SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA

POLJOPRIVREDNI FAKULTET

Dr Edita Štefanić, izv. prof.

PRIRUČNIK
ZA VJEŽBE IZ AGROBOTANIKE

I DIO

Osijek, 2005.

0
 Sadržaj

strana
Predgovor 2

MIKROSKOP 3
STRUKTURA BILJNE STANICE 10
STANIČNI ORGANELI: Plastidi 12
PRIČUVNE TVARI: Škrob (amylum) 17
PRIČUVNE TVARI: Aleuron 20
MINERALNE UKLOPINE: Kristali kalcijevog oksalata 23
FIZIČKO-KEMIJSKA SVOJSTVA PROTOPLAZME: Turgor i plazmoliza 26
EPIDERMALNE TVOREVINE: Puči (stomata) 28
ANATOMIJA LISTA 32
ANATOMIJA STABLJIKE JEDNOSUPNICA 40
ANATOMIJA STABLJIKE DVOSUPNICA 45
ANATOMIJA KORIJENA 50

Literatura 54

1
Predgovor

Priručnik za vježbe iz Agrobotanike obuhvaća odabrano nastavno gradivo koje se obrađuje

na vježbama iz predmeta Agrobotanike na Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku. Gradivo je
podijeljeno u dva dijela.
U prvom dijelu su predstavljene vježbe iz ANATOMIJE I MORFOLOGIJE BILJA prema
programu prvog semestra. Uz detaljan opis gradiva i postupka pripreme preparata, svaka nastavna
cjelina popraćena je ilustracijama, te fotografijama1 u prilogu koje će doprinijeti boljem
razumijevanju predočenih tema.
Drugi dio priručnika obuhvaća program vježbi iz SISTEMATIKE BILJA. U okviru ovog
dijela Priručnika obrađene su samo one porodice i vrste viših biljaka koje su od značaja za
poljoprivrednu proizvodnju, bilo da se radi o kultiviranom bilju, korovnim, livadnim, pašnjačkim,
ljekovitim ili ruderalnim vrstama.

Autor

1
Autor fotografija: dr. sc. Edita Štefanić

2
 MIKROSKOP2
Mikroskop je optički instrument koji daje uvećanu i oštru sliku predmeta koji mikroskopiramo, te se
pomoću njega mogu proučavati pojedinosti nevidljive ili jedva vidljive golim okom. Slika se može
promatrati izravno, na ekranu za projeciranje, ili se može snimati fotografskim aparatom ili video
kamerom. Normalno oko najjasnije raspoznaje predmete na udaljenosti od oko 25 cm; udaljeni
objekti izgledaju manji dok bliži djeluju većim i nejasnim. Mikroskop nam stoga omogućava da
predmet promatramo pod širokim vidnim kutom tj. da se maksimalno približi oku te da istovremeno
njegova slika ostane oštra i jasna. Moć razdvajanja optičkog mikroskopa, a time i njegovo korisno
povećanje, ograničeno je valnom dužinom upotrijebljene svjetlosti.

POVIJESNI RAZVOJ MIKROSKOPA

Iako je već u starom vijeku bilo poznato povećanje slike predmeta pomoću optičkih leća i staklenih
kugli napunjenih vodom, otkriće mikroskopa, prema nekim izvorima, pripisuje se 1590. godine ocu i
sinu Hansu i Zachariasu Jansenu iz Middelburga u Nizozemskoj. Oni su pronalaskom teleskopa
otkrili da se promjenom međusobne udaljenosti objektiva i okulara teleskop može upotrijebiti i kao
mikroskop. Njihov instrument imao je jednu konveksnu leću (objektiv) i jednu konkavnu (okular). U
prvoj polovini XVII stoljeća s razvojem leća veće moći povećanja nizozemski brusač stakla A. Van
Leeuwenoek postigao je s lećom promjera 1mm povećanje do 270 puta i pomoću nje otkrio
infuzorije, eritrocite, bakterije i dr. Prototip modernih optičkih mikroskopa konstruirao je 1628.
godine C. Scheiner prema zamisli J. Keplera. Tom instrumentu su obje leće bile konveksne te je
stoga imao znatno šire vidno polje. Robert Hooke je 1665. godine prvi upotrijebio umjetno svjetlo
(uljnu svjetiljku) kojom je preko staklene kugle ispunjene vodom i sabirne leće osvjetljavao uzorak,
te je prvi opisao biljnu stanicu. Do početka XX stoljeća mikroskop se usavršavao uglavnom u
mehaničkom pogledu: E. Culpeper je (oko 1730. godine) usavršio sustav preciznog pomicanja
tubusa i optičkih sustava na njemu; B. Martin je (1742. godine) konstruirao mikroskop s
revolverskom izmjenom objektiva; J. Bleuer je predstavio (oko 1780. godine) pomični kondenzor
što je omogućilo fokusiranje rasvjete.

Okular je dio mikroskopa koji se tijekom povijesnog razvoja ovog instrumenta najmanje mijenjao.
Ch. Huygens je (oko 1690. godine) konstruirao okular s dvije leće koje se koriste i danas. Međutim,
bitni tehnički problem mikroskopa bio je poboljšanje objektiva i to prvenstveno radi otklanjanja
kromatične aberacije. Prve akromatske objektive za mikroskop izradio je 1807. godine
amsterdamski optičar H. von Dejil, a to su bile male jake leće složene od dvije vrste stakla.
Akromatski mikroskopi su korisno poslužili anatomima i biolozima, a najvažniji doprinos
mikroskopske tehnike napretku biologije i medicine jest celularna teorija (M. Schleiden i Th.
Schwann).

Novo razdoblje u razvoju mikroskopije započinje radovima njemačkog matematičara i fizičara E.

Abbea (1840-1905. godine) koji je bitno unaprijedio tehniku mikroskopiranja. On je dao novo
teorijsko objašnjenje stvaranja slike u mikroskopu, uveo imerziju s cedrovim uljem, konstruirao

2
Naziv mikroskop potječe od grčkih riječi mikros: malen i skopeo: gledam

3
apokromatski objektiv (koji je korigirao kromatičnu aberaciju za tri boje spektra), uveo
kompenzacijske okulare i poseban kondenzor za osvjetljenje.

Biološki mikropskopi koriste se u biologiji, medicini, veterini, agronomiji i služe za promatranje

raznih bioloških, histoloških, bakterioloških i sl. objekata. Za različite druge svrhe služe posebni
mikroskopi prilagođeni tim specijalnim svrhama: polarizacijski, fluorescentni, faznokontrasni,
interferencijski, ultraviolentni, rentgenski, metalografski, stereoskopski te elektronski mikroskop.

DIJELOVI BIOLOŠKOG MIKROSKOPA

Mikroskop se sastoji od optičkih i mehaničkih dijelova (Slika 1).

Optički dijelovi mikroskopa izravno stvaraju ili doprinose stvaranju slike. Grupiraju se u dva
optička sustava koja služe za dobivanje slike (okular i objektivi) i za rasvjetu predmeta promatranja
(kondenzor, dijafragma i el. žaruljica, a kod starih tipova mikroskopa ogledalce).

Okular je optički dio mikroskopa, najbliži oku, kroz koji promatramo realnu, uvećanu sliku
predmeta koji stvara objektiv. Okular, slično povećalu još i povećava tu sliku. Najčešće je sastavljen
od više leća (obično dvije) koje su ugrađene u šuplji metalni valjak. S gornje strane, bliže oku,
nalazi se tzv. očna leća, a s donje strane je leća vidnog polja. Razlikuju se dva tipa okulara:
Hygensov i Ramsdenov okular. Hygensov tip okulara je češće u uporabi. Izgrađen je od dviju
jednostavnih plankovenksnih leća kojima je izbočena strana okrenuta prema izvoru svjetlosti. Ima
malo vidno polje, a kombinira se s akromatskim objektivima malog do srednjeg povećanja.

Objektiv je sastavljen od većeg broja leća brušenih od dviju ili više vrsta stakala, koje su također
ugrađene u šuplji metalni valjak. On je smješten najbliže predmetu promatranja te predstavlja
najvažniji dio mikroskopa i odgovoran je za bogatstvo detalja u slici. Prema stupnju korekcije
različitih pogrešaka, posebice kromatične aberacije, mikroskopski objektivi se dijele na: akromatske,
fluoritne i apokromatske. Akromatski objektivi su najstariji tip objektiva, tj. oni kod kojih je
kromatična aberacija korigirana uporabom dviju vrsta stakla. Slike koje daju crvena i plava svjetlost
jednake su veličine, pa je tako akromatizacija postignuta samo u srednjem dijelu spektra, u kojem i
oko ima maksimalnu osjetljivost, a sferna aberacija je korigirana za jednu valnu duljinu. Fluoritni
objektivi su oni koji se s obzirom na korekturu aberacije nalaze između akromatskih i
apokromatskih objektiva, a građeni su od leća koje su brušene od fluorita. Oni su korigirani za tri
boje (crvena, zelena i plava), dok je sferna aberacija korigirana za dvije boje. Apokromatski
objektivi su moderni optički sustavi s najboljom akromatizacijom. To se postiže uporabom većeg
broja leća od različitih vrsta stakla ili kombinacijom staklenih leća s lećama od fluorita. Kod
akromatskih i apokromatskih objektiva nije u potpunosti odstranjena zaobljenost vidnog polja i
budući da slika u mikroskopu nije u jednakoj ravnini, pojedini dijelovi slike izoštravaju se
mikrometarskim vijkom. Za mikrofotografiju je stoga potrebno koristiti objektive s ravnim vidnim
poljem tj. planakromatske i planapokromatske objektive.

Prema načinu uporabe postoje «suhi objektivi» i «imerzioni objektivi». Suhi objektivi su oni između
čijih se frontalnih leća i preparata nalazi zrak. Imerzioni objektivi su oni čija se frontalna leća mora
uroniti u kap tekućine (cedrovo ulje, voda) koja se nalazi na preparatu iznad objekta koji
promatramo. Imerzioni objektivi postižu veća povećanja zbog jake moći razdvajanja.

4
Kondenzor ima zadaću da jednolikim i određenim snopom osvijetli preparat. Ima ih više vrsta, no
najčešće se upotrebljava obični (ili Abbeov kondenzor). Smješten je neposredno ispod
mikroskopskog stolića. Sastavljen je od dvije leće, od kojih je donja bliža izvoru svjetlosti
bikonveksna, a ona bliže preparatu plankonveksna. Njena ravna strana okrenuta je prema gore tako
da se može potpuno približiti predmetnom staklu na kojem se nalazi preparat. Kondenzor se može
pomicati gore-dolje posebnim vijkom.

Dijafragma ima zadatak da regulira širinu snopa svjetlosti kojom se osvjetljava predmet
promatranja, te da ragulira jakost rasvjete.

Električna žarulja za rasvjetu ugrađena je u sam stalak mikroskopa.

Mehanički dijelovi mikroskopa (postolje, tijelo mikroskopa, stolić, revolver, tubus) nose i
učvršćuju optičke dijelove.

Postolje i tijelo mikroskopa moraju biti masivni i čvrsti jer se svaka vibracija objektiva mikroskopa
prema predmetu promatranja povećava za trenutno povećanje mikroskopa. Tijelo mikroskopa
povezuje postolje s tubusom.

Kod starih tipova mikroskopa objektiv i okular bili su povezani šupljom cijevi određene duljine, tzv.
tubusom mikroskopa. Suvremeni mikroskopi kod kojih je omogućeno binokularno promatranje (s
oba oka) imaju ugrađen transfokator s promjenjivom žarišnom daljinom, a time i promjenjivim
povećanjem mikroskopa. Oni imaju pogodan nagib optičke osi promatranja i mogućnost
priključenja kamere (trinokulari). Na gornjem dijelu tubusa nalaze se okulari, dok je na donjem
smješten revolver.

