HIDROEKOLOGIJA 2018

SLATKE VODE:
nastale uglavnom posle ledenog doba
oštro izolovane
plitke (najčešće do 100 m)
relativno male (do 100.000 km2)
2. ŽIVOTINJSKI SVET
ŽIVOTINJE:
ŽIVOTINJE
AKVATIČNIH EKOSISTEMA hipertonične
d ži period
duži i d razvoja
j unutar
t jajne
j j opne
2.1. ZOOPLANKTON jaja su velika sa puno hranljivih materija i debelom ovojnicom
malo sedentarnih oblika
postoje trajni stadijumi (ciste Protozoa, gemule Porifera)
Jasmina Krpo-Ćetković
NEMA: Echinodermata, Cephalopoda, Tunicata
MALO: Cnidaria, Polychaeta
VEĆINA: Ciliata, Rotatoria, Cladocera, Hydracarina
1 2

Kod životinja koje žive u kopnenim vodama

Između mora i kopnenih voda postoje brojne
razlike.
razlike
Pre svega g kopnene
p vode su “mlade” vode, tj.
nastale su posle ledenog doba, osim malog broja
jjezera ((npr.
p Ohridsko 3-5 miliona godina, Pliocen)).
Za razliku od mora koja su međusobno povezana,
kopnene vode su oštro izolovane (pogotovu
stajaćice), plitke (većinom pliće od 100 m) i
100 000 km2).
relativno male (do 100.000 ) su sa kopna – larve nekih insekata,
koncentracija telesnih tekućina mnogo je veća nego u
vodi zbog čega moraju da postoje posebni
okolnoj vodi,
organi i mehanizmi za izlučivanje koji regulišu količinu
j
vode u telu.
telu
To je ujedno i jedan od dokaza da kopnene vode nisu
primarno stanište, jer je jedan deo slatkovodnih
životinja prvobitno bio morski.
Osim toga, veliki broj slatkovodnih životinja poreklom
insekata odrasli insekti,
insekti neki
puževi, vodozemci, neki gmizavci.

3 4

Zbog svojih karakteristika kopnene vode su uzrokovale pojavu nekih

prilagođenosti po kojima se slatkovodne životinje razlikuju od
morskih:
• duži period razvoja odvija se unutar jajne opne, pa jaja
sadrže puno hranljivih materija (velika su);
• jaja imaju debelu ovojnicu koja sprečava prodor vode;
• vrlo je malo sedentarnih oblika (Bryozoa 4000 vrsta/50
slatkovodnih; Porifera 5000 vrsta/18 slatkovodnih, 5
rodova u Evropi);
• postoje
p j trajni
j stadijumi
j ((ciste kod Protozoa,, ggemule kod
sunđera) za preživljavanje nepovoljnih uslova.

5 6

ZOOPLANKTON 70
 HIDROEKOLOGIJA 2018

NEMA: Echinodermata, Cephalopoda, Tunicata Tunicata

MALO: Cnidaria, Polychaeta
VEĆINA: Ciliata
Ciliata, Rotatoria,
Rotatoria Cladocera,
Cladocera Hydracarina
Ži i j koje
Životinje k j zavise
i odd vode
d mogu biti
bi i:

• Stalno obligatno akvatične, provode čitav životni

ciklus u akvatičnoj sredini i nisu u stanju da je napuste
– npr.
npr ribe
ribe, plankton
• Povremeno obligatno akvatične, deo njihovog životnog
ciklusa zahteva slatkovodno okruženje – npr.
npr žabe,
žabe
neki insekti
• Fakultativno akvatične,
akvatične koriste resurse slatkih voda
voda,
hrane se vodenim organizmima – npr. ptice, vidra
Polychaeta

Cnidaria
7 8

Lanci ishrane
U svom najjednostavnijem obliku lanac ishrane u otvorenim
vodama izgleda ovako (lanac ispaše):

Vršni predator (karnivor) npr. čaplja

konzumira ga

Konzument II reda (karnivor) npr. ribe

konzumira ga

Zooplankton (herbivor) npr. kopepodni račić

konzumira ga

Fi l k
Fitoplankton ( i
(primarni
i producenti)
d i) npr. alge
l

Sistem jje obično složeniji

j zbogg prisustva
p dodatnih nivoa,, npr.
p riba vršnih ppredatora
kao što je štuka, karnivornog zooplanktona itd.

9 10

Lanci ishrane

U sistemima bentosa prvi trofički nivo je drugačiji (lanac detritusa):

Predator
konzumira ga

Sekundarni konzument
konzumira ga

Primarni konzument
k
konzumira ih

Biljke & detritus

I ovde dodatni nivoi dovode do usložnjavanja •saprofagi

saprofagi
•saprotrofi
(osmotrofi)

11 LANAC ISPAŠE LANAC DETRITUSA LANAC DETRITUSA 12

ZOOPLANKTON 71
 HIDROEKOLOGIJA 2018

13 14

ŠUMA MANGROVE

LANAC DETRITUSA
LANAC 
ISPAŠE

15 15 16

17 18

ZOOPLANKTON 72
 HIDROEKOLOGIJA 2018

PLANKTON
Adaptacije oblika tela

Oblik životinje je, u velikoj meri, uslovljen medijumom u kome

živi. U akvatičnoj sredini postoji pet osnovnih staništa
nastanjenih organizmima određene životne forme:

1. Površinski film (neuston)

2. Unutar glavnog toka reke i u slobodnoj vodi jezera i mora
(plankton i nekton)
3. Na biljkama ili između njih (animalni perifiton)
4. Na tvrdom supstratu kao što je kamen (bentos – epifauna)
5. U sedimentu mora, jezera ili reke (bentos – endofauna, infauna)

Svaki od njih zahteva modifikacije strukture tela

19 20

ZOOPLANKTON
PLANKTON = pelagičke životinje koje nisu u stanju da održavaju svoj
Termin zooplankton predstavlja opšti termin za pelagičke životinje položaj plivajući nasuprot fizičkom kretanju vode
j nisu u stanju
koje j da održavaju
j svojj ppoložajj pplivajući
j nasuprot
p
fizičkom kretanju vode. Protozoa, Rotifera, Crustacea …

To su organizmi koji pasivno lebde ili pak čije su lokomotorne

sposobnosti nedovoljne da bi im omogućile kretanje suprotno ULTRAPLANKTON (femto-, piko) (< 5 μm)
j vodene mase.
kretanju HOLOPLANKTON NANOPLANKTON (5-20 μm)

