Biotički faktori

Već je ranije napomenuto da u okruženju na svaki organizam deluju abiotički

faktori ili faktori nežive prirode. Međutim, osim njih na svaki organizam deluju i biotički
faktori ili faktori žive prirode. Svako živo biće zavisi od drugih živih bića. Takvi uticaji
koji dolaze od drugih živih bića označeni su kao biotički faktori sredine. Živa bića se
nalaze u kompleksnom međusobnom odnosu, jedni na druge utiču na različite načine.
Biljke mogu da deluju na biljke, a životinje na životinje. Takođe, su prisutni uticaji biljaka
na životinje i životinja na biljke. U svemu tome i čovek kao najsavršenije živo biće
učestvuje i ostvaruje izrazito jak uticaj. Organizmi na druge organizme mogu da utiču na
dva načina: posredno i neposredno. Posredni uticaj može da se ilustruje primerom
bukve u listopadnoj šumi koja svojom krošnjom zaseni prizemni sprat, i na taj način utiče
na biljke i životinje ovog sprata. Kao primer može da posluži i uticaj bakterija, algi, gljiva
na sastav zemljišta koje potom utiče na organizme koji tu nalaze stanište. Neposredni
uticaji su mnogobrojni pr. predatorstvo, parazitizam, simbioza, epifitizam, biohemijski
uticaji (alelopatija ili alelokataliza) itd. o čemu će kasnije biti reči. U zavisnosti od toga
koje živo biće vrši uticaj na drugo živo biće biotičke faktore klasifikujemo na:
1. virogene - uticaj virusa na druga živa bića. Virusi su izazivači različitih bolesti kod
biljaka, životinja i čoveka (među kojima je danas najpoznatija sida AIDS, zatim
različite vrste raka, virusna upala mozga ili encefalitis, variola - velike boginje, žuta
goznica, denga itd.
2. fitogene - uticaj biljaka na ostala živa bića pr. biljke mogu da utiču na druge biljke, a
kao primer možemo da navedemo i uticaj viših biljaka na mikrorganizme preko
toksičnih materija fitoncida. Takođe neke divlje vrste preko holina negativno deluju na
kulturne biljke pr. Achillea millefolium ili na pr. pelin - Arthemisia absinthium svojim
prisustvom zadržava rastenje niza biljaka.
3. zoogene - uticaj životinja na druga živa bića. Kao pr. neposrednog uticaja možemo da
navedemo: oprašivanje pomoću insekata (entomofilija) ili ptica (ornitofilija),
korištenje biljaka za ishranu, raznošenje semena i plodova (zoohorija) itd. Kao primer
posrednog uticaja možemo da navedemo uticaj životinja na zemljište koje se ogleda
kroz fizičko - hemijske promene.
4. antropogene - uticaj čoveka na ostala živa bića. Kroz razvoj ljudskog društva menjao
se uticaj čoveka na živu prirodu. U prirodi je čovek izazvao čitav niz promena,
počevši od primitivnog lova, pa do današnjeg stanja kada je praktično zagospodario
Planetom. Antropogeni fakori dalje mogu da se podele na:
a. mehaničke ili faktore fizičkog uništenja prirodnih resursa,
b. tehničko - tehnološke faktore izazvane proizvodnjom pr.
aerozagađenje, zagađenje reka otpadnim vodama iz industrije
(šećerana, klaonica, fabrika ulja) itd.
c. urbani faktori - faktori izazvani razvojem naselja,
d. sociološki faktori - faktori duštvene sredine i
e. misaoni faktori - faktori nauke obrazovanja i vaspitanja.

Stupnjevi ekološke integracije – ekološka hijerarhija

 Savremenu ekologiju treba da posmatramo u svetlu koncepta nivoa organizacije
živog sveta. Takva hijerarhija biotičkih sistema je ekološka hijerarhija. Glavni biotički
nivoi koji su svrstani po hijerahijskom redu, odnosno stupnjevi ekološke integracije su:
ćelija, organ, organizam, populacija, biocenoza, ekosistem, biom i biosfera. Svi ovi
biotički nivoi se realizuju u odnosu na svoje okruženje time što sa njim razmenjuju
energiju i materiju i na taj način funkcionišu kao biotički sistemi. Ekologija kao nauka se
bavi proučavanjem biotičkih sistema od nivoa jedinke (organizma), pa preko populacije,
biocenoze, ekosistema, bioma do biosfere. Svi ovi biotički sistemi su otvoreni i za
energiju i za materiju, izuzev biosfere koja je otvorena u pogledu protoka energija, dok je
u pogledu materije biosfera, odnosno Zemlja zatvoren sistem (Zemlja kao planeta niti
prima niti odaje materiju – materija na Zemlji kruži).
Bitne karakteristike bioloških sistema su samoregulacija, odnosno sposobnost
regulacije unutrašnjih procesa. Ni jedan organizacioni nivo, nije međutim, ni u kom
slučaju značajniji od bilo kog drugog, niti je među njima moguće postaviti oštre granice.
Zapravo suštinski je bitno ovaj hijerarhijski niz razumeti kao hijerarhijsko jedinstvo,
odnosno sistem dinamičke ravnoteže. Svaki od ovih biotičkih sistema predstavlja
određenu funkcionalnu celinu, koja je više ili manje autonomna, ali je istovremeno i deo
narednog, višeg stupnja organizacije. Pri sagledavanju hijerarhije biotičkig sistema
neophodno je naglasiti da je njihova hijerarhijska organizacija uspostavljena istovremeno
sa pojavom prvih najjednostavnijih oblika života, naime i ti prvobitni oblici bili su
organizovani u okviru svojih populacija, populacije različitih organizama predstavljale su
biocenoze, ove su opet zajedno sa komponentama abiogenog okruženja formiralei
nekadašnje ekosisteme, a svi oni zajedno činili su život na Zemlji odnosno biome i
biosferu. Hijerarhijska organizacija biotičkih sistema od tog perioda, pa do danas nije se
bitno menjala jedino su se menjali organizmi (organske vrste) koje je grade, kako u
pogledu sastava tako i u pogledu ukupnog broja organskih vrsta. Procesi evolucije
dovodili su do povećanja broja vrsta, a onda je u periodima velikih katastrofa (smatra se
da ih je u poslednjih 600 miliona godina) na Zemlji bilo pet (da se danas nalazimo na
početku šeste) dolazilo do gubitka i iščezavanja (izumiranja) velikog broja vrsta, a da bi
nakon toga sledili periodi adaptivne radijacije i ponovnog povećanja specijske
raznovrsnosti. Dakle, hijerarhijska organizacija biotičkih sistema je od postanka života pa
do danas imala svoj prostorni i vremenski kontinum.

Populacija

Populacija predstavlja skup jedinki iste vrste koje u određeno vreme naseljavaju
određeni prostor, a međusobno su povezane odnosima razmnožavanja ili razmenom
genetičkog materijala.
Za populaciju američki biolog Perl kaže da je „grupa jedinki iste vrste koja je
prostorno i vremenski ograničena (integrisana)“.
Američki biolog Tomas Park, koji je poznat po eksperimentalnom proučavanju
populacije, ističe da populacija ima „biološke atribute“, deli ih sa jedinkama koje
ulaze u njen sastav i „atribute grupe“ ili „grupne karakteristike“ - koje su za nju
jedinstvene. Populacija kao i jedinka ima životnu istoriju u kojoj raste, diferencira se,
održava kao što je slučaj sa svakim pojedinačnim organizmom. Na nju kao i na jedinku
deluju ekološki faktori koji dovode do niza promena u skladu sa njihovom
promenljivošću.
 Jedinka se rađa se, razvija se, živi, ima određene godine starosti i umire, ali ne
poseduje atribute grupe kao populacija tj. nema starosnu strukturu, natalitet (stopu
rađanja), mortalitet (stopu smrtnosti), genetički fitnes.
Sa evolucione tačke gledišta prema Dobžanskom (1977) „jedinka je efemerna,
samo populacije opstaju tokom vremena“.
Na populaciju kao i na jedinku deluju ekološki faktori koji dovode do niza
promena u skladu sa njihovom promenljivošću.
Svaka se populacija odlikuje odgovarajućom strukturom, koju sačinjavaju
posebni elementi strukture populacije. Ovi se elementi mogu podeliti na formalne
elemente strukture (koji su vezani za spoljni izgled članova) i na funkcionalne elemente
strukture (elementi vezani za unutrašnja svojstva ili sposobnosti članova jedne
populacije).
Grupu formalnih elemenata strukture populacije predstavljaju:
gustina
prostorni raspored članova
spoljni izgled (habitus) članova
uzrasna struktura
polna struktura (odnos polova) i zdravstveno stanje članova
Grupu funkcionalnih elemenata strukture populacije predstavljaju:
ponašanje članova
fiziološka sposobnost (konstitucija)
sposobnost produkcije, natalitet
sposobnost preživljavanja i
smrtnost populacije, mortalitet
Osim ovih, populacija se odlikuje i atributima koji mogu biti svrstani u tri
kategorije koje imaju opšta genetička svojstva: adaptibilnost (promenljivost),
reproduktivni fitnes (sposobnost ostavljanja plodnog potomstva) i postojanost
(sposobnost ostavljanja potomaka u dugom vremenskom periodu).
Populacija osim svoje statičke uloge lokalnog predstavnika vrste ima i
sposobnost da se menja u vremenu. Dinamika populacija obuhvata promenu stope rastenja
populacije, fluktuacije njene gustine, faktore tih promena i mehanizam kontrole i
regulacije kretanja populacije. Taj dinamički vid populacije još je od većeg biološkog
značaja nego njena statička uloga.
Evoluciju ponekad definišu kao promenu u genetičkom sastavu populacija prema
Dobžanskom (1951). Svi pripadnici jedne lokalne populacije imaju zajednički kompleks
gena, a takva populacija se takođe može definisati i kao grupa jedinki koje se nalaze u
takvom položaju da se ma koje dve od njih mogu sa istom verovatnoćom spariti i
proizvesti potomstvo, pod uslovom da su polno zrele, suprotnog pola i da odgovaraju
jedna drugoj u odnosu na polno odabiranje. Lokalna populacija na taj način je idealna
panmiktična jedinica. Panmiktična je termin koji se koristi za populaciju ili celu vrstu,
ukoliko je vrsta svedena na jednu jedinu lokalnu populaciju – demu, a čije se jedinke
ukrštaju po principu slučajnosti. Stvarna populacija uvek, manje ili više, odstupa od
utvrđenog ideala. Vrsta, u vremenu i prostoru, se sastoji od mnogo takvih lokalnih
populacija, od kojih svaka interkomunicira i postepeno prelazi u drugu. Bitno svojstvo
organske vrste je upravo populacioni kontinum lokalnih populacija u dimenziji prostora i
dimenziji vremena. Kako se lokalna populacija označava pojmom dema, populaciona
ekologija se vrlo često naziva i demekologija.
Populaciju možemo da izučavamo u eksperimentalnim ili laboratorijskim
kontrolisanim uslovima i/ili u prirodi što je daleko teže. Treba da znamo da ne možemo da
precizno izmerimo sve karaktere populacije, pa onda obično iz onih karakteristika koje
možemo neposredno da pratimo i izmerimo, izvlačimo podatke za neke druge. Bitno je da
ono što se određuje bude tačno, pa nekad precizno merenje manjeg broja karaktera ima
veći značaj nego loše analiziran veći broj karaktera.

