UKŁAD POKARMOWY

Część I
Czynność układu pokarmowego związana jest z pobieraniem pokarmu, jego mechanicznym
rozdrabnianiem, wydzielaniem, trawieniem i wchłanianiem.

Układ pokarmowy składa się z:

 przewodu pokarmowego, w skład którego wchodzą jamiste i rurowate narządy ze
światłem będącym przedłużeniem środowiska zewnętrznego;
 dużych gruczołów związanych z przewodem pokarmowym.

Dużymi gruczołami przewodu pokarmowego są: duże gruczoły ślinowe - ślinianki,

wątroba, trzustka. Gruczoły te pochodzą z nabłonka przewodu pokarmowego, lecz leżą poza
nim. Ich wydzieliny przewodami wyprowadzającymi dostają się do światła przewodu
pokarmowego i wspomagają transport, trawienie oraz wchłanianie produktów trawienia do
krążącej krwi i chłonki. Wątroba pełni dodatkowo wiele innych funkcji, co szczegółowo
opisane zostało w części II układu pokarmowego.

Do przewodu pokarmowego zaliczamy: jamę ustną wraz z jej wyposażeniem (językiem

i zębami), gardło, przełyk, żołądek, jelito cienkie, jelito grube.
Poszczególne wyspecjalizowane odcinki przewodu pokarmowego pełnią inną funkcję oraz
mają odmienną budowę anatomiczną i histologiczną.
Jama ustna jest miejscem pobierania i fragmentacji pokarmu. Gardło, przełyk i kanał
odbytniczy stanowią odcinki przewodzące przewodu pokarmowego. Pierwsze dwa
transportują pokarm, a kanał odbytniczy transportuje resztki pokarmu w procesie defekacji.
Pozostałe odcinki przewodu pokarmowego, począwszy od żołądka tworzą jego część
trawiącą.

Mimo występowania istotnych różnic w budowie histologicznej poszczególnych odcinków

przewodu pokarmowego ogólny plan budowy jego ściany jest podobny.
Ściana przewodu pokarmowego prawie na całej jego długości (od przełyku) ma
czterowarstwową budowę.
Od wewnątrz (od strony światła) tworzą ją następujące warstwy:
 błona śluzowa, w skład której wchodzi:
o nabłonek,
o blaszka właściwa błony śluzowej,
o blaszka mięśniowa błony śluzowej;
 błona podśluzowa;
 błona mięśniowa;
 błona surowicza lub przydanka.

Początkowy odcinek przewodu pokarmowego, którego funkcja związana jest głównie

z mechaniczną obróbką pobieranego pokarmu narażony jest na urazy mechaniczne
i w związku z tym jego ściana pokryta jest nabłonkiem obronnym – wielowarstwowym
płaskim. Nabłonek wielowarstwowy płaski występuje w jamie ustnej, przeważającej części
gardła, w przełyku. W pozostałej części przewodu pokarmowego, w której odbywają się
procesy trawienia wchłaniania i usuwania resztek niewykorzystanych składników pożywienia,
błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Jedynie w kanale
odbytniczym występuje ponownie nabłonek wielowarstwowy płaski.

1
 Blaszka właściwa i błona podśluzowa przewodu pokarmowego zbudowana jest z tkanki
łącznej wiotkiej. Wyjątek stanowi blaszka właściwa błony śluzowej jelita cienkiego i grubego
utworzona z tkanki łącznej siateczkowatej. W błonie podśluzowej oprócz naczyń
krwionośnych i limfatycznych występują sploty nerwowe Meissnera oraz skupienia tkanki
limfoidalnej w postaci grudek chłonnych.
Blaszkę mięśniową błony śluzowej począwszy od przełyku tworzą komórki mięśniowe
gładkie ułożone najczęściej w dwie warstwy: okrężną (wewnętrzną) i podłużną (zewnętrzną).
Błona mięśniowa, wyłączając górny i środkowy odcinek przełyku i żołądka zbudowana jest
z mięśni gładkich ułożonych również w dwie warstwy: wewnętrzną okrężną i zewnętrzną
podłużną. W tkance łącznej wiotkiej rozdzielającej obie warstwy mięśni znajdują się sploty
nerwowe Auerbacha.
Błonę surowiczą i przydankę tworzy tkanka łączna wiotka, przy czym powierzchnię
błony surowiczej pokrywa nabłonek surowiczy, jednowarstwowy płaski pochodzenia
mezodermalnego.

JAMA USTNA
Jama ustna jest pierwszym odcinkiem przewodu pokarmowego. W niej znajdują się
wyspecjalizowane narządy: język oraz zęby. Do światła jamy ustnej wydzielana jest ślina
produkowana przez gruczoły ślinowe małe i duże. Jama ustna łączy się ze środowiskiem
zewnętrznym poprzez usta otoczone przez wargi.

Funkcją jamy ustnej jest:

 pobieranie pokarmu i jego mechaniczne rozdrabnianie;
 rozcieranie pokarmu, mieszanie go ze śliną i formowanie kęsów pokarmowych;
 odbieranie bodźców smakowych dzięki kubkom smakowym;
 trawienie, dzięki enzymom zawartym w ślinie;
 artykulacja mowy, w której ważną rolę odgrywają język i wargi;
 obrona organizmu przed drobnoustrojami;
 transport powietrza oddechowego.

W skład jamy ustnej wchodzą dwie części:

 przedsionek jamy ustnej, ograniczony przez wewnętrzne powierzchnie warg,
policzków oraz zewnętrzne powierzchnie zębów i dziąseł;
 jama ustna właściwa, którą ograniczają wewnętrzne powierzchnie zębów i dziąseł,
od góry podniebienie, a od dołu dno jamy ustnej i język.

W budowie ściany jamy ustnej wyróżnia się trzy podstawowe warstwy. Są to kolejno od
wewnątrz:
 błona śluzowa, w skład której wchodzi:
o nabłonek,
o blaszka właściwa błony śluzowej;
 błona podśluzowa;
 mięśnie szkieletowe, odpowiadające za zmiany kształtu i wielkości jamy ustnej oraz
przemieszczanie pokarmu.
Nabłonek pokrywający błonę śluzową jamy ustnej jest nabłonkiem wielowarstwowym
płaskim nierogowaciejącym lub rogowaciejącym pochodzenia ektodermalnego.

2
 Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący występuje w tych okolicach jamy
ustnej, które są narażone na urazy mechaniczne w trakcie żucia pokarmu. Miejscami tymi
są: zewnętrzne powierzchnie warg, część grzbietowa języka (brodawki nitkowate przedniej
i środkowej powierzchni języka), dziąsła i podniebienie twarde, które jest szczególnie silnie
zrogowaciałe.
W pozostałych okolicach jamy ustnej: podniebienie miękkie, policzki, dno jamy ustnej,
część dolna języka, wewnętrzna powierzchnia warg, błonę śluzową pokrywa nabłonek
wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Na wewnętrznej powierzchni podniebienia
miękkiego, która jest zwrócona ku jamie nosowej nabłonek wielowarstwowy płaski
nierogowaciejący przechodzi w nabłonek wielorzędowy migawkowy.
Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący jamy ustnej, podobnie jak naskórek,
zbudowany jest z warstwy podstawnej (najgłębiej położonej), kolczystej, ziarnistej
i zrogowaciałej. W nabłonku nierogowaciejącym brak jest warstwy ziarnistej i zrogowaciałej.
Budują go tylko trzy warstwy: podstawna, kolczysta i złuszczająca się.
Nabłonek jamy ustnej podlega stałym procesom łuszczenia. Dlatego też komórki jego
wierzchniej warstwy można spotkać zarówno w ślinie, jak i w treści żołądka.
Cecha złuszczania keratynocytów zewnętrznej warstwy nabłonka wykorzystywana jest
w celach diagnostycznych. Badania cytologiczne metodą rozmazów mają duże znaczenie
w rozpoznawaniu niektórych chorób jamy ustnej oraz początkowej fazy raka.
Nabłonek jamy ustnej leży na ciągłej błonie podstawnej, pod którą znajduje się blaszka
właściwa błony śluzowej.

Blaszkę właściwą błony śluzowej tworzy tkanka łączna włóknista o układzie luźnym( tkanka
łączna wiotka) lub zwartym w blaszce właściwej błony śluzowej podniebienia twardego oraz
dziąsła (tkanka łączna zwarta).
Wytwarza ona w wielu miejscach liczne wyniosłości tzw. brodawki wpuklające się do
nabłonka, lecz nieuwypuklające go. Dlatego też powierzchnia błony śluzowej jamy ustnej jest
równa (płaska), z wyjątkiem powierzchni grzbietowej (górnej) języka. Brodawki policzków,
podniebienia miękkiego oraz twardego są krótkie (niskie), natomiast wysokie są brodawki
blaszki właściwej błony śluzowej dziąseł.
W warstwie tej występują liczne małe gruczoły jamy ustnej, których nazwa pochodzi od
miejsca ich występowania. Są to gruczoły wargowe, podniebienne (podniebienia twardego),
językowe, migdałkowe, a także łojowe (kącikowe) umieszczone w kącikach ust.
W błonie śluzowej właściwej znajdują się również skupienia tkanki limfoidalnej
tworzącej migdałki (parzysty migdałek podniebienny) oraz pojedyncze luźne limfocyty.
Stanowi to barierę ochronną przed antygenami z powietrza i pokarmu.

W całej jamie ustnej z wyjątkiem podniebienia twardego, dziąseł i grzbietowej (górnej)

powierzchni języka występuje błona podśluzowa.

Błona podśluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W wielu miejscach jamy ustnej
nie jest ona wyraźnie oddzielona od błony śluzowej. Jej obecność zwiększa ruchomość błony
śluzowej względem podłoża. W błonie podśluzowej występują również liczne małe gruczoły
jamy ustnej. Są to gruczoły językowe, policzkowe, podniebienne (podniebienia miękkiego)
oraz łojowe podniebienia miękkiego. U nasady języka w błonie podśluzowej występuje
nagromadzenie tkanki limfoidalnej tworzące migdałek językowy.

Jama ustna jest bardzo dobrze unaczyniona. Naczynia krwionośne (tętnicze i żylne) tworzą
liczne sploty:

3
  w blaszce właściwej błony śluzowej, sploty powierzchniowe ułożone równolegle do
nabłonka i są to sploty o mniejszych oczkach;
 w błonie podśluzowej, sploty głębsze o dużych oczkach.
Od splotów blaszki właściwej błony śluzowej w kierunku brodawek odchodzą liczne naczynia
włosowate unaczyniające brodawki. Z sieci naczyń włosowatych krew odpływa splotami
żylnymi. Podobne do naczyń sieci, tworzą naczynia chłonne.

Rozwój jamy ustnej

Jama ustna powstaje z pierwotnej zatoki ustnej. Początkowo (w 4-5 tygodniu życia
zarodkowego) jest ona ślepo zakończona ektodermą i oddzielona od endodermalnej
dogłowowej części jelita pierwotnego błoną gębowo-gardłową, która następnie pęka i tworzy
się połączenie między tymi dwoma częściami. W trakcie rozwoju zatoki ustnej po jej bokach
pojawiają się 4 pary łuków skrzelowych. Ich powierzchnie wewnętrzne ograniczają pierwotną
jamę ustną i gardło. Łuki skrzelowe wytwarzają wyniosłości, z których rozwijają się wargi,
podniebienie twarde i miękkie, język i policzki.

WARGI
Wargi składają się z trzech części:
 zewnętrznej, mającej budowę skóry owłosionej;
 przejściowej, tzw. czerwieni wargowej;
 wewnętrznej, o budowie błony śluzowej.

Wnętrze warg wypełnia mięsień okrężny ust, zbudowany z włókien mięśniowych

poprzecznie prążkowanych szkieletowych.

Część zewnętrzna warg pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim

rogowaciejącym. W tkance łącznej skóry właściwej tej części wargi występują gruczoły
potowe, łojowe, korzenie włosów.

Czerwień wargowa stanowi część przejściową pomiędzy skórą owłosioną, a błoną śluzową
jamy ustnej. Jest ona pokryta skórą nieowłosioną. Nabłonek czerwieni jest cienki i jest to
nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący z dobrze rozwiniętą warstwą jasną. Warstwa
zrogowaciała jest słabo rozwinięta. Przez cienki nabłonek prześwitują liczne naczynia
krwionośne znajdujące się w tkance łącznej brodawek skóry właściwej, wpuklających się
w ten nabłonek. Nadają one czerwieni wargowej charakterystyczne różowoczerwone
zabarwienie
W tej części wargi brak jest gruczołów potowych, łojowych przywłośnych i włosów.
Jedynie pojedyncze gruczoły łojowe występują w kącikach warg. Są to gruczoły kącikowe,
tzw. plamki Fordyce’a. Gruczoły te są typowymi gruczołami łojowymi bezwłośnymi, których
komórki układają się w pęcherzyki. Produkują one łój skórny, a jego wydzielanie zachodzi
identycznie jak w innych gruczołach łojowych skóry (wydzielanie holokrynowe). Przewody
odprowadzające gruczołów kącikowych warg otwierają się na powierzchnię błony śluzowej.
Wyjątkowo, gruczoły te mogą się przemieszczać również do jamy ustnej.
Wewnętrzna powierzchnia warg jest typową błoną śluzową jamy ustnej z nabłonkiem
wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Blaszka właściwa błony śluzowej tej części
zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej i wytwarza rzadkie i niskie brodawki.

4
 Blaszka ta zawiera także gruczoły wargowe. Są to gruczoły mieszane, śluzowo-
surowicze, z krótkimi przewodami odprowadzającymi wydzielinę na powierzchnię nabłonka.
Pod blaszką właściwą leży błona podśluzowa zbudowana również z tkanki łącznej wiotkiej
z licznymi włóknami sprężystymi. Błona ta łączy się z mięśniami warg.

Rozwój warg
Warga górna rozwija się z I i II łuku skrzelowego poprzez połączenie ich wyniosłości
szczękowych i czołowo-nosowej, natomiast warga dolna z wyniosłości żuchwowych I łuku
skrzelowego. Mięśnie warg rozwijają się z mezodermy II łuku skrzelowego.

JĘZYK

Język leży na dnie jamy ustnej. Pokryty jest błoną śluzową, a główną jego masę stanowią
mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe. Ich włókna mają ułożenie zarówno podłużne,
czyli równoległe do długiej osi języka, jak i poprzeczne oraz pionowe. Dzięki temu język
posiada dużą ruchomość, niezbędną do przemieszczania pokarmu w jamie ustnej w trakcie
jego fragmentacji i przesuwania dalej ku tyłowi jamy ustnej a także niezbędną przy mowie.
Włókna mięśniowe otacza tkanka łączna wiotka z licznymi naczyniami krwionośnymi,
tworząca śródmięsną. Tkanka łączna wiotka otaczająca grupy włókien tworzy omięsną.
W niej występują naczynia krwionośne, włókna nerwowe, komórki tłuszczowe a także
odcinki wydzielnicze gruczołów językowych.