MEROPLANKTON
O A O 
MIKROPLANKTON (
(20-50 μm))
Ovo naravno ne znači da planktonski organizmi obavezno nemaju MAKRO (mreški) PLANKTON (> 50 μm)
nikakvu sposobnost kretanja. Mnoge vrste se kreću vertikalno u
struji koja teče bočno (kao kretanje gore-dole u autobusu na sprat). Zooplanktonski organizmi koji čitav život provode kao plankton
Ovakve vertikalne migracije omogućavaju izbegavanje (holoplankton) dominiraju u otvorenim vodama, dok se uz obalu
nepovoljnih uslova i menjanje slojeva vodene mase, jer strujanje nalazi veći broj vrsta koje samo deo životnog ciklusa provode kao
može biti različito na različitim dubinama. plankton (meroplankton), kao što su larve bentoskih invertebrata ili
larve riba.
21 22

Po definiciji, plankton bi trebalo da uključi, dakle, sve

organizme koji su suspendovani u slobodnoj vodi.
vodi
Organsko tkivo je gušće od vode pa zato samo oblici sa
širokim površinama u odnosu na zapreminu i sa sporom
brzinom tonjenja mogu ostati suspendovani.
Male životinje se suprotstavljaju tonjenju plivanjem
nagore; velike životinje takođe mogu biti nošene strujama,
strujama
ali pošto su sposobne za aktivno i snažno plivanje
pripadaju zajednici nektona.
nektona

23 24

ZOOPLANKTON 73
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Iako je pojam ‘zooplankton’ u ekološkom smislu

pogodan za grupisanje čitavog spektra životinja,
C
Copepoda
d (C
(Calanus
l pavo)) teško je dati njegovu preciznu definiciju u smislu
Pteropoda trofičke sturukture akvatičnih lanaca ishrane, za
razliku od fitoplanktona (producenti),
(producenti) jer
zooplanktonska zajednica u sebi sadrži i herbivore i
k i
karnivore, tj.
j i konzumente
k I i konzumente
k II reda.
d

Gastropoda
Dinoflagellata (Noctiluca sp.) (Janthina sp.) 25 26

Glavne grupe koje se nalaze u zooplanktonu kopnenih A – Cirripedia

voda jesu različite Protozoa, Rotifera, Crustacea

B – riba

C – koral
(
(naročito
či Cladocera
Cl d i Copepoda,
C d nešto
š Ostracoda),
O d ) tj.
j D – puž
holoplankton, kao i meroplanktonski organizmi, tj. p
E – hlap

larve beskičmenjaka i riba (ihtioplankton). F – meduza

G – morska
zvezda
H – poliheta

I – kraba

27 28

Životni ciklusi zooplanktonskih vrsta vrlo su različiti.

U svrhu proučavanja moguće je sumirati životne cikluse
većeg broja reprezentativnih organizama kroz različite
strategije koje primenjuju za preživljavanje.

U ovom smislu “strategija” se može interpretirati kao korak u

životnom ciklusu organizma
g koji
j se tokom evolutivnogg
razvoja pokazao kao svrsishodan za preživljavanje
organizma.
organizma
Npr. migracija nekih zooplanktonskih vrsta u dublje vode
tokom nekog perioda životnog ciklusa u cilju izbegavanja
predatora u eufotičkoj zoni može se smatrati jednom od
strategija preživljavanja.
29 30

ZOOPLANKTON 74
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Metamorfoza je uobičajena kod Crustacea,

Crustacea npr.
npr Copepoda
Iz tabele možemo videti da tipovi reprodukcije prolaze kroz 6 stadijuma nauplijusa i 5 stadijuma
mogu varirati od diferencijacije adulta u mužjake i kopepodita pre nego što postanu adulti.
adulti
ženke, preko aseksualne deobe kao kod polipa Broj generacija tokom godine može biti s jedne strane
(Coelenterata) do hermafroditske reprodukcije (npr.
(npr determinisan temperaturom vode, a s druge strane
puževi). dostupnošću hrane.
Jaja mogu postati deo planktonske zajednice ukoliko Tako neke Copepoda mogu imati 3 do 5 generacija godišnje
ih oslobađaju oviparni adulti; u drugom slučaju (npr.
(npr u toplim vodama i samo jednu u hladnijim vodama.
vodama
Amphipoda, Cladocera), novorođene jedinke se Druge vrste imaju uvek samo po jednu generaciju, jer im je
oslobađaju
l b đ j direktno
di k u vodu
d (ovoviviparni).
( i i i) potreban vremenski period od jedne godine da kompletiraju
životni ciklus.

31 32

Larve Porifera,, manji

j brojj Coelenterata-Cnidaria ((Craspedacusta,
p ,
GRUPE KOJE ČINE SLATKOVODNI slatkovodna meduza, karnivor), larve pljosnatih crva Turbellaria-
Trematoda, neke Gastrotricha, larve mekušaca (trohofora, veliger;
ZOOPLANKTON n.b. – glochidium kod nekih školjki – parazitira na škrgama riba),
larve Annelida, larve Bryozoa, neki larvalni stadijumi Hydracarina
Dominantne
D i t grupe zooplanktona
l kt jesu
j Rotatoria
R t t i i larve
l riba
ib povremeno se mogu naći ći u zooplanktonu,
l k tokom
k nekog
k
i dva reda Crustacea, Cladocera (Branchipoda) dela svog životnog ciklusa.
i Copepoda. Samo nekoliko vrsta insekata pripada planktonu u larvalnom
stadijumu. Među njima Chaoborus (Diptera) ima značajnu ulogu.
U većini slučajeva, Rotatoria i posebno Većina Ostracoda su organizmi bentosa – nekoliko vrsta roda
limnetičke Crustacea najviše doprinose Cypria su delom planktonske, ali su njihove ekološke
karakteristike slabo poznate.
produkciji zooplanktona.