Gustina populacije
Pri proučavanju jedne populacije gustina često predstavlja prvi populacioni
atribut koji zahteva našu pažnju. Moguće je zapravo konstatovati da prirodopis postaje
ekologija u onom trenutku kada pitanja «koliko» i «koje vrste» počinju bivati razmatrana.
Efekat koji jedna populacija ima unutar jedne zajednice (biocenoze) i ekosistema itekako
zavisi ne samo od vrste organizma koji je u pitanju, već i od broja jedinki, odnosno od
odgovora na pitanje koliko ih ima (ne samo u apsulutnom smislu), već u odnosu na
jedinicu prostora (staništa). Veličina populacije određena je brojem jedinki u populaciji ili
brojnošću, a izražava se na različite načine. Gustina populacije - predstavlja kvantitativnu
veličinu populacije u odnosu na jedinicu prostora i to na jedinicu površine (terestrični
ekosistemi) ili jedinicu zapremine (kod organizama koji žive u vodenim ekosistemima ili
kod organizama koji žive u zemljištu). Ona može da se se izrazi kao opšta gustina i
ekološka gustina:
a. opšta gustina – predstavlja broj jedinki ili njihovu biomasu
na jedinicu celokupnog prostora u kome se nalazi data
populacija;
b. specifična ili ekološka gustina - predstavlja broj jedinki ili
njihovu biomasu na jedinicu stvarno nastanjenog prostora,
odnosno na raspoloživu površinu ili zapreminu koja stvarno
može biti naseljena od strane date populacije.
Gustina populacije je veoma varijabilna, ali se varijabilnost ipak kreće u okviru
određenih granica, odnosno gustina ne može biti shvaćena kao neograničeno varijabilna
karakteristika. Kada je reč o populacionoj gustini onda je neophodno istaći da je moguće
govoriti o definisanom gornjem i donjem nivou veličine populacija pojedinih organskih
vrsta koje žive u prirodnim uslovima za bilo koji period vremena ili da teoretski može
egzistirati. Ukoliko na pr. posmatramo jedan veći šumski kompleks moguće je
konstatovati oko 10 ptica po jednom hektaru i 20.000 jedinki zemljišnih artropoda na
jednom kvadratnom metru, ali nikad ne može da bude obrnuto. Kako se gustina populacija
kreće u određenim granicama gornju granicu ili limit populacione gustine definiše
energetski protok, odnosno produktivnost u ekosistemu, zatim trofički nivo kojem
populacija tog organizma pripada, kao i veličina i stopa metabolizma jedinki date
populacije. Donja granica ili donji limit populacione gustine ne može lako biti definisan,
ali unutar stabilnih ekosistema homeostatički mehanizmi deluju tako da održavaju gustinu
najčešćih ili dominantnih vrsta organizama unutar dosta određenih granica. Treba da
znamo da merenje gustine populacija nije uvek lako, ali ako se promenljivost gustine
populacije može ograničiti (donja i gornja granica) i ako se može utvrditi šta kontroliše
gustinu, onda je statističkim putem moguće odrediti da li su merenja, odnosno razlike
između dva merenja realna statistički.
Ukoliko ne postoje velike razlike u veličini jedinki koje ulaze u sastav populacije
tada gustina populacije izražena brojem jedinki na jedinicu površine ili zapremine je
uglavnom dobra. Međutim, u protivnom je bolje da se gustina izrazi biomasom. Kao mera
može da se koristi živa težina, suva težina, zapremina organizama, težina C ili N koji ulazi
u njihov sastav. Važno je napomenuti da se za pojedine gupe koriste posebne specijalne
mere kao i termini. Tako na pr. za gustinu fitoplanktona upotrebljavaju se miligrami
hlorofila na m3 vode (teško je u takvoj običnoj probi razdvojiti producente od
konzumenata).
 Jedinke koje ulaze u sastav populacije često u biotopu pokazuju nepravilan
mozaičan raspored što onemogućava lako merenje i određivanje gustine. Istraživač u vezi
s tim treba posebno da vodi računa o broju proba i njihove veličine koje koristi za
određivanje gustine. Postoje različite metode za određivanje gustine populacije što je u
tesnoj vezi sa odlikama jedinki koje čine populaciju i karakteristikama njihovog samog
staništa.
Gustina populacije je zavisna od kapaciteta sredine, količine hrane i
produktivnosti ekosistema.
Pored gustine populacije važna je i relativna abundancija koja se koristi za
izražavanje veličine populacije onih vrsta koje imaju jako promenljivu gustinu populacija
u odnosu na prostor
Relativna abundancija je mera gustine populacije koja se bazira na proceni.
Ovakvo ocenjivanje brojnosti je često subjektivno, ali u odsustvu preciznijih
kvantitativnih podataka je korisno i služi za upoređivanje gustina različitih populacija.
Ona je korisna mera kada je neophodno da se sazna kako se populacija menja, ili kada su
uslovi takvi da apsolutna gustina ne može da bude determinisana. Termini «abundantan»,
«čest» i «redak» itd. su veoma upotrebljivi kada se koriste za subjektivnu procenu.
Indikatori relativne abundancije se široko koriste za definisanje populacija krupnih
životinja i terestričnih biljaka, gde je imperativ da se dođe do mere koja je primenjiva na
veliku površinu bez dugog perioda istraživanja i velikih istraživačkih troškova. Tako na pr.
državna administracija zadužena za regulaciju nivoa godišnjeg iznosa odobrenog lova za
migratorne vodene ptice mora da zna da li su populacije manje, veće ili na istom nivou
kao prethodne godine, ako žele da regulišu nivo lova tako da on bude u interesu lovaca i u
interesu populacija ptica. Da bi do ovoga došli oni se moraju pouzdati u pokazatelje
relativne abundancije na osnovu podataka sa terenskih osmatračnica, lovačkih pregleda,
upitnika i cenzusa (prebrojavanja) gnezda. Procentualni pokazatelji su u širokoj primeni u
proučavanju vegetacije i posebno definisani termini su došli u upotrebu kao što su:
frekvencija (učestalost), odnosno procenat uzoraka u kojima se vrste sreću, pokrovnost
tj. procenat površine zemljišta koja je pokrivena. Dakle, relativna abundancija ima
poseban značaj za izražavanje veličine populacija vrsta čija je gustina promenljiva u
odnosu na prostor, za izražavanje veličine populacija ekonomski značajnih vrsta gde se
merenja treba da obave u velikim oblastima uz mali utrošak novca i vremena.

Kvantitativne metode kojima utvrđujemo gustinu populacija mogu da budu:

apsulutne, prelazne, relativne i regresivne.
1. Apsolutne su metode kojima utvrđujemo ukupan broj jedinki jedne populacije
na jedinicu naseljenog prostora. Njihova osnovna odlika je što omogućavaju visoku
preciznost. Međutim one se koriste samo za definisanje gustine ekonomski značajnih vrsta
jer pri svojoj primeni zahtevaju skupu opremu, dovoljno vremena i veoma iskusne
istraživače. Ove metode uključuju sledeće:
a. Totalno prebrojavanje ili cenzus - broje se sve jedinke, svi stupnjevi ili
klase. Koristi se i u demografiji za popis stanovništva, kolonije ptica, stada krupnih sisara
(ovce, antilope, slonovi, nosorozi...). Ova metoda je naravno najpreciznija ali je moguća
samo u situacijama kada se srećemo sa krupnim jedinkama lako uočljivim na staništu i u
populacijama male gustine, ili populacijama koje su sastavljene iz stada (sisari) ili
kolonija (ptice).
b. Metoda probnih površina (kvadrata) ili zapremina tj. prebrojavanje
organizama u uzorcima odgovarajućeg broja i veličine. Posebno se primenjuju u biljnoj
ekologiji. Dakle, ako želimo da konstatujemo koliko ima jedinki neke vrste trave na jednoj
livadi apsulutno je nemoguće izbrojati sve jedinke na tako velikom prostoru. Mi tada
možemo pristupiti definisanju probnog kvadrata od 1x1m, a onda na toj površini izbrojati
sve jedinke date vrste. Međutim, moramo biti pažljivi gde na livadi postaviti taj «probni
kvadrat» jer pojedini delovi livade mogu biti dijametralno različiti u pogledu brojnosti tih
jedinki (neki delovi livade mogu biti gotovo goli, a neki opet sa veoma visokom
gustinom).
Uzimanje proba iz vode se obavlja: planktonskom mrežom, pumpama,
Ekmanovim bagerom pr. sa dna jezera - gustina naselja životinja na m 2 dna. Uzimanje
proba životinjskih organizama kopna se obavlja: cilindrom za organizme zemljišta
(izdvajaju se Tulgrenovim aparatom), biocenometrom (kutija sa otvorom na dnu)
ekshaustorom (usisivač) itd. Pri metodi probnih površina posebno do izražaja dolazi
iskustvo istraživača koji mora da definiše dovoljno reprezentativan deo prostora, pa da na
osnovu broja jedinki na toj probnoj površini zaključi o ukupnom broju jedinki populacije
na celoj teritoriji.
c. Metoda obeležavanja ili markiranja i ponovnog izlovljavanja, u okviru
ove metode jedinke date populacije se love, zatim markiraju, puštaju na slobodu, a onda
ponovo pristupamo ulovu. Na osnovu procentualnog udela markiranih jedinki u
ponovnom izlovljavanju dolazimo do podatka o veličini (brojnosti) čitave populacije. Ova
metoda se označava i kao Lincoln - Petersonov indeks, a glasi:
M/N=m/n→N=Mn/m gde je:
N - veličina populacije
M - ulovljene i obeležene jedinke, te posle puštene
n - ponovo ulovljene jedinke
m - broj obeleženih jedinki među ponovno ulovljenim
Primer: Ulovljeno je i markirano 100 jedinki. One su nakon toga puštene. Prišlo
se ponovnom ulovu. Nov ulov ima ponovo 100 jedinki, pri čemu je od tih 100 ulovljenih
deset (10) jedinki bilo markiranih. Tada imamo da je ukupna brojnost te populacije
sledeća:
100:N = 10:100 = 10.000/10N. N=10.000/10, N=1000.
Dakle ukupan broj jedinke date populacije je 1000.
2. Prelazne metode su metode za koje se u startu ne može definisati da li su
dobijeni rezultati apsulutni ili relativni. Najčešća metoda koja pripada ovoj grupi je:
a. Metoda transekta, pri čemu se različitim tehnikama registruju podaci o
brojnosti jedinki određene populacije duž određene prave linije. U travnatim
ekosistemima istraživač povuče i zategne kanap dužine 100m i zatim hoda duž njega, a pri
tom entomološkom mrežom ili «kečerom» slično kosiocu sa kosom, korača napred i
zamahuje ovim alatom i pri tom uzima uzorak. Nakon pređenog puta ulov se eterizuje i
istresa na belo platno, a zatim se prebrojavaju jedinke date vrste čija se brojnost određuje.
Ova metoda može se koristiti i pri određivanju brojnosti jedinki koje žive na dnu jezera ili
mora. Ronioc povlači i zateže kanap dug 100 m, a onda kamerom duž tih 100m na
rastojanju od jednog metra levo i jednog metra desno od kanapa konstatuje broj jedinki. U
ornitologiji je uobičajena metoda kilometarskog transekta.

3. Relativne metode – su manje precizne i pouzdane, a to su:

a. Relativna brojnost (abundancija) - predstavlja ocenu dobro obučenog i
iskusnog istraživača (dakle metoda je subjektivnog karaktera) u pogledu relativne
brojnosti populacija različitih vrsta. Posebno se koristi u ekologiji biljaka. Za nju se koristi
skala od 1 - 5 ili (ponekad od 1 - 10). Pri tome 1 označava da je vrsta vrlo retka, 2 – retka,
3 – malo brojna, 4 – brojna i 5 – vrlo brojna.
b. Indeks gustine – predstavlja kvantitativnu interpretaciju brojnosti populacije
određene vrste. Indeksi mogu uključiti skale (unapred definisane kategorije brojnosti
jedinki) i registrovanje jedinki po jedinici uloženog truda (broj klopki koje se
postavljaju ili broj sati provedenih u aktivnosti skupljanja).
4. Regresivna metoda ili metoda totalnog izlovljavanja, uključuje seriju
sukcesivnog izlovljavanja jedinki neke populacije, da bi se na kraju izvršilo totalno
prebrojavanje svih izlovljenih jedinki.
Za dopunjavanje metoda u određivanju gustine populacije koriste se i neke druge
metode, na primer brojnost populacije je moguće odrediti i na osnovu odbačenih rogova
jelena, količine prodatog krzna populacije životinja od kojih krzno potiče, praćenjem zova
ptica i sisara, potrošnji hrane koju koristi data populacija itd. Radi dobijanja što jasnije
slike o gustini populacije koristi se više različitih metoda tj. metode se kombinuju.