Revolver je dio koji nosi objektive (dva do sedam) i služi za njihovo mijenjanje. Objektivi se
mijenjaju zakretanjem revolvera. Na njemu se nalaze precizni ležaji koji omogućuju da se os svakog
objektiva poklopi s osi mikroskopa kad se postavi u radni položaj.

Stol mikroskopa je dio na koji se postavlja predmetno staklo. Ugrađeni manipulatori pomažu
brzom i preciznom postavljanju mikroskopskog uzorka u željeni položaj. Preparat se može pomicati
lijevo-desno (os x) i naprijed-natrag (os y) pomoću nazubljenih tračnica, postavljenih na pokretnu
pločicu stola i zupčanika pričvršćenih na manipulatoru. Za svaku os postoji skala s nonijem, te se
stoga može lako i precizno ponovo mikroskopirati u istom vidnom polju.

5
 okulari

podešavanje
dioptrije

revolver
stalak
objektiv mikroskopa

mehanizam za
stolić pomicanje stola

kondenzor makrovijak

mikrovijak

osvjetljenje manipulatori za
pomicanje stola
postolje

podešavanje
osvjetljenja
prekidač za svjetlo

Slika 1. Dijelovi svjetlosnog mikroskopa

6
 STVARANJE SLIKE U MIKROSKOPU

Mikroskopski preparat postavlja se na stolić mikroskopa neposredno ispod leće objektiva. Svjetlost
dopire na preparat odozdo od električne žarulje smještene u stalku mikroskopa. Navedene zrake
skuplja kondenzor i dovodi ih u ravninu preparata. One prosvjetljuju preparat koji se mora nalaziti
nešto ispred žarišne daljine objektiva, te nastaje realna, obrnuta i uvećana slika predmeta
promatranja u prednjoj žarišnoj daljini okulara. Nastalu sliku stražnja leća okulara dodatno povećava
i od realne slike stvara virtualnu povećanu sliku.

Povećanje mikroskopa ovisi o jačini objektiva i okulara, te optičke osi, a njegovo ukupno povećanje
jednako je njihovom umnošku. Leće s manjom žarišnom daljinom su jače, a s većom su slabije.
Objektivi i okulari imaju ugravirane podatke, te se povećanje mikroskopa izračunava množenjem
povećanja objektiva i okulara:

PM= Pok x Pobj

(PM=Povećanje mikroskopa; Pok= povećanje okulara; Pobj= povećanje objektiva)

Osim sposobnosti povećanja, bitna karakteristika mikroskopa je i njegova razdvojna moć, a ona se
definira kao najmanja udaljenost na kojoj se dva susjedna elementa u nekoj strukturi još mogu
vidjeti odvojeno. Ona ovisi o numeričkoj aperturi objektiva i o dužini vala svjetlosti koja služi za
rasvjetu. Moć razdvajanja od 0,2 do 0,4 µm odgovara maksimalnom korisnom povećanju od 1200
do 1600 puta.

OSNOVNI PRIBOR ZA MIKROSKOPIRANJE

Za praktični dio nastave iz predmeta «Agrobotanika» potreban je:

1. mikroskop
2. skalpel
3. biološka igla
4. pinceta
5. predmetnica (veća stakla)
6. pokrovnica (manja stakla)
7. bočica s kapaljkom i destiliranom vodom
8. svježi ili konzervirani biljni materijal
9. čista krpica
10. pribor za crtanje (bilježnica A4 bez linija, grafitna olovka, drvene boje, gumica)

UPUTE ZA PRIPREMU PREPARATA

Pri mikroskopiranju se koristimo privremenim (nativnim) i trajnim preparatima. Za pripremanje

privremenih preparata obično se upotrebljava voda, a trajni se uklapaju u kanadski balzam, glicerin,
glicerin-želatinu i dr. Na vježbama iz Agrobotanike koristit će se nativni preparati.

7
Biljna tkiva koja namjeravamo promatrati pod mikroskopom potrebno je prethodno pripremiti, tj.
napraviti njihov vrlo tanak presjek. Vrste presjeka koji će se raditi na vježbama su poprečni i
uzdužni i plošni (Slika 2). Za taj postupak koristi se skalpel ili žilet i rukom se izvede nekoliko
tankih presjeka biljnog tkiva.

A B

Slika 2. Vrste presjeka: A: poprečni presjek; B: uzdužni presjek, C: plošni presjek

Napravljeni pesjeci uranjaju se u kap vode na predmetnici i pokrivaju pokrovnicom. Suvišak vode
na predmetnici odstrani se filter papirom. Pri pokrivanju preparata, pokrovnicu ne treba spustiti
odozgo, nego je treba bočno prisloniti na predmetnicu i zatim lagano postepeno spustiti na kapljicu
vode pazeći da se pokrije preparat. (Slika 3).Takav postupak osigurava manje ulaženje zraka u
preparat.

8
 pinceta s
kapaljka biljnim
materijalom

predmetnica

biološka igla

filter papir
pokrovnica

Slika 3. Priprema preparata

Pitanja:
1. Čemu služi mikroskop i koji su njegovi dijelovi?
2. Opišite optičke dijelove mikroskopa.
3. Navedite mehaničke dijelove mikroskopa.
4. Navedite osnovni pribor za mikroskopiranje.
5. Navedite vrste mikroskopskih preparata i objasnite razliku među njima.
6. Koliko je ukupno povećanje mikroskopa ako je okular povećanja 15x i objektiv
povećanja 40x?

9
 STRUKTURA BILJNE STANICE
Biljne stanice se značajno razlikuju po veličini, obliku, kemijskom sastavu i funkciji koju vrše.
Tipičnu biljnu stanicu obavija stanična stijenka, a njen unutrašnji prostor –stanični lumen- ispunjava
prozirna sluzavo-viskozna tvar protoplazma. Ona nema jedinstvenu stukturu već se sastoji od
citoplazme, jedne ili više jezgara s jezgricama, mitohondrija, plastida, ribosoma, diktiosoma,
sferosoma, lizosoma i mikrosoma. Oni su nosioci određenih životnih funkcija stanice, pa se stoga
nazivaju i stanične organele. Krupnije stanične organele mogu se vidjeti svjetlosnim mikroskopom,
dok su sitnije strukture otkrivene i detaljno istražene tek pronalaskom elektronskog mikroskopa
(1932. godine).

Jedan od preparata pogodnih za proučavanje osnovne građe biljne stanice je epiderma lukovice
crvenog luka (Allium cepa L.). Epidermalno tkivo lukovice građeno je od izduženih,
prozenhimatskih stanica koje su međusobno čvrsto spojene (Slika 4 A). Promatrajući pripremljeni
preparat na manjem povećanju jasno se može uočiti stanična stijenka koja predstavlja jedno od
bitnih obilježja biljne stanice. Pošto su stanične stijenke tijesno priljubljene jedna uz drugu, pri
manjem se povećanju granica između njih teško može zapaziti. Međutim, pri promataranju na
većem povećanju stijenka svake pojedinačne stanice je jasno vidljiva (Slika 4 B). Pri pažljivom
promatranju, mogu se zapaziti jažice. U svakoj živoj stanici zapaža se slabo zrnat sloj citoplazme
koja se nalazi uz staničnu stijenku. Također se može nalaziti i u središnjem dijelu stanice i tada je
citoplazmatskim nitima povezana s citoplazmom uz staničnu stijenku. U citoplazmi se zamjećuje i
jezgra (nucleus) promjera oko 25 µm, a u njoj nekoliko jezgrica (nucleolus). Ukoliko se jezgra
nalazi uz staničnu stijenku, tada je uglavnom lećastog oblika, a ako je na većoj ili manjoj udaljenosti
od stanične stijenke biti će kuglastog oblika. Između citoplazmatskih niti, ili u središnjem dijelu
stanice (ukoliko je sva citoplazma smještena uz staničnu membranu) nalaze se vakuole. Ispunjene su
staničnim sokom i zauzimaju najveći dio staničnog lumena.

Materijal:
ƒ lukovice crvenog luka (Allium cepa L.)

Pribor:

ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, bočica s

Lugolovom otopinom, pinceta, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:

ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode i kap Lugolove otopine

ƒ izdvojiti jedan sočni list lukovice crvenog luka, te sa žiletom ili skalpelom odstraniti dio tkiva ne
veći od 1 cm2
ƒ uz pomoć pincete i biološke igle odvojiti s njegove unutarnje, konkavne strane pokožicu koja je
labavo povezana sa staničjem lista, uroniti je u kap vode na predmetnici i pokriti pokorovnicom

10
Zadatak:

ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju (10 x 10) i nacrtati dio epidermalnog
tkiva luka u bilježnicu
ƒ proučiti građu stanice pri većem povećanju (10 x 40) i nacrtati dio tkiva sa svim detaljima
stanične građe vidljive pod svjetlosnim mikroskopom

stanična
stijenka

citoplazma

jezgra

vakuola

A B

Slika 4. Epiderma lukovice crvenog luka (Allium cepa L.) promatrano pod manjim (A) i
većim povećanjem (B)
(Iz: Nultsch)

Pitanja:

1. Što je biljna stanica?

2. Nabrojite dijelove biljne stanice vidljive pod svjetlosnim mikroskopom!
3. Koja je uloga nabrojanih dijelova u živoj biljnoj stanici?
4. Što je protoplast?
5. Što sadrže vakuole?
6. Koja grana botanike proučava građu, razvoj i životne aktivnosti stanice?

11
 STANIČNI ORGANELI: Plastidi
Plastidi su tipične biljne stanične organele. Karakteristične su za fotoautotrofne biljke; izuzetak su
bakterije, modrozelene alge, sluzave gljive i gljive. Plastide ubrajamo u žive stanične dijelove koje
od okolne citoplazme odvaja vlastita opna. Razmnožavaju se diobom na dva dijela. U
embrionalnim stanicama nalaze se u obliku proplastida, dok se u plastidima trajnih stanica mogu
pojaviti kao:

1. fotosintetski aktivni kromatofori

zeleni kloroplasti (sadrže pigment klorofil),
2. fotosintetski neaktivni kromatofori
kromoplasti (narančasti karoten, žuti ksantofil, crveni likopen)
3. fotosintetski neaktivni, bezbojni
leukoplasti

FOTOSINTETSKI AKTIVNI KROMATOFORI

Kloroplasti (grč. chloros – zelen) su zeleni plastidi. Sadrže biljni pigment klorofil koji im daje
zelenu boju. Nalaze se u stanicama nadzemnih organa biljaka izloženih sunčevoj svjetlosti.
Kloroplasti imaju vrlo važnu biološku ulogu u stanicama. U njima se vrši primarna sinteza
ugljikohidrata uz učešće svjetlosne energije. Taj proces zove se fotosinteza.

Oblik kloroplasta značajno varira kod nižih biljaka, posebice kod algi kod kojih ima i taksonomsko
značenje. Kod viših biljaka kloroplasti su najčešće u obliku diska ili zrna veličine 4-8 µm, a u jednoj
stanici može ih biti više desetina.

Submerzni listovi vodene kuge (Elodea canadensis Rich.) pogodni su za proučavanje

kloroplasta, jer su tanki, prozračni i preparat se jednostavnim postupkom može prirediti. Stanice
lista vodene kuge su izduženog – pravokutnog oblika i obavija ih čvrsta stanična stijenka (Slika 5).
Citoplazma s jezgrom se vrlo teško može uočiti i smještena je u tankom sloju uz staničnu stijenku.
Unutrašnjost stanice ispunjavaju krupne vakuole. U citoplazmi se mogu dobro vidjeti kloroplasti već
i pri manjem povećanju. Budući da u ovim stanicama postoji centralna vakuola, citoplazma se
neprekidno giba u jednom pravcu rotirajući oko centralne valuole noseći sa sobom kloroplaste.
Kako je citoplazma bezbojna, njeno kretanje se ne može neposredno uočiti, već posredno preko
kloroplasta koji se u ovom slučaju pasivno kreću nošeni citoplazmom.