33 34

gemula

Craspedacusta sowerbyi (Cnidaria, Coelenterata)

trohofore: a) Bryozoa, b)
Mollusca, c) Annelida
Turbellaria

Gastrotricha
veliger

ihtioplankton Hydracarina
35 36

ZOOPLANKTON 75
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Cladocera
Craspedacusta sowerbyi (Cnidaria, Coelenterata) Filina
Brachionus

Rotifera

Daphnia

Cyclops
Copepoda Diaptomus

37 38

PROTOZOA

Rhizopoda (Sarcodina):
Populaciona dinamika i produktivnost Protozoa slabo su
Amoebina, Testacea, Foraminifera, Heliozoa, Radiolaria
proučeni.
proučeni
Iako generalno predstavljaju manji deo zooplanktona,
kako numerički tako i u odnosu na biomasu, povremeno
Ciliata (Ciliophora) : Paramecium, Stentor, mogu imati značajnu ulogu u sekundarnoj produkciji.
Didinium, Tintinnidium, Vorticella (larva),...
Mnoge protozoe su meroplanktonske, i u planktonu su
g ciklusa pprovode u
obično tokom leta. Ostatak životnog
Flagellata (Mastigophora): Euglena, Ceratium sedimentima, često incistirani tokom zime.
(Chlorophyta: Eudorina, Volvox)

39 40

Mikropredator
IIako
k je j samo nekoliko
k lik vrstat Iako su skoro sve protozoe aerobne, većina može sasvim
miksotrofno i dopunjuje ishranu dobro da raste i pri veoma niskim koncentracijama
fotosintezom
fotosintezom, većina su ki
kiseonika.
ik
holozojske i hrane se
bakterijama algama (herbivori),
bakterijama, (herbivori)
detritusom i drugim protozoama Ovo potvrđuje i njihov razvoj u vodama bogatim organskim
((karnivori,, mikropredatori).
p ) materijama kao i u zagađenim vodama.
vodama
Koriste hranu manjih dimenzija
od drugih vrsta krupnijeg Populacije cilijata često se razvijaju u slojevima koji sadrže
zooplanktona. vrlo malo ili nimalo kiseonika u kojima se nalaze guste
Ciliata bakterijske populacije.

41 42

ZOOPLANKTON 76
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Amoebina Rhizopoda (Sarcodina)

• jedu bakterije
bakterije, alge i druge protozoe

Heliozoa
• približava se algi
Rhizopoda (Sarcodina) su heterotrofne protozoe koje
nemaju lokomotorne organele kao što su cilije ili
flagele. Za kretanje i lov plena koriste pseudopodije.
• jede paramecijuma
• dve jedinke jedu dijatomu
Među pripadnicima reda Amoebina je i autotrofna
Amoeba viridis.
viridis
Testacea

43 44

Ciliata
• jedu bakterije
bakterije, alge
alge,detritus
detritus i druge Veći broj vrsta Ciliata uobičajeno se nalazi u
protozoe (čak i cilijate) zooplanktonu, iako dominiraju samo u pojedinim
Euplotes
slučajevima npr.
slučajevima, npr u plitkim jezerima ili u dubljim
slojevima skoro ili potpuno anaerobnog hipolimniona.
Stentor sa simbiotskom algom
g Chlorella

Kreću se mnogo brže (200 do 1000 μm/sec, tj.

1mm/sec) od ostalih Protozoa (0,5
(0 5-33 μm/sec sa
Stylonychia
pseudopodijama i 15-300 μm/sec sa flagelumima), što
Paramecium – deoba
Carchesium – kolonija u velikoj meri doprinosi njihovoj disperziji i
intenzivnijem hranjenju.
Poznato je oko 7500 vrsta.

Spirostomum – konjugacija Vorticella

(larva telotroch) Didinium napada paramecijuma
45 46

DOM se vraća do viših trofičkih nivoa putem ugradnje u biomasu bakterija, a zatim se uključuje u
klasični trofički lanac fitoplankton-zooplankton-ribe; dakle, osim što neorganske materije dobijene u
Nutrijenti koji se oslobađaju prilikom ispaše procesu respiracije DOM od strane bakterija direktno koriste alge,
protozoa (cilijata pre svega)
alge bakterije su konzumirane od strane

makrozooplanktona (račića) algama povećavaju rast MIKROBIJALNA PETLJA

b k ij i tako
bakterija k obezbeđuju
b b đ j hranu
h cilijatama
ilij i
RIBE
manjim rotatorijama.
Zbog toga cilijate predstavljaju funkcionalnu vezu u CILIATA
HETEROTROFNE
FLAGELLATA
planktonskim lancima ishrane u slatkim vodama.
vodama ZOOPLANKTON

ALGE
ZOOPLANKTON FITOPLANKTON
MIKROBIJALNA
PETLJA
NUTRIJENTI BAKTERIJE
*
*DOM
DOM – rastvorena organska
CILIATA LANAC ISPAŠE materija (dissolved organic matter)

47 48

ZOOPLANKTON 77
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Flagellata (Mastigophora)
ROTATORIA
• fotosintetske, miksotrofne

Rotifera ili Rotatoria su nekada bili klasa

Zelene alge: Eudorina,Volvox pseudocelomatnog filuma Aschelminthes (zajedno sa
Nematoda, Gastrotricha, Kinorhyncha i
E l
Euglena, E l
Euglenophyta
h t
Nematomorpha, a ponekad i Priapulida i Entoprocta),
a sada su filum, koje su sasvim izvesno nastale u
slatkoj vodi.
Opisano je oko 1800 vrsta.
Samo dva roda i nekoliko vrsta su marinske.

Ceratium, Dinoflagellata Cryptomonas, Cryptophyta

49 50

Tri četvrtine su sesilne i nalaze se u litoralu i kao perifiton na

submerznim makrofitama (gustina 25.000 po litru).
JJošš gušće
šć populacije
l ij mogu se naći ći u intersticijalnoj
i t ti ij l j vodi
di na
peščanim obalama ili malo iznad nivoa vode.
K t ll
Keratella
Oko 100 vrsta je u planktonu.
Conochilus Predstavljaju
edstav jaju najznačajnije
aj ačaj je bes
beskičmenjake
č e ja e mekog
e og te
telaa u
Asplanchna planktonu.
Gustina je obično 200-300
200 300 po litru,
litru a povremeno dostiže i
Kellicottia 1000/l.
Retko prelazi 5000/l u prirodnim uslovima.

51 52

Keratella sp.
sp (Rotifera) Kellicottia sp. (Rotifera)

53 54

ZOOPLANKTON 78
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Euchlanis sp. (Rotifera)

Asplanchna sp. (Rotifera)

55 56

Lecane sp. (Rotifera) Conochilus sp. (Rotifera)

57 58

Razmnožavaju se partenogenetski, jaja se čuvaju u

vrećicama a juvenilne jedinke podsećaju na adulte.
vrećicama, adulte
Većina nisu ppredatori,, već omnivori. Ženka tokom svog
g života od 1-3 nedelje
j pprodukuje
j do 25
potomaka.
Hrane se uz pomoću cilija koje se nalaze oko usnog
otvora i jedu bakterije,
bakterije sitne alge i detritus.
detritus Povremeno imaju i polno razmnožavanje,
razmnožavanje pri čemu se
razvijaju vrlo rezistentna jaja koja ulaze u dijapauzu koja
Predatorske vrste kao Asplanchna
p obično su većih
može trajati nedeljama ili mesecima.
mesecima
dimenzija i hrane se protozoama, drugim rotatorijama
i mikrometazoama ((sitnijim
j krustaceama))
odgovarajuće veličine.
Mogu imati do 40
generacija
godišnje
godišnje.
Collotheca sa jajetom
59 60

ZOOPLANKTON 79
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Životne forme/staništa rotatorija

CRUSTACEA
u litoralu (među plankton (kolonija i
up
psamolitoralu algalnim
g filamentima)) solitarna)) epifitska

Crustacea su većinom akvatični organizmi, od

k jih su mnogii marinski.
kojih i ki
Dišu površinom tela ili škrgama.