Prostorni raspored populacije (disperzija), tipovi distribucije

Pojam disperzije je pojam koji se često koristi u statistici i on označava

distribuciju predmeta oko srednje vrednosti (u odnosu na srednju vrednost), odnosno u
našem slučaju distribuciju (raspored) jedinki unutar populacije.
Prostorni raspored populacije – distribucija ili raspoređenost je statički
pojam i predstavlja raspored jedinki jedne populacije u životnom staništu u datom
trenutku, promenljiv je u funkciji vremena i karakterističan za datu populaciju. Prostorni
raspored jedinki unutar jedne populacije nastaje kao rezultat životnih potreba članova
populacije, ekoloških uslova i resursa koja pruža životne sredina. Životinjske populacije
ga određuju, menjaju kretanjem svojih članova, teritorijalnim načinom ponašanja, pa
kažemo da je to disperzija - dinamička kategorija u funkciji vremena. Menjanje prostora je
moguće zahvaljujući vagilnosti životinjskih organizama pri čemu oni reaguju na draži iz
spoljašnje sredine, stimulanse, tragaju za pogodnim mestom, a izbegavaju nepogodno. Za
razliku od njih sesilni organizmi ostaju na svom mestu, a sesilnost je ređe svojstvo
životinjskih organizama, ali je prisutno. Jedinke unutar populacije mogu biti raspoređene
na tri osnovna načina:
1. slučajno, neravnomerno, po principu slučajnosti
2. uniformno, odnosno ravnomerno (znatno pravilnije nego slučajno)
3. grupno (sa tri podtipa: slučajno, ravnomerno i sa podgrupama u okviru grupe)
Tip distribucije može da varira za jednu istu vrstu u vezi sa njenom gustinom te
u vezi sa fizičkim i biotičkim faktorima.
Slučajan raspored jedinki jedne populacije se retko susreće u prirodi, a
svojstven je vrstama koje život provode u homogenoj ili ujednačenoj sredini, odnosno
kada veći broj manjih faktora deluju na populaciju, a da se pri tom dejstvo ni jednog od
njih posebno ne ističe. Pri ovakvom slučajnom tipu rasporeda (Sl. 1) jedinke ne pokazuju
tendenciju da se okupljaju u grupe. Ovakav tip je moguć gde postoji mnogo hrane u
staništu. Kao dobar primer distribucije po principu slučajnosti mogu nam poslužiti larve
insekata koleoptera u magacinima brašna, ili uopšte žitarica. Ova staništa predstavljaju
veoma uniformnu sredinu (ekološki uslovi su dosta stabilni) i uočeno je da raspored
jedinki ovih populacija veoma dobro korespondira sa Poasonovom distribucijom. Slučajni
tip distribucije sledi «normalni» ili zvonasti tip krive na kojoj se zasnivaju i sve
standardne statističke metode
 Sl. 1: Slučajan raspored jedinki populacije

Naučnik Coul je niz godina vodio eksperiment u više oblasti šuma tako što je
postavio ploče različitih dimenzija i pratio broj jedinki pojedinih vrsta sakupljenih na
donjoj strani ploča (pauka, diplopoda, izopoda i insekata). Na kraju je zaključio da jedina
grupa koja pokazuje slučajnu distribuciju su bili pauci, u svako doba godine i u svim
godinama. Diplopode su se grupisale, a ostale vrste su pokazivale mozaičnu distribuciju.
U prirodnim staništima ovakvi homogeni uslovi mogu se sresti u marinskim ekosistemima
na samom dnu gde vladaju konstantni uslovi u pogledu svetlosti, temperature, pritiska,
tipa podloge, količine resursa. Jacson je 1968. utvrdio da su jedinke školjke Mulina
laterallis distribuirane po principu slučajnosti na muljevitoj podlozi u zoni plime i oseke,
kao i jedinke vrste Gemma gemma koje su bile stare dve godine. Međutim, jedinke ove
vrste, kao i cela populacija, koje su bile stare godinu dana pokazivale su grupni tip
distribucije zbog ovoviparne reprodukcije (mladi u toku larvalnog razvića ostaju u telu
ženke), a ne raspored po principu slučajnosti. Potrebno je naglasiti da je muljevito dno
sredina koja je veoma homogena i nema prepoznatljivog delovanja bilo kog pojedinačnog
faktora, a takođe i interspecijska kompeticija nije oštra tj. prisutna su dva faktora koja
favorizuju prostorni raspored po principu slučajnosti.
Ravnomeran - uniforman raspored se može sresti na takvim tipovima staništa
gde je kompeticija između jedinki veoma oštra ili tamo gde postoji pozitivan antagonizam
koji uključuje čak i prostor. On se susreće se kod životinja koje pokazuju karakteristiku
teritorijalnosti pr. pingvini (Sl. 2).
 Sl. 2: Ravnomeran raspored jedinki populacije

Ravnomeran tip rasporeda predstavlja odgovor jedinki date populacije na

dominantno delovanje jednog – pojedinačnog ekološkog faktora. Šumsko drveće koje je
dostiglo određenu visinu dovoljnu da obrazuje šumsku krunu može pokazivati
ravnomeran ili uniforman tip prostornog rasporeda, jer je kompeticija za sunčeve zrake
toliko velika da je drveće prostorno raspoređeno u intervalima, koji su «više ravnomerni
nego slučajni». Polje pod kukuruzom, voćnjak ili rasadnik mladica borova, naravno
predstavljaju još bolje primere ovog tipa rasporeda. Ovakav tip rasporeda, takođe, retko se
pojavljuje u prirodi u ujednačeno nepovoljnoj sredini. Javlja se kao rezultat jake borbe za
opstanak, antagonističkih odnosa između jedinki pr. pustinjsko žbunje je veoma često
gotovo ravnomerno raspoređeno (skoro kao da je sađeno po nizovima), pre svega zbog
veoma izražene kompeticije (može uključiti i antibiotike) u odnosu na dominantno
delovanje jednog ekološkog faktora – količine dostupne vode. Kod biljaka može da se javi
i alelopatija – lučenje toksičnih supstanci koje inhibiraju klijanje semena susednih
biljaka. Pri grafičkom prikazivanju ravnomernog tipa distribucije grafik je zakošen na
desnu stranu

Grupni tip rasporeda

Grupni raspoerd predstavlja tip distribucije, koji je najčešći u prirodi kada je u
pitanju raspored jedinki unutar jedne populacije pr. ribe (Sl. 3).
 Sl. 3: Grupni raspored jedinki populacije

U slučaju grupnog tipa prostornog rasporeda grupe mogu biti iste ili različite
veličine i te grupe mogu biti raspoređene po principu slučajnosti, mogu biti raspoređene
ravnomerno ili mogu da budu raspoređene na takav način da svaka grupa predstavlja
agregaciju grupa nižeg poretka, sa velikim međuprostorom između grupa koji nije
naseljen. Grupni raspored predstavlja odgovor jedinki na heterogenost odnosno
neujednačenost uslova u okviru staništa na kojem žive jedinke određene populacije. Ta
neujednačenost uključuje raspored resursa (hrane, vode), skloništa, mesta za gnežđenje,
delovanje predatora. Grupacije jedinki u okviru jedne populacije su različitog karaktera.
Grupe se formiraju na pr. na mestima gde se insekti lešinari zajedno hrane na uginulim
životinjama. Grupe jedinki se formiraju na zajedničkim mestima zimovanja, prenoćišta,
razmnožavanja. Coule je objavio studiju u kojoj pokazuje da od 44 analizirane biljne vrste
samo 4 pokazuju raspored po principu slučajnosti, a sve ostale su pokazale različite
stepene grupnog rasporeda. Primeri grupnog rasporeda i raznovrsnosti uslova unutar
staništa mogu biti nađeni gotovo svuda. Pri grafičkom prikazivanju grupnog tipa
distribucije grafik je zakošen na levu stranu.
Dakle, razlikujemo ukupno pet tipova prostonog rasporeda:
1. slučajan
2. ravnomeran
3. grupni po principu slučajnosti
4. grupni unifomni (ravnomerni)
5. grupni raspored sa obrazovanjem agregacija
Sa svim navedenim tipovima prostornog rasporeda susrećemo se u prirodi. Za
određivanje prostornog rasporeda koriste se različite metode kao što su: kartografsko
prikazivanje staništa, postupci u kojima se utvrđuju lokalne abundancije ili brojnost i
metode izračunavanja srednjih rastojanja između susednih jedinki u populaciji.
Struktura populacije: izolacija i teritorijalnost
 Za razliku od grupisanja jedinke i parovi mogu i da se izoluju. Pod izolacijom
podrazumevamo odvajanje jedne populacije od druge geografskim, klimatskim,
ekološkim ili fiziološkim barijerama. Mehanizmi koji deluju na izolaciju, odnosno
razređivanje jedinki, parova ili malih grupa u okviru određene populacije verovatno nisu
tako široko prisutni, kao što je to slučaj sa onim selektivnim pritiscima koji deluju
favorizujuće u pogledu obrazovanja agregacija. Međutim, bez obzira na to neophodno je
istaći da su ovi mehanizmi evolutivno veoma važni u pogledu povećanja fitnesa
(adaptivne vrednosti) i takođe je moguće da deluju regulatorno u okviru populacija.
Izolacija nastaje kao rezultat :
a. kompeticije između jedinki za resurse kojih nema dovoljno i
b. direktnog antagonizma uključujući specifično ponašanje kod viših životinja,
odnosno hemijskih izolacionih mehanizama (alelopatija, antibiotici), kod biljaka,
mikroorganizama i nižih životinja.
Organizmi, bilo jedinke, bilo parovi jedinki ili čak čitave porodice viših
beskičmenjaka ili kičmenjaka su aktivni, uglavnom, u okviru nekog određenog prostora ili
areala aktivnosti. Areal aktivnosti predstavlja određeni postor u okviru kojeg se vrši
dnevna (noćna) aktivnost jedne jedinke, manje grupe članova populacije radi
zadovoljavanja osnovnih životnih potreba za hranom, zaklonom i razmnožavanjem. On u
sebe uključuje i područja gde organizmi migriraju bilo radi hrane bilo radi parenja. Za
svaku vrstu na Zemlji fizička okolina ograničava geografsku distribuciju. Tako na pr.
geografski raspon jegulje ne obuhvata samo reku u kojoj živi, već i morska prostranstva u
koja putuje radi mresta iako se to dešava samo jednom tokom njihovog života. Koliki će
da bude taj prostor zavisi o kojoj vrsti se radi. Postoje vrste koje imaju jako veliki areal
aktivnosti, pr. tigar je aktivan u području više desetina ili stotina kvadratnih kilometara jer
spada u jako vagilne organizme, do organizama čiji je areal mali pr. miševi i voluharice
(manje od 0,5 ha) do onih čiji se areal svodi do par cm 2. Veličina areala aktivnosti može
da se menja sa sezonom kao i gustinom populacije. Areal aktivnosti može da se preklapa
sa drugim arealom (Sl.). U takvoj situaciji razdvajanje je samo delimično postignuto. Ako
je ovaj areal aktivnosti pri tom i aktivno branjen, tako da nema preklapanja prostora ili je
preklapanje prostora od strane antagonističkih jedinki, parova ili porodica veoma malo,
onda se ovaj prostor definiše terminom teritorija. Na pr. mužjaci nekih ptica teritoriju
brane pevanjem. Ovakva pojava dovodi do prostornog izolovanja, teritorijalnosti koja je
svojstvena ribama, gmizavcima, pticama i sisarima itd. U ekološku literaturu termim
»teritorija« je prvi uključio Eliot Hauard 1920. godine u knjizi Teritorija u životu ptica,
pa se od tada u velikom broju radova vezuje za ptice. Međutim »izolovanost zasnovana na
antagonističkom ponašanju« je široko rasprostranjena i među drugim grupama,
artropodama i kičmenjacima, i to naročito kod vrsta gde jedan ili oba roditelja brinu o
mladima. Ptice su poznate po tome što zauzimaju, često, više teritorija za svoje aktivnosti
i aktivno ih brane. Teritorijalnost kod ptica Nicea (1941) je podelio na sledeći način:
1. brani se celokupna teritorija na kojoj se vrši parenje, ishrana i odgoj
(podizanje) mladih
2. brani se teritorija na kojoj se vrši parenje i gnežđenje, ali ne i hranjenje
3. brani se samo teritorija na kojoj se odigrava parenje
5. brani se samo gnezdo
6. brani se teritorija koja nije vezana za podizanje i odgoj
U prvom slučaju branjena teritorija može biti dosta velika, daleko veća nego što
je neophodno za snabdevanje hranom za jedan par ptica i njihove mlade. Teritorija
minijaturnog kolibrića, težine oko 10-tak grama, uključuje površinu od 4,6 ari, ali on
obezbeđuje hranu na daleko manjoj teritoriji od ove u samoj blizini gnezda. Svoju
teritoriju posednici oglašavaju pevanjem ili paradiranjem, pa potencijalni napasnici ovako
obeležen prostor izbegavaju. Mnoge ptice, ribe i gmizavci imaju uočljivu glavu, telo ili
markirane nastavke da bi bili lako uočljivi od eventualnih, napasnika.
Ribica Gasterosteus aculeatus brani aktivno teritoriju gnezda, posebno građenih
u kojima odgaja ikru. Svoju teritoriju brani i Lacerta mellisselensis - dalmatinski gušter.
Teritorijalnost je svojstvena i insektima koji brane svoju teritoriju lova, krupniji u
prečniku 30-50 m (Anax imperator), a manje krupni u prečniku 10-15 m (Sympetrum,
Orthetrum). I druge životinje brane teritoriju pr. pas ograničava svoju teritoriju, brani je,
brani dvorište u kome živi, u šetnji ograničava teritoriju mokrenjem, i uvek to čini na
istom mjestu. Na istoj teritoriji ostaju stada gazela za vrijeme lutanja. Svoju teritoriju
brane razni pauci, insekti i krabe. Kod nekih organizama teritorijalnost je uslovljena
različitim polovima i uzrasnim kategorijama. Teritorijalnost je značajna za populacionu
dinamiku jer sprečava porast gustine iznad kapaciteta sredine. To se dešava usled
emigriranja jedinki u staništa koja nisu zauzeta. Tako na pr. senica Parus maior odlazi u
proleće u četinarske šume da bi se gnezdila jer ih u mešovitim šumama, gdje inače žive,
ima mnogo. Tako se kompeticija redukuje, što dovodi do sprečavanja potpune potrošnje
hrane kod životinja. Prema tome teritorijalnost dovodi do regulacije populacije ispod
nivoa zasićenja, odnosno ona predstavlja regulatorni mehanizam gustine populacije.
Teritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje, nego omogućuje i brzi
oporavak populacija u slučaju neuobičajenog mortaliteta, jer će jedinke koje nisu
učestvovale u reprodukciji brzo da pronađu oslobođeni prostor.

