Vježba br.

2-diskriminacija dodirnih podražaja

Rathus

 Limen za dvije točke-najmanji razmak između dva šiljka, kojima se dodiruje koža, nužan da bi
osoba u 50% slučajeva izvjestila da postoje dva šiljka a ne jedan.
 Osjetni receptori smješteni oko korijena dlaka reagiraju, čini se, na dodirivanje površine kože.
Osjet brzo nestaje ako ne dodirujemo aktivno.
 Ovakvo aktivno dodirivanje uključuje primanje obavijesti vezane ne samo za dodir kao takav,
već i za pritisak, temperaturu i povratne informacije iz mišića ukljućenih u pokretanje vaših
ruku.
 Druge strukture pod kožom osjetljive su na pritisak-ima oko pola milijuna receptora za dodir i
pritisak raspoređenih po tijelu
 Postupak određivanja limena za dvije točke pokazao je da su vršci naših prstiju, usnice nos i
obrazi mnogo osjetljiviji od ramena, bokova i bedara-to znači da šiljci mogu biti bliže kad se
njima dodiruju usnice nego kad se dodiruju ramena a da se dožive kao 2 šiljka.
 Različita osjetljivost posljedica je dvaju čimbenika: prvo, živčani završetci gušći su na
vršcima prstiju i licu nego na drugim mjestima; drugo, šira područja senzoričke kore
uključena su u percepciju informacija iz vrhova prstiju i lica.
 Osjet pritiska i dodira podložni su brzoj adaptaciji
 Receptori za temperaturu su neuroni smješteni neposredno ispod kože
 Mišićne promjene povezane s promjenama temperature mogu također biti važne u percepciji
temperature(Schiffman, 1990)

Atkinson

 Tradicionalno se dodir smatra jednim osjetilom. Danas se drži da uključuje 3 različita kožna
osjetila, jedno koje je odgovorno za tlak, drugo za temperaturu, a sljedeći bol.
 Podražaj za osjetilo tlaka je fizički tlak na kožu. Iako nismo svijesni stalnog tlaka za tijelo(kao
što je tlak zraka), možemo razlikovati tlak na površini tijela.
 Usne nos i obrazi su osjetljiviji a nožni palac je najmanje osjetljiv
 Razlike su usko povezane s brojem receptora koji reagiraju na podražaj na svakom od tih
mjesta. U osjetljivim područjima možemo detektirati silu koja je tako mala kao što je 5mg na
malo područje.
 Kad aktivno istražujemo okolinu pomoću dodira, tada motorni osjeti pridonose našim
doživljajima(Klatzky, Lederman i Metzger, 1985).
 Temperatura –podražaj za temperaturno osjetilo je temperatura kože.
 Receptori su živci upravo ispod kože.
 U trenutku pretvorbe, receptori za hladno stvaraju živčane impulse kad pada temperatura
kože, a receptori za toplo stvaraju impulse kad temperatura kože raste(Duclaux i Kenshalo,
1980; Hensel, 1973)

1
Goldstein

 Comel (1953) je kožu nazvao ''veličanstvenim pročeljem ljudskog tijela'' s dobrim razlogom-
ona je najteži i skoro najveći organ našeg tijea(površina gastrointestinalnog trakta i alveola
pluća nadmašuju površinu kože)
 Koža služi za upozorenje, i također sprečava gubitak tjelesnih tekćina i istodovno nas štiti
sprečavajući bakterijama, kemijskim sredstvima i prljavštini da uđu u naše tijelo.
 Koža zadržava integritet onoga što se nalazi unutra i štiti nas od onoga što se nalazi izvan; no
također nam pruža informacije o različitim podražajima s kojima je u kontaktu.
 Sloj odumrlih stanica je dio vanjskog sloja kože koji se zove epiderma, a ispod nje se nalazi još
jedan sloj-derma
 U ta dva sloja nalazimo mehanoreceptore, receptore koji reagiraju na mehaničke podražaje
poput pritiska, istezanja i vibracije.

