ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ

ΤΜΗΜΑ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ
ΑΡΧΕΣ & ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ

ΙΩΑΝΝΗΣ Σ. ΤΟΚΑΤΛΙΔΗΣ

ΟΡΕΣΤΙΑΔΑ 2007
 1

ΠΡΟΛΟΓΟΣ

Η εξάρτηση της ζωής του ανθρώπου από τα καλλιεργούμενα φυτά

καθιστά την εφαρμοσμένη γενετική επιστήμη της Βελτίωσης Φυτών ένα
καταλυτικό παράγοντα συμβολής στην επιβίωση και βελτίωση του βιοτικού
επιπέδου. Οι συνεχείς μεταβολές των κλιματικών συνθηκών και των
καταναλωτικών συνηθειών, καθώς και η ανάγκη για προστασία του
περιβάλλοντος, επιβάλλουν την επιστήμη αυτή να είναι σε συνεχή
επαγρύπνηση για τη δημιουργία νέων ποικιλιών για παραγωγή νέων
προϊόντων και υπηρεσιών, και καλύτερης ποιότητας προϊόντων. Η εξέλιξη
της γενετικής επιστήμης συνέβαλλε στη ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής
που επιφέρει άμεση τροποποίηση του γενετικού υλικού των ποικιλιών για
διάφορα γνωρίσματα. Εντούτοις η δυσκολία άμεσου χειρισμού του
γενετικού υλικού των φυτών αναφορικά με ποσοτικά γνωρίσματα καθιστά
την κλασική Βελτίωση Φυτών διαχρονική.
Το παρόν εγχειρίδιο απευθύνεται σε προπτυχιακούς φοιτητές για τη
διδασκαλία του μαθήματος της κλασικής Βελτίωσης Φυτών. Περιλαμβάνει
γενικές αρχές και τις σημαντικότερες μεθόδους στη βελτίωση
αυτογονιμοποιούμενων και σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Ο έμμεσος
χειρισμός του γενετικού υλικού των φυτών μέσω του φαινοτύπου ενέχει τον
κίνδυνο ορισμένες από τις αρχές και μεθόδους που αναλύονται να
αποδειχθεί μελλοντικά ότι χρήζουν αναθεώρησης. Ο περίφημος φυσικός
Richard Feynman ανέφερε: «Scientific knowledge is a body of statements of
varying degrees of certainty – some most unsure, some nearly sure, none
absolutely sure». Η κλασική Βελτίωση Φυτών αποτελεί ίσως το καλύτερο
παράδειγμα επιστήμης στην οποία ισχύει η παραπάνω ρήση.

Ορεστιάδα 2007 Ιωάννης Τοκατλίδης

2
 3

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5
Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΙΑΣ 13
ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΚΑΙ ΕΙΔΗ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ 15
ΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ 19
ΕΓΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ 19
ΑΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ 23
ΠΟΙΟΤΙΚΑ – ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 24
ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 24
ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 25

Β΄ ΑΡΧΕΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ
ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ 39
ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ 39
ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ 42
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ 45
ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ 45
ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ 47
ΤΡΑΠΕΖΕΣ ΚΑΙ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ 52
ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ 55
Η ΕΤΕΡΟΓΕΝΕΙΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ 56
Η ΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ 65
Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 68
Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ 68
Η ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ-ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ 71
4

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΣΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ 76

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ 79
ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 89
ΕΛΛΕΙΨΗ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 92
ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΗ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ 95
ΤΑ ΚΥΨΕΛΩΤΑ ΣΧΕΔΙΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ 105

Γ΄ ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ
ΓΕΝΙΚΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ 113
Η ΜΑΖΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ 115
Η ΓΕΝΕΑΛΟΓΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ 123
ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΣΤΑ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΑ 132
Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΩΝ ΥΒΡΙΔΙΩΝ 132
ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΠΑΝΕΠΙΛΟΓΗΣ 135
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ 144
Η ΚΥΨΕΛΩΤΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΣΤΗ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΥΒΡΙΔΙΩΝ 155
Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΗΣ ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗΣ 162
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 165
 5

ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Η ζωή του ανθρώπου είναι στενά εξαρτημένη από τα καλλιεργούμενα
φυτά. Τρόφιμα (φυτικά και ζωικά), ένδυση, θέρμανση, φαρμακευτικά
προϊόντα, κατοικία, ακόμη και ψυχαγωγία συνδέονται άμεσα με τα
γεωργικά προϊόντα φυτικής προέλευσης. Η αύξηση του πληθυσμού έχει σαν
αποτέλεσμα την ανάγκη για παραγωγή όλο και μεγαλύτερων ποσοτήτων
προϊόντων φυτικής προέλευσης. Η αυξημένη παραγωγή προφανώς
επιτυγχάνεται με αύξηση των καλλιεργούμενων εκτάσεων, αυτές όμως δεν
είναι ανεξάντλητες. Από την άλλη το γενικότερο μοντέλο οικονομικής
ανάπτυξης των τελευταίων χρόνων απαιτεί παραγωγή αγροτικών προϊόντων
με όσο γίνεται μικρότερο κόστος για λόγους ανταγωνιστικότητας. Επίσης η
βελτίωση του βιοτικού επιπέδου στις αναπτυγμένες χώρες οδήγησε στην
απαίτηση για προϊόντα υψηλών ποιοτικών προδιαγραφών. Στην
ικανοποίηση των αναγκών για αυξημένη παραγωγικότητα, μικρότερο
κόστος παραγωγής και βελτιωμένη ποιότητα αγροτικών προϊόντων σε
μεγάλο βαθμό συμβολή έχει η επιστήμη της Βελτίωσης των φυτών.
Με τον όρο βελτίωση φυτών νοείται η τέχνη και επιστήμη χειρισμού
του γενετικού υλικού των φυτών για τη δημιουργία νέου γενετικού υλικού
και για τη βελτίωσή του. Η τέχνη της βελτίωσης βασίζεται στη δεξιοτεχνία
του βελτιωτή να παρατηρεί φυτά με ιδιαίτερα οικονομικά, περιβαλλοντικά,
διατροφικά ή και αισθητικά χαρακτηριστικά. Αποτελεί εφαρμοσμένη
γενετική επιστήμη που αξιοποιεί τις βασικές αρχές που διέπουν τη
κληρονομικότητα, καθώς και τη δράση και αλληλεπίδραση των γονιδίων. Η
βελτίωση παρεμβαίνει στη μεταβίβαση του γενετικού υλικού από γενεά σε
γενεά, καθορίζοντας ποια γονίδια θα επιβιώσουν και ποια θα εξαλειφθούν
που σημαίνει ότι αποτελεί παράγοντα τεχνητής εξέλιξης των ειδών. Στόχος
της είναι η παραγωγή ποικιλιών που απαρτίζονται από φυτά υψηλής
6

παραγωγικότητας και ποιότητας σε καλλιεργούμενα είδη με διάφορες

χρήσεις όπως διατροφή, ζωοτροφές, παραγωγή ινών, καλλωπιστικά,
παραγωγή βιοκαυσίμων κ.α.

Εικόνα 1. Η εξέλιξη τριών καλλιεργούμενων ειδών από τον αντίστοιχο άγριο

τύπο

Ουσιαστικά η βελτίωση των φυτών ως τέχνη υφίσταται από καταβολής

του ανθρώπινου είδους. Από την αρχαιότητα ο άνθρωπος εφάρμοζε
εμπειρική βελτίωση καθώς από τη συνολική σοδειά του πάντοτε ξεχώριζε
 7

τους καλύτερους σπόρους για να σπείρει την επόμενη περίοδο. Η

παρέμβαση αυτή επηρέαζε τη γενετική εξέλιξη των ειδών, καθώς με την
ενέργεια του αυτή ο άνθρωπος καθόριζε ποιοι γενότυποι θα συνεχίσουν τη
διαιώνιση του είδους και ποιοι θα εξαλειφθούν. Η εξημέρωση των
καλλιεργειών σύμφωνα με τον Davidov ξεκίνησε σε περιορισμένο αριθμό
περιοχών, και συγκεκριμένα το 10.000 πΧ στην εγγύς Ανατολή και στη
συνέχεια τη Νότια Κίνα (8.500 πΧ) τη Βόρεια Κίνα (7.800 πΧ), και πολύ
αργότερα (γύρω στο 5.000-4.000 πΧ) στη υπο-σαχάρεια Αφρική, το
Κεντρικό Μεξικό, τις ΝΚ Άνδεις και την Κεντρική Αμερική. Οι περιοχές
εξημέρωσης των καλλιεργειών αναφέρονται ως ΚΕΝΤΡΑ ΚΑΤΑΓΩΓΗΣ
των ειδών. Η εξημέρωση περιλάμβανε ένα μικρό αριθμό ειδών: σιτάρι,
κριθάρι, ρύζι, κεχρί, καλαμπόκι, πατάτα, κολοκύθι, φασόλια, και κρίσιμα
γνωρίσματα που καθόρισαν την επιλογή των προς εξημέρωση ειδών ήταν η
θρεπτική αξία, η ευκολία συγκομιδής, η ευκολία αποθήκευσης, η
προσαρμοστικότητα. Γνωρίσματα που επηρεάστηκαν με την εξημέρωση
ήταν το μέγεθος του σπόρου, η αφθονία του σπόρου, το λεπτότερο
περίβλημα του σπόρου, η μείωση του τινάγματος του σπόρου, η
μεγαλύτερη ομοιομορφία στο φύτρωμα και την ωρίμανση, και η
βελτιωμένη θρεπτική αξία αναφορικά με τη γεύση και το άρωμα.
Διάφορα ιστορικά γεγονότα σχετίζονται με την πορεία και ανάπτυξη
της βελτίωσης φυτών. Επιγραμματικά αυτά είναι:
- η ανακάλυψη του φύλου στα φυτά (Rudolf Jacob Camerer
(Camererius), 1694)
- η δημιουργία των πρώτων τεχνητών υβριδίων (Thomas Fairchild,
1719)
- η δημιουργία της «γενεαλογικής βελτίωσης» (Vilmorin Company,
1727)
- η πρώτη ανάλυση του υβριδισμού (Joseph Koelreuter, 1761-66)
8

- η δημοσίευση «Προέλευση των ειδών» (Charles Darwin, 1859)

- η δημοσίευση «Κληρονομική ευφυΐα και Φυσική κληρονομικότητα»
(Sir Francis Galton, 1889)
- η ανακάλυψη του DNA ως χημικής οντότητας (Friedrich Miescher,
1869)
- η ταυτοποίηση του χρωμοσώματος (Heinrich Wilhelm Waldeyer,
1888)
- η διατύπωση των εννοιών «γονίδιο», «φαινότυπος» και «γενότυπος»
(W. Johannsen, 1909)
- η αποσαφήνιση της μοριακής δομής του DNA (Watson, Crick and
Wilkins, 1953)
Η εξέλιξη των ειδών σύμφωνα με τον Charles Darwin (1809-1882)
βασίζεται σε πέντε θεωρίες. Στο γεγονός ότι ο κόσμος δεν είναι στατικός
αλλά εξελίσσεται, στη θεωρία της κοινής καταγωγής και των κοινών
προγόνων, στη θεωρία της προοδευτικής εξέλιξης (οι αλλαγές γίνονται με
αργό ρυθμό), στη γεωγραφική διασπορά των ειδών και τέλος στη φυσική
επιλογή που είναι απόρροια της διαφορικής αναπαραγωγικής επιτυχίας των
ατόμων.
Ο Gregor Mendel (1822-1884) διατύπωσε τους πρώτους νόμους της
κληρονομικότητας. Ο Norman Borlaug τη δεκαετία του 1970 κατάφερε με
τα βελτιωτικά προγράμματα σε σιτηρά να δημιουργήσει ποικιλίες με
ιδιαίτερη προσαρμοστικότητα και παραγωγικότητα που καλλιεργήθηκαν σ’
όλο τον κόσμο. Η επιτυχία του αυτή χαρακτηρίστηκε ως «πράσινη
επανάσταση» και βραβεύτηκε με το Nobel ειρήνης. Η Barbara McClintock
(1902-1992), εξειδικευμένη στην επιστήμη της γενετικής που ασχολήθηκε
με τη βελτίωση του καλαμποκιού ανακάλυψε τα μεταθετά στοιχεία
(transposable elements, jumping genes) στο γενετικό υλικό και βραβεύτηκε
με το Nobel φυσιολογίας και ιατρικής.
 9

Η σύγχρονη βελτίωση φυτών βασιζόμενη στις αρχές της Γενετικής έχει

πλέον επιστημονική οντότητα. Είναι μια επιστήμη στρατηγικής που
αξιοποιεί τη φαινοτυπική παραλλακτικότητα που είτε προϋπάρχει είτε
δημιουργείται με νέους γονιδιακούς συνδυασμούς. Στην κλασική της μορφή
(έμμεση αξιολόγηση γενοτύπου μέσω φαινοτύπου) έχει μακροπρόθεσμο
ορίζοντα καθώς ένα πλήρες και ολοκληρωμένο βελτιωτικό πρόγραμμα
μπορεί να διαρκεί από 10 έως 20 χρόνια. Η ραγδαία εξέλιξη της μοριακής
γενετικής οδήγησε στην ανάπτυξη της μοριακής βελτίωσης και της
γενετικής μηχανικής που θεωρείται ένα σύγχρονος κλάδος βελτίωσης
φυτών και που μπορεί άμεσα και με ακρίβεια να βελτιώσει ορισμένα
χαρακτηριστικά των φυτών, κυρίως αυτά που ελέγχονται από λίγες
γονιδιακές θέσεις (ποιοτικά γνωρίσματα). Γνωρίσματα που συνήθως
επιδιώκει να τροποποιήσει η βελτίωση φυτών στις σύγχρονες ποικιλίες είναι
διάφορα μεταξύ των οποίων:
1. αύξηση παραγωγικότητας,
2. αντοχή σε βιοτικές καταπονήσεις (ασθένειες, έντομα),
3. αντοχή σε αβιοτικές καταπονήσεις (κλιματικές αντιξοότητες,
παθογένεια εδαφών),
4. χημική σύνθεση σπόρων (ποσότητα και ποιότητα σε πρωτεϊνες,
έλαια και υδατάνθρακες),
5. βελτίωση ζωοτροφών
6. μηχανοποίηση καλλιεργειών
7. βελτίωση της αρχιτεκτονικής του φυτού (καλύτερη αφομοίωση
φωτός, αντοχή στο πλάγιασμα)
Πέραν όμως της Γενετικής οι γνώσεις και από άλλους επιστημονικούς
κλάδους (εικ. 2) είναι σημαντική και συμβάλλει στην αρτιότητα της
κατάρτισης ενός βελτιωτή ώστε να σχεδιάζει και υλοποιεί αποτελεσματικά
βελτιωτικά προγράμματα. Για παράδειγμα οι γνώσεις Γεωργικού
Πειραματισμού είναι απολύτως αναγκαίες καθώς η αξιολόγηση και επιλογή
10

γενοτύπων στην πορεία ενός βελτιωτικού προγράμματος γίνεται σε

πειράματα αγρού. Επίσης, από τη στιγμή που μεταξύ των γνωρισμάτων που
ο βελτιωτής επιδιώκει να επιτύχει είναι οι αντοχές σε ασθένειες και έντομα,
είναι προφανές ότι απαραίτητες είναι οι αντίστοιχες γνώσεις
φυτοπαθολογίας και εντομολογίας.

ΓΕΝΕΤΙΚΗ

ΓΕΩΡΓΙΑ ΒΟΤΑΝΙΚΗ

ΓΕΩΡΓΙΚΟΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΣ ΦΥΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

ΕΝΤΟΜΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΑ
ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ

Εικ. 2. Επιστημονικοί κλάδοι που είναι αρωγοί της Βελτίωσης Φυτών, με

προεξέχουσα τη Γενετική

Τα φυτά αποτελούν τη βασική πηγή τροφίμων και η συμβολή της

βελτίωσης φυτών μέχρι σήμερα στην παραγωγή τους είναι πολύ σημαντική.
Τα τελευταία 60 χρόνια σε καλλιέργειες με καθοριστική συμβολή στη
διατροφή του ανθρώπου (σιτάρι, ρύζι, καλαμπόκι, βλ. εικ. 3), η συμβολή
της στην αύξηση της παραγωγικότητας εκτιμάται ότι προσεγγίζει το 50%,
δηλ. ίση με τη συμβολή όλων των υπόλοιπων παραγόντων όπως λίπανση,
φυτοπροστασία, άρδευση, εκμηχάνιση κλπ. Χαρακτηριστικό είναι το
παράδειγμα του καλαμποκιού (εικ. 4). Η βελτίωση συνέβαλε στη
δημιουργία των απλών και διπλών υβριδίων με αποτέλεσμα η μέση
 11

παραγωγικότητα ανά στρέμμα να εκτοξευτεί από τα 200 στις αρχές του 20ου
αιώνα στα 1000 κιλά σήμερα.

Εικ. 3. Πηγές τροφίμων για τη διατροφή του ανθρώπου παγκόσμια. Πάνω

από το 50% προέρχονται από επτά σιτηρά, και πάνω από το 40% από ρύζι
και σιτάρι.

Η σημασία όμως της βελτίωσης των φυτών δεν σταματά στην

εξασφάλιση των τροφίμων μέσω της αυξημένης παραγωγικότητας. Δίνει
ριζικές λύσεις σε διάφορα καλλιεργητικά ή μεταποιητικά προβλήματα. Η
δημιουργία ανθεκτικών ποικιλιών απαλλάσσει το γεωργό μια και καλή από
την εφαρμογή σε κάθε καλλιεργητική περίοδο των απαραίτητων φροντίδων
(ψεκασμοί). Το όφελος είναι πολλαπλό καθώς μειώνεται η απαιτούμενη
εργασία, μειώνεται το κόστος παραγωγής αλλά αποφεύγεται και η χρήση
χημικών ουσιών που εφαρμόζονται για την καταπολέμηση των ασθενειών
και εντόμων. Αλλά και στη μεταποιητική διαδικασία μπορεί να προκύψει
όφελος. Ως γνωστό το άμυλο του καλαμποκιού και της πατάτας περιέχει
δύο συστατικά την αμυλόζη και την αμυλοπηκτίνη. Άλλες βιομηχανίες
χρειάζονται αμυλόζη άλλες αμυλοπηκτίνη, άρα κάθε φορά είναι αναγκαίος
ο χημικός διαχωρισμός τους. Γενετική τροποποίηση του αμύλου μπορεί να
12

οδηγήσει στο να περιέχει ένα από τα δύο συστατικά, που σημαίνει άλλες
ποικιλίες να δίνουν καλαμπόκι που περιέχει αμυλόζη και άλλες
αμυλοπηκτίνη, οπότε να καλλιεργούνται ανάλογα.

880

753
απλά
Κιλά ανά στέμμα

627 υβρίδια

502 b=11

376 διπλά
υβρίδια
251 πληθυσμοί
b=6,5
125 b=0,1

1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Εικ. 4. Η συμβολή τη βελτίωσης φυτών στην αύξηση της παραγωγικότητας

στο καλαμπόκι με τη δημιουργία των απλών διπλών και υβριδίων. Οι τιμές
b αντιπροσωπεύουν την ετήσια αύξηση παραγωγικότητας σε κιλά/στρέμμα.
 13

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΙΑΣ

Ποικιλία ενός καλλιεργούμενου είδους είναι μια ομάδα γενετικά
παρόμοιων φυτών τα οποία με βάση τη δομική τους υπόσταση και
συμπεριφορά ξεχωρίζουν από άλλες ποικιλίες του ίδιου είδους. Τα φυτά
που ανήκουν στην ίδια ποικιλία χαρακτηρίζονται από ορισμένους
σταθερούς μορφολογικούς, φυσιολογικούς, χημικούς κ.α. χαρακτήρες, που
κατά την αναπαραγωγή διατηρούνται και στους απογόνους.
Για να γίνει καλύτερα κατανοητή ή έννοια της ποικιλίας είναι χρήσιμη
η αναφορά στη βοτανική ταξινόμηση των φυτών. Τα φυτά διαφέρουν ως
προς το μέγεθος, τη μορφολογία, τον τρόπο αναπαραγωγής, τη διάρκεια
ζωής, τη χρησιμότητα κλπ. Με βάση τις διαφορές ή καλύτερα τις
ομοιότητες που παρουσιάζουν τα φυτά, έχουν προταθεί διάφορα συστήματα
ταξινόμησής τους. Το σύστημα ταξινόμησης που ακολουθείται σήμερα
είναι του Σουηδού Linnaeus (1753), σύμφωνα με το οποίο σε κάθε φυτό
δόθηκε ένα επιστημονικό όνομα με διεθνή ισχύ. Τα φυτά ταξινομούνται
στις παρακάτω κατηγορίες, με σειρά αυξανόμενης ομοιότητας: Διαίρεση,
Υποδιαίρεση, Κλάση, Οικογένεια, Γένος και Είδος. Όλα σχεδόν τα
καλλιεργούμενα φυτά ανήκουν στην ίδια Διαίρεση (Σπερματόφυτα) και
στην ίδια Υποδιαίρεση (Αγγειόσπερμα). Η διαφοροποίησή τους αρχίζει από
την Κλάση όπου ανήκουν σε δύο ομάδες, τα μονοκοτυλήδονα και τα
δικοτυλήδονα. Σε κάθε κλάση υπάρχουν ομάδες που αποτελούν τις
διαφορετικές οικογένειες, σε κάθε οικογένεια ομάδες με ακόμη μεγαλύτερες
ομοιότητες που αποτελούν τα γένη και μέσα σε κάθε γένος υπάρχουν τα
διαφορετικά είδη. Η παρέμβαση του ανθρώπου με τη βελτίωση οδήγησε
στη δημιουργία ομάδων μέσα στα είδη, τις ποικιλίες. Στον πίνακα 1 δίνεται
η βοτανική ταξινόμηση του μαλακού σιταριού, του σκληρού σιταριού, του
κριθαριού και του βαμβακιού. Οι ομοιότητες μεταξύ των διάφορων φυτών,
14

με βάση τις οποίες γίνεται η παραπάνω ταξινόμηση, έχουν σχέση με τις

γενετικές τους διαφορές. Όσο μεγαλύτερες είναι οι γενετικές διαφορές
μεταξύ δύο ειδών, τόσο μεγαλύτερες είναι και οι μορφολογικές τους
ανομοιότητες και τόσο μεγαλύτερη είναι η διαφοροποίησή τους στη
βοτανική ταξινόμηση. Αυτό φαίνεται καθαρά από τη σύγκριση των φυτών
του πίνακα 1.

Πίνακας 1. Βοτανική ταξινόμηση τεσσάρων καλλιεργούμενων ειδών.

Δίνονται εικόνες των καρπών τους για σύγκριση.
Σιτάρι μαλακό Σιτάρι σκληρό Κριθάρι Βαμβάκι
Κλάση Μονοκοτυλήδονα Δικοτυλήδονα
Οικογένεια Graminae Malvaceae
Γένος Triticum Hordeum Gossypium
Είδος aestivum durum vulgare hirsutum
Ποικιλία Βεργίνα Μαυραγάνι Γράμμος Μακεδονία

Μέσα σε κάθε είδος υπάρχουν φυτά που διαφέρουν γενετικά με

διαφορές που είναι διακριτές για κληρονομούμενα γνωρίσματα όπως
ωριμότητα, χρώμα κόκκων, υφή κόκκων, αρχιτεκτονική φυτού, αντοχές σε
ασθένειες, περιεκτικότητα σε έλαια και πλήθος άλλων γνωρισμάτων. Στις
διαφορές αυτές βασίζεται η βελτίωση φυτών για να δημιουργήσει τις
ποικιλίες. Όταν προκύπτει μια ποικιλία με επιθυμητά αγρονομικά
χαρακτηριστικά που την καθιστούν αποδεκτή για καλλιέργεια, εγγράφεται
στον εθνικό κατάλογο ποικιλιών ώστε να αποκτήσει το δικαίωμα
σποροπαραγωγής και διάθεσης στους καλλιεργητές.
 15

Το επιστημονικό όνομα των φυτών δίνεται με το γένος και το είδος. Πχ

Medicago sativa L. (μηδική), Zea mays L. (καλαμπόκι), Anena sativa L.
(βρώμη), Nicotiana tabacum L. (καπνός). Αν η αναφορά αφορά και
συγκεκριμένη ποικιλία, αυτή προστίθεται μετά το είδος. Για παράδειγμα για
την ποικιλία μαλακού σιταριού Νέστος δίνεται: Triticum aestivum L. cv.
Nestos (cv=cultivar). To γράμμα L. αναφέρεται στον Linnaeus, ενώ ο όρος
cultivar σημαίνει καλλιεργούμενη ποικιλία και προκύπτει από τον όρο
cultivated variety.

ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΚΑΙ ΕΙΔΗ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ

Οι ποικιλίες διακρίνονται ανάλογα με τη γενετική τους σύσταση σε

μονογενοτυπικές και πολυγενοτυπικές. Μια ποικιλία είναι μονογενοτυπική
όταν όλα της τα φυτά έχουν ένα και μοναδικό γενότυπο. Αντίθετα οι
πολυγενοτυπικές ποικιλίες χαρακτηρίζονται από γενετική ανομοιογένεια
καθώς κάθε φυτό μπορεί να έχει διαφορετικό γενότυπο.

Μονογενοτυπικές ποικιλίες
Στις μονογενοτυπικές ποικιλίες ανήκουν οι καθαρές σειρές, τα υβρίδια
και οι κλώνοι.
α) Καθαρές σειρές. Είναι οι ποικιλίες στις οποίες όλα τα φυτά έχουν τον
ίδιο γενότυπο και είναι ομοζύγωτα. Στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά η συνεχής
αυτογονιμοποίηση οδήγησε στη δημιουργία ποικιλιών που χαρακτηρίζονται
από ομοζυγωτία και σταθερή κληρονομικότητα. Η ομοζυγωτία σε συνδυασμό
με την αυτογονιμοποίηση αποφέρει σταθερή κληρονομικότητα καθώς ότι
φυτά προκύπτουν από σπόρους σε διαδοχικές γενεές διατηρούν το γενότυπο
της ποικιλίας και σταθερά τα αγρονομικά της γνωρίσματα (εικ. 5). Ποικιλίες
«καθαρές σειρές» καλλιεργούνται στα αυτογονιμοποιούμενα είδη σιτάρι,
κριθάρι, βρώμη, ρύζι, φασόλι, καπνός, βαμβάκι κ.α.
16

Εικ. 5. Στις καθαρές σειρές η ομοζυγωτία σε συνδυασμό με την

αυτογονιμοποίηση αποφέρει σταθερή κληρονομικότητα από γενεά σε
γενεά.

ΑΑ α α
γ γ Γ Γ
β β x Β Β
Δ Δ δ δ

ΑΑββγγΔΔ ααΒΒΓΓδδ

Α α
γ Γ
β Β
Δ δ

υβρίδιο. ΑαΒβΓγΔδ

⊗
γενετική διάσπαση
(ΑΑββΓγΔδ, ΑαΒβγγΔΔ, ααΒΒΓγΔδ, κλπ)

Εικ. 6. Η διασταύρωση δύο καθαρών σειρών δίνει ένα υβρίδιο. Η

παραπέρα αναπαραγωγή δίνει πλήθος γενοτύπων, δηλ. γενετική διάσπαση.
 17

β) Υβρίδια. ΄Ενα υβρίδιο προέρχεται από τη διασταύρωση δύο καθαρών

σειρών (εικ. 6). Και στις ποικιλίες αυτές όλα τα φυτά έχουν τον ίδιο γενότυπο
αλλά είναι ετεροζύγωτα. Συνεπώς έχουν τα ίδια αγρονομικά χαρακτηριστικά,
αλλά δεν κληρονομούν σταθερά, γιατί ο ετεροζύγωτος γενότυπος του
υβριδίου στην επόμενη γενεά θα δώσει πληθώρα γενοτύπων, ο αριθμός των
οποίων είναι ανάλογος με το επίπεδο ετεροζυγωτίας του υβριδίου (βλ. βιβλίο
Γενετικής). Ποικιλίες «υβρίδια» καλλιεργούνται συνήθως στα
σταυρογονιμοποιούμενα είδη καλαμπόκι, ηλίανθος, τεύτλα κ.α., όπου αρχικά
ελεγχόμενη αυτογονιμοποίηση δημιουργεί καθαρές σειρές και στη συνέχεια η
διασταύρωση μεταξύ τους δίνει τα υβρίδια. Εντούτοις υβρίδια πολλές φορές
δημιουργούνται και καλλιεργούνται και σε ορισμένα αυτογονιμοποιούμενα
είδη, όπως για παράδειγμα είναι η τομάτα.

Εικ. 7. Στα αγενώς αναπαραγόμενα είδη η μίτωση εξασφαλίζει πιστή

αντιγραφή του γενοτύπου, και συνεπώς γενετική σταθερότητα. Οι ποικιλίες
στα είδη αυτά ονομάζονται κλώνοι.

γ) Κλώνοι. Σε φυτά τα οποία πολλαπλασιάζονται αγενώς (πχ πατάτα), οι

ποικιλίες τους ονομάζονται κλώνοι. Στην περίπτωση των κλώνων ο αγενής
πολλαπλασιασμός, ακόμη και στην περίπτωση της ετεροζυγωτίας,
18

εξασφαλίζει σταθερή κληρονομικότητα (εικ. 7). Τα άτομα ενός κλώνου

προέρχονται από κοινό πρόγονο γι’ αυτό και όλα έχουν τον ίδιο γενότυπο,
αυτό του κοινού προγόνου. Ο γενότυπος αυτός συνήθως σε άλλες θέσεις είναι
ομοζύγωτος κα σε άλλες ετεροζύγωτος.

Πολυγενοτυπικές ποικιλίες
Στις πολυγενοτυπικές ποικιλίες ανήκουν οι πληθυσμοί και οι
συνθετικές ποικιλίες.
α) Πληθυσμοί. Απαρτίζονται από μίγμα γενοτύπων. Είναι ποικιλίες που
προκύπτουν και διατηρούνται με ελεύθερη επικονίαση. Οι γενότυποι στα
αυτογονιμοποιούμενα είδη είναι ομοζύγωτοι, ενώ στα
σταυρογονιμοποιούμενα ετεροζύγωτοι.
β) Συνθετικές ποικιλίες. Επίσης απαρτίζονται από μίγμα γενοτύπων,
αλλα προκύπτουν και διατηρούνται με ελεγχόμενη επικονίαση. Απαντώνται
σε σταυρογονιμοποιούμενα είδη και προκύπτουν από ανάμιξη των σπόρων
που δίνουν διασταυρώσεις μεταξύ επιλεγμένων φυτών. Η επιλογή των φυτών
που θα διασταυρωθούν γίνεται με κριτήριο συνήθως τη συνδυαστική
ικανότητα.
 19

ΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

Τα φυτά αναπαράγονται με εγγενή ή αγενή τρόπο. Το σύστημα με
εγγενή τρόπο σε ορισμένα είδη επιβάλλει την αυτογονιμοποίηση, ενώ σε
άλλα ευνοεί τη σταυρογονιμοποίηση. Η αυτογονιμοποίηση επικρατεί σε
μόνοικα-μονοκλινή είδη όπου κάθε άνθος είναι τέλειο και παράγει τόσο
γυρεόκοκκους όσο και ωάρια, χωρίς όμως να αποκλείει κάποιο ποσοστό
σταυρογονιμοποίησης. Η σταυρογονιμοποίηση είναι αποκλειστική στα
δίοικα είδη, ενώ επικρατεί σε μόνοικα-δικλινή είδη όπου θηλυκά και
αρσενικά άνθη βρίσκονται σε διαφορετικές θέσεις του φυτού.

ΕΓΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ

Στον εγγενή τρόπο αναπαραγωγής τα φυτά πολλαπλασιάζονται με

σπόρους. Κατά τη γονιμοποίηση το ωοκυττάρο στον εμβρυόσακκο του
θηλυκού άνθους συγχωνεύεται με το σπερματικό πυρήνα του γυρεόκοκκου
και δίνουν το διπλοειδή ζυγώτη (εικ. 8). Ωοκύτταρο και σπερματικός πυρήνας
αποτελούν τους απλοειδείς γαμέτες των φυτών και είναι αποτέλεσμα της
μειωτικής διαίρεσης των κυττάρων στα άνθη. Κατά την ανάπτυξη του σπόρου
ο ζυγώτης με συνεχείς μιτωτικές διαιρέσεις εξελίσσεται στο έμβρυο. Το
διπλοειδές έμβρυο είναι αυτό που δίνει το νέο φυτό κατά το φύτρωμα του
σπόρου. Αφενός η μείωση που ανακατανέμει τα γονίδια στους γαμέτες,
αφετέρου η γονιμοποίηση που φέρνει στο ζυγώτη και κατ’ επέκταση στο
έμβρυο και το νέο φυτό γονίδια από δύο διαφορετικές πηγές, είναι παράγοντες
που συμβάλλουν συνεχώς σε νέους γονιδιακούς συνδυασμούς (για λεπτομερή
μελέτη μείωσης, γαμετογένεσης και γονιμοποίησης βλ. βιβλίο Γενετικής). Για
το λόγο αυτό ο εγγενής τρόπος αναπαραγωγής αποτελεί μηχανισμό γενετικής
παραλλακτικότητας και επιτρέπει στο βελτιωτή να αξιοποιεί την
20

παραλλακτικότητα αυτή ώστε να επιλέγει επιθυμητούς γονιδιακούς

συνδυασμούς στη δημιουργία νέων ποικιλιών.

Εικ. 8. Η πορεία της γονιμοποίσης μέχρι να προκύψει νέο φυτό. Ο

απλοειδής σπερματικός πυρήνας του γυρεόκοκου συγχωνεύεται με το
απλοειδές ωοκύτταρο του εμβρυόσακκου (α) και δίνουν το διπλοειδή
ζυγώτη (β) που εξελίσσεται στο έμβρυο του σπόρου (γ) από το οποίο
προκύπτει το νέο φυτό (δ).

Το σύστημα της αυτογονιμοποίησης

Το σύστημα αυτογονιμοποίησης απαιτεί τα ωάρια ενός φυτού να
γονιμοποιούνται από γυρεόκοκκους του ίδιου φυτού. Αυτό ευνοείται σε
μόνοικα-μονοκλινή φυτά που έχουν τέλεια άνθη, δηλ. παράγουν τόσο
αρσενικούς (γυρεόκοκκοι) όσο και θηλυκούς γαμέτες (ωάρια) στο ίδιο
άνθος. Αν επιπλέον τα άνθη χαρακτηρίζονται από κλειστογαμία, δηλ.
ανοίγουν αφού ολοκληρωθεί η επικονίαση, που αναγκαστικά γίνεται από
γύρη του ίδιου άνθους, εξασφαλίζεται αποκλειστική αυτογονιμοποίηση. Τα
φυτά αυτά χαρακτηρίζονται ως αυτογονιμοποιούμενα και τα κυριότερα από
τα καλλιεργούμενα δίνονται στον πίνακα 2. Η αυτογονιμοποίηση είναι
 21

μηχανισμός που επιφέρει ομοζυγωτία και εξελικτικά συνέβαλλε στα είδη

αυτά να επικρατήσουν οι ποικιλίες «καθαρές σειρές». Στα
αυτογομιμοποιούμενα είδη βρέθηκε ομοζύγωτοι γενότυποι να εμφανίζουν
υπεροχή έναντι ετεροζύγωτων ως προς την προσαρμοστικότητα και
σταθερότητα (ομοζυγωτική υπεροχή), με συνέπεια η δημιουργία καθαρών
σειρών ως εμπορικές ποικιλίες να αποτελεί τον κανόνα.

Πίνακας 2. Καλλιεργούμενα αυτογονιμοποιούμενα είδη.

Σιτηρά Ψυχανθή Οπωροφόρα Άλλα είδη
βρώμη, κριθάρι, αραχίδα, βίκος, βερυκοκιά, βαμβάκι, καπνός,
ρύζι, σιτάρι μπιζέλι, σόγια, νεκταρινιά, λινάρι, μαρούλι,
φακή, φασόλι ροδακινιά, μελιτζάνα, πατάτα,
εσπεριδοειδή πιπεριά, σουσάμι,
τομάτα

Το σύστημα της σταυρογονιμοποίησης

Η σταυρογονιμοποίηση ευνοείται από μια σειρά μορφολογικών ή
φυσιολογικών παραγόντων που διευκολύνουν ή επιβάλλουν τα ωάρια ενός
φυτού να γονιμοποιούνται από γυρεόκοκκους άλλου φυτού, κυρίως όταν
εξωγενείς παράγοντες (πχ άνεμος, έντομα) συμβάλλουν σε μεταφορά γύρης
από φυτό σε φυτό. Οι ενδογενείς παράγοντες του φυτού που οδηγούν σε
σταυρογονιμοποίηση είναι:
1. Πρωτανδρία ή πρωτογυνία σε φυτά με ασύγχρονη ωρίμανση ανθέων
και συγκεκριμένα όταν τα αρσενικά ή θηλυκά αντίστοιχα ωριμάζουν
νωρίτερα.
2. Χασμογαμία, που αποτελεί την αντίθετη με την κλειστογαμία
συνθήκη που σημαίνει ότι τα άνθη ανοίγουν πριν γίνει η επικονίαση
γεγονός που επιτρέπει σε ένα ποσοστό η γονιμοποίηση να γίνει από
γύρη άλλου φυτού.
22

3. Ετεροστυλία όταν τα άνθη έχουν διαφορετικού μήκους στύλους και

στήμονες.
4. Μόνοικα-δικλινή φυτά, τα οποία αν και ερμαφρόδιτα, έχουν ατελή
άνθη (θηλυκά ή αρσενικά) σε διαφορετικές θέσεις. Τέτοια είδη είναι
το καλαμπόκι, το κολοκύθι, αγγουράκι, πεπόνι κ.α.
5. Δίοικα φυτά, με θηλυκά και αρσενικά άνθη σε διαφορετικά φυτά.
Δίοικα είναι η κάνναβη, το σπαράγγι, το σπανάκι.
6. Ασυμβίβαστο, που είναι γενετικό γνώρισμα και ελέγχεται από μια
γονιδιακή θέση με πολλαπλά αλληλόμορφα. Γονιμοποίηση μπορεί
να γίνει μόνο από γύρη που φέρει αλληλόμορφο γονίδιο που δεν
βρίσκεται στο φυτό (πχ ένα φυτό με γενότυποι S1S2, δεν
γονιμοποιείται από γύρη S1 ή S2, αλλά γονιμοποιείται από γύρη S3,
S4, …, Sn).
Στον πίνακα 3 δίνονται τα καλλιεργούμενα φυτά στα οποία παρατηρείται
σταυρογονιμοποίηση. Οι καλλιεργούμενες ποικιλίες στα είδη αυτά είναι
κυρίως υβρίδια και λιγότερο πληθυσμοί ή συνθετικές ποικιλίες.

Πίνακας 3. Καλλιεργούμενα σταυρογονιμοποιούμενα είδη.

Σιτηρά Ψυχανθή Χορτοδοτικά Οπωροφόρα Άλλα είδη
καλαμπόκι, κουκιά μηδική, αβοκάντο, αγγούρι,
σίκαλη, τριφύλλι βυσσινιά, γλυκοπατάτα,
σόργο ελιά, ζαχαροκάλαμο,
μηλιά, ζαχαρότευτλα,
συκιά, ηλίανθος, καρόττο,
κολοκύθι, κουνουπίδι,
κρεμμύδι, λάχανο,
πεπόνι, ρετσινολαδιά;
σέλινο,

Ορισμένα από τα είδη που αναφέρθηκαν στα αυτογονιμοποιούμενα είδη

εμφανίζουν σε ορισμένες περιπτώσεις ποσοστά σταυρογονιμοποίησης.
Συγκεκριμένα στο βαμβάκι έρευνες έχουν δείξει ότι το ποσοστό
σταρογονιμοποίησης κυμαίνεται από 0 έως και 50%. Καθοριστικό ρόλο στην
 23

αύξηση της σταυρογονιμοποίησης παίζει η παρουσία εντόμων που

μεταφέρουν γύρη από φυτό σε φυτό.

ΑΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ

Αγενής αναπαραγωγή παρατηρείται συνήθως σε ποώδη ή πολυετή φυτά

που έχουν σαρκώδη όργανα (ρίζες, στελέχη ή φύλλα) στα οποία αποθηκεύουν
αποθησαυριστικές ουσίες. Τα όργανα αυτά έχουν οφθαλμούς ικανούς να
βλαστήσουν και να δώσουν νέα φυτά. Αγενώς αναπαραγόμενα είδη είναι η
πατάτα, η γλυκοπατάτα, το κρεμμύδι, το σπαράγγι, η φράουλα, τα οπωροφόρα
δέντρα, το αμπέλι και τα περισσότερα καλωπιστικά. Στα είδη αυτά όπως έχει
αναφερθεί καλλιεργούνται ποικιλίες «κλώνοι».
Για να εφαρμοστεί βελτιωτικό πρόγραμμα με στόχο τη δημιουργία νέων
κλώνων και στα αγενώς αναπαραγόμενα φυτά αξιοποιείται η γενετική
παραλλακτικότητα που δημιουργεί ο εγγενής πολλαπλασιασμός.
Εφαρμόζονται δηλ ελεγχόμενες διασταυρώσεις και από το σύνολο των
γενοτύπων που προκύπτουν επιλέγονται ατομικά φυτά με τα επιθυμητά
χαρακτηριστικά. Κάθε ένα από αυτά με αγενή πλέον αναπαραγωγή μπορεί να
δώσει μια νέα ποικιλία « κλώνο».
24

ΠΟΙΟΤΙΚΑ – ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

Η διάκριση των γνωρισμάτων σε ποιοτικά και ποσοτικά βασίζεται στον

αριθμό των γονιδιακών θέσεων που ελέγχουν κάθε γνώρισμα. Γνωρίσματα
που ελέγχονται από μια γονιδιακή θέση ή από λίγες γονιδιακές θέσεις
χαρακτηρίζονται ως ποιοτικά. Αντίθετα, όταν στην έκφραση ενός
γνωρίσματος υπεισέρχεται μεγάλος αριθμός γονιδιακών θέσεων αυτό
κατατάσσεται στα ποσοτικά γνωρίσματα. Στην κλασική βελτίωση φυτών
όμως ο σημαντικότερος παράγοντας που διαφοροποιεί τις δύο κατηγορίες
γνωρισμάτων είναι η επίδραση του περιβάλλοντος στη φαινοτυπική τους
έκφραση. Γενικά, στα ποιοτικά γνωρίσματα το περιβάλλον ασκεί μικρή
επίδραση που πρακτικά θεωρείται μηδενική και χωρίς δυσκολίες
εντοπίζονται οι επιθυμητοί γενότυποι έμμεσα με βάση το φαινότυπο. Στα
ποσοτικά γνωρίσματα το περιβάλλον ασκεί έντονη επίδραση στη
φαινοτυπική έκφραση, η φαινοτυπική αξία δεν αντιστοιχεί πολλές φορές
στη γενοτυπική αξία, και αυτό αποτελεί τη μεγαλύτερη δυσκολία στον
κλασικό βελτιωτή να εντοπίσει τους υπέρτερους γενοτύπους.

ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

Παραδείγματα ποιοτικών γνωρισμάτων είναι τα χρώματα, διάφορα

σχήματα και μορφές, διάφορες ουσίες κ.α. Στην εικόνα 9 δίνεται ένα
υποθετικό ποιοτικό γνώρισμα. Έστω το χρώμα του άνθους ελέγχεται από
μια γονιδιακή θέση με δύο αλληλόμορφα Α, α που αλληλεπιδρούν με
αθροιστική δράση (Α+α). Για το γνώρισμα υπάρχουν τρεις δυνατοί
γενότυποι (ΑΑ, Αα, αα). Το αλληλόμορφο Α είναι υπεύθυνο για το κόκκινο
χρώμα και ο ομοζύγωτος γενότυπος ΑΑ κάνει το άνθος κόκκινο. Το
αλληλόμορφο α είναι υπεύθυνο για το άσπρο οπότε ο ομοζύγωτος
 25

γενότυπος αα δίνει άσπρο άνθος. Στην ετεροζύγωτη κατάσταση Αα το

άνθος γίνεται ροζ. Για το γνώρισμα αυτό κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες
του περιβάλλοντος κάθε γενότυπος δίνει τον αντίστοιχο φαινότυπο, με άλλα
λόγια ο γενότυπος είναι πάντοτε αναγνωρίσιμος από το φαινότυπο. Επίσης
η φαινοτυπική έκφραση του γνωρίσματος αυτή χαρακτηρίζεται ως
ασυνεχής μεταβλητή (ασυνεχής παραλλακτικότητα) επειδή υπάρχει σαφής
διαχωρισμός μεταξύ των τριών φαινοτύπων. Αυτό διευκολύνει το βελτιωτή
να εντοπίσει τους γενοτύπους μέσω των φαινοτύπων, αν για παράδειγμα
ενδιαφέρεται για τον ομοζύγωτο ΑΑ γενότυπο επιλέγοντας φυτά με
κόκκινα άνθη είναι βέβαιος ότι επέλεξε το σωστό γενότυπο.

Εικ. 9. Το χρώμα του άνθους ελέγχεται από μια γονιδιακή θέση με

αλληλόμορφα τα Α, α. Για μια γονιδιακή θέση με δύο αλληλόμορφα
αντιστοιχούν τρεις γενότυποι και υπάρχει σαφής διάκριση μεταξύ των
αντίστοιχων φαινοτύπων (ΑΑ=κόκκινο, Αα=ροζ, αα=άσπρο). Όταν
υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ των φαινοτύπων, με αποτέλεσμα κάθε
γενότυπος να αναγνωρίζεται από τον φαινότυπό του το γνώρισμα είναι
ποιοτικό και η συνολική του φαινοτυπική έκφραση χαρακτηρίζεται ως
ασυνεχής μεταβλητή.

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

Ουσιαστικά δεν υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ των ποιοτικών και

των ποσοτικών γνωρισμάτων. Στην πραγματικότητα για ένα γνώρισμα αν
δεν είναι διακριτές οι διαφορές μεταξύ των διαφορετικών φαινοτυπικών
26

a) 1 γονιδιακή θέση (Α+α): b) 2 γονιδιακές θέσεις (Α+α)+(Β+β):

Α=κόκκινο, α=άσπρο Α,Β=2 τον. κόκκινο, α,β=0 τον. κόκκινο

Ρ1 Ρ2
x

ΑΑΒΒ Ααββ
(8 τον) (0 τον)

100 F1

απόγονοι %
75
50
25
0
AαBβ
(4 τον)

⊗
ποσοστό απογόνων

F2
6/16

4/16

1/16

AABB AABβ AαBβ Aαββ Ααββ

(8 τον) AαBB AΑββ ααBβ (0 τον)
(6 τον) ααBB (2 τον)
(4 τον)

Εικ. 10. Κληρονομικότητα γνωρισμάτων που ελέγχονται από μια γονιδιακή

θέση (a), και δύο γονιδιακές θέσεις (b). Στη πρώτη περίπτωση η γενετική
διάσπαση της F2 είναι μικρή (τρεις γενότυποι), ενώ μόνο μια επιπλέον
γονιδιακή θέση αυξάνει το μέγεθος της γενετικής διάσπασης σε εννέα
γενοτύπους και πέντε φαινοτύπους (b). Αύξηση του αριθμού των
γονιδιακών θέσεων επιφέρει γεωμετρική αύξηση των γενοτυπικών και
σημαντική αύξηση των φαινοτυπικών κλάσεων, καθιστώντας δυσχερή την
ταύτιση του φαινοτύπου με το γενότυπο και σταδιακά τη μεταβλητή
συνεχή.

κλάσεων που αντιστοιχούν σε διαφορετικές γενοτυπικές κλάσεις, το

γνώρισμα κατατάσσεται στα ποσοτικά, ακόμη και αν ελέγχεται από πχ δύο
μόνο γονιδιακές θέσεις. Για να γίνει κατανοητό θα γίνει σύγκριση της
 27

κληρονομικότητας του γνωρίσματος του προηγούμενου γνωρίσματος (εικ.

10a) με την κληρονομικότητα του χρώματος κόκκου στο σιτάρι όπως το
μελέτησε ο Nielsson-Ehle (εικ. 10b). Το χρώμα κόκκου ελέγχεται από δύο
γονιδιακές θέσεις με αθροιστική δράση μέσα και μεταξύ των θέσεων, ενώ
σε κάθε μια το ένα αλληλόμορφο (Α ή Β) δίνει δύο τόνους κόκκινου
χρώματος και το άλλο (α ή β) δεν συμβάλλει στο χρώμα. Η γενετική
διάσπαση της F2 δίνει εννέα γενοτύπους (έναντι τριών για μια γονιδιακή
θέση) και συνολικά πέντε φαινοτυπικές κλάσεις. Τέσσερις από τις
φαινοτυπικές κλάσεις αντιστοιχούν σε διαβαθμίσεις του κόκκινου (8, 6, 4
και 2 τόνοι κόκκινο) και μια είναι άσπρη. Είναι πλέον φανερή η δυσκολία
αντιστοίχισης φαινοτύπου και γενοτύπου. Αν μάλιστα για το γνώρισμα ήταν
υπεύθυνες τρεις γονιδιακές θέσεις στην F2 θα προέκυπταν 27 γενοτυπικές
και επτά φαινοτυπικές κλάσεις, με τη δυσκολία αντιστοίχισης φαινοτύπου-
γενοτύπου να είναι εντονότερη. Δηλαδή αύξηση του αριθμού των
γονιδιακών θέσεων επιφέρει γεωμετρική αύξηση των γενοτυπικών και
σημαντική αύξηση των φαινοτυπικών κλάσεων. Οι διαφορές μεταξύ των
φαινοτυπικών κλάσεων καθίστανται λιγότερο διακριτές και από ένα σημείο
και μετά (όταν πολλές γονιδιακές θέσεις ελέγχουν το γνώρισμα) εκλείπουν
τελείως, με αποτέλεσμα η φαινοτυπική έκφραση (φαινοτυπική
παραλλακτικότητα) να είναι συνεχής.
Το γεγονός της συνεχούς παραλλακτικότητας στα ποσοτικά
γνωρίσματα γίνεται σαφέστερο στα αποτελέσματα από το πείραμα του East
που μελέτησε την κληρονομικότητα του μήκους σπάδικα στο καλαμπόκι.
Διασταύρωσε δύο καθαρές σειρές με μέσο μήκος σπάδικα 6,6 και 16,8 εκ.
(εικ. 11). Η F1 γενεά έδωσε φυτά με μέσο μήκος σπάδικα ενδιάμεσο αυτών
των δύο γονέων, όπως και στο ποιοτικό γνώρισμα της εικόνας 10a. Στην F2
όμως δεν υπήρχαν ευδιάκριτες φαινοτυπικές κλάσεις, αλλά προέκυψε μια
συνεχής παραλλακτικότητα. Η εξήγησε αυτών των αποτελεσμάτων είναι η
28

ακόλουθη. Το γνώρισμα είναι ποσοτικό και ελέγχεται από μεγάλο αριθμό

γονιδιακών θέσεων. Παρόλο που οι δύο γονείς, αλλά και η F1 γενεά είναι
μονογενοτυπικές, δεν δίνουν ένα συγκεκριμένο μήκος σπάδικα, αλλά μια
συνεχή παραλλακτικότητα. Αυτό οφείλεται στην επίδραση του
περιβάλλοντος, με αποτέλεσμα κάθε φυτό να δίνει διαφορετικό μήκος
σπάδικα. Δηλαδή στους

ααββ…

ΑΑΒΒ…

ΑαΒβ…

⊗
ΑΑΒΒ.., ΑΑΒβ…, Ααββ…,
ΑαΒΒ…, …….., ααββ…

Εικ. 11. Κληρονομικότητα του μήκους σπάδικα στο καλαμπόκι που είναι
ποσοτικό γνώρισμα και ελέγχεται από πολλές γονιδιακές θέσεις. Στους δύο
γονείς και την F1 γενεά προκύπτει παραλλακτικότητα αποκλειστικά από
την επίδραση του περιβάλλοντος. Στην F2 γενεά η παραλλακτικότητα είναι
μεγαλύτερη ως άθροισμα της γενοτυπικής (γενοτυπική διάσπαση) όσο και
της περιβαλλοντικής παραλλακτικότητας. Λόγω κυρίως της επίδρασης του
περιβάλλοντος αλλά και του μεγάλου αριθμού γενοτυπικών κλάσεων στην
F2 γενεά δεν υπάρχουν σαφείς φαινοτυπικής κλάσεις και η
παραλλακτικότητα είναι συνεχής.
 29

γονείς και την F1 γενεά προκύπτει παραλλακτικότητα που είναι αποτέλεσμα

αποκλειστικά της επίδρασης του περιβάλλοντος. Στην F2 γενεά η
παραλλακτικότητα είναι μεγαλύτερη γιατί προέρχεται από δύο πηγές και
είναι απόρροια τόσο της γενετικής διάσπασης όσο και της επίδρασης του
περιβάλλοντος. Συμπερασματικά τα ποσοτικά όπως και τα ποιοτικά
γνωρίσματα κληρονομούνται σύμφωνα με τους νόμους του Mendel, εκείνο
όμως που τα διαφοροποιεί είναι η έντονη επίδραση που ασκείται από το
περιβάλλον. Αυτή η ιδιαιτερότητα αποτελεί τη μεγάλη δυσκολία στην
κλασική βελτίωση φυτών γιατί οι φαινοτυπικές διαφορές που
αναγνωρίζονται από το βελτιωτή είναι πολύ πιθανό να προέρχονται από το
περιβάλλον και όχι από γενοτυπικές διαφορές.
Κλασικό πείραμα που δείχνει πως το περιβάλλον μπορεί να
παραπλανήσει το βελτιωτή αποτελεί αυτό του Δανού Johannsen, που για να
γίνει κατανοητό το διακρίνουμε σε τρεις φάσεις. Στην πρώτη φάση (εικ.
12a) από μια εμπορική ποικιλία φασολιού πήρε τυχαίο δείγμα 5494 σπόρων
και τα ζύγισε ένα-ένα. Υπήρχε μεγάλη ποικιλότητα στο βάρος ανά σπόρο
που κυμάνθηκε από 0,1 ως 0,9 g. Το μεγαλύτερο ποσοστό των σπόρων
είχαν βάρος γύρω από το μέσο όρο (0,5 g), με την κατανομή συχνότητας να
είναι κανονική κάτι που είναι αναμενόμενο στα ποσοτικά γνωρίσματα. Στη
δεύτερη φάση πήρε 19 μεμονωμένα σπέρματα με διαφορετικό βάρος τα
έσπειρε και παρατήρησε ότι τα 19 φυτά που προέκυψαν είχαν διαφορές
μεταξύ τους ως προς το βάρος των σπερμάτων αλλά διαφορές υπήρχαν και
μεταξύ σπερμάτων του ίδιου φυτού. Στην τρίτη φάση (εικ. 12b) από κάθε
φυτό πήρε πολύ μικρούς και πολύ μεγάλους σπόρους αξιολογώντας τους
απογόνους επί πέντε συνεχή χρόνια. Παρατήρησε ότι σε όλες τις χρονιές τα
μέσα βάρη απογόνων που προέρχονταν από μικρούς και μεγάλους σπόρους
του ίδιου φυτού δεν διέφεραν, αν και οι διαφορές βάρους των σπόρων από
30

(a)

(b)
Εικ. 12. Δεδομένα από το πείραμα του Johannsen. a: Η κατανομή
συχνότητας του βάρους σπερμάτων στο αρχικό δείγμα, b: τα μέση βάρη
των σπερμάτων που επιλέχτηκαν (μικροί-μεγάλοι από το ίδιο φυτό), και τα
μέση βάρη των σπερμάτων στους απογόνους τους .
 31

τους οποίους προέκυψαν ήταν μεγάλες. Η εξήγηση των αποτελεσμάτων

αυτών είναι η ακόλουθη: Το αρχικό δείγμα (1η φάση) ήταν πληθυσμός
αποτελούμενος από μίγμα ομοζύγωτων γενοτύπων (υπόψη ότι το φασόλι
είναι αυτογονιμοποιούμενο), εξηγώντας τη μεγάλη παραλλακτικότητα (εικ.
12a). Γι’αυτό και οι 19 σπόροι που έσπειρε στη 2η φάση είχαν
διαφορετικούς γενοτύπους που αιτιολογεί τις διαφορές μεταξύ των 19
φυτών που προέκυψαν. Στη φάση αυτή όμως η επίδραση του περιβάλλοντος
είχε ως συνέπεια να υπάρχουν διαφορές μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού.
Αυτό επαληθεύεται στην 3η φάση όπου αν και οι διαφορές μεταξύ των
σπόρων που σπάρθηκαν από το ίδιο φυτό ήταν μεγάλες (1η και 4η στήλη
στην εικ. 12b) δεν υπήρχαν διαφορές μεταξύ των απογόνων τους (2η και 3η
στήλη στην εικ. 12b). Δηλ. οι γενότυποι μικρών και μεγάλων σπόρων του
ίδιου φυτού στη φάση αυτή ήταν ίδιοι και η παραλλακτικότητα σε κάθε
φυτό ήταν απόρροια επίδρασης περιβάλλοντος.
Συνεπώς στα ποσοτικά γνωρίσματα η συνολική φαινοτυπική
2
παραλλακτικότητα (σ Φ) προέρχεται από τη γενοτυπική
παραλαλλακτικότητα (σ2Γ) και την περιβαλλοντική παραλλακτικότητα
(σ2Π): σ2Φ= σ2Γ + σ2Π. Επειδή για συγκεκριμένο γνώρισμα το περιβάλλον
δεν επηρεάζει με τον ίδιο τρόπο όλους τους γενοτύπους, αλλά άλλους τους
ευνοεί περισσότερο και άλλους λιγότερο, (η επίδραση αυτή ονομάζεται
αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος, σ2ΓxΠ), στη συνολική
φαινοτυπική παραλλακτικότητα πρέπει να συνυπολογιστεί και το ποσοστό
που οφείλεται στο σ2ΓxΠ: σ2Φ= σ2Γ + σ2Π+ σ2ΓxΠ.
Το ποσοστό της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που
οφείλεται στις γενετικές διαφορές ονομάζεται συντελεστής
παραλλακτικότητας με την ευρεία έννοια (Η2) : Η2= σ2Γ /σ2Φ. Ουσιαστικά ο
Η2 απεικονίζει κατά πόσο οι διαφορές είναι γενετικές και όσο μεγαλύτερος
είναι τόσο αυξάνει η πιθανότητα η φαινοτυπική επιλογή που εφαρμόζει ο
32

βελτιωτής να είναι επιτυχής. Αντίθετα όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση του

περιβάλλοντος και η αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος τόσο
δυσχερέστερη είναι η προσπάθεια να επισημανθούν οι υπέρτεροι γενότυποι.
Στην περίπτωση αυτή είναι μεγάλος ο κίνδυνος να επιλεγεί φυτό επειδή
υπερέχει φαινοτυπικά, που η υπεροχή του όμως δεν είναι κληρονομήσιμη.
Αυτό μπορεί να συμβεί όταν η υπεροχή δεν οφείλεται στο γενότυπο, αλλά
στο τυχαίο γεγονός ότι ο συγκεκριμένος γενότυπος ευνοήθηκε στο
συγκεκριμένο περιβάλλον. Κύριο μέλημα του βελτιωτή είναι να μειώσει το
μέρος της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που οφείλεται στο
περιβάλλον (σ2Π) και στην αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος (σ2ΓxΠ)
ώστε να αυξήσει όσο γίνεται το συντελεστή κληρονομικότητας. Για να
μειώσει το σ2Π οφείλει να πάρει όλα τα αναγκαία μέτρα στο γεωργικό
πειραματισμό που εφαρμόζει και να εφαρμόσει την πλέον ενδεδειγμένη
μέθοδο επιλογής. Όσον αφορά το σ2ΓxΠ, καθώς αποτελεί και ένα μέτρο
σταθερότητας συμπεριφοράς των γενοτύπων από περιβάλλον σε περιβάλλον,
ο βελτιωτής οφείλει να εφαρμόζει διατοπική αξιολόγηση των γενοτύπων και
μάλιστα σε περιβάλλοντα που προσομοιάζουν αυτά για τα οποία προορίζονται
οι ποικιλίες που πρόκειται να δημιουργηθούν.
Πολλές φορές όμως ακόμη και αν η υπεροχή οφείλεται στο γενότυπο
μπορεί να μη είναι κληρονομήσιμη, ακόμη και αν το γνώρισμα είναι ποιοτικό.
Φανταστείτε ένα γνώρισμα στο οποίο τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με
πλήρη κυριαρχία (Α>α) και το κυρίαρχο Α είναι αυτό που δίνει την υπεροχή.
Αν επιλεγεί φυτό ομοζύγωτο ΑΑ αυτό κληρονομεί σταθερά. Ο φαινότυπος
του ΑΑ δεν διαφέρει όμως από αυτό του Αα. Πιθανό λοιπόν το επιλεγόμενο
φυτό να είναι ετεροζύγωτο Αα, αυτό όμως στην επόμενη γενεά θα δώσει ¼
ΑΑ, ½ Αα και ¼ αα. Άρα στην περίπτωση αυτή η υπεροχή δεν απόλυτα
κληρονομήσιμη. Αυτό δεν συμβαίνει αν τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με
αθροιστική κυριαρχία (Α+α), καθώς ο φαινότυπος του Αα είναι διαφορετικός
 33

από αυτόν του ΑΑ και κάθε φαινότυπος αντιστοιχεί σε συγκεκριμένο

γενότυπο, οπότε εύκολα αναγνωρίζεται ο γενότυπος με υπεροχή που έχει
απόλυτη κληρονομικότητα. Από την παραλλακτικότητα που δημιουργεί η
κυριαρχία, αλλά και η επίσταση στα ποσοτικά γνωρίσματα (κυριαρχική δράση
μεταξύ μη αλληλόμορφων γονιδίων, Α>Β) μέρος μόνο κληρονομείται και για
το λόγο αυτό προτάθηκε ο συντελεστής κληρονομικότητας υπό τη στενή
έννοια (h2). Για να υπολογιστεί ο h2, η γενοτυπική παραλλακτικότητα σ2Γ
αναλύεται σε επιμέρους συστατικά που είναι το μέρος που οφείλεται στην
αθροιστική δράση των γονιδίων σ2Α (με απόλυτη κληρονομικότητα), το μέρος
που οφείλεται στην επισκιαστική δράση της κυριαρχίας σ2Κ, και στο μέρος
που οφείλεται στην επισκιαστική δράση της επίστασης σ2Ε: σ2Γ=σ2Α+ σ2Κ+
σ2Ε. Έτσι η σχέση για το συντελεστή κληρονομικότητας με τη στενή έννοια
διαμορφώνεται: h2= σ2Α / σ2Φ. Ο h2 είναι περισσότερο ακριβής από τον Η2,
καθώς αφαιρούνται όχι μόνο η επίδραση του περιβάλλοντος και η
αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος, αλλά και οι γενοτυπικές
διαφορές που δεν είναι κληρονομήσιμες.

Πίνακας 4. Συντελεστής κληρονομικότητας (h2) για διάφορα

γνωρίσματα στο καλαμπόκι

Γνώρισμα h2 (%)
Απόδοση σε καρπό 19
Διάμετρος σπάδικα 36
Μήκος σπάδικα 38
Ύψος φυτού 57
Ημέρες από σπορά μέχρι άνθηση 58
Αριθμός στελεχών 72
Περιεκτικότητα σπόρου σε έλαια 77

Στον πίνακα 4 δίνεται ο συντελεστής κληρονομικότητας h2 για διάφορα

γνωρίσματα στο καλαμπόκι, με βάση μεγάλο αριθμό πειραματικών
δεδομένων. Ο μικρότερος συντελεστής βρέθηκε για την απόδοση σε καρπό
34

(19%), και ο μεγαλύτερος για την περιεκτικότητα των σπόρων σε έλαια

(77%). Αυτό σημαίνει ότι είναι πολύ δυσκολότερο να αναγνωριστούν
γενότυποι που πραγματικά υπερέχουν σε απόδοση, συγκριτικά με γενοτύπους
με υπεροχή για τα έλαια. Πρακτικά με βάση αυτές τις τιμές επιλέγοντας φυτά
για μεγάλη απόδοση η πιθανότητα η υπεροχή να είναι πραγματική και
κληρονομήσιμη είναι 17%, ενώ στην περίπτωση της περιεκτικότητας για
έλαια η πιθανότητα η υπεροχή να είναι κληρονομήσιμη είναι 77%.
Ως γενικά συμπεράσματα από τη θεώρηση ποιοτικών και ποσοτικών
γνωρισμάτων διατυπώνονται:
¾ Ποιοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε λίγες γονιδιακές
θέσεις των οποίων η δράση δεν επηρεάζεται από το περιβάλλον
¾ Ποσοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε πολλές
γονιδιακές θέσεις των οποίων η δράση επηρεάζεται από το
περιβάλλον
¾ Όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των γονιδιακών θέσεων που
ελέγχουν ένα ποσοτικό γνώρισμα τόσο μεγαλύτερη είναι η
επίδραση από το περιβάλλον
¾ Η παραλλακτικότητα που δημιουργείται από το περιβάλλον είναι
τυχαία, ακολουθεί κανονική κατανομή και τείνει να εξαφανίσει τις
διαφορές μεταξύ των φαινοτυπικών κλάσεων
¾ Στην πραγματικότητα δεν υπάρχει σαφής διάκριση μεταξύ των
γνωρισμάτων σε ποιοτικά και ποσοτικά, αλλά μια συνεχής
διαβάθμιση γνωρισμάτων όπου ο βαθμός επηρεασμού από το
περιβάλλον κυμαίνεται από 0 – 100%
¾ Όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον τόσο
μικρότερο ποσοστό του φαινοτύπου αντιπροσωπεύεται από το
γενότυπο, γεγονός που δυσχεραίνει την επιλογή των υπέρτερων
γενοτύπων
 35

¾ Αντικειμενική αξιολόγηση των γενοτύπων για ποσοτικά

γνωρίσματα επιτυγχάνεται υπό την επίδραση του περιβάλλοντος
γιατί οι ποικιλίες που θα προκύψουν προορίζονται για το
περιβάλλον
36
37
38
 39

ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ

Στη σχεδίαση της στρατηγικής και την υλοποίηση ενός βελτιωτικού

προγράμματος, καταλυτικό ρόλο παίζει ο καθορισμός του τελικού στόχου.
Αυτός καθορίζει τι υλικά θα χρησιμοποιηθούν ως αφετηρία του
προγράμματος, τις περιοχές πειραματισμού για επιλογές και απογονικές
αξιολογήσεις, τη μεθοδολογία που θα χρησιμοποιηθεί κλπ. Με τον
καθορισμό του στόχου προγραμματίζονται και τα διαδοχικά στάδια που
περιλαμβάνει το πρόγραμμα.

ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ

Στη βελτίωση φυτών στόχος είναι η δημιουργία νέων ποικιλιών με

βελτιωμένα αγρονομικά χαρακτηριστικά. Το κυρίαρχο γνώρισμα που
απασχολεί τους ερευνητές είναι τα κατ’ εξοχή ποσοτικά γνωρίσματα της
παραγωγικότητας, της προσαρμοστικότητας και της σταθερότητας
συμπεριφοράς των ποικιλιών. Η παραγωγή καρπού ή βιομάζας ή ινών ή
οποιουδήποτε άλλου προϊόντος αποτελεί προτεραιότητα καθώς κυρίως αυτή
αντανακλά στο τελικό οικονομικό αποτέλεσμα για το γεωργό. Οι διάφοροι
γενότυποι των φυτών έχουν διαφορετικό δυναμικό απόδοσης. Το δυναμικό
αυτό εκφράζεται φαινοτυπικά από τη μορφολογική ευρωστία και τις
φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού, ενώ γενετικά εκφράζεται ως ένα
σύνθετο ποσοτικό γνώρισμα που αλληλεπιδρά με το περιβάλλον. Η
βελτίωση για υψηλό δυναμικό απόδοσης συνήθως επιτυγχάνεται με
διασταυρώσεις μεταξύ γενοτύπων που συνεισφέρουν συμπληρωματικά
γονίδια συμβολής στην απόδοση, και με επιλογή των υπέρτερων από το
σύνολο γενοτύπων που προκύπτουν μετά τη γενοτυπική διάσπαση της
διασταύρωσης. Η προσαρμοστικότητα των ποικιλιών αναφέρεται στην
40

ικανοποιητική συμπεριφορά σε διάφορα περιβάλλοντα (διατοπική

σταθερότητα) και διακρίνεται σε γενική και ειδική. Μια ποικιλία
χαρακτηρίζεται ως γενικής προσαρμοστικότητας όταν συμπεριφέρεται
ικανοποιητικά με σε ένα ευρύ φάσμα περιβαλλόντων και ειδικής
προσαρμοστικότητας όταν συμπεριφέρεται ικανοποιητικά μόνο σε
ορισμένες περιοχές. Η σταθερότητα συμπεριφοράς αναφέρεται στην
ικανοποιητική συμπεριφορά από χρονιά σε χρονιά (διαχρονική
σταθερότητα) ώστε να αντεπεξέρχονται με επιτυχία τις κλιματικές
διακυμάνσεις από χρονιά σε χρονιά σε κάθε ζώνη καλλιέργειας.
Χρησιμοποιείται και ο γενικός όρος ομοιόσταση που αναφέρεται τόσο στη
διατοπική όσο και στη διαχρονική σταθερότητα των ποικιλιών. Τα
παραπάνω γνωρίσματα καθιστούν τις ποικιλίες αξιόπιστες και είναι τα
κυριότερα κριτήρια αποδοχής τους από τη γεωργική πράξη. Αυτό καθιστά
το έργο του βελτιωτή περισσότερο πολύπλοκο, καθώς απαιτεί διατοπική και
διαχρονική αξιολόγηση των υλικών του σ’ όλα τα στάδια του βελτιωτικού
προγράμματος.
Διάφορα άλλα γνωρίσματα επιδιώκεται να βελτιωθούν, στα οποία έχει
γίνει αναφορά στο πρώτο κεφάλαιο, πάντοτε διατηρώντας την
παραγωγικότητα και σταθερότητα συμπεριφοράς σε υψηλά επίπεδα. Αυτά
είναι η αντοχή σε διάφορες ασθένειες και έντομα (βιοτικές καταπονήσεις),
αντοχή σε αβιοτικές καταπονήσεις (ακραίες θερμοκρασίες, ξηρασία,
αλατότητα εδάφους κλπ), πρωιμότητα ωρίμανσης, μειωμένη καρπόπτωση,
αρχιτεκτονική φυτού, βελτίωση της ποιότητας.
Καθώς τα καλλιεργούμενα φυτά προσβάλλονται από πολλά παθογόνα
μικρόβια και έντομα, ο βελτιωτής ιεραρχεί τα προβλήματα φυτοπροστασίας
και αξιοποιώντας τις διαθέσιμες πηγές γενετικού υλικού που περιέχουν
γονίδια αντοχής, δημιουργεί ποικιλίες με αντοχή σε ασθένειες και έντομα
που προκαλούν τις μεγαλύτερες ζημιές στις κυριότερες ζώνες καλλιέργειας.
 41

Γονίδια αντοχής αναζητούνται σε άλλους ξενιστές και σε συγγενή άγρια

είδη φυτών που εμφανίζουν αντοχές, τα οποία μεταφέρονται στις
καλλιεργούμενες ποικιλίες με διασταυρώσεις. Η ανάπτυξη της γενετικής
μηχανικής δίνει πλέον τη δυνατότητα της γενετικής τροποποίησης των
ποικιλιών με μεταφορά τέτοιων γονιδίων ακόμη και από μη συγγενικά είδη
(πχ βακτήρια), με την προϋπόθεση ότι τα γνωρίσματα αντοχής ελέγχονται
από λίγες γονιδιακές θέσεις. Το πρόβλημα περιπλέκεται όταν στα παθογόνα
μικρόβια και έντομα υπάρχει μεγάλος αριθμός φυλών και βιοτύπων, οπότε
η αντοχή πρέπει να είναι γενικότερη (non-race-specific resistance) και όχι
ειδικότερη (race-specific resistance).
Η απώλεια παραγωγής που προκαλείται από υψηλές θερμοκρασίες και
ξηρασία είναι ένα συνηθισμένο πρόβλημα σε θερμές με χαμηλές
βροχοπτώσεις περιοχές. Οι επιδράσεις ποικίλουν ανάλογα με τα είδη, το
στάδιο ανάπτυξης και τη διάρκεια των αντιξοοτήτων. Κρίσιμο είναι το
αναπαραγωγικό στάδιο καθώς υψηλές θερμοκρασίες και ξηρασία μειώνουν
τη βιωσιμότητα της γύρης, την υποδεκτικότητα του στίγματος, και τη
δημιουργία και ανάπτυξη του σπόρου. Λύση στο πρόβλημα αυτό μπορεί να
είναι η τροποποίηση της πρωιμότητας ωρίμανσης ώστε το αναπαραγωγικό
στάδιο να μη συμπίπτει με την περίοδο των υψηλών θερμοκρασιών και της
ξηρασίας. Επίσης δημιουργία ποικιλιών με βαθύτερο ριζικό σύστημα,
λιγότερες απώλειες υγρασίας μέσω διαπνοής, φύλλα που στην επιφάνεια
δημιουργούν κηρώδεις ουσίες είναι μηχανισμοί αντοχής στην ξηρασία.
Αντοχές στις χαμηλές θερμοκρασίες και στους παγετούς μπορούν να
αναπτυχθούν αξιοποιώντας γενετικό υλικό από περιοχές στις οποίες
επικρατούν τέτοιες συνθήκες, καθώς η επιβίωση σ’ αυτές σημαίνει ότι
έχουν χαρακτηριστικά προσαρμογής.
Απώλειες παραγωγής προκύπτουν και από το πλάγιασμα των φυτών,
πρόβλημα εντοπισμένο κυρίως σε περιοχές με ισχυρούς ανέμους.
42

Δημιουργία φυτών με ισχυρό ριζικό σύστημα, ισχυρό στέλεχος, μικρότερο

ύψος και ενδεχόμενα μικρότερο ύψος σχηματισμού του καρπού (πχ
καλαμπόκι) που χαμηλώνουν το κέντρο βάρος του φυτού, αντοχές σε
ασθένειες και έντομα που εξασθενούν το ριζικό σύστημα ή το κύριο
στέλεχος, αποτελούν τρόπους ανάπτυξης αντοχής στο πλάγιασμα.
Η παραγωγή ποιοτικών προϊόντων αποτελεί απαίτηση της σύγχρονης
κοινωνίας. Στη βελτίωση φυτών υπάρχει η δυνατότητα τροποποίησης
φυσικών και χημικών συστατικών στα προϊόντα που συγκομίζονται και οι
οποίες επηρεάζουν τη θρεπτική αξία και τον τρόπο αξιοποίησής τους. Τα
χαρακτηριστικά ποιότητας ποικίλλουν ανάλογα με το είδος. Στο σιτάρι για
παράδειγμα ο καρπός αξιοποιείται κυρίως για την παραγωγή ψωμιού, αλλά
και για παραγωγή άλλων προϊόντων όπως μπισκότα, ζυμαρικά, σιμιγδάλι. Η
ποιότητα αλεύρου που θα είναι η καλύτερη δυνατή απαιτεί διαφορετικές
ποικιλίες εξειδικευμένες για τα παραπάνω παράγωγα. Με παρόμοιο τρόπο
σε άλλα είδη υπάρχουν διακριτά ποιοτικά χαρακτηριστικά που υπόκεινται
σε γενετική τροποποίηση.

ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ

Από τη στιγμή που αρχίζει ένα βελτιωτικό πρόγραμμα μέχρι οι νέες

ποικιλίες να δοθούν για εμπορική χρήση μεσολαβεί μια σειρά σταδίων που
αναφέρονται στη δημιουργία του υλικού «αφετηρία», στην αξιοποίηση της
γενετικής παραλλακτικότητας ώστε με επιλογή να δημιουργηθούν νέες
ποικιλίες, στην ταυτοποίηση των νέων ποικιλιών και τέλος την
αναπαραγωγή τους ώστε να υπάρχει ποσότητα σπόρου ικανή να
ικανοποιήσει τις ανάγκες των γεωργών. Τα στάδια αυτά είναι:
1. Δημιουργία ευνοϊκής γενετικής παραλλακτικότητας
2. Αξιολόγηση των γενοτύπων και επιλογή των επιθυμητών
3. Απογονικός έλεγχος των επιλεγέντων γενοτύπων
 43

4. Δημιουργία νέων ποικιλιών

5. Εγγραφή των νέων ποικιλιών στον εθνικό και κοινοτικό κατάλογο
6. Αναπολλαπλασιασμός νέων ποικιλιών
Ένα βελτιωτικό πρόγραμμα είναι μακρόχρονο που σημαίνει ότι έχει
μεγάλο κόστος και απαιτεί μεγάλη προσπάθεια και κόπο. Για το λόγο αυτό
το πρώτο στάδιο είναι πολύ σημαντικό, καθώς κάθε βελτιωτικό πρόγραμμα
βασίζεται στην ύπαρξη γενετικής παραλλακτικότητας. Κρίσιμη είναι η
αρχική επιλογή των υλικών από τα οποία δημιουργείται η γενετική
παραλλακτικότητα. Ο βελτιωτής με την εμπειρία του επιλέγει υλικά που
πραγματικά περιέχουν ευνοϊκή γενετική παραλλακτικότητα (πχ φυσικοί
πληθυσμοί) ή η διασταύρωσή τους οδηγεί στη δημιουργία ευνοϊκής
γενετικής παραλλακτικότητας. Ευνοϊκή γενετική παραλλακτικότητα
σημαίνει ότι το υλικό περιλαμβάνει γονίδια που αν βρεθούν σε
κατάλληλους συνδυασμούς στις τελικές ποικιλίες προσδίδουν σ’ αυτές
βελτιωμένες ιδιότητες για τα γνωρίσματα για τα οποία επιδιώκεται η
βελτίωση. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει αρχικά να οριστεί ο στόχος του
βελτιωτικού προγράμματος που θα καθορίσει και τα υλικά με τα οποία θα
ξεκινήσει το βελτιωτικό πρόγραμμα. Λάθος επιλογή αρχικού υλικού, όση
προσπάθεια και να γίνει στα επόμενα στάδια θα οδηγήσει σε αποτυχημένο
αποτέλεσμα, με τις ποικιλίες που θα δημιουργηθούν να μη ανταποκρίνονται
στις σύγχρονες ανάγκες της γεωργίας.
Από τη στιγμή που δημιουργείται η γενετική παραλλακτικότητα αυτή
αξιοποιείται με επιλογές γενοτύπων και απογονική αξιολόγησή τους. Η
εναλλαγή επιλογή – απογονική αξιολόγηση είναι συνεχής για αρκετές
γενεές γεωργικού πειραματισμού (μέχρι και επτά με οκτώ). Αποσκοπεί με
την επιλογή στην αναγνώριση υπέρτερων γενοτύπων με βάση το φαινότυπό
τους και με την απογονική αξιολόγηση στην επιβεβαίωση ότι η υπεροχή
είναι κληρονομήσιμη. Στη φάση αυτή κρίσιμη είναι η μεθοδολογία
βελτίωσης που εξαρτάται από το είδος του φυτού και τα χαρακτηριστικά
44

που επιδιώκεται να βελτιωθούν, καθώς και η επιλογή των περιοχών όπου

εφαρμόζεται ο γεωργικός πειραματισμός. Στο τέλος της φάσης αυτής ο
βελτιωτής καταλήγει σε γενοτύπους που ενδεχόμενα μπορούν να
αποτελέσουν νέες ποικιλίες. Μετά από τελικές πειραματικές δοκιμές
πιστοποίησης ότι πράγματι οι νέες ποικιλίες είναι διακριτές από άλλες
ποικιλίες, έχουν επιθυμητά αγρονομικά χαρακτηριστικά που είναι
κληρονομήσιμα, ακολουθεί η ταυτοποίηση και εγγραφή τους στο εθνικό και
κοινοτικό κατάλογο ποικιλιών. Αμέσως μετά την εγγραφή τους μπορούν να
μπουν στη διαδικασία της σποροπαραγωγής ώστε οι μικρές διαθέσιμες
ποσότητες σπόρου της νέας ποικιλίας να πολλαπλασιαστούν σε επίπεδα που
να ικανοποιούν τις ανάγκες της γεωργικής πράξης.
 45

Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ
Η γενετική παραλλακτικότητα είναι αναγκαία για να μεγιστοποιηθεί ο
αριθμός των διαθέσιμων γενοτύπων στο αρχικό υλικό εκκίνησης και να
αυξηθεί η πιθανότητα απομόνωσης ευνοϊκών γενοτύπων. Ως πηγές
γενετικής παραλλακτικότητας κυρίως αξιοποιούνται εμπορικές και
πειραματικές ποικιλίες, παραδοσιακές ποικιλίες, και δευτερευόντως άλλα
καλλιεργούμενα ή άγρια συγγενή είδη. Αν τα υλικά αυτά δεν είναι
μονογενοτυπικά, αλλά εμπεριέχουν γενετική παραλλακτικότητα, υπάρχει η
δυνατότητα άμεσης αξιοποίησής τους, ή διεύρυνσης της γενετικής τους
παραλλακτικότητας με εφαρμογή διασταυρώσεων. Αν όμως στερούνται
γενετικής παραλλακτικότητας η εφαρμογή διασταυρώσεων για τη
δημιουργία νέας παραλλακτικότητας είναι απολύτως αναγκαία.

ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ

Φυσική γενετική παραλλακτικότητα που είναι άμεσα αξιοποιήσιμη ως

αφετηρία ενός βελτιωτικού προγράμματος, κυρίως απαντάται σε
παραδοσιακές ποικιλίες (πληθυσμοί). Μια παραδοσιακή ποικιλία όταν
άρχισε να καλλιεργείται πιθανά εμπεριείχε γενετική παραλλακτικότητα. Στη
πορεία καλλιέργειάς της προστέθηκε νέα παραλλακτικότητα που προέκυψε
από τυχαίες διασταυρώσεις μέσω επικονίασης με «ξένη» γύρη από άλλη
πηγή (πχ άλλη καλλιεργούμενη ποικιλία). Το ποσοστό των τυχαίων
διασταυρώσεων φυσικά εξαρτάται από το σύστημα αναπαραγωγής του
είδους, όπως αυτά αναπτύχθηκαν σε προηγούμενο κεφάλαιο. Αλλά
σημαντική πηγή παραλλακτικότητας στα υλικά αυτά είναι και οι
μεταλλάξεις. Ο όρος μετάλλαξη αναφέρεται σε αλλαγές στο διάφορα
επίπεδα οργάνωσης του γενετικού υλικού, γονίδιο, χρωμόσωμα, ακόμη και
46

γένωμα και αποτελούν μια πολύ σημαντική φυσιολογική διεργασία

δημιουργίας γενετικής παραλλακτικότητας. Στο θέμα των μεταλλάξεων θα
περιοριστούμε στο πρώτο επίπεδο οργάνωσής του, δηλ. στις αλλαγές στο
DNA χωρίς να μπούμε σε λεπτομέρειες. Μέχρι σχετικά πρόσφατα
επικρατούσε η άποψη ότι μόνο παράγοντες που θεωρούνται ως
μεταλλαξογόνοι (χημικές ουσίες, ακτινοβολίες, πολύ υψηλές θερμοκρασίες)
προκαλούν τέτοιες αλλαγές, διαφορετικά αυτές είναι σπάνιες. Τα τελευταία
χρόνια έχει αποδειχθεί ότι το γενετικό υλικό δεν είναι στατικό, αντίθετα
διακρίνεται από πλαστικότητα και έχει μια δυναμική συνεχούς
αναδιοργάνωσης, Αυτό επιτυγχάνεται από μια σειρά μηχανισμών γενετικών
τροποποιήσεων, που προκαλούν αλλαγές οι οποίες είναι κληρονομήσιμες
και δημιουργούν νέα γενετική παραλλακτικότητα όταν μεταβιβάζονται από
γενεά σε γενεά μέσω των γαμετών. Ορισμένοι από αυτούς τους
μηχανισμούς είναι:
1. Αντικατάσταση ή αφαίρεση ή προσθήκη βάσης στη διαδικασία
αντιγραφής του DNA που συμβάλλει στη δημιουργία νέων
αλληλόμορφων γονιδίων (γονιδιακός πολυμορφισμός).
2. Ενδογονιδιακή ανταλλαγή (μεταξύ αλληλομόρφων γονιδίων)
στη μίτωση, που επίσης μπορεί να συμβάλλει στη δημιουργία
νέων αλληλόμορφων γονιδίων.
3. Διπλασιασμοί γονιδιακών θέσεων πάνω στο χρωμόσωμα με
αποτέλεσμα τη δημιουργία πολυγονιακών οικογενειών.
4. Άνιση ανταλλαγή σε πολυγονιδιακές οικογένειες στη μείωση
που έχει ως αποτέλεσμα την τροποποίησή τους (αυξομείωση του
αριθμού των γονιδίων που τις απαρτίζουν.
5. Δράση μεταθετών στοιχείων του DNA τα οποία μετακινούμενα
πάνω στο χρωμόσωμα ενδέχεται να συμπαρασύρουν τμήματα
από τα γειτονικά γονίδια με αποτέλεσμα να τα τροποποιούν, ενώ
 47

προσθέτοντας αυτά τα τμήματα σε άλλα γονίδια επίσης τα

τροποποιούν.
Οι γενετικές αυτές τροποποιήσεις προσθέτουν νέα γενετική
παραλλακτικότητα στους πληθυσμούς που αποτελούνται από πλήθος
διαφορετικών γενοτύπων. Αν πρόκειται για αυτογονιμοποιούμενο είδος ο
πληθυσμός αποτελείται από μίγμα ομοζύγωτων γενοτύπων, ενώ στην
περίπτωση των σταυρογονιμοποιούμενων ειδών από μίγμα ετεροζύγωτων
γενοτύπων. Η παραλλακτικότητα αυτή μπορεί να αξιοποιηθεί άμεσα, καθώς
από το σύνολο των γενοτύπων που συνθέτουν τον πληθυσμό υπάρχει η
δυνατότητα απομόνωσης των ευνοϊκότερων μέσω επιλογής. Στα
αυτογονιμοποιούμενα είδη μια γενεά επιλογής θα συμβάλλει στην
απομόνωση καθαρών σειρών, ενώ στα σταυρογονιμοποιούμενα η
απομόνωση νέων καθαρών σειρών προϋποθέτει την εφαρμογή διαδοχικών
τεχνητών αυτογονιμοποιήσεων. Θυμηθείτε τον πληθυσμό φασολιού στο
πείραμα του Johannsen (εικ. 12) ο οποίος αποτελεί χαρακτηριστικό
παράδειγμα αξιοποιήσιμης φυσικής γενετικής παραλλακτικότητας σε
αυτογονιμοποιούμενο είδος.

ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ

Η συνήθης πρακτική στα βελτιωτικά προγράμματα είναι η δημιουργία

παραλλακτικότητας μέσω διασταυρώσεων, και ιδιαίτερα σε είδη που μέχρι
σήμερα έχουν υποστεί σημαντική βελτίωση. Σε τέτοια είδη η βελτίωση έχει
ήδη δημιουργήσει μεγάλο αριθμό ποικιλιών, έχουν σχεδόν εξαλειφθεί οι
παραδοσιακοί πληθυσμοί, άρα η παραλλακτικότητα στο είδος εντοπίζεται
κυρίως στην παραλλακτικότητα μεταξύ των ποικιλιών του. Αυτή για να
αξιοποιηθεί απαιτείται να γίνουν διασταυρώσεις που αρχικά θα
δημιουργήσουν F1 υβρίδια και στη συνέχεια ετερογενείς F2 πληθυσμούς
(εικ. 13a). Το μέγεθος της γενετικής παραλλακτικότητας στην F2 εξαρτάται
48

από τον αριθμό των γονιδιακών θέσεων στις οποίες διαφέρουν οι δύο
γονείς. Αν για παράδειγμα διαφέρουν σε δύο γονιδιακές θέσεις (εικ. 13b)
προκύπτει υβρίδιο που είναι ετεροζύγωτο σε δύο θέσεις και τελικά στην F2
32=9 γενότυποι. Με n ετεροζύγωτες θέσεις ο αριθμός διαφορετικών
γενοτύπων στην F2 είναι 3n (για n=10, 3n=59.049). Ένας τρόπος
αξιοποίησης της παραλλακτικότητας αυτής αποτελεί η γενεαλογική μέθοδος
βελτίωσης που θα συναντήσουμε σε επόμενα κεφάλαια και εν συντομία έχει
ως εξής. Στα αυτογονιμοποιούμενα είδη η αξιοποίηση ενός τέτοιου F2
πληθυσμού που περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό ετεροζύγωτων γενοτύπων
απαιτεί τη σταδιακή εξάλειψη της ετεροζυγωτίας αφού η ετεροζυγωτική
υπεροχή, όπως έχουμε ήδη αναφέρει, είναι μερικά κληρονομήσιμη. Με
συνεχείς αυτογονιμοποιήσεις και επιλογές γενοτύπων μετά από επτά γενεές
επέρχεται πρακτικά εξάλειψη της ετεροζυγωτίας (εικ. 14) και επιλέγονται
πλέον ομοζύγωτοι γενότυποι, που αν πραγματικά έχουν υπεροχή αυτή είναι
κληρονομήσιμη. Με τον τρόπο αυτό απομονώνονται καθαρές σειρές που
είτε αξιολογούνται ως πιθανές εμπορικές ποικιλίες, είτε αξιολογούνται σε
διασταυρώσεις με άλλες καθαρές σειρές για να δημιουργηθούν υβρίδια..

ΑΑββΓΓ x ααΒΒΓΓ
Ρ1 x Ρ2
ΑαΒβΓΓ
F1
⊗
⊗ ΑΑΒΒΓΓ, ΑΑΒβΓΓ, ΑΑββΓΓ
F2 ΑαΒΒΓΓ, ΑαΒβΓΓ, ΑαββΓΓ
(τεχνητός πληθυσμός) ααΒΒΓΓ, ααΒβΓΓ, ααββΓΓ

3n διαφορετικοί γενότυποι
(a) (b)

Εικ. 13. Η διασταύρωση δύο ποικιλιών δίνει το υβρίδιο F1 η αναπαραγωγή

του οποίου καταλήγει στον τεχνητό πληθυσμό F2 (a). Με δύο γονιδιακές
θέσεις σε ετεροζύγωτη κατάσταση στην F2 προκύπτουν 32=9 γενότυποι (b),
και με n ετεροζύγωτες θέσεις 3n γενότυποι.
 49

100
ετεροζυγωτία % 80

60

40

20

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
γενεά αυτογονιμοποίησης

Εικ. 14. Σε κάθε γενεά αυτογονιμοποίησης το ποσοστό της ετεροζυγωτίας

μειώνεται στο μισό, και μετά από επτά γενεές αυτογονιμοποίησης πρακτικά
η ετεροζυγωτία εξαλείφεται.

Άλλοι τρόποι δημιουργίας γενετικής παραλλακτικότητας είναι η

πρόκληση τεχνητών μεταλλάξεων με χρήση μεταλλαξογόνων παραγόντων,
η δι-ειδική διασταύρωση για τη δημιουργία πολυπλοειδίας (πχ
διασταύρωση σιταριού με σίκαλη δίνει το πολυπλοειδές είδος triticale), η
σωμακλωνική παραλλακτικότητα (παραλλακτικότητα που αναπτύσσεται σε
ιστοκαλλιέργεια) κ.α.

Τεχνική των διασταυρώσεων

Στην τεχνητή διασταύρωση επιλέγονται φυτά από τα οποία θα
χρησιμοποιηθεί η γύρη (φυτά «πατέρας») και φυτά στα οποία θα γίνει η
επικονίαση (φυτά «μητέρα»). Η τεχνική που εφαρμόζεται για τις
διασταυρώσεις εξαρτάται από το είδος του φυτού και ειδικότερα από τη
μορφολογία των ανθέων του. Είναι γνωστό ότι με βάση τη μορφολογία των
ανθέων τους τα φυτά διακρίνονται σε μόνοικα-μονοκλινή (αποτελούνται
από τέλεια άνθη), μόνοικα-δικλινή (έχουν στο ίδιο φυτό ατελή θηλυκά και
50

(a1) (b1) (c1)

(a2) (b2) (c2)

Εικ. 15. H τεχνητή διασταύρωση στο κολοκύθι. Στάδιο αρσενικού (a1, a2)
και θηλυκού (b1, b2) άνθους κατάλληλο για κάλυψη. Επικονίαση (c1) που
ακολουθείται από κάλυψη. Ανάπτυξη καρπού πέντε ημέρες μετά τη
γονιμοποίηση (c2).

αρσενικά άνθη) και δίοικα που έχουν ατελή θηλυκά και αρσενικά άνθη σε
διαφορετικά φυτά. Στην περίπτωση των μόνοικων – δικλινών και των
δίοικων η διαδικασία είναι απλούστερη και αρκεί η συλλογή γύρης από
αρσενικά άνθη φυτών «πατέρας» και στη συνέχεια η επικονίαση θηλυκών
ανθέων στα φυτά «μητέρα». Βασική προϋπόθεση είναι αρσενικά και
θηλυκά άνθη να έχουν απομονωθεί από την προηγούμενη ημέρα (πχ
καλύπτονται με χάρτινη σακούλα). Η απομόνωση είναι απαραίτητη για να
αποτραπεί επιμόλυνση των ανθέων με ανεπιθύμητη γύρη από άλλα φυτά
από τη δράση του ανέμου και των εντόμων. Γίνεται στα αρσενικά λίγο πριν
ανοίξουν οι ανθήρες και αρχίσει η διασπορά γύρης, και στα θηλυκά λίγο
πριν την ωρίμανση των στύλων ώστε να είναι υποδεκτικά για γονιμοποίηση
 51

(συνήθως από την προηγούμενη της επικονίασης ημέρα). Η τεχνητή

διασταύρωση απαιτεί ο βελτιωτής να είναι εξοικειωμένος με το
συγκεκριμένο είδος φυτού ώστε να εκτιμά σωστά με βάση την εμπειρία του
τη χρονική στιγμή που πρέπει να κάνει απομόνωση και στη συνέχεια
επικονίαση. Μετά την επικονίαση το θηλυκό άνθος απομονώνεται και πάλι
και επισημαίνεται με την ακριβή διασταύρωση που έχει γίνει (πχ
προσδένεται ένα καρτελάκι). Στην εικόνα 15 δίνεται η τεχνική
διασταύρωσης στο κολοκύθι.

(a) (b) (c) (d)

(h)
(e) (f) (g)

Εικ. 16. H τεχνητή διασταύρωση στο σιτάρι: στάχυ στο κατάλληλο στάδιο
(a), αφαίρεση μεσαίων ανθιδίων (b), κοπή άκρου βράκτειων φύλλων (c),
αφαίρεση στημόνων (d), κάλυψη με σακούλα (e), έλεγχος δεκτικότητας
στίγματος (f), συλλογή γύρης (g), επικονιαση (h).

Στα φυτά με τέλεια άνθη για να αποφευχθεί η αυτογονιμοποίηση είναι

απαραίτητη η αποστημόνωση. Η αποστημόνωση επιτυγχάνεται με μηχανική
απομάκρυνση των στημόνων, ενώ σε ορισμένα είδη με θανάτωση της
52

γύρης. Η αποστημόνωση γίνεται έγκαιρα πριν ανοίξουν οι ώριμοι ανθήρες,

ενώ με πρόωρη απομάκρυνση υπάρχει ο κίνδυνος να τραυματιστεί ο
ύπερος. Μηχανική απομάκρυνση γίνεται με το χέρι (καπνός), με λαβίδα
(σιτάρι), ή απορροφητήρα. Θανάτωση γύρης μπορεί να γίνει με υψηλή
θερμοκρασία, με ψύξη ή αλκοόλη. Υψηλή θερμοκρασία εφαρμόζεται στο
σόργο και το ρύζι με τα άνθη να εμβαπτίζονται σε νερό 45-48οC για ένα έως
10 λεπτά. Χαμηλές θερμοκρασίες γύρω στους 0οC χρησιμοποιήθηκαν με
επιτυχία στο σιτάρι και στο ρύζι. Στη μηδική θανάτωση γύρης
επιτυγχάνεται εμβαπτίζοντας τα άνθη σε αλκοόλη 57%. Στην εικόνα 16
δίνεται η τεχνική διασταύρωσης στο σιτάρι.

ΤΡΑΠΕΖΕΣ ΚΑΙ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ

Η απόσυρση παλιότερων ποικιλιών με τη δημιουργία νέων ενέχει τον

κίνδυνο απώλειας πολύτιμου γενετικού υλικού. Οι νέες ποικιλίες
επιδεικνύουν καλύτερα αγρονομικά χαρακτηριστικά και θεωρείται ότι
συγκεντρώνουν ευνοϊκά γονίδια. Αυτό όμως δεν σημαίνει ότι στις
παλιότερες δεν υπάρχουν γονίδια που ενδεχόμενα μελλοντικά θα ήταν εκ
νέου αξιοποιήσιμα. Οι συνεχείς μεταβολές του οικοσυστήματος των
καλλιεργούμενων ειδών (αλλαγές στις κλιματικές συνθήκες, εμφάνιση νέων
παθογόνων, αλλαγές στις εδαφικές ιδιότητες), οι αλλαγές στις
καταναλωτικές απαιτήσεις, επιβάλλουν η βελτίωση φυτών να είναι πάντα
σε εγρήγορση για τη δημιουργία νέων ποικιλιών. Η αναγκαιότητα για νέες
ποικιλίες απαιτεί μεγάλη γενετική ποικιλότητα και γι’ αυτό είναι χρήσιμη η
διατήρηση γενετικού υλικού από οποιαδήποτε πηγή που θα μπορούσε να
αξιοποιηθεί. Επίσης η συστηματική διατήρηση και προστασία φυσικής
γενετικής παραλλακτικότητας (παραδοσιακές ποικιλίες, άγρια είδη) μπορεί
να αποβεί χρήσιμη. Σήμερα με την εξέλιξη της γενετικής είναι δυνατό να
ενσωματώνονται στις ποικιλίες γονίδια από μη συγγενικά είδη (άγρια είδη,
ακόμη και ζωικούς οργανισμούς ή και μικροοργανισμούς). Τα δεδομένα
 53

αυτά καταδεικνύουν την ιδιαίτερη σημασία που έχει η αειφορική διαχείριση

του γενετικού υλικού των φυτών. Οι λόγοι αυτοί οδήγησαν στην ανάπτυξη
των τραπεζών και των βιβλιοθηκών γενετικού υλικού.

Τράπεζες γενετικού υλικού

Οι τράπεζες γενετικού υλικού έχουν στόχο τη χαρτογράφηση του
υπάρχοντος γενετικού υλικού στο χώρο του και τη συλλογή του, την
προστασία και διατήρησή του, την προκαταρκτική αξιολόγηση και
τεκμηρίωση του με ανταλλαγή πληροφοριών με άλλες τράπεζες, και την
αξιοποίησή του από τους βελτιωτές.
Η διατήρηση του γενετικού υλικού από τις τράπεζες αποσκοπεί στην
προστασία γενετικής ποικιλότητας με ελαχιστοποίηση απώλειας πολύτιμων
γονιδίων. Η διατήρηση γίνεται στο φυσικό περιβάλλον ή σε τεχνητές
φυτείες είτε στις ίδιες τις τράπεζες γενετικού υλικού. Στις τράπεζες η
διατήρηση γίνεται με τη μορφή σπόρων σε χαμηλές θερμοκρασίες για να
επιβραδυνθεί η απώλεια της βλαστικής τους ικανότητας. Η διατήρηση με τη
μορφή σπόρων απαιτεί την περιοδική τους ανανέωση (η συχνότητα
εξαρτάται από το είδος) γιατί μακρόχρονη διατήρηση οδηγεί σε ολική
απώλεια της βλαστικότητας. Για είδη που αναπαράγονται αγενώς, η
διατήρηση γενετικού υλικού στις τράπεζες μπορεί να γίνει με τη μορφή
φυτικών ιστών (σε θρεπτικό υπόστρωμα με θερμοκρασία 8οC και χαμηλό
φωτισμό) που ανανεώνονται κάθε χρόνο.
Υποχρέωση των τραπεζών γενετικού υλικού είναι να έχουν τις εξής
συλλογές γενετικού υλικού:
1. Συλλογή βάσης, που αποτελείται από δείγματα σπόρων με
χαμηλή περιεκτικότητα σε υγρασία (3-6%) τα οποία
διατηρούνται μακρόχρονα (πάνω από 20 χρόνια) σε
θερμοκρασία -20 οC. Για λόγους ασφαλείας η συλλογή βάσης
ενδέχεται να διατηρείται και σε δεύτερη γενετική τράπεζα,
οπότε ονομάζεται διπλασιασμένη συλλογή.
54

2. Ενεργός συλλογή, που αποτελείται από δείγματα σπόρων με

υγρασία 3-6% και διατηρούνται για 10-20 χρόνια. Η ενεργός
συλλογή χρησιμοποιείται για αναπολλαπλασιασμό και διανομή
του γενετικού υλικού στους βελτιωτές.
3. Συλλογή εργασίας την οποία έχουν οι βελτιωτές και αφορά
καθαρές σειρές, υλικά διασταυρώσεων κ.α.
Η ελληνική τράπεζα φυτικού γενετικού υλικού έχει συσταθεί το 1981
από το κέντρο γεωργικών ερευνών Β. Ελλάδας και αποτελεί μέλος διεθνούς
δικτύου αντίστοιχων γενετικών τραπεζών.

Βιβλιοθήκες γενετικού υλικού

Η ανάπτυξη της μοριακής γενετικής έδωσε τη δυνατότητα ανάπτυξης
των βιβλιοθηκών γενετικού υλικού. Οι βιβλιοθήκες διατηρούν το DNA
αυτό καθ’ αυτό από διάφορα φυτικά είδη με ενσωμάτωσή του στο γένωμα
κατάλληλων φορέων, όπως είναι τα βακτήρια, τα πλασμίδια και οι ιοί.
Διακρίνονται σε γονιδιωματικές βιβλιοθήκες και σε cDNA βιβλιοθήκες.
Μια γονιδιωματική βιβλιοθήκη θεωρείται πλήρης καθώς περιλαμβάνει το
σύνολο του DNA ενός φυτού. Το DNA του φυτού τεμαχίζεται σε τμήματα
μεγέθους περίπου 15.000 βάσεων, οπότε ένα μεγάλος αριθμός κλώνων του
φορέα (πχ 5.000.000 βακτήρια για το καλαμπόκι), στα οποία έχουν
ενσωματωθεί διαφορετικά τμήματα από το DNA του φυτού αποτελούν την
γονιδιωματική του βιβλιοθήκη. Στις cDNA βιβλιοθήκες ενσωματώνονται
μόνο τα γονίδια που εκφράζονται στο φυτό. Από τα mRNA με την
αντίστροφη μεταγραφή συντίθενται τα αντίστοιχα γονίδια (cDNA) και αυτά
ενσωματώνονται στους κλώνους του φορέα. Με τον τρόπο αυτό
διατηρούνται στη βιβλιοθήκη μόνο τα «ενεργά» γονίδια και απαιτείται
συνολικά μικρότερος αριθμός κλώνων συγκριτικά με τις γονιδιωματικές
βιβλιοθήκες.
 55

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ

Για τα αγρονομικά γνωρίσματα των ποικιλιών που ενδιαφέρουν το

γεωργό και επομένως το βελτιωτή, είναι δύσκολο να προσδιοριστούν οι
γονιδιακές θέσεις που ελέγχουν ένα γνώρισμα, ποια είναι τα αλληλόμορφα
γονίδια των θέσεων αυτών, ποια από αυτά δρουν ευνοϊκά στο γνώρισμα και
ποια έχουν αρνητική συμβολή, ποιος είναι ο καλύτερος γονιδιακός
συνδυασμός στο γενότυπο. Στα ποσοτικά γνωρίσματα μάλιστα στα οποία
ανήκει η πλειονότητα των αγρονομικών γνωρισμάτων η δυσκολία αυτή
είναι πολύ μεγαλύτερη, για δύο βασικούς λόγους. Πρώτο ελέγχονται από
μεγάλο αριθμό γονιδιακών θέσεων και δεύτερο επηρεάζονται σε μεγάλο
βαθμό από το περιβάλλον. Για τους λόγους αυτούς η έμμεση αξιολόγηση
και επιλογή των γενοτύπων με βάση το φαινότυπό τους αποτελεί τη βασική
τεχνική στην κλασική βελτίωση φυτών. Αξιολογώντας ο βελτιωτής τα φυτά
στο πείραμά του επιλέγει αυτά που δείχνουν να έχουν τα επιθυμητά
γνωρίσματα, ευελπιστώντας ότι αφ’ενός έχουν υπέρτερο γενότυπο,
αφ’ετέρου ότι η υπεροχή είναι μεταβιβάσιμη στις επόμενες γενεές. Η
έμμεση αξιολόγηση και επιλογή ενέχει πάντοτε το κίνδυνο παραπλάνησης,
καθώς η φαινοτυπική υπεροχή του φυτού ενδέχεται να μη είναι γενετική
αλλά να οφείλεται σε τυχαία γεγονότα (πχ το φυτό αυτό σε σχέση με τα
γειτονικά του βρίσκεται σε γόνιμη κηλίδα του εδάφους, φύτρωσε νωρίτερα,
δέχθηκε περισσότερο νερό ή λίπανση). Ακόμη και αν η υπεροχή είναι
γενετική, ενδέχεται να μη είναι κληρονομήσιμη, άρα είναι άνευ ουσιαστικής
αξίας. Υπάρχουν διάφοροι παράγοντες που επηρεάζουν την αντικειμενική
αξιολόγηση των γενοτύπων με βάση το φαινότυπο, η γνώση των οποίων
είναι απαραίτητη για να περιοριστούν στο ελάχιστο οι λανθασμένες
επιλογές, και να μη διαφύγουν οι πραγματικά υπέρτεροι γενότυποι. Οι
παράγοντες αυτοί δίνονται στην εικ. 17 και είναι:
56

1. Το περιβάλλον
1.1. Η ετερογένεια του εδάφους
1.2. Η γονιμότητα του εδάφους
1.3. Οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών (ανταγωνισμός)
2. Ο γενότυπος
3. Η αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος

Εικ. 17. Παράγοντες που επηρεάζουν την αποτελεσματικότητα επιλογής

υπέρτερων γενοτύπων.

Η ΕΤΕΡΟΓΕΝΕΙΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ

Είναι γενικά παραδεκτό ότι το έδαφος παραλλάσσει. Αυτό γιατί

διαφοροποιούνται οι φυσικοχημικές του ιδιότητες (μηχανική σύσταση,
γονιμότητα, ΡΗ, υδατοϊκανότητα, οργανική ουσία, ειδική ηλεκτρική
 57

αγωγιμότητα κλπ) σε διαφορετικά τμήματα του χωραφιού. Στο σύνολο δηλ.

της επιφάνειας του χωραφιού που καταλαμβάνει το πείραμα στο οποίο ο
βελτιωτής αξιολογεί τους γενοτύπους οι εδαφικές συνθήκες δεν είναι
ομοιόμορφες. Άρα οι συνθήκες κάτω από τις οποίες συγκρίνονται τα φυτά
δεν είναι απόλυτα συγκρίσιμες, με αποτέλεσμα κάποια από αυτά να έχουν
το πλεονέκτημα να αναπτύσσονται σε ευνοϊκότερες συνθήκες συγκριτικά
με τα υπόλοιπα. Η εδαφική μάλιστα ετερογένεια διευρύνεται όσο αυξάνει η
συνολική επιφάνεια του εδάφους ή με άλλα λόγια γειτονικά φυτά
βρίσκονται σε περισσότερο συγκρίσιμες συνθήκες από ότι φυτά που
βρίσκονται σε απομακρυσμένες θέσεις. Συνεπώς η ετερογένεια του εδάφους
είναι ένας από τους παράγοντες του περιβάλλοντος που επηρεάζει την
αντικειμενική αξιολόγηση και επιλογή.

Πίνακας 5. Αποδόσεις σε g 20 φυτών μιας ποικιλίας σιταριού σε ομοιογενές και

ετερογενές έδαφος
Α. ομοιογενές έδαφος Β. ετερογενές έδαφος
29 38 15 34
30 38 16 35
32 38 17 36
34 38 23 37
34 40 27 38
35 40 28 39
35 40 29 39
35 42 31 42
36 44 32 44
37 45 33 45
x 37 g 32 g
s 4,11 g 8,67 g
CV 11,1% 27,1%
58

Για να καταλάβουμε την αρνητική επίδραση που ασκεί η ετερογένεια

θα δούμε τα δεδομένα από ένα πείραμα (πίν. 5). Μια ποικιλία σιταριού
αξιολογήθηκε ταυτόχρονα σε δύο γειτονικά εδάφη, το ένα σε ομοιογενές
και το άλλο σε ετερογενές. Σε κάθε έδαφος μετρήθηκε η απόδοση σε καρπό
20 φυτών και υπολογίστηκαν η μέση απόδοση ανά φυτό ( x ), η τυπική
απόκλιση (s) και ο συντελεστής παραλλακτικότητας (CV). Καθώς η
ποικιλία είναι μονογενοτυπική (καθαρή σειρά) θεωρητικά αναμένεται όλα
τα φυτά να δώσουν την ίδια απόδοση άρα η παραλλακτικότητα να είναι
μηδέν. Αυτό πρακτικά δεν προκύπτει λόγω της επίδρασης του
περιβάλλοντος που δημιουργεί παραλλακτικότητα. Τα αποτελέσματα του
πίν. 5 δείχνουν τα εξής:
1. Η μέση απόδοση στο ομοιογενές έδαφος ήταν μεγαλύτερη. Αυτό
δείχνει ότι στο ομοιογενές έδαφος ο γενότυπος εκφράζεται
καλύτερα (εμφανίζει μεγαλύτερη φαινοτυπική έκφραση)
2. Η τυπική απόκλιση στο ετερογενές έδαφος ήταν διπλάσια. Αυτό
προκύπτει από το γεγονός ότι στο ετερογενές έδαφος οι τιμές είναι
περισσότερο διάσπαρτες γύρω από το μέσο όρο. Στο ομοιογενές οι
αποδόσεις κυμάνθηκαν από 29 έως 45 g, ενώ στο ετερογενές από
15 έως 45 g.
3. Ο συντελεστής παραλλακτικότητας στο ετερογενές έδαφος ήταν
υπερδιπλάσιος, απόρροια της μεγαλύτερης τυπικής απόκλισης και
μικρότερης μέσης απόδοσης (CV=s/ x ). Άρα το ετερογενές έδαφος
αυξάνει την ανεπιθύμητη παραλλακτικότητα που ασκεί το
περιβάλλον.
Το συμπέρασμα είναι ότι το ετερογενές έδαφος αυξάνει την επίδραση
του περιβάλλοντος γιατί επικρατούν ανομοιόμορφες συνθήκες σύγκρισης
με αποτέλεσμα να μειώνεται η κληρονομικότητα της υπεροχής. Όσο
περισσότερο ετερογενές είναι το έδαφος τόσο λιγότερο πιθανό είναι ένα
 59

φυτό που δείχνει φαινοτυπική υπεροχή (στην προκειμένη περίπτωση

μεγάλη απόδοση) αυτή να είναι γενετική και κληρονομήσιμη. Η αρνητική
επίδραση της ετερογένειας του εδάφους στην αποτελεσματικότητα επιλογής
επιβάλλει στο βελτιωτή να επιλέγει όσο γίνεται ομοιογενή χωράφια για
πειραματισμό και να εφαρμόζει τρόπους αντιμετώπισης της ετερογένειας.

Μέθοδοι αντιμετώπισης της εδαφικής ετερογένειας

Η ανάπτυξη των μεθόδων για την αντιμετώπιση της αρνητικής
επίδρασης που ασκεί η εδαφική ετερογένεια βασίζεται στην παραδοχή ότι
όσο πιο κοντά βρίσκονται δύο σημεία της επιφάνειας του εδάφους, τόσο
λιγότερο διαφέρουν. Οι μέθοδοι αυτοί είναι:
1. Η μέθοδος του γειτονικού μάρτυρα
2. Η μέθοδος του κινητού μέσου όρου
3. Ο χωρισμός της πειραματικής επιφάνειας σε ομάδες ομοιογένειας
4. Η κυψελωτή διάταξη των φυτών

Η μέθοδος του γειτονικού μάρτυρα

Τα αξιολογούμενα φυτά γειτονεύουν πάντοτε με ένα συγκεκριμένο
μάρτυρα. Ως μάρτυρας συνήθως επιλέγεται μια ποικιλία που είναι γνωστή
για την παραγωγικότητα και σταθερότητα συμπεριφοράς. Μια δυνατή
διάταξη των φυτών δίνεται στην εικόνα 18. Σε κάθε γραμμή σπέρνεται
διαφορετικό αξιολογούμενο υλικό και με τέτοιο τρόπο ώστε πάντοτε να
γειτονεύει με μια γραμμή του μάρτυρα. Οι μέσες αποδόσεις των
αξιολογούμενων υλικών συγκρίνονται όχι με βάση τις απόλυτες τιμές, αλλά
με βάση τις σχετικές αποδόσεις με αναγωγή τους % της μέσης απόδοσης
στη διπλανή γραμμή που ανήκει στο μάρτυρα. Για παράδειγμα
συγκρίνοντας τις δύο αξιολογούμενες γραμμές 5 και 9, δεδομένα των
οποίων δίνονται στην εικ. 18, η 5 υπερτερεί ως προς τις απόλυτες τιμές
60

(48>45), λαμβάνοντας όμως υπόψη το μάρτυρα υπερτερεί η 9 (113>104). Η

γραμμή 5 υπερέχει σε απόλυτες τιμές γιατί βρέθηκε σε πιο γόνιμη λωρίδα
κάτι που φανερώνεται από το γεγονός ότι ο γειτονικός της μάρτυρας
απέδωσε 46 g, ενώ δίπλα στη γραμμή 9 η απόδοση του μάρτυρα ήταν
λιγότερη (40 g). Από τη στιγμή που η υπεροχή της γραμμής 9 έναντι του
μάρτυρα είναι μεγαλύτερη σε σχέση με τη γραμμή 5 (13 έναντι 4%), αυτή
θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει υπέρτερο γενότυπο.

γραμμή 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
● ○ ○ ● ○ ○ 37 45 ○ ● ○ ○ 27 38 ○ ● ○ →
● ○ ○ ● ○ ○ 52 67 ○ ● ○ ○ 45 45 ○ ● ○
● ○ ○ ● ○ ○ 49 48 ○ ● ○ ○ 41 63 ○ ● ○ →
● ○ ○ ● ○ ○ 63 52 ○ ● ○ ○ 43 46 ○ ● ○
● ○ ○ ● ○ ○ 48 55 ○ ● ○ ○ 43 48 ○ ● ○ →
● ○ ○ ● ○ ○ 52 51 ○ ● ○ ○ 48 45 ○ ● ○
● ○ ○ ● ○ ○ 43 39 ○ ● ○ ○ 39 48 ○ ● ○ →
● ○ ○ ● ○ ○ 42 38 ○ ● ○ ○ 41 42 ○ ● ○
● ○ ○ ● ○ ○ 37 41 ○ ● ○ ○ 39 39 ○ ● ○ →
● ○ ○ ● ○ ○ 37 44 ○ ● ○ ○ 34 36 ○ ● ○

xg 46 48 40 45
x% 104 113

● μάρτυρας, ○ αξιολογούμενο υλικό

Εικ. 18. Η μέθοδος του γειτονικού μάρτυρα στον έλεγχο της εδαφικής
ετερογένειας. Η μέση απόδοση κάθε αξιολογούμενης γραμμής ανάγεται %
της γειτονικής του μάρτυρα {πχ (48/46)x100=104}

Η μέθοδος είναι ιδιαίτερα αποτελεσματική στον έλεγχο της

ετερογένειας, εντούτοις το μειονέκτημά της είναι ότι μεγάλο μέρος της
πειραματικής έκτασης καταλαμβάνεται από το μάρτυρα. Αυτό συνεπάγεται
αφ’ενός επιπλέον δουλειά για τις φροντίδες του μάρτυρα, και αφετέρου
εισαγωγή επιπλέον ετερογένειας που προέρχεται από την αύξηση της
συνολικής πειραματικής επιφάνειας.
 61

Η μέθοδος του κινητού μέσου όρου

Στη μέθοδο του κινητού μέσου δεν χρησιμοποιείται συγκεκριμένος
μάρτυρας. Ως μάρτυρας χρησιμοποιούνται οι γειτονικές γραμμές
εκατέρωθεν, αν και ανήκουν και αυτές σε αξιολογούμενα υλικά. Η απόδοση
κάθε γραμμής ανάγεται % του μέσου όρου πχ των τεσσάρων γραμμών με
τις οποίες γειτονεύει (δύο αριστερά και δύο δεξιά) ή περισσότερων των
τεσσάρων (έξι, οκτώ κλπ). Στην εικόνα 19 δίνεται ένα σχετικό παράδειγμα
με τη μέση απόδοση κάθε γραμμής να ανάγεται % του μέσου όρου των
τεσσάρων γειτονικών γραμμών. Για παράδειγμα η σχετική τιμή της
γραμμής 5 υπολογίζεται με αναγωγή % της απόλυτης απόδοσης των 39 g ως

γραμμή 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
12 38 58 19 52 62 25 62 45 36 85 49 62 16
25 52 29 35 26 24 64 64 21 21 26 45 41 36
36 29 51 21 48 56 16 16 65 65 18 30 23 45
29 38 21 68 15 35 34 34 12 12 20 39 85 26
38 61 16 18 18 85 15 15 34 34 30 30 50 85
52 15 18 62 96 16 95 95 15 15 48 56 40 13
26 19 39 19 25 24 21 21 25 25 65 60 46 20
29 63 37 38 35 26 26 26 85 85 60 34 63 65
49 28 28 34 24 34 20 20 65 65 18 62 91 50
38 37 46 19 85 51 10 10 15 15 62 44 42 45
25 35 22 72 13 12 19 19 34 34 42 60 60 63
51 26 35 29 25 19 35 35 18 18 52 42 18 30

xg 34 37 33 36 39 37 32 35 36 35 44 46 52 41
x% 92 99 111 105 87 99 99 88 104 107

Εικ. 19. Η μέθοδος του κινητού μέσου όρου στον έλεγχο της εδαφικής
ετερογένειας. Η μέση απόδοση κάθε αξιολογούμενης γραμμής ανάγεται %
των τεσσάρων γειτονικών. Για παράδειγμα η σχετική απόδοση της 11ης
γραμμής (104%), προκύπτει ανάγοντας την απόλυτη απόδοση των 44 g %
της μέσης τιμής στο σύνολο των γραμμών 9, 10, 12 και 13.
62

προς τη μέση απόδοση του συνόλου των γραμμών 3, 4, 6, 7 και ισούται με

111%. Η γραμμή 5 θεωρείται ότι προέρχεται από υπέρτερο γενότυπο
παρόλο που η απόλυτή της απόδοση των 39 g είναι μικρότερη άλλων.
Το μειονέκτημα της μεθόδου είναι ότι η συγκριτική αξιολόγηση των
γενοτύπων έχει σε μεγάλο βαθμό το στοιχείο του τυχαίου, λόγω της
έλλειψης σταθερού μάρτυρα. Μια σχετική απόδοση μπορεί να είναι η
μεγαλύτερη όχι γιατί προέρχεται από υπέρτερο γενότυπο, αλλά γιατί έτυχε
οι γειτονικές της γραμμές να ανήκουν στους χειρότερους γενοτύπους. Η
αδυναμία της μεθόδου αμβλύνεται με αύξηση του αριθμού των γραμμών
που απαρτίζουν τον κινητό μέσο όρο.

Η μέθοδος των ομάδων ομοιογένειας

Για την αποφυγή των μειονεκτημάτων των δύο πρώτων μεθόδων ο
Gardner πρότεινε το χωρισμό της πειραματικής επιφάνειας σε ομάδες
των 40 φυτών. Τα φυτά συγκρίνονται μόνο μέσα σε κάθε ομάδα και
από αυτά επιλέγονται τα τέσσερα αποδοτικότερα, ανεξάρτητα από τις
αποδόσεις των φυτών στις γειτονικές ομάδες (εικ. 20). Βασίζεται σε
δύο παραδοχές που αποτελούν τα πλεονεκτήματά της:
9 όσο πιο μικρή είναι η επιφάνεια τόσο πιο ομοιόμορφο είναι
το έδαφος, άρα γίνεται σύγκριση φυτών που αναπτύσσονται
σε σχετικά ομοιόμορφο έδαφος.
9 επιλογή πρέπει να γίνεται σε όλη την επιφάνεια του
πειράματος ανεξάρτητα από τη γονιμότητα του εδάφους,
ώστε να μη αποκλείονται υπέρτεροι γενότυποι που έτυχε να
βρεθούν σε άγονη κηλίδα.
Μειονέκτημα της μεθόδου είναι ότι δεν συγκρίνονται γειτονικά
φυτά μεταξύ τους όταν ανήκουν σε διαφορετικές ομάδες
(παρεμβάλλεται μεταξύ τους η διαχωριστική γραμμή που είναι
αυθαίρετη), ενώ συγκρίνονται φυτά που είναι περισσότερο
 63

απομακρυσμένα. Για παράδειγμα στη 2η ομάδα της εικόνας 20

επιλέγεται ένα φυτό με 68 g ενώ το γειτονικό του της 1ης ομάδας με
απόδοση 75 g δεν επιλέγεται.

12 38 58 19 52 62 25 62 45 36 85 49 62 16 45 16 26
25 52 29 35 26 24 64 64 21 21 26 45 41 36 62 50 45
36 29 61 21 48 56 16 16 75 68 18 30 23 45 52 40 85
29 38 21 68 15 35 34 34 12 12 20 19 85 26 41 65 63
38 61 16 18 18 85 15 15 34 34 30 30 50 85 96 23 10
52 15 18 62 96 16 95 95 15 15 48 26 40 13 32 56 45
26 19 39 19 25 24 21 21 25 25 65 60 46 20 54 15 12
29 63 37 38 35 26 26 26 85 85 60 24 63 55 61 64 65
49 28 28 34 24 34 20 20 65 65 18 52 91 50 35 20 34
38 37 56 19 85 51 10 10 15 15 62 34 42 45 64 36 15
25 35 22 72 13 12 19 19 34 34 42 60 60 63 85 16 29
51 26 35 29 25 19 35 35 18 18 52 42 18 30 65 50 63

Εικ. 20. Η μέθοδος των ομάδων ομοιογένειας. Το σύνολο των φυτών

χωρίζεται σε ομάδες των 40. Σε κάθε καταγράφονται οι αποδόσεις των
μεμονωμένων φυτών και επιλέγονται τα τέσσερα με τις μεγαλύτερες
αποδόσεις (πχ στην 1η ομάδα επιλέγονται τα φυτά με αποδόσεις 96, 95, 95
και 85 g).

Η μέθοδος της κυψελωτής διάταξης

Σύμφωνα με την κυψελωτή διάταξη των φυτών για την
ελαχιστοποίηση της αρνητικής επίδρασης της εδαφικής ετερογένειας τα
φυτά διατάσσονται σε όλη την πειραματική επιφάνεια με συστηματικό
τρόπο ώστε πάντοτε να υπάρχει σταθερή απόσταση μεταξύ τους. Η
εικόνα 21 δείχνει την κυψελωτή διάταξη ενός πληθυσμού φυτών, και
περιλαμβάνει ένα σταθερό μάρτυρα, που είναι προαιρετικός. Η διάταξη
μπορεί να εφαρμοστεί και για απογονική αξιολόγηση διαφορετικών
γενοτύπων όπως θα δούμε στη γενεαλογική μέθοδο επιλογής. Για την
επιλογή εφαρμόζεται η μέθοδος του κινητού κύκλου. Όλα τα φυτά
μπαίνουν στο κέντρο ενός κύκλου που περιλαμβάνει 7 ή 19 ή 37 κλπ
φυτά, ανάλογα με την ένταση επιλογής που επιλέγει ο βελτιωτής. Για
64

• 102 35 46 68 56 83 • 56 43 73 79 75 61 • 96
56 35 42 52 • 93 49 29 77 49 66 • 42 64 52 75
93 69 • 77 86 53 35 29 42 • 35 55 63 52 57 68
90 63 87 76 57 42 • 86 32 43 42 59 73 • 54 69
99 75 98 52 • 42 59 69 16 19 53 • 62 60 61 86
64 • 59 82 19 36 44 45 • 75 23 44 68 49 45 •
86 53 53 67 79 89 • 85 66 67 52 84 26 • 38 46
73 69 57 • 59 68 72 75 65 63 • 72 63 68 53 66
65 • 68 76 59 54 84 79 • 78 49 72 68 46 53 •
75 79 67 60 59 • 74 78 68 77 71 68 • 56 53 66
81 65 65 • 59 78 74 92 75 82 • 72 73 56 59 66

• μάρτυρας

Εικ. 21. Η κυψελωτή διάταξη των φυτών ενός πληθυσμού,

συμπεριλαμβάνοντας ένα σταθερό μάρτυρα. Για να επιλεγεί ένα φυτό του
πληθυσμού εφαρμόζεται η μέθοδος του κινητού κύκλου, το μέγεθος του
οποίου καθορίζει την ένταση επιλογής. Όλα τα φυτά συγκρίνονται με τα
γειτονικά τους και ένα συγκεκριμένο επιλέγεται όταν ευρισκόμενο στο
κέντρο του κύκλου ξεπερνά όλα τα γειτονικά του. Με ένταση επιλογής 1/7
κάθε φυτό συγκρίνεται με τα έξι γειτονικά του (ένα από τα οποία πάντα
ανήκει στο μάρτυρα) και ενδεικτικά στο σχήμα μεταξύ των άλλων
επιλέγονται τα φυτά με αποδόσεις 98, 86, 64, 68, 76 και 78 g. Το φυτό με
απόδοση 86 g επιλέγεται ακόμη και με ένταση επιλογής 1/19, με την
προϋπόθεση ότι ξεπερνά και τα τρία φυτά του μάρτυρα που περιλαμβάνει ο
κύκλος.