Osnovni koncept u pogledu shvatanja pojma stope

Kako svaka populacija predstavlja promenljiv entitet, mi se ne interesujemo

samo o njenoj veličini i sastavu u svakom datom trenutku, već nas takođe interesuje zašto
se ona i kako se ona menja. Brojne veoma važne populacione karakteristike su povezane
sa pojmom stopa. Pojam stope može biti definisan na taj način da stopa predstavlja
promenu nekog entiteta (svojstva) u odnosu na period vremena koji je protekao dok se ta
promena odigrala. Tako ako broj pređenih kilometara (u vožnji automobilom) izrazimo u
odnosu na jedinicu vremena, odnosno jedan sat, onda je to brzina kretanja, odnosno
preciznije govoreći stopa kretanja. Isto tako broj rođenih jedinki unutar jedne populacije u
toku godine dana predstavlja stopu rađanja. Na primer stopa rasta populacije je broj
jedinki koji je pridodat populaciji u toku određenog vremena. U populacionoj ekologiji
standardna jednačina koja se koristi je:
∆N/∆t
gde N predstavlja «populacionu veličinu» (ili neku drugu meru koja nam je od
značaja),
gde t predstavlja «vreme», a
gde ∆ (delta) predstavlja «promenu»,
dakle ∆N predstavlja promenu broja organizama, a
∆t proteklo vreme
Na taj način izraz
∆N/∆t predstavlja srednju stopu promene u broju organizama u toku određenog
vremena.
Ovo je opšta stopa rasta.
Izraz ∆N/N∆t
predstavlja srednju stopu promena u broju organizama u toku određenog
vremena po organizmu, odnosno stopu rasta u odnosu na broj organizama koji je
inicijalno bio prisutan, ili alternativno u odnosu na srednji broj organizama u toku
određenog vremena. Ovaj izraz se često označava i kao specifična stopa rasta i ona je
veoma upotrebljiva kada se populacije različitih veličina (brojnosti) upoređuju.
Ako se prethodni izraz ∆N/N∆t pomnoži sa 100 tj.
∆N/N∆t x 100
on postaje specifična stopa rasta izražena u procentima.
Mi se često ne interesujemo samo za srednju vrednost stope u toku određenog
vremena, već teorijski i za njenu trenutnu vrednost, odnosno vrednost rasta u datom
trenutku (trenutnu brzinu kojom vozimo automobil), odnosno kada se vrednost t (vreme)
približava 0.
U tom slučaju gore navedena jednačina postaje:
dN/dt odnosno ovaj izraz predstavlja stopu promene broja organizama u datom
trenutku, a
dN/Ndt je specifična stopa promene u datom trenutku po jedinki.
Radi lakšeg razumevanja svega što je prethodno istaknuto navodimo jedan
primer. Zamislimo populaciju Protozoa Tetrahymena pyriformis unutar jednog suda koja
se uvećava putem binerne deobe. Pretpostavimo da je ova inicijalna populacija brojila 50
jedinki, a da je posle jednog sata povećala brojnost na 150. Tada možemo reći da je:
N (inicijalni broj) = 50,
ΔN (promena broja, priraštaj) =100, a
ΔN/Δt = 100/na sat (brzina rastenja), srednja stopa rastenja
ΔN/NΔt = srednja stopa promene u vremenu po jedinki, odnosno specifična
stopa rasta u odnosu na početni broj jedinki = 100/50 na sat, odnosno specifična stopa
rasta je
2/na sat/ u odnosu na svaku početnu jedinku.
Dakle u odnosu na svaku jedinku koja je na početku bila prisutna tokom jednog
sata dodate su dve jedinke.
Ako ovo želimo izraziti u procentima onda je to izraz
ΔN/NΔt x 100, odnosno 100/50 na sat x 100 = 200% na sat.
U ovom analiziranom primeru specifična stopa rasta je izračunata u odnosu na
inicijalni broj jedinki na početku eksperimenta (tj. na 50 jedinki). Drugim rečima 50
jedinki protozoa su uvećale svoju brojnost na ovaj ili onaj način da se u toku jednog sata u
odnosu na svaku početnu jedinku javilo još 2 nove jedinke (200%). Postoje različiti načini
kako je do ovoga moglo doći: neke jedinke su se mogle deliti dva puta, neke jedinke se
uopšte nisu delile, neke su tokom tih sat vremena mogle i uginuti i nestati iz populacije.
Zapravo naše prebrojavanje konstatuje samo nivo promene u broju, ali ne i način kako je
do promene došlo. Potrebno je istaći da se specifična stopa rasta osim na inicijalni broj
može primeniti na broj jedinki u sredini vremena. U proceni godišnje stope rasta ljudskih
populacija uobičajeno je da se specifična stopa rasta upravo odnosi na brojnosti date
populacije u sredini vremenskog perioda (sredina godine). Tako godišnja specifična stopa
rasta od 1% znači jednu novu jedinku u odnosu na 100 jedinki koje su bile prisutne na
sredini godine. Izražavanjem stope u odnosu na prisutan broj jedinki u sredini vremenskog
perioda čini mogućim upoređivanje stope rasta kod populacija vrlo različitih veličina, na
primer populacija velikih i malih država.