ORDO: Branchiopoda – Subordo: Cladocera

ORDO: Ostracoda
ORDO: Copepoda

61 62

Zooplankton ORDO: Branchiopoda – Subordo: Cladocera

Slatkovodne Branchiopoda su uobičajeni stanovnici plitkih

j
jezera, a naseljavaju
lj j i privremene
i i saline
li vode.
d
Subordo Notostraca su bentoski organizmi
g i najčešće
j
ograničeni na plitke, privremene stajaće vode aridnih
područja
p j ((Triops).
p)
Subordo Conchostraca i Anostraca uobičajeni su u
planktonu Poslednja grupa je biseksualna,
planktonu. biseksualna iako je poznato
da se kod Artemia salina (živi u kopnenim slanim vodama)
dešava i partenogeneza.
partenogeneza Rezistentna jaja mogu podneti
Cladocera Copepoda (ženka, sa vrećicama jaja) duge periode suše, verovatno usled smanjenja osmotskog
pritiska
pritiska.
63 64

Notostraca Anostraca Conchostraca

Cladocera

Daphnia sp.

Moina sp.
p

Bosmina sp.
65 66

ZOOPLANKTON 80
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Uključuje uglavnom makrozooplankton, veličina im

najčešće varira od 0,2
0 2 do 3,0
3 0 mm.
mm

Herbivori: Daphnia, Bosmina, Moina

Karnivori: Leptodora,
p , Polyphemus
yp
Leptodora,
Većina
i herbivora
h bi se hrani
h i filtriranjem
fil i j pomoću seta ili mužjak
žj k veličine
liči 2 cm
dlačica na nogama, a karnivori koriste noge za
h
hvatanje
j plena.
l
Polyphemus,
Polyphemus
ženka rađa mladunce
67 68

Razmnožavaju se takođe partenogenetski, jaja se čuvaju u Cladocera – ephippium

p pp
džepovima unutar karapaksa, a juvenilne jedinke liče na
adulte.
Ženka tokom života od oko 12 nedelja produkuje 700
potomaka.
potomaka
Genetičke prednosti seksualne reprodukcije nisu izgubljene
kod ovih
o ih životinja,
ži otinja jer većina
ećina produkuje
prod k je mužjake
m žjake tokom
perioda oskudice hrane ili drugih nepovoljnih uslova.
Jaja se potom oplođuju, zid im zadebljava i ne izležu se zimsko jaje
odmah (mogu mirovati i više od 100 godina).
Kod mnogih vrsta čuvaju se u džepovima koji se nazivaju
ephipijumi.
p pj Iz jjaja
j se opet
p izlegu
g ženke.
Macrothrix sa dva zimska jajeta u ephipijumu
69 70

Ostracoda Ostracoda

Cypria sp.

egzoskelet
Cypria sp.
71 72

ZOOPLANKTON 81
 HIDROEKOLOGIJA 2018

a) Calanoida; b) Cyclopoida; c) Harpacticoida

ORDO: Copepoda

Subordo: Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida

C l id su skoro
Calanoida k i planktonski
sasvim l kt ki organizmi.
i i
Cyclopoida su primarno litoralni bentos, ali onih nekoliko
članova koji su planktonski predstavljaju glavnu
komponentu zooplanktona.
Harpacticoida su uglavnom litoralne, na makrofitama i u
sedimentu.

73 74

Cyclops (Cyclopoida)
Copepoda se razmnožavaju polno.
Larvalni stadijum koji se naziva nauplius potpuno je
♀
slobodnoživeći.
slobodnoživeći
Prolaze kroz 6 stadijuma nauplijusa i 6 stadijuma
kopepodita od kojih je poslednji adult. Diaptomus (Calanoida)
Cyclopoida
y p su uglavnom
g karnivori tj.
j ppredatori. Cyclops, larva nauplius ♂
Hrane se mikrokrustaceama, larvama diptera, oligohetama, Harpacticoida
((litoral))
pri čemu je plen često veći od predatora.
predatora
Postoje i herbivorne vrste koje su obično sitnije od
k i
karnivornih.
ih
Neke tokom životnog ciklusa imaju dijapauzu.
♀
75 stadijum kopepodita 76

77 78

ZOOPLANKTON 82
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Larva Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

79 80

Chaoborus sp. (Insecta, Diptera)

81

ZOOPLANKTON 83
 HIDROEKOLOGIJA 2018

2.1. ZOOPLANKTON II

DISTRIBUCIJA Distribucija
Di t ib ij zooplanktona
l kt pokazuje
k j i prostornu
t i
vremensku promenljivost.

FAKTORI DISTRIBUCIJE:
Mnoge zooplanktonske vrste migriraju vertikalno
tokom perioda od 24 časa, sa maksimalnim
PRISUSTVO FIZIČKO-HEMIJSKE GRANICE
j
koncentracijama blizu ppovršine tokom noći i u
DEJSTVO VETRA I CIRKULACIJE VODE
dubljim slojevima tokom dana.
REPRODUKTIVNA STRATEGIJA
Postojanje
P t j j nejednake
j d k distribucije
di t ib ij zooplanktona
l kt u
ISHRANA I PREDATORSTVO
jezerima (i morima) uočena je još prilikom
najranijih uzorkovanja za naučnu analizu.