να επιλεγεί ένα φυτό πρέπει η απόδοσή του να ξεπερνά όλα τα φυτά

που το περιβάλλουν περιφερειακά. Βασίζεται σε όλες τις αρχές που
αναφέρθηκαν οι προηγούμενες μέθοδοι, που είναι:
9 μπορεί να περιλαμβάνει ένα σταθερό μάρτυρα όπως η
μέθοδος του γειτονικού μάρτυρα
 65

9 η σύγκριση των φυτών γίνεται σε μικρές επιφάνειες για να

είναι όσο γίνεται ομοιόμορφες όπως η μέθοδος των
ομοιογενών ομάδων
9 επιλογή των φυτών γίνεται σε όλη την επιφάνεια του
πειράματος ανεξάρτητα του επιπέδου γονιμότητας όπως η
μέθοδος των ομοιογενών ομάδων
9 επιπλέον, δεν υπάρχει ενδεχόμενο να επιλεγεί φυτό που το
ξεπερνά γειτονικό του, και
9 για δεδομένο αριθμό φυτών καταλαμβάνει τη μικρότερη
συνολική επιφάνεια

Η ΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ

Τα χωράφια διαφέρουν όχι μόνο ως προς το επίπεδο ετερογένειας, αλλά

και ως προς το επίπεδο γονιμότητας. Έτσι προκύπτει το ερώτημα τι χωράφι
πρέπει να αξιοποιεί ο βελτιωτής, γόνιμα ή άγονα. Η επίδραση που ασκεί η
κακή γονιμότητα στην αποτελεσματικότητα επιλογής είναι παρόμοια με
αυτή της ετερογένειας. Όσο λιγότερο γόνιμο είναι το έδαφος τόσο αυξάνει
η περιβαλλοντική παραλλακτικότητα, μειώνοντας την πιθανότητα
αναγνώρισης υπέρτερων γενοτύπων. Η αρνητική αυτή επίδραση φαίνεται
από τα δεδομένα ενός πειράματος. Ένας πληθυσμός καλαμποκιού
αξιολογήθηκε ταυτόχρονα με εφαρμογή της τυπικής για το καλαμπόκι
λίπανσης και χωρίς λίπανση. Στην περίπτωση αυτή αναμένεται
παραλλακτικότητα που είναι απόρροια τόσο της γενετικής όσο και της
περιβαλλοντικής παραλλακτικότητας, η γενετική όμως είναι ίδια και στα
δύο περιβάλλοντα αφού αξιολογείται ακριβώς το ίδιο γενετικό υλικό.
Μετρήθηκε η απόδοση σε καρπό 20 φυτών και υπολογίστηκαν η μέση
απόδοση ανά φυτό ( x ), η τυπική απόκλιση (s) και ο συντελεστής
παραλλακτικότητας (CV). Τα αποτελέσματα έδειξαν (πίν 6):
66

Πίνακας 6. Αποδόσεις σε g 20 φυτών ενός πληθυσμού καλαμποκιού με λίπανση

και χωρίς λίπανση
Α. με λίπανση Β. χωρίς λίπανση
21 71 10 27
50 72 20 28
53 73 21 28
62 74 22 28
63 75 23 29
64 78 24 29
65 83 25 33
65 89 25 56
68 90 26 59
69 95 27 60
x 69 g 30 g
s 15,7 g 12,8 g
CV 22,8% 42,5%

1. Η φαινοτυπική έκφραση του γενοτύπου ήταν μεγαλύτερη με την

εφαρμογή λίπανσης, καθώς η μέση απόδοση ήταν υπερδιπλάσια.
2. Η τυπική απόκλιση με την εφαρμογή λίπανσης ήταν μεγαλύτερη
άρα η λίπανση συνέβαλλε σε μεγαλύτερη φαινοτυπική
διαφοροποίηση. Με λίπανση οι αποδόσεις κυμάνθηκαν από 21 έως
95 g, ενώ χωρίς λίπανση από 10 έως 60 g. Αυτή η επίδραση είναι
σημαντική γιατί συνθήκες που εξασφαλίζουν μεγαλύτερη
φαινοτυπική διαφοροποίηση διευκολύνουν το βελτιωτή να
διακρίνει διαφορετικούς γενοτύπους από τις φαινοτυπικές τους
διαφορές.
3. Με εφαρμογή λίπανσης ο συντελεστής παραλλακτικότητας ήταν
πολύ μικρότερος (σχεδόν διπλάσιος χωρίς λίπανση), γιατί αυξήθηκε
πολύ περισσότερο από την τυπική απόκλιση η μέση απόδοση
 67

(CV=s/ x ). Από τη στιγμή που η γενετική παραλλακτικότητα είναι

ίδια στα δύο περιβάλλοντα η αύξηση του CV χωρίς λίπανση ήταν
απόρροια εντονότερης επίδρασης του περιβάλλοντος.
Το συμπέρασμα είναι ότι το άγονο έδαφος αυξάνει την επίδραση του
περιβάλλοντος και μειώνει την κληρονομικότητα της υπεροχής. Άρα
μέλημα του βελτιωτή είναι να επιλέγει όσο γίνεται γόνιμα χωράφια (τα
οποία συνήθως είναι και λιγότερο ετερογενή) και να εφαρμόζει τις
ιδανικότερες καλλιεργητικές φροντίδες έτσι ώστε να μεγιστοποιεί
φαινοτυπική έκφραση και διαφοροποίηση των γενοτύπων.
Γενική αρχή της βελτίωσης αναφορικά με τις εδαφοκλιματικές
συνθήκες πειραματισμού στις οποίες εφαρμόζεται επιλογή είναι ότι αυτές
πρέπει να είναι οι ιδανικότερες ώστε να επιτυγχάνεται η μεγιστοποίηση της
φαινοτυπικής έκφρασης και διαφοροποίησης. Ακόμη και στην περίπτωση
που στόχος είναι η δημιουργία ποικιλιών με αντοχές σε εδαφικές
αντιξοότητες (όξινα ή αλατούχα ή αλκαλικά εδάφη), είναι προτιμότερο να
γίνεται επιλογή ατομικών φυτών με ευνοϊκές εδαφικές συνθήκες. Το ίδιο
ισχύει για τη βελτίωση της αντοχής σε οποιαδήποτε αντιξοότητα (ακραίες
θερμοκρασίες, ασθένειες, ξηρασία κλπ). Για την αντιμετώπιση της
αρνητικής επίδρασης που ασκεί η αλληλεπίδραση γενοτύπου-
περιβάλλοντος θα δούμε ότι επιβάλλεται η διατοπική (σε πολλές περιοχές)
αξιολόγηση των γενοτύπων που επιλέγονται, και παραπέρα επιλογές να
γίνονται μέσα σ’ αυτούς που δείχνουν να συμπεριφέρονται ικανοποιητικά
σε όλες τις περιοχές. Στην περίπτωση που μας ενδιαφέρει η αντοχή σε
εδαφικές αντιξοότητες ένα από τα περιβάλλοντα αξιολόγησης είναι χωράφι
που έχει τις αντίξοες ιδιότητες και επιλέγονται οι γενότυποι που
συμπεριφέρονται ικανοποιητικά τόσο σε ευνοϊκές όσο και σε αντίξοες
εδαφικές συνθήκες. Έχει βρεθεί ότι ποικιλίες που δημιουργούνται με
τέτοιες συνθήκες συμπεριφέρονται καλύτερα από ποικιλίες που
δημιουργούνται σε φτωχά χωράφια, ακόμη και σε άγονα χωράφια.
68

Εξαίρεση ίσως αποτελεί η περίπτωση που επιδιώκεται να δημιουργηθούν

ποικιλίες αποκλειστικά για βιολογική γεωργία, όπου δεν επιτρέπεται η
χημική λίπανση. Ο βελτιωτής εφαρμόζει μόνο οργανική λίπανση, αλλά πάλι
συνιστάται η επιλογή γόνιμου χωραφιού πλούσιου σε οργανική ουσία.

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ

Όταν τα φυτά βρίσκονται σε πολύ μικρές αποστάσεις μεταξύ τους, με

αποτέλεσμα οι διαθέσιμοι πόροι (θρεπτικά στοιχεία, νερό, φως κλπ) να μη
επαρκούν, αναπτύσσεται μεταξύ τους ανταγωνισμός. Ο ανταγωνισμός που
αναπτύσσεται μεταξύ φυτών που έχουν διαφορετικούς γενοτύπους, κάτι που
συμβαίνει στα διάφορα στάδια του βελτιωτικού προγράμματος όπου
επικρατεί γενετική παραλλακτικότητα, ασκεί αρνητική επίδραση στην
αποτελεσματικότητα επιλογής των υπέρτερων γενοτύπων για τους εξής
λόγους:
9 μειώνεται η φαινοτυπική έκφραση των γενοτύπων
9 μειώνεται η φαινοτυπική διαφοροποίηση
9 υπάρχει αρνητική σχέση μεταξύ αποδοτικής και
ανταγωνιστικής ικανότητας.
Οι επιδράσεις αυτές δυσχεραίνουν σημαντικά το έργο του βελτιωτή να
αναγνωρίσει τους καλύτερους γενοτύπους. Λεπτομερής ανάλυση των
επισκιαστικών τους δράσεων στην αντικειμενική επιλογή, καθώς και τρόποι
αντιμετώπισής τους δίνεται σε ιδιαίτερο κεφάλαιο που ακολουθεί.

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ

Ακόμη και ο γενότυπος μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την επιλογή.

Δύο τέτοιες περιπτώσεις αποτελούν η ετεροζυγωτία και η ετερόπλευρη
σύνδεση γονιδιακών θέσεων. Ακόμη και αν υπάρχει γενετική υπεροχή, αν
 69

αυτή οφείλεται σε ετεροζυγωτία για γονιδιακές θέσεις που αλληλεπιδρούν

με κυριαρχία ή επίσταση, δεν κληρονομείται απόλυτα. Από την άλλη η
ετερόπλευρη σύνδεση γονδιακών θέσεων δεν επιτρέπει πάντοτε τον
ιδανικότερο ανασυνδυασμό των γονιδίων ώστε να προκύψει ο καλύτερος
δυνατός γενότυπος.

Ετεροζυγωτία
Στην απλούστερη περίπτωση μιας γονδιακής θέσης, υπάρχουν τρεις δυνατοί
γενότυποι, οι ομοζύγωτοι ΑΑ, αα και ο ετεροζύγωτος Αα (πίν. 7). Αν τα
αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με κυριαρχία (Α>α) και το ευνοϊκό
αλληλόμορφο είναι το κυρίαρχο Α, φυτά με υπέρτερο φαινότυπο έχουν
γενότυπο τόσο ομοζύγωτο ΑΑ, όσο και ετεροζύγωτο Αα. Αν ένα φυτό που
επιλέγεται έχει ομοζύγωτο γενότυπο η υπεροχή κληρονομείται καθώς
αυτογονιμοποίηση του ΑΑ δίνει πάλι ΑΑ. Όταν όμως το επιλεγόμενο φυτό με
φαινοτυπική υπεροχή είναι ετεροζύγωτο, η υπεροχή κληρονομείται όχι
απόλυτα. Αυτογονιμοποίηση του Αα δίνει απογόνους το 25% των οποίων
είναι ΑΑ, το 50% Αα και το 25% αα. Άρα η υπεροχή στην περίπτωση αυτή
πρέπει να σταθεροποιηθεί σε ομοζύγωτη κατάσταση. Αυτό επιτυγχάνεται με
συνεχείς επιλογές και αυτογονιμοποιήσεις έως ότου επιτευχθεί πλήρης
ομοζυγωτία (εικ. 14), οπότε θα έχουν εξαλειφθεί οι ετεροζύγωτοι γενότυποι
και κάθε φυτό με φαινοτυπική υπεροχή θα είναι ομοζύγωτο ΑΑ που
κληρονομεί σταθερά. Αντίθετα, αν τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με
αθροιστική δράση (Α+α), τότε το ένα από αυτά έχει τη μεγαλύτερη συμβολή
στο φαινότυπο (έστω το Α), και οι τρεις γενότυποι δίνουν τρεις διαφορετικούς
φαινοτύπους. Κάθε γενότυπος αντιπροσωπεύεται από συγκεκριμένο
φαινότυπο και σωστή επιλογή φαινοτύπου αντικατοπτρίζει επιλογή υπέρτερου
γενότυπου. Στην περίπτωση όμως αυτή ο ετεροζύγωτος γενότυπος δεν έχει
φαινοτυπική υπεροχή, καθώς το μέγιστο της συμβολής προκύπτει όταν το
70

αλληλόμορφο Α βρίσκεται σε ομοζύγωτη κατάσταση, η φαινοτυπική υπεροχή

του οποίου είναι απόλυτα κληρονομήσιμη.

Πίνακας 7. Όταν τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με κυριαρχία και το κυρίαρχο

έχει ευνοϊκή δράση, η φαινοτυπική υπεροχή του ετεροζύγωτου δεν είναι απόλυτα
κληρονομήσιμη.

Γενότυπος Α>α (Α με ευνοϊκή Α+α (συμβολή στο γνώρισμα 2 φορές του Α

δράση) και μια φορά του α)
2+2
ΑΑ υπεροχή κληρονομήσιμη (υπεροχή κληρονομήσιμη)
υπεροχή μη 2+1
Αα κληρονομήσιμη (ενδιάμεση υπεροχή μη κληρονομήσιμη)
1+1
αα υστέρηση (υστέρηση)

Στα ποσοτικά γνωρίσματα, ο συνδυασμός της κυριαρχίας σε επίπεδο

αλληλόμορφων γονιδίων με τις διάφορες μορφές επίστασης μεταξύ μη
αλληλόμορφων καθιστά το πρόβλημα εντονότερο. Για την απλούστερη
περίπτωση δύο ασύνδετων γονιδιακών θέσεων η γενετική διάσπαση στην F2
δίνει ένα ποσοστό 75% (12/16) απογόνων με ετεροζυγωτία, η όποια υπεροχή
των οποίων είναι μερικά κληρονομήσιμη και επιβάλλει συνεχείς
αυτογονιμοποιήσεις για να σταθεροποιηθεί.

Ετερόπλευρη σύνδεση
Αν επιλεγεί ένας γενότυπος με υπεροχή που είναι ετεροζύγωτος για δύο
συνδεδεμένες γονιδιακές θέσεις, η τύχη της υπεροχής εξαρτάται από τον
τρόπο σύνδεσης των ευνοϊκών γονιδίων, όπως εξηγείται στην εικ. 22. Στην
ομόπλευρη σύνδεση τα ευνοϊκά γονίδια βρίσκονται στο ίδιο χρωμόσωμα,
οπότε κληρονομούνται μαζί και η υπεροχή σταθεροποιείται σε ομοζύγωτη
κατάσταση. Στην ετερόπλευρη σύνδεση τα ευνοϊκά γονίδια βρίσκονται σε
διαφορετικά ομόλογα χρωμοσώματα, άρα σε κάθε γαμέτη που παίρνει ένα
από τα ομόλογα χρωμοσώματα μεταβιβάζεται το ένα ευνοϊκό γονίδιο ή το
 71

άλλο. Συνεπώς υπεροχή δεν μπορεί να υπάρξει σε ομοζύγωτη κατάσταση. Αν

όμως κατά τη μείωση γίνει χίασμα και ανταλλαγή μεταξύ των ομόλογων
χρωμοσωμάτων (βλ. βιβλίο Γενετικής), η υπεροχή μπορεί να σταθεροποιηθεί.
Έχει βρεθεί μάλιστα ότι η επιβολή αυτογονιμοποιήσεων αυξάνει τη
συχνότητα των ανταλλαγών άρα και την πιθανότητα να επιτευχθεί η
ομοζυγωτική υπεροχή.

Αα ΑΑ

Ββ ⊗ →ΒΒ κληρονομήσιμη υπεροχή

ομόπλευρη σύνδεση

Αα ΑΑ αα

βΒ ⊗ → β β ΒΒ μη κληρονομήσιμη υπεροχή
ετερόπλευρη σύνδεση

Εικ. 22. Αν ευνοϊκά γονίδια είναι τα Α, Β η υπεροχή του ετεροζύγωτου

γενότυπου ΑαΒβ στην ομόπλευρη σύνδεση είναι κληρονομήσιμη γιατί
σταθεροποιείται στον ομοζύγωτο ΑΑΒΒ. Στην ετερόπλευρη όμως διάταξη
δεν μπορεί να σταθεροποιηθεί παρά μόνο αν γίνει ανταλλαγή μεταξύ των
ομόλογων χρωμοσωμάτων.

Η ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ-ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

Αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος είναι η διαφορετική

γενοτυπική έκφραση σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Στην εικ. 23 δίνεται μια
δυνατή περίπτωση αλληλεπίδρασης γενοτύπου – περιβάλλοντος. Τρεις
ποικιλίες (Α, Β, Γ) αξιολογήθηκαν σε δύο περιοχές (Π1, Π2). Οι συνθήκες
στα δύο περιβάλλοντα έδωσαν τις ίδιες δυνατότητες στις ποικιλίες όπως
δείχνουν οι μέσες αποδόσεις στις δύο περιοχές (180 και 174 κιλά ανά
στρέμμα). Οι ποικιλίες επίσης είχαν παρόμοιο δυναμικό απόδοσης αφού οι
72

μέσες αποδόσεις τους ήταν 178, 178 και 176 κιλά ανά στρέμμα. Η ποικιλία
Α δεν επηρεάστηκε από την αλλαγή περιβάλλοντος και απέδωσε το ίδιο
στις δύο περιοχές (180 και 175 κιλά). Οι ποικιλία Β όμως ευνοήθηκε
ιδιαίτερα στην περιοχή 1, ενώ η ποικιλία Γ στην περιοχή 2. Η συμπεριφορά
των δύο αυτών ποικιλιών δείχνει ότι υπήρξε αλληλεπίδραση γενοτύπου-
περιβάλλοντος. Η αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος μειώνει τη
σχέση φαινοτύπου – γενοτύπου και μπορεί να προκαλέσει επιλογές σε μια
περιοχή να έχουν κακή συμπεριφορά σε μια άλλη.

A B Γ
Π1 180 190 170 180
Π2 175 165 182 174
178 178 176

200
απόδοση (kg/στρ)

190
180 Γ
170 Α
160 Β
150
Π1 Π2
Περιοχή

Εικ. 23. Η συμπεριφορά (απόδοση σε Kg/στρέμμα) τριών ποικιλιών (Α, Β,

Γ) σε δύο περιοχές (Π1, Π2). Παρόλο που οι ποικιλίες έχουν παρόμοιο
δυναμικό απόδοσης, και τα περιβάλλοντα επίσης δίνουν τις ίδιες
δυνατότητες, οι ποικιλίες Β και Γ επηρεάζονται από το περιβάλλον με
αποτέλεσμα η Β να ευνοείται στο Π1 και η Γ στο Π2. Η διαφοροποίηση
συμπεριφοράς των ποικιλιών από περιβάλλον σε περιβάλλον συνιστά την
αλληλεπίδραση γενοτύπου-περιβάλλοντος.

Η αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος διακρίνεται σε

«ποσοτική» και «ποιοτική». Η εικόνα 24 δείχνει τις μορφές
αλληλεπίδρασης. Ακόμη και αν διαφοροποιείται η γενοτυπική συμπεριφορά
 73

γενότυπος 1

συμπεριφορά
γενότυπος 2

1 2
περιβάλλοντα

γενότυπος 1
συμπεριφορά

γενότυπος 2

1 2
περιβάλλοντα

c γενότυπος 1
συμπεριφορά

γενότυπος 2

1 2
περιβάλλοντα

Εικ. 24. Η συμπεριφορά 2 υποθετικών γενοτύπων σε 2 περιβάλλοντα,

δείχνει τις μορφές αλληλεπίδρασης γενοτύπου – περιβάλλοντος. Δεν
υπάρχει αλληλεπίδραση όταν η συμπεριφορά τους επηρεάζεται στον ίδιο
βαθμό (a), η αλληλεπίδραση χαρακτηρίζεται ως «ποσοτική» όταν η
συμπεριφορά των γενοτύπων επηρεάζεται σε διαφορετικό βαθμό χωρίς να
αλλάζει η κατάταξη τους (b), και η αλληλεπίδραση χαρακτηρίζεται ως
«ποιοτική» όταν η συμπεριφορά των γενοτύπων επηρεάζεται σε τέτοιο
βαθμό που προκαλείται αναστροφή της κατάταξης τους (c)
74

από περιβάλλον σε περιβάλλον (με την έννοια περιβάλλον εννοούμε είτε

διαφορετικές περιοχές είτε διαφορετικές χρονιές), αν οι αλλαγές
περιβάλλοντος επιφέρουν στον ίδιο βαθμό διαφοροποίηση της
συμπεριφοράς των γενοτύπων (το ευνοϊκό περιβάλλον ευνοεί στον ίδιο
βαθμό όλους τους γενοτύπους), τότε θεωρείται ότι δεν υφίσταται
αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος (εικ. 24a). Στην περίπτωση
αυτή η νοητές γραμμές συμπεριφοράς των γενοτύπων είναι παράλληλες.
Όταν η αλλαγή περιβάλλοντος επηρεάζει σε διαφορετικό βαθμό τη
συμπεριφορά των γενοτύπων, χωρίς όμως να αλλάξει την κατάταξή τους (οι
νοητές γραμμές δεν είναι παράλληλες αλλά δεν τέμνονται), υφίσταται
αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος η οποία χαρακτηρίζεται
«ποσοτική» (εικ. 24b). Τέλος όταν η αλλαγή περιβάλλοντος επηρεάζει σε
τέτοιο βαθμό τη συμπεριφορά των γενοτύπων, ώστε να αλλάξει την
κατάταξή τους (οι νοητές γραμμές τέμνονται), υφίσταται αλληλεπίδραση
γενοτύπου – περιβάλλοντος η οποία χαρακτηρίζεται «ποιοτική» (εικ. 24c).
Η αλληλεπίδραση γενοτύπου – περιβάλλοντος επιβάλλει στους
βελτιωτές να στοχεύσουν σε γενοτυπική προσαρμοστικότητα. Η εκτίμηση
της αλληλεπίδρασης γενοτύπου - περιβάλλοντος είναι σημαντική για τον
προσδιορισμό της βελτιωτικής στρατηγικής ώστε να δημιουργηθούν
ποικιλίες με επαρκή προσαρμοστικότητα και σταθερότητα στις περιοχές
όπου θα καλλιεργηθούν. Ο όρος προσαρμοστικότητα συνήθως αναφέρεται
ως η διατοπικά σταθερή συμπεριφορά και ο όρος σταθερότητα ως η
διαχρονικά σταθερή συμπεριφορά. Γενικά όμως μπορεί να χρησιμοποιηθεί
ο όρος ομοιόσταση για σταθερότητα συμπεριφοράς τόσο διατοπικά όσο και
διαχρονικά. Το πρόβλημα αντιμετωπίζεται από το βελτιωτή με την
εφαρμογή διατοπικής αξιολόγησης σε περιβάλλοντα που ει δυνατό
προσομοιάζουν αυτά για τα οποία προορίζονται οι ποικιλίες. Σε κάθε
στάδιο του βελτιωτικού προγράμματος επιλέγει γενοτύπους τους οποίους
στη συνέχεια αξιολογεί σε διάφορα περιβάλλοντα. Γενότυποι οι οποίοι
 75

συμπεριφέρονται ικανοποιητικά σε όλα τα περιβάλλοντα δείχνουν να έχουν

γενική προσαρμοστικότητα και σ’ αυτούς γίνονται νέες επιλογές. Η
διατοπική αξιολόγηση και επιλογή από τους σταθερούς γενοτύπους
συνεχίζεται μέχρι το τελευταίο στάδιο του προγράμματος που οι γενότυποι
σταθεροποιούνται γενετικά. Ενδέχεται να επιλέγονται και γενότυποι που
συμπεριφέρονται πολύ καλά σε κάποια περιοχή αλλά όχι στις άλλες, αυτοί
όμως θεωρείται ότι έχουν ειδική προσαρμοστικότητα και οι ποικιλίες που
προκύπτουν από αυτούς θα καλλιεργούνται μόνο στις περιοχές
προσαρμογής τους. Με το πέρας του βελτιωτικού προγράμματος οι
υποψήφιες για εγγραφή ποικιλίες αξιολογούνται και πάλι στις περιοχές
«στόχους» για να πιστοποιηθεί η γενική ή ειδική τους προσαρμοστικότητα.
76

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΣΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ

Η επιλογή φυτών με υπέρτερους γενοτύπους στην κλασική Βελτίωση

γίνεται με βάση το φαινότυπο, δηλ. έμμεσα. Βλέπουμε ένα φυτό με τον
επιθυμητό φαινότυπο και το επιλέγουμε ευελπιστώντας ότι αντιπροσωπεύει
επιθυμητό γενότυπο. Είναι όμως γνωστό ότι ο φαινότυπος δεν
αντιπροσωπεύει απόλυτα το γενότυπο, καθώς καθορίζεται από το
συνδυασμό γενοτύπου – περιβάλλοντος. Συνεπώς το περιβάλλον ασκεί
καθοριστική επίδραση στην αποτελεσματικότητα επιλογής υπέρτερων
γενοτύπων, αλλοιώνοντας την πλήρη αντιπροσώπευσή τους από τους
φαινοτύπους. Ο βελτιωτής είναι υποχρεωμένος να πάρει όσο γίνεται
περισσότερα μέτρα ώστε να περιορίσει στο ελάχιστο τις επιδράσεις των
διάφορων παραγόντων του περιβάλλοντος. Με τον τρόπο αυτό θα αυξήσει,
στο σύνολο των φυτών που θα αξιολογήσει, το ποσοστό των φαινοτύπων
που οφείλονται στους αντίστοιχους γενοτύπους και δεν έχουν προκύψει
τυχαία. Δηλαδή στη συνολική φαινοτυπική διακύμανση του πληθυσμού
(σ2Φ) θα αυξήσει τη γενοτυπική διακύμανση (σ2Γ) μειώνοντας τη
περιβαλλοντική διακύμανση (σ2Π). Έτσι θα αυξήσει τις πιθανότητες
επιλέγοντας ένα επιθυμητό φαινότυπο αυτός να έχει προκύψει από
επιθυμητό γενότυπο που θα ξαναδώσει τέτοιο φαινότυπο. Ένας από τους
σημαντικότερους παράγοντες του περιβάλλοντος που ασκεί τέτοια
επίδραση, εκτός από την ετερογένεια και γονιμότητα του εδάφους, είναι ο
ανταγωνισμός που αναπτύσσεται μεταξύ των φυτών, ο βαθμός του οποίου
φυσικά καθορίζεται από τις μεταξύ τους αποστάσεις. Στην ενότητα που
ακολουθεί θα αναλυθούν οι επιδράσεις του ανταγωνισμού στην
αποτελεσματικότητα επιλογής υπέρτερων γενοτύπων, και ουσιαστικά θα
δοθούν βασικές αρχές βελτίωσης που αφορούν τον έλεγχο των αρνητικών
 77

του επιδράσεων. Με κριτήρια τη γενετική σύνθεση μιας φυτείας και τις

αποστάσεις που υπάρχουν μεταξύ των φυτών οι συνθήκες του
περιβάλλοντος διακρίνονται σε τρεις κατηγορίες.

1. Περιβάλλον καλλιέργειας. Στη φυτεία επικρατεί γενετική

ομοιογένεια και οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών είναι μικρές. Λόγω
μικρών αποστάσεων αναπτύσσεται έντονη παρέμβαση από φυτό σε φυτό
για την αξιοποίηση των πόρων του περιβάλλοντος όπως φως, νερό, χώρος,
θρεπτικά στοιχεία. Μια τέτοια συνθήκη στην ουσία υφίσταται στις
συνθήκες καλλιέργειας μιας μονογενοτυπικής ποικιλίας (καθαρή σειρά ή
υβρίδιο ή κλώνος) στην οποία ουσιαστικά τα φυτά στο σύνολό τους
αποτελούν το ένα κλώνο του άλλου. Θεωρητικά στην περίπτωση αυτή
επειδή όλα τα φυτά έχουν τον ίδιο γενότυπο, ασκούν το ένα στο άλλο
ακριβώς την ίδια επίδραση στο μοίρασμα των διαθέσιμων πόρων, δηλαδή
μοιράζονται εξίσου τους πόρους παρόλο που αυτοί λόγω μεγάλης
πυκνότητας αποτελούν περιοριστικό παράγοντα (δεν επαρκούν) για το κάθε
φυτό χωριστά. Συνεπώς αναπτύσσεται ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών,
αλλά στον ίδιο βαθμό στο σύνολο της φυτείας, δηλαδή επικρατούν
συνθήκες ισο-ανταγωνισμού. Στις συνθήκες αυτές δεν επιτυγχάνεται η
μέγιστη απόδοση ανά φυτό αφού οι διαθέσιμοι πόροι είναι ανεπαρκείς για
όλα τα φυτά. Επιτυγχάνεται όμως η μέγιστη απόδοση ανά μονάδα
επιφάνειας, με άλλα λόγια η μέγιστη απόδοση σε επίπεδο φυτείας, με την
προϋπόθεση ότι τα φυτά βρίσκονται στην ιδανική για το σκοπό αυτό
πυκνότητα. Για το λόγο αυτό οι συνθήκες αυτές συνιστούν το ιδανικό
περιβάλλον καλλιέργειας.

2. Περιβάλλον ανταγωνισμού. Στη φυτεία επικρατεί γενετική

ανομοιογένεια και οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών είναι μικρές, όπως και
στο περιβάλλον καλλιέργειας. Τα φυτά που συνθέτουν τη φυτεία αποτελούν
78

ένα μίγμα γενοτύπων, όπως για παράδειγμα μια ποικιλία πληθυσμός ή

συνθετική ποικιλία ή μια διασπώμενη γενετικά γενεά (πχ F2). Στις συνθήκες
αυτές πάλι, λόγω μικρών αποστάσεων, οι διαθέσιμοι πόροι είναι
ανεπαρκείς, με τη διαφορά όμως ότι το μοίρασμά τους γίνεται ανόμοια γιατί
δύο φυτά γειτονικά που έχουν διαφορετικό γενότυπο θα έχουν και
διαφορετική ανταγωνιστική ικανότητα, καθώς και η ανταγωνιστική
ικανότητα καθορίζεται από το γενότυπο. Έτσι οι ισχυροί ανταγωνιστές
πλεονεκτούν έναντι των ασθενών ανταγωνιστών επειδή είναι σε θέση να
καρπώνονται μεγαλύτερο μερίδιο από τους διαθέσιμους πόρους, και στη
περίπτωση αυτή θεωρείται ότι επικρατούν συνθήκες αλλο-ανταγωνισμού.
Δεν επιτυγχάνεται η μέγιστη απόδοση σε επίπεδο μεμονωμένου φυτού για
τον ίδιο λόγο όπως και στο περιβάλλον καλλιέργειας, ούτε όμως και σε
επίπεδο φυτείας λόγω ανισοκατανομής των πόρων.

3. Περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού. Στις συνθήκες έλλειψης

ανταγωνισμού τα φυτά βρίσκονται σε τόσο μεγάλες αποστάσεις ώστε να μη
ασκείται καμιά επίδραση μεταξύ τους για την αξιοποίηση των πόρων του
περιβάλλοντος. Ακόμη και αν υπάρχει γενετική ανομοιογένεια αυτή δεν
επηρεάζει τη ανάπτυξη κάθε φυτού χωριστά γιατί το καθένα από αυτά έχει
στη διάθεσή του επαρκείς πόρους για την ανάπτυξή του ώστε να μη
αποτελούν περιοριστικό παράγοντα. Λόγω των μεγάλων αποστάσεων οι
ισχυροί ανταγωνιστές δεν εμφανίζουν πλεονέκτημα γιατί και οι γενότυποι
με μικρή ανταγωνιστική ικανότητα έχουν στη διάθεσή τους όσους πόρους
χρειάζονται. Στις συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού δεν επιτυγχάνεται η
μέγιστη απόδοση ανά μονάδα επιφάνειας λόγω πολύ μικρού αριθμού φυτών
στο σύνολο της φυτείας. Σε κάθε φυτό όμως δίνεται η δυνατότητα να
εκφράσει το μέγιστο γενετικό δυναμικό απόδοσης με αποτέλεσμα να
επιτυγχάνεται η μέγιστη απόδοση ανά φυτό.
 79

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ

Στο ιδανικό περιβάλλον καλλιέργειας, όπως αυτό περιγράφτηκε

παραπάνω, επικρατούν συνθήκες ισο-ανταγωνισμού γιατί γενετικά όμοια
φυτά βρίσκονται σε πυκνή σπορά, με αποτέλεσμα να αξιοποιούν ισόποσα
τους πόρους. Θεωρητικά αυτό σημαίνει ότι η φυτεία εμφανίζει πλήρη
ομοιομορφία, δηλ. τα φυτά σε οποιοδήποτε φάση του βιολογικού τους
κύκλου βρίσκονται ακριβώς στο ίδιο στάδιο ανάπτυξης. Με άλλα λόγια αν
παρθούν παρατηρήσεις από κάθε φυτό χωριστά για οποιοδήποτε γνώρισμα
(ύψος, μέγεθος ελάσματος φύλλου, μέγεθος καρπού, τελική απόδοση σε
καρπό) θα πρέπει να προκύψουν ακριβώς οι ίδιες τιμές (X), με αποτέλεσμα
να προκύπτει τυπική απόκλιση (s) ίση με το μηδέν, άρα και συντελεστής

Σ( Χ − Χ ) 2 s
παραλλακτικότητας (CV) μηδέν.: s = , CV = .
n Χ
Στην πραγματικότητα όμως αυτό ποτέ δεν επιτυγχάνεται και πάντοτε
παρατηρείται μια παραλλακτικότητα. Η παραλλακτικότητα αυτή οφείλεται
αποκλειστικά στην επίδραση του περιβάλλοντος γιατί σε καμιά περίπτωση
δεν μπορεί αυτή να εξαλειφθεί ολοκληρωτικά. Αν αναλογιστούμε τη σχέση
που δίνει τη φαινοτυπική διακύμανση (σ2Φ= σ2Γ + σ2Π), το σ2Γ είναι 0, όχι
όμως το σ2Π, οπότε ισχύει σ2Φ= σ2Π. Δηλαδή οι διαφορές μεταξύ των
φυτών είναι επίκτητες και όχι γενετικές. Επίκτητες διαφορές μπορεί να
προκύψουν από ένα σωρό μη γενετικούς παράγοντες όπως διαφορετικό
μέγεθος σπόρου ή βάθος σποράς (συμβάλλουν σε διαφορές στο χρόνο
φυτρώματος ή και στην αρχική ευρωστία του φυταρίου), ετερογένεια του
εδάφους, ανεπάρκεια σε θρεπτικά στοιχεία, ανομοιόμορφη κατανομή των
λιπασμάτων, έλλειψη υγρασίας, παρουσία ζιζανίων, παρουσία παρασίτων,
και γενικά παραγόντων που συμβάλουν σε άνιση αξιοποίηση των πόρων
του περιβάλλοντος από τα φυτά. Η ανομοιομορφία της φυτείας
80

προερχόμενη από τις επίκτητες διαφορές λόγω επιδράσεων του

περιβάλλοντος αντικατοπτρίζεται από μεγάλες τιμές CV. Έτσι λόγω
ανομοιομορφίας υπάρχουν φυτά που αποκτούν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα
έναντι των υπολοίπων γιατί βρίσκονται σε πιο προχωρημένο στάδιο
ανάπτυξης. Πρακτικά δηλαδή δεν υφίστανται οι ιδανικές συνθήκες του ισο-
ανταγωνισμού καθώς το μοίρασμα των πόρων είναι άνισο.

900

800

700
Κιλά ανά στρέμμα

y = 88.9 e -0,01x
600

500

400

300
10 20 30 40 50 60 70 80

CV απόδοσης ατομικών φυτών (%)

Εικ. 25. Η σχέση της ανομοιομορφίας και της απόδοσης σε καρπό

υβριδίων καλαμποκιού. Μεταξύ των δύο παραγόντων υπάρχει μια
αρνητική συσχέτιση καθώς μεγάλη ανομοιομορφία σημαίνει ανεπαρκής
αξιοποίηση των πόρων με τελική συνέπεια την μείωση της
παραγωγικότητας.

Επιστημονικές έρευνες έχουν δείξει ότι το επίπεδο ανομοιομορφίας

μιας φυτείας, όπως αυτό εκτιμάται με βάση τις τιμές CV, σχετίζεται
αρνητικά με την απόδοση ανά μονάδα επιφάνειας. Δεδομένα από έξι
 81

αριθμός φυτών
CV≈33%

κανονική κατανομή
απόδοση ανά φυτό
αριθμός φυτών

CV > 33%

αρνητικός ανταγωνισμός →
απόδοση ανά φυτό μειωμένη απόδοση φυτείας
αριθμός φυτών

CV < 33%

θετικός ανταγωνισμός →
απόδοση ανά φυτό αυξημένη απόδοση φυτείας

Εικ. 26. Με μεγάλη ανομοιομορφία (αρνητικός ανταγωνισμός)

εμφανίζεται αρνητική εκτροπή από την κανονική κατανομή, δηλ. μεγάλο
ποσοστό φυτών με μικρές αποδόσεις, μειωμένη μέση απόδοση ανά φυτό
και τελικά μειωμένη απόδοση ανά μονάδα επιφάνειας. Με μικρή
ανομοιομορφία (θετικός ανταγωνισμός) η εκτροπή της κατανομής
συχνότητας είναι θετική με ευνοϊκή επίδραση στην τελική απόδοση ανά
μονάδα επιφάνειας.

υβρίδια καλαμποκιού που αξιολογήθηκαν πειραματικά σε δύο πυκνότητες

(7 και 11 φυτά/m2) και δύο επίπεδα Νχου λίπανσης έδειξαν καθαρά ότι
υπάρχει μια αρνητική σχέση μεταξύ της ανομοιομορφίας των φυτών και της
82

τελικής παραγωγικότητας ανά μονάδα επιφάνειας (εικ. 25). Όπως δείχνει η

εικόνα 25 όσο μεγαλύτερες είναι οι διαφορές μεταξύ των ατομικών φυτών
ενός υβριδίου καλαμποκιού ως προς απόδοσή τους (μεγαλύτερα CV) τόσο
μειώνεται τελικά η απόδοση της φυτείας, που σημαίνει ότι η ομοιομορφία
της φυτείας αποτελεί καθοριστικό παράγοντα για μεγιστοποίηση της
παραγωγικότητας. Αυτό γιατί η ομοιομορφία των φυτών είναι αναγκαία για
ορθολογική και επαρκή αξιοποίηση των διαθέσιμων πόρων του
περιβάλλοντος.
Η ανομοιομορφία της φυτείας και κατ’ επέκταση το κατά πόσο η
φυτεία αξιοποιεί αποτελεσματικά τους διαθέσιμους πόρους
αντικατοπτρίζεται από την κατανομή συχνότητας των φυτών με βάση την
απόδοσή τους (εικ. 26). Θεωρητικά η κατανομή αυτή αναμένεται να είναι
κανονική με μια τιμή CV περίπου 33%. Όσο αυξάνεται η ανομοιομορφία
(μεγάλα CV), παρατηρούνται μεγαλύτερα ποσοστά φυτών στις
χαμηλοαποδοτικές κλάσεις, με αποτέλεσμα να μειώνεται η μέση απόδοση
ανά φυτό και τελικά αυτό οδηγεί σε μειωμένη παραγωγικότητα ανά μονάδα
επιφάνειας. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι με μεγάλες διαφορές μεταξύ
των φυτών, αυτά που βρίσκονται σε προχωρημένο στάδιο ανάπτυξης και
για το λόγο αυτό πλεονεκτούν, αποδίδουν μεν περισσότερο αδυνατούν όμως
να αναπληρώσουν πλήρως τις απώλειες από τη μειωμένη απόδοση των
καθυστερημένων φυτών. Με άλλα λόγια όχι μόνο δεν υφίστανται συνθήκες
ισο-ανταγωνισμού, αλλά υπάρχουν φυτά που εμφανίζουν ισχυρό
ανταγωνιστικό πλεονέκτημα. Ο ανταγωνισμός που αναπτύσσεται στην
περίπτωση αυτή αναφέρεται ως αρνητικός ανταγωνισμός. Σε συνθήκες
μάλιστα ακραίου αρνητικού ανταγωνισμού το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα
ορισμένων φυτών είναι τόσο μεγάλο ώστε τα διπλανά να μη προλαβαίνουν
να φτάσουν το αναπαραγωγικό στάδιο και συνεπώς να είναι άγονα, γεγονός
που εξηγεί ακόμη περισσότερο τη μειωμένη παραγωγικότητα. Αντίθετα με
 83

μικρή ανομοιομορφία της φυτείας (μικρά CV) εμφανίζονται μεγάλες

συχνότητες υψηλοαποδοτικών φυτών, η μέση απόδοση ανά φυτό αυξάνεται
και αυξάνεται η συνολική παραγωγικότητα. Λόγω μικρής ανομοιομορφίας
το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα των περισσότερο αναπτυγμένων φυτών
είναι μικρό συγκριτικά με τις συνθήκες αρνητικού ανταγωνισμού. Έτσι
μεγαλύτερο ποσοστό των φυτών προσεγγίζει μεγάλες αποδόσεις και στην
περίπτωση αυτή οι συνθήκες αναφέρονται ως θετικός ανταγωνισμός.
Φαίνεται λοιπόν ότι στην πραγματικότητα ιδανικό περιβάλλον καλλιέργειας
με συνθήκες πλήρους ομοιομορφίας και ισο-ανταγωνισμού δεν υφίσταται
οπότε σε περίπτωση που υπάρχει μεγάλη ανομοιομορφία θα επικρατούν
συνθήκες αρνητικού ανταγωνισμού με μειωμένη παραγωγικότητα, ενώ με
μικρή ανομοιομορφία θα επικρατούν συνθήκες θετικού ανταγωνισμού με
μεγάλη παραγωγικότητα. Χαρακτηριστικά παραδείγματα αρνητικού και
θετικού ανταγωνισμού δίνονται στην εικόνα 27. Σε φυτεία 1986 φυτών της
ποικιλίας μαλακού σιταριού Μύκονος επικράτησαν συνθήκες αρνητικού
ανταγωνισμού καθώς μεγάλη ανομοιομορφία (CV=85%) είχε σαν
αποτέλεσμα να εμφανιστεί μεγάλο ποσοστό άγονων φυτών (17%) και να
υπάρχει συσσώρευση μεγάλου αριθμού φυτών στις χαμηλοαποδοτικές
κλάσεις (εικ. 27α). Η συνέπεια ήταν η απόδοση της φυτείας να είναι 240
κιλά ανά στρέμμα και κατά πολύ χαμηλότερη από τις συνήθεις μέσες
αποδόσεις των ποικιλιών μαλακού σιταριού. Αντίθετα σε φυτεία 1743
φυτών του υβριδίου καλαμποκιού Lorena επικράτησαν συνθήκες θετικού
ανταγωνισμού με μικρή ανομοιομορφία (CV=20%) όπου δεν υπήρχαν
άγονα φυτά, με αποτέλεσμα μεγάλα ποσοστά φυτών να ανήκουν στις
υψηλοαποδοτικές κλάσεις (εικ. 27β) και η τελική απόδοση της φυτείας να
είναι 1610 κιλά ανά στρέμμα που είναι κατά 60% υψηλότερη από τις
αναμενόμενες μέσες αποδόσεις στο καλαμπόκι.
 84

500
600
X = 252,22 g
500 X = 2,07 g 400 s = 51,13 g
n = 1747
s = 1,76 g
400 n = 1986
300 CV = 20%

Αριθμός φυτών
Αριθμός φυτών

300 CV = 85%
200
200

100
100

0 0
0 2 4 6 8 10 12 8 40 72 120 168 216 280 344
Απόδοση ανά φυτό (g) Απόδοση ανά φυτό (g)

Εικ. 27α. Η κατανομή συχνότητας της Εικ. 27β.. Η κατανομή συχνότητας της
απόδοσης των ατομικών φυτών στην απόδοσης των ατομικών φυτών στο υβρίδιο
ποικιλία μαλακού σιταριού Μύκονος καλαμποκιού Lorena εμφάνισε θετική
εμφάνισε αρνητική εκτροπή και εκτροπή και αυξημένη παραγωγικότητα
μειωμένη παραγωγικότητα (240 (1610 kg/στρέμμα).
kg/στρέμμα).