 4 vrste mehanoreceptora koje možemo razlikovati po njihovoj osebujnoj strukturi i po načinu

na koji blakna povezana s receptorima reagiraju na podraživanje:

1. Merkelova pločica je receptor u obliku pločice smješten blizu granice između

epiderme i derme
2. Meissnerovo tjelešce je skupina spljoštenih stanica smještenih u dermi odmah ispod
epiderme
3. Ruffinijevo tjelešce čine brojna razgranata vlakna unutar omotača valjkastog izgleda
4. Pacinijevo tjelešce je slojevit omotač sličan luku koji okružuje živčano vlakno;
Pacinijevo se tječešce alazi duboko u koži, no također se može pronaći i na mnogim
drugim mjestima, uključujući i utrobu i zglobove.
 Vlakna povezana s različitim mehanoreceptorima imaju različita obilježja, od kojih su tri
glavna:
1. Vremenska obilježja: Adaptacija možemo razlikovati 2 vrste vlakana s obzitom na
reakciju na neprekidno podraživanje: vlakna koja su povezana s Merkelovim
pločicama i Ruffinijevim tjelešcima su sporo adaptirajuća-dokle god postoji pritisak
ona neprekidno reagiraju. Vlakna povezana s Meissnerovim i Pacinijevim tjelešcima
su brzo adaptirajuća. Ona reagiraju samo na početak i prekid podražaja.
2. Prostorna obilježja: razlučivanje detalja ovo se obilježje može mjeriti određivanjem
načina na koji vlakna reagiraju na izbrazdane podražje primjenjene na kožu.
Merkelove pločice odražavaju obrazac izbrazdanih podražaja, dok Pacinijevo tjelešce
ne upućuje na prisutnost nekih detalja.
3. Frekvencija odgovora –sposobnost za opažanje sporog pokreta i brzih vibracija ovisi
o rasponu brzine vibracije preko koje vlakno reagira.
 Merkelova pločica reagira na sitne pojedinosti; Meissnerovo tjelešce reagira na lepršave
podražaje(podražaje koji se polako mijenjaju) na koži te je uklučeno u kontrolu ručnog
zahvata koji pomaže u držanju alata i rukovanju njime. Ruffinijevo reagira na rastezanje koje
se može dogoditi kod hvatanja velikog predmeta; a Paccinijevo reagira na brze vibracije i fine
teksture koje se osjećaju kad se prstima prelazi po površini.

2
 receptor kako vlakno Frekv.odgvora(na Opažanje
reagira vibrirajuće podražaje)
Merkel(SA1) Kontinuirano(spora 0,3-3Hz Sitne pojedinosti
adaptacija Polagani pritisak
Meissner(BA1) Reakcija na 3-40Hz ''lepršanje''
promjenu(brza Kontrola hvatanja
adaptacija) rukom(alati)
Ruffini(SA2) Kontinuirano(spora 15-400Hz Rastezanje
adaptacija)
Pacini(BA2) Reakcija na 10-500 Hz Vibracija
promjenu(brza Brza vibracija u gornjem Tekstura
adaptacija) dijelu raspona pomicanjem prstiju

 Mreža veza od kože do mozga je po složenosti slična vidnom i slušnom sustavu

 Šiv.vlakna se iz receptora protežu u snopovima nazvanima periferni živci koji kroz stražnje
korijene ulaze u leđnu moždinu
 Kroz nju putuju preko 2 glavna puta: put medijalnog lemniska i spinotalamički put
 Lemniskalni put čine debela vlakna kjoa prenose signale vezane uz osjećanje položaja
udova(propriocepcija) i opažanje dodira.
 Spinotalamički put sastoji se od tanjih vlakana koja prenose signale vezane uz temperaturu i
bol
 Vlakna iz oba puta križaju se i tijekom svog puta prema talamusu prelaze na suprotnu stranu
tijela. Većina ovih vlakana živčano uzbuđenje predaje u ventrolateralnoj jezgri u talamusu,
no neka od njih predaju u druge dijelove talamusa
 Signali koji podječu iz ljieve strane tijela stižu do talamusa u desnoj hemisferi i obratno.