1 2

1) FIZIČKO
FIZIČKO-HEMIJSKE
HEMIJSKE GRANICE su posebno
Neki od procesa koji dovode do agregacije značajne za vertikalnu distribuciju zooplanktona zbog
p
zooplanktona u manjej ili veće ggrupe
p uključuju:
j j postojanja izraženog vertikalnog gradijenta svetlosti i
prisustvo fizičko-hemijske granice, dejstvo vetra i temperature.
cirkulacije
j vode,, reproduktivnu
p strategiju
g j i ishranu i • Tokom dana zooplankton se nalazi u dubljim delovima
predatorstvo. jezera, a tokom noći je blizu površine.
• Razdaljina koju plankton prelazi tokom
Pošto u prirodi svi navedeni efekti, uključujući i migracija iznosi oko 10 m (kod marinskih i do 500 m,
fizičko-hemijske i interaktivne biotičke faktore, mogu kao kad bi čovek hodao 40 km i nazad), u zavisnosti od
delovati istovremeno,, nije
j iznenađujući
j ppodatak da jje providnosti vode.
zooplankton u vodi neujednačeno raspoređen. • Brzina je manje od 2 m na sat kod Rotatoria, do više od
20 m na sat kod nekih Cladocera i Copepoda.
p p

3 4

Neke vrste ne migriraju, već se stalno nalaze samo u

jednom sloju, kao što je slučaj sa planktonom u arktičkim
vodama, u uslovima neprekidne svetlosti tokom dugog
polarnog dana.

Vertikalne migracije mogu se odvijati i sezonski,

sezonski kao što
• vertikalni gradijent svetlosti i je čest slučaj u umerenim zonama – neke vrste Copepoda
temperature
p
prezimljavaju u određenom stadijumu kopepodita u
• prelaze 10-500 m za 24h
dubljim slojevima gde sazrevaju i zatim tokom proleća
• brzina od 2 do >20
20 m/h migriraju do površine.
površine

5 6

ZOOPLANKTON 84
HIDROEKOLOGIJA 2018

U eksperimentima
p sa vrstom Daphnia p magna
g
2) DEJSTVO VETRA I CIRKULACIJE vode utiče na
(Cladocera), uočeno je da je agregacija ove vrste
horizontalno grupisanje planktona.
ppovezana sa BOJOM SVETLOSTI, p pa time i količinom
suspendovanih materija u vodi, čija količina utiče na • Vetar uslovljava pojavu malih vrtloga na površini na
boju
j rasipanjem
p j kraćih talasnih dužina. rastojanju od po nekoliko metara.
• Zooplankton odgovara na ove cirkulatorne struje
Još jedan gradijent koji utiče na skupljajući
p j j se oko vrtloga.
g
distribuciju planktona jeste
3) REPRODUKTIVNA STRATEGIJA takođe može uticati
SADRŽAJ KISEONIKA; poznato je
na grupisanje zooplanktona,
zooplanktona kao npr.
npr u slučaju grupe
da plankton izbegava vodu sa malom
Copepoda koji ispuštaju svoja jaja u približno isto vreme,
količinom kiseonika, kao i da
tako da i sledeća generacija (kohorta) ostaje u grupi (1-3
odsustvuje u vodama koje sadrže
kohorte godišnje).
vodonik sulfid.

7 8

Atlantski okean
Jezero Titikaka (Lemna sp.)
sp )

L
Lengmjurova
mj (Langmuir)
(L m i ) cirkulacija
i k l ij Reka Charles (Massachusetts) Sargasko more (Sargassum sp.)

9 10

4) Efekti ishrane i predatorstva na formiranje agregacija

najjednostavnije se mogu ilustrovati dijagramom odnosa
Ukoliko na ovoj ilustraciji u prvom slučaju uzmemo da je
predator/plen (vremenska promenljivost).
zooplankton
p predator, onda će g
p gustina varirati u zavisnosti
od gustine plena (fitoplanktona ili drugog zooplanktona);
zooplankton
p fitoplankton
p kao pposledica toga
g ggustina organizama
g variraće ciklično u
zooplankton ribe/kitovi funkciji vremena, jer dok se predator hrani, njegova gustina
raste, zatim g
gustina fitoplanktona
p opada,
p uslovljavajući
j j time
i pad gustine predatora.
U drugom slučaju,
slučaju kada je zooplankton plen nekog višeg
organizma (npr. ribe), dešava se isto.
I t variranje
Isto i j vidimo
idi i u funkciji
f k iji prostora.
t

11 12

ZOOPLANKTON 85
 HIDROEKOLOGIJA 2018

SEZONSKE VARIJACIJE LIMNETIČKOG FITOPLANKTONA Modrozelene

U UMERENOJ ZONI
alge
(cijanobakterije) su
kompetitivno
jače pri niskom
N:P odnosu jer
mogu
ogu da
fiksiraju
Sezonska sukcesija je kontrolisana: atmosferski azot.
1. abiotičkim faktorima
2. kompeticijom
3. ispašom (predatorstvom)
Značaj svakog navedenog faktora varira
tokom godine.
13 14

Pitanje koje se prednosti u ekološkom smislu mogu dobiti

vremenskim i prostornim varijacijama u gustini
predstavljaju predmet od velikog značaja u mnogim
istraživanjima interakcija predator/plen i strategija za
preživljavanje
preživljavanje.
S obzirom da predatori najčešće love na mestima
agregacije
ij planktona,
l kt područja
d čj sa manjom j gustinom
ti
predstavljaju takođe jednu od strategija preživljavanja na
kojima
k ji se populacija
l ij plena
l održava.
dž
Na taj način čitav ekosistem se održava bez iscrpljivanja
• zadržavanje u sloju manje gustine bilo koje karike u mrežama ishrane.
• kitovi se grupišu na mestima sa najvećom gustinom kopepoda

15 16

DIVERZITET I AFINITET U ZAJEDNICI

ZOOPLANKTONA

Generalno, diverzitet zooplanktona raste u uslovima

Margalefov indeks: Šenonov indeks: fizičke stabilnosti vode.
d = (S – 1) / ln N ni ni
H = – Σ –––– log2 ––––
N N Tako su zajednice zooplanktona u toplijim krajevima
raznovrsnije od zajednica u umerenim i hladnim
Stepen “afiniteta”: predelima, jer sezonske promene fizičkog okruženja
uslovljavaju preživljavanje manjeg broja vrsta.
I = [ J / (NANB) ½ ] – ½ ( NB) ½
NA i NB predstavljaju
d l ukupan
k b
broj pojavljivanja
l vrste A i
vrste B, a J je broj zajedničkih pojavljivanja.
Značajan je ukoliko je I ≥ 0,5
05

17 18

ZOOPLANKTON 86
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Diverzitet zooplanktona
Zašto u jednoj bari nalazimo vrste A, B i C, a samo
Određene zooplanktonske
p vrste takođe teže da se par metara dalje vrste X, Y, and Z?
javljaju zajedno, često pod uticajem fizičkih i
U Evropi se javlja 31 vrsta roda Daphnia, a u
hemijskih faktora.
faktora
severnoj Americi 34 vrste, ali samo 2-3 (izuzetno 5-6)
se mogu naći u jednom jezeru.
Ideja da određene vrste karakterišu
Na sastav i strukturu zajednice, kao i na populacionu
određene tipove voda predstavlja jednu od
dinamiku, utiču:
osnova koncepta “indikatorskih vrsta”.
1. abiotički faktori
2. predatorstvo
3 kompeticija
3.
19 20