Στο μέγεθος της παραλλακτικότητας που προκύπτει από την επίδραση των
παραγόντων του περιβάλλοντος καταλυτικό ρόλο παίζει και το γενετικό
υπόβαθρο της ποικιλίας όσον αφορά την σταθερότητα συμπεριφοράς
(ομοιόσταση) ή διαφορετικά την αλληλεπίδραση γενοτύπου –
περιβάλλοντος (GxE). Ποικιλίες που χαρακτηρίζονται από ομοιόσταση
εμφανίζουν μικρή GxE και επηρεάζονται λιγότερο από το περιβάλλον, ενώ
το αντίστροφο συμβαίνει με ποικιλίες που στερούνται ομοιόστασης. Με
άλλα λόγια στις πρώτες εμφανίζονται μικρότερες επίκτητες διαφορές
(μικρότερα CV). Έτσι ένα πολύ καλό κριτήριο αξιολόγησης των ποικιλιών
για τη σταθερότητα συμπεριφοράς ως προς την παραγωγικότητά τους είναι
η εκτίμηση του CV της απόδοσης των ατομικών φυτών σε συγκρίσιμες
πειραματικές συνθήκες. Ποικιλίες στις οποίες προκύπτουν μικρά CV
επικρατούν συνθήκες θετικού ανταγωνισμού και χαρακτηρίζονται από
 85

ομοιόσταση, ενώ αντίθετα σε ποικιλίες με μεγάλα CV επικρατούν συνθήκες

αρνητικού ανταγωνισμού και χαρακτηρίζονται από έλλειψη σταθερότητας
συμπεριφοράς λόγω ευαισθησίας στις επιδράσεις του περιβάλλοντος. Στον
πίνακα 8 δίνονται οι τιμές CV για διάφορα γνωρίσματα σε καθαρές
σειρές καλαμποκιού και τα υβρίδιά τους. Είναι γνωστό ότι στο καλαμπόκι

Πίνακας 8. Συντελεστές παραλλακτικότητας (CV%) ατομικών φυτών

καλαμποκιού για διάφορα γνωρίσματα
Γνώρισμα Καθαρές σειρές υβρίδια
ύψος φυτού 6,6 5,5
ύψος σπάδικα 18,2 13,3
βάρος σπάδικα 20,3 14,01
μήκος σπάδικα 10,6 7,6
διάμετρος σπάδικα 5,3 4,3
ωριμότητα 13,9 9,5

CV(% ) Μέση απόδοση ανά φ υτό (g)

88 449

62

38

75
46

B73 M o17 B73xMo17 B73 Mo17 B73xMo17

Εικ. 28. Οι μέσες αποδόσεις ανά φυτό και οι αντίστοιχες τιμές CV των
καθαρών σειρών καλαμποκιού Β73 και Μο17 και του υβριδίου τους,
αποτελούν σαφή ένδειξη ότι οι σειρές είναι περισσότερο ευάλωτες σε
περιβαλλοντικές επιδράσεις και ότι τα υβρίδια υπερέχουν τόσο ως προς
την απόδοση όσο και προς την σταθερότητα συμπεριφοράς.

οι καθαρές σειρές χαρακτηρίζονται από μικρές αποδόσεις και έλλειψη

σταθερότητας συμπεριφοράς, για το λόγο αυτό άλλωστε διασταυρώνονται
86

μεταξύ τους για να προκύψουν υβρίδια που χαρακτηρίζονται από

μεγαλύτερες αποδόσεις και σταθερότερη συμπεριφορά. Παρατηρούμε ότι
για το σύνολο των γνωρισμάτων οι καθαρές σειρές εμφανίζουν μεγαλύτερες
τιμές CV γεγονός που δείχνει ότι επηρεάζονται σε μεγαλύτερο βαθμό από
τις περιβαλλοντικές επιδράσεις συγκριτικά με τα υβρίδια. Αυτό φαίνεται
και από τα δεδομένα της εικόνας 28, όπου φαίνεται ότι οι καθαρές σειρές
καλαμποκιού Β73 και Μο17 εμφανίζουν κατά 132 και 63% αντίστοιχα
υψηλότερες τιμές CV συγκριτικά με το υβρίδιό τους, γεγονός στο οποίο ως
ένα βαθμό μπορεί να αποδοθεί η σημαντικά μικρότερη απόδοσή τους (κατά
83% η Β3 και κατά 89% η Μο17). Τα δεδομένα μάλιστα αυτά προέκυψαν
σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού, καθώς οι αποστάσεις μεταξύ των
φυτών ήταν 125 cm, που σημαίνει ότι δεν υπήρχε καθόλου αλληλεπίδραση
μεταξύ τους και είχε εξαλειφθεί ένας από τους σημαντικότερους
περιβαλλοντικούς παράγοντες που είναι υπεύθυνος για επίκτητες διαφορές
και περιβαλλοντική παραλλακτικότητα. Παρόλα αυτά οι καθαρές σειρές
εμφάνισαν πολύ μεγάλες τιμές CV γεγονός που είναι ενδεικτικό πόσο
ευάλωτες είναι σε περιβαλλοντικές επιδράσεις. Στον πίνακα 9 δίνονται οι
αποδόσεις και οι τιμές CV τεσσάρων ποικιλιών κριθαριού, καθώς και
τεσσάρων F2 που προήλθαν από διασταυρώσεις μεταξύ τους. Παρατηρούμε
ότι οι ποικιλίες, που αντιπροσωπεύουν περιβάλλον καλλιέργειας και η
παραλλακτικότητά τους οφείλεται μόνο στην επίδραση του περιβάλλοντος,
έχουν μεγαλύτερες τιμές CV και μικρότερες αποδόσεις. Αντίθετα οι F2 που
αποτελούν γενετικά διασπώμενο υλικό και γι’ αυτό αντιπροσωπεύουν
περιβάλλον ανταγωνισμού, έχουν μικρότερες τιμές CV και μεγαλύτερες
αποδόσεις. Η σύγκριση αυτή είναι ιδιαίτερα σημαντική καθώς δείχνει τη
μεγάλη επίδραση που μπορεί να έχει το περιβάλλον σε μια ποικιλία.
Προφανώς οι ποικιλίες αυτές κριθαριού στερούνται ομοιόστασης με
αποτέλεσμα να επηρεάστηκαν από το περιβάλλον σε μεγάλο βαθμό,
 87

προέκυψε μεγάλη ανομοιομορφία και αρνητικός ανταγωνισμός, και τελικά

είχαν μειωμένη απόδοση.

Πίνακας 9. Μέσες αποδόσεις και τιμές CV 4 ποικιλιών κριθαριού

και 4 F2 των διασταυρώσεών τους
απόδοση
ποικιλία (gr/πειραματικό τεμάχιο) CV (%)
Korsbyg 4,85 69
Velnet 6,64 58
Barbless 7,61 52
Peatland 7,80 52
F2 Velnet x Korsbyg 7,02 58
F2 Velnet x Peatland 7,33 55
F2 Barbless x Peatland 8,02 56
F2 Minia x Peatland 8,45 47

Πίνακας 10. Χαρακτηριστικά που διακρίνουν τον αρνητικό από τον θετικό
ανταγωνισμό.
χαρακτηριστικά αρνητικός θετικός
ανταγωνισμός ανταγωνισμός
μοίρασμα των εισροών άνισο ίσο
μείωση της απόδοσης ανά φυτό άνιση ίση
ανομοιομορφία μεταξύ των φυτών μεγάλη μικρή
συντελεστής παραλλακτικότητας μεγάλος μικρός
αναπλήρωση απωλειών μικρή μεγάλη
ποσοστό άγονων φυτών μεγάλο μικρό
μορφή κατανομής συχνότητα αριστερόμορφη δεξιόμορφη
παρέμβαση από φυτό σε φυτό μεγάλη μικρή
παραγωγικότητα ανά μον, επιφάνειας ελάχιστη μέγιστη

Συμπερασματικά στο περιβάλλον καλλιέργειας ιδανικές είναι οι

συνθήκες της πλήρους ομοιομορφίας και του ισο-ανταγωνισμού. Στην
πράξη όμως τέτοιες συνθήκες είναι ανέφικτες και πάντοτε στη φυτεία
υπάρχει μικρή ή μεγάλη ανομοιομορφία. Αν η ανομοιομορφία είναι μεγάλη
88

υφίστανται συνθήκες αρνητικού ανταγωνισμού, ενώ αν είναι μικρή θετικού

ανταγωνισμού. Για το λόγο ότι ο ισο-ανταγωνισμός είναι ανέφικτος και
πάντοτε πρακτικά υπάρχει ανομοιομορφία, επιδίωξη του γεωργού πρέπει να
είναι η όσο γίνεται μικρότερη ανομοιομορφία, έτσι ώστε να επιτυγχάνονται
συνθήκες θετικού ανταγωνισμού. Κάνουμε δηλ. την παραδοχή ότι οι
συνθήκες θετικού ανταγωνισμού προσομοιάζουν τις συνθήκες ισο-
ανταγωνισμού και στον πίνακα 10 δίνονται συνοπτικά τα χαρακτηριστικά
που διακρίνουν ακραίες συνθήκες αρνητικού και θετικού ανταγωνισμού.
Για να επιτευχθούν συνθήκες θετικού ανταγωνισμού, στα πλαίσια του
εφικτού, ο γεωργός πρέπει να λαμβάνει τα εξής μέτρα:
1. Επιλογή ποικιλίας με προσαρμοστικότητα στην περιοχή και έχει
υψηλό γενετικό δυναμικό ώστε να διακρίνεται για την υψηλή της
παραγωγικότητα και ομοιόσταση (σταθερότητα συμπεριφοράς).
Προσαρμοστικότητα, παραγωγικότητα και ομοιόσταση είναι τρία
γενετικά γνωρίσματα στα οποία πρέπει να δίνεται έμφαση στα
προγράμματα Βελτίωσης που αποσκοπούν στη δημιουργία νέων
ποικιλιών.
2. Χρήση σπόρου καλής ποιότητας: μεστωμένου, με καλή βλαστική
και φυτρωτική ικανότητα, και ομοιόμορφου μεγέθους. Τα
χαρακτηριστικά αυτά εξασφαλίζει η χρήση πιστοποιημένου σπόρου.
3. Καλή προετοιμασία της σποροκλίνης: όργωμα, ισοπέδωση και ότι
άλλο είναι απαραίτητο για να εξασφαλιστούν οι ιδανικές ευνοϊκές
συνθήκες για γρήγορο και ομοιόμορφο φύτρωμα.
4. Ομοιόμορφο βάθος σποράς και ομοιόμορφη κατανομή του σπόρου
στη σποροκλίνη (όσο το επιτρέπουν οι απαιτήσεις για μηχανική
κατεργασία και συγκομιδή)
 89

5. Γόνιμο και ομοιογενές χωράφι. Κακή γονιμότητα και ετερογένεια

εδάφους είναι παράγοντες που συμβάλλουν σε ανομοιόμορφη
ανάπτυξη.
6. Η εφαρμογή όλων των απαραίτητων καλλιεργητικών φροντίδων
(λίπανση, άρδευση, ζιζανιοκτονία, καταπολέμηση εχθρών και
ασθενειών). Ευνόητο είναι ότι λίπανση και άρδευση πρέπει να
γίνονται όσο γίνεται ομοιόμορφα.

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ

Στο περιβάλλον ανταγωνισμού η παραλλακτικότητα της φυτείας έχει

δύο πηγές (σ2Φ= σ2Γ + σ2Π). Οι διαφορές μεταξύ των φυτών οφείλονται τόσο
στις γενετικές τους διαφορές (σ2Γ) όσο και στις επιδράσεις του
περιβάλλοντος (σ2Π). Θεωρητικά επομένως αναμένεται μεγαλύτερη
παραλλακτικότητα σε σύγκριση με το περιβάλλον καλλιέργειας. Η ύπαρξη
μάλιστα των γενετικών διαφορών, ακόμη και αν υποθετικά εξαλειφθεί η
επίδραση του περιβάλλοντος, αποκλείει εκ των προτέρων τις ιδανικές
συνθήκες του περιβάλλοντος καλλιέργειας. Δηλαδή στο περιβάλλον
ανταγωνισμού θεωρείται δεδομένο ότι δεν μπορούν να υπάρξουν συνθήκες
ισο-ανταγωνισμού, οι οποίες όπως είδαμε αποτελούν τις άριστες συνθήκες
μεγιστοποίησης της παραγωγικότητας ανά μονάδα επιφάνειας, αλλά
επικρατούν συνθήκες άλλο-ανταγωνισμού.
Ο συνδυασμός των μικρών αποστάσεων μεταξύ των φυτών και της
γενετικής ανομοιογένειας στη φυτεία (που σημαίνει και διαφορές μεταξύ
των φυτών για ανταγωνιστική ικανότητα), επιφέρει έντονο ανταγωνισμό.
Το άνισο μοίρασμα των πόρων είναι εντονότερο σε σύγκριση με το
περιβάλλον καλλιέργειας, καθώς στην επίδραση του περιβάλλοντος
προστίθεται η γενετική επίδραση απόρροια των διαφορών μεταξύ των
φυτών ως προς την ανταγωνιστική ικανότητα. Γενότυποι με ισχυρή
90

ανταγωνιστική ικανότητα έχουν δεδομένο ανταγωνιστικό πλεονέκτημα και

καρπώνονται σε μεγαλύτερο βαθμό τους διαθέσιμους πόρους. Το
αποτέλεσμα είναι ότι προκύπτουν μεγάλες διαφορές στην ανάπτυξη των
φυτών, μεγάλη ανομοιομορφία στη φυτεία, και κατανομή συχνότητας της
απόδοσης των ατομικών φυτών με μεγάλα ποσοστά φυτών στις
χαμηλοαποδοτικές κλάσεις. Δηλ. τελικά στο περιβάλλον ανταγωνισμού
επικρατούν οι συνθήκες του αρνητικού ανταγωνισμού και για το λόγο αυτό
δεν αποτελεί το ιδανικό περιβάλλον για τη μεγιστοποίηση της
παραγωγικότητας. Άρα ποικιλίες με γενετική ανομοιογένεια, όπως είναι οι
πληθυσμοί ή οι συνθετικές ποικιλίες, σε καμιά περίπτωση δεν μπορούν να
θεωρηθεί ότι αποτελούν τον ιδανικό τύπο ποικιλίας που προορίζεται για τη
γεωργική πράξη.
Τα παραπάνω είναι εμφανή στα δεδομένα του πίνακα 11, όπου δίνονται
οι αποδόσεις, οι τιμές CV της απόδοσης των ατομικών φυτών και το
ποσοστό άγονων φυτών της F1 και F2 του υβριδίου καλαμποκιού Rio
Grande. Τα δεδομένα προέκυψαν από το ίδιο πείραμα σε τέσσερις
πυκνότητες. Ουσιαστικά η F1 αντιπροσωπεύει περιβάλλον καλλιέργειας,
ενώ η F2 περιβάλλον ανταγωνισμού. Παρατηρείται ότι σε όλες τις
πυκνότητες στο περιβάλλον ανταγωνισμού οι αποδόσεις είναι μικρότερες,
τα CV είναι μεγαλύτερα και το ποσοστό των άγονων φυτών επίσης είναι
μεγαλύτερο. Στο περιβάλλον ανταγωνισμού οι μεγαλύτερες τιμές CV
αποδίδονται ως ένα βαθμό στο γεγονός ότι στη συνολική
παραλλακτικότητα, εκτός από την παραλλακτικότητα που προκύπτει από το
περιβάλλον, επικρατεί και γενετική παραλλακτικότητα. Η γενετική
παραλλακτικότητα συμβάλλει σε μεγαλύτερη συνολική παραλλακτικότητα
(άρα και μεγαλύτερη ανομοιομορφία) με συνέπεια να επικρατούν συνθήκες
αρνητικού ανταγωνισμού και να προκύπτουν μεγαλύτερα ποσοστά άγονων
φυτών και μικρότερες αποδόσεις.
 91

Πίνακας 11. Απόδοση, CV και ποσοστό άγονων φυτών στην F1 και F2

του υβριδίου καλαμποκιού Rio Grande.
F1 F2
Πυκνότητα Kg/στρ. CV% Άγονα Kg/στρ. CV% Άγονα
(φυτά/m2) φυτά % φυτά %
5,3 1386 25,7 2,5 800 37,0 3,7
6,6 1466 28,7 1,6 870 54,8 14,4
8,8 1546 42,3 2,6 790 74,5 24,0
13,3 1493 57,8 5,0 860 89,8 31,7
M.O. 1472 38,6 2,9 830 64,0 18,5

Στο περιβάλλον ανταγωνισμού οι γενετικές διαφορές μεταξύ των

φυτών ως προς την ανταγωνιστική τους ικανότητα έχουν σημασία και για
ένα ακόμη λόγο. Έρευνες έχουν δείξει ότι η ανταγωνιστική ικανότητα
γενικά σχετίζεται αρνητικά με το γενετικό δυναμικό απόδοσης. Αυτός
σημαίνει ότι ένας γενότυπος με ισχυρή ανταγωνιστική ικανότητα έχει μικρή
αποδοτική ικανότητα και το αντίστροφο. Με συνθήκες ανταγωνισμού ο
ισχυρός ανταγωνιστής εμφανίζει υπέρτερο φαινότυπο λόγω ανταγωνιστικής
ικανότητας παρόλο που στερείται αποδοτικής ικανότητας. Από την άλλη
γενότυποι που έχουν μεγάλη αποδοτική ικανότητα υστερούν, λόγω
έλλειψης ανταγωνιστικής ικανότητας. Η αρνητική αυτή συσχέτιση καθιστά
επισφαλή την επιλογή με βάση το φαινότυπο και το πιθανότερο είναι να
επιλέγονται οι γενότυποι που υπερτερούν ως προς την ανταγωνιστική και
όχι την αποδοτική ικανότητα. Για το λόγο αυτό άλλωστε ερευνητές
πρότειναν ότι σε συνθήκες ανταγωνισμού πρέπει να επιλέγονται τα φυτά με
τη χαμηλότερη απόδοση. Ουσιαστικά οι συνθήκες ανταγωνισμού, εκτός
από τις επιδράσεις του περιβάλλοντος, εισάγουν ένα ακόμη παράγοντα που
μειώνει την κληρονομικότητα της απόδοσης.
Συμπερασματικά, δύο είναι τα χαρακτηριστικά που επικρατούν στο
περιβάλλον ανταγωνισμού.
92

1. Υπάρχει έντονη αλληλεπίδραση από φυτό σε φυτό λόγω των

διαφορών τους σε ανταγωνιστική ικανότητα, η οποία οδηγεί σε
συνθήκες αρνητικού ανταγωνισμού. Με δεδομένο ότι δεν
υφίστανται συνθήκες θετικού ανταγωνισμού, οι οποίες είναι
απαραίτητες για τη μεγιστοποίηση της παραγωγικότητας, το
περιβάλλον ανταγωνισμού και κατ’ επέκταση πολυγενοτυπικές
ποικιλίες δεν μπορεί να θεωρηθούν ιδανικά για τη γεωργική πράξη.
2. Η ανταγωνιστική ικανότητα των ατομικών φυτών σχετίζεται
αρνητικά με το γενετικό τους δυναμικό για απόδοση. Επομένως το
περιβάλλον ανταγωνισμού δεν ευνοεί την επιλογή των φυτών με το
καλύτερο γενετικό δυναμικό για απόδοση.

ΕΛΛΕΙΨΗ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ

Το περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού επιφέρει δύο πολύ σημαντικές

για τη βελτίωση των φυτών επιδράσεις. Πρώτο ελαχιστοποιεί τις επιδράσεις
του περιβάλλοντος στην έκφραση των γενοτύπων και δεύτερο μεγιστοποιεί
τη φαινοτυπική έκφραση και διαφοροποίηση τους.
Στην εικόνα 29 δίνεται η επίδραση της πυκνότητας της φυτείας στο
συντελεστή παραλλακτικότητας της απόδοσης των ατομικών φυτών, για
την F1 και F2 γενεά δύο υβριδίων καλαμποκιού. Παρατηρούμε ότι όσο
μειώνεται η πυκνότητα (άρα και ο ανταγωνισμός) μειώνεται η
ανομοιομορφία της φυτείας. Στην περίπτωση των F1, όπου δεν υπάρχει
γενετική παραλλακτικότητα, οι τιμές CV αντιπροσωπεύουν αποκλειστικά
επίδραση περιβάλλοντος. Στην πυκνότητα των 14 φυτών/m2 οι τιμές CV
ήταν 58 και 50%, ενώ στη μικρότερη πυκνότητα των 4 φυτών/m2 περίπου
16%. Στην περίπτωση των F2, όπου υπάρχει γενετική παραλλακτικότητα
που είναι όμως για κάθε υβρίδιο συγκεκριμένη, η μείωση των τιμών CV με
μείωση της πυκνότητας προκύπτει κυρίως από μείωση της περιβαλλοντικής
 93

παραλλακτικότητας. Στην πυκνότητα των 14 φυτών/m2 οι τιμές CV ήταν 90

και 75%, ενώ στη μικρότερη πυκνότητα των 4 φυτών/m2 37 και 31%.
Σημειωτέον ότι ακόμη και στη μικρότερη πυκνότητα των 4 φυτών/m2
εξακολουθεί να υφίσταται ανταγωνισμός, του οποίου η πλήρης εξάλειψη
για το καλαμπόκι απαιτεί πυκνότητα μικρότερη του 1 φυτού/m2. Αυτό
σημαίνει ότι στην περίπτωση που θέλαμε να επιλέξουμε τα καλύτερα φυτά
από τις F2, αν αυτό γινόταν με μεγάλο ανταγωνισμό η εμφάνιση ενός φυτού
με μεγάλη απόδοση υπήρχε μεγάλη πιθανότητα να ήταν αποτέλεσμα
περιβαλλοντικής και όχι γενετικής επίδρασης. Αντίθετα σε μικρή
πυκνότητα αυτός ο κίνδυνος θα ήταν αισθητά μικρότερος. Τα δεδομένα
αυτά δείχνουν καθαρά την αρνητική επίδραση που ασκεί η ύπαρξη
ανταγωνισμού μεταξύ των φυτών στην αποτελεσματικότητα επιλογής. Η
βέλτιστη συνθήκη επιλογής είναι αυτή κατά την οποία τα φυτά απέχουν

100
F2
70 F1 80
60
50 60
CV %

40
CV %

40
30
20 20
10
0 0
2 4 6 8 10 12 14 2 4 6 8 10 12 14
2
Πυκνότητα (φυτά/m2) Πυκνότητα (φυτά/m )

Εικ. 29. Με μείωση της πυκνότητας μειώνεται ο συντελεστής

παραλλακτικότητας της φυτείας. Δεδομένα από την F1 και F2 των
υβριδίων καλαμποκιού Rio Grande (○) και Costanza (•).
94

τόσο ώστε να μηδενίζεται η μεταξύ τους παρέμβαση στην αξιοποίηση των

πόρων (πολύ μικρή πυκνότητα) ώστε με αυτό τον τρόπο να
ελαχιστοποιείται και η επίδραση του περιβάλλοντος.

40
34,2
31,1
απόδοση ανά φυτό (g)

30
24,7
20,3
20

10
3,4 3,8 2,7 3,2

0
Α Β Γ Δ
οικογένεια

1,2 φυτά/τμ 500 φυτά/τμ

Εικ. 30. Η αξιολόγηση 4 οικογενειών της ποικιλίας μαλακού σιταριού

Νέστος σε πυκνή και αραιή σπορά έδειξε ότι με αραιή σπορά προκύπτει
μεγαλύτερη φαινοτυπική έκφραση (μέση απόδοση) και διαφοροποίηση.

Στην εικόνα 30 δίνονται δεδομένα από 4 οικογένειες που προήλθαν από

επιλογές φυτών για υψηλή και χαμηλή απόδοση στην ποικιλία μαλακού
σιταριού Νέστος. Όταν αυτές αξιολογήθηκαν σε κανονική σπορά (500
φυτά/m2) οι μέσες αποδόσεις ανά φυτό κυμάνθηκαν από 2,7-3,8 g (διαφορά
1,1 g), ενώ όταν αξιολογήθηκαν σε αποστάσεις 1 m φυτό από φυτό
(πυκνότητα 1,2 φυτά/m2) οι μέσες αποδόσεις ανά φυτό κυμάνθηκαν από
20,3-34,2 g (διαφορά 13,9 g). Παρατηρούμε ότι στην αραιή σπορά
εμφανίζεται καλύτερη φαινοτυπική έκφραση του γενότυπου (κάτι
αναμενόμενο λόγω έλλειψης ανταγωνισμού), αλλά και μεγαλύτερη
διαφοροποίηση. Τα παραπάνω επιβεβαιώνονται και από τα δεδομένα του
 95

πίν. 12. Τόσο στην F1 όσο και στην F2 με αύξηση της πυκνότητας μειώνεται
η φαινοτυπική έκφραση (μικρότερη απόδοση ανά φυτό). Επίσης μειώνεται
η φαινοτυπική διαφοροποίηση, όπως εκφράζεται από τη διαφορά απόδοσης
ανά φυτό μεταξύ F1 και F2. Η καλύτερη φαινοτυπική έκφραση και
διαφοροποίηση σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού αποτελεί σημαντική
παράμετρο στη Βελτίωση γιατί δείχνει ότι σε τέτοιες συνθήκες
διευκολύνεται η αναγνώριση και επιλογή των καλύτερων φυτών.

Πίνακας 12. Απόδοση ανά φυτό (g) της F1 και F2 του υβριδίου
καλαμποκιού Rio Grande.
πυκνότητα F1 F2 F1 - F2
(φυτά/m2)
4,4 293 170 123
5,3 260 150 110
6,6 220 130 90
8,8 174 89 85
13,3 112 65 47

Συμπερασματικά, σε σχέση με τη φαινοτυπική έκφραση των γενοτύπων,

στο περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού επικρατεί:
1. Μειωμένη επίδραση από το περιβάλλον (μικρότερα CV)
2. Εξάλειψη της αρνητικής συσχέτισης μεταξύ ανταγωνιστικής και
αποδοτικής ικανότητας
3. Μέγιστη φαινοτυπική έκφραση
4. Μέγιστη φαινοτυπική διαφοροποίηση

ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΗ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ

Οι τρεις διαφορετικές συνθήκες περιβάλλοντος που περιγράφτηκαν

(καλλιέργειας, ανταγωνισμού και έλλειψης ανταγωνισμού) έχουν ιδιαίτερη
σημασία στη Βελτίωση των φυτών με στόχο τη δημιουργία νέων ποικιλιών.
Βασική προϋπόθεση ενός βελτιωτικού προγράμματος είναι η ύπαρξη
96

γενετικής παραλλακτικότητας στο υλικό εκκίνησης (πχ μια F2 ή ένας

πληθυσμός). Άρα η αξιολόγηση του μίγματος γενοτύπων στην 1η γενεά,
αλλά και στις επόμενες όπου ενδεχομένως εξακολουθεί να υφίσταται
γενετική παραλλακτικότητα, έτσι ώστε κάθε φορά να επιλέγονται οι
επιθυμητοί γενότυποι, γίνεται είτε σε περιβάλλον ανταγωνισμού, είτε σε
περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού. Δηλαδή το περιβάλλον ανταγωνισμού
ή το περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού (είναι επιλογή του υπεύθυνου
βελτιωτή) αξιοποιείται στη διάρκεια του βελτιωτικού προγράμματος ώστε
να προκύψουν τελικά νέες ποικιλίες. Οι νέες ποικιλίες όταν δοθούν στη
γεωργική εφαρμογή θα βρεθούν σε περιβάλλον καλλιέργειας (αν είναι
μονογενοτυπικές) ή σε περιβάλλον ανταγωνισμού (αν είναι
πολυγενοτυπικές). Η σύνδεση του βελτιωτικού προγράμματος με τη
γεωργική πράξη παραστατικά δίνεται στο σχήμα:

Βελτιωτική διαδικασία Γεωργική εφαρμογή

περιβάλλον ανταγωνισμού → περιβάλλον καλλιέργειας

ή ή
έλλειψης ανταγωνισμού περιβάλλον ανταγωνισμού

Εδώ όμως γεννώνται δύο ερωτήματα. Πρώτο ποιο περιβάλλον,

καλλιέργειας ή ανταγωνισμού είναι προτιμότερο για τη γεωργική πράξη,
και δεύτερο ποιο περιβάλλον, ανταγωνισμού ή έλλειψης ανταγωνισμού
είναι προτιμότερο για τη βελτιωτική διαδικασία.

Περιβάλλον καλλιέργειας ή ανταγωνισμού στη γεωργική πράξη;

Σε σχέση με το πρώτο ερώτημα και με βάση την ανάλυση που
προηγήθηκε για το περιβάλλον καλλιέργειας και το περιβάλλον
ανταγωνισμού, φαίνεται ότι το πρώτο υπερτερεί του δεύτερου. Για να ισχύει
αυτή η υπεροχή βασική προϋπόθεση είναι η βελτιωτική διαδικασία να
 97

καταλήγει σε ποικιλίες που χαρακτηρίζονται από αναβαθμισμένο γενετικό

υλικό ώστε να είναι υψηλής παραγωγικότητας και σταθερής συμπεριφοράς
(να χαρακτηρίζονται από ομοιόσταση). Επιπλέον ο γεωργός να παίρνει όλα
τα απαραίτητα μέτρα που ελαχιστοποιούν τις επίκτητες διαφορές των
φυτών από την επίδραση του περιβάλλοντος. Αν εκπληρώνονται οι
παραπάνω προϋποθέσεις η υπεροχή του περιβάλλοντος καλλιέργειας
αποδίδεται σε δύο παραμέτρους που συμβάλλουν σε μεγιστοποίηση της
παραγωγικότητας ανά μονάδα επιφάνειας:
1. Εξασφαλίζει μικρότερη ανομοιομορφία στη φυτεία καθώς
απουσιάζει η γενετική παραλλακτικότητα. Μικρή ανομοιομορφία
είναι απαραίτητη για αποτελεσματικότερη αξιοποίηση των πόρων.
2. Με τη μικρότερη δυνατή ανομοιομορφία είναι εφικτή η επίτευξη
θετικού ανταγωνισμού, που χαρακτηρίζει φυτείες στις οποίες
επιτυγχάνονται υψηλές αποδόσεις.
Η υπεροχή του περιβάλλοντος καλλιέργειας θέτει μια βασική
βελτιωτική αρχή. Βασική στρατηγική της Βελτίωσης των φυτών πρέπει να
είναι η δημιουργία μονογενοτυπικών ποικιλιών. Αυτό μπορεί να είναι
άμεσος στόχος (σε κάθε βελτιωτική διαδικασία) ή μακροπρόθεσμος στόχος
(μετά από πολλούς βελτιωτικούς κύκλους), ανάλογα με το είδος φυτού.
Έτσι στα αυτογονιμοποιούμενα είδη στόχος μπορεί να είναι η δημιουργία
ποικιλιών καθαρών σειρών, που εμφανίζουν και το πλεονέκτημα της
σταθερής κληρονομικότητας. Σε ορισμένα σταυρογονιμοποιούμενα είδη
(καλαμπόκι, ηλίανθος) άμεσα επιδιώκεται η δημιουργία υβριδίων.
Πολυγενοτυπικές ποικιλίες δικαιολογούνται μόνο σε είδη στα οποία δεν
είναι εφικτή η δημιουργία μονογενοτυπικών ποικιλιών που θα
χαρακτηρίζονται από αναβαθμισμένο γενετικό υλικό (πχ μηδική, σίκαλη).
Χαρακτηριστικό παράδειγμα υπεροχής των μονογενοτυπικών ποικιλιών
συγκριτικά με τις πολυγενοτυπικές αποτελεί το καλαμπόκι. Στο καλαμπόκι
98

μέχρι τη 10ετία του 30 οι ποικιλίες που καλλιεργούνταν ήταν πληθυσμοί με

μέσες αποδόσεις μέχρι 250 κιλά το στρέμμα. Η αντικατάσταση των
πληθυσμών με υβρίδια εκτόξευσε τις αποδόσεις σε επίπεδα μεγαλύτερα των
1.000 κιλών ανά στρέμμα.

Επιλογή σε περιβάλλον ανταγωνισμού ή έλλειψης ανταγωνισμού;

Όσον αφορά το ερώτημα για το περιβάλλον στο οποίο πρέπει να
διενεργείται η βελτιωτική διαδικασία φαίνεται ότι η έλλειψη ανταγωνισμού
εξασφαλίζει τις ιδανικότερες συνθήκες για αποτελεσματικότερη επιλογή
φυτών.
Ο Falconer το 1981 έδωσε μια γενική εξίσωση για την αναμενόμενη
πρόοδο (R) ανά γενεά επιλογής. Σύμφωνα με την εξίσωση η πρόοδος είναι
ανάλογη της έντασης επιλογής (i), της κληρονομικότητας (h2) και της
τυπικής απόκλισης του πληθυσμού (s): R = ih2s. Με βάση την εξίσωση στη
βελτιωτική διαδικασία πρέπει να εφαρμόζεται μεγάλη ένταση επιλογής, να
λαμβάνονται μέτρα για τη μεγιστοποίηση της κληρονομικότητας και να
επιδιώκεται η μέγιστη φαινοτυπική διαφοροποίηση. Με κριτήριο τα
χαρακτηριστικά που δόθηκαν στην ανάλυση του περιβάλλοντος
ανταγωνισμού και έλλειψης ανταγωνισμού, δηλαδή την αρνητική
συσχέτιση ανταγωνιστικής και αποδοτικής ικανότητας στο περιβάλλον
ανταγωνισμού, τις μικρότερες περιβαλλοντικές επιδράσεις και τη
μεγαλύτερη φαινοτυπική διαφοροποίηση στο περιβάλλον έλλειψης
ανταγωνισμού, οι τρεις παραπάνω στόχοι επιτυγχάνονται μόνο απουσία
ανταγωνισμού. Τα χαρακτηριστικά αυτά συνοψίζονται στην εικόνα 31, που
προέρχεται από δεδομένα ερευνητικής εργασίας με ένα πληθυσμό σίκαλης
που αξιολογήθηκε τόσο σε περιβάλλον ανταγωνισμού (αποστάσεις μεταξύ
των φυτών 15 cm) όσο και σε περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού
(αποστάσεις μεταξύ των φυτών 90 cm). Και στις δύο περιπτώσεις το
μέγεθος του πληθυσμού ήταν περίπου 2200 φυτά, που σημαίνει ότι στην
 99

πρώτη περίπτωση η έκταση που καταλάμβαναν τα φυτά ήταν μόνο 42 m2,

ενώ στη δεύτερη 1492 m2. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία γιατί συνεπάγεται
πολύ μεγαλύτερη εδαφική ετερογένεια στο πείραμα με τις μεγάλες
αποστάσεις.

Περιβάλλον ανταγωνισμού (15 cm) Έλλειψη ανταγωνισμού (90 cm)

500 500
X = 14,9 g X = 112,4 g
σ = 7,9 g σ = 37,5 g
400 400 n = 2127
n = 2160

CV = 53% CV = 33%

Αριθμός φυτών
Αριθμός φυτών

300 300

200 200

100 100
Απ αΠ

0 0
0 6 12 18 24 30 36 42 48 54 0 45 90 135 180 225 270
Απόδοση ανά φυτό (g) Απόδοση ανά φυτό (g)

Εικ. 31. Η συμπεριφορά ενός αβελτίωτου πληθυσμού σίκαλης σε πυκνή

και αραιή σπορά δείχνει ότι η έλλειψη ανταγωνισμού εξασφαλίζει
ευνοϊκές συνθήκες για την επιλογή καθώς: α) μπορεί να εφαρμοστεί
μεγάλη ένταση επιλογής δίχως να υπάρχει ο κίνδυνος επιλογής γενοτύπων
με καλή ανταγωνιστική ικανότητα αλλά μικρή αποδοτική ικανότητα (yC),
όπως συμβαίνει στο περιβάλλον ανταγωνισμού β) μειώνεται το CV άρα
μειώνεται η επίδραση του περιβάλλοντος (μεγαλύτερη κληρονομικότητα),
γ) αυξάνεται η διαφοροποίηση μεταξύ των φυτών ως προς την απόδοσή
όπως δείχνουν οι τιμές τυπικής απόκλισης (s).

Η ένταση επιλογής δίνεται από τη σχέση i = ( X (sel ) - X )/s, όπου

X (sel ) είναι ο μέσος όρος των επιλεγέντων φυτών και X ο μέσος όρος του
πληθυσμού. Στην ουσία η ένταση επιλογής αυξάνεται όσο μειώνεται το
ποσοστό των επιλεγέντων φυτών έτσι ώστε να έχουν μεγάλο μέσο όρο. Στο
περιβάλλον ανταγωνισμού, λόγω της αρνητικής συσχέτισης ανταγωνιστικής
και αποδοτικής ικανότητας, τα φυτά που θα εμφανίζουν τις μεγαλύτερες
100

αποδόσεις πιθανό να είναι ισχυροί ανταγωνιστές αλλά με μικρή παραγωγική

ικανότητα (Απ) (εικ. 31). Επομένως εφαρμογή μεγάλης έντασης επιλογής,
κρατώντας μόνο τα πολύ παραγωγικά φυτά, εγκυμονεί τον κίνδυνο να
επιλεγούν τέτοια φυτά. Για το λόγο αυτό μεγάλη ένταση επιλογής δεν
μπορεί να εφαρμοστεί στο περιβάλλον ανταγωνισμού. Αντίθετα απουσία
ανταγωνισμού τις μεγαλύτερες αποδόσεις θα έχουν τα φυτά με μεγάλη

10
1,6%
8 cm)
σμο ύ ( 90
γωνι
η αντα
ειψ
6 Έλλ
14,3%
5,3%
4
Πρόοδος (%)

0 Πληθυσμός
14,3%
-2 Π ερ
ι βά
λλο 5,3%
ν αν
τα γ
-4 ωνι
σμ ού (
15 c
m)
-6 1,6%

-8

-10
14 12 10 8 6 4 2
Ένταση επιλογής (%)

Εικ. 32. Η πρόοδος της απόδοσης του πληθυσμό στο σχ. 7, όπως
εκτιμήθηκε σε κανονική σπορά, έδειξε ότι με αύξηση της έντασης
επιλογής απουσία ανταγωνισμού αυξάνεται η πρόοδος, ενώ με αύξηση της
έντασης επιλογής στο περιβάλλον ανταγωνισμού προκύπτει γραμμική
μείωση της προόδου.

παραγωγική και μικρή ανταγωνιστική ικανότητα (αΠ). Έτσι στην

περίπτωση αυτή πράγματι μπορεί να εφαρμοστεί όσο γίνεται μεγαλύτερη
 101

ένταση επιλογής. Αυτό φαίνεται καθαρά στην εικόνα 32 όπου δίνεται η

πρόοδος της απόδοσης όπως προέκυψε μετά από επιλογή φυτών στον
αρχικό πληθυσμό, τόσο απουσία ανταγωνισμού όσο και σε περιβάλλον
ανταγωνισμού, με τρεις εντάσεις επιλογής (14,3, 5,3 και 1,6%). Η πρόοδος
εκτιμήθηκε μετά από αξιολόγηση των επιλεγέντων και στις δύο περιπτώσεις
σε πυκνότητες της γεωργικής πράξης. Η επιλογή σε συνθήκες
ανταγωνισμού οδήγησε σε αρνητική πρόοδο και εμφάνισε γραμμική μείωση
με αύξηση της έντασης επιλογής. Αντίθετα η επιλογή απουσία
ανταγωνισμού οδήγησε σε πρόοδο ανάλογη με την ένταση επιλογής. Η
ευνοϊκή επίδραση στην αύξηση της γενετικής προόδου με μείωση της
πυκνότητας φαίνεται και από την εικόνα 33β, όπως εκτιμήθηκε μετά από
επιλογή σε 3 διαφορετικές πυκνότητες σε 2 F5 πληθυσμούς αραχίδας.

0.7 12
α β

11
0.6
10
Γενετική ΄πρόοδος (ΔG)
Κληρονομικότητα (h2)

0.5 9

0.4
7

0.3 6
35x10 35x20 35x30 35x10 35x20 35x30

Αποστάσεις μεταξύ των φυτών (cm)

Εικ. 33. Η επίδραση της απόστασης μεταξύ των φυτών στην

κληρονομικότητα της απόδοσης σε λοβούς (α) και της γενετικής προόδου
(β) σε 2 F5 πληθυσμούς αραχίδας.