W języku wyróżnia się dwie powierzchnie o odmiennej budowie histologicznej:

 grzbietową ( górną );
 brzuszną (dolną).
2/3 powierzchni grzbietowej w części przedniej języka stanowi trzon języka, a 1/3 długości
języka w części tylnej tworzy nasada języka. Trzon języka od jego nasady oddziela bruzda
graniczna ułożona w kształt litery V, wzdłuż której przebiegają brodawki okolone.

Trzon języka pokryty jest błoną śluzową z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Błona
śluzowa wytwarza liczne i różnokształtne uwypuklenia zwane brodawkami językowymi,
nadające powierzchni grzbietowej charakterystyczny wygląd. Powierzchnia grzbietowa
pozbawiona jest błony podśluzowej, a blaszka właściwa błony śluzowej jest ściśle połączona
z mięśniami języka, co powoduje jej nieprzesuwalność.

Brodawki językowe będące wyniosłościami blaszki właściwej błony śluzowej

i nabłonka są brodawkami pierwotnymi i buduje je dwa rodzaje tkanek: tkanka nabłonkowa
i łączna. Pod nabłonkiem blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza również liczne
wpuklenia, które określane są jako brodawki wtórne, inaczej drugorzędne. U człowieka
wyróżnia się cztery rodzaje brodawek językowych. Są to:
 brodawki nitkowate;
 brodawki grzybowate;
 brodawki liściaste;
 brodawki okolone.
Ze względu na pełnione funkcje brodawki języka dzieli się na:

5
  brodawki mechaniczne, do których należą brodawki nitkowate zwiększające
powierzchnię języka oraz nadające powierzchni grzbietowej szorstkość, dzięki czemu
ułatwione jest formowanie kęsów pokarmowych;
 brodawki zmysłowe (smakowe), do których należą brodawki grzybowate, liściaste
i okolone odbierające bodźce smakowe, dzięki obecności w ich nabłonku receptorów
smaku w postaci kubków smakowych.

Brodawki nitkowate pokrywają prawie całą powierzchnię górną języka.

Są najliczniejszymi brodawkami (ok. 90%wszystkich brodawek). Brodawki te są wysokie
(do 3mm), wąskie, ostro (stożkowato) zakończone i pokryte silnie zrogowaciałym
nabłonkiem wielowarstwowym płaskim ulegającym łuszczeniu. Powodują one szorstkość
powierzchni języka i umożliwiają przytrzymywanie oraz rozcieranie pokarmu. Najwyższe
brodawki nitkowate rozmieszczone są w części środkowej języka, a ich wysokość zmniejsza
się w miarę zbliżania się ku jego brzegom. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza pod
nabłonkiem w każdej brodawce nitkowatej od 5 do 20 brodawek wtórnych.

Brodawki grzybowate są nierównomiernie rozmieszczone na grzbietowej powierzchni

trzonu języka, między brodawkami nitkowatymi. Głównie występują w jego przedniej części.
Są mniej liczne, szersze i niższe (do 1,8 mm) od brodawek nitkowatych. Jest ich znacznie
więcej u dzieci. Są kształtu maczugowatego (grzybowatego) o zwężonej podstawie
i rozszerzonej części górnej (stąd ich nazwa).
Brodawki grzybowate pokryte są cienkim nabłonkiem wielowarstwowym płaskim
nierogowaciejącym. W nabłonku, który pokrywa ich boczne powierzchnie występują,
szczególnie u dzieci, kubki smakowe. Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej
brodawek grzybowatych wytwarza liczne, małe brodawki wtórne. Dzięki występującym
w niej licznym naczyniom krwionośnym, które przeświecają przez cienki nabłonek brodawki
te mają żywoczerwony kolor i dlatego można je dostrzec gołym okiem, w postaci czerwonych
punkcików na powierzchni języka.

Brodawki liściaste (blaszkowate) występują na bocznych brzegach tylnej części języka.

Są słabo wykształcone (szczątkowe) u człowieka, natomiast liczne u zwierząt. Na przekrojach
mają kształt listków.
Brodawki są rozdzielone między sobą wąskimi i głębokimi rowkami
międzybrodawkowymi. Wysłane są one nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, w którym na
ich bocznych ścianach znajdują się kubki smakowe. Do rowków międzybrodawkowych
uchodzą przewody odprowadzające gruczołów językowych tylnych Ebnera o charakterze
surowiczym (podobnie jak w brodawkach okolonych).
Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej wytwarza w każdej brodawce
charakterystyczne trzy brodawki wtórne, widoczne na preparatach mikroskopowych jako
trójzęby, o niższych wyniosłościach bocznych i wyższej wyniosłości środkowej.

Brodawki okolone są największymi (o średnicy od 1 do 3 mm) widocznymi gołym

okiem brodawkami językowymi. Są one najmniej liczne spośród wszystkich brodawek
językowych. Występują w liczbie od 7 do 12. Rozmieszczone są w tylnej części języka,
wzdłuż przedniej krawędzi bruzdy granicznej i ułożone w załamaną linię kształtu litery V.
Każda brodawka okolona jest głębokim okrężnym rowkiem okołobrodawkowym, który
przechodzi w wysokie i kuliste wzniesienie błony śluzowej tzw. wał okołobrodawkowy.
Brodawki okolone zagłębione są w blaszkę właściwą błony śluzowej i tylko nieznacznie
wystają ponad powierzchnię języka. Ich całą powierzchnię pokrywa nabłonek

6
wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, a pod nim tkanka łączna wytwarza liczne brodawki
wtórne.
W nabłonku bocznych powierzchni brodawek oraz nabłonku pokrywającym rowki
okołobrodawkowe zlokalizowane są liczne kubki smakowe. W całej brodawce ich liczba
dochodzi do ok. 250.
W blaszce właściwej błony śluzowej i poniżej, między pęczkami włókien mięśni
szkieletowych języka leżą odcinki wydzielnicze gruczołów surowiczych Ebnera, tworzących
gruczoły językowe tylne. Ich przewody odprowadzające uchodzą do dna rowków
okołobrodawkowych.
Wydzielina tych gruczołów obmywa kubki smakowe, rozrzedza treść pokarmową, co
ułatwia odbieranie wrażeń smakowych oraz oczyszcza rowki brodawki, zapobiegając
zaleganiu pokarmu. Ruch wydzieliny gruczołów utrzymują komórki posiadające liczne rzęski.
Komórki te występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim, pomiędzy ujściem gruczołów
a położonymi poniżej kubkami smakowymi.

Kubki smakowe stanowią narząd smaku. Występują w nabłonku wielowarstwowym

płaskim brodawek okolonych, liściastych i grzybowatych oraz w mniejszej liczbie
w nabłonku podniebienia miękkiego, w nabłonku wielowarstwowym płaskim powierzchni
językowej nagłośni, a także na tylnej ścianie ustnej części gardła. Najwięcej kubków
smakowych zawierają brodawki okolone. U noworodków jest ich znacznie więcej. Wraz
z wiekiem człowieka dorosłego ich liczba się zmniejsza.
Kubki smakowe w preparatach histologicznych widoczne są jako jasne beczułkowate
skupienia komórek, leżące wśród ciemno wybarwionych komórek nabłonka
wielowarstwowego płaskiego. Kubek smakowy zajmuje prawie całą grubość nabłonka
opierając się o jego błonę podstawną. Część szczytowa kubka smakowego posiada otwór
smakowy leżący w wierzchniej warstwie nabłonka wielowarstwowego płaskiego, przez który
kontaktuje się on z jamą ustną. Na szczycie otworu smakowego komórki wytwarzają pręciki
smakowe.
Komórki tworzące kubek smakowy są ułożone w nim pionowo, podobnie jak klepki
w beczce. Są to zmodyfikowane komórki nabłonkowe (40-60) i określa się je jako komórki
nabłonkowo-zmysłowe. W skład kubka smakowego wchodzą komórki zmysłowe, czyli
receptorowe (ok. 30%), komórki podporowe oraz komórki podstawne.
Komórki zmysłowe są kształtu wrzecionowatego z jasną cytoplazmą, zawierają
pęcherzyki synaptyczne, których obecność wskazuje na produkcję i wydzielanie na drodze
egzocytozy neuroprzekaźników. Na wolnej, szczytowej powierzchni posiadają nieliczne
i grube mikrokosmki otoczone homogenną substancją. Nie wiadomo jednak, jaką pełni ona
funkcję w odbieraniu wrażeń smakowych. Komórki te wytwarzają liczne synapsy
z bezrdzennymi włóknami nerwowymi biegnącymi w wgłębieniach cytoplazmy komórek
podporowych i podstawnych.
Komórki podporowe są najliczniejsze, mają wrzecionowaty kształt, owalne jądro
z wyraźnym zrębem chromatynowym, ciemnną cytoplazmę, a w części szczytowej liczne
i wysokie mikrokosmki. W okolicy nadjądrowej cytoplazmy zawierają one ziarna
wydzielnicze o dużej gęstości, bogate w glikozaminoglikany. Ich zawartość wydostaje się do
otworka smakowego i otacza mikrokosmki. Komórki te oddzielają komórki receptorowe od
siebie, a także oddzielają kubek smakowy od otaczających go komórek nabłonka. Poza
komórkami kształtu wrzecionowatego, w kubku smakowym występuje też typ komórek
owalnych, blado barwiących się i posiadających na powierzchni szczytowej mikrokosmki.
U podstawy kubka smakowego leżą małe, okrągłe komórki podstawne. Są to komórki
macierzyste, z których co 10-14 dni zużywane komórki kubka się odnawiają.

7
 Kubki smakowe są unerwione przez liczne włókna nerwowe czuciowe. Nerwem
smakowym jest IX nerw czaszkowy. Do części przypodstawnej każdego kubka smakowego
dochodzi kilkadziesiąt (ok. 50) włókien nerwowych tworzących tu gęsty splot, od którego
dochodzą do środka kubków liczne rozgałęzienia (ok. 200 lub więcej) tworzące sieć na
powierzchni komórek receptorowych. Odchodzące od splotu liczne włókna nerwowe oplatają
również w postaci gęstej sieci cały kubek smakowy.
Kubki smakowe dzięki obecności, w błonie komórkowej komórek zmysłowych,
odpowiednich receptorów są odpowiedzialne za odbiór wrażeń smakowych

Nasada języka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym.

Blaszka właściwa błony śluzowej nie wytwarza w tej części brodawek. Powierzchnia nasady
nie jest jednak gładka. Na jej powierzchni znajdują się niskie wyniosłości, które są wynikiem
podnabłonkowego nagromadzenia tkanki limfoidalnej. Są to grudki chłonne tworzące
migdałek językowy wchodzący w skład pierścienia chłonnego Waldeyera.

Dolną powierzchnię języka pokrywa cienka błona śluzowa z nabłonkiem wielowarstwowym

płaskim nierogowaciejącym. Jest ona gładka, a jej błona śluzowa nie wytwarza brodawek
językowych i nie zawiera grudek chłonnych. W tej części, pod blaszką właściwą błony
śluzowej występuje błona podśluzowa, zbudowana podobnie jak blaszka z tkanki łącznej
wiotkiej. W błonie podśluzowej leżą liczne gruczoły ślinowe oraz sploty żylne.
Błona śluzowa dolnej powierzchni języka u jego podstawy łączy się z dnem jamy ustnej,
tworząc fałd zwany wędzidełkiem języka.

Rozwój języka
Tworzenie zawiązków języka ma miejsce ok. 3 tygodnia życia zarodkowego. Nabłonek
trzonu języka jest pochodzenia ektodermalnego, natomiast jego nasady endodermalnego.
Miejsce, w którym łączą się oba nabłonki widoczne jest później (w życiu pozapłodowym)
jako bruzda graniczna języka.
Zawiązki trzonu języka (nabłonek i tkanka łączna) rozwijają się z parzystych bocznych
guzków językowych, będącymi rozszerzeniami wewnętrznej powierzchni I łuku skrzelowego
oraz guzka nieparzystego, będącego z kolei rozszerzeniem w linii pośrodkowej.
Nabłonek pokrywający powierzchnię języka jest najpierw nabłonkiem jednowarstwowym
sześciennym, który następnie ok. 7 tygodnia rozwoju płodowego przekształca się w nabłonek
wielowarstwowy płaski z brodawkami językowymi.
Kolejno pojawiają się brodawki okolone, liściaste, grzybowate i jako ostatnie brodawki
nitkowate. W 2-3 miesiącu życia płodowego pojawiają się gruczoły językowe,
a ok. 5 miesiąca migdałek językowy. Mięśnie szkieletowe języka zaczynają się rozwijać
ok. 7 tygodnia życia płodowego i powstają z migrujących miotomów potylicznych.

GRUCZOŁY ŚLINOWE
Do gruczołów ślinowych należą:
 małe gruczoły jamy ustnej;
 duże gruczoły ślinowe zwane śliniankami.

Małe gruczoły jamy ustnej zlokalizowane są w blaszce właściwej błony śluzowej i/lub
w błonie podśluzowej jamy ustnej. W ich budowie brak jest torebki łącznotkankowej

8
 i zrazików. Należą do gruczołów rozgałęzionych. Ich przewody wyprowadzające są krótkie
i uchodzą na powierzchnię nabłonka błony śluzowej. Wydzielina tych gruczołów zwilża
powierzchnię błony śluzowej jamy ustnej a wraz z wydzieliną dużych gruczołów ślinowych
tworzy ślinę.

W zależności od miejsca występowania, wśród małych gruczołów jamy ustnej wyróżnia się:
 gruczoły wargowe, zlokalizowane w blaszce właściwej błony śluzowej części
śluzowej warg;
 gruczoły policzkowe, występujące w błonie podśluzowej policzków;
 gruczoły podniebienne, w błonie podśluzowej podniebienia miękkiego i w blaszce
właściwej błony śluzowej podniebienia twardego;
 gruczoły migdałkowe, w blaszce właściwej błony śluzowej w pobliżu migdałka
podniebiennego;
 gruczoły językowe:
 językowe przednie, w błonie podśluzowej dolnej powierzchni końca języka,
 językowe tylne, w blaszce właściwej błony śluzowej nasady i jako gruczoły
ślinowe Ebnera w pobliżu brodawek okolonych.

Do dużych gruczołów ślinowych należą:

 ślinianka przyuszna tzw. przyusznica (parzysta);
 ślinianka podżuchwowa (parzysta);
 ślinianka podjęzykowa (dwa większe i 5-20 mniejszych gruczołów, które leżą
oddzielnie i w pobliżu gruczołów większych).

Duże gruczoły ślinowe leżą poza ścianą jamy ustnej (poza obrębem jej błony śluzowej). Mają
długie zróżnicowane przewody odprowadzające. Ich wydzielina odprowadzana jest głównymi
przewodami wyprowadzającymi do światła jamy ustnej.
Ślinianki są gruczołami złożonymi o budowie zrazikowej. Otoczone są torebką
łącznotkankową, która nieco słabiej zaznaczona jest jedynie w śliniance podjęzykowej.
Tkanka łączna wiotka wnika pasmami w głąb gruczołów dzieląc je na zraziki. Miąższ
każdego zrazika zawiera części wydzielnicze gruczołów i przewody wyprowadzające.
Zrąb tworzy tkanka łączna wiotka, w której oprócz typowych jej składników występują
liczne limfocyty oraz komórki plazmatyczne. Komórki plazmatyczne ślinianek produkują
przeciwciała, głównie klasy IgA dostające się do śliny. W tkance łącznej ślinianki przyusznej
występują również liczne komórki tłuszczowe żółte. Tkanka łączna, która otacza odcinki
wydzielnicze i pierwsze przewody wyprowadzające bogata jest w gęstą sieć naczyń
włosowatych. Występują tu również zespolenia tętniczo-żylne biorące udział w regulacji
wydzielania śliny poprzez mniejsze lub większe ukrwienie pojedynczych odcinków
wydzielniczych lub całych zrazików.