Mape tijela u korteksu

 Iz talamusa signali putuju do somatosenzornog prihvatnog područja(S1) u parijetalnom

režnju korteksa, a pretpostavlja se i do sekundarnog somatosenzornog korteksa(Rowe i sur.,
1996; Turman i sur., 1998)
 Važno obilježje somatosenzornog korteksa je njegova organizacija u mape koje odgovaraju
mjestima na tijelu –postojanje S1 utvrđeno je nizom istraživanja Wildera Penfielda
provedenim za vrijeme operacija na budnim pacijentima koji su išli na operacjiu zbog
ublažavanja simptoma epilepsije(Penfield i Rasmissen, 1950)
 Mapa tijela koja je nastala kao rezultat ovih istraživanja nazvana je homunkulus ili
čovječuljak –neka područja na koži zauzimaju neproporcionalno velik dio mozga: dio
posvećen palcu velik je kao i dio posvećen cijeloj podlaktici.
 Većina početnih istraživanja koja su zorno prikazala plastičnost provedena su na
somatosenzornom području. U jednom od tih početnik istraživanja, William Jenkins i
Michael Merzenich(1987) pokazali su da povećano podraživanje pojedinog područja na koži
uzrokuje širenje kortikalnog podrućja koje prima signale iz tog područja na koži.
 U većini eksperimenata sa životinjama učinak plastičnosti utvrđuje se na način da se mjeri
kako posebno uvježbavanje djeluje na mozak. Npr violinist koji je dešnjak hudi desnom
rukom i koristi prste lijeve da prebire po žicama. Jedna od posljedica toga jest da je kortikalna
reprezentacija prstiju lijeve ruke kod tih glazbenka veća od normalne(Elbert i sur., 1995)

3
  Ponekad neuronska plastičnost može imati i negativan učinak, kao što je slučaj ''grča kod
glazbenika'- žarišna(fokalna) distonija. Glazbenici s ovim stanjem gube sposobnost spretnih
pokreta rzke, što obično dovodi do kraja njihove karijere (Lim i sur., 2001). Proučavanje
glazbenika s ovim stanjem otkrilo je da su područja u mozgu odgovorna za kontroliranje
njihovih prstiju spojena(Elbert i sur., 1998) no srećom događaju se kod cca1% glazbenika

Opažanje detalja

Metoda ispitivanja: mjerenje osjetljivosti na dodir.

 Osjetljivost na dodir-sposobnost za opažanje detalja na koži

 Klasična metoda mjerenja osjetljivosti na dodir je pomoću diferencijalnog praga između
dvije točke, minimalnog razmaka između dva mjesta na koži koji će se prilikom
podraživanja i opažati kao dva odvojena mjesta.
 Diferencijalni prag između dvije točke mjeri se niježnim dodirivanjem kože s dva šiljka, pri
čemu osoba treba reći osjeća li dodir jednog ili dva šiljka,
 Diferencijalni pragi između dvije točke je u prvobitnim istraživanjima bio glavna mjera
osjetljivosti na dodir. Međutim, nedavno su se pojavile neke nove metode.
 Rešetkasta osjetljivost mjeri se polaganjem izbrazdanih podražaja na kožu, tražeći pritom od
osobe da odredi smjer rešetke. Osjetljivost se mjeri utvrđivanjem najužeg razmaka kod kojeg
se još uvijek može točno odrediti smjer.
 I napokon, osjetljivost se može mjereiti pritiskivanjem ispupčenih struktura poput slova na
kožu i utvrđivanjem najmanje veličine strukture ili slova koja se još uvijek
prepoznaje(Cholewaik i Collins, 2003; Craig i Lylem 2001, 2002).

 postoji visoka gustoća Merkelovih pločiva na vršcima prstiju, dijelu tijela koje je vrlo osjetljivo
za detalje(Vallbo i Johansson, 1978)
 kada su James Craig i Keith Lyle(2001, 2002) mjerili rešetkastu osjetljivost na vršcima prstiju,
na zanmi, dijelovima prstiju te na dlanovima ruku, pronašli su da je osjetljivost najveća na
vršcima prstiju te da je osjetljivost povezana s razmakom Merkelovih pločica na pojedinim
mjestima.(kod vida osjetljivost je bolja u fovei zbog koncentracije čunjića, tako i ovo)