Σχετικά με την κληρονομικότητα, αυτή μεγιστοποιείται όταν

εξασφαλίζεται κληρονομήσιμη φαινοτυπική υπεροχή, δηλ. αυτό που
102

φαίνεται αντιπροσωπεύεται από αντίστοιχο γενότυπο και επανάληψη της

αξιολόγησης του γενοτύπου αυτού θα δώσει πάλι φαινοτυπική υπεροχή.
Προϋπόθεση για να συμβεί είναι να ελαχιστοποιηθεί η επίδραση του
περιβάλλοντος ώστε να αυξηθεί η πιθανότητα ο φαινότυπος να
αντιπροσωπεύει το γενότυπο και όχι το περιβάλλον. Όπως δείχνει η εικόνα
31 βελτιωμένη κληρονομικότητα προκύπτει στις συνθήκες έλλειψης
ανταγωνισμού. Ο ίδιος πληθυσμός εμφανίζει κατά 62% μικρότερο
συντελεστή παραλλακτικότητας όταν αναπτύσσεται απουσία
ανταγωνισμού, παρόλο που η εδαφική ετερογένεια ήταν πολύ μεγαλύτερη
λόγω της μεγάλης έκτασης του πειράματος. Αυτό σημαίνει ότι απουσία
ανταγωνισμού στη συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα (σ2Φ) υπήρξε
σημαντικά μικρότερη επίδραση από το περιβάλλον (σ2Π), αυξήθηκε η
αναλογία της γενετικής παραλλακτικότητας (σ2Γ), άρα βελτιώθηκε και η
κληρονομικότητα (h2 = σ2Γ/ (σ2Γ + σ2Π). Αλλά βελτιωμένη κληρονομικότητα
απουσία ανταγωνισμού προκύπτει και από το γεγονός ότι εξαλείφεται η
αρνητική επίδραση που ασκεί η αρνητική συσχέτιση αποδοτικής με
ανταγωνιστική ικανότητα. Στην εικόνα 33α φαίνεται η ευνοϊκή επίδραση
στην κληρονομικότητα που προκύπτει με μείωση της πυκνότητας, όπως
εκτιμήθηκε μετά από επιλογή σε 3 διαφορετικές πυκνότητες σε 2 F5
πληθυσμούς αραχίδας
Τέλος και για την τρίτη παράμετρο της γενικής εξίσωσης για την
αναμενόμενη πρόοδο, το περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού φαίνεται να
υπερτερεί. Σύμφωνα με τα δεδομένα στην εικόνα 31 όταν ο πληθυσμός
αναπτύχθηκε απουσία ανταγωνισμού προέκυψε τυπική απόκλιση κατά 4,8
φορές μεγαλύτερη. Μέγιστη φαινοτυπική διαφοροποίηση προκύπτει όταν οι
συνθήκες ανάπτυξης των φυτών εξασφαλίζουν μέγιστη τυπική απόκλιση.
Μεγάλη διαφοροποίηση διευκολύνει τον εντοπισμό των υπέρτερων
γενοτύπων, γεγονός που συμβάλει και στη βελτίωση της κληρονομικότητας.
 103

Πίνακας 13. Συμπεριφορά οικογενειών που επιλέχτηκαν από την ποικιλία

μαλακού σιταριού Siete Cerros (SC) σε έλλειψη ανταγωνισμού για υψηλή
(Η) και χαμηλή (L) απόδοση (απόδοση % της SC)

έλλειψη περιβάλλον περιβάλλον

οικογένεια ανταγωνισμού καλλιέργειας ανταγωνισμού
(ΕΑ) (ΠΚ) (ΠΑ)
Η1 119 108 98
Η2 118 108 94
Η3 115 102 100
SC 100 100 100
L1 96 103 101
L2 83 98 112
L3 63 91 131

Σε μια έρευνα διερευνήθηκε η σχέση μεταξύ της συμπεριφοράς των

γενοτύπων στα τρία περιβάλλοντα, καλλιέργειας (ΠΚ), ανταγωνισμού (ΠΑ)
και έλλειψης ανταγωνισμού (ΕΑ). Συγκεκριμένα, σε συνθήκες έλλειψης
ανταγωνισμού, επιλέχτηκαν από την ποικιλία μαλακού σιταριού Siete
Cerros τρία φυτά που είχαν μεγάλη απόδοση και τρία φυτά που είχαν μικρή
απόδοση. Οι σπόροι από το καθένα έδωσαν μια διαφορετική οικογένεια και
έτσι προέκυψαν τρεις οικογένειες από τα τρία φυτά που επιλέχτηκαν για
υψηλή απόδοση (Η1, Η2, Η3) και τρεις οικογένειες από τα τρία που
επιλέχτηκαν για χαμηλή απόδοση (L1, L2, L3). Στη συνέχεια οι έξι
οικογένειες, μαζί με την αρχική ποικιλία αξιολογήθηκαν και στα τρία
περιβάλλοντα. Τα αποτελέσματα δίνονται στον πίνακα 13. Όταν οι
οικογένειες αξιολογήθηκαν απουσία ανταγωνισμού οι τρεις Η ποικιλίες
υπερείχαν, ενώ οι τρεις L υστερούσαν συγκριτικά με την αρχική ποικιλία.
Το αποτέλεσμα αυτό ήταν λίγο πολύ αναμενόμενο αφού η επιλογή είχε γίνει
σε τέτοιες συνθήκες. Η ίδια εικόνα παρουσιάστηκε όταν τα υλικά
αξιολογήθηκαν σε περιβάλλον καλλιέργειας. Αντίθετα η συμπεριφορά τους
104

ήταν αντίστροφη στο περιβάλλον ανταγωνισμού με τις L οικογένειες να

υπερτερούν της αρχικής ποικιλίας. Με βάση τα δεδομένα του πίν. 13, αν
υπολογιστούν οι τιμές του συντελεστή γραμμικής συσχέτισης μεταξύ τους
(r), θα βρεθεί το περιβάλλον καλλιέργειας να συσχετίζεται θετικά με αυτό
της έλλειψης ανταγωνισμού (r = +0,94) και αρνητικά με το περιβάλλον
ανταγωνισμού (r = -0,94). Επίσης αρνητικά συσχετίζονται έλλειψη
ανταγωνισμού και περιβάλλον ανταγωνισμού. Οι σχέσεις αυτές δίνονται
παραστατικά στην εικόνα 34. Το συμπέρασμα που προκύπτει είναι ότι όταν
στόχος είναι η δημιουργία ποικιλίας για περιβάλλον καλλιέργειας, η
επιλογή δεν μπορεί να εφαρμόζεται σε συνθήκες ανταγωνισμού, γιατί λόγω
της αρνητικής σχέσης μεταξύ περιβάλλοντος ανταγωνισμού και
καλλιέργειας είναι πολύ πιθανό να προκύψει αρνητική πρόοδος. Επιλογή
απουσία ανταγωνισμού μπορεί να δώσει ποικιλία που θα εμφανίζει θετική
πρόοδο στο περιβάλλον καλλιέργειας.

Περιβάλλον
καλλιέργειας
κή

θε
τι

τι
νη

κή
αρ

Περιβάλλον αρνητική Έλλειψη

ανταγωνισμού ανταγωνισμού

Εικ. 34. Η σχέση μεταξύ των περιβαλλόντων καλλιέργειας,

ανταγωνισμού και έλλειψης ανταγωνισμού όπως προκύπτει από τις τιμές
γραμμικής συσχέτισης μεταξύ τους με βάση τα δεδομένα του πίν. 13.
 105

Οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών αποτελούν μια παράμετρο του

περιβάλλοντος με μεγάλη επίδραση στην έκφραση των γενοτύπων, με
αποτέλεσμα να επηρεάζουν την αποτελεσματικότητα επιλογής. Η
ελαχιστοποίηση της επίδρασης αυτής επιτυγχάνεται σε συνθήκες έλλειψης
ανταγωνισμού. Με επιλογή σε περιβάλλον έλλειψης ανταγωνισμού
επιτυγχάνεται η μέγιστη γενετική πρόοδος για τους εξής λόγους:
1. είναι δυνατή η εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής, λόγω
εξάλειψης της αρνητικής επίδρασης που ασκείται από την
ανταγωνιστική ικανότητα,
2. βελτιώνεται η κληρονομικότητα καθώς δεν υφίσταται η αρνητική
σχέση ανταγωνιστικής και αποδοτικής ικανότητας, και μειώνεται το
ποσοστό της παραλλακτικότητας που προέρχεται από επίδραση του
περιβάλλοντος
3. μεγιστοποιείται η φαινοτυπική διαφοροποίηση που διευκολύνει την
απομόνωση των υπέρτερων γενοτύπων.

ΤΑ ΚΥΨΕΛΩΤΑ ΣΧΕΔΙΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ

Στην αποτελεσματικότερη αντιμετώπιση των επιδράσεων του

περιβάλλοντος, πολύ σημαντικό ρόλο παίζουν τα πειραματικά σχέδια στα
οποία επιλέγονται τα καλύτερα φυτά Η διάταξη των φυτών στα σχέδια
πειραματισμού πρέπει να εξασφαλίζει συγκρίσιμες συνθήκες μεταξύ
διαφορετικών οικογενειών και μεταξύ φυτών της ίδιας οικογένειας ώστε η
αξιολόγηση και επιλογή να γίνεται με τον αντικειμενικότερο δυνατό τρόπο.
Για το σκοπό αυτό προτάθηκαν τα κυψελωτά σχέδια πειραματισμού, ειδικά
όταν η επιλογή γίνεται σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού (εικ. 35). Στα
σχέδια αυτά η διάταξη των φυτών είναι συστηματική και όχι τυχαία. Το
βασικό χαρακτηριστικό ενός κυψελωτού σχήματος είναι οι ίσες αποστάσεις
106

μεταξύ των φυτών, και οι οποίες είναι τέτοιες ώστε να αποκλείουν το

μεταξύ των φυτών ανταγωνισμό (κυμαίνονται από 1 έως 1,5 m). Με
αποστάσεις μεταξύ των φυτών d, κάθε φυτό απέχει d από όλα τα γειτονικά
του, σχηματίζοντας ισόπλευρα τρίγωνα. Για να επιτευχθεί αυτό, τα φυτά
πάνω σε κάθε γραμμή απέχουν d, οι γραμμές όμως μεταξύ τους απέχουν
d√3/2, και οι άρτιες γραμμές (2η, 4η, κλπ) ξεκινούν κατά d/2 εσωτερικά των
περιττών γραμμών. Τελικά σε κάθε φυτό αντιστοιχεί μια επιφάνεια εδάφους
ίση με d2√3/2. Αν για παράδειγμα θέλουμε τα φυτά μας να απέχουν 1 m,
πάνω σε κάθε γραμμή θα σπείρουμε ανά 1 m, κάθε νέα γραμμή θα απέχει
από την προηγούμενη 0,866 m, και στη 2η, 4η, 6η κλπ γραμμή το πρώτο
φυτό θα βρίσκεται κατά 0,5 m εσωτερικά σε σχέση με την προηγούμενη
γραμμή.

Εικ. 35. Γενική άποψη

• • κυψελωτού πειραματικού
σχεδίου, με κυριότερα
• • χαρακτηριστικά: α) κάθε
φυτό απέχει την ίδια
• • απόσταση από όλα τα
d
d γειτονικά του (d), β) οι
• •
αποστάσεις μεταξύ των
• d • γραμμών είναι d√3/2, γ) η
αφετηρία κάθε άρτιας
• • γραμμής βρίσκεται κατά d/2
εσωτερικά της αφετηρίας των
• d2√3/2 περιττών γραμμών, δ) η
d/2 επιφάνεια εδάφους που
• • αναλογεί σε κάθε φυτό είναι
d√3/2
d2√3/2.
 107

• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/7 • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/19 • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/37 • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/61 • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/91 • • • •
• • • • • • • • •
• • • • 1/127• • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •
• • • • • • • •
• • • • • • • • •

Εικ. 36. Μη επαναλαμβανόμενο κυψελωτό σχέδιο και διάφορες εντάσεις

επιλογής στην κυψελωτή διάταξη. Ένα φυτό επιλέγεται όταν ξεπερνά σε
απόδοση όλα όσα το περιβάλλουν, ανάλογα με την ένταση επιλογής. Πχ το
φυτό που βρίσκεται στο κέντρο μπορεί να επιλεχθεί με ένταση επιλογής
2,7% (1/37) αν ξεπερνά και τα 37 φυτά που περιλαμβάνονται στο 3ο
εξάγωνο.

Επιλογή φυτών σε μη επαναλαμβανόμενα σχέδια

Μη επαναλαμβανόμενα (NR) είναι τα σχέδια στα οποία αξιολογείται μόνο
ένα υλικό (πχ ένας πληθυσμός, ή μια διασπώμενη γενεά). Στην περίπτωση
αυτή όλα τα φυτά ανήκουν στο ίδιο υλικό και σύγκριση γίνεται μόνο
μεταξύ ατομικών φυτών. Στην εικόνα 36 δίνεται ένα τέτοιο σχέδιο καθώς
108

και διάφορες εντάσεις επιλογής για την επιλογή ενός φυτού. Η επιλογή
γίνεται με τη μέθοδο του κινητού εξαγώνου. Πχ με μέγεθος κινητού
εξαγώνου 7, ένα φυτό επιλέγεται όταν ευρισκόμενο στο κέντρο του πρώτου
εξαγώνου ξεπερνά σε απόδοση και τα 6 φυτά που το περιβάλλουν, οπότε η
ένταση επιλογής είναι 1/7 (14,3%). Με ένταση επιλογής 1/19 (5,3%) το
κινητό εξάγωνο περιλαμβάνει 19 φυτά και για να επιλεγεί το κεντρικό φυτό
πρέπει να ξεπερνά και τα 18 φυτά από τα οποία περιβάλλεται. Με τον τρόπο
αυτό και με δεδομένη ένταση επιλογής αξιολογείται το σύνολο των φυτών
του πειράματος και επιλέγονται όσα πληρούν τις παραπάνω προϋποθέσεις
(αποφεύγουμε όμως να επιλέξουμε περιθωριακά φυτά, δηλ. αυτά των
ακραίων γραμμών ή που βρίσκονται στα άκρα των γραμμών). Η επιλογή
θεωρείται αντικειμενική γιατί κάθε φορά ένα φυτό συγκρίνεται μόνο με τα
γειτονικά ελαχιστοποιώντας με τον τρόπο αυτό τις επιδράσεις που ασκεί η
ετερογένεια του εδάφους, ειδικά όταν στο πειραματικό σχέδιο
περιλαμβάνεται και σταθερός μάρτυρας (εικ. 21).

Αξιολόγηση οικογενειών και επιλογή σε επαναλαμβανόμενα σχέδια

Στα επαναλαμβανόμενα (R) σχέδια αξιολογούνται πολλές οικογένειες.
Στην εικόνα 37 δίνεται η διάταξη του R-7 στο οποίο αξιολογούνται 7
οικογένειες. Η διάταξη είναι συστηματική ώστε μεταξύ φυτών της ίδιας
οικογένειας να σχηματίζονται ισόπλευρα τρίγωνα. Αυτό σημαίνει ότι
υπάρχει ομοιόμορφη κατανομή της οικογένειας στο χωράφι. Επίσης κάθε
φυτό της οικογένειας πάντοτε περιβάλλεται από ένα φυτό των υπόλοιπων 6
οικογενειών. Τα δύο αυτά στοιχεία δείχνουν ότι εξασφαλίζεται καλύτερη
αντιμετώπιση της ετερογένειας του εδάφους και υπάρχουν συγκρίσιμες
συνθήκες τόσο μεταξύ των οικογενειών όσο και μεταξύ φυτών της ίδιας
οικογένειας.
Οι οικογένειες αξιολογούνται με βάση το μέσο όρο και την τυπική
απόκλιση (z ή t κριτήριο). Επιλογή μεμονωμένων φυτών γίνεται με τη μέθοδο
 109

του κινητού εξαγώνου, όπως περιγράφτηκε παραπάνω. Επιπλέον δίνεται η

δυνατότητα η απόδοση κάθε φυτού να εκφράζεται % του μέσου όρου της
απόδοσης των υπόλοιπων φυτών που το περιβάλλουν στο εξάγωνο
καθιστώντας με τον τρόπο αυτό ακόμη αποτελεσματικότερη την αξιολόγηση.

5 7 2 4 6 1 3 5
7 2 4 6 1 3 5 7
4 6 1 3 5 7 2 4
6 1 3 5 7 2 4 6
3 5 7 2 4 6 1 3
5 7 2 4 6 1 3 5
2 4 6 1 3 5 7 2
4 6 1 3 5 7 2 4
1 3 5 7 2 4 6 1
3 5 7 2 4 6 1 3
7 2 4 6 1 3 5 7
2 4 6 1 3 5 7 2
6 1 3 5 7 2 4 6
1 3 5 7 2 4 6 1
5 7 2 4 6 1 3 5
7 2 4 6 1 3 5 7
4 6 1 3 5 7 2 4
6 1 3 5 7 2 4 6
3 5 7 2 4 6 1 3
5 7 2 4 6 1 3 5
2 4 6 1 3 5 7 2
4 6 1 3 5 7 2 4
1 3 5 7 2 4 6 1
3 5 7 2 4 6 1 3
7 2 4 6 1 3 5 7
2 4 6 1 3 5 7 2
6 1 3 5 7 2 4 6
1 3 5 7 2 4 6 1
5 7 2 4 6 1 3 5
7 2 4 6 1 3 5 7

Εικ. 37. Το επαναλαμβανόμενο σχέδιο R-7 στο οποίο αξιολογούνται 7

οικογένειες. Η διάταξη των οικογενειών είναι συστηματική ώστε τα φυτά
της ίδιας οικογένειας να σχηματίζουν μεταξύ τους ισόπλευρα τρίγωνα και
κάθε φυτό μιας οικογένειας να περιβάλλεται πάντοτε από ένα φυτό των
υπόλοιπων 6 οικογενειών.

Ο αριθμός των αξιολογούμενων οικογενειών στο ίδιο σχέδιο ποικίλει (4,

7, 9, 12, 13, 19 κλπ), όπως δείχνει η εικόνα 38. Στην εικόνα 39 δίνεται το R-
19 και R-25 που αξιολογούν 19 και 25 οικογένειες αντίστοιχα.
110

4 7 12

9 13 19 27

16 21 28 37 48

25 31 39 49 61 75

36 43 52 63 76 91 108

49 57 67 79 93 109 127 147

64 73 84 97 112 129 148 169 192

81 91 103 117 133 151 171 193 217 243

Εικ. 38. Ο αριθμός των οικογενειών που μπορεί να περιλαμβάνει ένα πειραματικό
κυψελωτό σχέδιο.

(α) (β)
7 11 15 19 4 8 20 6 22 13 4 20
14 18 3 7 11 15 24 15 1 17 8 24
6 10 14 18 3 7 19 10 21 12 3 19
13 17 2 6 10 14 23 14 5 16 7 23
5 9 13 17 2 6 18 9 25 11 2 18
12 16 1 5 9 13 22 13 4 20 6 22
4 8 12 16 1 5 17 8 24 15 1 17
11 15 19 4 8 12 21 12 3 19 10 21
3 7 11 15 19 4 16 7 23 14 5 16
10 14 18 3 7 11 25 11 2 18 9 25
2 6 10 14 18 3 20 6 22 13 4 20
9 13 17 2 6 10 24 15 1 17 8 24
1 5 9 13 17 2 19 10 21 12 3 19
8 12 16 1 5 9 23 14 5 16 7 23
19 4 8 12 16 1 18 9 25 11 2 18
7 11 15 19 4 8 22 13 4 20 6 22
18 3 7 11 15 19 17 8 24 15 1 17
6 10 14 18 3 7 21 12 3 19 10 21
17 2 6 10 14 18 16 7 23 14 5 16
5 9 13 17 2 6 25 11 2 18 9 25
16 1 5 9 13 17 20 6 22 13 4 20
4 8 12 16 1 5 24 15 1 17 8 24
15 19 4 8 12 16 19 10 21 12 3 19
3 7 11 15 19 4 23 14 5 16 7 23
14 18 3 7 11 15 18 9 25 11 2 18
2 6 10 14 18 3 22 13 4 20 6 22
13 17 2 6 10 14 17 8 24 15 1 17
1 5 9 13 17 2 21 12 3 19 10 21
12 16 1 5 9 13 16 7 23 14 5 16
19 4 8 12 16 1 25 11 2 18 9 25

Εικ. 39. Το επαναλαμβανόμενο R-19 (α) και R-25 (β) για την αξιολόγηση 19 και
25 οικογενειών αντίστοιχα.
111
112
 113

ΓΕΝΙΚΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ

Μετά την δημιουργία γενετικής παραλλακτικότητας απαιτείται

κατάλληλη μέθοδος επιλογής για την αποτελεσματικότερη επιλογή των
υπέρτερων γενοτύπων. Η εξέλιξη της βελτίωσης τα τελευταία 100 χρόνια
είχε σαν αποτέλεσμα να προταθούν διάφορες μέθοδοι βελτίωσης, ανάλογα
με τον επιδιωκόμενο στόχο (πχ δημιουργία πληθυσμών, δημιουργία
καθαρών σειρών, βελτίωση πληθυσμών, βελτίωση επιμέρους
χαρακτηριστικών σε ποικιλίες) και ανάλογα με την κατηγορία φυτών
(αυτογονιμοποιούμενα και τα σταυρογονιμοποιούμενα). Το γεγονός ότι η
κλασική βελτίωση παρεμβαίνει έμμεσα στο γενετικό υλικό μέσω του
φαινοτύπου, σε συνδυασμό με τις μεγάλες επιδράσεις του περιβάλλοντος
στη φαινοτυπική έκφραση των ποσοτικών γνωρισμάτων καθιστούν
δύσκολη την επινόηση συγκεκριμένης μεθόδου με γενική εφαρμογή. Μια
υποθετικά ολοκληρωμένη μέθοδος εξαλείφει πλήρως τις αρνητικές
επιδράσεις στην αποτελεσματικότητα επιλογής που ασκούν η ετερογένεια
του εδάφους, ο ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών, η μη κληρονομήσιμη
γενετική υπεροχή, οι εδαφοκλιματικές αντιξοότητες, η αλληλεπίδραση
γενοτύπου – περιβάλλοντος. Πρακτικά αυτό είναι δύσκολο και για να
αντιμετωπιστούν οι αδυναμίες των βασικών μεθόδων αναφορικά με τις
παραπάνω δυσκολίες κατά καιρούς προτάθηκαν εναλλακτικές.
Τα βασικά σχήματα επιλογής δίνονται στην εικόνα 14. Η μαζική
επιλογή αποτελεί την απλούστερη μέθοδο και εφαρμόζεται σε όλα τα φυτά
με κριτήριο το φαινότυπο του ατομικού φυτού, χωρίς να ακολουθεί
απογονική αξιολόγηση. Στοχεύει στη βελτίωση και δημιουργία πληθυσμών.
Η γενεαλογική μέθοδος επίσης εφαρμόζεται σε όλα τα φυτά η επιλογή όμως
ατομικών φυτών ακολουθείται από απογονική αξιολόγηση. Ο κύριος
στόχος της γενεαλογικής επιλογής είναι η δημιουργία καθαρών σειρών.
114

Τέλος στα σταυρογονιμοποιούμενα διάφορα σχήματα επανεπιλογής

στοχεύουν στη βελτίωση πληθυσμών από τους οποίους με γενεαλογική
επιλογή θα αντληθούν καθαρές σειρές. Οι σειρές αυτές θα χρησιμοποιηθούν
σε διάφορες διασταυρώσεις για τη δημιουργία υβριδίων. Επειδή ο τελικός
στόχος είναι η δημιουργία υβριδίων στα κριτήρια επιλογής της
επανεπιλογής περιλαμβάνεται η συνδυαστική ικανότητα. Η συνδυαστική
ικανότητα των ατομικών φυτών που επιλέγονται αξιολογείται με βάση τη
συμπεριφορά διασταυρώσεων στις οποίες συμμετέχουν (διασταυρώνονται
είτε μεταξύ τους είτε με κάποιο κοινό γονέα).

Πίνακας 14. Οι βασικές μέθοδοι βελτίωσης, το κριτήριο επιλογής, η

κατηγορία φυτών στα οποία εφαρμόζονται και ο κύριος στόχος

μέθοδος κριτήριο επιλογής εφαρμογή σε στόχος

βελτίωση και δημιουργία
μαζική ατομικό φυτό αυτογονιμοποιούμενα
πληθυσμών
ατομικό φυτό +
δημιουργία καθαρών
γενεαλογική + σταυρογονιμοποιούμενα
σειρών
απόγονοι
βελτίωση πληθυσμών από
ατομικό φυτό
τους οποίους θα
+
επανεπιλογή σταυρογονιμοποιούμενα αντληθούν νέες καθαρές
συνδυαστική
σειρές για τη δημιουργία
ικανότητα
υβριδίων

Ειδική περίπτωση βελτιωτικής μεθόδου αποτελεί η αναδιασταύρωση.

Εφαρμόζεται κυρίως για την εισαγωγή σε μια ποικιλία ενός μόνο
γνωρίσματος, συνήθως ποιοτικού. Στόχος της είναι η ποικιλία να αποκτήσει
το συγκεκριμένο γνώρισμα χωρίς να επηρεαστούν τα υπόλοιπα.
 115

Η ΜΑΖΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Στα σχήματα μαζικής επιλογής ο κύκλος διαρκεί ένα χρόνο και

περιλαμβάνει φαινοτυπική επιλογή ατομικών φυτών των οποίων ο σπόρος
αναμιγνύεται για τον επόμενο κύκλο.
Η μαζική επιλογή σε ετερογενείς πληθυσμούς αποτελεί την παλιότερη
μέθοδο βελτίωσης. Πριν αναπτυχθούν νεότερες μέθοδοι οι γεωργοί
επέλεγαν το σπόρο των καλύτερων φυτών για να σπείρουν την επόμενη
χρονιά. Αυτό οδήγησε στη δημιουργία διάφορων ποικιλιών που συνήθως
αναφέρονται ως τοπικές ή παραδοσιακές ποικιλίες. Αργότερα οι βελτιωτές
αποδέχτηκαν τη μαζική επιλογή ως μέθοδο που αυξάνει τη συχνότητα
επιθυμητών γενοτύπων στους πληθυσμούς. Στα πρώτα χρόνια της
βελτίωσης ήταν η κυριότερη μέθοδος επιλογής. Ατομικά φυτά επιλέγονταν
από ετερογενείς ποικιλίες ή διασπώμενο υλικό και μίγμα σπόρου από όλα
τα επιλεγέντα σπέρνονταν την επόμενη περίοδο. Επειδή δεν γίνεται
απογονική αξιολόγηση είναι η συντομότερη μέθοδος βελτίωσης, αυτό όμως
αποτελεί σημαντική αδυναμία της μεθόδου. Ο απογονικός έλεγχος είναι
απαραίτητος για να πιστοποιηθεί η υπεροχή των επιλεγέντων γενοτύπων για
ποσοτικά γνωρίσματα όπως είναι η απόδοση.
Το γενικό σχήμα της μαζικής επιλογής δίνεται στην εικόνα 40. Το
πρώτο χρόνο γίνεται οπτική επιλογή φυτών φυτά με βάση το φαινότυπο για
γνωρίσματα όπως ευρωστία, αντοχή σε ασθένειες, αναμενόμενη απόδοση
κ.α. Ο σπόρος αναμιγνύεται και σπέρνεται τον επόμενο χρόνο οπότε και
πάλι επιλέγονται τα καλύτερα φυτά με τα ίδια κριτήρια. Η διαδικασία αυτή
επαναλαμβάνεται για 3-6 χρόνια. Το υλικό που προκύπτει από τον
τελευταίο κύκλο, μετά από ανάμιξη των σπόρων αποτελεί ένα νέο
πληθυσμό. Αυτός αξιολογείται σε συγκριτικά πειράματα με μάρτυρα τον
αρχικό πληθυσμό για να διερευνηθεί αν υπερέχει.
116

Η μέθοδος αποσκοπεί στη βελτίωση πληθυσμών που θα αποτελέσουν

νέες ποικιλίες ή θα αξιοποιηθούν με άλλες μέθοδοι (πχ γενεαλογική) για τη
δημιουργία καθαρών σειρών. Εφαρμόζεται σε φυσικούς πληθυσμούς ή σε
τεχνητούς πληθυσμούς που προκύπτουν στην F2 μετά από διασταύρωση
δύο ποικιλιών.

. . .1 . . . . . . 3. . .
οπτική επιλογή
1ος χρόνος . . . . . 2. . . . . . 5.
φυτών
. . . . . . . . 4. . . .

ανάμιξη
σπόρου

. . . 2. . . 4. . . .8 . .
1 3 7 οπτική επιλογή
2ος χρόνος . . . . . . . . . . . .
. . . . 6. . . . . 5. . . φυτών

ανάμιξη
σπόρου

. . . 2. . . 4. . . .8 . .
1 . 3. . . 7. . . οπτική επιλογή
6ος χρόνος . . . . .
. . . . 6. . . . . 5. . . φυτών

ανάμιξη
σπόρου

συγκριτικά
Μ Π Π Μ Π Π Μ πειράματα
για 3 χρόνια

Εικ. 40. Το γενικό σχήμα της μαζικής επιλογής. Μετά από 3 έως 6 κύκλους
οπτικής επιλογής και ανάμιξης των σπόρων ο νέος πληθυσμός (Π)
αξιολογείται συγκριτικά με τον αρχικό (Μ)
 117

Στην εικόνα 41 δίνεται η κατανομή συχνότητας της απόδοσης των

ατομικών φυτών στον αρχικό πληθυσμό και σ’ αυτόν που προκύπτει με την
επιλογή, σε ένα υποθετικό παράδειγμα εφαρμογής μαζικής επιλογής. Στον
αρχικό πληθυσμό η διαφορά μεταξύ της μέσης απόδοσης των φυτών που
επιλέγονται ( x s) και της μέσης απόδοσης του πληθυσμού ( x 0) αποτελεί το
διαφορικό επιλογής (S). Ο λόγος διαφορικό επιλογής προς τυπική απόκλιση
(s) της απόδοσης των ατομικών φυτών του αρχικού πληθυσμού συνιστά την
ένταση επιλογής (i). Όσο λιγότερα φυτά επιλέγονται με βάση την απόδοσή
τους τόσο μεγαλύτερη είναι η μέση απόδοσή τους άρα μεγαλώνει το
διαφορικό επιλογής και η ένταση επιλογής. Η διαφορά μεταξύ της μέσης
απόδοσης του πληθυσμού που προκύπτει μετά την επιλογή ( x 1) και της
μέσης απόδοσης του αρχικού πληθυσμού αποτελεί την πρόοδο (R) που έχει
επιτευχθεί.

διαφορικό επιλογής:
S = Χs - Χ0
Χ0 Χs

S
ένταση επιλογής:
i = ( Χs - Χ0 )/s

Χ1 πρόοδος με την επιλογή:

R
R = Χ1 - Χ0

Εικ. 41. Η κατανομή συχνότητας της απόδοσης των ατομικών φυτών του
αρχικού πληθυσμού και του πληθυσμού μετά την επιλογή με μέση απόδοση.
x 0= με μέση απόδοση αρχικού πληθυσμού, x s=μέση απόδοση επιλεγέντων
φυτών, x 1= μέση απόδοση του πληθυσμού μετά την επιλογή.
118

Οι παράγοντες που συμβάλλουν σε επιτυχή επιλογή είναι η ύπαρξη

γενετικής παραλλακτικότητας η φαινοτυπική έκφραση της οποίας είναι
κληρονομήσιμη και η ένταση επιλογής. Σε προηγούμενο κεφάλαιο
αναφέραμε ότι η πρόοδος με την επιλογή εξαρτάται από την ένταση
επιλογής, το συντελεστή κληρονομικότητας και τη φαινοτυπική
2
διαφοροποίηση (R = ih s). Αυτό σημαίνει ότι είναι επιθυμητό να υπάρχει
γενετική παραλλακτικότητα μέσα στον πληθυσμό, αυτή να οφείλεται όσο
γίνεται σε αθροιστική δράση γονιδίων ώστε να είναι κληρονομήσιμη και οι
συνθήκες να ευνοούν τη φαινοτυπική έκφραση ώστε να προκύψει μεγάλη
φαινοτυπική διαφοροποίηση. Με τέτοιες προϋποθέσεις η πρόοδος που
αναμένεται αυξάνει με αύξηση της έντασης επιλογής.
Παρά τα πλεονεκτήματα της μαζικής επιλογής που οφείλονται στην
απλότητά της, καθώς δεν απαιτείται κράτημα σπόρου και τήρηση
γενεαλογικών βιβλίων, βρέθηκε να έχει εγγενείς αδυναμίες. Δεν είναι
ευχερής η επιλογή στις πρώτες γενεές διασπώμενου υλικού (πχ F2) λόγω της
μικρής φαινοτυπικής διαφοροποίησης. Με μικρή φαινοτυπική
διαφοροποίηση δυσχεραίνει η αναγνώριση των υπέρτερων γενοτύπων.
Αυτή πιθανά είναι η αιτία που αύξηση της έντασης επιλογής έδωσε
μικρότερη πρόοδο. Ειδικά στα σταυρογονιμοποιούμενα φυτά, πχ
καλαμπόκι, είναι άγνωστη η πηγή της γύρης, συνεπώς η οπτική επιλογή
ενός εύρωστου φυτού δεν σημαίνει ότι υποχρεωτικά οι σπόροι του φέρουν
επιθυμητά γονίδια, καθώς ενδέχεται να επικονιάστηκε από γύρη φυτού του
οποίου ο γενότυπος υστερεί. Συνέπεια αυτής της επίδρασης είναι η
μειωμένη κληρονομικότητα υπεροχής. Συνεπώς φαίνεται ότι η μαζική
επιλογή στο τυπικό της σχήμα δεν ανταποκρίνεται στην αναμενόμενη
πρόοδο (εικ. 41) γιατί δεν ικανοποιεί την εξίσωση προόδου (R = ih2s).
Επιπρόσθετα, η απουσία απογονικού ελέγχου είναι μια ακόμη αιτία μικρής
 119

προόδου. Για την αντιμετώπιση αυτών των αδυναμιών έχουν προταθεί

τροποποιήσεις της μαζικής επιλογής.

F2

F3

F4

επιλογή

Εικ. 42. Η μέθοδος καταγωγής από μεμονωμένους κόκκους. Στις πρώτες

γενεές παίρνεται ένας σπόρος από κάθε φυτό που αναμιγνύονται. Επιλογή
αρχίζει από την F5.

Η χονδροειδής μαζική επιλογή προτάθηκε για την άρση της

αδυναμίας επιλογής στις πρώτες γενεές διασπώμενου υλικού. Έτσι
προτάθηκε να μη εφαρμόζεται επιλογή μέχρι την F4 ή F5 γενεά, οπότε η
επερχόμενη ομοζυγωτία επιτρέπει φαινοτυπική διαφοροποίηση και καθιστά
την επιλογή ευχερή. Όταν όμως οι διαδοχικές γενεές μέχρι την F5
σπέρνονται πυκνά, λόγω ανταγωνισμού ευνοούνται οι ανταγωνιστικοί
120

γενότυποι με συνέπεια σταδιακά να χάνεται ευνοϊκή γενετική

παραλλακτικότητα. Η αδυναμία αυτή οδήγησε στη δεύτερη τροποποιημένη
μαζική επιλογή που είναι η μέθοδος καταγωγής από μεμονωμένους
κόκκους (εικ. 42). Σύμφωνα με τη μέθοδο αυτή στις πρώτες γενεές που δεν
είναι εφικτή η επιλογή, για να μη χαθεί ευνοϊκή γενετική
παραλλακτικότητα, από κάθε φυτό παίρνεται ένας σπόρος έτσι ώστε όλα τα
φυτά να αντιπροσωπεύονται στην επόμενη γενεά. Εδώ όμως προκύπτει το
ερώτημα τι αντιπροσωπεύει ο ένας σπόρος, όταν είναι γνωστό ότι ειδικά
στις πρώτες γενεές διασπώμενου υλικού από ένα μόνο φυτό προκύπτει
μεγάλη γενοτυπική διάσπαση, δηλ οι σπόροι ενός φυτού αντιπροσωπεύουν
διαφορετικούς γενότυπους. Άρα είναι προφανές ότι ο σπόρος που κρατιέται
από κάθε φυτό είναι τυχαίος και δεν αντιπροσωπεύει αναγκαστικά τον
καλύτερο δυνατό γενότυπο.
H μέθοδος της κυψελωτής μαζικής επιλογής προτείνει τον
ανταγωνισμό μεταξύ των φυτών ως την κυριότερη αιτία μη
αποτελεσματικής επιλογής (βλ. προηγούμενο κεφάλαιο). Σύμφωνα με τη
μέθοδο τα φυτά πρέπει να απέχουν τέτοιες αποστάσεις μεταξύ τους που
εξαλείφεται οποιαδήποτε μεταξύ τους αλληλεπίδραση για τους πόρους του
περιβάλλοντος. Η έλλειψη ανταγωνισμού επιτρέπει μέγιστη φαινοτυπική
έκφραση (μέγιστη απόδοση ανά φυτό) και μέγιστη φαινοτυπική
διαφοροποίηση (οι μεγαλύτερες δυνατές διαφορές μεταξύ των φυτών).
Αυτό διευκολύνει το βελτιωτή να κάνει επιλογές από τις πρώτες γενεές και
να αντιμετωπίζει την αδυναμία των προηγούμενων μεθόδων. Η έλλειψη
ανταγωνισμού επίσης εξαλείφει την αρνητική επίδραση στην
αποτελεσματικότητα επιλογής που προέρχεται από την αρνητική σχέση
ανταγωνιστικής και αποδοτικής ικανότητας. Επομένως επιτρέπει και την
εφαρμογή μεγάλων εντάσεων επιλογής χωρίς τον κίνδυνο οι γενότυποι που
επιλέγονται να αντιπροσωπεύουν ανταγωνιστική και όχι παραγωγική
 121

υπεροχή. Οι μεγάλες αποστάσεις, ακόμη και στα σταυρογονιμοποιούμενα

φυτά, μειώνουν το ποσοστό της σταυρογονιμοποίησης αυξάνοντας
αντίστοιχα το ποσοστό της αυτογονιμοποίησης. Αυτή η επίδραση προκύπτει
για δύο λόγους. Ο πρώτος λόγος είναι ότι τα φυτά είναι απομακρυσμένα. Ο
δεύτερος είναι η μεγιστοποίηση της φαινοτυπικής έκφρασης που
αναφέρεται σε οποιοδήποτε γνώρισμα, άρα και στην παραγωγή γύρης.
Δηλαδή τα φυτά παράγουν μεγάλες ποσότητες γύρης για μεγαλύτερο
χρονικό διάστημα, παράγοντας που αυξάνει την πιθανότητα
αυτογονιμοποίησης. Αύξηση του ποσοστού αυτογονιμοποίησης αφ’ ενός
αμβλύνει το πρόβλημα του αγνώστου της γύρης και αφ’ ετέρου ευνοεί την
ομοζυγωτία και συνεπώς την αξιοποίηση της αθροιστικής δράσης των
γονιδίων. Έχουμε ήδη αναλύσει τη σημασία της αθροιστικής γενετικής
παραλλακτικότητας ως παράγοντα μεγαλύτερου συντελεστή
κληρονομικότητας. Η επιλογή γενοτύπων στη κυψελωτή μαζική μέθοδο
είναι περισσότερο αντικειμενική και για ένα ακόμη λόγο. Η επιλογή δεν
γίνεται οπτικά, αλλά κριτήριο είναι η απόδοση του φυτού (τεχνική του
κινητού κύκλου). Επιλογή φυτών γίνεται σ’ όλη την πειραματική επιφάνεια,
και όταν μάλιστα συνδυάζεται και με σταθερό μάρτυρα (εικ. 21) μειώνει
την αρνητική επίδραση της ετερογένειας του εδάφους. Για περισσότερες
λεπτομέρειες βλ. την ενότητα «η μέθοδος της κυψελωτής διάταξης» για την
αντιμετώπιση της ετερογένειας. Η μέγιστη φαινοτυπική έκφραση οδηγεί
στη μέγιστη παραγωγή σπόρου ανά φυτό, που επιτρέπει ακόμη και με
μεγάλες εντάσεις επιλογής η αξιολόγηση των πληθυσμών σε κάθε κύκλο να
γίνει διατοπικά για την αντιμετώπιση της αλληλεπίδρασης γενοτύπου –
περιβάλλοντος. Συνοπτικά τα πλεονεκτήματα της κυψελωτής μαζικής
επιλογής είναι:
1. Μέγιστη φαινοτυπική έκφραση και διαφοροποίηση που
επιτρέπει επιλογές από τις πρώτες γενεές.
122

2. Εξάλειψη της αρνητικής επίδρασης που προκύπτει από την

αρνητική σχέση μεταξύ ανταγωνιστικής και αποδοτικής
ικανότητας που επιτρέπει την εφαρμογή μεγάλων εντάσεων
επιλογής και βελτιώνει την κληρονομικότητα.
3. Αύξηση του ποσοστού αυτογονιμοποίησης στα
σταυρογονιμοποιούμενα συμβάλλοντας στην αξιοποίηση της
αθροιστικής δράσης των γονιδίων.
4. Η επιλογή δεν είναι οπτική αλλά γίνεται με βάση τη
συμπεριφορά του ατομικού φυτού άρα λιγότερο υποκειμενικά.
5. Μέγιστη παραγωγή σπόρου ανά φυτό που επιτρέπει διατοπική
αξιολόγηση των πληθυσμών
 123

Η ΓΕΝΕΑΛΟΓΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Η γενεαλογική επιλογή είναι μέθοδος με εφαρμογή σε όλα τα είδη

καλλιεργούμενων φυτών. Τα χαρακτηριστικά της είναι:
1. Επιλογή ατομικών φυτών και αξιολόγησή τους με βάση τη
συμπεριφορά των απογόνων τους.
2. Κάθε επιλεγόμενο φυτό συνιστά μια διαφορετική οικογένεια που
σπέρνεται σε χωριστή γραμμή.
3. Τηρούνται γενεαλογικά στοιχεία για κάθε επιλεγόμενο φυτό σε όλες
τις γενεές (τα φυτά κωδικοποιούνται), έτσι ώστε να είναι γνωστοί οι
πρόγονοί του στις προηγούμενες.
Στην εικόνα 43 δίνεται το γενικό σχήμα της μεθόδου. Μερικές χιλιάδες
φυτών του αρχικού υλικού (πχ μια F2) σπέρνονται τον πρώτο χρόνο. Οι
αποστάσεις μεταξύ των φυτών είναι συνήθως λίγο μεγαλύτερες από τις
συνήθεις για να δοθεί η ευκαιρία στα φυτά να αναπτυχθούν ικανοποιητικά
και να δώσει το καθένα αρκετή ποσότητα σπόρου. Από το σύνολο αυτών
των φυτών επιλέγονται εκείνα που οπτικά ικανοποιούν το βελτιωτή, δηλαδή
έχουν ζωηρότερη ανάπτυξη, δεν εμφανίζουν ασθένειες, έχουν πρωιμότητα
κλπ. Ο αριθμός τους συνήθως είναι 300 με 400 φυτά τα οποία
συγκομίζονται χωριστά. Έστω ότι επιλέγονται 300 φυτά, οπότε τον επόμενο
χρόνο ο σπόρος του καθένα σπέρνεται σε χωριστή γραμμή και έτσι
προκύπτουν οι αντίστοιχες οικογένειες της επόμενης γενεάς (F3),
κωδικοποιημένες με αντίστοιχους αριθμούς από το 1 έως το 300. Οι
γραμμές σποράς των οικογενειών μπορούν να εναλλάσσονται με γραμμές
που ανήκουν σε ένα σταθερό μάρτυρα (μια καλή ποικιλία) ώστε να
αντιμετωπιστεί η ετερογένεια του εδάφους. Ο βελτιωτής αξιολογεί αρχικά
124

Εικ. 43. Το γενικό σχήμα της γενεαλογικής επιλογής. Κάθε επιλεγόμενο φυτό
αποτελεί διαφορετική οικογένεια και σπέρνεται σε χωριστή γραμμή. Με
επιλογές των καλύτερων φυτών στις καλύτερες οικογένειες η διαδικασία
προχωρά μέχρι τη F7 γενεά που επέρχεται η ομοζυγωτία. Στην F5 και F6
επιλέγονται μόνο οικογένειες. Τηρούνται γενεαλογικά βιβλία, δηλ. οι
οικογένειες κωδικοποιούνται σύμφωνα με την προέλευσή τους. Πχ το φυτό 3
της F2 έδωσε την οικογένεια 3 της F3, το φυτό 2 της 3 έδωσε την οικογένεια
3-2 στην F4, το φυτό 1 της 3-2 έδωσε την οικογένεια 3-2-1 στην F5 κοκ.
 125

τις γραμμές και στις καλύτερες από αυτές (περίπου το 20%) επιλέγει τα
καλύτερα φυτά που θα δώσουν τις οικογένειες της επόμενης γενεάς. Οι
οικογένειες κωδικοποιούνται εκ νέου και σύμφωνα με την προέλευσή τους.
Αν πχ στην οικογένεια 9 επιλεγούν 3 φυτά, οι οικογένειες F4 που θα
προκύψουν από αυτά θα έχουν τους κωδικούς 9-1, 9-2 και 9-3. Η
διαδικασία επαναλαμβάνεται μέχρι την F5, με τον αριθμό των επιλεγόμενων
φυτών άρα και οικογενειών βαθμιαία να μειώνεται, καθώς η σταδιακή
αύξηση της ομοζυγωτίας βελτιώνει την κληρονομικότητα. Στην F5 και F6
επιλογή γίνεται μόνο μεταξύ οικογενειών καθώς η αυξημένη ομοζυγωτία
επιφέρει φαινοτυπική ομοιομορφία μέσα στις οικογένειες. Από την F6
επιλέγονται 25-40 οικογένειες που δίνουν την F7, στην οποία αυξάνεται ο
αριθμός γραμμών σποράς ανά οικογένεια, και η σπορά γίνεται στις
κανονικές αποστάσεις. Από την F7 επιλέγονται 15-25 οικογένειες και στην
F8 αρχίζουν τα προκαταρκτικά πειράματα αξιολόγησης των οικογενειών για
απόδοση, ποιότητα κλπ. Επιλέγονται 5-10 οικογένειες ως υποψήφιες για
νέες ποικιλίες.
Η γενεαλογική επιλογή είναι πιο πολύπλοκη από τη μαζική αλλά η
απογονική αξιολόγηση των επιλεγέντων φυτών εξασφαλίζει μεγαλύτερη
πρόοδο. Στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά οδηγεί σε ποικιλίες «καθαρές
σειρές» ή σε με ανάμιξή τους σε πολλαπλές σειρές (πχ στο βαμβάκι). Στα
σταυρογονιμοποιούμενα με εφαρμογή ελεγχόμενων αυτογονιμοποιήσεων
στις διαδοχικές γενεές οδηγεί σε καθαρές σειρές, που στη συνέχεια με
διασταυρώσεις δίνουν υβρίδια. Αν δεν εφαρμοστεί ελεγχόμενη επικονίαση
το αποτέλεσμα είναι βελτιωμένοι πληθυσμοί, στους οποίους νέα
γενεαλογική επιλογή μπορεί να οδηγήσει σε καθαρές σειρές.
Η μέθοδος μπορεί να χρησιμοποιηθεί για άμεσα αποτελέσματα με την
αξιοποίηση της γενετικής παραλλακτικότητας των φυσικών πληθυσμών στα
126

αυτογονιμοποιούμενα φυτά (εικ. 44). Οι πληθυσμοί αυτοί επειδή

αποτελούνται από μίγμα ομοζύγωτων γενοτύπων, δεν απαιτούνται πολλές
γενεές για την επίτευξη της ομοζυγωτίας. Στόχος του βελτιωτή είναι απλά

Εικ. 44. Η αξιοποίηση της γενετικής παραλλακτικότητας σε πληθυσμούς

αυτογονιμοποιούμενων φυτών. Λόγω ομοζυγωτίας επιλογή εφαρμόζεται
μόνο την πρώτη χρονιά και στις επόμενες απογονική αξιολόγηση
απορρίπτοντας σταδιακά οικογένειες που δεν φαίνονται να συμπεριφέρονται
ικανοποιητικά.
 127

ελεύθερη επικονίαση

. . .1 . . . . . 3. .
2
. . . . . . . . . .
1ος χρόνος
. . . . . . 4. . . . αρχικός πληθυσμός

οπτική επιλογή

απογονική αξιολόγηση
1

2ος χρόνος 3

ανάμιξη σπόρων των αρχικών φυτών

που έδωσαν τις καλύτερες γραμμές

3ος χρόνος
βελτιωμένος πληθυσμός

Εικ. 45. Η μέθοδος «σπάδικας και γραμμή». Επιλέγονται τα καλύτερα φυτά,

αξιολογούνται απογονικά, και αυτά που δίνουν τις καλύτερες γραμμές
συνιστούν το βελτιωμένο πληθυσμό.