Natalitet
Populacija je podložna promenama, jer njena brojnost može da raste ili da
opada. Uzrok tome je čitav niz faktora, a posebno mesto pripada natalitetu i mortalitetu.
Natalitet predstavlja inherentno svojstvo populacije da raste.
Natalitet predstavlja produkciju novih jedinki u populaciji (nastalih
deobom, rođenih, isklijalih, ispilelih) nastalih putem razmnožavanja koje se
pridodaju postojećim jedinkama. Natalitet je pozitivni faktor rastenja populacije i
predstavlja produkciju novih jedinki koje se pridodaju već postojećim.
Razmnožavanje omogućuje da novo potomstvo stalno zamenjuje uginule jedinke u
populaciji. Kapacitet razmnožavanja je različit kod različitih vrsta, ali dovoljan da kroz
evolutivnu istoriju vrste obezbedi dovoljan stepen preživljavanja jedinki uzastopnih
generacija nasuprot nepovoljnim faktorima sredine. Možemo da navedemo čitav niz
primera koji to dobro ilustruju, a poslužićemo se samo nekim. Školjka kamenica Ostrea
edulis na pr. za sezonu razmnožavanja može da produkuje 16 - 60 miliona jaja. Domaća
muva - Musca domestica - može za 3 nedelje da položi 840 jaja, odnosno u šest legala po
140 jaja. Ženka vinske mušice - Drosophila melanogaster polaže prosečno 300 jaja.
Slična situacija je i kod riba pr. pastrmka na kg težine svoga tela polaže prosečno 2000 -
3000 jaja, a šaran 150 000 - 200 000 jaja. Ima i suprotnih primera tako na pr. slon u toku
dugog života ima svega 5 - 6 mladunaca, a nosorog i tapir daju jedno mladunče godišnje.
Na osnovu navedenih primera možemo da zaključimo da je maksimalna moguća
plodnost jedne vrste koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima sredine označena
kao maksimalan natalitet, koji se nekada označava i kao apsulutni ili fiziološki
natalitet. Maksimalni natalitet predstavlja teorijski maksimum produkcije novih jedinki
pod idealnim uslovima, odnosno u uslovima kada nema ni jednog ograničavajućeg
ekološkog faktora, odnosno reprodukcija je limitirana samo fiziološkim faktorima. Ovaj
natalitet je konstantan (stalan) za datu populaciju. Njegova vrednost se utvrđuje, najbolje,
ako populaciju stavimo u eksperimentalne, laboratorijske uslove gde nisu prisutni
ograničavajući faktori. U tu svrhu često se eksperimenti izvode na protozoama i biljkama.
Jasno nam je da je maksimalni natalitet teško determinisati, ali je njegova vrednost od
interesa iz dva razloga:
1. služi za rešavanje jednačine za determinisanje ili predviđanje porasta populacije
2. služi kao merilo ili „aršin“ za ocenu o visini ostvarenog ekološkog nataliteta
U nekim sezonama maksimalni natalitet se ostvaruje u prirodi. Da bi se ostvario
maksimalni natalitet i veličina populacije treba da bude optimalna, jer se najveća stopa
nataliteta u nekim populacijama ostvaruje kada je njena gustina mala i obrnuto. Kada bi
uslovi u kojima se nalazi data populacija bili optimalni, idealni, tada bi maksimalni i
ekološki natalitet bili jednaki.
U prirodi, međutim, mi se uvek susrećemo sa ekološkim ili realizovanim
natalitetom (ili jednostavnije rečeno samo «natalitetom») koji podrazumeva produkciju
mladih jedinki pod realnim, stvarnim, odnosno specifičnim uslovima sredine. Za razliku
od maksimalnog on nije konstantan za populaciju, već može varirati sa promenom
veličine i sastava populacije (uzrasna struktura, odnos polova), odnosno sa abiotičkim i
biotičkim faktorima sredine.
Vrlo često se osim pojma maksimalni natalitet i ekološki natalitet koriste
pojmovi fekunditet i fertilitet. Fekunditet predstavlja potencijal produkcije potomaka –
maksimalnu mogućnost na primer fiziološki mogući broj jaja koji jedna ženka može da
produkuje i određen je naslednim faktorima. Fertilitet predstavlja stvaran broj rođenih
mladih jedinki ili broj položenih jaja (ili procenat mladih koji se razvijaju iz jaja).
Natalitet se generalno izražava kao stopa određena delenjem broja novorođenih
jedinki produkovanih u određenom vremenu tj. izrazom
∆Nn/∆t koji predstavlja apsolutnu stopu nataliteta pri čemu
∆Nn predstavlja broj novorođenih jedinki (broj jedinki koje su pridodate u
populaciju), a
∆t vremenski period (u zavisnosti od vrste organizma on može biti: godina,
mesec, nedelja, dan, čas). Dakle, izraz
∆Nn/∆t = B = stopa nataliteta , odnosno apsulutna stopa nataliteta
 Natalitet se može izraziti i kao broj novorođenih jedinki po jedinici vremena po
jedinici populacije izrazom
∆Nn/N∆t, koji predstavlja specifičnu stopu nataliteta pri čemu
N može predstavljati celu populaciju ili samo njen reproduktivni deo. Kod viših
organizama se obično tim brojem izražava broj ženki u populaciji. Specifična stopa
nataliteta se najčešće izračunava za različite uzrasne kategorije, i tada
N predstavlja broj jedinki određene uzrasne kategorije (starosti) unutar date
populacije. Dakle izraz
∆Nn/N∆t = b = specifična stopa stopa nataliteta ili stopa nataliteta po jedinici
populacije.
Stopa nataliteta može se iskazivati u procentima (%), kada se izraz ∆Nn/N∆t
množi sa 100
(∆Nn/N∆t x 100)
ili u promilima (‰), kada se izraz ∆Nn/N∆t množi sa 1000
(∆Nn/N∆t x 1000)
Možemo da utvrdimo specifičnu stopu nataliteta između pojedinih uzrasnih
klasa žena. Tako na pr. za 1000 udatih žena starosti od 15 god zaključno sa 49, definišu se
uzrasne klase od po četiri godine (15 - 19, 20 - 24, 25 - 29 pa sve do 45 - 49) i onda se
utvrđuje koliko su rodile djece. U konkretnoj analizi konstatovano je da je najviše rođeno
djece u uzrasnoj klasi majki starosti od 20 - 24 godine (341), a najmanje u uzrasnoj klasi
majki od 45 - 49 godina (6). Uopšte uzevši kod čoveka, natalitet je najveći u u uzrasnim
klasama od 20- 30 godina, a poslije opada, posebno poslije 35 godina starosti. Ako želimo
da obavimo poređenje razlika u natalitetu populacija različitih životinjskih vrsta moraju se
uzimati u obzir odgovarajući stupnjevi razvića: jaja, larve, odnosno mladunci.
Pri upotrebi jednačine kojom se izražava stopa nataliteta možemo konstatovati
da se istom takvom jednačinom izražava i stopa populacionog rasta. Ove dve stope nisu
iste jer ∆N u ova dva slučaja predstavlja različite kvantitete. Kada govorimo o natalitetu
onda ∆Nn predstavlja broj novih jedinki koji je pridodat populaciji. Samim tim stopa
nataliteta može biti ili jednaka nuli (∆Nn = 0) ili pozitivna (∆Nn>0) odnosno nikad ne
može biti negativna (∆Nn≮0). Kada govorimo o stopi rasta populacije tada izraz ∆N
predstavlja povećanje broja jedinki u populaciji ili smanjenje broja jedinki u populaciji.
Pri tome ova promena nije rezultat samo nataliteta već i mortaliteta, emigracije i
imigracije. Na taj način stopa rasta populacije može biti ili pozitivna (∆N>0) ili nulta
(∆N=0) ili negativna (∆N<0).

Mortalitet
Pod mortalitetom podrazumevamo smrtnost jedinki u populaciji. On predstavlja
manje ili više antitezu natalitata i negativni faktor rastenja jedne populacije. Slično
natalitetu, mortalitet može biti izražen kao broj jedinki koji ugine u toku određenog
perioda (smrtnost u funkciji vremena) i predstavlja opštu stopu mortaliteta ili samo
stopu mortaliteta i ne odnosi se na određenu uzrasnu klasu već na celu populaciju tj. ne
vodi računa ni o polu ni o starosti uginulih jedinki. Stopa mortaliteta je jednaka »stopi
umiranja« u demografiji čovekovih populacija. Za razliku od opšte stope mortaliteta
specifična stopa mortaliteta se odnosi samo na određeni deo populacije (ženke, mužjake,
uzrasnu klasu).
Razlikujemo ekološki ili realizovani mortalitet, koji predstavlja gubitak jedinki
pod datim ekološkim uslovima i on je slično ekološkom natalitetu promenljiv, varira sa
populacionom strukturom i uslovima prisutnim u spoljašnjoj sredini, odnosno nije
konstantan. Međutim, teorijski postoji i fiziološki ili minimalni mortalitet koji
predstavlja gubitak jedinki iz populacije pod nelimitiranim ili idealnim uslovima. Pri
 takvim uslovima jedinke uginu usled „poodmaklih godina“, tj. dužina njihovog života je
determinisana fiziološkom dugovečnošću koja je znatno veća od ekološke dugovečnosti,
odnosno ekološke dužine života. Ekologa pri istraživanjima daleko više interesuju one
jedinke u populaciji koje ostaju u životu, nego one koje su uginule, pa zato govorimo o
stopi preživljavanja češće nego o stopi mortaliteta. Ako se stopa mortaliteta označava
sa M, onda se stopa preživljavanja označava sa 1-M.
Natalitet i mortalitet predstavljaju kompleksne populacione karakteristike i
mogu da budu izražene na brojne načine. Da bi se izbegli nesporazumi opšti termin
mortalitet je neophodno kvalifikovati i kada je to moguće nastojati izraziti preko
matematičkih simbola, kao što je slučaj i sa natalitetom. Generalno, specifični natalitet se
izražava kao procenat od brojnosti inicijalne populacije koji je uginuo u toku određenog
perioda vremena. Kao što je to slučaj i sa ostalim stopama (nataliteta na pr.) stopa
mortaliteta može biti izražena kao procenat srednje populacione brojnosti umesto
brojnosti inicijalne populacije. Ovakav način izražavanja stope mortaliteta je od interesa u
situacijama kada se gustina populacije (njena brojnost) značajno menja u toku perioda
merenja. Međutim, mi smo često znatno više zainteresovani za organizme unutar
populacije koji su preživeli, a ne za one koji nisu, pa je zato značajnije i korisnije izraziti
mortalitet u smislu recipročne vrednosti odnosno stope preživljavanja. Kao što je slučaj i
kod nataliteta i stopa minimalnog mortaliteta (konstantna za svaku vrstu) i stopa
ostvarenog ili ekološkog mortaliteta (koja je promenljiva) su od interesa za istraživače.
Prva se koristi kao baza ili jedinica mere za upoređivanje. Kako čak i pod idealnim
uslovima svaka jedinka unutar populacije ugine u svojim «starim godinama», moguće je
govoriti o minimumu mortaliteta sa kojim se srećemo u najbolje mogućim uslovima i ovaj
mortalitet je determinisan fiziološkom dugovečnošću svake jedinke. U mnogim
populacijama u prirodi ostvarena dugovečnost je znatno manja (niža) od fiziološke
inherentne dugovečnosti i zbog toga ostvarena stopa mortaliteta je znatno veća od stope
minimalnog mortaliteta.
Pošto mortalitet značajno varira sa starošću, kao što je slučaj i sa natalitetom,
posebno kod viših organizama, specifičan mortalitet, koji je specifičan za različite
starosne kategorije ili stadijume u toku živtnog ciklusa je za nas od velikog interesa jer
nam njegovo poznavanje omogućuje da determinišemo sile koje utiču na stvarni ukupni
mortalitet jedne populacije. Kompletna slika mortaliteta unutar jedne populacije može se
sistematično predstaviti preko tablica smrtnosti statističkom obradom koja je posebno
razvijena kod demografa koji proučavaju ljudsku populaciju, (vode statistiku o natalitetu,
starosti, bolestima, mortalitetu itd.).
Uzrasna struktura
Uzrasna struktura - je brojčani odnos ili procenat zastupljenosti pojedinih uzrasnih
stupnjeva koji ulaze u sastav jedne populacije. U tesnoj vezi je sa kretanjem nataliteta i
mortaliteta. Odnos pojedinih uzrasnih grupa u populaciji determiniše trenutni reproduktivni
status populacije i ukazuje šta može da se u budućnosti očekuje

Bodenheimer (1938) je utvrdio da svaka populacija ima tri ekološke uzrasne

kategorije:
a. prereproduktivnu - obuhvata jedinke od stadijuma jajeta do polno zrelog
stadijuma
b. reproduktivnu - obuhvata polno zrele jedinke sposobne za reprodukciju
c. postreproduktivnu - obuhvata jedinke nakon perioda reprodukcije pa do
smrti
 Polna strutura populacije - predstavlja odnos ili udeo polova; odnosno
proporcionalnu zastupljenost članova muškog i ženskog pola u populaciji
Da bi se pokazao sastav populacije po starosti služimo se poligonima ili
piramidama gde se broj jedinki, odnosno njihova procentualna zastupljenost u okviru
različitih uzrasnih klasa prikazuje kao širina sukcesivnih horizontalnih redova ili
stepenica.
Razlikujemo tri tipa uzrasnih piramida
1. piramida sa širokom bazom ili osnovom - govori nam o visokom procentu
mladih jedinki u populaciji,
2. piramida zvonastog oblika - govori o uravnoteženom odnosu mladih i starih i
3. piramida u vidu urne sa suženom bazom ili osnovom nam govori da u
populaciji ima puno starih jedinki, a malo mladih. Takva piramida nas upozorava da je
populacija u opadanju.

Sl. 4: Starosne piramide stanovništva Kenije, SAD i Italije

Ova tri tipa piramida na (Sl. 4) predstavljaju rastuće, stacionarne i opadajuće

populacije. Važne odrednice uzrasne ili dobne strukture su fekunditet (produkcija novih

termin biotički potencijal da bi označio potencijalnu moć rastenja populacije.