Materijal:
ƒ list vodene kuge (Elodea canadensis Rich.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

12
Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ izdvojiti dio lista dužine 4-5 mm, uroniti u kap vode na predmetnici i pokriti pokorovnicom

Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju i nacrtati
ƒ proučiti gibanje citoplazme
ƒ proučiti pripremljen preparat pri većem povećanju i nacrtati dio tkiva sa svim detaljima stanične
građe vidljive pod svjetlosnim mikroskopom

stanična
stijenka

kloroplasti

jezgra

vakuola

Slika 5. Stanice epiderme lista vodene kuge (Elodea canadensis Rich.) s kloroplastima
(Iz: Esau)

FOTOSINTETSKI NEAKTIVNI KROMATOFORI

Kromoplasti (grč. chromos – boja) sadrže žute, narančaste i crvene pigmente iz skupine
karotenoida. Glavni pigmenti kloroplasta su ksantofil i karotin; ksantofil je najčešće rastvoren ili
raspršen u obliku finih kapljica a karotin stvara kristale različitih oblika. Žute i narančaste boje
mnogih cvjetova, te crvena boja mnogih plodova potječu od fotosintetski neaktivnih kromoplasta.
Mogu se pojaviti i u korijenu (kao npr. kod mrkve, Daucus carota). Po obliku mogu biti kuglasti,
vretenasti, štapičasti, romboidni. Kromoplasti se mogu podijeliti u tri skupine:

1. globularni (najrasprostranjeniji kromoplasti – pigmenti su rastvoreni u lipidima)

2. fibrilarni (vrlo su rijetki – formiraju tanke niti)

13
3. kristalni (nagomilavaju se u obliku kristala)

Kromoplasti se najčešće nalaze u plodovima i cvjetovima, a rjeđe u podzemnim organima

biljke. Raznolikost oblika kromoplasta proučit ćemo u stanicama zrelog ploda paprike (Capsicum
annuum L.) i korijena mrkve (Daucus carota L subsp. sativus (Hoffm.) Arcangeli). Oblik stanica
zrelog ploda paprike uglavnom je ovalan s tankim staničnim stijenkama (Slika 6 A) U stanicama se
u velikom broju nalaze crveno obojeni okrugli kromatofori. Pripadaju skupini globularnih
kromoplasta. U stanicama korijena mrkve prisutni su narančastocrveni kristali u vidu četverokutnih
ili romboidnih pločica (Slika 6 B).

A B

Slika 6 . Vrste kromoplasta: A: globularni i B: kristalni

(Iz: Esau)

Materijal:
ƒ plod paprike (Capsicum annuum L.)
ƒ korijen mrkve (Daucus carota L subsp. sativus (Hoffm.) Arcangeli)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnice i na njih staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom načiniti vrlo tanak poprečni presjek mesnatog dijela ploda paprike, uroniti
u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom

14
ƒ načiniti vrlo tanki uzdužni presjek kroz intenzivno obojeno staničje korijena mrkve, uroniti
presjek u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom

Zadatak:
ƒ pronaći pod malim povećanjem mjesto gdje je preparat najtanji
ƒ proučiti kromoplaste na oba preparata i nacrtati u bilježnicu

FOTOSINTETSKI NEAKTIVNI, BEZBOJNI PLASTIDI

Leukoplasti (grč. leukos – bijel) su bezbojni (ne posjeduju pigment) i po veličini najsitniji plastidi.
Veličina im se kreće od 1 do 2 µm, a najčešće su okruglog ili vretenastog oblika. Kod zelenih biljaka
nalaze se u pravilu u bezbojnim organima, posebice u podzemnom korijenu, gomoljima i rizomima.
Često se susreću i u bezbojnim primarnim kožnim tkivima listova i stabljika, zatim u ženskim
spolnim stanicama, klici i sporama. U pričuvnim organima (npr. gomoljima i podancima) ili
spremišnim tkivima (tkiva srčike, endosperma) služe za sintezu i nagomilavanje rezervnog škroba.
U tom slučaju zovu se i amiloplasti. Pored toga, u njima se često nalaze bjelančevinasti kristali i
lipoidne kapljice.

Epidermalne stanice s naličja lista sobne lozice (Tradescantia sp.) pretežito su poligonalnog oblika i
u svakoj od njih nalazi se nekoliko manjih vakuola koje su međusobno razdvojene citoplazmatskim
nitima. Vakuole većeg broja stanica imaju stanični sok obojen crveno-ljubičasto usljed prisustva
antocijana. Najčešće je blizu stanične membrane u citoplazmi smještena relativno krupna jezgra
loptastog oblika. Oko jezgre je raspoređen, u obliku vjenčića, velik broj sitnih, zrnastih i bezbojnih
leukoplasta (Slika 7).

leukoplasti

jezgra

citoplazma
vakuola

Slika 6. Leukoplasti na epidermi lista sobne lozice (Tradescantia sp.)

(Iz:Eames &MacDaniels)

15
Materijal:
ƒ list sobne lozice (Tradescantia sp.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ saviti list sobne lozice licem uz kažiprst lijeve ruke, tako da je naličje lista okrenuto prema gore;
žiletom odstraniti dio epiderme (presjek je uspio ukoliko je bjelkast i bez primjesa zelene boje,
što je znak da nije zahvaćeno staničje mezofila bogato kloroplastima)
ƒ presjek položiti u kap vode na predmetnici i pokriti pokrovnicom
ƒ budući da su leukoplasti bezbojini, pri promatranju smanjiti intenzitet svjetla

Zadatak:
ƒ uporabom malog povećanja pronaći stanice obojene antocijanom
ƒ promotriti leukoplaste pod većim povećanjem i nacrtati u bilježnicu

Pitanja:

1. Koja je uloga pigmenta klorofila?

2. Opišite mikroskopsku građu kloroplasta.
3. Opišite građu epidermalnih stanica lista vodene kuge.
4. Nabrojite skupine kromoplasta.
5. Gdje nalazimo kromoplaste?
6. Opišite kromoplaste ploda paprike i korijena mrkve.
7. U kojim dijelovima biljke nalazimo leukoplaste?
8. Koja je uloga leukoplasta?
9. Gdje su smješteni leukoplasti u stanici lista sobne lozice?

16
 PRIČUVNE TVARI: Škrob (amylum)
Škrob je najraširenija rezervna tvar biljaka. Nastaje kao prvi vidljivi produkt fotosinteze. Taj
primarni ili asimilacijski škrob nastaje uvijek u bezbojnoj stromi između tilakoida. Pri povoljnim
uvjetima fotosinteze kloroplasti su vrlo brzo ispunjeni škrobom. Međutim, da bi se tijekom dana
omogućilo daljnje stvaranje škroba u kloroplastima lista, on se pomoću fermenta amilaze razgrađuje
u topivi šećer glukozu. Topivi šećer se transportira difuzijom u druge organe, a njegovo kretanje
biljkom uvjetovano je razlikom u koncentraciji šećera između stanica. Na svom putu šećer se može
u različitim dijelovima biljke, u leukoplastima, privremeno ili trajno pretvoriti u škrob. Takav škrob
naziva se tranzitni, a prema potrebi se može ponovo razgraditi u topivi šećer i dalje transportirati.
Kada dođe u organe za skladištenje (plodovi, sjemenke, gomolji, podanci, korijenje itd.) šećer se u
leukoplastima oblikuje u zrnca pričuvnog ili rezervnog škroba.

Pričuvni škrob taloži se u leukoplastima u obliku zrnaca koji su karakterističnog oblika za pojedine
vrste. Mogu biti okrugla, ovalna, lećasta, poliedrična, prizmatična i sl. Škrobna zrnca su slojevite
građe, koja nastaje uslijed taloženja škroba s nejednakim sadržajem vode. Zbog naizmjeničnog
taloženja gušćih i rjeđih slojeva škrobne mase dolazi do različitog loma svjetlosti pri čemu su
dijelovi sloja sa slabijim lomom svjetla bogatiji vodom. Kod škrobnih zrnaca nekih biljnih vrsta
slojanje je jače izraženo, kod nekih slabo, dok kod nekih izostaje. Slojevitost škrobnih zrnaca može
biti koncentrična ili ekscentrična. Koncentrična slojevitost nastaje kada se centar formiranja
škrobnog zrna inicira u središtu leukoplasta te se oko njega ravnomjerno slažu slojevi škrobne mase.
Ukoliko je centar formiranja škrobnog zrnca bliže jednom kraju leukoplasta, tada se škrobna masa
intenzivnije taloži tamo gdje je deblji sloj strome amiloplasta i slojevi škrobne mase slažu se tada
ekscentrično. Kod nekih škrobnih zrnaca javljaju se pukotine, najčešće u centru leukoplasta. Prema
građi škrobna zrnca mogu biti jednostavna (u leukoplastu se nalazi samo jedan centar formiranja),
složena (više centara formiranja u jednom leukoplastu i više zajedničkih slojeva) i polusložena (više
centara formiranja, ali samo nekoliko zajedničkih slojeva u jednom škrobnom zrncu).

Po kemijskom sastavu škrob je polisaharid kemijske formule (C6H10O5)n. Sastoji se od amiloze, koja
se topi u vrućoj vodi, a jodom se boji plavo i amilopektina, koji se u vrućoj vodi ne topi već jako
bubri, a jodom se boji u crveno-ljubičasto. Periferni dio škrobnog zrna građen je od amilopektina, a
unutarnji od amiloze. Škrobna zrnca su kristalične građe – sferokristali, koji se sastoje iz nekoliko
koncentričnih slojeva trihita (igličasti kristali).

Pod mikroskopom možemo uočiti da svaka biljna vrsta ima karakterističnu morfološku građu svojih
škrobnih zrnaca (Slika 8). Tako su npr. škrobna zrnca krumpira (Amylum solani) nepravilnog
oblika. Uglavnom su eliptična ili ovalna s ekscentrično postavljenim centrom formiranja. Slojevitost
im je dobro izražena. Najčešće se susreću jednostavna škrobna zrnca, ali ima i složenih i
polusloženih zrnaca. Škrobna zrnca krumpira su vrlo krupna, a veličina im varira čak od 5 – 145 µm.
Dodatkom Lugolove otopine tj. otopine joda u kalijevom jodidu postaju škrobna zrnca najprije
modra, zatim modro-ljubičasta i na kraju poprimaju crni ton. Dodatkom reagensa slojanje postaje
najprije jasnije izraženo a zatim se gubi. Škrobna zrnca graha (Amylum phaseoli) ovalnog su ili
okruglog oblika, veličine od 20 do 60 µm. U svakom zrncu uočavaju se jasno izraženi koncentrični
slojevi te dugačka, često razgranata pukotina u centru. Kod škrobnih zrnaca pšenice (Amylum tritici)
zapažaju se dvije skupine zrnaca: krupna i sitna. Kod krupnih škrobnih zrnaca veličina varira od 30
do 45 µm i često se kod njih može uočiti slaba koncentrična slojevitost. Veličina sitnijih škrobnih

17
zrnaca kreće se u rasponu od 2 do 9 µm. Škrobna zrnca kukuruza (Amylum maydi) imaju okruglo-
poligonalan oblik, često sa dobro vidljivim centrom formiranja u obliku točke ili pukotine koja ima
izdužen ili zrakast oblik. Veličina ovog škrobnog zrnca kreće se u granicama od 2 do 30 µm.
Škrobna zrnca riže (Amylum orizae) vrlo su sitna, veličine su od 2 – 10 µm. Predstavljaju agregate
većeg broja jednostavnih poligonalnih zrnaca, tako da cijelo složeno škrobno zrnce podsjeća na
pčelinje saće.