να εντοπίσει τους υπέρτερους γενότυπους, την υπεροχή των οποίων

αξιολογεί με διαδοχικές απογονικές αξιολογήσεις. Επιλέγονται τα καλύτερα
φυτά από τον αρχικό πληθυσμό μόνο την πρώτη χρονιά. Ο σπόρος κάθε
φυτού συνιστά μια οικογένεια που σπέρνεται σε χωριστή γραμμή και
εναλλάξ με το σταθερό μάρτυρα. Σε κάθε γενεά απορρίπτονται οι
οικογένειες με μη ικανοποιητική συμπεριφορά. Από την τρίτη γενεά που
128

έχει μεγάλες ποσότητες σπόρου από κάθε οικογένεια είναι εφικτή η

διατοπική αξιολόγηση ώστε να αντιμετωπίσει τη αλληλεπίδραση γενοτύπου
– περιβάλλοντος.

Εικ. 46. Η τροποποιημένη μέθοδος σπάδικας και γραμμή, στην οποία η

απογονική αξιολόγηση των επιλεγέντων φυτών από τον αρχικό πληθυσμό
γίνεται σε τρεις περιοχές για την αντιμετώπιση της αλληλεπίδρασης
γενοτύπου – περιβάλλοντος.

Ειδικά για τα σταυρογονιμοποιούμενα και συγκεκριμένα στο

καλαμπόκι προτάθηκε μια εναλλακτική μέθοδος για τη βελτίωση
πληθυσμών, η μέθοδος «κάθε σπάδικας και γραμμή», που έχει στοιχεία
 129

τόσο γενεαλογικής όσο και μαζικής επιλογής (εικ. 45). Από τον αρχικό
πληθυσμό ο οποίος επικονιάζεται ελεύθερα, με οπτική αξιολόγηση
επιλέγονται τα καλύτερα φυτά. Ένα μέρος του σπόρου κάθε φυτού που
επιλέγεται κρατιέται στην άκρη και το υπόλοιπο την επόμενη χρονιά
σπέρνεται σε χωριστή γραμμή. Οι γραμμές αξιολογούνται ως προς τα
επιθυμητά γνωρίσματα. Σπόροι των αρχικών φυτών που έδωσαν τις
καλύτερες γραμμές αναμιγνύονται (ίση ποσότητα από κάθε φυτό), και
προκύπτει ο βελτιωμένος πληθυσμός.
Για την αντιμετώπιση της αλληλεπίδρασης γενοτύπου – περιβάλλοντος
προτάθηκε η «τροποποιημένη μέθοδος κάθε σπάδικας και γραμμή» (εικ.
46). Η διαφορά με την προηγούμενη είναι ότι στο δεύτερο χρόνο η
απογονική αξιολόγηση των επιλεγόμενων φυτών γίνεται σε τρεις περιοχές.
Σε μια από τις περιοχές επιλέγονται φυτά μέσα στις οικογένειες με την
καλύτερη συμπεριφορά και στις τρεις περιοχές. Οι σπόροι των φυτών
αυτών αναμιγνύονται για να δώσουν το βελτιωμένο πληθυσμό.
H μέθοδος της κυψελωτής γενεαλογικής επιλογής βασίζεται στις
αρχές της τυπικής γενεαλογικής επιλογής σε συνδυασμό με τις μέχρι τώρα
αναφερθείσες αρχές για τον ανταγωνισμό και τον πειραματισμό:
1. Μεγάλες αποστάσεις μεταξύ των φυτών (απουσία ανταγωνισμού)
για την αντιμετώπιση της επισκιαστικής δράσης στην αναγνώριση
των υπέρτερων γενοτύπων η οποία απορρέει από την αρνητική
συσχέτιση μεταξύ αποδοτικής και ανταγωνιστικής ικανότητας.
2. Η έλλειψη ανταγωνισμού που συνοδεύεται από μεγιστοποίηση των
φαινοτυπικών διαφορών διευκολύνει την επιλογή ατομικών φυτών,
με αποτέλεσμα αυτή να εφαρμόζεται μέχρι την τελευταία γενεά (πχ
F7).
3. Η επιλογή ατομικών φυτών γίνεται πάντοτε με κριτήριο την
απόδοσή του (μέθοδος κινητού κύκλου) και όχι οπτικά.
130

4. Η επιλογή απουσία ανταγωνισμού εξασφαλίζει μεγάλη παραγωγή

σπόρων από κάθε φυτό με αποτέλεσμα να είναι εφικτή η διατοπική
επιλογή από τις πρώτες γενεές
5. Τα κυψελωτά πειραματικά σχέδια απογονικής αξιολόγησης με τη
συστηματική και όχι τυχαία διάταξη των οικογενειών (εικ. 37, 39)
ελέγχουν αποτελεσματικά την ετερογένεια του εδάφους, τόσο για τη
συγκριτική αξιολόγηση των οικογενειών όσο και για την επιλογή
φυτών μέσα στις καλύτερες οικογένειες.
6. Τα πειραματικά σχέδια δίνουν τη δυνατότητα αξιολόγησης μεγάλου
αριθμού οικογενειών (εικ. 38), γεγονός που είναι χρήσιμο ιδιαίτερα
στις πρώτες γενεές του γενεαλογικού προγράμματος.
7. Στα πειραματικά σχέδια είναι εφικτό να περιλαμβάνεται ένας
σταθερός μάρτυρας σε όλες τις γενεές απογονικής αξιολόγησης
βελτιώνοντας την αξιοπιστία της συγκριτικής αξιολόγησης των
οικογενειών.
Ένα παράδειγμα γενεαλογικής κυψελωτής επιλογής σε
αυτογονιμοποιούμενο είδος έχει ως εξής: Οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών
είναι μεγάλες ώστε να προσεγγίζουν την έλλειψη ανταγωνισμού (πχ 100 cm
για το σιτάρι). Οι αποστάσεις αυτές διατηρούνται σε όλα τα διαδοχικά
στάδια μέχρι να καταλήξουμε στις τελικές καθαρές σειρές. Στα πειράματα
μπορεί να συμπεριλαμβάνεται και σταθερός μάρτυρας, όπως είναι μια καλή
ποικιλία. Περίπου 2000 φυτά της αρχικής F2 εγκαθίσταται σε κυψελωτό μη
επαναλαμβανόμενο σχέδιο (εικ. 21). Με τη μέθοδο του κινητού κύκλου
επιλέγονται τα καλύτερα πχ 75 φυτά. Ο σπόρος κάθε φυτού αποτελεί μια F3
οικογένεια. Την επόμενη χρονιά οι 75 F3 οικογένειες θα αξιολογηθούν σε
R-76 κυψελωτό, ο κωδικός 76 στο οποίο θα ανήκει στο μάρτυρα. Το
πείραμα εγκαθίσταται σε τρεις αντιπροσωπευτικές περιοχές. Με βάση τη
συμπεριφορά των οικογενειών και στις τρεις περιοχές επιλέγονται οι
 131

καλύτερες και από τις καλύτερες οικογένειες επιλέγονται με τη μέθοδο του

κινητού κύκλου 62 φυτά. Αυτά δίνουν 62 F4 οικογένειες που μαζί με το
μάρτυρα αξιολογούνται στις τρεις περιοχές σε R-63 κυψελωτό. Η
διαδικασία επαναλαμβάνεται ως την F7 ή και μεταγενέστερη γενεά, που οι
οικογένειες έχουν σταθεροποιηθεί. Ο αριθμός των επιλεγόμενων φυτών από
γενεά σε γενεά σταδιακά μειώνεται, καθώς η σταδιακή αύξηση της
ομοζυγωτίας βελτιώνει την κληρονομικότητα. Με τον τρόπο αυτό μπορεί
να καταλήξουμε σε πχ 15-25 F7 οικογένειες που είναι υποψήφιες νέες
ποικιλίες. Οι οικογένειες αυτές αξιολογούνται σε συγκριτικά πειράματα για
την τελική απόφαση ποιες θα δοθούν για εγγραφή ως νέες ποικιλίες.
132

ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΣΤΑ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΑ

Όπως αναφέρθηκε στην αρχή της ενότητας, ειδικά για τα

σταυρογονιμοποιούμενα φυτά επινοήθηκαν διάφορα σχήματα επανεπιλογής
που στοχεύουν στη βελτίωση πληθυσμών. Οι βελτιωμένοι πληθυσμοί στη
συνέχεια αξιοποιούνται με γενεαλογική επιλογή για τη δημιουργία καθαρών
σειρών. Οι καθαρές σειρές με τη σειρά τους διασταυρώνονται μεταξύ τους
ή με άλλες διαθέσιμες σειρές για να δημιουργηθούν υβρίδια που θα
αποτελέσουν τις νέες ποικιλίες.

Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΩΝ ΥΒΡΙΔΙΩΝ

Το χαρακτηριστικότερο καλλιεργούμενο είδος στο οποίο μελετήθηκε η

περίπτωση των υβριδίων είναι το καλαμπόκι. Από πολύ παλιά
παρατηρήθηκε ότι η διασταύρωση διαφορετικών ποικιλιών μπορεί να δώσει
φυτά περισσότερο εύρωστα από τους γονείς. Πρώτος ο Shull το 1909
πρότεινε τη χρησιμοποίηση των υβριδίων αντί των μέχρι τότε
καλλιεργούμενων ελεύθερα επικονιαζόμενων πληθυσμών.
Αυτογονιμοποιώντας φυτά καλαμποκιού για έξι συνεχόμενες γενεές
κατέληξε σε καθαρές σειρές που κληρονομούσαν σταθερά, και ήταν εφικτή
η διατήρησή τους. Διασταυρώνοντας τις καθαρές σειρές μεταξύ τους ανά
δύο πήρε σπόρους απλών υβριδίων. Πχ η διασταύρωση των καθαρών
σειρών Α και Β οδηγεί στο απλό υβρίδιο ΑxΒ. Οι πρώτες καθαρές σειρές
είχαν πολύ μικρή αποδοτικότητα (20-40 κιλά ανά στρέμμα). Αυτό γιατί οι
συνεχείς αυτογονιμοποιήσεις στους αρχικούς πληθυσμούς οδήγησαν σε
καθαρές σειρές με μεγάλο ποσοστό εκφυλιστικών γονιδίων σε ομοζύγωτη
κατάσταση. Πολύ μικρή απόδοση των γονέων ενός υβριδίου (και ιδιαίτερα
 133

της σειράς που χρησιμοποιείται ως μητέρα) σημαίνει μεγάλο κόστος

παραγωγής του υβριδιόσπορου και αυτό αποτέλεσε τον ανασταλτικό
παράγοντα στο να μη επεκταθεί άμεσα η καλλιέργεια των απλών υβριδίων.
Για να αντιμετωπιστεί το πρόβλημα του υψηλού κόστους παραγωγής
σπόρου απλών υβριδίων ο Jones το 1918 πρότεινε τη δημιουργία των
διπλών υβριδίων. Στα διπλά υβρίδια οι δύο γονείς είναι απλά υβρίδια, πχ η
διασταύρωση των απλών AxB και ΓxΔ, οδηγεί στο διπλό υβρίδιο
(AxB)x(ΓxΔ). Στα διπλά υβρίδια επειδή τα απλά υβρίδια γονείς απέδιδαν
πολύ περισσότερο από τις καθαρές σειρές, το κόστος παραγωγής του
υβριδιόσπορου μειώθηκε σε μεγάλο βαθμό. Στην περίπτωση αυτή μάλιστα,
επειδή δεν έχει σημασία η απόδοση του πατέρα (χρησιμοποιείται για να
δώσει μόνο γύρη), αυτός μπορεί να αντικατασταθεί από μια καθαρή σειρά,
οπότε προκύπτει το τριπλό υβρίδιο: πχ μητέρα το απλό υβρίδιο AxB και
πατέρας η καθαρή σειρά Γ, δίνουν το τριπλό υβρίδιο (AxB)xΓ. Τα διπλά
υβρίδια καλλιεργήθηκαν από το 1930 μέχρι το 1960, καθώς υπερτερούσαν
των πληθυσμών.
Στο μεταξύ η συνεχής βελτιωτική προσπάθεια συνέβαλλε σε καθαρές
σειρές με ικανοποιητική απόδοση, με αποτέλεσμα να μειωθεί το κόστος
παραγωγής σπόρου για απλά υβρίδια. Έτσι, καθώς τα απλά υβρίδια είναι
παραγωγικότερα των διπλών, από το 1960 αντικατέστησαν τα διπλά και
αποτελούν τον κυρίαρχο τύπο ποικιλίας καλαμποκιού μέχρι σήμερα. Η
εξέλιξη των ποικιλιών στην καλλιέργεια καλαμποκιού και οι αντίστοιχες
αποδόσεις δίνονται στην εικόνα 4. Η εξέλιξη αυτή στη γεωργική εφαρμογή,
δηλ. η μετάβαση από τους πληθυσμούς αρχικά στα διπλά και στη συνέχεια
στα απλά υβρίδια, ουσιαστικά αποτελεί έμμεσα μετάβαση από περιβάλλον
ανταγωνισμού σε περιβάλλον καλλιέργειας (θυμηθείτε το ερώτημα,
μονογενοτυπικές ή πολυγενοτυπικές ποικιλιες;).
134

Σήμερα στο καλαμπόκι, αλλά και σε άλλα σταυρογονιμοποιούμενα είδη

(ακόμη και σε αυτογονιμοποιούμενα), γίνεται προσπάθεια αξιοποίησης των
απλών υβριδίων. Θεωρείται ότι η ετεροζυγωτία στο γενότυπο είναι
απαραίτητη για να προκύψει καλύτερη συμπεριφορά. Η βελτίωση επιδιώκει
να βελτιώνει τους πληθυσμούς, από βελτιωμένους πληθυσμούς να
δημιουργεί νέες καθαρές σειρές, και τελικά αναζητά τους καλύτερους
συνδυασμούς μεταξύ αυτών των σειρών για τη δημιουργία νέων απλών
υβριδίων. Η επιτυχής έκβαση της προσπάθειας αυτής προϋποθέτει δύο
πράγματα. Πρώτον οι καθαρές σειρές να έχουν καλή συνδυαστική
ικανότητα, και δεύτερο στα υβρίδια να εκδηλώνεται ετέρωση. Σε ένα
υβρίδιο εκδηλώνεται ετέρωση όταν αυτό υπερέχει των δύο γονέων του για
ένα ή περισσότερα γνωρίσματα, όπως παραγωγικότητα, ευρωστία,
προσαρμοστικότητα κλπ.

καθαρή σειρά B καθαρή σειρά A ΑxB

υβρίδιο Α
(ααΒΒΓΓΔΔεε) (ΑΑββΓΓδδΕΕ) (ΑαΒβΓΓΔδΕε)

Εικ. 47. Υβριδισμός και ετέρωση: Η διασταύρωση δύο καθαρών σειρών

δίνει ένα απλό υβρίδιο. Αν το υβρίδιο υπερέχει και των δύο γονέων
προκύπτει ετέρωση.
 135

Όσον αφορά τη συνδυαστική ικανότητα των σειρών, αυτή διακρίνεται

σε γενική και ειδική συνδυαστική ικανότητα. Μια σειρά έχει γενική
συνδυαστική ικανότητα όταν διασταυρούμενη με μεγάλο αριθμό άλλων
σειρών δίνει υβρίδια με ετέρωση, ενώ έχει ειδική συνδυαστική ικανότητα
όταν μπορεί να δώσει υβρίδια με ετέρωση μόνο με λίγες άλλες σειρές. Όταν
βρεθεί ένας καλός συνδυασμός δύο καθαρών σειρών, έτσι ώστε να
προκύπτει ετέρωση και το υβρίδιό τους να είναι παραγωγικό, αυτό αποτελεί
μια καινούργια ποικιλία. Η συνεχής αναπαραγωγή των γονέων και στη
συνέχεια η διασταύρωση τους οδηγεί στη λήψη του υβριδιόσπορου που
δίνεται στους γεωργούς (εικ. 47). Συνήθως μάλιστα ως μητέρα (♀)
χρησιμοποιείται η περισσότερο εύρωστη σειρά ώστε να δίνει μεγαλύτερη
ποσότητα υβριδιόσπορου.
Με κριτήριο τη συνδυαστική ικανότητα και την ετέρωση ως
επιδιωκόμενο στόχο στη δημιουργία σειρών και υβριδίων, αναπτύχθηκαν τα
σχήματα επανεπιλογής.

ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΠΑΝΕΠΙΛΟΓΗΣ

Διάφορα σχήματα επανεπιλογής στοχεύουν στη βελτίωση πληθυσμών

με επαναλαμβανόμενους κύκλους επιλογής. Αναπτύχθηκαν δύο
στρατηγικές. Σύμφωνα με την πρώτη, που ονομάζεται ενδοπληθυσμιακή
βελτίωση, επιδιώκεται ο ανασυνδυσμός των γονιδίων μέσα σε ένα
πληθυσμό ώστε τα ευνοϊκά να συγκεντρωθούν σε λιγότερους γενοτύπους οι
οποίοι θα αποτελέσουν τη βάση του νέου πληθυσμού. Ουσιαστικά με τον
τρόπο αυτό επιδιώκεται να απομακρυνθούν μη ευνοϊκά γονίδια από τον
πληθυσμό. Η δεύτερη στρατηγική ονομάζεται διαπληθυσμιακή βελτίωση,
136

όπου χρησιμοποιούνται δύο πληθυσμοί με αμοιβαία συνεισφορά γονιδίων

στις διασταυρώσεις αξιολόγησης της συνδυαστικής ικανότητας.
Τα χαρακτηριστικά των μεθόδων επανεπιλογής είναι:
1. Η διάρκεια κάθε κύκλου επιλογής είναι τουλάχιστο δύο χρόνια
2. Τα επιλεγόμενα φυτά διασταυρώνονται μεταξύ τους ή με κοινό
γονέα
3. Ο απογονικός έλεγχος των επιλεγέντων γίνεται με κριτήριο τη
συμπεριφορά των διασταυρώσεών τους ώστε να αξιολογηθεί η
συνδυαστική τους ικανότητα.
Το γενικό σχήμα της επανεπιλογής, περιλαμβάνει κύκλους τριών
χρόνων και έχει ως εξής (εικ. 48):
1ος χρόνος: Από τον αρχικό πληθυσμό επιλέγονται τα φυτά που
φαίνεται να ικανοποιούν για τα γνωρίσματα που ενδιαφέρουν. Τα φυτά
αυτά πρέπει να έχουν δύο σπάδικες ώστε στον ένα να εφαρμοστεί
αυτογονιμοποίηση, ενώ στο δεύτερο να εφαρμοστεί διασταύρωση με ένα
κοινό γονέα. Ο σπόρος της αυτογονιμοποίησης κάθε φυτού φυλάσσεται
χωριστά.
2ος χρόνος: Ο σπόρος που προέρχεται από τη διασταύρωση κάθε φυτού
σπέρνεται με τη μέθοδο «σπάδικας και γραμμή», δηλ. για κάθε φυτό
χωριστή γραμμή. Η συμπεριφορά των απογόνων της διασταύρωσης
αξιολογείται και καταγράφεται ποια από τα αρχικά φυτά έδωσαν τις
καλύτερες διασταυρώσεις.
3ος χρόνος: Ο σπόρος αυτογονιμοποίησης των φυτών του 1ου χρόνου
που έδωσαν τις καλύτερες διασταυρώσεις σπέρνεται σε χωριστές γραμμές
για κάθε φυτό. Γίνονται διασταυρώσεις μεταξύ φυτών διαφορετικών
γραμμών, με όλους τους δυνατούς συνδυασμούς. Ο σπόρος που προκύπτει
αναμιγνύεται σε ίσες ποσότητες από κάθε διασταύρωση και προκύπτει ο
νέος πληθυσμός, με τον οποίο μπορεί να αρχίσει νέος παρόμοιος κύκλος.
 137

. . 1. . . . . 2. . - επιλογή των καλύτερων

. . . 3 . . 4. . . . - αυτογονιμοποίηση
- διασταύρωση με κοινό γονέα
. 5 . . .. . . 6 .

κάθε διασταύρωση δίνει μια γραμμή

1 2 3 4 5 6

αξιολόγηση των γραμμών

- επιστροφή στο σπόρο αυτογονιμοποίησης των

φυτών που έδωσαν τις καλύτερες γραμμές
- σπορά μια γραμμής για κάθε φυτό

2 4 5 5

όλες οι δυνατές διασταυρώσεις

ανάμιξη ίσου αριθμού σπόρων

από κάθε διασταύρωση

ΝΕΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ Επανάληψη της διαδικασίας

Εικ. 48. Το τυπικό σχήμα επανεπιλογής.

Αν ο κοινός γονέας με τον οποίο διασταυρώνονται τα επιλεγόμενα

φυτά του 1ου χρόνου έχει ευρεία γενετική βάση (πχ υβρίδιο, πληθυσμός) η
τεχνική ονομάζεται επαναλαμβανόμενη επιλογή για γενική συνδυαστική
ικανότητα. Αν ο κοινός γονέας που έχει στενή γενετική βάση, όπως είναι
138

μια καθαρή σειρά, ονομάζεται επαναλαμβανόμενη επιλογή για ειδική

συνδυαστική ικανότητα.
Παραλλαγές της μεθόδου για ενδοπληθυσμιακή βελτίωση είναι η απλή
επανεπιλογή, η S1 ή S2 οικογενειακή επανεπιλογή και η ολοσυγγενική
οικογενειακή επιλογή. Για διαπληθυσμιακή βελτίωση παραλλαγές του
τυπικού σχήματος είναι η αμοιβαία ημισυγγενική επανεπιλογή και η
αμοιβαία ολοσυγγενική επανεπιλογή.

. . 1. . . . . 2. . - επιλογή των καλύτερων

. . . 3 . . 4. . . . - αυτογονιμοποίηση

. 5 . . .. . . 6 .

σπόρος αυτογονιμοποίησης κάθε φυτού σε μια γραμμή

1 2 3 4 5 6

όλες οι δυνατές διασταυρώσεις

- ίσος αριθμός σπόρων από κάθε διασταύρωση

- ανάμιξη των σπόρων

ΝΕΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ Επανάληψη της διαδικασίας

Εικ. 49. Η απλή επανεπιλογή

Απλή επανεπιλογή (εικ. 49)

Είναι η απλούστερη μορφή σχήματος επανεπιλογής με τον κάθε κύκλο
να διαρκεί δύο χρόνια. Σε σχέση με το τυπικό σχήμα διαφοροποιείται στο
γεγονός ότι απουσιάζει το στάδιο του 2ου χρόνου καθώς δεν εφαρμόζονται
 139

διασταυρώσεις με κοινό γονέα στα αρχικά επιλεγόμενα φυτά αλλά μόνο

αυτογονιμοποιήσεις.

S0 ⊗ επιλέγονται τα καλύτερα φυτά

και αυτογονιμοποιούνται

- συγκριτικά πειράματα
- διασταύρωση των καλύτερων φυτών στις καλύτερες
S1 S1 οικογένειες με όλους τους συνδυασμούς
⊗ - ανάμιξη ίσου σπόρου από κάθε διασταύρωση

ΝΕΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ

ή
Αυγογονιμοποίηση των καλύτερων φυτών στις καλύτερες S1 οικογένειες

- συγκριτικά πειράματα
- διασταύρωση των καλύτερων φυτών στις καλύτερες
S2 S2 οικογένειες με όλους τους συνδυασμούς
- ανάμιξη ίσου αριθμού σπόρων από κάθε διασταύρωση

ΝΕΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ

επανάληψη της διαδικασίας

Εικ. 50. S1 ή S2 οικογενειακή επανεπιλογή

S1 ή S2 οικογενειακή επανεπιλογή (εικ. 50)

Δεν περιλαμβάνει διασταυρώσεις αξιολόγησης. Επιλέγονται τα
καλύτερα φυτά και αυτογονιμοποιούνται (S0 γενεά). Ο σπόρος
αυτογονιμοποίησης δίνει S1 οικογένειες που αξιολογούνται σε συγκριτικά
πειράματα. Μεταξύ των καλύτερων οικογενειών γίνονται όλοι οι δυνατές
140

διασταυρώσεις (επιλέγοντας τα καλύτερα φυτά). Ο σπόρος που προκύπτει

αναμιγνύεται σε ίσες ποσότητες από κάθε διασταύρωση και προκύπτει ο
νέος πληθυσμός.
Εναλλακτικά στις καλύτερες S1 οικογένειες επιλέγονται τα καλύτερα
φυτά που αυτογονιμοποιούνται. Ο σπόρος αυτογονιμοποίησης δίνει S2
οικογένειες που αξιολογούνται σε συγκριτικά πειράματα. Γίνονται
διασταυρώσεις μεταξύ φυτών διαφορετικών S2 οικογενειών, με όλους τους
δυνατούς συνδυασμούς. Ο σπόρος που προκύπτει αναμιγνύεται σε ίσες
ποσότητες από κάθε διασταύρωση και προκύπτει ο νέος πληθυσμός.

Ολοσυγγενική οικογενειακή επιλογή (full-sib selection) (εικ. 51)

Κριτήριο αποτελεί η συνδυαστική ικανότητα μεταξύ φυτών του
πληθυσμού. Από τον αρχικό πληθυσμό επιλέγονται n φυτά (περίπου 20)
γύρη των οποίων επικονιάζει m φυτά (5-10) και προκύπτουν nm
οικογένειες. Οι οικογένειες αξιολογούνται σε συγκριτικά πειράματα, ενώ
εφεδρικός σπόρος των διασταυρώσεων φυλάσσεται. Επιστροφή στον
εφεδρικό σπόρο των διασταυρώσεων που έδωσαν τις καλύτερες
οικογένειες, και σπορά ώστε να γίνουν όλες οι δυνατές διασταυρώσεις
μεταξύ τους. Ο σπόρος που προκύπτει αναμιγνύεται σε ίσες ποσότητες από
κάθε διασταύρωση και προκύπτει ο νέος πληθυσμός.

Αμοιβαία ημισυγγενική επιλογή (reciprocal half-sib selection) (εικ. 52)

Είναι τεχνική ταυτόχρονης βελτίωσης δύο πληθυσμών
(διαπληθυσμιακή βελτίωση). Σε δύο πληθυσμούς γενετικά
απομακρυσμένους επιλέγονται περίπου 200 φυτά που αυτογονιμοποιούνται.
Από κάθε φυτό παίρνεται γύρη για να επικονιάσει 4-6 φυτά του άλλου
πληθυσμού. Οι σπόροι που προέρχονται από τα 4-6 φυτά που
επικονιάστηκαν με την ίδια γύρη αναμιγνύονται αποτελώντας μια χωριστή
 141

half-sib οικογένεια. Με τον τρόπο αυτό σχηματίζονται συνολικά 200 half-

sib οικογένειες σε κάθε πληθυσμό. Οι 200 οικογένειες αξιολογούνται σε
συγκριτικά πειράματα. Σπόρος αυτογονιμοποίησης των 10 φυτών που
έδωσαν τις καλύτερες οικογένειες στον πρώτο πληθυσμό χρησιμοποιείται
για να γίνουν όλες οι δυνατές διασταυρώσεις μεταξύ τους, ώστε με ανάμιξη
των σπόρων τους να προκύψει ο βελτιωμένος πληθυσμός. Η ίδια τεχνική
εφαρμόζεται και στο δεύτερο πληθυσμό.

- γύρη από n φυτά επικονιάζει m φυτά

αρχικός → nm οικογένειες
πληθυσμός

αξιολόγηση - επιλογή των 5-10% καλύτερων οικογενειών

οικογενειών

- σπορά εφεδρικού σπόρου των διασταυρώσεων που

διασταύρωση
έδωσαν τις καλύτερες οικογένειες
οικογενειών
- όλες οι δυνατές διασταυρώσεις
- ανάμιξη ίσου αριθμού σπόρων από κάθε διασταύρωση

ΝΕΟΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ

επανάληψη της διαδικασίας

Εικ. 51. Ολοσυγγενική οικογενειακή επιλογή

142

Πληθυσμός Α Πληθυσμός Β

επιλογή 200 Επιλογή 200

φυτών ⊗ φυτών ⊗
γύρη από κάθε φυτό επικονιάζει
4-6 φυτά του άλλου πληθυσμού
και δίνει μια half-sib οικογένεια

αξιολόγηση 200 αξιολόγηση 200

half-sib οικογενειών half-sib οικογενειών

διασταυρώσεις διασταυρώσεις
των φυτών που των φυτών που
έδωσαν τις σπόρος αυτογονιμοποίησης έδωσαν τις
10 καλύτερες 10 καλύτερες
οικογένειες οικογένειες

ανάμιξη ίσου αριθμού σπόρων από κάθε διασταύρωση

ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ Α΄ ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ Β΄

Εικ. 52. Αμοιβαία ημισυγγενική (half-sib) επανεπιλογή

Αμοιβαία ολοσυγγενική επιλογή (reciprocal full-sib selection) (εικ. 53)

Είναι τεχνική διαπληθυσμιακής βελτίωσης που καταλήγει σε ένα νέο
πληθυσμό. Από κάθε πληθυσμό επιλέγονται 200 S0 φυτά,
αυτογονιμοποιούνται και το καθένα διασταυρώνεται με ένα φυτό του άλλου
πληθυσμού (200 S0xS0 full-sib οικογένειες). Οι οικογένειες αξιολογούνται
με σε συγκριτικά πειράματα και επιλέγονται οι 60-100 καλύτερες. Οι S1
σπόροι αυτογονιμοποίησης κάθε ζευγαριού το οποίο έδωσε μια από τις
καλύτερες οικογένειες σπέρνονται με τη μέθοδο «σπάδικας και γραμμή»,
αυτογονιμοποιούνται και διασταυρώνονται εκ νέου για να προκύψουν οι
 143

Πληθυσμός Α Πληθυσμός Β

επιλογή 200 S0 επιλογή 200 S0

φυτών ⊗ φυτών ⊗
διασταυρώσεις φυτό
με φυτό

αξιολόγηση S0xS0
διασταυρώσεων

σπόρος αυτογονιμοποίησης S0 φυτών

που έδωσαν τις καλύτερες διασταυρώσεις

σπάδικας σε S1xS1διασταυρώσεις
γραμμή ⊗

σπόρος αυτογονιμοποίησης S1 φυτών

που έδωσαν τις καλύτερες διασταυρώσεις

αξιολόγηση S1xS1
διασταυρώσεων

επανάληψη της διαδικασίας μέχρι να

καταλήξουμε σε ομοζύγωτους γονείς

Εικ. 53. Αμοιβαία ολοσυγγενική (full-sib) επανεπιλογή

αντίστοιχες S1xS1 full-sib οικογένειες. Αυτές αξιολογούνται, και S2 σπόροι

αυτογονιμοποίησης κάθε ζευγαριού που έδωσε μια από τις καλύτερες
οικογένειες σπέρνονται, S2 φυτά αυτογονιμοποιούνται και διασταυρώνονται
εκ νέου για να προκύψουν οι αντίστοιχες S2xS2 full-sib οικογένειες. Η
διαδικασία επαναλαμβάνεται έως ότου οι γονείς των διασταυρώσεων γίνουν
ομοζύγωτοι και ομοιογενείς, με ανάμιξη του σπόρου των διασταυρώσεων
144

τους προκύπτει ο νέος πληθυσμός. Συγκριτικά με την προηγούμενη μέθοδο

υπερτερεί στο γεγονός ότι σπόρος αυτογονιμοποίησης υπάρχει και από τους
δύο γονείς, με αποτέλεσμα αν κάποια από τις διασταυρώσεις δώσει καλό
υβρίδιο, αυτό μπορεί να αναπολλαπλασιαστεί.

Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ

Οι μέθοδοι επανεπιλογής βασίστηκαν στην αρχή της συνδυαστικής

ικανότητας και της ετέρωσης, ως γενετικών φαινομένων που στα
σταυρογονιμοποιούμενα συμβάλλουν σε υπέρτερους γενότυπους. Θα
συζητηθεί παρακάτω ποια είναι η γενετική βάση της ετέρωσης ώστε να
αξιολογηθεί αν η επιδίωξή της είναι επιστημονικά βάσιμη. Η ετέρωση,
όπως αναφέρθηκε παραπάνω, προκύπτει όταν διασταυρούμενες δύο
καθαρές σειρές δίνουν ένα υβρίδιο που υπερέχει συγκριτικά με τους δύο
γονείς. Δηλαδή σε μια διασταύρωση προκύπτει ετέρωση όταν ο
ετεροζύγωτος γενότυπος υπερτερεί των δύο ομοζύγωτων. Η συμπεριφορά
ενός υβριδίου σε σχέση με τους δύο γονείς εκφράζεται με δύο τρόπους, την
ετέρωση με βάση το μέσο γονέα (mid-parent heterosis) και την ετέρωση
με βάση τον καλύτερο γονέα (best-parent heterosis). Στην πρώτη
περίπτωση η υπεροχή του υβριδίου εκφράζεται % του μέσου όρου των δύο
γονέων και στη δεύτερη % του καλύτερου γονέα:
F1 − MP
Mid-parent heterosis (%) = x100
MP
F1 − BP
Best-parent heterosis (%) = x100
BP
όπου F1 η συμπεριφορά του υβριδίου, MP η μέση συμπεριφορά των γονέων
{(γονέας1 + γονέας2)/2} και ΒΡ η συμπεριφορά του καλύτερου γονέα. Για
παράδειγμα αν η απόδοση του υβριδίου είναι 900 κιλά, του γονέα1 200 κιλά
και του γονέα2 400 κιλά, η ετέρωση με βάση το μέσο γονέα είναι 200% και
 145

η ετέρωση με βάση τον καλύτερο γονέα 125%. Αυτό σημαίνει ότι το

υβρίδιο υπερέχει κατά 3 φορές του μέσου όρου των γονέων και κατά 2,25
φορές του καλύτερου γονέα. Έτσι καθαρές σειρές οι οποίες όταν
διασταυρώνονται με μεγάλο αριθμό άλλων σειρών δίνουν υβρίδια με
σημαντική ετέρωση θεωρούνται ότι έχουν γενική συνδυαστική ικανότητα,
ενώ αυτές που δίνουν σημαντική ετέρωση μόνο με λίγες άλλες σειρές έχουν
ειδική συνδυαστική ικανότητα.
Για να προκύπτει ετέρωση σημαίνει ότι ο ετεροζύγωτος γενότυπος
υπερτερεί των ομοζύγωτων (Αα > ΑΑ και αα). Η γενετική βάση της
ετέρωσης, δηλ. η γενετική εξήγηση της υπεροχής του ετεροζύγωτου
γενότυπου, ακόμη δεν έχει αποσαφηνιστεί. Έχουν διατυπωθεί διάφορες
θεωρίες από τις οποίες επικράτησαν δύο, η θεωρία της πλήρους ή μερικής
κυριαρχίας (dominance hypothesis) και η θεωρία της υπερκυριαρχίας
(overdominance hypothesis). Για να εξηγηθούν οι δύο θεωρίες ας
θεωρήσουμε τη διασταύρωση γονέας1 (Ααββ) x γονέας2 (ααΒΒ) → υβρίδιο
(ΑαΒβ), και ότι το αλληλόμορφο γονίδιο Α συμβάλλει στο γνώρισμα κατά
12 μονάδες, το α κατά 6 μονάδες, το Β κατά 8 μονάδες και το β κατά 4
μονάδες. Άρα οι φαινότυποι των δύο γονέων είναι 16 και 14 μονάδες
αντίστοιχα (πίν. 15).

Η θεωρία της κυριαρχίας για την εξήγηση της ετέρωσης

Σύμφωνα με τη θεωρία της κυριαρχίας η υπεροχή της ετεροζυγωτίας
των υβριδίων οφείλεται στο γεγονός ότι τα αλληλόμορφα των γονιδιακών
θέσεων που ελέγχουν το γνώρίσμα αλληλεπιδρούν με πλήρη ή μερική
κυριαρχία. Στην πλήρη κυριαρχία το κυρίαρχο επισκιάζει πλήρως το
υποτελές αλληλόμορφο, συνεπώς σε ετεροζύγωτη κατάσταση το υποτελές
δεν συμβάλλει καθόλου στο φαινότυπο και ο φαινότυπος καθορίζεται
αποκλειστικά από το κυρίαρχο (Αα=ΑΑ, Ββ=ΒΒ). Αρα ο φαινότυπος του
γενότυπου ΑαΒβ είναι 20 μονάδες (12+8), και υπερέχει των δύο γονέων. Η
146

θεωρία αυτή όμως αμφισβητείται, γιατί η ετερωτική υπεροχή του υβριδίου

θεωρητικά σταθεροποιείται με αυτογονιμοποίηση, καθώς μπορεί να δώσει
το γενότυπο ΑΑΒΒ που έχει την ίδια συμπεριφορά με το υβρίδιο. Δηλαδή
αν ισχύει αυτή η θεωρία θα έπρεπε οι συνεχείς αυτογονιμοποιήσεις ενός
υβριδίου να οδηγήσουν σε κάποια καθαρή σειρά που θα είχε εφάμιλλη
συμπεριφορά με το υβρίδιο.

Πίνακας 15. Η συμβολή των αλληλόμορφων γονιδίων στο φαινότυπο όταν

αλληλεπιδρούν με κυριαρχία
κυριαρχία (Α>α, Β>β)
πλήρης κυριαρχία μερική κυριαρχία
γενότυπος φαινότυπος φαινότυπος
γονέας1 (ΑΑββ) 12+4=16 μονάδες
γονέας2 (ααΒΒ) 6+8=14 μονάδες
υβρίδιο (ΑαΒβ) 12+8=20 μονάδες* 10+7=17 μονάδες**
ομοζύγωτος ΑΑΒΒ 12+8=20 μονάδες
* τα γονίδια α και β επισκιάζονται πλήρως από τα κυρίαρχα
** τα γονίδια α και β επισκιάζονται μερικώς από τα κυρίαρχα

Ας θεωρήσουμε τώρα ότι τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με μερική

κυριαρχία. Στη μερική κυριαρχία το κυρίαρχο επισκιάζει μερικώς το
υποτελές έτσι ώστε στον ετεροζύγωτο γενότυπο η συνολική συμβολή να
είναι κατά τι μεγαλύτερη από το μέσο όρο τους. Για παράδειγμα έστω στο
γενότυπο Αα ότι η συνολική συμβολή είναι 10 μονάδες (12+6/2=9) και στο
γενότυπο Ββ 7 μονάδες (8+4/2=6). Στο υβρίδιο η συνολική συμβολή θα
είναι 17 μονάδες και προκύπτει ετέρωση (ξεπερνά και τους δύο γονείς). Και
αυτή όμως η θεωρία αμφισβητείται, γιατί αν ισχύει ουσιαστικά στηρίζει όχι
ετερωτική υπεροχή αλλά ομοζυγωτική υπεροχή, καθώς ο γενότυπος
ΑΑΒΒ που ενδέχεται να προκύψει από την αυτογονιμοποίηση του υβριδίου
υπερέχει του υβριδίου (πίν. 15).
 147

Τελικά η θεωρία της κυριαρχίας αμφισβητείται γιατί δεν μπορεί να

εξηγήσει την ετερωτική υπεροχή, καθώς αν σε ένα γνώρισμα τα γονίδια
αλληλεπιδρούν με κυριαρχία υπάρχει ομοζύγωτος γενότυπος που είναι είτε
εφάμιλλος (πλήρης κυριαρχία) είτε υπέρτερος (μερική κυριαρχία) του
ετεροζύγωτου γενότυπου.