Definisao je to kao »urođeno svojstvo organizama da se reprodukuju, prežive, tj. da se
brojno uvećavaju»
Biotički potencijal zavisi, odnosno u sebe uključuje dve osnovne konstante
potencijal razmnožavanja i potencijal preživljavanja. Potencijal razmnožavanja -
predstavlja meru sposobnosti organizma da se reprodukuje. Potencijal razmnožavanja čini
faktor rastenja jedne populacije i ostvaruje se kroz stopu nataliteta koja opet zavisi od:
brojnog odnosa polova, stanja plodnosti ženke (sterilne, fertilne), brzine razvića, uslova
sredine. U prirodi organizmi sa velikim potencijalom razmnožavanja imaju mali
potencijal preživljavanja i obrnuto.
Međutim u slobodnoj prirodi pod normalnim uslovima biotički potencijal se
samo delimično ostvaruje jer se njemu suprostavlja otpor sredine. Pod pojmom otpora
sredine treba podrazumevati čitav spektar ekoloških uslova, kako biotičkih tako i
abiotičkih (klimatski faktori, resursi, hrana, količina dostupne vode, bolesti, predatori,
paraziti...).
 Fluktuacije i oscilacije
Od posebnog značaja za ekologiju su kolebanja brojnosti populacije koja se
ostvaruju kroz složene dinamičke odnose organizma i sredine, a to su fluktuacije i oscilacije.
Fluktuacije - predstavljaju neperiodična kolebanja brojnosti populacije ispod i
iznad gornje asimptote.
Oscilacije - su pravilne fluktuacije koje se pojavljuju u pravilnim vremenskim
intervalima. Oscilacije se pojavljuju kao regularne, tj. ciklične promene brojnosti u
pravilnim vremenskim razmacima, pa se vrste kod kojih se pojavljuju označavaju kao
»ciklične vrste«.
Kontrola populacije: faktori nezavisni od gustine i faktori zavisni od gustine

Na populaciju utiče niz faktora koji dovode do njenog povećanja ili smanjenja. Oni
mogu da se podele na:
1. faktore nezavisne od gustine – njihova akcija je konstantna bez obzira na broj
jedinki u populaciji pr. klimatski.
2. faktore zavisne od gustine – deluju na populaciju u zavisnosti od gustine
populacije, a zavisnost može da bude upravna tj. kada se gustina populacije poveća raste
dejstvo faktora ili obrnuto, akcija faktora će opadati sa gustinom populacije. Biotički faktori
su primer faktora zavisnih od gustine (kompeticija, parazitizam, patogeni).
Disperzija populacije

Disperzija je dinamički pojam i označava određena kretanja orgnizama, usled

čega se slika njihovog prostonog rasporeda stalno menja. Disperzija populacije -
predstavlja kretanje jedinki (uključujući i semena, spore, larve) u ili iz populacije ili
areala aktivnosti populacije.
Postoje tri vida disperzionih kretanja i to:
1. migracije
2. emigracije i
3. imigracije

Migracije

Migracije - predstavljaju periodična kretanja jedinki ili grupa jedinki

dvojakog obima i pravca
Razlikujemo dnevne i sezonske migracije životinja. Dnevne migracije se vrše
radi traženja hrane ili zadovoljavanja drugih potreba
Dnevno - noćne (diurnalne) migracije se odvijaju uglavnom pod okriljem noći radi
hrane, a mogu da nastupe usled temparature, promene količine kiseonika i dr. faktora.
Sezonske migracije životinja su karakteristične za ptice, za ribe u vreme mresta, te
herbivorne sisare radi ispaše.
Emigracije
Emigracije - predstavljaju periodična kretanja jedinki ili njihovih grupa izvan
normalnog biotopa populacije, ali bez povratka nazad
. Imigracije su značajne za populaciju jer ubrzavaju njen rast, odnosno onemogućuju
njeno izumiranje.
Imigracije
Imigracije - predstavljaju vid migratornog kretanja suprotan emigraciji tj.
označava pridolazak novih jedinki u populaciju
 Tipovi interakcija između dve vrste

Ranije smo razmatrali dejstva fizičke sredine na organiizme i reakcije organizama na

ta dejstva.
1. Interspecijski odnosi - predstavljaju odnose među jedinkama različitih
vrsta i
2. Intraspecijski odnosi - predstavljaju odnose između jedinki istih vrsta
. Svi ovi tipovi odnosa mogu se svrstati u dve osnovne kategorije: negativne i
pozitivne interakcije
9. mutualizam (+,+).
Interspecijske odnose, tj. odnose između organizama dve vrste ili odnose između
njihovih populacija moguće je prikazati sa tri znaka: (+) ili pozitivno dejstvo jedne
populacije na drugu, (-) ili negativno dejstvo jedne populacije na drugu i (0) ili neutralno
dejstvo jedne populacije na drugu.
U ekološkom smislu navedeni matematički simboli znače:
(0) - nema značajnijih (prepoznatljivih) interakcija između vrste A i vrste B
(nema uticaja na populacioni rast – povećanje brojnosti ni za vrstu A ni za vrstu B)
(+) - ukazuje na doprinos u pogledu rasta (povećanja brojnosti),
preživljavanja ili nekog drugog populacionog svojstva (pozitivan doprinos jednačini
populacionog rasta)
(-) - ukazuje na inhibiciju (negativan efekat) u pogledu rasta (povećanja brojnosti) ili
nekog drugog populacionog svojstva (negativan doprinos jednačini
populacionog rasta)
Ukupno je moguće razlikovati 9 tipova interakcija (Tab.). To su:
1. neutralizam (0,0),
2. kompeticija sa uzajamnom inhibicijom (-,-),
3. kompeticija za resurse (-,-),
4. amensalizam (-,0),
5. parazitizam: parazit - plen (+,-),
6. predatorstvo: predator - plen (+,-),
7. komensalizam (+,0),
8. protokooperacija (+,+) i
Tip interakcije Vrsta A Vrsta B Generalna priroda interakcije
1. Neutralizam 0 0 Nijedna od populacija ne utiče na drugu
2. Kompeticija sa - - Direktna inhibicija obe vrste od strane druge
uzajamnom inhibicijom Populacija koja trpi jači uticaj biće eliminisana
3. Kompeticija za resurse - - Indirektna inhibicija prisutna kada zajedničkog
resursa nema dovoljno
4. Amensalizam - 0 Populacija A je inhibirana, Populacija B ne trpi
nikakav uticaj (nije afektovana)
5. Parazitizam + - Populacija A parazit (po pravilu manje jedinke),
Interakcija obligatorna za parazita
Populacija B domaćin (po pravilu krupnije jedinke)
Interkcija inhibitorna za domaćina
6. Predatorstvo + - Populacija A predator (po pravilu krupnije jedinke)
Interakcija obligatorna za predatora
Populacija B plen (po pravilu sitnije jedinke)
Interkcija inhibitorna za plen
7. Komensalizam + 0 Populacija A komensal,
Interakcija obligatorna i korisna za komensala
Populacija B domaćin,
 Interakcija bez nema uticaja za domaćina
8. Protokooperacija + + Interakcija je korisna i za vrstu A i za vrstu B, ali
nije
obligatorna (obavezujuća), već je fakultativna
9. Mutualizam + + Interakcija korisna i obligatorna (obavezujuća) i za
vrstu A i za vrstu B

Životna zajednica (Biocenoza)