Kortikalni mehanizmi osjetljivosti na dodir

 postoji podudaranje između zastupljenosti tijela u mozgu i osjetljivosti različitih mjesta na

tijelu
 povećanje zastupljenosti nekih dijelova tijela u mozgu se podudara s faktorom povećanja u
vidu. Mapa tijela u mozgu je iskrivljena kako bi dopustila dodatni živčano procesiranje koje
nam omogućava da prstima i drugim dijelovima tijela točno opažamo sitne detalje.
 Prihvatno polje neurona u kožnom sustavu je područje na koži koje, kada je podraženo,
utječe na frekvenciju reakcije neurona.
 Kortikalni neuroni koji zastupaju osjetljivije dijelove tijela imaju manja prihvatna polja-
izvrsno opažanje detalja pomoću prstiju postiže se zato što prste zastupa veliki broj
neurona u korteksu i što svaki od tih neurona prima info iz vrlo malog područja na koži

4
Opažanje vibracija

 Mehanoreceptor koji je primarno zadužen za osjećanje vibracije je Pacinijevo tjelešce

 BA2 vlakna koja su povezana s Pacinijevim tjelešcem najbolje reagiraju na visokofrekventne
vibracije.
 Ruffinijevo tjelešce isto reagira na visokofrekventne vibracije no primarna funkcija tog
receptora je osjet istezanja kože.
 Reakcija tih vlakana je određena obilježjima Pacinijeva tjelešca.
 Werner Lowerstein(1960) utvrdio je djelovanje Pacinijevih tjelešaca u 2 uvjeta:
1. Kad je tjelešce djelomično odsrtranjeno pa je tako pitisak bilo moguće aplicirati bliže
živčanom vlaknu
2. Kad je tjelešce sačuvano kako bi se pritisak mogao aplicirati na njega

Kada je većina tjelešca odstranjena, kako bi podražaj mogao biti zadavan blizu živ.vlakna,
vlakno je reagiralo kada je pritisak prvi puta zadan, kad se nastavio i kad je uklonjen.
Međutim, kad je tjelešce prisutno i podražaj zadavan na površini netaknutog tjelešca,
vlakno je reagiralo samo kada je pritisak zadan i prekinut. –Pacinijevo tjelešce daje
svojem vlaknu svojstvo brze adaptacije. Ono uzrokuje da vlakno ne reagira dobro na
konstantno podraživanje, no dobro reagira na promjene u podraživanju koje se dogode
na početku i kraju pritiska ili kada se podraživanje brzo mijenja, kao što je to kod
vibracija.

Opažanje teksture

 David Katz(1925) sugerirao je da naše opažanje teksture ovisi i o prostornim i o vremenskim

znakovima
 Prostorni znakovi određeni su veličinom, oblikom i raspodjelom površinskih elemenata,
poput kvrgi i brazdi. Ovi su znakovi odgovorni za naš opažanje hrapave teksture poput točkica
Braillova pisma ili teksture koja se osjeća kada se prstima prelazi preko zubaca nekog češlja
 Vremenski znakovi su određeni frekvencijom vibracija oja se dogodi kada se kožom prijeđe
preko površine koja ima glađu teksturu, primjerice glatkog brusnog papira. Ovi su znakovi
odgovorni za našu percepciju glatke teksture koja se ne može opaziti dodirom površine bez
pomicanja prstiju.

Vremenski znakovi i opažanje teksture

 Istraživanje koje su nedavno proveli Mark Hollins i suradnici (2002) dokazalo je da su
vremenski znakovi odgovorni za naše opažanje glatkih struktura. Hollins je Katzovu zamisao o
postojanju dviju vrsta receptora uključenih u opažanje teksture nazvao dvosmjernom
teorijom opažanja teksture
 Hollins i Ryan Risner(2000) predočili su dokaze o ulozi vremenskih znakova pokazavši da
sudionici slabo razlikuju dvije glatke teksture kada ih dodiruju bez pomicanja prstiju i
procjenjuju 'hrapavost' na temelju postupka procjene veličina. Međutim kada im je
dopušteno prelaziti prstima preko površine, sudionici mogu razlikovati dvije glatke teksture.
 Dakle, kretanje koje proizvodi vibracije kak koža prelazi po površini, omogućuje osjećanje
hrapavosti glatkih površina.