Η θεωρία της υπερκυριαρχίας για την εξήγηση της ετέρωσης

Σύμφωνα με τη θεωρία της υπερκυριαρχίας ο ετεροζύγωτος γενότυπος
σε μια γονιδιακή θέση είναι υπέρτερος των αντίστοιχων ομοζύγωτων. Δηλ.
στο παραπάνω παράδειγμα ο συνδυασμός Αα υπερέχει τόσο του ΑΑ, όσο
και του αα (δίνει περισσότερες από 12 μονάδες) και ο συνδυασμός Ββ
υπερέχει των ΒΒ και ββ (δίνει περισσότερες από 8 μονάδες). Αυτό έχει σαν
αποτέλεσμα ο φαινότυπος του υβριδίου ΑαΒβ να έχει πάνω από 20
μονάδες, άρα υπερτερεί οποιουδήποτε γενότυπου, ακόμη και του ΑΑΒΒ

Πίνακας 16. Η συμβολή των αλληλόμορφων γονιδίων στο φαινότυπο

όταν αλληλεπιδρούν με υπερκυριαρχία
Υπερκυριαρχία (Αα>ΑΑ,αα και Ββ>ΒΒ,ββ).
γενότυπος φαινότυπος
γονέας1 (ΑΑββ) 12+4=16 μονάδες
γονέας2 (ααΒΒ) 6+8=14 μονάδες
υβρίδιο (ΑαΒβ) (>12)+(>8) = >20 μονάδες
ομοζύγωτος ΑΑΒΒ 12+8=20 μονάδες

(πίν. 16). Φαίνεται δηλαδή ότι η θεωρία της υπερκυριαρχίας είναι αυτή που
εξηγεί με τον καλύτερο τρόπο το φαινόμενο της ετέρωσης. Αν ισχύει η
θεωρία της υπερκυριαρχίας σε καμιά περίπτωση δεν μπορεί να υπάρξει
ομοζύγωτος γενότυπος (καθαρή σειρά) που όχι μόνο να ξεπερνά αλλά και
να είναι εφάμιλλος με τον ετεροζύγωτο (υβρίδιο). Οι υπέρμαχοι της
148

θεωρίας αυτής προτείνουν επέκταση της δημιουργίας υβριδίων ακόμη και

σε αυτογονιμοποιούμενα είδη (πχ ρύζι, σιτάρι, βαμβάκι) στα οποία
παραδοσιακά οι καλλιεργούμενες ποικιλίες είναι οι καθαρές σειρές.
Εντούτοις και για τη θεωρία της υπερκυριαρχίας υπήρξαν έντονες
αμφισβητήσεις. Το βασικό επιχείρημα κατά της θεωρίας αυτής είναι:
1. Υπερκυριαρχία δεν βρέθηκε σε ποιοτικά γνωρίσματα
2. Η πλειοψηφία των ερευνητικών δεδομένων που δείχνουν ότι η
πλήρης ή μερική κυριαρχία είναι ο κυρίαρχος μηχανισμός ελέγχου
των ποσοτικών γνωρισμάτων.

A A A

A α β β β
ΑΑββ
⊗
β Β
α α α

ΑαΒβ Β Β
Β
ααΒΒ

γαμέτες απόγονοι

Εικ. 54. Η ετερόπλευρη διάταξη με στενή σύνδεση δύο γονιδιακών

θέσεων στο υβρίδιο δίνει την εντύπωση ψευδο-υπερκυριαρχίας, γιατί
λόγω στενής σύνδεσης δεν γίνεται ανταλλαγή και δεν είναι εφικτό να
προκύψει απόγονος με γενότυπο ΑΑΒΒ, που θα είχε εφάμιλλη ή
καλύτερη συμπεριφορά από το υβρίδιο ΑαΒβ.

Το ερώτημα είναι, αν τελικά ο καθοριστικός τρόπος ελέγχου των

ποσοτικών γνωρισμάτων είναι η κυριαρχία και η μερική κυριαρχία, πως
εξηγείται ότι στο καλαμπόκι οι καθαρές σειρές δεν είναι σε θέση να
φτάσουν ή και να ξεπεράσουν τα υβρίδια; Απάντηση στο ερώτημα αυτό
δίνει η θεωρία της ψευδο-υπερκυριαρχίας (pseudo-overdominance).
 149

Φανταστείτε ότι στο υβρίδιο ΑαΒβ, οι δύο γονιδιακές θέσεις Α και Β είναι
στενά συνδεδεμένες με ετερόπλευρη διάταξη (εικ. 54). Όταν το υβρίδιο
αυτογονιμοποιείται πρακτικά προκύπτουν μόνο οι πατρικοί γαμέτες Αβ και
αΒ, άρα σε ομοζύγωτη κατάσταση είναι δυνατό να προκύψουν μόνο οι
γενότυποι ΑΑββ και ααΒΒ. Οι φαινότυποι αυτών δίνουν 16 (12+4) και 14
(6+8) μονάδες αντίστοιχα με αποτέλεσμα να υστερούν του υβριδίου (20
μονάδες). Ο ομοζύγωτος γενότυπος ΑΑΒΒ, που μπορεί να συναγωνιστεί σε
συμπεριφορά το υβρίδιο, προκύπτει μόνο με ανταλλαγή. Λόγω όμως της
στενής σύνδεσης η πιθανότητα ανταλλαγής μεταξύ αυτών των γονιδιακών
θέσεων είναι μικρή.

Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων-αθροιστικής δράσης

Μια άλλη θεωρία που αναφέρεται στο φαινόμενο της ετέρωσης, είναι
αυτή των εκφυλιστικών γονιδίων και της αθροιστικής δράσης των
αλληλόμορφων. Σύμφωνα με τη θεωρία αυτή στην πραγματικότητα τα
αλληλόμορφα δρουν ανεξάρτητα και οι δράσεις τους αθροίζονται (πίν.17).
Με αθροιστική δράση όμως δράση, όπως δείχνουν τα δεδομένα στον
πίνακα 17, το υβρίδιο έχει μια ενδιάμεση συμπεριφορά σε σχέση με τους

Πίνακας 17. Η συμβολή των αλληλόμορφων γονιδίων στο φαινότυπο

όταν αλληλεπιδρούν με αθροιστική δράση
Αθροιστική δράση (Α+α και Β+β).
γενότυπος φαινότυπος
γονέας1 (ΑΑββ) (12+12)+(4+4)=32 μονάδες
γονέας2 (ααΒΒ) (6+6)+(8+8)=28 μονάδες
υβρίδιο (ΑαΒβ) (12+6)+(8+4)=30 μονάδες
ομοζύγωτος ΑΑΒΒ (12+12)+(8+8)=40 μονάδες

δύο γονείς {30=(32+28/2)}, άρα δεν μπορεί να υπάρξει ετέρωση, ενώ σε

καμιά περίπτωση δεν μπορεί ξεπεράσει τον ομοζύγωτο γενότυπο που φέρει
τα πλέον ευνοϊκά αλληλόμορφα, δηλ. τον ΑΑΒΒ (φαινότυπος με 40
150

μονάδες). Συνεπώς σύμφωνα με τη θεωρία αυτή η μέγιστη αξία ενός

φαινότυπου προκύπτει όταν βρεθούν όλα τα ευνοϊκά γονίδια σε ομοζύγωτη
κατάσταση, και η σημασία της ετέρωσης παύει να υφίσταται.

Μ μ

ν Ν
Α α
ξ Ξ
β Β η Η
Ο ο
γ Γ θ Θ
Π Π
Δ Δ Ι ι
Ρ ρ
ε Ε Κ κ
Σ Σ
Ζ ζ λ Λ
τ τ

Υ Υ

αα Αα
ββ εκφυλισμός Ββ ετέρωση
γγ Γγ

Εικ. 55. Σύμφωνα με τη θεωρία της αθροιστικής δράσης το μεγάλο

φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων άμεσα δεν είναι εφικτό όλες οι
γονιδιακές θέσεις να έχουν ευνοϊκά αλληλόμορφα σε ομοζυγωτία και
επιβάλλει τη σταυρογονιμοποίηση για να επέλθει ετερωτική υπεροχή.

Αν όμως ισχύει η θεωρία της αθροιστικής δράσης των αλληλόμορφων,

πως εξηγείται ότι στο καλαμπόκι η βελτίωση αποσκοπεί στη δημιουργία
υβριδίων και όχι καθαρών σειρών; Η απάντηση στο ερώτημα έρχεται από
άλλη θεωρία, αυτή του φορτίου εκφυλιστικών γονιδίων (deleterious genes).
Το καλαμπόκι είναι είδος που φέρει φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων, δηλαδή
γονιδίων που αν βρεθούν σε ομοζύγωτη κατάσταση επέρχεται εκφυλισμός
 151

(εικ. 55). Πχ αν σε μια γονιδιακή θέση το αλληλόμορφο γ έχει εκφυλιστική

δράση, σε ομοζύγωτη κατάσταση (γγ) εκδηλώνεται η εκφυλιστική του
δράση, ενώ αντίθετα η ετεροζυγωτία στη θέση αυτή (Γγ) καταστέλλει την

700

600
Απόδοση (kg/στρέμμα)

500

400

300

200

100

0
0 1η 2η 3η 4η
Γενεά αυτογονιμοποίησης

87,5

93,8
100
50

75
Ομοζυγωτία (%)

Εικ. 56. Η μείωση της απόδοσης ενός υβριδίου λόγω ομοζυγωτικού

εκφυλισμού μετά από συνεχείς γενεές αυτογονιμοποίησης

δράση του γ λόγω της παρουσίας του αλληλόμορφου Γ. Αυτό φαίνεται από
το γεγονός ότι αυτογονιμοποιώντας ένα υβρίδιο (F1), στις επερχόμενες
γενεές επέρχεται σταδιακή μείωση της ευρωστίας, που φτάνει το μέγιστο
όταν φτάσουμε στο επίπεδο της πλήρους ομοζυγωτίας (εικ. 56), γιατί σε
κάθε νέα γενεά αυτογονιμοποίησης αυξάνεται ο αριθμός των ομοζύγωτων
θέσεων με εκφυλιστικά γονίδια. Για το λόγο αυτό αξιοποιείται η ετερωτική
ευρωστία, η βελτίωση δηλ. στοχεύει να βρίσκονται στο γενότυπο του
υβριδίου ετεροζύγωτες θέσεις, έτσι ώστε η δράση των εκφυλιστικών να
καταστέλεται από ευνοϊκά αλληλόμορφα. Από το γεγονός της σταδιακής
μείωσης της ευρωστίας, όταν εφαρμόζεται αυτογονιμοποίηση, επινοήθηκε ο
όρος ομοζυγωτικός εκφυλισμός (inbreeding depression), που αποτελεί και
152

ένα μέτρο του φορτίου εκφυλιστικών γονιδίων ενός υβριδίου, και δίνεται
από τη σχέση:
F1 − F2
Ομοζυγωτικός εκφυλισμός (%) = x100
F1
Ουσιαστικά δηλαδή ο ομοζυγωτικός εκφυλισμός δείχνει κατά πόσο
μειώνεται η ευρωστία στην F2 γενεά, σε σχέση με την F1. Σε τρία
πειραματικά υβρίδια, το υβρίδιο από το οποίο προήλθαν (LORENA) και ένα
εμπορικό (ΑΡΗΣ) προσδιορίστηκε ο ομοζυγωτικός εκφυλισμός με βάση την
απόδοση της F1 και της F2. Τα αποτελέσματα δίνονται στον πίνακα 18. Με
βάση αυτά τα δεδομένα, το υβρίδιο ΑΡΗΣ είχε το μεγαλύτερο ομοζυγωτικό
εκφυλισμό (50,79), δηλ. η απόδοσή της F2 μειώθηκε κατά 51% σε σχέση με
την F1. Αντίθετα στο πειραματικό υβρίδιο1 βρέθηκε η μικρότερη τιμή
ομοζυγωτικού εκφυλισμού και η απόδοσή της F2 μειώθηκε κατά 35%. Με
βάση αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ότι το υβρίδιο1 φέρει μικρότερο
φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων συγκριτικά με το υβρίδιο ΑΡΗΣ, αλλά και το
LORENA.

Πίνακας 18. Απόδοση ανά φυτό (g) της F1 και F2 πέντε υβριδίων και οι
αντίστοιχες τιμές ομοζυγωτικού εκφυλισμού.
υβρίδιο F1 F2 ομοζυγωτικός
εκφυλισμός (%)
Υβρίδιο1 785 510 35,02
Υβρίδιο2 933 575 38,43
Υβρίδιο3 820 485 40,92
LORENA 655 356 45,64
ΑΡΗΣ 512 252 50,79

Σε μια προσπάθεια τα καλλιεργούμενα είδη να διαβαθμιστούν με

κριτήριο το φορτίο των εκφυλιστικών γονιδίων επινοήθηκε η κατάταξή
τους σε μια πυραμίδα, όπως φαίνεται στην εικόνα 50 (Fasoulas, 1993). Στη
βάση της πυραμίδας βρίσκονται τα αγενώς αναπαραγόμενα υβρίδια (πχ
 153

πατάτα) που έχουν το μεγαλύτερο φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων,

ακολουθούν οι πληθυσμοί (πχ μηδική), τα εγγενώς αναπαραγόμενα υβρίδια
(πχ καλαμπόκι) και στην κορυφή οι καθαρές σειρές που έχουν το μικρότερο
φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων (πχ τομάτα). Σύμφωνα με τη θεωρία της
αθροιστικής δράσης των γονιδίων η στρατηγική της βελτίωσης πρέπει να
είναι τέτοια ώστε σε όλα τα καλλιεργούμενα είδη να απομακρυνθούν τα
εκφυλιστικά γονίδια, με αποτέλεσμα τελικά να είναι εφικτή η πλήρης
αξιοποίηση της αθροιστικής δράσης των γονιδίων με τη δημιουργία
καθαρών σειρών. Βέβαια η προσπάθεια που απαιτείται είναι μακρόχρονη
και μεγαλύτερη όσο μεγαλύτερο είναι το φορτίο των εκφυλιστικών
γονιδίων.
αάτ

καθαρές
τομ

σειρές
κι
πό

εγγενώς
αμ

αναπαραγόμενα
λ
κα

υβρίδια
μηδ
ική

πληθυσμοί
πα
τάτ
α

αγενώς αναπαραγόμενα
υβρίδια

Εικ. 50. Η εξελικτική διαβάθμιση των καλλιεργούμενων ειδών με τη

μορφή πυραμίδας, όπου ο όγκος της επιφάνειας αντιστοιχεί στο
φορτίο των εκφυλιστικών γονιδίων. Όσο ψηλότερα στην πυραμίδα
βρίσκεται ένα είδος, τόσο περισσότερο αναβαθμισμένο εξελικτικά
είναι και τόσο μικρότερο φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων έχει.
154

Συμπερασματικά, η γενετική βάση της ετέρωσης φαίνεται ότι δεν έχει

πλήρως αποσαφηνιστεί. Μόνο σε περίπτωση που καθοριστικός παράγοντας
στον έλεγχο των ποσοτικών γνωρισμάτων είναι η υπερκυριαρχία
δικαιολογείται η επιδίωξη της ετερωτικής ευρωστίας, ως μέσο δημιουργίας
νέων υβριδίων. Με υπερκυριαρχία η μέγιστη ευρωστία επιτυγχάνεται μόνο
σε ετεροζύγωτη κατάσταση (πίν. 16). Εντούτοις, η στενή σύνδεση ευνοϊκών
με εκφυλιστικά γονίδια φαίνεται να αποτελεί την καλύτερη εξήγηση της
ετέρωσης, που οφείλεται όμως όχι σε πραγματική υπερκυριαρχία, αλλά
ψευδο-υπερκυριαρχία. Αν όμως τα ποσοτικά γνωρίσματα ελέγχονται από
γονίδια που αλληλεπιδρούν με κυριαρχία (πλήρη ή μερική) ή αθροιστική
δράση, τότε η σημασία της ετέρωσης αποκτά μικρή αξία. Επιδίωξη της
βελτίωσης πρέπει να είναι οι ομοζύγωτες ποικιλίες. Στην περίπτωση της
πλήρους κυριαρχίας είναι εφικτή η μέγιστη ευρωστία και σε ομοζύγωτη
κατάσταση, γιατί υπάρχει ομοζύγωτος γενότυπος ισότιμος με τον
ετεροζύγωτο (πίν. 15). Με μερική κυριαρχία ή με αθροιστική δράση η
μέγιστη ευρωστία επιτυγχάνεται μόνο σε ομοζύγωτη κατάσταση, όπως
δείχνουν τα δεδομένα στους πίνακες 15 και 17. Στο καλαμπόκι η θεωρία της
αθροιστικής δράσης των γονιδίων και όχι της υπερκυριαρχίας στον έλεγχο
της παραγωγικότητας ενισχύεται από το γεγονός ότι οι σύγχρονες καθαρές
σειρές είναι κατά πολύ παραγωγικότερες από τις παλαιότερες. Σύμφωνα με
τους Hallauer και Miranda (1981) τα πειραματικά δεδομένα στο καλαμπόκι
αποτελούν ένδειξη ότι η αθροιστική δράση και η μερική με την πλήρη
κυριαρχία αποτελούν τον επικρατέστερο τρόπο αλληλεπίδρασης των
αλληλόμορφων στον έλεγχο της απόδοσης. Το ίδιο υποστηρίζει και ο Crow
(2000) σε μια εκτεταμένη εργασία ανασκόπησης της έρευνας στο
καλαμπόκι.
Η πρόοδος της μοριακής γενετικής, που δίνει τη δυνατότητα ανάλυσης
σε επίπεδο DNA, ίσως συμβάλλει στη διαλεύκανση του φαινομένου όταν
 155

προσδιορίσει ποια ακριβώς είναι τα γονίδια που ελέγχουν το γνώρισμα και

με ποιο τρόπο αλληλεπιδρούν. Η πλήρης κατανόηση του φαινομένου της
ετέρωσης θα συμβάλει όχι μόνο στην άμεση δημιουργία καλύτερων
υβριδίων, αλλά και θα δείξει ποια πρέπει να είναι η μελλοντική στρατηγική
της βελτίωσης (υβρίδια ή καθαρές σειρές).

Η ΚΥΨΕΛΩΤΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΣΤΗ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΥΒΡΙΔΙΩΝ

Η κυψελωτή μέθοδος για τη δημιουργία υβριδίων καλαμποκιού

βασίζεται στις αρχές της αθροιστικής δράσης των γονιδίων με στόχο το
καλαμπόκι σταδιακά να βρεθεί στη κορυφή της πυραμίδας διαβάθμισης της
εικόνας 50. Η μέχρι τώρα βελτίωση συνέβαλλε στη διατήρηση φορτίου
εκφυλιστικών γονιδίων σε τέτοιο βαθμό, που ο στόχος αυτός δεν είναι
άμεσα εφικτός, αλλά η στρατηγική βελτίωσης πρέπει να είναι τέτοια ώστε
να οδηγήσει σε σταδιακή αναβάθμιση του γενετικού υλικού στο καλαμπόκι.
Η διατήρηση φορτίου εκφυλιστικών γονιδίων οφείλεται στο γεγονός ότι η
βελτίωση βασίστηκε στις αρχές της συνδυαστικής ικανότητας και της
ετέρωσης. Δηλαδή πρωταρχικό μέλημα είναι οι καθαρές σειρές να
συνδυάζονται με επιτυχία μεταξύ τους και όχι να έχουν αυξημένη
παραγωγικότητα. Στην δημιουργία δε των εμπορικών υβριδίων συνήθως
επιλέγονται γονείς «καθαρές σειρές» με μικρή γενετική συγγένεια ώστε να
έχουν συνδυαστική ικανότητα και ετέρωση. Αυτό σημαίνει ότι επιδιώκεται
τα υβρίδια να έχουν όσο γίνεται περισσότερες ετεροζύγωτες γονιδιακές
θέσεις. Μια άλλη επίσης παράμετρος που φαίνεται να αγνοήθηκε από τη
βελτίωση μέχρι σήμερα είναι το γενετικό δυναμικό απόδοσης, όπως
εκφράζεται σε συνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού. Παρά την εντυπωσιακή
αύξηση της παραγωγικότητας του καλαμποκιού (εικ. 4), έχει βρεθεί ότι
αυτή προέκυψε όχι από τη βελτίωση της απόδοσης αλλά από τη βελτίωση
156

b=11
120 7,9 φυτά/m2
5,4 φυτά/m2 b=8,8
100
b=3,9
80
Kιλά ανά στρέμμα 3 φυτά/m2
60
b=0,9
40 1 φυτό/m2

20

1930 1950 1970 1990

Έτος κυκλοφορίας υβριδίων

Εικ. 51. Η απόδοση διάφορων υβριδίων που δημιουργήθηκαν από το

1930 μέχρι το 1990 σε τρεις πυκνότητες, δείχνει ότι τα νεότερα
υπερτερούν των παλιότερων σε μεγάλες πυκνότητες όχι όμως στη
πυκνότητα 1 φυτό/m2.

της αντοχής σε διάφορα stress, μεταξύ των οποίων και η αντοχή σε υψηλές
πυκνότητες. Δηλαδή τα σύγχρονα υβρίδια αποδίδουν υψηλότερα γιατί
μπορούν να σπέρνονται σε μεγαλύτερους πληθυσμούς. Αυτό φαίνεται από
έρευνα που έγινε από τον Duvick (1997), όπως δείχνει η εικόνα 51.
Αξιολογώντας υβρίδια που δημιουργήθηκαν από το 1930 μέχρι το 1990 σε
τέσσερις πυκνότητες βρέθηκε ότι η υπεροχή των σύγχρονων υβριδίων ήταν
μέγιστη στη μεγαλύτερη πυκνότητα των 7,9 φυτών/m2, όσο όμως η
πυκνότητα μειώνονταν τόσο μειώνονταν και η υπεροχή. Στην πυκνότητα 1
φυτό/m2 όμως, που προσομοιάζει την έλλειψη ανταγωνισμού, δεν υπήρχε
διαφορά μεταξύ παλιότερων και νεότερων υβριδίων. Με άλλα λόγια στην
πυκνότητα αυτή αποδεικνύεται ότι δεν έχει βελτιωθεί σχεδόν καθόλου το
δυναμικό απόδοσης ανά φυτό, όπως αυτό εκφράζεται με συνθήκες έλλειψης
 157

ανταγωνισμού. Αυτό δείχνει ότι η μέχρι τώρα βελτίωση, παρά το ότι

αποσκοπούσε στη βελτίωση της απόδοσης, για το συγκεκριμένο γνώρισμα
δεν είχε συμβολή.

1000

900 α
γ
800
Κιλά ανά στρέμμα

β
700

600

500

400

300
3 4 5 6 7 8 9 10 11

Πυκνότητα σε φυτά/m2

Εικ. 52. Η ανταπόκριση τριών υποθετικών υβριδίων στις αλλαγές της

πυκνότητας, που είναι ιδιαίτερα εξαρτώμενα από την πυκνότητα.
Κάθε υβρίδιο έχει τη δική του ιδανική πυκνότητα για μέγιστη
παραγωγή ανά μονάδα επιφάνειας, ενώ οποιαδήποτε απόκλιση από
την ιδανική πυκνότητα οδηγεί σε σημαντική μείωση της
παραγωγικότητας.

Η αδυναμία των ατομικών φυτών να αξιοποιούν ικανοποιητικά τους

διαθέσιμους πόρους όταν μειώνεται η πυκνότητα έχει ως συνέπεια τα
υβρίδια να δίνουν τη μέγιστη απόδοση ανά μονάδα επιφάνειας σε πολύ
μικρό φάσμα πυκνοτήτων. Επιπλέον το κάθε υβρίδιο έχει τη δική του
ιδανική πυκνότητα ως προς τη μέγιστη παραγωγικότητα ανά μονάδα
επιφάνειας. Στην εικόνα 52 δίνεται η ανταπόκριση τριών υποθετικών
158

υβριδίων στις μεταβολές της πυκνότητας, και δείχνει ότι η ιδανική

πυκνότητα τους είναι διαφορετική και περιορίζεται σε πολύ μικρό εύρος.
Για το λόγο αυτό τα υβρίδια αναφέρονται ως εξαρτώμενα από την
πυκνότητα. Η εξάρτηση από την πυκνότητα δυσκολεύει το βελτιωτή στη
συγκριτική αξιολόγηση των υβριδίων. Με βάση την εικ. 52 το ερώτημα
είναι σε ποια πυκνότητα μπορούν τα τρία αυτά υβρίδια να συγκριθούν; Μια
πυκνότητα περίπου 8 φυτά/m2 θα δείξει ότι τα τρία υβρίδια είναι ισάξια,
μικρότερη θα ευνοήσει το α και μεγαλύτερη το γ, παρόλο που τα δύο αυτά
υβρίδια μπορούν να φτάσουν στα ίδια επίπεδα παραγωγικότητας. Επίσης η
εξάρτηση από την πυκνότητα υποχρεώνει το γεωργό να επιδιώκει ακριβώς
την ιδανική πυκνότητα για το υβρίδιο που καλλιεργεί. Ακόμη όμως και αν
αυτό επιτευχθεί, σχεδόν πάντοτε υπάρχουν απώλειες σε φυτά για διάφορους
λόγους (κακό φύτρωμα, έντομα εδάφους, ασθένειες κλπ). Στην περίπτωση
που χάνονται φυτά, αυτά που βρίσκονται σε γειτονικές θέσεις και έχουν στη
διάθεσή τους περισσότερους πόρους, επειδή στερούνται ικανοποιητικού
δυναμικού απόδοσης ανά φυτό, δεν είναι σε θέση να αναπληρώσουν τις
απώλειες και για το λόγο αυτό μειώνεται η παραγωγικότητα. Με άλλα λόγια
το μη βελτιωμένο δυναμικό απόδοσης ανά φυτό επηρεάζει αρνητικά τη
σταθερότητα συμπεριφοράς του υβριδίου.
Η κυψελωτή μεθοδολογία μπορεί να συμβάλλει σε μεγάλο βαθμό στον
τομέα αυτό, καθώς επιλέγοντας απουσία ανταγωνισμού με κριτήριο την
απόδοση των φυτών, βελτιώνεται σημαντικά το δυναμικό απόδοσης ανά
φυτό, όπως έχει δείξει η σχετική έρευνα μέχρι τώρα. Αποσκοπώντας λοιπόν
στη βελτίωση του δυναμικού απόδοσης ανά φυτό, αξιοποιώντας την
αθροιστική δράση με παράλληλη απομάκρυνση απομάκρυνση μέρους των
εκφυλιστικών γονιδίων, η βελτίωση απουσία ανταγωνισμού στοχεύει στη
δημιουργία καλών υβριδίων με όσο γίνεται λιγότερες ετεροζύγωτες θέσεις.
Τα τρία πειραματικά υβρίδια του πίν. 18 δημιουργήθηκαν με την κυψελωτή
 159

μέθοδο, και παρόλο ότι εμφανίζουν μικρότερο ομοζυγωτικό εκφυλισμό,

άρα είναι λιγότερο ετεροζύγωτα από το αρχικό τους Lorena, έχουν
σημαντικά υψηλότερο δυναμικό απόδοσης ανά φυτό. Ένα πιθανό
βελτιωτικό πρόγραμμα, με γενεαλογική κυψελωτή επιλογή, μπορεί να έχει
συμβολή στοχεύοντας στην ανακύκλωση ενός εμπορικού υβριδίου και
διακρίνεται στα στάδια:
¾ Επιλογή του πληθυσμού αφετηρία
¾ Δημιουργία καθαρών σειρών
¾ Διασταυρώσεις μεταξύ των καθαρών σειρών
¾ Αξιολόγηση των υβριδίων
Αφετηρία του προγράμματος μπορεί να είναι η F2 ενός πολύ καλού
εμπορικού υβριδίου. Ένα τέτοιο υβρίδιο αναμένεται να έχει καλά γονίδια,
τα περισσότερα όμως σε ετεροζύγωτη κατάσταση γιατί συνήθως
επιλέγονται γονείς «καθαρές σειρές» με μικρή γενετική συγγένεια ώστε να
έχουν συνδυαστική ικανότητα και ετέρωση.
Για τη δημιουργία των καθαρών σειρών, σε όλα τα στάδια εφαρμόζεται
τεχνητή αυτογονιμοποίηση και όχι διασταυρώσεις δοκιμής, ώστε σε 6-7
γενεές να επέλθει ομοζυγωτία, και οι αποστάσεις μεταξύ των φυτών είναι
μεγάλες ώστε να αποκλείουν τον ανταγωνισμό (125 cm). Σε όλα τα στάδια
κριτήριο επιλογής είναι η απόδοση των ατομικών φυτών, επιλέγονται
μεμονωμένα φυτά που το καθένα δίνει χωριστή οικογένεια και η
αξιολόγηση των οικογενειών γίνεται σε τρεις περιοχές για τον έλεγχο της
αλληλεπίδρασης γενοτύπου - περιβάλλοντος. Την πρώτη χρονιά
εγκαθίσταται περίπου 2000 F2 φυτά σε κυψελωτό χωρίς επαναλήψεις (εικ.
21). Με τη μέθοδο του κινητού κύκλου επιλέγονται τα 93 καλύτερα φυτά
που συνιστούν 93 S1 οικογένειες. Τη δεύτερη χρονιά οι S1 οικογένειες
εγκαθίστανται σε πειραματικό σχέδιο R-93 (πχ 100 φυτά ανά οικογένεια) σε
τρεις τοποθεσίες. Από τις οικογένειες που έχουν τη μεγαλύτερη μέση
απόδοση επιλέγονται τα 61 καλύτερα φυτά που δίνουν 61 S2 οικογένειες.
160

Την τρίτη χρονιά οι S2 οικογένειες εγκαθίστανται σε πειραματικό σχέδιο R-

61 σε τρεις τοποθεσίες. Από τις καλύτερες οικογένειες επιλέγονται
συνολικά 39 φυτά και σχηματίζονται 39 S3 οικογένειες. Η διαδικασία
επαναλαμβάνεται ώστε σταδιακά να προκύψουν 25 S4, 16 S5, και 10 S6
οικογένειες. Από αυτές επιλέγονται τα καλύτερα φυτά και η ανάμιξη των
σπόρων δίνει την αντίστοιχη S7 οικογένεια. Στις S7 οικογένειες το ποσοστό
ομοζυγωτίας έχει φτάσει πάνω από 99% και θεωρούνται καθαρές σειρές.
Έτσι προκύπτουν 10 S7 καθαρές σειρές που θα χρησιμοποιηθούν στο 2ο
στάδιο για τις διασταυρώσεις. Μόνο στην τελευταία φάση αναμιγνύονται
σπόροι 10-15 φυτών που επιλέγονται από κάθε οικογένεια ώστε να υπάρχει
αρκετός σπόρος για τις διασταυρώσεις και ένα μέρος του να φυλαχτεί για
μελλοντική χρήση.
Οι 10 καθαρές σειρές διασταυρώνονται με όλους τους δυνατούς
συνδυασμούς και προκύπτουν 45 υβρίδια (ο αριθμός τους είναι n{n-1}/2,
όπου n ο αριθμός των σειρών).
Τα 45 υβρίδια αξιολογούνται σε πειραματικό σχέδιο R-49 που
περιλαμβάνει το αρχικό υβρίδιο και 3 ακόμη εμπορικά υβρίδια ως
μάρτυρες, για τον προσδιορισμό του δυναμικού απόδοσης ανά φυτό. Επίσης
αξιολογούνται και σε πειράματα κανονικής σποράς, δηλ. σε πυκνότητες που
εφαρμόζονται στη γεωργική πράξη. Τα πειράματα αυτά θα δείξουν ποια
από τα υβρίδια μπορούν να εγγραφούν ως νέες ποικιλίες.
Τα υβρίδια που προκύπτουν με τον τρόπο αυτό έχουν μικρότερο
ποσοστό ετεροζυγωτίας από το αρχικό, γιατί αφενός προκύπτουν από
συγγενείς καθαρές σειρές (που προήλθαν από το ίδιο υλικό) και αφετέρου η
αυστηρή αυτογονιμοποίηση συμβάλλει σε αξιοποίηση της αθροιστικής
δράσης, άρα της ομοζυγωτίας. Η αυτογονιμοποίηση σημειωτέον ότι ευνοεί
την ανταλλαγή ώστε ευνοϊκά συνδεδεμένα γονίδια σε ετερόπλευρη διάταξη
να μεταβιβαστούν μαζί στους γαμέτες και απογόνους. Επανειλημμένες
κύκλοι με αφετηρία κάθε φορά του καλύτερου υβριδίου από τον
 161

προηγούμενο κύκλο εικάζεται ότι με σταδιακή απομάκρυνση εκφυλιστικών

γονιδίων σε κάποιο κύκλο θα προκύψουν καθαρές σειρές εφάμιλλες των
υβριδίων. Αν αυτό επιτευχθεί το καλαμπόκι αναβαθμίζεται στην πυραμίδα
της εικ. 50.
162

Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΗΣ ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗΣ

H μέθοδος της αναδιασταύρωσης αποτελεί μια ιδιαίτερη τεχνική με

συγκεκριμένη εφαρμογή. Χρησιμοποιείται όταν σε μια ποικιλία θέλουμε να
βελτιώσουμε ένα γνώρισμα που ελέγχεται από μια γονιδιακή θέση (ποιοτικό
γνώρισμα). Η ποικιλία ονομάζεται δέκτης και η πηγή του επιθυμητού
γνωρίσματος δότης (εικ. 52). Πηγή του επιθυμητού γνωρίσματος μπορεί να
είναι μια άλλη ποικιλία ή ένας πληθυσμός. Στόχος δηλαδή τελικά είναι η
αρχική ποικιλία να αποκτήσει το επιθυμητό γνώρισμα και παράλληλα να
διατηρήσει όλα τα υπόλοιπα γνωρίσματα. Προϋπόθεση για την εφαρμογή
της μεθόδου είναι το επιθυμητό γνώρισμα να εκδηλώνεται ικανοποιητικά
στους ενδιάμεσους διασπώμενους πληθυσμούς ώστε να αναγνωρίζονται οι
γενότυποι που το φέρουν.

δότης βελτιωμένη
αρχική ποικιλία ποικιλία
(δέκτης)
X

επιθυμητό γονίδιο
επιθυμητό γονίδιο

Εικ. 52. Η μέθοδος της αναδιασταύρωσης για την εισαγωγή σε μια

ποικιλία ενός ποιοτικού γνωρίσματος.

Η τεχνική έχει ως εξής (εικ. 53). Εστω Α η ποικιλία δέκτης και Β ο

δότης. Αρχικά διασταυρώνεται ο δέκτης με τον δότη και προκύπτει το
υβρίδιο ΑΒ1, που αντιπροσωπεύει γενετικά την αρχική ποικιλία κατά 50%.
Αν δέκτης και δότης είναι καθαρές σειρές προχωράμε στο 2ο στάδιο χωρίς
επιλογή. Αν όμως ο γενότυπος του δέκτη ή του δότη δεν είναι ομοζύγωτος,
το υβρίδιο ΑΒ1 είναι γενετικά ανομοιογενές οπότε επιλέγονται φυτά που
φέρουν το επιθυμητό γνώρισμα. Ακολουθεί διασταύρωση των επιλεγέντων
 163

φυτών του ΑΒ1 με το δέκτη Α και προκύπτει το υβρίδιο ΑΒ2, που

αντιπροσωπεύει την αρχική ποικιλία κατά 75%. Το υβρίδιο ΑΒ2 αποτελεί
διασπώμενο πληθυσμό γι’αυτό επιλέγουμε φυτά που έχουν το επιθυμητό
γνώρισμα και όσο γίνεται τα υπόλοιπα γνωρίσματα της αρχικής ποικιλίας.
Τα φυτά αυτά διασταυρώνονται πάλι με το δέκτη Α, και προκύπτει το
υβρίδιο ΑΒ3 στο οποίο το γενετικό υλικό ανήκει κατά 87,5% στο δέκτη Α.
Η διαδικασία επαναλαμβάνεται με επιλογές φυτών που έχουν το γνώρισμα
και διασταύρωσή τους με το δέκτη Α για επτά συνολικά γενεές, οπότε
προκύπτει γενότυπος που αντιπροσωπεύει πάνω από 92% την αρχική
ποικιλία και έχει το επιθυμητό γνώρισμα.

Γενότυπος Α (δέκτης) Γενότυπος Β (δότης)

ΑΑ
Χ

AB1 (50% Α)

2. ΑΒ1 x Α → ΑΒ2 (75% Α)

3. ΑΒ2 x Α → ΑΒ3 (87,5% Α)

.
.
.
7. ΑΒ6 x Α → ΑΒ7 (99,2% Α)

Εικ. 53. Η τεχνική της αναδιασταύρωσης. Ο δέκτης διασταυρώνεται

με το δότη και ακολουθούν συνεχείς διασταυρώσεις αυτών των
διασπώμενων πληθυσμών που προκύπτουν με το δέκτη.
164

Με την εξέλιξη της γενετικής μηχανικής η μέθοδος της

αναδιασταύρωσης σήμερα έχει πολύ μικρή αξία. Καθώς αφορά ποιοτικά
γνωρίσματα, η μοριακή γενετική μπορεί να εντοπίσει ποια είναι η γονιδιακή
θέση που είναι υπεύθυνη, οπότε το επιθυμητό γονίδιο να μεταφερθεί στο
δέκτη με γενετική τροποποίηση. Η γενετική τροποποίηση έχει δύο
σημαντικά πλεονεκτήματα. Πρώτο γίνεται άμεσα σε λίγο χρόνο και
αποφεύγονται οι χρονοβόρες διαδοχικές διασταυρώσεις και επιλογές.
Δεύτερο είναι περισσότερο ακριβής καθώς μεταφέρεται στο δέκτη το
επιθυμητό γονίδιο και τίποτε άλλο. Αντίθετα με την αναδιασταύρωση
υπάρχει σημαντική πιθανότητα μαζί με το επιθυμητό γνώρισμα να
μεταφερθούν στην αρχική ποικιλία και ανεπιθύμητα γονίδια, ιδιαίτερα αν
αυτά είναι στενά συνδεδεμένα με το γονίδιο «στόχος».
 165

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Crow J.F. 2000. The rise and fall of overdominance. In J. Janick (ed.).
Plant Breeding Reviews. 17: 225-257.
Duvick D.N. 1997. What is yield? In: G.O. Edmeades, B. Banzinger, H.R.
Mickelson & C.B. Pena-Valdivia (Eds), Developing Drought and Low
N-Tolerant Maize. Proc. Symposium, March 25-29, 1996, CIMMYT, El
Batan, Mexico.
Fasoula D.A. 1990. Correlations between auto-, allo-, and nil-competition and
their implications in plant breeding. Euphytica. 50: 57-62.
Fasoula D.A. and V.A. Fasoula. 1997. Competitive ability and plant
breeding. In J. Janick (ed.). Plant Breeding Reviews. 14: 89-138.
Fasoulas A.C., 1993 Principles of crop breeding. A.C. FASOULAS, P.O. Box
1555, GR-54006, Thessaloniki 17, Greece, pp. 127.
Fasoulas A.C. and V.A. Fasoula. 1995. Honeycomb selection designs. In J.
Janick (ed.). Plant Breeding Reviews. 13: 87-139.
Fehr W.R. 1987. Principles of cultuvar development. Theory and technique.
Vol. 1. Macmillan Publishing Company. New York.
Hallauer A.R. 1987. Maize. pp. 249-294. In W.R. Fehr (ed.) Principles of
cultuvar development. Vol. 2. Macmillan Publishing Company. New
York.
Hallauer A.R. and J.B. Miranda. 1981. Quantitative genetics in maize
breeding. Iowa State University Press/Ames.
Ipsilantis C.G. and B.N. Vafias. 2005. Plant density effects on grain yield
per plant in maize: Breeding Implications. Asian Journal of Plant
Sciences, 4:31-39.
Καλτσίκης Π.Ι. 1992. Βελτίωση Φυτών. Αρχές και μέθοδοι. Εκδόσεις Α.
Σταμούλης.
Kyriakou D.T. and A.C. Fasoulas. 1985. Effects of competition and
selection pressure on yield response in winter rye (Secale cereale L.).
Eyphytica. 34: 883-895.
Poehlam J.M. and D.A. Sleper. 1995. Breeding Field Crops. Blackwell
Bublishing.
166

Romagosa I. and P.N. Fox. 1993. Genotype x environment interaction and

adaptation. pp. 373-390. In M.D. Hayward, N.O. Bosemark & I.
Romagosa (eds.) Plant Breeding: Principles and prospects. Chapman &
Hall, London.
Slafer G.A. and E.H. Satore. 1994. Increases in grain yield in bread wheat
from breeding and associated physiological changes. pp. 1-68. In G.A.
Slafer (ed.) Genetic Improvement of Field Crops. Marcel Dekker Inc.
Tokatlidis Ι.S. and L. Giakalis. 2004. Load of deleterious genes in maize
estimated by inbreeding depression, yield potential per plant and
coefficient of variation (4th International Crop Science Congress,
Brisbane, Australia, 26 September – 1 October 2004 )
Tokatlidis I.S. and S.D. Kourtoubas. 2004. A review study of the maize
hybrids’ dependence on high plant populations and its implications on
crop yield stability. Field Crops Research. 88: 103-114
Tokatlidis, I.S., M. Koutsika-Sotiriou, A.C. Fasoulas, and A.S.
Tsaftaris, 1998. Improving maize hybrids for potential yield per
plant. Maydica. 43: 123-129
Tokatlidis I.S., J.T. Tsialtas, I.N. Xynias, E. Tamoutsidis, and M. Irakli.
2003. Variation within a bread wheat cultivar for grain yield, protein
content, carbon isotope discrimination and ash content. Field Crop
Research. 86: 33-42.
Tollenaar M. and J. Wu, 1999. Yield improvement in temperate maize is
attributable to greater stress tolerance. Crop Science 39: 1597-1604.
Troyer A.F. 1995. Breeding widely adapted, popular corn hybrids. In
Adaptation in Plant Breeding. XIV EUCARPIA Congress. Jyväskylä,
Finland. July 31-August 4. University of Jyväskylä.
Τσαυτάρης Α. 1985. Βελτίωση Φυτών. Αρχές και μέθοδοι. Αριστοτέλειο
Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης.
Φανουράκης Ν. 2002. Γενετική Βελτίωση Φυτών. Βασικές Αρχές. Εκδόσεις
Ίων.