Životna zajednica ili biocenoza predstavlja viši stupanj ekološke integracije u
hijerarhiji biotičkih nivoa organizacije, a naziv joj potiče od gr. reči bios-život i koionis-
zajednički. Ona je predmet izučavanja posebne oblasti ekologije ili biocenologije.
Biocenologija - predstavlja posebnu oblast ekologije koja izučava životne zajednice ili
biocenoze kao sisteme populacija različitih vrsta. Postoji
Biocenoza ili životna zajednica je skup populacija različitih vrsta
međusobno povezanih odnosima ishrane ili skup živih bića različitih vrsta koji
naseljavaju jedan biotop. Biocenoza ili životna zajednica je skup populacija
različitih vrsta prostorno i vremenski integrisanih. Biocenoza je biotička ili živa
komponenta ekosistema, a abiotička komponenta je biotop kao njegov sastavni dio -
životno stanište ili prostor koga određuje kombinacija ekoloških faktora i koji naseljava
određena životna zajednica.
biocenoze dele na fitocenoze ili biljne zajednice i zoocenoze ili životinjske
zajednice
Odlike zajednice su sledeće:
1. Kvalitativni sastav – koji obuhvata popis biljnih i životinjskih vrsta jedne biocenoze,
odnosno formiramo florističke i faunističke spiskove. Popis biljne zajednice (preko
popisa vrsta) je floristička analiza ili fitosociologija prema Braun - Blanquet (1932,
1965).
2. Kvantitativni sastav - odnosi se na broj vrsta koje sadrži jedna zajednica tj. brojnost
ili abundantnost, a često se naziva bogatstvo vrsta.
3. Prostorna struktura - obuhvata stratifikaciju: vertikalnu (podzemnu i nadzemnu) i
horizontalnu – zonacija, heterogenost duž gradijenta.
4. Vremenske promene u biocenozi (dinamika biocenoze) - su periodizam i
sukcesija, odnosno periodične i sukcesivne promene.
5. Odnosi ishrane – funkcionalnost - promet materije i protok energije između trofičkih
nivoa (producenti, konzumenti, reducenti).
Kvalitativni sastav zajednice - predstavljen je kombinacijom različitih biljnih i
životinjskih vrsta koje ulaze u njen sasatav, a čiji broj i izbor varira prostorno, odnosno
geografski. Pustinje i arktički predeli su siromašni po broju vrsta jer se održavaju u
ekstremnim uslovima.
Kvantitativna struktura životne zajednice
- predstavlja brojnost pojedinih populacija u biocenozi. Ona predstavlja jednu od
osnovnih karakteristika životne zajednice
kvantitativni podaci su važni za određivanje organske produkcije u okviru jedne
biocenoze.
Klasifikacija u biocenozi i pojam ekološke dominantnosti
vrste koje dominiraju u jednoj zajednici te svojom brojnošću ili biomasom i
ulogom daju pečat fizionomiji biocenoze označavaju se pojmom ekološke dominante.
Stepen dominantnosti koji potiče od jedne, nekoliko ili više vrsta u jednoj biocenozi se
izražava preko indeksa dominantnosti koji sumira značaj svake vrste u odnosu na
zajednicu u celini.
 . Pored ekoloških dominanti razlikujemo i vrste koje ne moraju biti abundantne,
ali su karakteristične za datu biocenozu
Česte i abundantne vrste koje daju pečat biocenozi - fitocenozi menjajući uslove
biotopa označene su kao edifikatori - graditelji pr. bukva u bukovoj šumi, hrast u
hrastovoj šumi.
Pojam edifikatora najviše se poklapa sa pojmom dominantnih vrsta
Abundancija i frekvencija
Za biocenozu posebnu važnost imaju abundancija i frekvencija Abundancija ili
gustina - predstavlja kvantitativnu zastupljenost populacija u odgovarajućim životnim
zajednicama. Sa abundancijom je u tesnoj vezi stepen abundantnosti ili procenat abundancije
date vrste od abundancije celokupnog naselja. Za biocenozu je važna i frekvencija ili
čestoća, učestalost - ili procenat proba u kojima se pojavljuju jedinke date vrste u proporciji
prema ukupnom broju proba.
Prostorna struktura životne zajednice (biocenoze)
Važna odlika životne zajednice je prostorna struktura. Prostorna struktura
zajednice je predstavljena vertikalnim i horizontalnim rasporedom organizama koji je
posledica lokalnih razlika u kombinaciji uslova staništa, postojanja odgovarajućih
mikrostaništa
dolazi do pojave različitih životnih kompleksa. Životni kompleksi predstavljaju
skupine organskih vrsta sa svojim posebnim zahtevima u pogledu ishrane, zaklona,
razmnožavanja i razvića
Upravo postojanje životnih kompleksa odnosno horizontalno raspoređenih
lokalnih grupacija organizama povezanih u prostorne i funkcionalne celine pr. mrtva
oborena stabla sa naseljem gljiva, mikroorganizama ili posebnim naseljem insekata
predstavlja jednu od karakteristika prostorne strukture biocenoze
. Kod suvozemnih zajednica stratifikaciju određuje slojevit raspored biljnih vrsta
koje grade vertikalne spratove pr. šumske zajednice,
Vertikalna stratifikacija, spratovnost tj. slojevit raspored populacija i životnih
kompleksa koji je uslovljen dejstvom i rasporedom ekoloških faktora je druga važna
karakteristika prostorne struktura biocenoze (Error: Reference source not found). Vertikalnu
stratifikaciju u biocenozi uslovljavaju temperatura, količina kiseonika, svetlost, tlo, odnosno
podloga, posebno dolazi do izražaja u vodenim ekosistemima.
Većina biocenoza u pogledu vertikalne stratifikacije imaju dva sloja i to: neosvetljeni
i osvetljeni. U osvetljenom sloju su naseljeni autotrofni organizmi (planktonske alge u vodi,
zelene biljke na kopnu) koji su sposobni da obavljaju fotosintezu.
Neosvetljeni sloj se kod suvozemnih zajednica nalazi ispod površine zemlje, a kod
vodenih u dubljim slojevima koji se prepliću sa horizontalnim, pri čemu se zonalno
raspoređuje naselje dna voda od obale ka većim dubinama.
Vertikalna slojevitost se najbolje ispoljava na biljnim zajednicama ili fitocenozama
. Kod suvozemnih zajednica stratifikaciju određuje slojevit raspored biljnih vrsta
koje grade vertikalne spratove pr. šumske zajednice,
Pored nadzemne spratovnosti postoji i podzemna koja se ogleda kroz tri sloja, pa
razlikujemo:
1. sprat korenja niskih zeljastih biljaka --najplići sloj
2. sprat korenja žbunova -.srednji sloj
3. sprat korenja visokog drveća – najdublji sloj
Vertikalna slojevitost je karakteristična i za vodene zajednice
pr. u jezeru (Sl. 105)razlikujemo osvetljeni površinski sloj ili epilimnion i
neosvetljeni dubinski sloj ili hipolimnion u kojima se razlikuju ekološki uslovi kao što
su: temperatura, svetlost, količina kiseonika, ugljen - dioksida itd. Horizontalna slojevitost
jezera na pr. je predstavljena na dnu sa litoralnom ili obalskom zonom, sublitoralnom
ili priobalnom i dubinskom ili profundalnom koji imaju svoje specifične biocenoze.
Isto važi i za more u vertikalnom i horizontalnom pogledu što se tiče stratifikacije.
Vertikalna je, takođe, predstavljena sa fotičnom ili osvetljenom zonom i neosvetljenom
ili afotičnom. Na njih su se adaptirale posebne vrste organizama, pa na pr. fitoplankton
susrećemo samo u osvetljenoj zoni. I u moru razlikujemo još izraženiju zonalnost, pa u
horizontalnom smislu razlikujemo litoralnu ili obalsku zonu, dubinsku ili batijalnu te
zonu velikih dubina ili abisalnu i najdublju hadal. One se odlikuju specifičnim životnim
Odnosi ishrane u biocenozi -- funkcionalnost biocenoze
Članovi biocenoze su u tesnoj zavisnosti jedni od drugih jer su povezani
odnosima ishrane. Pošto su živa bića otvoreni sistemi oni se uključuju u razmenu
materije i energije sa svojom sredinom, sa drugim živim bićima i u tome se ogleda
funkcionalnost zajednice. Organizme prema tipu ishrane delimo na: autotrofne (grč.
auto-sam; trofein - hraniti, trofe - hrana) i heterotrofne (grč. hetero – drugi, trofe - hrana,
trofein - hraniti). Autotrofni organizmi sami sebi prave hranu, to su zelene biljke, neke
bakterije ili fotoautotrofni organizmi koji koriste Sunčevu energiju. Organske materije
koje proizvode autotrofni organizmi služe kao hrana heterotrofnim organizmima. Postoje i
hemoautotrofni koji proizvode organske materije, energiju dobijaju oksidacijom
neorganskih materija, a tu ubrajamo sumporne, gvožđevite i neke azotne bakterije koje
obavljaju proces hemosinteze. Organizmi koji proizvode organske materije označavaju se
pojmom producenti ili proizvođači.
Heterotrofni organizmi troše gotovu organsku hranu, a energiju dobijaju
oksidacijom organskih jedinjenja, a tu ubrajamo: životinje, gljive, neke bakterije i
parazitske biljke pr. vilina kosica – Cuscuta (Error: Reference source not found)
. Svaka od ovih karika ostvaruje više veza i čini trofičku mrežu, odnosno
mrežu lanaca ishrane.
Ovi organizmi se označavaju pojmom konsumenti ili potrošači. Prema tipu
ishrane heterotrofne organizme možemo da razvrstamo u:
a. fitofage ili herbivore ili biljojede (koriste biljnu hranu),
b. zoofage ili karnivore ili mesojede (koriste životinjsku hranu) i
c. saprofage (koriste uginule životinjske oblike i raspadnute ostatke biljnog i
životinjskog porekla. Oni mogu da budu: detritofagi (hrane se detritusom), koprofagi
(hrane se životinjskim izmetom) i nekrofagi (za hranu uzimaju životinjske leševe.
Čvrsta međusobna veza potrošača i njihova veza sa proizvođačima u odnosima
ishrane označava se lancem ishrane, a svi lanci ishrane jednog ekosistema predstavljaju
ciklus ishrane. Postoje i prelazni oblici između gore navedena tri tipa ishrane - mešoviti
tip ishrane. Ako su biljojedi organizmi specijalizovani da koriste samo određene delove
biljaka pr. listove, korenje tada govorimo o specijalizaciji ishrane koja se manifestuje u
nizu morfoloških i fizioloških adaptacija. Ona dovodi do ograničenja ekološke valence za
hranu.
Lanci ishrane se u zavisnosti od odnosa među trofičkim grupama dele na:
1. lanac predatora (biljka manja životinja veća životinja), a
primer takvog lanca u moru predstavljen je na (Error: Reference source not found).
2. lanac parazita (javlja se u slučajevima kada jedna parazitska vrsta predstavlja
domaćina za drugu parazitsku vrstu, odnosno ide od krupnijih prema sitnijim
predstavnicima u lancu)
3. saprofitski lanac, detritusni lanac (polazi od mrtve materije prema
mikroorganizmima), kratki lanac
Svi ovo lanci se međusobno isprepliću i čine spletove lanaca ishrane ili trofičke
mreže. Različite biocenoze imaju različite lance ishrane. U biocenozi razlikujemo različite
 nivoe ishrane od zelenih biljaka kao prvog nivoa preko biljojeda karnivora i skundarnih
karnivora kao krajnjeg nivoa. Postoji veliki broj lanaca ishrane pr. lanca ishrane za
šumsku
Piramida brojeva, piramida biomase i piramida energije
Trofička struktura i trofička funkcija se mogu predstaviti grafički kao ekološke
piramide. Razlikujemo tri ekološke piramide koje nastaju kao rezultat odnosa ishrane i
odnosa energije, a to su: piramida brojeva, piramida biomase (Error: Reference source not
found) i piramida energije
Takve brojne odnose između članova lanaca ishrane, u kojima na svakoj sledećoj
karici dolazi do relativnog opadanja broja organizama Elton (1927) je označio pojmom
piramida brojeva. U njenoj bazi su mnogobrojni mali organizmi, a vrh piramide ima
mali broj najvećih organizama.
Piramida brojeva je najmanje instruktivna za prikazivanje kvantitativnih odnosa
između članova jednog lanca ishrane.
Pošto uvek ne možemo da predstavimo kvantitativne odnose članova biocenoze
piramidom brojeva, često se služimo piramidom biomase koja nešto bolje pokazuje
odnose.
Piramida biomase može da ima užu bazu od gornjih stepenika kao i piramida
brojeva tj može da bude obrnuta
Kvantitativni odnosi između članova lanaca se utvrđuju preko (Error: Reference
source not found) piramide energije (stopa protoka energije i/ili produktivitet). Ona daje
najbolji pregled funkcionalne prirode zajednica. Ona predstavlja količinu energije koja
protiče u jedinici vremena kroz svaki trofički stupanj ili količinu organizama koji su
nastali na svakom stupnju u jedinici vremena. U ovoj piramidi sa svakim narednim
trofičkim stupnjem dolazi do smanjenja brzine u stvaranju rezerve energije odnosno
produktiviteta.
Dinamizam zajednice
Dinamizam zajednice obuhvata sledeće promene:
1. dnevno-noćne
2. promene vezane za godišnja doba - sezonske
3. lunarne promene ili u vezi sa mesečevim menama
4. višegodišnje
5. sukcesivne
6. evolutivne
7. promene koje ne zavise od spoljašnjih faktora

Ekološke sukcesije
Dakle, sukcesije su smene populacija u nekom staništu drugim populacijama.
Biocenoze u čiji sastav ulaze vrste koje prve kolonizuju poremećena ili novonastala
staništa označene su pionirskim zajednicama ili biocenozama. Zajednice ili biocenoze
koje se razvijaju nakon pionirskih, a u razvoju se kreću ka klimaksu označavaju se
pojmom intermedijarne zajednice.
klimaks, klimaksna zajednica ili klimatogena zajednica
sukcesija odvija pod uticajem spoljašnjih ili »alogenih« faktora, a ne samo
usljed unutrašnjih »autogenih«. Međutim, nema dovoljno podataka o uticaju životinjske
komponente biocenoze na sukcesije i nastajanje klimaksa. Klimaks je u stvari trenutni
zastoj tokom neprekidnog menjanja živog naselja zemlje. Slika živog naselja jednog
Sukcesije prema faktorima koji ih izazivaju delimo na:
a. endodinamičke ili autogene ili endoekogenetičke nastaju pod dejstvom
unutrašnjih faktora koji su rezultat interakcija između biotopa i biocenoze tj.
 unutar ekosistema pr. zarastanje vodenih biotopa, smenjivanje listopadne šume
sa četinarskom itd.
b. egzodinamične ili egzoekogenetičke su rezultat dejstva spoljašnjih faktora
izvan ekosistema: klimatogene sukcesije (uslovljne promenama klime pr.
erozije, podizanje ili spuštanje nivoa vode) i antropogene (pod dejstvom
čoveka), edafogene (usled promena zemljišta pr. akumulacija erodiranog
materijala), zoogene (nastaju pod dejstvom životinja).
c. progresivne sukcesije (progradacija zajednice) – predstavljaju sukcesije
koje se kreću od pionirskih zajednica ka klimaksu
d. regresivne sukcesije (degradacija zajednica) - pri kojima se sukcesije
kreću od viših stadija ka nižim.
Sukcesije takođe dijelimo na:
a. kratkotrajne i
b. dugotrajne

Ekosistem

Ekosistem ili ekološki sistem je jedinstvo biotopa i biocenoze

Biocenozu i biotop ne možemo posmatrati niti zamisliti odvojeno. Živi svet i
njegova okolina su neraskidivo povezani. Ekosistem predstavlja najveću funkcionalnu
jedinicu u ekologiji, jer obuhvata neživu (abiotičku) i živu komponentu (biotičke
zajednice) koje utiču jedna na drugu. Između njih se odvija stalna razmena materije i
energije. Zahvaljujući takvim uzajamnim odnosima žive i nežive komponente ekosistem
nastaje, evoluira i održava se.
Komponente ekosistema možemo da podelimo na:
I. Abiotičke koje predstavljaju:
a. neorganske materije (C, N, CO2, H2O),
b. organske materije (proteini, ugljiko - hidrati, lipidi)
c. fizički faktori (vazduh, voda, podloga, klima) i
II. Biomasu (živu težinu) koja je predstavljena sa:
a. producentima – autotrofnim organizmima ili uglavnom
zelenim biljkama koje kroz proces fotosinteze proizvode
organske materije (hranu) iz prostih neorganskih supstanci
b. makrokonzumentima ili fagotrofima, odnosno heterotrofnim
organizmima, uglavnom životinjama koje jedu druge
organizme ili delove organske materije
 mikrokonzumentima ili saprotrofima (sapro - razgraditi) ili
osmotrofi (osmo - propustiti kroz membranu), heterotrofni
organizmi, uglavnom bakterije i gljive, koje razlažu složena
jedinjenja mrtve protoplazme. One, takođe, apsorbuju neke
Dakle, osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji je ekosistem jer uključuje
organizme, odnosno biotičke zajednice i abiotičko okruženje, a svaka od ovih
komponenata ima uticaj na karakteristike one druge, a za održavanje života na zemlji
neophodne su obe.