5
  Prema rezultatima Hollinsa i suradnika(2001) sudionici su mogli razlikovati između dvije
teksture kada nisu bili adaptirani ili su adaptirani na 10Hz, međutim nakon što su adaptirani
na vibraciju 250Hz, sudionici nisu mogli razlikovati svije glatke teksture, što pokazuje i njihov
učinak koji se ne razlikuje od slučaja
 Adaptacija Pacinijeva tjelešca odgovornog za opažanje vibracije, ukida mogućnost
razlikovanja glatkih tekstura pomicanjem prstiju preko površine. Ovi rezultati i rezultati
drugih experimenata (Hollins i sur., 2002) podržavaju dvosmjernu teoriju opažanja-opažanje
hrapavih tekstura određeno je prostornim znakovima, a glatkih tekstura vremenskim
znakovima(vibracijom)

Opažanje predmeta

 Postoje pasivni i aktivni dodir-aktivni je kad osoba kontrolira podraživanje dodirom i

koristimo ju za prepoznavanje predmeta
 Opažanje dodirom-opažanje u kojem se trodimenzionalni predmeti istražuju rukom

Prepoznavanje predmeta pomoću istraživanja dodirom

 Pri aktivnom prepoznavanju predmeta koristimo tri sustava kako bi došli do cilja:
1. Senzorni sustav koji je bio uključen u opažanje kožnih osjeta poput dodira
temperature i teksture, te pokreta i položaja prstiju i ruku
2. Motorni sustav koji je bio uključen u pokretanje vaših prstiju i ruku
3. Kognitivni sustav koji je bio uključen u razmišljanju o informacijama dobivenim
sentornim i motornim sustavom
ta tri sustava moraju međusobno surađivati.
 J.J.Gibson(1962) koji je bio pobornik važnosti pokreta u opažanju, uporedio je doživljaj
aktivnog i pasivnog dodira i rekao da smo skloni povezivati pasivan dodir s osjetom
doživljenim u koži, a aktivan dodir s predmetom koji dodirujemo.
 Pri pasivnom dodiru doživljavamo podraživanje kože, a pri aktivnom doživljavamo
predmete koje dodirujemo
 Psihofizička istraživanja pokazala su da ljudi mogu točno prepoznati većinu običnih
predmeta unutar 1 ili 2 sekunde(Klatzky, Lederman i Metzger, 1985)
 Kada su Susan Lederman i Roberta Klatzky(1987, 1990) opažale pomicanje ruku
sudionika za vrijeme prepoznavanja, utvrdile su da ljudi koriste niz karakterističnih
pokreta, koje su istraživači nazvali ISTRAŽIVAČKIM POSTUPCIMA i da vrste IP-a ovise o
svojstvima predmeta koje sudionici trebaju procijeniti. Primjeri IP-a: lateralni pokreti,
praćenje obrisa, ispitivanje granica

Fiziologija dodirne percepcije predmeta

 Cjelokupni uzorak različitih obrazaca reagiranja na obrise omogućuje mozgu informacije o

zakrivljenosti kugle(Goodwin, 1998)
 Kako se pomičemo od mehanoreceptorskih vlakana u prstima prema mozgu, neuroni postaju
sve specijaliziraniji

6
 Postoje neuroni koji reagiraju na određene orijentacije, na pokret preko kože u određenom
smjeru(Hyvarinin i Poranen, 1978; Costazo i Gardner, 1980; Romo i sur., 1998; Warren,
Hamalainen i Gardner, 1986)
 Postoje neuroni u somatosenzornom korteksu majmuna oji reagiraju kada majmun uhvati
pojedini predmet(Sakata i Iwamura, 1978)
 Na kortikalne neurone djeluju ne samo svojstva predmeta već i činjenica da li opažać obraća
pažnju na predmet, kako su pokazala istraživanja Stevena Hsiao-a i suradnika(1993, 1996)
=podraživanje receptora može potaknuti odgovor, no veličina te reakcije može biti pod
utecajem procesa kao što su pažnja, razmišljanje i druge aktivnosti opažaća.