Materijal:
ƒ gomolj krumpira (Solanum tuberosum L.)
ƒ sjemenka graha (Phaseolus vulgaris L.)
ƒ pšenčno brašno (Triticum vulgare Host.)
ƒ kukuruzno brašno (Zea mays L.)
ƒ rižino brašno (Oryza sativa L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnice, pokrovnice, bočica s kapaljkom i vodom, bočica s Lugolovom
otopinom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom rasječi svjež gomolj krumpira, a s ranjene plohe istisnuti ili lagano
sastrugati nešto staničnog soka sa škrobnim zrncima
ƒ škrobnu masu uroniti u kapljicu vode na predmetnici i pokriti pokrovnicom
ƒ dodati kap Lugolove otopine na rub pokrovnice, a sa suprotne strane pokrovnice prisloniti filter
papir (filter papir će izvlačiti vodu ispod pokrovnice i na njeno mjesto doći će Lugolova otopina)
ƒ sjemenku graha rasječi žiletom ili skalpelom, s dobivene površine ostrugati žiletom ili skalpelom
nešto rezervnog škroba, uroniti škrobnu masu u kap vode na predmetnici, te pokriti s
pokrovnicom
ƒ u kap vode na predmetnici dodati pomoću igle vrlo malu količinu pšeničnog brašna i pokriti
pokrovnicom te isto ponoviti i s kukuruznim i rižinim brašnom

Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ uočiti oblik, veličinu, položaj centra formiranja, slojevitost i postojanje pukotina za svako
promatrano škrobno zrnce
ƒ nacrtati u bilježnicu i opisati navedene parametre svakog škrobnog zrnca (oblik, veličina,
slojevitost, položaj centra formiranja, pukotine)
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem

Pitanja:

1. Čemu služe, gdje i kako nastaju škrobna zrnca?

2. Što se događa sa škrobnim zrncima krumpira kada dođu u doticaj s Lugolovom otopinom?
3. Od kojih kemijskih tvari je građen škrob?
4. Kako nastaje koncentrična a kako ekscentrična slojevitost škrobnih zrnaca?

18
 jednostavno

složeno
polusloženo

Solanum tuberosum
(Amylum solani)

Phaseolus vulgaris Triticum vulgare

(Amylum phaseoli) (Amylum tritici)

Zea mays Oryza sativa

(Amylum maydi) (Amylum orizae)

Slika 8. Škrobna zrnca: krumpira, graha, pšenice, kukuruza, riže

(Iz: Dean)

19
 PRIČUVNE TVARI: Aleuron
U stanici se bjelančevine javljaju i kao pričuvne tvari. Jednostavnije su građe od konstitucionih
bjelančevina (bjelančevina koje ulaze u sastav protoplazme) i u stanicama dolaze u obliku zrna
veličine do 50 µm. Rezervne bjelančevine su najzastupljenije u sjemenkama gdje se u vakuolama
stanica oduzimanjem vode formiraju u obliku zrnaca ili kristala. Imaju karakter rezervne tvari, koja
se prilikom klijanja koristi za izgradnju klice. Veća aleuronska zrnca prisutna su kod sjemenki
bogatih uljem (npr. skočac, Ricinus communis), a sitnija dolaze u sjemenkama bogatih škrobom
(žitarice).

Aleuronska zrnca su građena od:

a) osnovne bjelančevinaste mase
b) kristaloida (bjelančevinasti kristali)
c) globoida

Globoidi su manja tjelešca kuglastog ili grozdastog oblika, koja jače lome svjetlost i u svakom
aleuronskom zrnu može ih biti 1 ili 2, rjeđe više globoida. Oni predstavljaju mineralnu komponentu
– soli fosforne kiseline, a katkada aleuronska zrnca sadrže i kristale kalcijevog oksalata.

U plodu pšenice (Triticum vulgare) i drugih vrsta iz porodice trava (Poaceae) vidljivo je pod
mikroskopom da se od periferije prema unutrašnjosti sjemena nalazi najprije višeslojno usplođe ili
perikarp (Slika 9). Ono se sastoji od nekoliko nizova stanica sa zadebljalim membranama. Pod
mikroskopom su vidljive kao svjetložuto obojeno staničje. Zatim dolazi sjemena lupina ili testa , čije
staničje sadrži pigmente te se ovaj sloj ističe tamnom bojom. Usplođe i sjemena lupina su
međusobno srasli. Na njih se nadovezuje aleuronski sloj koji predstavlja vanjski niz stanica
hranidbenog staničja ili endosperma. Kod pšenice su stanice aleuronskog sloja velike i ispunjene
sitnim aleuronskim zrncima. U ovom sloju nema škrobnih zrnaca. Dodatkom Lugolove otopine
aleuronska zrnca se bojaju žuto. Ispod aleuronskog sloja u endospermu dolazi sloj škrobnog
parenhima. Stanice su krupnije nego u aleuronskom sloju i u njima se nalazi mnoštvo škrobnih
zrnaca koje Lugolova otopina boji u plavo. Plod pšenice sadrži oko 75% škroba.

Parenhimske stanice kotiledona graha (Phaseolus vulgaris) uglavnom su loptastog oblika s dobro
uočljivim međustaničnim prostorima (Slika 10). U stanicama se zapažaju krupna, ovalna ili okrugla
zrnca škroba s koncentričnim slojanjem i centralnom nepravilnom pukotinom. Osim toga, u
stanicama se vide i vrlo sitna aleuronska zrnca.

Materijal:
ƒ plod pšenice (Triticum vulgare Host.)
ƒ sjemenka graha (Phaseolus vulgaris L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, bočica s Lugolovom
otopinom, biološka igla, filter-papir

20
Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnice i na njih staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom poprečno presječi pšeno, zagladiti površinu presjeka i zatim napraviti
nekoliko isječaka tkiva pazeći da se zahvati i rub zrna (treba izostaviti dijelove u blizini uzdužne
brazde jer je tu složenija anatomska građa )
ƒ presjeke uroniti u kap vode na predmetnom staklu i poklopiti pokrovnim staklom
ƒ sjemenku graha treba rasječi žiletom ili skalpelom tako da kotiledoni budu poprečno presječeni
ƒ s dobivene površine odstraniti vrlo tanak sloj tkiva, uroniti ga u kap vode na predmetnici, te
pokriti sa pokrovnicom
ƒ pronaći sliku pod malim povećanjem
ƒ dodati kap Lugolove otopine na rub pokrovnice, a sa suprotne strane pokrovnice prisloniti
komad filter papira (filter papir će izvlačiti vodu ispod pokrovnice i na njeno mjesto doći će
Lugolova otopina)

Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ uočiti nabrojane dijelove pšena i graha
ƒ nacrtati u bilježnicu (voditi računa u određivanju odnosa razvijenosti pojedinih dijelova i veličini
stanica); označiti škrobna i aleuonska zrnca
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem

višeslojno usplođe

sjemena lupina

stanice aleuronskog
sloja

parenhim sa
škrobom

Slika 9. Poprečni presjek ploda pšenice (Triticum vulgare Host.) sa škrobnim i aleuronskim slojem
(Iz:Nultsch)

21
 aleuronska
škrobna zrnca
zrnca

Slika 10. Stanice kotiledona graha (Phaseolus vulgaris L.) sa škrobnim i aleuronskim
zrncima
(Iz: Nultsch)

Pitanja:

1. Što je aleuron?
2. Od čega su građena aleuronska zrnca i gdje ih nalazimo?
3. Koji su dijelovi vidljivi u poprečnom presjeku pšenice?
4. Navedite razliku u smještaju aleuronskih zrnaca kod pšenice i graha?

22
 MINERALNE UKLOPINE: Kristali kalcijevog oksalata
U stanicama mnogih biljnih vrsta često se javljaju kao produkti izmjene tvari, teško topivi kristali
kalcijevog oksalata. Nastaju u citoplazmi, kasnije mogu doći i u vakuolama, a ponekad se se javljaju
i u staničnim stijenkama. Kristali Ca-oksalata predstavljaju krajnje produkte metabolizma stanice.
Njihovim stvaranjem neutralizira se štetno djelovanje oksalne kiseline. Stanice u kojima se stvaraju
kristali najčešće se razlikuju od ostalih stanica tkiva i nazivaju se idioblasti. Stijenke Ca-oksalatnih
idioblasta uglavnom su oplutnjale.

Kristali Ca-okslata se javljaju u raznovrsnom oblicima (Slika 11). Kod nekih biljaka dolaze u obliku
pojedinačnih sitnih mnogobrojnih kristalića koji čine kristalni pijesak (npr. u listu velebilja, Atropa
belladona L.; duhana, Nicotiana tabacum L.; šćira Amaranthus sp.; lobode Chenopodium sp.).
Pojedinačni kristali su najčešći u obliku prizmi, bipiramida, romboidnih i drugih oblika (npr. u
suhim listovima lukovice crvenog luka Allium cepa L. – izduženi tetraedri; u epidermalnim i
subepidermalnim stanicama gomolja krumpira Solanum tuberosum L. – kocke; u listovima begonije
Begonia sp. – oktaedri). Mogu biti i igličastog oblika i nazivaju se rafidi. Najčešće se javljaju u
skupinama ili snopićima (npr. kod listova sobne lozice Tradescantia sp.; u listu agave Agave
americana; listu zumbula Hyacinthus orientalis ). Čest je slučaj međusobnog združivanja više
kristala u tzv. kristalne druze (npr. u plodovima divlje ruže Rosa sp.; peteljkama lista oraha Juglans
regia L.).

Materijal:
ƒ suhi listovi lukovice crvenog luka (Allium cepa L.)
ƒ peteljka lista begonije (Begonia sp. )
ƒ list sobne lozice (Tradescantia sp.)
ƒ peteljka lista oraha (Juglans regia L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnice i na njih staviti kap vode
ƒ odabrati što tanji i prozirniji dio suhog lista lukovice crvenog luka , odrezati komad veličine 4-5
mm2, uroniti u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom
ƒ žiletom ili skalpelom napraviti tanak poprečni presjek kroz peteljku lista begonije, uroniti u kap
vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom
ƒ list sobne lozice oviti oko kažiprsta lijeve ruke
ƒ žiletom ili skalpelom pažljivo odvojiti tanku pokožicu – epidermu lista, pazeći da se ne zahvati
zeleno tkivo – mezofil; odvojeni dio tkiva treba biti tanak i ljubičasto obojen
ƒ presjek uroniti u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom
ƒ napraviti tanak poprečni presjek kroz prošireni dio peteljke lista oraha, tj. baze – (dio lista s
kojim je on pričvršćen za stabljiku )
ƒ uroniti presjek u kap vode na predmetnici te pokriti sa pokrovnicom

23
 izduženi tetraedri

oktaedri

Allium cepa L. Begonia sp.

rafidi

Tradescantia sp.

kristalne druze

Rosa sp.

Slika 11. Oblici kristala kalcijevog oksalata

(Iz: Esau)

24
 Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ uočiti kristale i nacrtati u bilježnicu (voditi računa o veličini pojedinih kristala u odnosu na
veličinu stanice); označiti vrstu kristala
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem

Pitanja:

1. Gdje se mogu naći kristali kalcijevog oksalata?

2. Gdje i zašto nastaju kristali kalcijevog oksalata?
3. U kojim se oblicima javljaju ovi kristali u stanicama?

25
 FIZIČKO-KEMIJSKA SVOJSTVA PROTOPLAZME:
Turgor i plazmoliza
U fizičko-kemijskom pogledu protoplazma predstavlja složen koloidni sustav u kojem je voda
disperzna sredina. U vodi se nalaze različite čestice hidrofilnih makromolekula i topivih tvari malih
molekula te raznih iona koje predstavljaju disperznu fazu. U protoplazmi su koloidi hidrofilni,
imaju sposobnost bubrenja te afinitet za vodu. Mogu mijenjati svoj sastav i prelaziti iz sola u gel
stanje. Koloidi protoplazme pokazuju i određenu viskoznost, koja može varirati ne samo kod raznih
tipova stanice već i u istoj stanici što ovisi o fiziološkom stanju i starosti stanice. Osim toga, u
mladim stanicama protoplazma je manje viskozna, dok je kod starih stanica viskozitet veći.
Protoplazma pokazuje i određen stupanj elastičnosti bez obzira što joj viskozitet varira. Jedna od
važnih svojstava protoplazme jest i polupropustljivost (semipermeabilnost) njezinih citoplazmatskih
membrana (plazmalema i tonoplast). Sposobnost polupropustljivosti pripisuje se tome što u
izgradnji elementarnih lamela osim proteina sudjeluju i lipoidi.