Alosa aestivalis Alosa pseudoharengus

Biotičke interakcije takođe dovode do
p j j određenog
uspostavljanja g sastava zajednice.
j
Utvrđeno je da je u jezerima Nove Engleske
introdukcija predatorskih blueback herring alewife

(zooplanktivornih) riba A d
Anadromne ribe
ib koje
k j žive
ži u morima i do
d polne
l
zrelosti, a onda migriraju u slatke vode da bi se
dovela do ppromene u zajednici
j p
zooplaktona j j su
u kojoj
mrestile.
til Neke
N k populacije
l ij su ostale
t l “zarobljene”
“ blj ” u
pre introdukcije riba dominirale krupne vrste Daphnia jezerima u kojima provode čitav život.
i Epischura,
Epischura a nakon uvođenja riba manje vrste
Bosmina i Tropocyclops (Brooks & Dodson, 1965). Kod nas žive azovska haringa Alosa tanaica i crnomorska
haringa Alosa immaculata.

21 22

Obrazac koji su uočili Brook & Dodson (1965)

Našli su da Daphnia, Epischura i Mesocyclops odsustvuju iz
jezera u kojima živi Alosa pseudoharengus

Alosa aestivalis
U takvim jezerima dominiraju:
i

23 24

ZOOPLANKTON 87
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Predatorstvo selektivno u odnosu na veličinu (size-selective

predation) • analizirao
li i jje iishranu
h kkalifornijske
lif ij k pastrmke
t k i
grgeča u jezeru Stager
Prvi razmatrao češki biolog Hrbáček (1962)
U barama sa < 700 riba/ha (zooplanktivornih) dominira u jezeru
krupniji zooplankton:
u crevima

p
Daphnia ppulicaria ((2,0-2,3
, , mm))
Daphnia longispina (1,4-1,8 mm)

U barama sa > 30,000 riba/ha dominira sitniji

zooplankton
l kt :
Bosmina longirostris (0,3-0,4 mm)
Daphnia cucullata (0,7
(0 7-00,8
8 mm)

25 26

Hipoteza efikasnosti veličine (Brooks and Dodson 1965) CIKLOMORFOZA

(kombinacija predatorstva i kompeticije)
ciklomorfoza = sezonski polimorfizam
1) planktonski herbivori su u kompeticiji za sitnije čestice hrane jjavlja
j se kod mnogih
g grupa
g p zooplanktona
p
2) krupniji zooplankton je efikasniji, a može da konzumira i krupnije najuočljiviji kod Cladocera i Rotifera
čestice
3) prema tome, kada je predatorstvo prema zooplanktonu NISKOG adapti ni značaj
adaptivni načaj je u smanjenj
smanjenju predatorstva
predatorst a
INTENZITETA, rast perifernih providnih struktura bez uvećanja tela
sitniji
it iji planktonski
l kt ki herbivori
h bi i bićebić kompetitivno
k titi eliminisani
li i i i odd strane
t sitne Cladocera koje povećaju veličinu ciklomorfozom smanjuju
krupnijih formi (dominacija krupnih Cladocera i kalanoidnih lovni uspeh predatora kao što su Copepoda
Copepoda)
različiti faktori utiču na aktivnost hormona rasta: povećanje
4) ali kada je predatorstvo INTENZIVNO biće eliminisane
temperature, turbulencija, fotoperiod, hrana, kairomoni (hemijski
krupnije forme,
forme pa će sitniji zooplankon dominirati stimulusi
i l i predatora)
d )
5) kada je predatorstvo UMERENO, biće usmereno ka
up j vrstama
krupnijim vs i bbrojnost
oj os njihovih
j ov populacija
popu c j biće
b će niska,
s , takoo da
d ne postoji kod Copepoda – oni su brzi plivači i na taj način mogu da
pobegnu od drugih beskičmenjačkih predatora
sitnije forme neće biti eliminisane.
27 28

Ciklomorfoza y
keystone p
species j
= ključna (p p ) vrsta u zajednici
(potporna) j
kod Daphnia
cucullata (male
figure Jedna od posledica selekcije veličine
predstavljaju
d t lj j
juvenilne jeste tzv. keystone predatorstvo
jedinke)

Keystone predatorstvo – predator bira kompetitivno

dominatnog herbivora, povećavajući tako njegovu stopu
smrtnosti i ujedno povećavajući stopu preživljavanja
slabijeg kompetitora

Iako veličina zooplanktona nije uvek pravi indikator

Daphnia retrocurva kompetitivne sposobnosti, najčešće se dešava da je
krupna vrsta dominantni kompetitor

29 30

ZOOPLANKTON 88
 HIDROEKOLOGIJA 2018

ISHRANA
DINAMIČKA SVOJSTVA ZOOPLANKTONA

Pre nego što zooplankton može da raste i da se

ISHRANA (hvatanje, unos hrane) reprodukuje, mora da jede!
ASIMILACIJA
RASTENJE 3 koraka u procesu ishrane (i 3 različite stope):
OBNAVLJANJE NUTRIJENATA OD STRANE
ZOOPLANKTONA
1. Hvatanje
j ((selekcija)
j )
ULOGA DETRITUSA U ISHRANI ZOOPLANKTONA
2. Unos hrane (selekcija, gubitak usled “aljkavog”
ISHRANA U ODNOSU NA DIMENZIJE PRIMARNIH
PRODUCENATA
hranjenja = engl.
engl sloppy feeding)
3. Asimilacija

31 32

• tok C i N kod kopepode

Acartia
ca tia tonsa to
tokom
o Hvatanje
j (selekcija)
( j )
hranjena dijatomom
Thalassiosira weissflogii Mehanizmi ishrane kod zooplanktona mogu se podeliti na
(Saba et al.
al 2011) dva opšta tipa koja obuhvataju
a) filtriranje i b) grabljivi način ishrane.
Fil i j ći tip
Filtrirajući i ishrane
ih podrazumeva
d d organizam
da i poseduje
d j
neki vid “korpe” ili “sita” kojim odvajaju sitne čestice
(
(partikule)
ik l ) plena,
l a grabljivi
blji i način
či podrazumeva
d d životinja
da ži i j
poseduje strukture pomoću kojih može da hvata plen.