Wszystkie gruczoły ślinowe, zarówno małe gruczoły jamy ustnej, jak i ślinianki zbudowane
są z dwóch części:
 odcinków wydzielniczych (produkujących wydzielinę surowiczą, śluzową bądź
mieszaną);
 przewodów wyprowadzających.

Gruczoły ślinowe, zarówno małe jamy ustnej, jak i ślinianki są surowicze, śluzowe lub
mieszane. Wśród gruczołów mieszanych występują takie, których odcinki wydzielnicze są
zbudowane, zarówno z komórek produkujących wydzielinę surowiczą, jak i z komórek
wydzielających śluz z przewagą jednych lub drugich. Proporcje komórek surowiczych

9
i śluzowych w gruczołach ślinowych są zróżnicowane i dlatego też ich odcinki wydzielnicze
mają różną budowę.
Ze względu na budowę odcinków wydzielniczych wszystkie gruczoły ślinowe można
podzielić na:
 gruczoły surowicze, do których należą:
 ślinianki przyuszne;
 gruczoły językowe tylne Ebnera (gruczoły smakowe);

 gruczoły śluzowe, którymi są:

 gruczoły podniebienne;
 gruczoły migdałkowe;
 gruczoły językowe tylne (nasady języka);

 gruczoły mieszane, wśród których wyróżnia się:

 ślinianki podżuchwowe, z przewagą komórek surowiczych (ok. 80%
wszystkich komórek - gruczoły surowiczo-śluzowe);
 ślinianki podjęzykowe, z przewagą komórek śluzowych (ok.60% wszystkich
komórek gruczołu – gruczoły śluzowo-surowicze);
 gruczoły wargowe;
 gruczoły przednie języka;
 gruczoły policzkowe.
Gruczoły wargowe, przednie języka i gruczoły policzkowe, podobnie jak ślinianki
podjęzykowe są gruczołami mieszanymi o przewadze komórek śluzowych (gruczoły
śluzowo-surowicze).

Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych w zależności od rodzaju produkowanej

wydzieliny zbudowane są z komórek surowiczych, śluzowych lub jednych i drugich.
Komórki surowicze w gruczołach ślinowych tworzą pęcherzyki (w gruczołach
językowych tylnych smakowych Ebnera-cewki) bądź niepełne pęcherzyki, czyli półksiężyce
surowicze (Gianuzziego). Natomiast komórki śluzowe układają się w cewki. Półksiężyce
Gianuzziego leżą na dnie cewek przybierając kształt czapeczki. W związku z tym odcinki
wydzielnicze gruczołów ślinowych występują w postaci pęcherzyków, cewek lub cewko-
pęcherzyków ( cewki na dnie, których leżą półksiężyce surowicze).
Pęcherzyki surowicze są małe, owalne. Ich światło jest nieregularne i niewielkie.
W pęcherzyku komórki układają się w jedną warstwę i często są oddzielone od siebie
cienkimi kanalikami, łączącymi się ze światłem gruczołu. Dzięki kanalikom
międzykomórkowym zwiększa się powierzchnia wydzielnicza komórek.
Cewki śluzowe są większe od pęcherzyków surowiczych. Ich ściana jest utworzona przez
jedną warstwę komórek piramidalnych o szerokiej podstawie, a światło jest szerokie. Kanaliki
międzykomórkowe występują bardzo rzadko, natomiast komórki często zawierają listewki
graniczne.
Komórki surowicze lub śluzowe budujące odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych
leżą na błonie podstawnej. Pomiędzy ich błoną komórkową a błoną podstawną występują
liczne komórki mięśniowo-nabłonkowe, czyli mioepitelialne (koszyczkowe Bolla). Oplatają
one na kształt koszyczka odcinki wydzielnicze, łącząc się z komórkami wydzielniczymi
desmosomami a z błoną podstawną półdesmosomami. Są kształtu gwiaździstego, podobne do
miocytów gładkich, lecz ich pochodzenie jest ektodermalne. Komórki mioepitelialne dzięki
zdolnościom kurczenia się pod wpływem bodźców wydzielniczych umożliwiają uwalnianie
wydzieliny z odcinków wydzielniczych gruczołów.

10
W preparatach mikroskopowych komórki surowicze i komórki śluzowe wykazują wiele
różnic w swej budowie. Różnice te są najlepiej widoczne na przekrojach poprzecznych
odcinków wydzielniczych.

Cechami charakteryzującymi komórki surowicze są:

o wysoki, piramidalny kształt,
o ciemna cytoplazma,
o kuliste jądro z wyraźnym zrębem chromatynowym, położone w części środkowej
komórki,
o dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka, co powoduje że cytoplazma
wokół jądra jest zasadochłonna,
o aparat Golgiego zlokalizowany w części nadjądrowej cytoplazmy,
o ziarnistości barwiące się kwasochłonnie przy wybarwieniu hematoksyliną i eozyną,
występują one w części nadjądrowej, zwane są ziarnami zymogenu, po dojrzeniu
i upłynnieniu ziarenka dają wydzielinę surowiczą,
o niewidoczne granice między komórkami.

Komórki śluzowe mają następujące cechy:

o są niskie, sześcienne, piramidalne o szerokiej podstawie,
o jaśniejsze,
o jądro spłaszczone, nerkowate i położone w dolnej części cytoplazmy, otoczone
wąskim obrąbkiem zasadochłonnej cytoplazmy,
o piankowata część szczytowa cytoplazmy, która jest wynikiem wypłukania w trakcie
utrwalania licznych ziaren wydzielniczych, zwanych ziarnami mucynogenu,
o wyraźne granice między komórkami.

Wydzielina surowicza ślinianek zawiera wodę, jony, lizozym, amylazę, nabłonkowy czynnik
wzrostu a także immunoglobuliny IgA. Natomiast dojrzała wydzielina śluzowa zawiera
mucynę (śluz).

Przewody wyprowadzające gruczołów ślinowych małych i dużych wyraźnie różnią się.

Różnice dotyczą ich długości, ilości oraz typów nabłonków wyścielających je.
Przewody wyprowadzające małych gruczołów jamy ustnej są krótkie i wysłane
nabłonkiem jednowarstwowym lub dwuwarstwowym sześciennym.
Przewody wyprowadzające ślinianek są natomiast długie i zróżnicowane. Wyprowadzają
wydzielinę z odcinków wydzielniczych do światła jamy ustnej, uchodząc do przedsionka
jamy ustnej oraz do jamy ustnej właściwej.

Przewodami wyprowadzającymi ślinianek są:

 przewody śródzrazikowe ( wewnątrzzrazikowe), wśród których wyróżnia się:
 wstawki,
 przewody prążkowane;
 przewody międzyzrazikowe;
 przewody główne.
Ślinianki podjęzykowe na ogół są pozbawione przewodów śródzrazikowych.

Wstawka jest cienkim przewodem odprowadzającym, do którego dopływa wydzielina

z kilku pęcherzyków surowiczych lub cewek śluzowych. Wysłana jest nabłonkiem
jednowarstwowym sześciennym. Otaczają go komórki mioepitelialne, których skurcz

11
przesuwa wydzielinę z ich światła dalej do przewodów prążkowanych. Komórki wstawek
produkują laktoferrynę ( wiąże żelazo) oraz nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF).

Przewód prążkowany tzw. cewka ślinowa, prążkowana lub Pflügera jest szerszym
przewodem niż wstawka. Jego światło jest nieregularne i wykazuje zmienną średnicę.
Przewody prążkowane wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym.
Komórki nabłonka mają kwasochłonną cytoplazmę. Ich jądra leżą centralnie. Część
przypodstawna cytoplazmy komórek walcowatych tych przewodów wykazuje
charakterystyczne pionowe prążkowanie. Jest ono wynikiem równoległego ułożenia
mitochondriów między głębokimi wpukleniami błony komórkowej.
Liczne mitochondria i wpuklenia przypodstawnej błony komórkowej są cechami
komórek nabłonkowych transportujących jony. Komórki przewodów prążkowanych
transportują jony sodu ze światła przewodów na zewnątrz do krwi, a jony potasu do światła.
Powoduje to, że płyn przewodów (ślina) staje się hipotoniczny. W odcinkach tych również
zachodzi wydzielanie do śliny rodanków sodowych i potasowych działających
przeciwbakteryjnie w jamie ustnej oraz jonów metali ciężkich np. ołowiu. Produkowane tu są
także immunoglobuliny klasy IGA, lizozym oraz nabłonkowy czynnik wzrostu. Przewody
prążkowane przechodzą w leżące w tkance łącznej wiotkiej międzyzrazikowej przewody
międzyzrazikowe.

Przewody międzyzrazikowe wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym.

Uchodzą one do przewodu głównego. Głównie w nich ma miejsce zagęszczanie wydzieliny
wytwarzanej w końcowych odcinkach wydzielniczych ślinianek.

Przewody główne wysłane są nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym, w którym

warstwę dolną tworzą komórki sześcienne, a warstwa wierzchnia zbudowana jest z komórek
walcowatych. Przy ujściu do jamy ustnej nabłonek ten przechodzi w nabłonek
wielowarstwowy płaski.

Różnice w budowie ślinianek

Mimo iż wszystkie trzy rodzaje ślinianek (przyuszna, podżuchwowa, podjęzykowa) mają
ogólny schemat budowy podobny, to jednak w ich budowie histologicznej występują istotne
różnice strukturalne.
Cechą wspólną ślinianek jest ich budowa zrazikowa, podobna struktura i układ
przewodów wyprowadzających.
Różnice dotyczą głównie struktury odcinków wydzielniczych, będącej wynikiem
zróżnicowania wzajemnej proporcji komórek surowiczych i śluzowych oraz różnią się
charakterem produkowanej wydzieliny. Istnieją także różnice dotyczące długości odcinków
wyprowadzających i częstości ich występowania.

Ślinianka przyuszna jest największym gruczołem ślinowym. Jest to gruczoł

o charakterze surowiczym. Jej końcowe odcinki wydzielnicze występują w postaci
pęcherzyków surowiczych, zbudowanych z typowych komórek surowiczych. Pęcherzyki
stanowią ok. 90% masy ślinianki, a pozostałe ok. 10% narządu zajmują przewody
wyprowadzające i zrąb.
Wstawki są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek) i rozgałęzione. Dobrze widoczne
w preparatach histologicznych przewody prążkowane oraz przewody międzyzrazikowe.
Przewód główny ślinianki przyusznej (Stenona) uchodzi do przedsionka jamy ustnej na
powierzchni błony śluzowej policzka, na wysokości drugiego górnego zęba trzonowego.

12
 Ślinianka podżuchwowa jest gruczołem mieszanym, surowiczo-śluzowym z przewagą
komórek surowiczych. W śliniance tej komórki surowicze występują w ilości ok. 80%
wszystkich komórek, śluzowe stanowią ok. 5%, a pozostałą część tworzą przewody
wyprowadzające i zrąb.
Komórki surowicze ślinianki podżuchwowej tworzą pęcherzyki lub półksiężyce
surowicze Gianuzziego. Komórki śluzowe natomiast układają się w cewki. Zatem odcinki
wydzielnicze tej ślinianki występują w postaci pęcherzyków surowiczych, cewek śluzowych
lub cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi.
Wstawki ślinianki podżuchwowej są krótkie i nie rozgałęziają się. Przewody prążkowane
są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek). Przewód główny tej ślinianki (przewód
Whartona) uchodzi na dnie jamy ustnej, bocznie od wędzidełka języka (za dolnymi
siekaczami). Wydzielina ślinianki podżuchwowej jest mieszana (surowiczo-śluzowa).

Ślinianka podjęzykowa jest najmniejszą ze wszystkich ślinianek i jest w swojej budowie

niejednolita. W jej skład wchodzą dwa większe gruczoły oraz gruczoły mniejsze. Jest to
ślinianka o charakterze mieszanym, śluzowo-surowicza z wyraźną przewagą komórek
śluzowych. W śliniance podjęzykowej ok.60% to komórki śluzowe, a tylko w ok.30%
występują komórki surowicze. Pozostałą resztę, podobnie jak w innych śliniankach, tworzą
przewody wyprowadzające i zrąb.
Końcowe odcinki wydzielnicze tej ślinianki występują głównie w postaci cewek
śluzowych. Niewiele jest cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi, a pęcherzyki
surowicze występują rzadko.
Wydzielina ślinianki podjęzykowej z końcowych odcinków wydzielniczych dostaje się
na ogół do przewodów międzyzrazikowych. Rzadko występują przewody śródzrazikowe,
tzn. wstawki i przewody prążkowane. Jeżeli występują przewody prążkowane, to są one
bardzo krótkie. W przypadku większych ślinianek podjęzykowych przewody
międzyzrazikowe uchodzą do przewodów głównych (Bartholina). Mniejsze ślinianki mają
własne przewody odprowadzające. Wydzielina ślinianek podjęzykowych jest mieszana,
śluzowo-surowicza.

Rozwój ślinianek
Ślinianki są pochodzenia ektodermalnego. Jako pierwsze, w 6 tygodniu życia zarodkowego
powstają zawiązki ślinianki przyusznej i podżuchwowej. W 8 tygodniu powstają zawiązki
ślinianki podjęzykowej, a dopiero w 4 miesiącu życia płodowego małe gruczoły ślinowe.
Zawiązki ślinianek powstają z pasmowatych wpukleń nabłonka jamy ustnej. Pasma te
następnie rozgałęziają się drzewkowato dając przewody wyprowadzające, które
w 12 tygodniu życia płodowego na swych końcach wielokrotnie dzielą się. W 18 tygodniu
z tych końcowych odcinków tworzą się zawiązki pierwotnych pęcherzyków wydzielniczych,
pojawiają się pierwotne komórki śluzowe, surowicze i mioepitelialne, oraz tworzy się światło
pęcherzyków przez degenerację komórek położonych centralnie w pasmach nabłonkowych.

Ślina, jej skład i funkcje

Wydzielina dużych gruczołów ślinowych wspólnie z wydzieliną małych gruczołów ślinowych

jamy ustnej tworzy ślinę. Udział małych gruczołów w ogólnej objętości wytwarzanej śliny
jest jednak nieznaczny. Największy udział w produkcji śliny mają ślinianki podżuchwowe.
Wytwarzają one ok. 65% objętości śliny. Ślinianki przyuszne produkują ok. 30% śliny,
a ok. 5% ślinianki podjęzykowe i małe gruczoły jamy ustnej.