Uz polupropustljivost protoplazme vezana je i pojava turgora i plazmolize. Turgor ima značajnu

ulogu za osiguranje čvrstoće biljke. On predstavlja tlak staničnog sadržaja na staničnu stijenku, a
nastaje kada se stanica nalazi u razrijeđenoj (hipotoničnoj) otopini. Prema zakonu osmoze, voda
ulazi u stanicu, te dolazi do povećanja osmotskog tlaka i tlaka na staničnu stijenku.

Obrnuta pojava nastaje ukoliko se stanica nalazi u otopini veće koncentracije (hipertonična otopina)
od staničnog soka. Prema zakonu osmoze, voda tada izlazi iz stanice u vanjsku okolinu. Taj proces
se naziva plazmoliza, a predstavlja odjeljivanje protoplasta od stanične stijenke (Slika 12). Tijekom
procesa plazmolize vakuola gubi vodu a protoplast se skuplja.

Ukoliko se plazmolizirana stanica nađe u otopini manje koncentracije ili u čistoj vodi, protoplast će
započeti upijati vodu. Ova pojava se naziva deplazmoliza. Plazmolizirati se mogu samo žive stanice,
jer samo one imaju polupropustljive membrane.

Materijal:
ƒ list sobne lozice (Tradescantia sp.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, bočica s otopinom KNO3
biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ list sobne lozice oviti oko kažiprsta lijeve ruke, s tim da naličje bude okrenuto prema gore
ƒ žiletom ili skalpelom odstraniti dio epidermalnog tkiva, uroniti ga u kap vode na predmetnici, te
pokriti sa pokrovnicom

26
ƒ dodati kap otopine KNO3) na rub pokrovnice, a sa suprotne strane pokrovnice prisloniti komad
filter papira (filter papir će izvlačiti vodu ispod pokrovnice i na njeno mjesto doći će otopina
KNO3)

Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ nacrtati u bilježnicu dio epidermalnog tkiva sobne lozice u stanju turgora i u plazmoliziranom
stanju
ƒ proučiti preparat pod većim povećanjem

KNO3

H2O

Slika 12. Prikaz procesa plazmolize i deplazmolize

(Iz. Nultsch)

Pitanja:

1. Što je turgor?
2. Što je hipotonična, a što hipertonična otopina?
3. Objasnite proces plazmolize.
4. Objasnite proces deplazmolize.

27
 EPIDERMALNE TVOREVINE: Puči (stomata)
U epidermalnom tkivu nadzemnih zelenih izdanaka viših biljaka, koje okružuje zrak nalaze se
parovi stanica posebne građe i funkcije. Nazivaju se stanice zapornice. Njihove membrane su
nejednolično zadebljale, te se po obliku razlikuju od ostalih epidermalnih stanica. Osim toga, dok
ostale epidermalne stanice od plastida sadrže obično leukoplaste, u stanicama zapornicama nalaze se
kloroplasti. Zapornice su na krajevima jedna s drugom čvrsto spojene, a između njih se nalazi otvor
(pukotina ili porus). Zajedno s porusom zapornice tvore puči ili stome (stomata). Uz stanice
zapornice nalaze se sa svake strane po još jedna stanica, oblika različitog od ostalih epidermalnih
stanica. Budući da pomažu pri funkciji otvaranja i zatvaranja puči, nazivaju se stanice pomoćnice
(ili susjedice). Puči i stanice pomoćnice zajedno predstavljaju stomatalni aparat. Stanice zapornice
se razilaze s gornje i donje strane te u sredini, tvoreći predvorje i stražnji otvor puči. Ispod stražnjeg
otvora smješten je veliki intercelular ili odušak, koji je povezan sa ostalim međustaničnim
prostorima tj. intercelularima, tako da zrak kroz puči ima pristup u unutrašnjost tkiva biljke. Iako je
broj puči velik, sveukupna površina njihovih porusa iznosi svega 1-2 % površine lista.

Od plinova koji kroz puči ulaze u biljku od posebne su važnosti kisik i ugljikov (IV) oksid. Prvi
služi za procese disanja a drugi za asimilacijski proces. Puči omogućavaju brzo obnavljanje zraka u
intercelularima i tako osiguravaju da dovoljne zalihe ugljikovog (IV) oksida uđu u biljku. Osim
toga, puči su i mjesta kroz koje se vrši transpiracija.

Otvaranje i zatvaranje porusa ovisno je o promjeni turgora u stanicama zapornicama. Ako je turgor
u zapornicama malen, puči su zatvorene. Poveća li se turgor zbog ulaska vode u puči, zapornice se
jače savijaju i odmaknu jedna od druge pri čemu dolazi do otvaranja porusa. Suprotno se događa
ukoliko usljed izlaženja vode iz stanica zapornica opadne turgor; tada će se smanjiti savijenost
zapornica i zatvoriti porus.

Povišenje turgora posljedica je povećanja količine osmotski aktivnih tvari u zapornicama. Osmotski
aktivne tvari u zapornicama uglavnom su šećeri, koje zapornice pomoću kloroplasta same
fotosintetski proizvode. Šećer je topiv u vodi i on povećava koncentraciju u stanicama zapornicama,
odnosno smanjuje koncentraciju vodenih čestica u njima. Da bi se izjednačila koncentracija, dolazi
do kretanja vode iz susjednih stanica i do povećanja turgora. Pri tome se stijenke stanica zapornica
rastežu na tanjim mjestima i puči se otvaraju. Prema tome, porast šećera u zapornicama dovodi do
porasta turgora i otvaranja puči, a smanjenje šećera do smanjenja turgora i zatvaranja puči. Sniženje
količine šećera vrši se tako, da se šećer kondenzira u škrob i time pređe iz topive i osmotski aktivne
u netopivu i osmotski inaktivnu formu.

Prema građi stanica zapornica, te smjeru otvaranja puči razlikuje se nekoliko tipova puči. Oni su
međusobno povezani prijelaznim formama. Prva dva tipa, i to amarilidejski tip (nazvan prema
porodici Amaryllidaceae) i graminejski tip (nazvan prema porodici Gramineae = Poaceae) imaju
zajedničko obilježje da se pokreti stanica zapornica prilikom otvaranja puči vrše paralelno s
površinom epiderme. Međutim, ova dva tipa puči razlikuju se po građi stanica zapornica.

Amarilidejski tip puči ima stanice zapornice bubrežastog oblika, sa nejednolično zadebljalim
staničnim membranama. Od membrana zapornice jedino je u cijelosti tanka leđna stijenka, tj. ona
stijenka koja graniči sa susjednim epidermalnim stanicama. Trbušna stijenka (uz porus) ima

28
zadebljale vanjske i unutrašnje dijelove dok je središnji dio utanjen. Ovaj tip puči susrećemo kod
mnogih biljaka iz razreda dvosupnica i nekih jednosupnica.

Graminejski tip puči ograničen je na porodicu trava (Poaceae = Gramineae) i šiljeva (Cyperaceae).
Kod ovog tipa puči zapornice nalikuju na brojku 8 tj. imaju oblik cjevi. Središnji dio zapornica jako
je zadebljao i zbog toga ne može mijenjati svoj volumen prilikom porasta i smanjenja turgora.
Nasuprot tome, krajnji dijelovi stanica zapornica imaju vrlo tanke membrane. Pri porastu turgora
krajnji dijelovi zapornica jako se prošire, povuku za sobom i krute središnje dijelove te otvaraju
porus.

Pogodan preparat za promatranje graminejskog tipa puči je epidermalno tkivo lista kukuruza (Slika
13). Specifičnog je izgleda, a izgrađeno je od stanica raspoređenih u skoro paralelne redove u kojim
se smjenjuju dugačke sa vrlo kratkim stanicama. Stanične stijenke su manje-više zadebljale, valovite
i kod njih se pri većem povećanju uočavaju jednostavne jažice. U epidermalnim stanicama mogu se
zamijetiti citoplazma, vakuole i jezgra. Puči su kod trava, kao i epidermalne stanice, raspoređene u
pravilnim redovima – nizovima. Nalaze se i na licu i na naličju lista. Stanice pomoćnice su
trokutaste.

U epidermalnom tkivu lista sobne lozice prisutne su puči amarilidejskog tipa (Slika 14). Staničje
epiderme je šesterokutnog oblika, međusobno čvrsto spojeno. U svakoj stanici epiderme nalazi se
jezgra loptastog oblika. Oko nje se jasno zapažaju sitna loptasta tjelešca – leukoplasti. Citoplazma se
nalazi u tankom sloju uz staničnu membranu i u vidu konaca prolazi kroz stanični lumen
presjecajući vakuolu. U citoplazmi su smješteni jezgra i leukoplasti. U epidermi su smještene puči
koje se od ostalih stanica razlikuju svojim oblikom i prisustvom kloroplasta. Karakterističan je i
sklop od četiri stanice koje opkoljavaju puči. Morfološki se razlikuju od susjednih stanica i
predstavljaju stanice pomoćnice.

Materijal:
ƒ list kukuruza (Zea mays L.)
ƒ list sobne lozice (Tradescantia sp.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnice i na njih staviti kap vode
ƒ oviti list kukuruza oko prsta i žiletom ili skalpelom odstraniti dio epidermalnog tkiva, pazeći da
se ne zahvati mesnati dio lista - mezofil
ƒ presjek uroniti u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom
ƒ na identičan način načiniti presjek naličja lista (ljubičasto obojenog) epidermalnog tkiva sobne
lozice; odvojeni dio epiderme treba biti tanak, mali i ljubičasto obojen
ƒ uroniti presjek u kap vode na predmetnici, te pokriti sa pokrovnicom

29
Zadatak:
ƒ pronaći sliku na manjem povećanju i nacrtati dio epiderme kukuruza i sobne lozice s pučima
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem i detaljno nacrtati jednu puč amarilidejskog tipa i
jednu graminejskog tipa

stanice
zapornice
stanice
epiderme
stanice
pomoćnice

Slika 13. Graminejski tip puči na epidermi lista kukuruza (Zea mays L.)
(Iz: Bracegirdle & Miles)

30
 leukoplasti

stanice zapornice
stanice
epiderme stanice pomoćnice

Slika 14. Amarilidejski tip puči na epidermi sobne lozice (Tradescantia sp.)
(Iz: Bracegirdle & Miles)

Pitanja:

1. Nabrojite dijelove stomatalnog aparata lista.

2. Zašto su biljkama potrebne puči?
3. Objasnite građu graminejskog tipa puči.
4. Objasnite građu amarilidejskog tipa puči.
5. Po čemu se ova dva tipa puči međusobno razlikuju?

31
 ANATOMIJA LISTA
Listovi su organi kormofita, koji vrše funkciju asimilacije i transpiracije. Stoga je anatomska građa
lista usko povezana s ovim funkcijama. List je građen od kožnog, temeljnog i žiljnog tkiva. Između
gornje i donje epiderme (kožnog tkiva) nalazi se temeljno staničje – mezofil, u kojemu su smještene
žile i mehaničko staničje. List je za razliku od drugih vegetativnih organa biljke tijekom trajanja
svog života građen samo od primarnog staničja. U pravilu na listu se ne nalaze sekundarna trajna
tkiva.