• PON = čestični organski azot

Ova dva tipa ishrane međusobno se ne isključuju, i neki
(particulate organic
(p g nitrogen)
g ) sekundarni proizvođači mogu i filtrirati sitnije čestice i
• POC = čestični organski istovremeno loviti krupnije, u zavisnosti od dostupnosti
ugljenik (particulate organic
carbon) plena određene veličine.
33
33 34

Leptodora
Leptodora kindtii
Polyphemus pediculus
(Cladocera)
M
Meosostoma
t
(Turbellaria) –
predator, Moina
– plen Polyphemus
P l h
(Cladocera) PREDATORSKE
Cladocera
Mysis
(Mysidae,
(Mysidae
Bythotrephes
Malacostraca)

Cercopagis

Bythotrephes
(Cl d
(Cladocera)
) PREDATORI

35 36

ZOOPLANKTON 89
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Epischura Mesocyclops
C
Copepoda
d ISHRANA FILTRIRANJEM

PREDATORI
Chaoborus (Insecta, Diptera) Asplanchna Synchaeta
(Rotatoria) (Rotatoria)

37 38

Filtriranje se izražava kao zapremina filtrirane vode od

Međutim,
M đ i postoje
j dva
d problema
bl u korišćenju
k išć j ovog
strane planktonske životinje. Pod eksperimentalnim
izraza; jedan je da se pretpostavlja da je F konstantno
uslovima s obzirom da broj čestica plena (Ct) nakon
uslovima,
tokom
k perioda
i d t – kod
k d ovog problema,
bl ži i j može
životinja ž
perioda t predstavlja funkciju broja čestica plena na
menjati stopu filtriranja sa stepenom sitosti ili sa padom
početku perioda (C0) kao i stope filtriranja (F),
(F) ovaj izraz
gustine
i plena.
l
možemo napisati kao:
Drugi je da, u slučaju kada se životinja hrani i grabljivim
V (log C0 – log Ct) * 2,303 načinom, nemamo način da izmerimo sposobnost
F = ––––––––––––––––––––– životinje da izabere plen baš određenih dimenzija –
t životinja može birati plen većih dimenzija,
konzumirajući u suštini veću količinu hrane nego što to
F – stopa filtriranja; V – zapremina vode;
C – broj čestica plena; ln 10=2,303 pokazuje promena u brojnosti plena.

39 40

p filtriranja
Stopa j F = # ml vode/čas koju j životinja
j može da Dakle, stopa filtriranja nekog organizma biće određena pre
Dakle
profiltrira (zavisi od toga koliko brzo životinja pomera svoje svega veličinom njegovog tela i koncentracijom čestica
nastavke za filtriranje)
j ) plena.
plena
Stopa unošenja I = # čestica hrane/čas
Tako, za malog kopepodnog nauplijusa količina filtrirane
Stope variraju u zavisnosti od: vode
d na dan
d iznosiće
i ić nekoliko
k lik mililitara,
ilili d k odrasli,
dok d li adultni
d l i
1. veličine tela – stope rastu sa porastom veličine tela kopepod može filtrirati do 1 litra vode na dan.
2. tipa hrane – npr. modrozelene alge usporavaju stopu Količina konzumirane hrane raste sa povećanjem
filtriranja krupnih dafnija jer im treba više vremena za koncentracije
j pplena sve do tačke kada organizam
g ppostane
selekciju i odbacivanje fiziološki onemogućen da konzumira još hrane.
3. temperature – sve se kreće brže kada je voda toplija
Tokom kraćih vremenskih intervala zooplankton može čak
4. koncentracije hrane – mada više hrane ne znači da će i
donekle adaptirati svoj proces ishrane tako što će povećati
stopa biti viša (prezasićenje)
kapacitet varenja.
varenja
41 42

ZOOPLANKTON 90
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Unos hrane ASMILACIJA

Usled razlika u metabolizmu kod organizama različite
Treća mera ishrane jjeste odnos količine (I)
( ) hrane
veličine,
liči zbog
b asimilacije
i il ij različitih
ličitih tipova
ti h
hrane, različitih
ličitih
konzumirane od strane životinje i stepena asimilacije (A):
stopa rastenja i efekata temperature na sve ove procese,
količina
k liči h
hrane k j
koju unose različite
ličit vrste
t A/I – ekološka efikasnost asilmilacije
zooplanktona takođe je različita.
O vodi
Ovo di ka
k jednačini
j d či i opšteg
št odnosa
d rasta
t ((produkcije)
d k ij ) (P)
Generalno, manje životinje imaju brži metabolizam i rastu
životinje, respiracije (R) i unosa hrane:
brže od krupnijih.
Zato je njihov dnevni unos hrane veći (izražen u P=A–R
procentima telesne težine),
težine) nego kod krupnijih vrsta P – produkcija; A- asimilacija; R – respiracija
zooplanktona (manje od 20% za krupnije Copepoda, a više
od 100% za sitnije).
sitnije)
43 44

Nađeno je takođe da asimilacija opada sa količinom

pojedene
j d h
hrane i kod
k d karnivornog
k i i herbivornog
h bi
Asimilacija hrane (A) odražava koliko se konzumirane zooplanktona.
hrane zaista apsorbuje od strane organizma
organizma, a koliko se
Tako, ukoliko unos hrane poraste 5 puta, asimilacija će sa
izbaci fecesom.
preko 70% pasti na manje od 20%.
Asimilacija se izražava u procentima unete hrane i smatra
Ovo predstavlja prekomerno konzumiranje, gde
se da je za karnivorne organizme
organizam unosi više nego što može da svari.
svari
visoka (> 90%) jer je biohemijski sastav njihove hrane
sličan sastavu tela predatora.
Niže vrednosti nalazimo kod herbivora (70-80%), dok • Ovo je u ekološkom smislu veoma
najniže
j vrednosti imaju
j detritofagni
g organizmi
g ((< 40%)) jjer važan proces, jer će fekalije ovih
je veći deo njihove hrane nesvarljiv. “prekomernih” konzumenata veoma
obogatiti hranu koja je dostupna
životinjama
i i j bentosa.
b
45 46

uviranje
BIOLOŠKA
O OŠ (vertikalne
fotosinteza respiracija struje)
PUMPA

• proces koji
dovodi do
dugotrajnog
taloženja j CO2 u
dubljim slojevima
vode
("
("zarobljavanje"/se
blj j "/
kvestracija iz
atmosfere sekvestracija
j