13
 Gruczoły ślinowe człowieka wydzielają ślinę w ilości ok. 750-1000ml na dobę. Pod
wpływem bodźców pokarmowych, takich jak zapach, smak, widok pokarmu lub zetknięcie
się pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej ma miejsce wydzielanie śliny w większej ilości,
głównie przez ślinianki. Wydzielanie ślinianek jest pod kontrolą autonomicznego układu
nerwowego.
Szczególną rolę w regulacji wydzielania śliny przez ślinianki odgrywają włókna
przywspółczulne autonomicznego układu nerwowego. Neuroprzekaźnikiem tych włókien jest
acetylocholina, która uwalniana jest z zakończeń synaptycznych znajdujących się na
powierzchni komórek wydzielniczych i mioepitelialnych. Pobudzenie przywspółczulnych
włókien autonomicznych wzmaga obfite wydzielanie śliny, a ślina ta jest o dużej zawartości
składników nieorganicznych.
Natomiast pobudzenie włókien współczulnych, których neuromediatorem jest
noradrenalina i dopamina powoduje wydzielanie skąpej ilości gęstej śliny.

W skład śliny wchodzą:

 woda, która stanowi ponad 99%;
 leukocyty, złuszczające się komórki nabłonka wielowarstwowego płaskiego jamy
ustnej, bakterie;
 jony Na+, K+, Cl-, HCO3-, HPO42- (jony wodorowęglanowe i fosforanowe umożliwiają
ślinie zdolność buforowania – pH 6,8 – 7,2) ;
 węglowodany;
 enzymy trawienne: amylaza – enzym trawienny rozkładający skrobię do maltozy,
α-D-glukozydaza;
 substancje bakteriobójcze: lizozym (wytwarzają go głównie półksiężyce surowicze,
rozkłada on ściany bakterii), laktoperoksydaza, laktoferryna, jony rodankowe,
histatyny i defenzyny (naturalne polipeptydy przeciwbakteryjne zaburzające procesy
metaboliczne bakterii i grzybów);
 mucyna (sialomucyna i sulfomucyna), której głównymi składnikami są
glikozaminoglikany i glikoproteiny;
 immunoglobuliny klasy IgA, IgG, IgM;
 albuminy;
 czynniki wzrostu: nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF), czynnik wzrostu nerwów
(NGF).

Funkcje śliny:
 zwilżanie pokarmu, co umożliwia formowanie kęsów pokarmowych oraz ich
połykanie i przemieszczanie przez gardło, przełyk do żołądka;
 wypłukuje resztki pokarmu, rozpuszcza składniki pokarmowe, umożliwiając
odbieranie wrażeń smakowych przez kubki smakowe;
 zwilżanie błony śluzowej jamy ustnej i gardła, co ma znaczenie ochronne
(długotrwały brak wydzielania śliny prowadzi do zaniku tkanek miękkich jamy ustnej
i zębów);
 umożliwia właściwą artykulację dźwięku;
 dzięki zawartości enzymów takich jak amylaza, α-D-glukozydaza możliwe jest
wstępne trawienie skrobi w jamie ustnej;
 obronna organizmu, dzięki lizozymowi, immunoglobulinom IgA;
 udział w procesach regeneracji i gojenia się błony śluzowej jamy ustnej w przypadku
jej uszkodzenia np. w stanach zapalnych, dzięki substancjom biologicznie czynnym,
takim jak EGF czy NGF.

14
ZĘBY
Dzięki zębom możliwa jest w jamie ustnej fragmentacja pobieranego pokarmu. Siekacze i kły
dzielą pokarm na kęsy średniej wielkości, a przedtrzonowe i trzonowe rozdrabniają je na
jeszcze mniejsze fragmenty. Kształt zębów dostosowany jest do pełnionej przez nie funkcji.
W uzębieniu człowieka występują dwa jego rodzaje. Są to zęby mleczne w liczbie 20
i zęby stałe w liczbie 32. Wymiana zębów mlecznych na stałe ma miejsce pomiędzy
6 a 12 rokiem życia, przy czym ostatnie zęby trzonowe (tzw. mądrości) pojawiają się dopiero
ok. 18 roku, a nawet później.
Zarówno zęby mleczne, jak i zęby stałe mają podobną budowę anatomiczną
i histologiczną. Twardość (mineralizacja) zębów stałych jest jednak większa a ich korzenie są
znacznie dłuższe w porównaniu z zębami mlecznymi.
Zęby umieszczone są w wyrostkach zębodołowych kości szczęki i żuchwy. Z kośćmi
zębodołu oraz z tkanką łączną dziąsła łączy je ozębna. Ozębna, dziąsło i wyrostki
zębodołowe stanowią najbliższe otoczenie zęba określane jako przyzębie. Przyzębie i ząb
tworzą razem narząd zębowy.

W budowie anatomicznej każdego zęba wyróżnia się trzy części, którymi są:
 korona, wystająca ponad dziąsło do jamy ustnej;
 szyjka, stanowiąca granicę pomiędzy koroną zęba a jego dalszą częścią;
 korzeń (1-3 zależnie od rodzaju zęba), umieszczony w zębodole szczęki lub
żuchwy.
Wewnątrz korony zęba znajduje się jama, zwana komorą zęba, która w jego części
korzeniowej ulega zwężeniu tworząc cienki kanał korzeniowy. Na szczycie korzenia kanał
kończy się otworem wierzchołkowym (szczytowym), przez który do miazgi zęba wnikają
naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe. Miazga zęba wypełnia komorę zęba oraz
kanał korzeniowy i należy do składników miękkich zęba.
Substancjami twardymi zęba są: zębina, szkliwo i cement. Te trzy substancje twarde
zęba różnią się między sobą, zarówno budową, stopniem mineralizacji, miejscem
występowania w zębie, jak i pochodzeniem. Zębina występuje w koronie zęba i jego
korzeniu, pokrywając bezpośrednio komorę zęba i kanał korzeniowy. Szkliwo pokrywa
zębinę w koronie zęba, przy czym najgrubsza jego warstwa jest na powierzchni zgryzowej
zęba, a mniejsza przy jego szyjce. Cement cienką warstwą pokrywa także zębinę, lecz
w obrębie korzenia. Warstwa cementu jest najcieńsza w okolicy szyjki zęba, najgrubsza zaś
w okolicy wierzchołka korzenia. Miejsce styku szkliwa i cementu nazywane jest szyjką
anatomiczną zęba. Najbardziej zmineralizowane jest szkliwo. Zawartość składników
nieorganicznych w szkliwie wynosi ok. 96%, w zębinie 70%, a w cemencie ok. 65%. Zębina
i cement są pochodzenia mezenchymalnego, natomiast szkliwo ektodermalnego.
Zębina i szkliwo nie są unaczynione, a ich odżywianie zachodzi za pośrednictwem
płynów tkankowych w kanalikach zębiny. Cement natomiast pobiera substancje odżywcze od
ozębnej. W zębie unaczyniona jest jedynie miazga.

Zębina
Zębina stanowi szkielet zęba, na którym opiera się kruche, twarde i nieelastyczne szkliwo
tworzące powierzchnię sieczną i żującą zęba. Elastyczność zębiny powoduje większą
wytrzymałość zęba na urazy, a dzięki swej sprężystości, zębina może chronić ząb przed
złamaniem. Twardość zębiny ocenia się na 4-5o w 10o skali Mohsa (skala twardości
minerałów).

15
 Budową i właściwościami fizycznymi zębina jest podobna do kości, lecz bardziej
zmineralizowana a przez to twardsza od kości oraz nie posiada jamek kostnych i komórek. W
zębinie występują związki organiczne, nieorganiczne i woda. Jednakże stosunek soli
mineralnych do związków organicznych zębiny jest inny niż w kości. Sole mineralne
stanowią ok. 70%, związki organiczne ok. 17-18%, a ok. 12-13% woda.
Zębina zbudowana jest głównie z oseomukoidu i z włókien kolagenowych, zwanych
tutaj włóknami Ebnera (czyli zębinę buduje substancja podstawowa i włókna kolagenowe).
Cienkie pęczki włókien kolagenowych wchodzą w skład części organicznej zębiny i stanowią
ok. 90% jej składu. Ułożone są one głównie równolegle do długiej osi zęba. Włókna
kolagenowe zębiny buduje kolagen typu I. Pozostały % substancji organicznych stanowią
białka niekolagenowe-fosfoproteiny, w mniejszej ilości glikoproteiny oraz proteoglikany.
Charakterystycznymi białkami niekolagenowymi zębiny są dwa białka: fosforyny
i sialoproteiny. Fosforyny są fosfoproteinami, wykazują zdolność wiązania jonów wapnia
i łączą się wiązaniami chemicznymi z kolagenem. Biorą one udział w mineralizacji zębiny,
a ich brak lub niedobór prowadzi do zaburzeń w powstawaniu zębiny. Podobną funkcję pełnią
sialoproteiny.
Część nieorganiczną zębiny tworzą głównie fosforany wapniowe w postaci kryształów
dwuhydroksyapatytów. Występują także węglany oraz w śladowych ilościach jony sodu,
potasu, magnezu, żelaza i chloru. Kryształy dwuhydroksyapatytów układają się równolegle
wzdłuż włókien kolagenowych bądź promieniście tworząc kuliste przestrzenie zwane
kalkosferytami. Kalkosferyty łączą się ze sobą i powstaje jednolicie zmineralizowana zębina.
W zębinie mogą wystąpić też miejsca, w których kalkosferyty nie połączyły się ze sobą
całkowicie i powstały nie zwapniałe części zębiny. Są to przestrzenie międzykuliste
(interglobularne) określane również jako zębina międzykulista lub międzykulkowa w koronie
zęba, najczęściej w pobliżu szkliwa. W korzeniu zęba na granicy z cementem przestrzenie te
są bardzo małe i wyglądają w preparatach histologicznych jak ziarna. Skupienie tak drobnych
przestrzeni międzykulistych, które tworzą niezmineralizowaną część zębiny korzenia nazywa
się warstwą ziarnistą zębiny korzeniowej (Tomesa).
Słabo zwapniałą zębiną jest także świeżo powstała zębina tzw. prezębina (prazębina
predentyna), która tworzy cienką warstwę od strony komory i kanału korzeniowego.
Stopniowy przyrost prezębiny oraz mineralizacja warstw zębiny widoczne są na przekroju
jako linie przyrostowe tzw.linie Ebnera. Linie te często ulegają poszerzeniu i wówczas określa
się je mianem linii konturowych Owena. Zgodnie z ich przebiegiem ułożone są przestrzenie
międzykuliste, które świadczą o nierównomiernym wapnieniu poszczególnych warstw zębiny
w czasie jej wzrostu przez apozycję.
W zębinie znajdują się liczne kanaliki zebiny. Biegną one przez całą warstwę zębiny od
komory zęba i kanału korzeniowego w kierunku szkliwa i cementu. W początkowym swym
odcinku są szerokie (ok. 3-5µm), natomiast zwężają się znacznie w miarę zbliżania się do
szkliwa lub cementu (ok. 1µm). Ułożone są one promieniście i wygięte w kształcie litery S
w koronie zęba, a równolegle (prostopadle do cementu) i przebiegające lekko faliście
w korzeniu. Kanaliki zębiny dają liczne boczne odgałęzienia szczególnie w pobliżu szkliwa,
którymi mogą łączyć się z sąsiednimi kanalikami. Zaś w pobliżu cementu końcowe odcinki
kanalików tworzą rozszerzenia.
Kanaliki zębiny zawierają wypustki komórek zębinotwórczych, czyli odontoblastów
tzw. włókna Tomesa, bezrdzenne włókna nerwowe oraz płyn tkankowy, który bierze udział
w odżywianiu zębiny. Włókna Tomesa tworzą liczne boczne odgałęzienia biegnące
w odgałęzieniach kanalików zębiny. Ich długość jest różna i mogą nie dochodzić do
zewnętrznej warstwy zębiny. W cytoplazmie wypustek występują mikrotubule,
mikrofilamenty, siateczka śródplazmatyczna gładka, wydłużone mitochondria w ich odcinku
początkowym oraz liczne pęcherzyki i ziarnistości wydzielnicze. Wypustki odontoblastów

16
biegnące w kanalikach w warstwie wewnętrznej zębiny (w pobliżu odontoblastów) pokrywa
cienka warstwa nie zmineralizowanej zębiny, zbudowanej z substancji podstawowej i włókien
kolagenowych, tzw. osłonka Neumana.
Ściana kanalików zębiny jest wyścielona warstwą zębiny silnie zmineralizowanej. Jest to
zębina okołokanalikowa. Przylega ona do osłonki Neumana. Za zębiną okołokanalikową,
tzn. pomiędzy kanalikami leży mniej zmineralizowana zębina, zwana zębiną
międzykanalikową. Ponieważ zębina okołokanalikowa podlega procesowi ciągłego
wytwarzania, dochodzi do zwężania się światła kanalika, nawet do jego zamknięcia i zaniku
włókien Tomesa. Tak powstałą z wiekiem zębinę nazywa się zębiną miażdżycową lub
sklerotyczną.
Występuje również zębina przymiazgowa, która pokrywa od strony miazgi komorę zęba
i kanał korzeniowy. Z wiekiem, wskutek odkładania zębiny, komora i kanał korzenia ulegają
zwężeniu.
Zębina jest wytworem komórek zębinotwórczych (odontoblastów), które w czasie
rozwoju zęba różnicują się z komórek brodawki zębowej, lub z komórek miazgi zęba
leżących na jej powierzchni w dojrzałym zębie.

Szkliwo
Szkliwo tworzy powierzchnię żującą i sieczną zębów. Najgrubsze jest na górnej powierzchni
zębów przedtrzonowych i trzonowych, najcieńsze w okolicy szyjki zęba. Szkliwo zaliczane
jest do najtwardszych substancji w organizmie. Jego twardość ocenia się na 6-7o w skali
Mohsa.
W szkliwie brak jest komórek i wypustek komórkowych. Zbudowane jest ono
w ok. 96-98% z substancji nieorganicznych oraz z ok. 2-4% substancji organicznych i wody.
Związki nieorganiczne szkliwa w ok. 90% składają się z kryształów
dwuhydroksyapatytów, zbudowanych głównie z fosforanów wapnia. Pozostały procent
związków nieorganicznych stanowią węglany, jony magnezu, fluorki a także w śladowych
ilościach jony sodu, potasu i chloru. Jony fluorkowe mogą wbudowywać się w strukturę
kryształów dwuhydroksyapatytu tworząc dwuhydroksyfluoroapatyty, co zwiększa stabilność,
wielkość (kryształy fluoroapatytu w szkliwie są największymi kryształami) i twardość
kryształów, a dzięki temu zwiększa się oporność szkliwa na działanie czynników
zewnętrznych.
W skład substancji organicznych szkliwa wchodzą glikoproteiny, fosfoproteiny,
glikozaminoglikany. Pomiędzy kryształami hydroksyapatytów występuje białko tzw.
enamelina (glikoproteina podobna keratyny, bogata w tyrozynę) oraz produkty degradacji
białka amelogeniny. Dzięki substancjom organicznym w szkliwie możliwe jest przenikanie
przez nie wielu substancji chemicznych.
Szkliwo budują pryzmaty zwane także słupkami lub krążkami szkliwa oraz substancja
międzypryzmatyczna. W jednym zębie liczba pryzmatów wynosi od 5mln (w zębie
siecznym) do 12-15mln (w zębie trzonowym).
Pryzmaty szkliwa ułożone są równolegle w stosunku do siebie oraz prostopadle do
wolnej powierzchni szkliwa i zębiny, a skośnie w części środkowej. Biegną one przez całą
szerokość szkliwa. Ich średnica jest mniejsza w pobliżu zębiny, natomiast większa
w warstwie powierzchniowej szkliwa. Kształt pryzmatów oglądany na przekroju
poprzecznym jest różny. Mogą one być sześciokątne, wielokątne bądź owalne lub mieć
kształt rybiej łuski.