Najsloženiju anatomsku građu lista, odnosno plojke, imaju sjemenjače, posebice kritosjemenjače.
Kod njih razlikujemo više tipova listova:

DORZIVENTRALNI LIST

DORZIVENTRALNI (bifacijalni ili dvostrani list) je najčešći tip listova naših krajeva. On je na
stabljici tako smješten da mu je gornja strana jače osvjetljena od donje. Prema tome, kod ovog tipa
lista razlikujemo gornju trbušnu (ventralnu) stranu ili lice lista koje je tamnije zelene boje od donje,
leđne (dorzalne) strane ili naličja lista, koje je svjetlije zelene boje.
Na poprečnom presjeku lista bukve (Fagus sylvatica L.) je vidljivo da list izvana obavija epiderma
(Slika 15). Kod dorziventralnog lista razlikuje se gornja od donje epiderme. Na donjoj epidermi lista
obično se nalazi velik broj puči, dok ih na gornjoj većinom nema. Epidermalne stanice su pločastog
oblika i okružene su s vrlo tankim bočnim i unutrašnjim stjenkama, dok je vanjska membrana
zadebljala. Vanjska membrana je fiziološki najvažnija; izložena je direktnom utjecaju atmosferilija i
ima zaštitnu ulogu od mehaničkih oštećenja i prevelikog gubitka vode. Uglavnom je presvučena
kutikulom ili voskom.
Unutrašnjost između gornje i donje epiderme ispunjava parenhimsko staničje mezofil ili klorenhim
građen od palisadnog (asimilacijskog) parenhima i spužvastog (transpiracijskog) parenhima.
Palisadno tkivo nalazi se ispod gornje epiderme i građeno je iz jednog ili dva sloja izduženih stanica,
cilindričnog oblika, poprečno postavljenih na epidermu, s tim da su stanice prvog sloja znatno duže
od drugog. Staničje palisadnog parenhima bogato je kloroplastima i ima funkciju asimilacije.
Između stanica palisadnog tkiva nalaze se vrlo mali intercelulari. Na palisadni se nadovezuje
spužvasti parenhim koji je građen od izodijametričnih stanica, nepravilnog oblika, između kojih su
smješteni vrlo prostrani intercelulari koji tvore sustav zračnih kanala povezanih s pučima i stoga su
prilagođeni brzoj izmjeni plinova između lista i okoliša. Kako bukva spada u skupinu mezofita, u
listu su podjednako razvijeni palisadni i spužvasti parenhim.
Kroz mezofil prolaze zatvorene kolateralne žile s ksilemom okrenutim prema licu, i floemom prema
naličju lista.

Oleander (Nerium oleander L.) je zimzelena i grmolika vrsta Mediterana, prilagođena uvjetima
nedostatka vode u tlu i zraku (ekološka suša) kao i visokoj temperaturi. Pripada skupini kserofita.
Kseromorfne osobine lista oleandra smanjuju transpiraciju a povoljno utječu na proces fotosinteze.
Te se osobine dobro uočavaju na poprečnom presjeku ovog lista (Slika 16).

32
 gornja
epiderma

palisadni
parenhim

mezofil
spužvasti
parenhim

donja
epiderma

zatvorena kolateralna žila

Slika 15. Poprečni presjek kroz dorziventralni tip lista bukve (Fagus sylvatica L.)
(Iz: Esau)

Na poprečnom presjeku lista oleandra uočava se troslojna epiderma na licu i naličju lista. Stanice
epidermalnog tkiva su krupnije na licu lista i kutikula je jače razvijena. Puči su smještene samo na
naličju lista, u posebnim udubljenjima oivičenim jednoslojnom epidermom. Iz tih stanica izrastaju
dlake i pružaju se prema udubljenju. Unutar tog udubljenja stvara se atmosfera zasićena vodenom
parom koja djeluje kao izolator i smanjuje transpiraciju.

U mezofilu je asimilacijski parenhim znatno bolje razvijen od transpiracijskog, što također

predstavlja kseromorfnu osobinu. Višeslojno asimilacijsko tkivo nalazi se prema licu (2 - 3 sloja)
dok je transpiracijsko tkivo smješteno na naličju lista, u vrlo uskoj zoni. U transpiracijskom tkivu
nalaze se zatvorene kolateralne žile. U nekim stanicama transpiracijskog parenhima vidljive su i
kristalne druze.

33
 Materijal:

ƒ list bukve (Fagus sylvatica L.)

ƒ list oleandra (Nerium oleander L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom načiniti vrlo tanki poprečni presjek lista bukve i oleandra, uroniti u kap
vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom

Zadatak:
ƒ pronaći pod malim povećanjem mjesto gdje je preparat najtanji
ƒ pod većim povećanjem proučiti građu lista i nacrtati u bilježnicu te obilježiti sva tkiva

višeslojna
gornja
epiderma

palisadni
parenhim

mezofil
spužvasti
parenhim

donja
epiderma
puči zatvorena kolateralna žila

Slika 16. Dorziventralni tip lista oleandra (Nerium oleander L.)

(Iz: Esau)

34
 GRAMINEJSKI TIP LISTA ILI LIST TRAVA

List predstavnika porodice trava (Poaceae) je linearan s paralelno postavljenim žilama (paralelna
nervatura). Na poprečnom presjeku lista kukuruza razlikuje se epiderma lica i naličja, mezofil i u
njemu zatvorene kolateralne žile (Slika 17).

Epidermalne stanice su na listu uzdužno paralelno raspoređene, a obično se smjenjuju duge i kratke
stanice s rijetkim i kratkim dlakama te dobro razvijenom kutikulom. Puči se nalaze i na licu i na
naličju lista, a smještene su između žila. One su specifične građe (graminejskog tipa). Na gornjoj
epidermi, na određenom rastojanju, nalaze se posebne grupe stanica (najčešće 3-5) koje su krupnije
od ostalih epidermalnih stanica. Imaju tanku staničnu stijenku i krupne vakuole. Pružaju se duž
gornje površine lista u pravilnim nizovima i nazivaju se mjehuraste stanice ili motorne stanice (ili
lepeze). One imaju tanke stijenke koje lako bubre te reagiraju na vanjske uvjete: u doba suše dolazi
do smanjenja turgora a time i do smanjenja volumena stanica, te se stoga njihovim radom plojka
uvija u cijev. Time se smanjuje transpiracija jer su tada puči smješene u unutrašnjosti formirane
cijevi.

Mezofil graminejskog tipa lista nije diferenciran na asimilacijski i transpiracijski parenhim. Građen
je od parenhimskih stanica s tankim staničnim stijenkama, bogatim kloroplastima te se stoga naziva
i asimilacijski parenhim. U mezofilu se nalaze zatvorene kolateralne žile, obavijene mehaničkim
staničjem sklerenhimom. Raspoređene su paralelno ili u vidu luka. Žile su međusobno spojene
putem tankih bočnih anastomoza. Često lisna plojka ima veliku središnju žilu, što odgovara
središnjem rebru na leđnoj strani.

Materijal:
ƒ list kukuruza (Zea mays L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom načiniti vrlo tanak poprečni presjek kroz list kukuruza, uroniti u kap vode
na predmetnici i poklopiti pokrovnicom

Zadatak:
ƒ pronaći pod malim povećanjem mjesto gdje je preparat najtanji
ƒ pod većim povećanjem proučiti građu lista i nacrtati u bilježnicu te obilježiti sva tkiva

35
 stanice lepeze

gornja epidrma

mezofil
zatvorena
kolateralna
žila

donja epiderma

puči

Slika 17. Poprečni presjek kroz graminejski list kukuruza (Zea mays L.)
(Iz: Eames & MacDaniels)

EKVIFACIJALNI ILI IZOLATERALNI LIST

Ekvifacijalni ili izobilateralni tip lista obavija jednoslojna epiderma s gornje i donje strane, a ispod
obje epiderme nalazi se palisadni parenhim dok je spužvasti parenhim smješten u sredini i protkan
žilama (Slika 18). Takav list ima npr. bijeli sunovrat (Narcissus poeticus L.)

S obje epiderme ekvifacijanog lista smještene su puči. Stanice epiderme pločastog su oblika, bez
intercelulara a vanjske stijenke epidermalnih stanica presvučene su kutikulom. Između gornje i
donje epiderme smjestio se palisadni parenhim s dva do tri niza stupastih, izduženih stanica,
okomito postavljenih na epidermu. Stanice su bogate kloroplastima i vrše asimilaciju. Središnji dio
mezofila lista zauzima spužvasti parenhim, sa stanicama okruglog oblika i bez kloroplasta. U njemu
su smještene zatvorene kolateralne žile.

36
 gornja
epiderma

spužvasti
parenhim palisadni
parenhim

donja
epiderma

zatvorena kolateralna žila

Slika 18. Poprečni presjek kroz ekvifacijalni tip lista (Narcissus poeticus L)
(Iz: Bačić)

Materijal:
ƒ list narcisa (Narcissus poeticus L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom načiniti vrlo tanak poprečni presjek kroz list narcisa, uroniti u kap vode na
predmetnom staklu i poklopiti pokrovnim staklom

Zadatak:
ƒ pronaći pod malim povećanjem mjesto gdje je preparat najtanji
ƒ pod većim povećanjem proučiti građu lista i nacrtati u bilježnicu te obilježiti sva tkiva

37
 KONCENTRIČAN LIST U ČETINJAČA

Ovaj tip lista je karakterističan za četinjače (bor, smreka, jela i dr.), a po anatomskoj građi srodan je
izolateralnom tipu lista. Građa ovog tipa lista upoznat će se na primjeru crnog bora (Pinus nigra L.).
Na poprečnom presjeku list je polukružnog oblika (Slika 19.). Morfološki gornja ispupčena strana
predstavlja naličje, dok je ravna strana lice lista. List je zaštićen jednoslojnom epidermom, čije su
stanice četvrtastog oblika s zadebljalim i lignificiranim membranama, tako da im je lumen mali. Na
vanjskoj stijenci epidermalnih stanica uočava se debela kutikula. Puči se nalaze na epidermi i s lica i
s naličja. Stanice zapornice duboko su uvučene ispod razine epidermalnih stanica. Neposredno ispod
epiderme je jednoslojna do višeslojna hipoderma građena od mehaničkog tkiva. Hipoderma ima
zaštitnu ulogu. Ovakova građa epiderme, položaj puči i prisustvo hipoderme predstavljaju
adaptivne osobine ka smanjenju izlučivanja vode. To se također postiže i smanjenjem lisne površine,
stoga su listovi četinjača igličastog oblika.
Ispod hipoderme smješten je asimilacijski parenhim s naboranim staničnim stijenkama, tzv. nabrani
klorenhim. On je pun kloroplasta i u ovom dijelu mezofila lista odvija se fotosinteza. Između stanica
nabranog parenhima nalaze se šizogeni intercelulari kroz koje prolaze smolni kanali. Zatim slijedi
jednoslojni endoderm sa zadebljalim ligniziranim radijalnim stijenkama. On odvaja središnji dio
lista od klorenhima. Stanice endoderma su tako poredane da tvore jedan eliptičan prsten (mehanički
tok). Središnji dio lista, kojeg zatvara endoderm, čini transfuzijski parenhim u kojem su smještene
dvije zatvorene kolateralne žile. Ksilem žila okrenut je prema gornjoj a floem prema donjoj strani
lista. Preko transfuzijskog parenhima prelazi voda iz ksilema u borani parenhim, gdje se vrši
fotosinteza, a s druge strane asimilati iz boranog parenhima prelaze u floem i s njime do mjesta
uporabe.