Tipovi odnosa u ekosistemu

Tipovi odnosa u ekosistemu su prema Clements i Shelford (1939): akcije,

reakcije i koakcije
1. akcije predstavljaju sva dejstva biotopa ili staništa na živo naselje
2. reakcije predstavaljaju sva dejstva živih bića na biotop
3. koakcije predstavljaju uzajamne odnose između organizama - članova biocenoze
U vezi stim razlikujemo sledeće ekosisteme idući od severa ka jugu sa
određenom mikroklimom, odnosno kombinacijom ekoloških faktora:
a. Tundre – klima surova, temparatura je ograničavajući faktor, vegetacija
siromašna - mahovine i lišajevi.
b. Tajge - četinarske šume, zemljište - podzol, više taloga od tundri i nešto
povoljnija temparatura
c. zona listopadnih šuma
d. zona šumo - stepa
e. zona stepa
f. zona polupustinja
Zonalni raspored ekosistema je zastupljen i na vertikalnom profilu od podnožja
ka vrhovima planina, a uslovljen je prvenstveno dejstvom klime
Reakcija ili dejstvo živih bića na biotop je posebno interesantna za izučavanje.
Uloga životne zajednice u biotopu je ogromna.
Koakcije
Koakcije predstavljaju uzajamne odnose između organizama - članova
biocenoze (mutualizam, protokooperacija, kompeticija, amensalizam, parazitizam,
predacija).
Ekosistem se, pored kruženja materije, odlikuje i proticanjem energije (Error:
Reference source not found).
Ekološke sukcesije ili preobražaji ekosistema predstavljaju serije postupnih
smenjivanja ekosistema tokom vremena.
Distribucija većih kopnenih zajednica, bioma
Ekosistemi na Zemlji su prema klimatskim oblastima grupisani u jedinice višeg
reda koji se označavaju pojmom biomi. Biom je integrirani kompleks većeg broja
različitih ekosistema, koji pokrivaju čitave geografske oblasti, vezujući se među
sobom različitim uzajamnim odnosima. Biom je skup većeg broja ekosistema u okviru
jedne klimatske oblasti koji se odlikuje prisustvom postojanog tipa ekosistema odnosno
ekosistema na stupnju klimaksa i određenom životnom formom. Biom predstavlja veliki
relativno jedinstven region kopna (predeonu oblast) sa karakterističnim klimatom,
zemljištem biljkama i životinjama.
Velike kopnene zajednice na zemlji se poklapaju sa glavnim klimatskim
oblastima kako su istakli Clements, Schelford i Charpenter. Na zemlji razlikujemo sledeće
biome raspoređene prema klimatskim zonama:
1. tropske i suptropske vlažne šume
2. listopadne šume umernih oblasti
3. tajge
4. tundre
5. pustinje i travne oblasti
6. sušne šume (kao makija)
Tropske vlažne šume - predstavljaju najstarije životne zajednice na zemlji
Tajge
Predstavljaju četinarske šume koje zauzimaju područje Sibira, Finske,
Skandinavije, Škotske i Sjeverne Amerike
Tundre
Tundre predstavljaju biome na ivici ledene ploče, smeštene severno od tajgi
sa regionima u paleoarktičkoj i neoarktičkoj oblasti i nekim zajedničkim vrstama.
Stepe
 Stepe predstavljaju prirodne pašnjake odnosno travne semiaridne oblasti
suptropskog, umerenog pojasa nizina i visina Evrope, Azije i Sjeverne Amerike
(Error: Reference source not found)
One se odlikuju:
1. srednjom godišnjom temperaturom koja je veća od 200C i izraženijim
temperaturnim variranjem u toku dana i noći, nego u sezonama tokom godine
2. velikom godišnjom količinom taloga čiji minimum ne pada ispod 1500
mm
3. sezonskim promenama uzrokovanim promenom vlažnosti
4. zasićenošću vazduha vlagom
5. lošom strukturom zemljišta zbog kratkog opstanka organskih materija
usled brzog razlaganja (pomaže ga visoka temperatura i visoka vlažnost)
6. velikim biodiverzitetom (pr. u Amazoniji dolazi 300 vrsta drveća na 2 - 3
2
km ), na maloj površini ima više vrsta drveća nego što ima celokupna flora Evrope.
7. najvećim primarnim produktivitetom od kopnenih ekosistema na Zemlji
8. oštrom borbom biljaka za svetlost
9. visokim (30 - 80m), uvek zelenim drvećem, plitkog daskastog korenja
iznad zemlje veće visine od čoveka (Sl 196), sa lijanama i epifitama koje koriste
stabla da bi
došle do sunčeve svetlosti
10. slabo razvijenim slojem stelje (Error: Reference source not found)
11. velikim brojem stenotermnih i stenohigričnih organizama
12. ekstremnom stratifikacijom
13. arborealnim načinom života
14. složenim spletom lanaca ishrane
Listopadne šume umerene oblasti

Nekada su ove šume zauzimale daleko veću površinu pa su se prostirale po celoj

Evropi, te u Mandžuriji, Kini, Japanu Australiji, istočnom delu Severne Amerike, i
delimično u Južnoj Americi. One se odlikuju sledećim karakteristikama:
1. smenom letnje i zimske vegetacione periode sa opadanjem lišća što za
posledicu ima smanjenje transpiracione površine
2. mesnatim plodovima biljaka i oraščićem kao plodom
3. mnogo taloga koji su ravnomerno raspoređeni sa srednjom vrednošću
tokom najvlažnijeg meseca (100 – 130 mm)
4. temperaturom čija se srednja vrednost kreće od (-60C) do iznad (100C)
tokom 4 letnja meseca
5. asimilacionim maksimumom koji se pomera od sloja mahovina do krošnji
drveća što omogućuje život biljnim vrstama
6. izraženom stratifikacijom (manja je od vlažnih tropskih šuma)
Usled različitog režima vlage ove šume delimo na:
a. vlažne ili higrofilne (sa vrbom, topolom, hrastom lužnjakom i johom)
b. srednje vlažne ili mezofilne (bukove šume)
c. suve (šume sa sladunom i cerom) šume pr. u hercegovačkom kršu
U bukovim šumama živi 20% životinjskih vrsta od 33400 poznatih u Srednjoj
Evropi.
S obzirom na količinu svetlosti koju dobijaju lišćarsko - listopadn šume mogu
da budu:
a. svetle ili sitnolisne šume sa dobro razvijenim prizemnim spratom u
tamne ili krupnolisne šume sa slabije razvijenim prizemnim spratom
 Životinjska naselja prate spratovnost biljaka, pa razlikujemo:
organizme stelje i tla, čiji je profil predstavljen na (Error: Reference source not
found), koji mogu da budu nastanjeni u zrelom i sirovom humusu.
Prostiru se u pojasu između zona tundre (sever) i lišćarsko - listopadnih šuma
(jug).
Odlikuju se :
a. hladnom i surovom klimom
b. prisustvom senke odnosno svetlosnim režimom ispod 10%
c. tankim slojem kiselog zemljišta (Error: Reference source not found) koje
je prekriveno iglicama četinara
d. manjom produkcijom u odnosu na listopadne šume
e. siromaštvom vrsta
f. fluktuacijom populacija
g. sezonskim periodicitetom
h. tankim iglicama (listovima) adaptiranim na smanjeni gubitak vode i
obavljanjem fotosinteze pri niskim tmperaturama
i. oprašivanjem biljaka vetrom
j. odbranom od insekata smolama i terpenima
k sporim raspadanjem četinarskih iglica
Odlikuju se:
a. surovom arktičkom klimom
b. niskom temperaturom
c. sirovim humusom na tlu i tresetom (grade ga mahovine) u depresijama
d. duboko smrznutim tlom osim nekoliko cm gornjeg sloja za vreme leta
(juni - juli)
e. sporim razlaganjem organske materije
f. prisustvom psihrofita, hamefita i hemikriptofita
g. vegetacionim periodom krajem maja i početkom juna (traje dva meseca)
h. prostim lancima ishrane
U zavisnosti gdje se nalaze imena su im različita pa tako razlikujemo:
a. prerije - stepe Severne Amerike
b. pampase - stepe Južne Amerike
c. velds - stepe Južne Afrike
d. puste - stepe Mađarske
One se odlikuju:
a. ograničenom količinom vodenih taloga i njihovim neravnomernim
rasporedom
b. velikim kolebanjem dnevnih i godišnjih temperatura
c. jakim vazdušnim strujanjem
d. intenzivnim isparavanjm za vreme leta
e. dubokim zemljištem (Error: Reference source not found)
f. odsustvom drveća
Savane
Savane - predstavljaju stepe u kojima je došlo do pojave drveća (Error:
Reference source not found).
 One se nazivaju ljanosima - u Australiji, srednjoj Africi i Venecueli, a usled
njihovog preteranog iskorištavanja od njih su nastale pustinje. Odlike Afričke savane su
sledeće:
a. mala količina vlažnosti
b. neravnomeran raspored vodenih taloga u godini
c. sušni period koji traje 4 - 6 mjeseci
d. kseromorfne trave - grade travni pokrivač od kojih su najpoznatiji rodovi:
Panicum, Andropogon, Chlora itd
e. nisko kseromorfno drveće nepravilnog izgleda sa spuštenom krunom pr.
akacije, palme i baobab - Adansonia digitata (Sl. 209) čiji su plodovi značajni zbog svoje
hranljivosti
f. Krupni biljojedi - (antilope, zebre, žirafe) i mesojedi – lavovi koji se hrane
navedenim biljojedima
g. prisustvo insekata pr. muva „ce-ce“ – Glossina palpalis
Pustinje
Pustinje - predstavljaju aridne ili sušne oblasti koje se prostiru po svim
kontinentima (Error: Reference source not found).

Pustinje se odlikuju:
a. malom količinom padavina ili totalnim odsustvom
b. visokim temperaturama i temperaturnim variranjem do 50 0C u toku
dana ili niskim temperaturama (hladne pustinje)
c. suvim staništem
 d. oskudnim biljnim pokrivačem
d. visokom evaporacijom
e. trajnim sunčevim osvetlenjem
f. siromašnom faunom
g. specifičnim vrstama pa i većim sistematskim kategorijama
h. organizmima široke ekološke valence
f. nedostatkom mikroorganizama usled ograničenosti sušom
Pustinje u zavisnosti od različitih lokalnih uslova delimo na:
a. peskovite
b. glinovite
c. šljunkovite
e. kamenite
f. slane pustinje
g. antropogene
Sklerea
Sklerea - predstavljaju kserofilne zimzelene šume i šikare (Error:
Reference source not found).

Odlikuju se:
a. mediteranskom klimom (sušnim letima, kišovitim zimama)
b. kseromorfnim ili sušnim tvrdolisnim zimzelnim žbunjem i drvećem koji
formiraju zajednice
c. biljkama sa malim „mat“ listovima ili redukovanim pr. Spartium
junceum - žukva, a stablo preuzima njihovu ulogu i
a. biljkama sa raznobojnim mirisnim cvetovima
 Razlikujemo sledeće tipove mediteranske tvrdolisne žbunaste vegetacije
1. Makije - predstavljaju sekundarne žbunaste zajednice ili šikare nastale
kao posledica nerazumnog dejstva čoveka degradiranjem tvrdolisnih zimzelenih
šuma.
2. Garige - predstavljaju još veći stupanj degradacije zimzelenih šuma u
području Sredozemlja (posebno zapadnom delu). Odlikuju se žbunjem niskog rasta do
3. Čaparal – predstavlja tvrdolisnu vegetaciju u Severnoj Americi posebno
Kaliforniji po čemu je dobio ime kalifornijski. Za njega su karakteristični: Quercus
4. Skrab – predstavlja tvrdolisnu žbunastu vegetaciju jugozapadne Australije. U
Zone na planinama - u planinskim zonama vladaju sasvim drugačji uslovi. Za
njih je karakteristično da su biomi veoma bliski, dodiruju se, a njihovi pojasevi mogu da
Biosfera - definicija, faze razvoja, tipovi procesa, radljivost biosfere,
geohemijske promjene atmosfere, hidrosfere, pedosfere

Pod biosferom (bios - život; sphaira - lopta) podrazumevamo sav prostor

na Zemlji u kome se javlja život (Error: Reference source not found). To je
celokupan prostor na Zemlji naseljen živim svetom, odnosno globalni ekosistem
koji predstavlja vrhunsko jedinstvo žive i nežive prirode. Ona predstavlja jedinstven
sistem sa intimnom vezom žive i nežive prirode. Pojam biosfere je prvi uveo Edvard
Suess (1875) pod kojim je