17
W zależności od układu pryzmatów wyróżnia się dwa rodzaje szkliwa:
 szkliwo proste o przebiegu prostolinijnym;
 szkliwo kręte o przebiegu falistym lub spiralnym, co ma na celu wzmocnienie
powierzchni żującej zęba oraz ochronę szkliwa przed jego pękaniem pomiędzy
pryzmatami w momencie ucisku, występuje ono głównie w zębach przedtrzonowych
i trzonowych.
Pryzmaty szkliwa zbudowane są z mniejszych jednostek, zwanych krążkami.
Poszczególne krążki leżą jeden na drugim w długiej osi pryzmatu. Wysokość wszystkich
krążków jest taka sama i wynosi 4 µm. Granice pomiędzy poszczególnymi krążkami
powodują poprzeczne prążkowanie pryzmatów szkliwa. Te miejsca styku poszczególnych
krążków są słabiej zwapniałe, a występowanie poprzecznego prążkowania świadczy o tym, że
wapnienie pryzmatów szkliwa odbywa się warstwowo i okresowo.
Każdy pryzmat szkliwa zbudowany jest z kryształów hydroksyapatytów ułożonych swoją
długą osią wzdłuż długiej osi pryzmatów. Ich zrąb tworzy substancja organiczna. Między
pryzmatami znajduje się substancja międzypryzmatyczna. Substancja międzypryzmatyczna
zbudowana jest także z kryształów hydroksyapatytów, które układają się pod kątem 40o
względem długiej osi kryształów pryzmatów oraz bezpostaciowej substancji nieorganicznej.
W szlifie podłużnym zęba w warstwie szkliwa widoczne są dwa rodzaje linii ciemnych.
Są to łukowate linie konturowe Retziusa oraz linie Hutnera – Schregera. Linie Retziusa, czyli
linie przyrostowe mają układ równoległy do powierzchni szkliwa i są wynikiem zmian
w okresowym i warstwowym procesie odkładania oraz wapnienia podczas tworzenia szkliwa.
Linie te są miejscem obniżonej wytrzymałości mechanicznej szkliwa i większej podatności na
procesy próchnicze. Szczególnie wyraźna i poszerzona linia Retziusa występuje w zębach
mlecznych i pierwszych zębach trzonowych. Określana jest ona jako tzw. linia urodzeniowa
(neonatalna). Linie konturowe na powierzchni szkliwa mają postać drobnych zagłębień
ułożonych okrężnie wokół korony i są to perikimata. Linie Hutner – Schregera widoczne są
jako linie ciemne i jasne. Ułożone są one poprzecznie do długiej osi zęba i są wynikiem
odbicia światła przechodzącego przez pryzmaty szkliwa raz w długiej, a raz krótkiej ich osi.
Szkliwo jest wytworem komórek szkliwotwórczych zwanych ameloblastami,
adamantoblastami lub enameloblastami, które wchodzą w skład narządu szkliwotwórczego.
Tworzenie i budowę tego narządu opisano w dalszej części dotyczącej rozwoju zęba.
Powierzchnia szkliwa pokryta jest błoną określaną mianem oszkliwia. Oszkliwie jest
ostatnim wytworem komórek szkliwotwórczych. Błona ta jest oporna na działanie kwasów
i zasad, co zapobiega próchnicy oraz stanowi barierę utrudniającą wnikanie bakterii.
Z czasem oszkliwie ulega zcieraniu.

Cement
Cement stanowi ochronę dla zębiny w obrębie korzenia zęba oraz wiąże ząb za pomocą
ozębnej z kością otaczającą zębodół.
Swoją budową cement przypomina tkankę kostną. Zbudowany jest z blaszek kostnych,
tak samo jak kość blaszkowata. Blaszki kostne cementu ułożone są równolegle, czyli okrężnie
w stosunku do długiej osi korzenia, a ich liczba w dużych zębach może dochodzić nawet do
kilkudziesięciu. W bardzo dużych i starych zębach cement mogą tworzyć nie tylko zwykłe
blaszki kostne, lecz także blaszki systemowe układające się w osteony. Blaszki cementu,
podobnie jak blaszki kości ulegają stałej przebudowie.
Substancja międzykomórkowa blaszek cementu zawiera substancje nieorganiczne oraz
organiczne. Podstawowym składnikiem substancji nieorganicznych cementu są fosforany
wapniowe, które tworzą kryształy hydroksyapatytu o wymiarach podobnych do
hydroksyapatytów w kości. Natomiast substancję organiczną cementu stanowią głównie

18
włókna kolagenowe (ok. 90%) i spajająca je substancja podstawowa zbudowana
z fosfoprotein, glikoprotein oraz kompleksów proteoglikanów.
Pomiędzy blaszkami mogą występować jamki kostne, w których leżą komórki kostne
cementu tzw. cementocyty. Powstaja one z cementoblastów (komórek cementotwórczych),
które po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową stają się
cementocytami umieszczonymi w jamkach. Cementocyty przypominają osteocyty, lecz są
rzadziej ułożone oraz mają mniej wypustek. Wypustki cementocytów leżą w kanalikach
kostnych odchodzących od jamek kostnych i mogących łączyć się z kanalikami zębiny.
Poprzez sieć wypustek cementocyty kontaktują się z komórkami sąsiednimi i z otoczeniem.
Wypustki te najczęściej kierują się ku ozębnej, z której pobierają substancje odżywcze.
Rozmieszczenie jamek kostnych z cementocytami pomiędzy blaszkami cementu nie jest
w całej warstwie cementu jednakowe. Im dalej od szyjki zęba i zębiny, tym jest ich więcej
w cemencie a blaszki, które bezpośrednio pokrywają zębinę nie posiadają jamek
z cementocytami.

Wyróżnia się dwa rodzaje cementu pokrywającego zębinę:

 cement bezkomórkowy;
 cement komórkowy.

Cement bezkomórkowy jest to cement pierwotny, który powstaje przed wyrżnięciem

zęba. Występuje on w postaci cienkiej warstwy bezpośrednio pokrywającej całą powierzchnię
zębiny w korzeniu zęba, a w szyjce kontaktuje się ze szkliwem. Jego blaszki otaczają
okrężnie korzeń i nie występują między nimi cementocyty. Od ozębnej wnikają do cementu
włókna kolagenowe biegnące przez całą warstwę cementu. Biegną one prostopadle do
powierzchni zęba. Włókna te w obrębie cementu określa się jako włókna wnikające cementu
bądź włókna Sharpeya. Obecność włókien sprawia, że cement bezkomórkowy określa się
także mianem cementu włóknistego.

Cement komórkowy jest cementem wtórnym, który jest odkładany po wyrżnięciu zęba.
Stanowi on główną masę cementu, pojawia się na cemencie bezkomórkowym od 1/3
wysokości korzenia, a jego grubość wzrasta w kierunku wierzchołka zęba. W obrębie szyjki
liczba blaszek jest niewielka i zwiększa się ku wierzchołkowi. Między blaszkami cementu
wtórnego w jamkach występują komórki - cementocyty.

Niezależnie od cementocytów leżących w cemencie komórkowym występuje również

warstwa komórek tzw. cementoblastów. Cementoblasty w postaci ciągłej i cienkiej warstwy
leżą na powierzchni cementu od strony ozębnej. Warstwa ta zwana jest precementem i jest
jedynie poprzerywana w miejscach, w których do cementu wnikają pęczki włókien
kolagenowych (włókna Sharpeya). Cementoblasty wytwarzają nowy cement, który odkładany
jest na powierzchni już powstałego wcześniej cementu.
Cement jest wytworem komórek cementotwórczych pochodzących z tkanki
mezenchymatycznej woreczka zębowego.

Miazga zęba

Miazga zęba zwana miazgą komorową wypełnia komorę zęba oraz jako tzw. miazga
korzeniowa występuje w kanale korzeniowym. Przez otwór wierzchołkowy łączy się ona
z ozębną.
Miazgę tworzy tkanka łączna galaretowata dojrzała. W jej skład wchodzą: gwiaździstego
kształtu fibroblasty, zasadochłonna substancja podstawowa bogata w proteoglikany oraz

19
glikolipidy, cienkie i przebiegające bezładnie włókna kolagenowe, które nie tworzą pęczków
a także nieliczne włókna o średnicy ok. 15 nm, przypominające budową włókna sprężyste.
Na powierzchni miazgi, od strony zębiny leżą ułożone nabłonkowo komórki
zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Połączone są one ze sobą za pomocą desmosomów. Są to
komórki walcowate w koronie zęba i ułożone wieloszeregowo (2-3 szeregi), a w części
korzeniowej mogą być sześcienne lub nawet płaskie, w jednym szeregu. Odontoblasty mają
dwie główne wypustki, z których pierwsza długa wypustka, czyli wypustka zębinowa
komórki zębinotwórczej, wnika do kanalików zębiny i stanowi włókno zębinowe Tomesa,
a druga, zwana wypustką miazgową biegnie w głąb miazgi. Oprócz tych dwóch zasadniczych
wypustek, odontoblasty posiadają jeszcze trzeci rodzaj wypustek, czyli krótkie wypustki
boczne przy pomocy, których łączą się ze sobą. Pomiędzy odontoblastami biegną grube
włókna srebrochłonne. Występują one w zewnętrznych warstwach miazgi i kierują się ku
zębinie, gdzie się zakotwiczają. Włókna te określa się mianem włókien spiralnych Korffa.
Komórkami miazgi są również komórki napływowe, do których należą komórki tuczne,
plazmatyczne, makrofagi i limfocyty. Komórki te uczestniczą w reakcjach odpornościowych
organizmu, a ich liczba się zwiększa w stanach zapalnych.
Ze względu na nierównomierne rozmieszczenie poszczególnych składników miazgi, w jej
budowie wyróżnia się dwie warstwy bogate w komórki – zewnętrzną i wewnętrzną
przedzielone pasem bezkomórkowym. Zaczynając od powierzchni miazgi, graniczącej
z zębiną (czyli od zewnątrz) są to kolejno następujące warstwy (pasy):
 odontoblastów;
 bezkomórkowa Weila lub pas jasny, ubogokomórkowa warstwa zawierająca pojedyncze
fibroblasty, naczynia krwionośne w postaci licznych pętli naczyń włosowatych, włókna
nerwowe bezrdzenne oraz włókna spiralne Korffa przechodzące przez tą warstwę;
 komórkowa, zwaną miazgą właściwą lub pasem pośrednim, stanowi główną masę
miazgi zębowej, jest to miazga bogatokomórkowa z bardzo licznymi fibroblastami
i komórkami gwiaździstymi podobnymi do komórek mezenchymalnych, w przypadku
uszkodzenia właściwych komórek zębinotwórczych oba rodzaje komórek mogą
różnicować się w odontoblasty, występują w niej także komórki biorące udział
w reakcjach odpornościowych.

Miazga zęba jest bardzo silnie unaczyniona i unerwiona. Zarówno naczynia krwionośne, jak
i nerwy wnikają do niej przez otwór wierzchołkowy korzenia.

Unaczynienie miazgi pochodzi od tętnic ozębnej. Odgałęzienia tętnic ozębnej wnikają

do miazgi jako małe tętniczki i rozgałęziają się, głównie w miazdze komorowej, na gęstą sieć
naczyń włosowatych leżącą w warstwie Weila.
Naczynia włosowate miazgi są dwojakiego rodzaju. Jedne z nich, to naczynia włosowate
typu okienkowanego, których błona podstawna przylega bezpośrednio do odontoblastów
i ułatwia wymianę między krwią a komórką, drugie natomiast, to typowe naczynia włosowate
o ścianie ciągłej. Naczynia włosowate miazgi przechodzą w szerokie naczynia żylne, które
przez otwór wierzchołkowy wychodzą z miazgi i łączą się z naczyniami ozębnej.
Tętnice miazgowe i żyły mają bardzo cienkie ściany, będące wynikiem zmniejszenia ich
mięśniówki. Powoduje to, że miazga jest bardzo wrażliwa na zmiany ciśnienia, gdyż komora
i kanał korzeniowy otoczony substancjami twardymi nie mogą się rozszerzać. Już niewielki
obrzęk zapalny, który powoduje wzrost ciśnienia prowadzi do zamknięcia światła naczyń
miazgi, czego skutkiem są zmiany martwicze i obumarcie miazgi.

Unerwienie miazgi związane jest z nerwem trójdzielnym. Włókna wnikające do miazgi

są gałązkami czuciowymi tego nerwu. W obrębie miazgi rozgałęziają się one i część z nich

20
staje się włóknami bezmielinowymi. Do miazgi wnikają także włókna bezmielinowe
naczyniowo-ruchowe.
Włókna bezmielinowe i mielinowe w części powierzchniowej miazgi (bezpośrednio pod
warstwą odontoblastów) tworzą splot pododontoblastyczny Raschkowa. Od splotu tego
odchodzą cienkie bezmielinowe włókna nerwowe, które wnikają pomiędzy odontoblasty i do
kanalików wewnętrznej warstwy zębiny.
Włókna czuciowe odpowiadają za wrażliwość miazgi i zębiny. Włókna naczyniowo-
ruchowe, towarzyszące naczyniom krwionośnym, zwężają i rozszerzają je, regulując krążenie.
Ma to duże znaczenie w przypadku zapalenia miazgi.

Ozębna
Ozębna wypełnia szparę znajdującą się pomiędzy korzeniem zęba a ścianą zębodołu. Jej
szerokość nie jest taka sama u każdego, ani we wszystkich zębach danego osobnika, a nawet
jest różna w tym samym zębie. Największa jest w okolicy wierzchołka zęba (ok. 0,25 mm)
oraz brzegu wyrostka zębodołowego (ok. 0,35mm). Z wiekiem zwęża się i może dojść do
powstania kościozrostów.
Ozębna pełni funkcję mechaniczną umocowując ząb w zębodole oraz metaboliczną
(identycznie jak okostna), biorąc udział w odżywianiu cementu i kości zębodołu.
W powstawaniu ozębnej uczestniczą komórki mezenchymalne woreczka zębowego.

Ozębną budują dwa rodzaje tkanki łącznej i są to:

 tkanka łączna upostaciowana włóknista zwarta o układzie regularnym;
 tkanka łączna właściwa wiotka.