Materijal:
ƒ list bora (Pinus nigra L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetno stakalce, pokrovno stakalce, bočica s kapaljkom,
biološka igla, filter-papir

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom načiniti vrlo tanak poprečni presjek kroz list bora, uroniti u kap vode na
predmetnici i poklopiti pokrovnicom

Zadatak:
ƒ pronaći pod malim povećanjem mjesto gdje je preparat najtanji
ƒ pod većim povećanjem proučiti građu lista bora, nacrtati u bilježnicu te obilježiti sva tkiva

38
 puč epiderma

hipoderma
smolenica

zatvorena
kolateralna
žila

endoderma

nabrani parenhim transfuzijski parenhim

Slika 19. Poprečni presjek kroz koncentrični list crnog bora, Pinus nigra Arnold
(Iz: Eames & MacDaniels)

Pitanja:
1. Nabrojite tipove listova.
2. Koja tkiva sudjeluju u građi lista?
3. Koji tip žile susrećemo kod listova?
4. Što su to stanice lepeze i gdje ih nalazimo?
5. Koja je razlika u građi mezofila između dorziventralnog i ekvifacijalnog tipa lista?
6. Koji tip lista ima smolne kanale?
7. Koliko žila u listu dolazi kod četinjača?

39
 ANATOMIJA STABLJIKE JEDNOSUPNICA
Stabljika jednosupnica je biljni organ koji je tijekom cijelog života u primarnoj građi. Izuzetak su
nekoliko rodova kao npr. Dracena, Aloe, Yucca, Agave, Sanseviera koje rastu i sekundarno u
debljinu. Potpuno diferenciranu stabljiku jednosupnica čine tri osnovna dijela: epiderma, primarna
kora i centralni cilindar.

Na poprečnom presjeku ispunjene stabljike jednosupnica npr. kukruza (Zea mays L.) zapaža se
jednoslojna epiderma, izgrađena od pločastih, tangencijalno izduženih stanica (Slika 20). Vanjske
stijenke epiderme su kutinizirane, a prisutne su i malobrojne puči.

Ispod epiderme dolazi primarna kora stabljike. Kod kukuruza je gradi nekoliko slojeva
sklerenhimskih stanica, koje na poprečnom presjeku imaju izodijametričan oblik. Stanice imaju
zadebljale i lignificirane stanične stijenke. U sastav primarne kore ulazi i jedan do dva sloja sitnih
stanica parenhima koje se nalaze ispod puči i ispunjene su kloroplastima. Kod mladih je stabljika u
početnim fazama razvoja primarna kora slabo razvijena i nejasno odvojena od centralnog cilindra,
sadrži kloroplaste, a kasnije nastupa lignizacija i staničje primarne kore poprima mehaničku
funkciju.

Centralni cilindar obuhvaća parenhimsko tkivo s tankim staničnim stijenkama. Stanice temeljnog
prenhimskog tkiva su krupnije u centralnom dijelu, a između njih se nalaze intercelulari. U
parenhimskom staničju bliže periferiji stabljike prisutni su i kloroplasti. U centralnom cilindru su
smještene zatvorene kolateralne žile ovalnog oblika. Kod svih je žila floem okrenut prema periferiji,
a ksilem ka središtu stabljike. Može se zapaziti da su žile u središnjem dijelu veće i rjeđe, a prema
periferiji su brojnije, sitnije i gušće raspoređene. Nadalje, žile s perifernog dijela centralnog cilindra
sadrže mnogo više mehaničkog staničja od onih koje se nalaze u središnjem dijelu.

Anatomska građa šuplje stabljike jednosupnica npr. pšenice (Triticum vulgare L.) razlikuje se po
tome što se u središnjem dijelu internodija stabljike nalazi šupljina nastala kidanjem stanica srčike
usljed nejednake brzine rasta (Slika 21). Šupljina predstavlja jedan veliki reksigeni intercelular.

Stabljiku pšenice obavija jednoslojna epiderma, s odebljalim vanjskim stijenkama presvučenim

kutikulom. Na epidermi se također nalaze malobrojne puči. Primarnu koru grade nekoliko slojeva
sklerenhimskih stanica koje su ispod puči ispresjecane parenhimom. Sklerenhimske stanice poput
prstena obavijaju stabljiku.Na primarnu koru se nadovezuje centralni cilindar stabljke građen od
parenhimskih stanica, koje su uz primarnu koru sitnije i s debljim stijenkama, a prema centru su
veće i tanjih stijenki. Zatvorene kolateralne žile su raspoređene unutar centralnog cilindra u dva
kruga. Žile su u unutrašnjem krugu stabljike krupnije, dok se u vanjskom krugu nalaze sitnije žile i
one djelomično ili potpuno uranjaju u primarnu koru.

GRAĐA ZATVORENE KOLATERALNE ŽILE

Ovaj tip žila nalazi se u stabljici jednosupnica te u listovima većine biljaka. Zatvorena kolateralna
žila se sastoji od jednog ksilema i jednog floema koji se tangencijalno dodiruju (Slika 22).

40
 epiderma
sklerenhim
primarna
kora

parenhim
centralnog
cilindra

zatvorena
centralni kolateralna
cilindar žila

Slika 20. Poprečni presjek ispunjene stabljike kukuruza (Zea mays L.)
(Iz: Dean)

U floemu se nalaze sitaste cijevi, stanice pratilice, stanice floemskog parenhima i mehaničkog tkiva
- lika. Sitaste cijevi na poprečnom presjeku imaju poligonalan oblik, krupnije su, tankih staničnih
stijenki a citoplazma se nalazi u vrlo tankom sloju uz staničnu stijenku. Između njih nalaze se,
znatno sitnije, stanice pratilice.One su ispunjene citoplazmom i stanična jezgra je dobro vidljiva.
Stanice floemskog parenhima su s tankim i celuloznim staničnim stijenkama te opkoljavaju sitaste
cijevi i stanice pratilice.

41
U ksilemu se uočavaju dva do tri krupna lumena traheje kao i veliki intercelular ispod njih. Između
njih dolazi nekoliko užih traheida. Traheje i traheide predstavljaju mrtve dijelove žile sa zadebljalim
i ligniziranim staničnim stijenkama. Oko njih nalaze se žive parenhimske stanice tankih i celuloznih
stijenki koje tvore ksilemski parenhim. U dijelu ksilema bliže centru žile smješten je jedan krupan
intercelular opkoljen stanicama ksilemskog parenhima. On nastaje kidanjem traheida pri rastu
stabljike u visinu. U tom intercelularu se mogu zapaziti i jedan do dva prstena, koji predstavljaju
ostatke traheida.

epiderma

primarna
kora

centralni
cilindar
intercelular

zatvorena kolateralna žila

Slika 21. Poprečni presjek šuplje stabljike pšenice (Triticum vulgare L.)
(Iz: Dean)

Materijal:
ƒ stabljika kukuruza (Zea mays L.)
ƒ stabljika pšenice (Triticum vulgare L)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir

42
Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetna stakla i na njih staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom poprečno presječi stabljike kukuruza i pšenice pazeći da budu obuhvaćeni
svi dijelovi
ƒ presjeke uroniti u kap vode na predmetnicama i poklopiti pokrovnicama

Zadatak:
ƒ pronaći slike jedne i druge stabljike pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ uočiti nabrojana tkiva
ƒ nacrtati u bilježnicu (voditi računa u određivanju odnosa razvijenosti pojedinih dijelova i veličini
stanica); označiti prisutna tkiva
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem
ƒ proučiti i nacrtati zatvorenu kolateralnu žilu

Pitanja
1. Opišite građu stabljike jednosupnica
2. Koja tkiva izgrađuju primarnu koru?
3. Koji tip žile dolazi u stabljici jednosupnica?
4. Opišite građu žile.
5. Objasnite razliku u građi centralnog cilindra stabljike kukuruza i pšenice.

43
 mehaničko
tkivo floema

stanice
pratilice
floem
sitasta cijev

traheja

traheida
ksilem

stanice drvnog
parnhima

mehaničko
tkivo ksilema

Slika 22. Poprečni presjek kroz zatvorenu kolateralnu žilu kukuruza (Zea mays L.)
(Iz: Dean)

44
 ANATOMIJA STABLJIKA DVOSUPNICA:

primarna građa
(tip građe s više zasebnih žila)
Kod dvosupnica postoje dva tipa primarne građe stabljike: tip stabljike s više zasebnih žila i tip gdje
je čitava stabljika primarne građe jedan provodni cilindar (tj. jedna žila). Prvi tip građe zastupljen je
kod većine zeljastih dvosupnica (npr. vučja stopa Aristolochya macrophylla, suncokret Helianthus
annuus ) a drugi tip je zastupljen npr. kod velebilja (Atropa belladonna). U sastav građe oba tipa
stabljika ulazi epiderma, primarna kora i centralni cilindar.

Mlade biljke tijekom prve godine života nalaze se u primarnoj građi, a zatim, kod višegodišnjih
biljaka primarnu građu smjenjuje sekundarna. Primarna građa nastaje diferencijacijom primarnog
meristema, dok sekundarna građa nastaje kao rezultat sekundarnog debljanja stabljike diobom
meristemskih stanica kambija i felogena.

Na poprečnom presjeku stabljke suncokreta (Helianthus annuus L.) uočavaju se tri osnovna dijela
primarne građe stabljike: epiderma, primarna kora i centralni cilindar (Slika 23.). Epidermu gradi
jedan sloj tangencijalno izduženih stanica. Na pojedinim mjestima epiderme raspoređene su puči, a
također se mogu uočiti i višestanične dlake nastale diobom stanica epiderme.

Ispod epiderme dolazi primarna kora stabljike koju tvore više slojeva stanica. Započinje s nekoliko
nizova kolenhimskih stanica koje na poperčnom presjeku pokazuju poligonalan oblik. Pripadaju
lamelarnom (pločastom) kolenhimu kome su zadebljanja prisutna samo uzduž tangencijalnih
stijenki, a radijalne ili bočne stijenke ih nemaju. Kolenhim je tkivo koje se sastoji od živih stanica,
uglavnom bez intercelulara ili s vrlo malim međustaničnim prostorima. Ovaj sloj predstavlja
mehaničko tkivo primarne kore. Parenhim primarne kore nalazi se ispod kolenhima, a izgrađen je od
živih izodijametričnih parenhimskih stanica s tankom celuloznom staničnom stijenkom. Između
pojedinih stanica smješteni su brojni intercelulari.

Posljednji, granični sloj primarne kore prema centralnom cilindru predstavlja endodermu. Stanice
endoderme su pločaste, tangencijalno izdužene i ispunjene škrobom. Zbog znatne količine prisutnog
škroba (koji ovdje ne predstavlja pričuvnu tvar jer ne podliježe hidrolizi niti za vrijeme gladovanja
biljke) ovaj je sloj označen i kao škrobni ovoj.

U unutrašnjosti stabljike nalazi se centralni cilindar. On započinje s periciklom, koji predstavlja

periferni dio centralnog cilindra od endoderme do floema žila, te opkoljava stabljiku u obliku
prstena. Izgrađen je od sklerenhimskih i parenhimskih stanica, koje se kod suncokreta naizmjenično
smjenjuju po obodu prstena.

U centralnom cilindru stabljike smještene su ispod pericikla otvorene kolateralne žile raspoređene
pravilno u krugu. Kod svake je žile primarni floem okrenut prema periferiji a primarni ksilem prema
središtu stabljike. Između njih nalazi se fascikularni kambij koji predstavlja ostatak primarnog
meristema prokambija. Središnji dio stabljike zauzima srčika građena od krupnih parenhimskih
stanica s tankim stijenkama. Između njih nalaze se krupni intercelulari. Od srčike se prema periciklu

45
radijalno pružaju između žiljnog tkiva primarne zrake srčike. One su izgrađene također od
parenhimskog staničja, koje je za razliku od srčike lagano izduženo.

sekundarna građa
(Aristolochia tip)
Poprečni presjek stabljike vučje stope (Aristolochia clematitis L.) započinje također s jednoslojnom
epidermom (Slika 24.). Na vanjskoj stijenci epidermalnih stanica nalazi se relativno debela kutikula
koja tvori grebenasta ispupčenja. Na pojedinim mjestima epiderme dolaze i puči.

Primarna kora započinje s nekoliko slojeva ugaonog kolenhima. Stanice ugaonog kolenhima su u
presjeku izodijametrične, sa staničnim stijenkama lokalno zadebljalim u uglovima. Parenhim
primarne kore kod vučje stope također je građen od živih, izodijametričnih parenhimskih stanica s
tankim celuloznim stijenkama. Posljednji sloj primarne kore, endoderma također je građena od
zbijenih parenhimskih stanica, tangencionalno izduženih i ispunjenih škrobom.

Periferni dio centralnog cilindra – pericikl – tvore sklerenhimske stanice poligonalnog oblika i
zadebljalih stijenki (grupirane u vidu širokog prstena), te nekoliko slojeva parenhimskih stanica.
Sklerenhimski prsten u zonama između dvije susjedne žile klinasto se širi prema unutrašnjosti
stabljike. Otvorene kolateralne žile raspoređene su u centralnom cilindru u jednom krugu. Floemski
i ksilemski dio žile dijeli sloj fascikularnog kambija. Između susjednih žila nalaze se primarne zrake
srčike izgrađene od parenhimskih stanica. U zrakama srčike nastaje sekundarni meristem,
interfascikularni kambij.

Međusobnim povezivanjem fascikularnih i interfascikularnih kambija formira se već u drugoj

vegetacijskoj sezoni kambijski prsten koji djelomično pripada primarnom meristemu (fascikularni
kambij) a djelomično sekundarnom meristemu (interfascikularni kambij). Fascikularni kambij
producira prema centralnom dijelu stabljike elemente sekundarnog ksilema koji se zatim pridružuju
primarnom ksilemu, a prema vanjskom dijelu producira elemente sekundarnog floema koji se
pridružuju primarnom floemu stabljike. Interfascikularni dio kambijskog prstena producira prema
van i prema unutrašnjosti stabljike sekundarno parenhimsko staničje koje se pridružuje primarnom
parenhimu tvoreći zrake srčike. Središnji dio centralnog cilindra ispunjava srčika, građena od
krupnih parenhimskih stanica tankih celuloznih stijenki.

Materijal:
ƒ stabljika suncokreta (Helianthus annuus L.)
ƒ stabljika vučje stope (Aristolochia clematitis L.)

Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetice i na njih staviti kap vode

46
 ƒ žiletom ili skalpelom poprečno presječi stabljiku suncokreta a zatim i vučje stope, pazeći da se
obuhvate sva tkiva od periferije ka centru
ƒ presjeke uroniti u kap vode na predmetnicama i poklopiti pokrovnicama

epiderma
kolenhim

parenhim
primarne kore
primarna
kora
endoderma

interfascikularni
kambij

floem

fascikularni
kambij
centralni
cilindar
ksilem

Slika 23. Poprečni presjek stabljike suncokreta (Helianthus annuus L.)

(Iz: Bracegirdle & Miles)
ƒ

47
 floem
ksilem
kambijski
prsten

parenhim

floem
ksilem

kambijski
prsten
PRVA GODINA

DRUGA GODINA

floem

ksilem

kambijski
prsten

SEDMA GODINA

Slika 24. Poprečni presjek kroz stabljiku vučje stope (Aristolochia clematitis L.)
(Iz: Bracegirdle & Miles)

48
Zadatak:
ƒ pronaći sliku pod mikroskopom na manjem povećanju
ƒ uočiti nabrojane dijelove stabljike primarne građe- suncokret i sekundarne građe –vučja stopa
ƒ nacrtati u bilježnicu (voditi računa u određivanju odnosa razvijenosti pojedinih dijelova i veličini
stanica); označiti prisutna tkiva
ƒ proučiti preparate pod većim povećanjem

Pitanja:

1. Nabrojite tipove primarne građe stabljike dvosupnica.

2. Koja tkiva sudjeluju u primarnoj građi stabljike dvosupnica.
3. Opišite građu primarne kore stabljike suncokreta.
4. Koji tip žile dolazi u stabljici dvosupnica?
5. Kojoj vrsti tkiva pripada kolenhim?
6. Što je to pericikl?
7. Objasnite sekundarnu građu stabljike vučje stope.

49
 ANATOMIJA KORIJENA

Primarna građa
Anatomska građa korijena može biti, kao i kod stabljike, primarna i sekundarna. Primarna građa
nastaje diferencijacijom primarnog meristema korijena, a zadržava se do kraja prve godine ili
početka druge vegetacijske sezone. Korijen svih jednosupnica i nekih dvosupnica tijekom cijelog
svog života je u primarnoj građi. Kod većine dvosupnica i golosjemenjača korijen je u početku
primarne građe, a zamjenjuje ju sekundarna građa koja se javlja kao rezultat diobe tvornih tkiva
kambija i felogena.

U sastav primarne građe korijena kukuruza (Zea mays L.) ulaze rizoderma, primarna kora i centralni
cilindar. Na poprečnom presjeku korijena uočava se na perifernom dijelu jednoslojno apsorpcijsko
tkivo rizoderma (epiblem). Stanice rizoderme su bez intercelulara, tankih celuloznih staničnih
stijenki i na njima se ne nalaze puči, niti kutikula. Pojedine stanice rizoderme (tzv. trihoblasti)
izrastaju u korijenove dlačice.

Primarna kora nalazi se između epiblema i centralnog cilindra. Periferni dio primarne kore tvore
nekoliko slojeva međusobno čvrsto povezanih stanica bez intercelulara.Taj dio primarne kore naziva
se ekzoderma. Ona nakon odumiranja rizoderme oplutnjava te poprima zaštitnu ulogu površinskog
sloja korijena i karakter kožnog staničja. Središnji dio primarne kore grade parenhimske stanice
loptastog oblika između kojih se nalaze brojni šizogeni intercelulari. Ovaj dio primarne kore zove se
mezoderma i ima spremišnu ulogu zbog sadržaja škrobnih zrnaca. Posljednji sloj primarne kore koji
graniči sa centralnim cilindrom predstavlja endodermu. Staničje endoderme je čvrsto međusobno
spojeno, bez intercelulara i poput prstena obavija centralni cilindar. Stanične stijenke su
karakteristično zadebljale: radijalne (bočne) i unutarnje tangencijalne stanične stijenke su zadebljale,
suberinizirane i lignizirane, dok su vanjske stijenke tanke. Zadebljale stanične stijenke pod
mikroskopom imaju oblik slova ''U''. U endodermi se nalaze i pojedine stanice s tankim celuloznim
stijenkama koje se nazivaju stanice propusnice a smještene su u pravilu uvijek iznad ksilemskog
dijela žile, te preko njih voda u horizontalnom smjeru prolazi iz primarne kore u centralni cilindar.

Centralni cilindar zauzima unutarnji, središnji dio korijena. On započinje s periciklom koji
predstavlja jedan sloj parenhimskih stanica, tankih celuloznih stijenki, bez intercelulara. Pericikl
može istodobno biti i meristemsko tkivo čijim diobama stanica nastaje bočno korijenje. Diobom
stanica pericikla nastaje bočno korijenje. U unutrašnjosti centralnog cilindra, ispod pericikla, nalazi
se poliarhna radijalna žila, građena od većeg broja zrakasto raspoređenih primarnih floema i
ksilema. U središtu centralnog cilindra nalaze se mehanička tkiva koja u poprečnom presjeku imaju
poligonalan oblik i zadebljale stanične stijenke, bez intercelulara.

Radijalne žile s manje ksilema i floema imaju dvosupnice (Slika 25.), a s više ksilema i floema
jednosupnice (Slika 24.).

Materijal:
ƒ korijen kukuruza (Zea mays L)
ƒ korijen ljutića (Ranunculus sp.)

50
Pribor:
ƒ mikroskop, predmetnica, pokrovnica, bočica s kapaljkom i vodom, biološka igla, filter-papir,

Upute za rad:
ƒ pripremiti predmetnicu i na nju staviti kap vode
ƒ žiletom ili skalpelom poprečno presječi korijen kukuruza pazeći da se zahvate svi dijelovi
korijena; načiniti nekoliko prsejeka
ƒ presjeke uroniti u kap vode na predmetnici i poklopiti pokrovnicom

rizoderma ekzoderma

primarna mezoderma
kora

endoderma

radijalna žila

centralni cilindar

Slika 24. Poprečni presjek kroz korijen kukuruza (Zea mays L.)
(Iz: Dean)

51
 rizoderma

primarna kora

centralni
cilindar

Slika 25. Poprečni presjek korijena ljutića (Ranunculus sp.)

(Iz: Dean)

52
Zadatak:
ƒ pronaći sliku na manjem povećanju
ƒ uočiti nabrojane dijelove korijena
ƒ nacrtati u bilježnicu (voditi računa u određivanju odnosa razvijenosti pojedinih dijelova i veličini
stanica); označiti prisutne dijelove
ƒ detaljno proučiti tkiva korijena pod većim povećanjem

Pitanja:
1. Koja je uloga korijena?
2. Navedite tkiva koja učestvuju u primarnoj građi korijena.
3. Objasnite ulogu korijenovih dlačica.
4. Opišite građu primarne kore korijena.
5. Koji tip žile susrećemo kod korijena?
6. Navedite razliku u građi žile korijena jednosupnica i dvosupnica.

53
Literatura:

Bačić, T. (2003): Morfologija i anatomija bilja. Sveučilište J.J. Strossmayera u Osijeku, Pedagoški
fakultet, p.p. 269.

Barbour, M.G., Bonner, B.A., Thornton, R.M., Rost, T.L., Breckon, G.J. (1982): Laboratory Studies
in Botany. Sixth Edition, John Wiley & Sons, p.p. 263.

Bracegirdle, B., Miles, P. (1971): An Atlas of Plant Structure. Vol I, London, p.p. 137.

Bracegirdle, B., Miles, P. (1971): An Atlas of Plant Structure. Vol II, London, p.p. 162.

Dean, H.L. (1978): Biology of Plants: Laboratory Exercises. Wm.C.Brown Company Publishers,
Dubuque, Iowa, p.p. 326.

Denfer, D., Ziegler, H. (1982): Botanika. Morfologija i fiziologija. Školska knjiga, Zagreb, p.p. 586.

Dubravec, K-D. (1996): Botanika. Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, p.p.374.

Eames, A.J., MacDaniels, L. (1947): An Introduction to Plant Anatomy. McGraw-Hill Book

Company, Inc. New York and London, p.p.427

Esau, K. (1953): Plant Anatomy. John Wiley & Sons, Inc. New York, p.p. 735.

Evert, R.F., Eichorn, S.E. (1981): Laboratory Topics in Botany. Worth Publishers, Inc. p.p. 176.

Miličić, D., (1966): Anatomija bilja (skripta). Sveučilište u Zagrebu, p.p. 128.

Nultsch, W. (1968): Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, p.p. 399.

Plavšić-Gojković, N. (1986): Priručnik za izvođenje vježbi iz poljoprivredne botanike I dio.

Sveučilište u Zagrebu, Fakultet Poljoprivednih znanosti, p.p. 84.

Steiner, E., Sussman, A.S., Wagner, W. H. (1975): Botany: laboratory manual. The Dryden Press,
Inc. New York. p.p. 260.

Stewart, W.N., Fuller, H.J., Bliss, L.C. (1972): Laboratory Manual for General Botany. Third
edition. Holt, Rinewhart and Winston, Inc. P.p. 73.

54