Tkanka łączna włóknista tworzy aparat więzadłowy zęba, dzięki któremu możliwe jest
utrzymanie zęba w prawidłowej pozycji podczas jego pracy (w czasie gryzienia i żucia).
Aparat więzadłowy zęba budują przede wszystkim włókna kolagenowe ozębnej.
W ozębnej występują również nieliczne włókna elastyczne. Włókna kolagenowe ułożone są
w sposób uporządkowany w grube pęczki i tworzą więzadła, które utrzymują ząb w zębodole.
Jako tzw. włókna wnikające (Sharpeya) wnikają one zarówno do cementu, jak i do kości
wyrostka zębodołowego. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej mają przebieg częściowo
falisty, a jego kierunek jest różny w różnych odcinkach korzenia, co powoduje, że ząb ma
ograniczony ruch w zębodole. Przebieg tych włókien jednak pozwala na niewielkie ruchy
zęba, nie uszkadzając korzenia ani kości zębodołu. Ma to duże znaczenie dla fizjologii zęba.
Kolagen budujący włókna aparatu więzadłowego ma stosunkowo znaczny metabolizm,
dzięki czemu aparat ten podlega modelowaniu przez całe życie. Pęczki włókien
kolagenowych ozębnej tworzą następujące rodzaje więzadeł:
 więzadło pierścieniowe tzw. więzadło okrężne zęba;
 więzadło skośne inaczej zawieszające;
 więzadło wierzchołkowe, czyli szczytowe lub wachlarzowate.

Więzadło pierścieniowe (okrężne) występuje w postaci włóknistego pierścienia w

pobliżu szyjki oraz łączy cement korzenia zęba z częścią szczytową wyrostka zębodołowego.
W górnej jego części, która odchodzi w pobliżu granicy ze szkliwem przylega do tego
więzadła, więzadło cementowo-dziąsłowe. Więzadło okrężne utrzymuje ząb w zębodole
i ogranicza jego boczne ruchy. Razem z więzadłem dziąsła i jego złączem nabłonkowym
chroni ozębną przed wnikaniem różnych szkodliwych substancji oraz bakterii z jamy ustnej,
poprzez szczelne zamknięcie szpary ozębnej.

21
 Więzadło skośne znajduje się poniżej wiązadła okrężnego. Tworzą go pęczki włókien
kolagenowych, które biegną skośnie od ściany zębodołu w kierunku cementu i wnikają do
niego. Przebiegają one prawie na całej długości korzenia zęba i są najliczniejszymi
więzadłami. Więzadło skośne zapobiega wtłoczeniu zęba do zębodołu w czasie silnego
zgryzu. Dzięki niemu przy bardzo silnym zwarciu szczęki i żuchwy nie dochodzi do
uszkodzenia naczyń krwionośnych, chłonnych oraz włókien nerwowych.

Więzadło wierzchołkowe jest wyodrębnioną częścią więzadła skośnego w szczycie

korzenia zęba. Tworzą go włókna kolagenowe, które w części wierzchołkowej korzenia mają
układ pionowy. Dzięki temu więzadłu możliwe jest połączenie wierzchołka korzenia zęba
z dnem zębodołu. Więzadło to ma przeciwdziałać wysuwaniu się zęba z zębodołu.

Substancja podstawowa tkanki łącznej ozębnej, w której rozmieszczone są włókna

kolagenowe zawiera proteoglikany i glikoproteiny.
W tkance łącznej wiotkiej, pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych występują
komórki ozębnej oraz liczne naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe.

Komórkami ozębnej są:

 cementoblasty, leżące na powierzchni cementu i odkładające na powierzchni korzenia
nowe warstwy cementu;
 osteoblasty i osteoblasty, zlokalizowane na powierzchni wyrostków zębodołowych,
uczestniczące w procesie modelowania kości;
 fibroblasty, syntetyzujące kolagen i biorące udział w modelowaniu aparatu więzadłowego
zęba, dzięki produkowanej przez nie kolagenazie;
 niezróżnicowane komórki mezenchymy;
 komórki tuczne, makrofagi, limfocyty i granulocyty, biorące udział w reakcjach
immunologicznych, ich ilość znacznie wzrasta, szczególnie w stanach zapalnych ozębnej;
 komórki nabłonkowe Malasseza, które są pozostałością pochewki nabłonkowej (pochewki
Hertwiga) uczestniczącej w kształtowaniu korzenia zęba i występują one nierównomiernie
w całej ozębnej.

Unaczynienie ozębnej związane jest z tętnicami zębowymi, tętnicami wyrostka

zębodołowego i tętnicami dziąsłowymi. Naczynia krwionośne w tkance łącznej wiotkiej
ozębnej tworzą gęstą i specyficznie ukształtowaną sieć, która pełni funkcję układu
hydraulicznego amortyzującego nacisk wywierany na koronę zęba. Występujące tu naczynia
włosowate są o przebiegu krętym i wytwarzają kłębki.
Naczynia chłonne wytwarzają sploty. Biegną one od sieci naczyń chłonnych dziąsła
i z ozębnej odprowadzają chłonkę do naczyń chłonnych wyrostków zębodołowych szczęki
i żuchwy.
Włókna nerwowe ozębnej, zarówno mielinowe, jak i bezmielinowe są bardzo liczne
i tworzą gęstą sieć. Są one gałązkami nerwów wchodzących do miazgi, nerwów dziąsła
i nerwów zębodołu. Wzdłuż cementu, a w póżniejszym wieku, także w okolicy kości
zębodołu leżą liczne receptory czucia bólu i dotyku.

Dziąsło
Dziąsło stanowi część błony śluzowej jamy ustnej, która otacza szyjki zębów oraz pokrywa
wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy. W dziąśle wyróżnia się dwie części: część złączoną,
którą tworzy część dziąsła stykająca się z szyjką zęba i część brodawkową dziąsła utworzoną
przez jego wolny brzeg i występującą w przestrzeniach międzyzębowych.

22
 Brzeg dziąsła od powierzchni zęba w warunkach fizjologicznych, oddzielony jest płytkim
rowkiem dziąsłowym wyznaczającym granicę szyjki klinicznej. Jeżeli część złączona dziąsła
oddzieli się od szkliwa, wówczas rowek rozszerza się w kieszonkę dziąsłową
i dochodzi nawet do odsłonięcia szyjki zęba. Przyczyną tego może być kamień nazębny
powstający z jonów zawartych w ślinie, który gromadzi się w rowku dziąsłowym. Jest to
bardzo niekorzystne ze względu na możliwość wnikania bakterii do tkanki łącznej dziąsła,
czego skutkiem jest parodontoza.
Dziąsło ma budowę błony śluzowej jamy ustnej. Nabłonek pokrywający blaszkę
właściwą błony śluzowej to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący. W rowku
dziąsłowym nabłonek nie ulega rogowaceniu. W części dziąsła, która styka się z szyjką zęba
nabłonek pokrywający jest cienki i również nierogowaciejący.
Miejsce, w którym komórki wierzchniej warstwy nabłonka dziąsła przylegają do
powierzchni szkliwa zęba, zwane jest złączem nabłonkowym (złączem szkliwno-
nabłonkowym) lub przyczepem nabłonkowym. Jest to ścisłe połączenie za pomocą licznych
hemidesmosomów (półdesmosomów). Złącze to leży u podstawy rowka dziąsła. Złącze
nabłonkowe chroni przed wnikaniem bakterii, próchnicą przydziąsłową, a także chorobami
ozębnej.
Blaszkę właściwą buduje tkanka łączna włóknista zwarta. Występują w niej liczne pęczki
włókien kolagenowych, które mają układ regularny i tworzą więzadła dziąsła. Pomiędzy
pęczkami włókien kolagenowych w tych miejscach blaszki właściwej, gdzie włókna są
luźniej ułożone występują liczne komórki tuczne, makrofagi, limfocyty pełniące funkcje
obronne, a także fibroblasty odgrywające istotną rolę w gojeniu i regeneracji dziąseł. Blaszka
właściwa błony śluzowej wytwarza liczne brodawki, szczególnie dobrze wykształcone
w dziąśle pokrywającym wyrostki zębodołowe. W części złączonej dziąsła brodawki nie
występują.
W błonie śluzowej dziąseł nie występują gruczoły. Blaszka właściwa błony śluzowej jest
dobrze unaczyniona i unerwiona. Występują w niej również liczne naczynia chłonne.
Mocne rogowacenie nabłonka, a także brak dużych naczyń krwionośnych i błony
podśluzowej, która jest zawsze silnie unaczyniona powoduje, że dziąsło jest blade.

Więzadła dziąsła łączą je ściśle z szyjką i korzeniem zęba oraz z kością zębodołu. Więzadła
utrzymują dziąsło w napięciu w wyniku, czego w normalnych warunkach dziąsło stale
pokrywa styk szkliwa z cementem w szyjce zęba. Stanowią one tzw. przyczep dziąsłowy,
który zalicza się do przyczepu ozębnowego.

Więzadłami dziąsła są:

 więzadło cementowo-dziąsłowe;
 więzadło szczękowo-dziąsłowe.

Więzadło cementowo-dziąsłowe biegnie poziomo i tworzą go pęczki włókien

kolagenowych, które wnikają od cementu do blaszki właściwej błony śluzowej dziąsła.
Często styka się ono z więzadłem okrężnym zęba.

Więzadło szczękowo-dziąsłowe biegnie prostopadle do więzadła cementowo-

dziąsłowego. Odchodzi ono od wyrostków zębodołowych i także kończy się błonie śluzowej
właściwej dziąsła.

Dziąsło osłania szyjkę zęba, w której znajduje się styk szkliwa z cementem, miejsce
szczególnie wrażliwe na różne urazy mechaniczne i infekcje.

23
Wyróżnia się cztery styki szkliwa z cementem:
o szkliwo w miejscu styku przykrywa cement;
o cement przykrywa szkliwo;
o szkliwo i cement stykają się, lecz nie zachodzą na siebie;
o szkliwo i cement nie wytwarzają prawidłowego styku co powoduje, że zębina na krótkim
odcinku w obrębie szyjki jest odsłonięta.
Najczęściej występują dwa pierwsze styki (ok. 60-65%), trzeci styk w ok. 30%,a ostatni
ok. 5-10%. Dwa ostatnie styki szkliwa z cementem są bardzo niekorzystne i mogą prowadzić
do obniżenia dziąsła, a co za tym idzie są przyczyną wielu chorób przyzębia.

Wyrostki zębodołowe

Wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy tworzą ściany zębodołów, w których tkwią zęby. Są
one zbudowane z kości blaszkowatej.
Warstwa zewnętrzna wyrostków utworzona jest przez cienką warstwę kości zwartej
o budowie blaszkowatej. Natomiast ich warstwa wewnętrzna zawiera beleczki kości
gąbczastej. Kość gąbczasta zawiera szpik kostny i ma budowę kości grubowłóknistej
splotowatej. Ulega ona w wyrostkach zębodołowych ciągłej przebudowie w trakcie rozwoju
i formowania się zęba.
Od strony zębodołu wyrostki zębodołowe są pokryte cienką warstwą kości blaszkowatej,
w której znajdują się liczne otwory. Biorą one udział w przedostawaniu się naczyń
krwionośnych i włókien nerwowych do ozębnej.
Do kości zębodołu wnikają włókna kolagenowe ozębnej, które tworzą aparat więzadłowy
zęba. Na powierzchni kości zębodołu występują liczne osteoblasty i osteoklasty biorące
udział w modelowaniu kości wyrostka zębodołowego.

Rozwój zęba (odontogeneza)

Rozwój zębów mlecznych i stałych przebiega w podobny sposób. Rozwijają się one jednak
w innych okresach życia zarodkowego i płodowego.
Zarówno zawiązki zębów mlecznych, jak i stałych pochodzą z dwóch różnych listków
zarodkowych – ektodermy i mezenchymy.
W powstawaniu szkliwa bierze udział narząd szkliwotwórczy, zwany także narządem
nabłonkowym zęba. Jest on pochodzenia ektodermalnego i powstaje z nabłonka pierwotnej
jamy ustnej.
Z mezenchymy, którą częściowo otacza narząd szkliwotwórczy powstaje brodawka
zębowa. Powstaje z niej zębina i miazga zęba. Natomiast mezenchyma otaczająca narząd
szkliwotwórczy i brodawkę zębową tworzy woreczek zębowy. Z woreczka zębowego
powstaje cement i ozębna.
Rozwój zębów zaczyna się z końcem piątego lub na początku szóstego tygodnia życia
zarodkowego. Pierwszym jego objawem jest wpuklanie się nabłonka ektodermalnego,
wielowarstwowego płaskiego, pokrywającego pierwotną jamę ustną, w głąb mezenchymy
tworzących się łuków szczęki i żuchwy. Komórki tego nabłonka proliferują tworząc dwa
zgrubienia, z których różnicuje się listewka wargowo-dziąsłowa (wargowa), tzw.
przedsionkowa oraz listewka zębowa. Listewka wargowo-dziąsłowa ogranicza część
przedsionkową jamy ustnej. Z listewki zębowej powstają zawiązki zębów mlecznych
i stałych. Obie listewki ułożone są półkoliście wzdłuż zębodołów szczęki i żuchwy, a ich
rozwój jest niezależny od siebie.

24
W rozwoju każdego zęba wyodrębnia się następujące etapy:
 powstawanie i rozwój zawiązków zęba;
 powstawanie zębiny i szkliwa;
 powstawanie korzenia – tworzenie cementu i ozębnej;
 wyrzynanie zębów (erupcja).

Powstawanie i rozwój zawiązków zęba

Jak już wspomniano wcześniej, zawiązki wszystkich zębów powstają z listewki zębowej.
Każda listewka zębowa ma dwie powierzchnie: językową zwróconą w kierunku języka oraz
policzkową skierowaną do policzka. Zawiązki zębów mlecznych położone są po stronie
policzkowej po 10 w każdej z nich, czyli łącznie w liczbie 20 zawiązków. Tworzenie
zawiązków zębów mlecznych obejmuje okres od ok. 5-6 tygodnia życia zarodkowego do
ok. 5 miesiąca życia płodowego. Natomiast zawiązki zębów stałych w liczbie 32 powstają od
ok. piątego miesiąca życia płodowego po stronie językowej listewki zębowej. Ich formowanie
trwa do 5 roku po urodzeniu.
Zadaniem listewki zębowej jest kształtowanie narządu szkliwotwórczego oraz
zapoczątkowanie tworzenia się zawiązków poszczególnych zębów.
Proliferacja komórek nabłonkowych we wszystkich częściach listewki zębowej nie jest
równomierna. W miejscach, w których mają powstać zęby, proliferacja tych komórek
zachodzi intensywniej niż w pozostałych częściach listewki zębowej. Powstają skupienia
komórek nabłonkowych tworzące zgrubienia listewki zębowej, które stanowią zawiązki
narządów szkliwotwórczych poszczególnych zębów. Równocześnie ma miejsce namnażanie
i zagęszczanie leżących bezpośrednio pod nimi komórek tkanki mezenchymalnej. One z kolei
dadzą początek tzw. brodawce zębowej.

W rozwoju zawiązków zęba wyróżnia się następujące etapy:

 stadium pączka;
 stadium czapeczki;
 stadium dzwonu.

Stadium pączka (pąka) charakteryzuje się tym, że zawiązki narządów

szkliwotwórczych występują w postaci wałeczkowatych, a następnie w kształcie kolby
zgrubień nabłonka, który zagłębia się w mezenchymę. Nabłonkowe zawiązki narządów
szkliwotwórczych skierowane są prawie prostopadle w kierunku listewki zębowej.

Stadium czapeczki powstaje poprzez dalsze i nierównomierne podziały komórek

nabłonkowych zawiązka narządu szkliwotwórczego we wszystkich jego częściach oraz jego
dalsze zagłębianie. Jednocześnie proliferujące komórki tkanki mezenchymalnej leżące pod
nim wpuklają się w jego głąb. To prowadzi do zmiany kształtu nabłonkowego zawiązka
narządu szkliwotwórczego, który z postaci pączka przybiera kształt czapeczki, połączonej z
nabłonkiem powierzchniowym listewką zębową. Powstaje narząd szkliwotwórczy
otaczający mezenchymę, a z mezenchymy formuje się brodawka zębowa.
Rozpoczyna się różnicowanie elementów narządu szkliwotwórczego. Prowadzi to do
wyodrębnienia się w narządzie szkliwotwórczym trzech warstw. Są to:
o nabłonek zewnętrzny, który stanowi zewnętrzną warstwę komórek narządu
szkliwotwórczego, czyli stronę wypukłą czapeczki,
o nabłonek wewnętrzny, który tworzą komórki leżące bezpośrednio na brodawce zębowej,
oddzielone od niej jedynie błoną podstawną,

25
o miazga narządu szkliwotwórczego, utworzona przez komórki słabo zróżnicowanego
nabłonka w postaci luźnej sieci, pomiędzy nabłonkiem zewnętrznym i wewnętrznym.

Narząd szkliwotwórczy pobudza różnicowanie się komórek w brodawce zębowej, tworzy

i odżywia komórki produkujące szkliwo, a także nadaje kształt dla powstającego zęba.
Zapewnia on także przestrzeń dla powiększającego się pokładu szkliwa w procesie jego
powstawania. Narząd ten łączy się z listewką zębową za pomocą nabłonkowej szypuły.
Listewka zębowa staje się cieńsza i uwypuklają się z niej dodatkowe pączki w łącznej liczbie
32, z których powstaną zęby stałe.

Stadium dzwonu (dzwonka) charakteryzuje się dalszym rozwojem i różnicowaniem się

narządu szkliwotwórczego oraz całkowitym, zarówno morfologicznym, jak i funkcjonalnym
zróżnicowaniem komórek, które biorą udział w formowaniu zęba. Narząd szkliwotwórczy
przybiera kształt dzwonka i przyjmuje kształt przyszłej korony zęba.

Ostatecznie w pełni rozwinięty i zróżnicowany narząd szkliwotwórczy składa się

z czterech warstw. Zaczynając od zewnątrz wyróżnia się w nim:

 nabłonek zewnętrzny narządu szkliwotwórczego składający się z jednej warstwy

komórek sześciennych; oddziela on miazgę narządu szkliwotwórczego od tkanki łącznej ,
która otacza tę część zawiązka zęba; jego komórki posiadają cechy komórek
nabłonkowych aktywnie transportujących metabolity (na powierzchni mikrokosmki,
a w cytoplazmie liczne mitochondria i pęcherzyki), między komórki sześcienne wnikają
pętle naczyń włosowatych; nabłonek ten w załamku narządu szkliwotwórczego, czyli tzw.
pętli szyjki przechodzi w nabłonek wewnętrzny i wyznacza granicę szkliwa i cementu
w obrębie szyjki zęba;

 miazga narządu szkliwotwórczego utworzona przez komórki gwiaździste łączące się

wypustkami przy udziale desmosomów; pomiędzy komórkami występuje duża ilość
półpłynnej substancji międzykomórkowej bogatej w proteoglikany; wypełnia ona wnętrze
narządu szkliwotwórczego; powstała z różnicowania się większości komórek
nabłonkowych wypełniających narząd szkliwotwórczy pod warstwą nabłonka
zewnętrznego; miazga chroni ameloblasty przed urazami oraz bierze udział w odżywianiu
i dostarczniu tym komórkom różnych substancji potrzebnych dla ich metabolizmu;

 warstwa pośrednia utworzona przez ułożone w kilka rzędów komórki, najczęściej

sześcienne połączone desmosomami; warstwa ta przylega bezpośrednio do nabłonka
wewnętrznego narządu szkliwotwórczego; jest niezbędna dla wytworzenia ameloblastów;
nie występuje ona w okolicy przyszłego korzenia zęba, co wskazuje na jej rolę w indukcji
tworzenia szkliwa przez ameloblasty; komórki tej warstwy biorą udział w dyfuzji płynów
do nabłonka wewnętrznego i odwrotnie; warstwa pośrednia, podobnie jak miazga narządu
szkliwotwórczego powstała z różnicowania się komórek wypełniających wnętrze narządu
szkliwotwórczego;

 nabłonek wewnętrzny zbudowany z jednej warstwy wysokich , walcowatych komórek,

z których powstaną komórki szkliwotwórcze tzw. ameloblasty (inaczej adamantoblasty
lub enameloblasty); komórki tego nabłonka bezpośrednio przylegają do brodawki
zębowej.

26
Wydłużone części boczne narządu szkliwotwórczego, które składają się tylko z komórek
nabłonka zewnętrznego i nabłonka wewnętrznego tworzą nabłonkową pochewkę Hertwiga.

Jednocześnie z rozwojem i różnicowaniem się narządu szkliwotwórczego zachodzą zmiany

w brodawce zębowej. Polegają one na intensywnej proliferacji komórek, wrastaniu naczyń
krwionośnych oraz na różnicowaniu się nabłonkowo ułożonych komórek mezenchymalnych
warstwy zewnętrznej brodawki (preodontoblastów) w komórki zębinotwórcze, czyli
odontoblasty. Zmiany te zachodzą pod wpływem komórek nabłonka wewnętrznego narządu
szkliwotwórczego. Wewnętrzna część brodawki zębowej przekształca się
w wewnętrzną część miazgi zęba. Tworzą ją komórki gwiaździste łączące się wypustkami
i tworzące włókna kolagenowe.
Dzięki interakcji komórek nabłonka wewnętrznego z komórkami zewnętrznej warstwy
brodawki zębowej powstaje linia szkliwno-zębinowa warunkująca kształt i wielkość korony
przyszłego zęba. Natomiast kształt korzenia przyszłego zęba określa pochewka Hertwiga.

W tym stadium również powstaje woreczek zębowy. Tworzy się on z komórek

mezenchymalnych, które otaczają narząd szkliwotwórczy i brodawkę zębową.

Ostatecznie w skład zawiązka każdego zęba wchodzą:

 narząd szkliwotwórczy;
 brodawka zębowa – narząd zębinotwórczy i miazgotwórczy;
 woreczek zębowy – z którego powstaje cement i ozębna.

Po wytworzeniu się zawiązka zęba połączenie narządu szkliwotwórczego z listewką zębową

zanika, podobnie jak to ma miejsce w warunkach fizjologicznych z tą częścią listewki
zębowej, która nie uczestniczyła w powstawaniu narządu szkliwotwórczego Może się jednak
zdarzyć, że listewka zębowa nie ulegnie całkowitemu zanikowi i pozostaną jej resztki.
Skutkiem tego mogą być cysty lub guzy szczęki i żuchwy.

Powstawanie zębiny (dentynogeneza) i szkliwa (amelogeneza)

W momencie, kiedy zakończyło się różnicowanie komórek narządu szkliwotwórczego

i brodawki zębowej, rozpoczyna się faza twórcza, czyli wydzielnicza dla komórek
szkliwotwórczych i komórek zębinotwórczych.
Fazę twórczą zapoczątkowują komórki zębinotwórcze. W fazie twórczej następuje
unaczynienie narządu szkliwotwórczego. Rozrasta się sieć naczyń włosowatych, które leżą
w tkance łącznej otaczającej nabłonek zewnętrzny. Część z nich wnika również do miazgi
narządu szkliwotwórczego. Szczególnie dobrze unaczyniona jest warstwa pośrednia.

Wytwarzanie zębiny ma miejsce przed wytwarzaniem szkliwa. W wytwarzaniu zębiny biorą

udział komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Odontoblasty różnicują się
z preodontoblastów tworzących zewnętrzną warstwę brodawki zębowej. Różnicowanie tych
komórek w odontoblasty polega na zwiększeniu wielkości komórek oraz ich określonej
polaryzacji.
Odontoblasty są komórkami walcowatymi i posiadają: owalne jądro położone w części
przypodstawnej, siateczkę śródplazmatyczną szorstką w części okołojądrowej i nadjądrowej,
dobrze rozwinięty aparat Golgiego leżący nad jądrem oraz pęcherzyki macierzy i mikrotubule
w części szczytowej komórki a także w długiej wypustce cytoplazmatycznej (włóknie
Tomesa). Wypustka cytoplazmatyczna znajduje się na powierzchni wydzielniczej komórki.

27
 Odontoblasty wytwarzają nie zmineralizowaną zębinę (nieuwapnioną) zwaną prezębiną
(prazębiną), która wtórnie ulega mineralizacji. Składniki organiczne są wydzielane w miejsce
błony podstawnej pomiędzy odontoblastami a ameloblastami. Początkowo w wytwarzanej
prezębinie występują włókna srebrochłonne tzw. włókna spiralne Korffa. W dalszej
kolejności odontoblasty syntetyzują prokolagen, który na ich biegunie wydzielniczym
uwalniany jest do macierzy zębiny, gdzie przekształca się w kolagen tworzący włókna
kolagenowe oraz produkują one substancję podstawową.
Nowo powstała prezębina zawiera głównie substancję podstawową w skład, której
wchodzą glikozaminoglikany, fosfoproteidy i niewiele wielocukrów oraz ma niewielką ilość
cienkich, nieregularnie ułożonych włókien kolagenowych. Zanim dojdzie do mineralizacji
prezębiny ulega zmianie jej skład organiczny. Wzrasta w niej ilość wielocukrów, pojawiają
się białka swoiste tylko dla zębiny, takie jak fosforyny i sialoproteiny a usuwana jest część
proteoglikanów, która hamuje proces mineralizacji. Włókna kolagenowe są grubsze.
Powstające kolejno poszczególne warstwy prezębiny są odkładane stopniowo, co
powoduje odsuwanie się odontoblastów od linii szkliwno-zębinowej oraz wydłużanie się ich
wypustek cytoplazmatycznych (włókien Tomesa), biegnących w kanalikach zębiny.
Mineralizacja zębiny następuje dopiero po wytworzeniu odpowiednio grubej warstwy
prezębiny i zachodzi jednie w jej warstwach powierzchniowych. Proces mineralizacji
rozpoczyna się od wydzielenia z wypustek Tomesa pęcherzyków macierzy. Są to obłonione
fragmenty odontoblastów zapoczątkowujące wytwarzanie pierwotnych kryształów
hydroksyapatytu. Wielkość i kształt kryształów hydroksyapatytów oraz cały proces
mineralizacji kontrolują białka, które bardzo silnie wiążą wapń. Tymi białkami są fosforyny.
Kryształy hydroksyapatytu tworzą kuliste ośrodki mineralizacji. Tam, gdzie nie dochodzi do
ich zlania się pozostają miejsca niezmineralizowanej zębiny, tzw. zębina międzykulista
(zob. rozdział - zębina).
Po zakończeniu całego procesu powstawania zębiny, odontoblasty pozostają na jej
powierzchni wewnętrznej i tworzą warstwę zewnętrzną miazgi. Włokna Tomesa
odontoblastów kierują się w kierunku zębiny i biegną w kanalikach zębiny.

Wytwarzanie szkliwa następuje dopiero po odłożeniu się pierwszego pokładu zębiny,

tzw. blaszki odontoblastycznej. W powstawaniu szkliwa biorą udział komórki
szkliwotwórcze, czyli ameloblasty, które powstają w wyniku różnicowania się komórek
nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego. Różnicowanie to polega na wzroście
wysokości tych komórek, odwróceniu ich biegunów oraz dobrym wykształceniu organelli
komórkowych, które są związane z syntezą i wydzielaniem.
Ameloblasty są to wysokie, walcowate komórki. Posiadają dwie powierzchnie:
wydzielniczą i resorpcyjną (po stronie przeciwnej). Powierzchnia resorpcyjna styka się
z komórkami warstwy pośredniej narządu szkliwotwórczego. Uczestniczy ona w pobieraniu
z naczyń krwionośnych warstwy pośredniej substancji potrzebnych ameloblastom do
wytworzenia i wapnienia pryzmatów szkliwa. Powierzchnia wydzielnicza (sekrecyjna)
skierowana jest w kierunku odontoblastów (linii szkliwno-zębinowej). Na powierzchni tej,
komórki szkliwotwórcze wytwarzają wypustki szczytowe komórek szkliwotwórczych Tomesa,
do których wydzielają sole wapniowe i transporowane do nich ziarna wydzielnicze,
wydzielane następnie na drodze egzocytozy.
W cytoplazmie ameloblastów wyróżnia się kilka stref: podjądrową przy podstawie
komórki, w której zlokalizowane są liczne mitochondria; jądrową z owalnym jądrem;
nadjądrową z cysternami siateczki śródplazmatycznej szorstkiej i dobrze rozwiniętym
aparatem Golgiego (przed rozpoczęciem fazy twórczej leżał on w części przypodstawnej),
a obie struktury sięgają szczytu komórki; szczytową z ziarnistościami wydzielniczymi

28
produkowanymi przez aparat Golgiego, lizosomami, licznymi mikrotubulami
i mikrofilamentami oraz wolnymi rybosomami i cysternami sieci gładkiej.

Ameloblasty na początku wytwarzają niezmineralizowaną substancję zwaną preszkliwem

(praszkliwem), której składnikami są białka macierzy, takie jak amelogeniny i enameliny,
a ponadto są fosfoproteiny, glikoproteiny oraz enzymy proteolityczne. Natychmiast po
wytworzeniu preszkliwa ma miejsce w całości proces mineralizacji szkliwa. Powstanie
pierwotnych kryształów hydroksyapatytu zachodzi dzięki fosfoproteinom wytwarzanym przez
ameloblasty.
Mineralizacja szkliwa składa się z dwóch etapów. W pierwszym etapie powstają drobne
kryształy, tzw. kryształy pierwszego wapnienia, a w drugim etapie kryształy te podlegają
procesowi wzrostu. Wzrost kryształów na długość, ich budowę i ułożenie przestrzenne
regulują amelogeniny, a wzrost objętościowy zależy od enamelin.
Wypustki Tomesa wydzielają pryzmaty szkliwa o zwartej strukturze, natomiast małe,
boczne wypustki, szkliwo międzypryzmatyczne o drobniejszych kryształach i mniej
zmineralizowane. W wydzielonych jako pierwsze pokłady szkliwa brak jest podziału na
pryzmaty i istotę międzypryzmatyczną.
Nieprawidłowości w procesie odkładania i mineralizacji szkliwa prowadzą do różnych
zaburzeń w jego budowie i mogą być przyczyną próchnicy.
Po całkowitym wytworzeniu szkliwa, ameloblasty tworzą na jego powierzchni warstwę
ochronną tzw. osłonkę szkliwa. Następuje stopniowe zanikanie narządu szkliwotwórczego
i przekształcanie jego w zredukowany nabłonek szkliwotwórczy. Nabłonek ten buduje kilka
warstw komórek sześciennych. Stanowi on ochronę dla dojrzałego szkliwa przed resorpcją
lub odkładaniem się na jego powierzchni cementu do momentu wyrżnięcia się zęba.
Zredukowany nabłonek szkliwotwórczy wytwarza jeszcze jedną grubszą warstwę,
keratynową, tzw. wtórną osłonkę szkliwa. Obie osłonki tworzą oszkliwie ( błonę Nasmytha).
Oszkliwie pokrywa koronę zęba i jest tak długo dopóki nie zostanie zniszczone przez żucie
i czyszczenie zębów.

Powstanie korzenia – tworzenie cementu (cementogeneza) i ozębnej

Po zakończeniu procesu powstania zębiny i szkliwa w szyjce zęba, czyli w miejscu

przyszłego graniczenia szkliwa z cementem rozpoczyna się formowanie korzenia zęba.
W jego formowaniu uczestniczy pochewka narządu szkliwotwórczego Hertwiga (pochewka
korzeniowa). Komórki warstwy wewnętrznej wchodzące w skład pochewki są spłaszczone,
nie ulegają różnicowaniu w ameloblasty i w konsekwencji nie wytwarzają szkliwa. Natomiast
indukują one brodawkę zębową do różnicowania się w odontoblasty i do produkcji zębiny
korzeniowej.
Po wytworzeniu zębiny korzeniowej pochewka ulega degeneracji, a jej miejsce
stopniowo zajmuje tkanka mezenchymalna woreczka zębowego. Zanik pochewki Hertwiga
pooduje, że zębina korzeniowa kontaktuje się z woreczkiem zębowym. Bezpośredni kontakt
tych obu struktur powoduje różnicowanie się komórek mezenchymalnych warstwy
wewnętrznej woreczka zębowego w cementoblasty. Natomiast komórki mezenchymalne
warstwy zewnętrznej woreczka zębowego różnicują się w fibroblasty i osteoblasty.
Uczestniczą one w powstawaniu ozębnej.

Cementoblasty posiadają dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat

Golgiego, liczne mitochondria i pęcherzyki wydzielnicze. Komórki te wytwarzają cement,
który zostaje odkładany na powierzchni zębiny korzeniowej.

29
 Cementoblasty w pierwszym etapie wytwarzania cementu syntetyzują i wydzielają
włókna kolagenowe oraz produkują niezwapniałą substancję podstawową. W kolejnym etapie
ma miejsce proces mineralizacji. Cementoblasty po otoczeniu się ze wszystkich stron
substancją podstawową, w której są całkowicie zanurzone włókna kolagenowe stają się
cementocytami.

Jednocześnie fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, z których powstaną więzadła

ozębnej. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej, jako tzw. włókna wnikające (włókna
Sharpeya), z jednej strony wnikają do cementu i ich końce zostają zatopione w cemencie
w czasie jego mineralizacji, a z drugiej kotwiczą się w kości zębodołu.
W tym samym czasie dochodzi do powstania tkanki łącznej wiotkiej z naczyniami
krwionośnymi i nerwami, które biegną między wytwarzanymi więzadłami ozębnej.

Wyrzynanie zębów (erupcja)

Wyrzynanie zębów polega na przesuwaniu się zębów z wnętrza kości szczęk, w których
powstają. Zaczyna się ono po całkowitym wykształceniu korony zęba w trakcie formowania
korzenia zęba, a kierunek wyrzynania wyznacza kanał erupcyjny (tor wyrzynania). W zębach
mlecznych tor powstaje w miejscu resorpcji przylegającej kości, a w zębach stałych na bazie
resorpcji korzenia zęba mlecznego.
W procesie wyrzynania zębów uczestniczą komórki woreczka zębowego i narządu
szkliwotwórczego. Wytwarzają one potrzebne do przebiegu tego procesu cytokiny i enzymy.

GARDŁO
Gardło wchodzi, zarówno w skład przewodu pokarmowego, jak i układu oddechowego. Jama
gardła łączy się jamą ustną i przełykiem, do którego gardło przekazuje częściowo
rozdrobniony pokarm z jamy ustnej. Łączy się ona także z jamą nosową, krtanią i uchem
środkowym (na bocznych ścianach gardła otwierają się trąbki Eustachiusza).

W gardle wyróżnia się trzy części:

 część nosową (górną) położoną powyżej podniebienia miękkiego;
 część ustną (środkową) leżącą za łukami podniebienno – językowymi;
 część krtaniową (dolną), która znajduje się między częścią ustną a przełykiem.

Ścianę gardła stanowią następujące warstwy:

 błona śluzowa, w skład której wchodzi :
 nabłonek;
 blaszka właściwa błony śluzowej;
 błona podśluzowa;
 błona mięśniowa;
 błona zewnętrzna (przydanka).

Nabłonek pokrywający blaszkę właściwą błony śluzowej jest dwóch rodzajów:

 wielorzędowy migawkowy w części nosowej gardła, w nabłonku tym występują też
komórki kubkowe;
 wielowarstwowy płaski nierogowaciejący w części ustnej i krtaniowej.

30
Blaszka właściwa błony śluzowej zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej
z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. W części ustnej i krtaniowej wytwarza
ona brodawki wpuklające się do nabłonka. Występuje w niej także duże nagromadzenie
tkanki limfoidalnej. Nagromadzenia grudek chłonnych tworzą w błonie śluzowej gardła
migdałek gardłowy, migdałek przełykowy i migdałki trąbkowe.
W blaszce właściwej błony śluzowej gardła leżą małe gruczoły śluzowe i mieszane.
Gruczoły o charakterze śluzowym znajdują się w części ustnej i krtaniowej, natomiast
mieszane (surowiczo – śluzowe) w części nosowej gardła.

Błona podśluzowa gardła jest stosunkowo słabo rozwinięta. Wyraźnie rozwinięta jest tylko
w części nosowej, w jej bocznych ścianach oraz w części krtaniowej, w jej tylnym odcinku.
W pozostałych miejscach występuje sprężysta warstwa tkanki łącznej włóknistej. Warstwa ta
połączona jest ściśle z błoną mięśniową.

Błona mięśniowa zbudowana jest włókien mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych

przebiegających okrężnie i podłużnie.

Błona zewnętrzna otacza błonę mięśniową i jest najbardziej zewnętrzną warstwą gardła.
Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej wiążącej gardło z otoczeniem.

Rozwój gardła
Gardło rozwija się z przedniego jelita pierwotnego. Z przedniej jego części powstaje część
ustna i nosowa gardła. Natomiast część krtaniowa gardła powstaje z tylnej części przedniego
jelita pierwotnego.

PRZEŁYK
Przełyk jest przewodem łączącym gardło z wpustem żołądka. Jego długość wynosi ok. 25cm.
Bierze udział w transporcie rozdrobnionego pokarmu do żołądka.
Ściana przełyku ma budowę czterowarstwową, typową dla przewodu pokarmowego. Błona
śluzowa i podśluzowa wytwarza liczne podłużne fałdy, co powoduje, że światło przełyku jest
pofałdowane i ma kształt gwiaździsty.

Błona śluzowa
W skład błony śluzowej wchodzi nabłonek, blaszka właściwa błony śluzowej oraz blaszka
mięśniowa błony śluzowej.

Nabłonek pokrywający błonę śluzową od strony światła jest nabłonkiem wielowarstwowym

płaskim nierogowaciejącym. Nabłonek ten chroni ścianę przełyku przed bodźcami
termicznymi, chemicznymi i urazami mechanicznymi połykanego pokarmu. W odcinku
przywpustowym przełyku występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty.

Blaszka właściwa błony śluzowej przełyku zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej.
Zawiera ona niewiele komórek. Są nimi fibroblasty, pojedyncze limfocyty lub ich skupienia,
eozynofile oraz nieliczne komórki plazmatyczne i tuczne.
W blaszce właściwej błony śluzowej górnej i dolnej części przełyku występują gruczoły
wpustowe. Gruczoły te są gruczołami cewkowymi, wydzielającymi śluz. Wykazują one duże
podobieństwo do gruczołów błony śluzowej wpustu żołądka.

31
Blaszka mięśniowa błony śluzowej oddziela blaszkę właściwą błony śluzowej od błony
podśluzowej. Jest ona grubsza niż w pozostałych odcinkach przewodu pokarmowego. Składa
się z kilku warstw komórek mięśniowych gładkich ułożonych podłużnie, a więc równolegle,
w stosunku do osi długiej przełyku.
Błona podśluzowa przełyku utworzona jest przez tkankę łączną właściwą zbitą z licznymi
włóknami kolagenowymi i sprężystymi. Jest ona bogata w naczynia krwionośne i limfatyczne
oraz skupienia komórek zwojowych, które tworzą splot nerwów błony podśluzowej.
W błonie tej na całej długości przełyku występują cewkowo – pęcherzykowe gruczoły
śluzowe. Są to gruczoły właściwe przełyku. Ich odcinki wydzielnicze zbudowane są
z komórek sześciennych lub walcowatych. Przewody odprowadzające tych gruczołów
rozszerzają się bańkowato, przechodzą przez blaszkę mięśniową błony śluzowej i jej blaszkę
właściwą uchodząc następnie do światła przełyku.

Wydzielina gruczołów śluzowych występujących w ścianie przełyku, zarówno w blaszce

właściwej błony śluzowej, jak i w błonie podśluzowej ułatwia przesuwanie kęsów
pokarmowych wzdłuż przełyku.

Błona mięśniowa przełyku zbudowana jest z dwóch warstw: okrężnej i podłużnej, pomiędzy
którymi występują komórki zwojowe tworzące splot nerwowy śródmięśniowy. Mięśniówkę
przełyku w górnej jego części budują włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane
szkieletowe, zależne od naszej woli. W środkowym odcinku następuje stopniowe przejście
mięśni szkieletowych w komórki mięśni gładkich. Obie warstwy błony mięśniowej w dolnej
części przełyku zbudowane są wyłącznie z komórek mięśniowych gładkich.

Przydanka tworzy najbardziej zewnętrzną warstwę ściany przełyku łączącą go z innymi

narządami śródpiersia. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej, w której występują
naczynia krwionośne, naczynia chłonne oraz nerwy. Odcinek przełyku, który leży
wewnątrzotrzewnowo (odcinek podprzeponowy) pokryty jest błoną surowiczą (otrzewną).
Błonę tą od strony jamy otrzewnej pokrywa jednowarstwowy nabłonek płaski (mezotelium).

Rozwój przełyku
Przełyk powstaje z przedniej części jelita pierwotnego, w tym miejscu, w którym na jego
brzusznej stronie pączkuje zawiązek tchawicy. Nabłonek przełyku jest pochodzenia
endodermalnego, natomiast tkanka łączna i mięśnie przełyku mezodermalnego (z komórek
mezenchymalnych mezodermy trzewnej zlokalizowanych wokół endodermalnego nabłonka
jelita pierwotnego w 2 miesiącu żucia płodowego).
Początkowo przełyk wyścielony jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym
z licznymi komórkami posiadającymi rzęski. Nabłonek ten w 2 miesiącu życia zarodkowego
przekształca się w nabłonek wielowarstwowy walcowaty, a światło przełyku jest zamknięte.
W 4 miesiącu nabłonek się powiększa, a światło staje się gwiazdkowate. Ostatecznie
nabłonek wyścielający błonę śluzową przełyku jest wielowarstwowy płaski. Gruczoły
przełyku rozwijają się ok. 3 miesiąca życia płodowego.

Przeczytaj i odpowiedz

 Co wchodzi w skład układu pokarmowego i jaka jest jego funkcja?

32
  Jak zbudowana jest jama ustna i jaki typ nabłonka wielowarstwowego płaskiego
w niej występuje?
 Które brodawki językowe należą do brodawek smakowych i dlaczego?
 Zróżnicuj odcinki wydzielnicze i przewody wyprowadzające ślinianki przyusznej
i podjęzykowej.
 Jakie różnice występują pomiędzy komórkami surowiczymi a śluzowymi?
 Które gruczoły jamy ustnej związane są z brodawkami smakowymi?
 Jak zbudowana jest ściana gardła?
 Jakie znasz gruczoły przełyku?
 Jakie typy komórek budują kubek smakowy?
 Wymień małe gruczoły jamy ustnej, które są gruczołami o charakterze śluzowym.
 Opisz kanaliki zębiny.
 Jakie znasz więzadła ozębnej i jaką pełnią funkcję?
 Z jakiej tkanki zbudowana jest miazga właściwa zęba?
 W jaki sposób odżywia się ząb?
 Co to są i gdzie występują odontoblasty?
 Jak powstaje szkliwo?
 Na czym polega różnicowanie się narządu szkliwotwórczego?
 Co wchodzi w skład zawiązka zęba mlecznego, a co sałego?
 Co zapoczątkowuje fazę twórczą adamantoblastów?
 Jakim typem mięśni są mięśnie języka?

Dla zainteresowanych
§ Część przednia powierzchni grzbietowej języka jest szorstka, dzięki obecności nitkowatych
i grzybowatych oraz występowania powierzchniowej warstwy keratyny u osób starszych.
W stanach chorobowych i u osób starszych często warstwa ta w niektórych miejscach może
ulec zgrubieniu i zabarwić się pokarmem. Pojawia się wówczas na języku nalot. Ten stan
określa się jako obłożony język.

§ W trakcie rozwoju przełyku początkowo pokryty jest nabłonkiem jednowarstwowym

walcowatym z nielicznymi migawkami. W dalszym etapie zostaje on zastąpiony nabłonkiem
wielowarstwowym płaskim. Jednak nie zawsze zamiana nabłonka jest całkowita i w związku
z tym w przełyku mogą być miejsca (wysepki) z nabłonkiem jednowarstwowym
walcowatym. Jest to przełyk Barretta. Wysepki z nabłonkiem walcowatym są często
miejscem owrzodzeń i stanów zapalnych oraz rozwoju nowotworów przełyku.

§ Ciałka nabłonkowe Malasseza powstające z ektodermalnej szypuły łączącej zawiązek zęba

z listewką zębową, które leżą w pobliżu nabłonka jamy ustnej określa się nazwą pereł
Serresa. Mogą one być przyczyną powstawania torbieli i guzów nowotworowych.. Zdarza się
też, że biorą udział w tworzeniu zawiązków dodatkowych zębów, co prowadzi do
patologicznego trzeciego ząbkowania.

§ W procesie wyrzynania zębów konieczny jest udział niektórych cytokinin i enzymów

uczestniczących w powstawaniu toru erupcyjnego. Produkowane one są przez komórki
narządu szkliwotwórczego i woreczka zębowego.
Są to następujące cytokiny:
 epidermalny czynnik wzrostu ( EGF );

33
  transformujący czynnik wzrostu ß ( TGF- ß );
 czynnik stymulujący powstawanie makrofagów – 1 ( CSF – 1 );
 interleukina 1 ( IL – 1).
Enzymy biorące udział w tym procesie, to protezy wytwarzane przez narząd szkliwotwórczy
oraz głównie metaloproteazy ( MMPS) i kolagenaza, syntetyzowane przy udziale komórek
woreczka zębowego.

34