47 48

ZOOPLANKTON 91
 HIDROEKOLOGIJA 2018

RASTENJE Zooplankton
p će rasti eksponencijalno
p j samo u pperiodu ggodine
kada sazreva u adultne stupnjeve ukoliko postoji dovoljno
Stopa rasta može se predstaviti kao procenat dnevnog porasta, hrane.
izraženog kao vreme dupliranja (td) ili kao koeficijent rasta (k).
Tokom ostalog dela godine životinja može biti neaktivna i
Ukoliko pretpostavimo da organizam raste eksponencijalno
živeti od telesnih rezervi,
rezervi ili pak može imati usporen rast u
tokom nekog vremenskog intervala, tada izraz glasi:
određenim delovima životnog ciklusa (parenje, polaganje
ln ( W + ΔWt ) – ln W rast
jaja) kad se energija hrane troši na te procese a ne na rast.
k = ––––––––––––––––––––– Kod nekih vrsta zooplanktona, npr. Protozoa, vreme
t
dupliranja
d li j telesne
l težine
ži traje
j samo par satii kada
k d hrane
h ima
i u
k – koeficijent rasta; ΔWt – težinski porast u vremenu t izobilju.
Kod organizama koji kao adulti postižu veće dimenzije,
td = 0,69 / k td – vreme dupliranja ln2=0,69
vreme dupliranja može trajati danima ili nedeljama.

49 50

Pošto proces rasta zavisi i od temperature, očigledno je da će Kako populacije rastu?

sporiji
iji rast biti
bi i kod
k d organizama
i k ji žive
koji ži u hladnijim
hl d iji
vodama i tokom zime. Tako planktonskim organizmima koji - rađanjem i imigracijom (imigracija je
ži u polarnim
žive l i vodama
d treba
b i čitava
či godina
di ili više
iš da
d zanemarljiva kod zooplanktona)
kompletiraju životni ciklus, dok u tropima mogu imati i više
generacija
ij tokom
k godine.
di
• Kako populacije opadaju?
Pod uslovima kada je moguće standardizovati temperaturu i
- umiranjem i emigracijom
kada pretpostavimo da je konzumacija maksimalna, rast
pokazuje povezanost sa veličinom tela:
r=b–d
log td = 0,65 log D + 0,3
r = stopa rasta (promene brojnosti N)
D – dijametar sfere u μm koja ima zapreminu jednaku
zapremini organizma; td se meri u časovima p rađanja
b = stopa j
d = stopa umiranja
51 52

r = (ln Nt – ln N0) / t
N0 = brojnost
b j t populacije
l ij u vremenu 0
Nt = brojnost populacije u vremenu t

Kod zooplanktona na povećanje (porast b) utiču:

• temperatura
• resursi
N smanjenje
Na j j (porast
( d) utiču:
ič
• predatorstvo
• fiziološki
fi i l ški mortalitet
li
• paraziti
∆N/∆t = dN/dt = rN
• gubitak
bi k odlivanjem
dli j vode d izi jezera
j ili bare
b
velika populacija može proizvesti • za razliku od fitoplanktona, sedimentacija nije problem
ogroman broj jedinki u kratkom pošto
š mogu dda plivaju
li j
vremenskom periodu
53 54

ZOOPLANKTON 92
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Obnavljanje nutrijenata od strane zooplanktona

način a odnos N : P iznosi
Fosfor se izbacuje na isti način,
U procesima ishrane i ekskrecije zooplankton ima veliku oko 5 : 1.
ulogu u obnavljanju nutrijenata,
nutrijenata posebno nutrijenata važnih Ekskrecija
Ek k ij metaboličkih
b ličkih produkata
d k u izvesnoj
i j merii
za fitoplankton, kao što su azot i fosfor. zavisi od količine pojedene hrane, i kod visokih
K liči
Količina azota koju
k j ekskrecijom
k k ij iizbaci
b i jedna
j d j di k
jedinka k
koncentracija
ij konzumirane
k i h
hrane stopa ekskrecije
k k ij azota
zooplanktona iznosi otprilike 2-10% azota koji se nalazi u i fosfora može biti 5 do 10 puta veća nego kod životinja
telu
l organizma.
i koje
k j su neaktivne
ki i kojima
k ji je
j metabolizam
t b li na nivou
i
Metabolički azot (u vidu amonijaka) izbacuje se zajedno sa bazalnog.
nesvarenim fekalnim materijalom.

55 56

Uloga
Ul detritusa
d i u ishrani
i h i zooplaktona
l k Međutim, eksperimentalni podaci o tome da filtrirajući
Međutim
zooplankton može egzistirati i rasti na detritusu ne
podržavaju gore pomenutu pretpostavku.
pretpostavku
U slučaju herbivornih filtrirajućih vrsta zooplanktona
izgleda da tokom određenih perioda godine osnovni izvor Ovo može biti i rezultat načina na koji je eksperiment
hrane za ove vrste predstavlja organski detritus. postavljen,
lj j je
jer j teško
šk eksperimentalno
k i l reprodukovati
d k i fine
fi
čestice detritusa i time nahraniti zooplankton.
Osnovni dokaz za ovu pojavu uglavnom je ekološke
prirode. U eksperimentima u kojima je ubačen samo detritus bez
fitoplanktona,
p pokazalo se da tajj materijal
p j ne ppredstavlja
j
U istraživanjima planktonskih zajednica pretpostavlja se da
odgovarajući izvor hrane za zooplankton per se.
deo hrane zooplankton dobija iz detritusa, posebno tokom
zimskih meseci kada je primarna produkcija vrlo slaba.
slaba Ipak postoje dva indirektna pokazatelja u ovim
eksperimentalnim posmatranjima.

57 58

Jedan ppokazateljj jeste

j to što fekalne materije j kopepoda
p p Ishrana u odnosu na dimenzije primarnih producenata
predstavljaju odgovarajući izvor hrane za druge filtrirajuće Najveće vrste herbivornog zooplanktona hrane se krupnim
vrste zooplanktona,
p , a drugi
g p
pokazateljj jjeste da,, ukoliko se dijatomama (do 150 μm), a ako ove nisu dostupne,
dostupne strategija ishrane
rastvorljivi organski materijal konvertuje u bakterijsku se može promeniti pa mogu loviti sitniji životinjski plen.
biomasu,, to takođe ppredstavlja
j odgovarajući
g j izvor hrane za S druge strane,
strane neke od sitnijih Crustacea (npr.
(npr nauplijus
zooplankton. kopepoda) manji su od dijatoma, tako da za njih pogodan plen
tome uloga detritusa kao izvora hrane za
Prema tome, predstavljaju sitne flagelate.
flagelate
zooplankton može biti tesno povezana sa prisustvom
Flagelate mogu biti nekoliko puta manje od najvećih
fekalnih materija drugih herbivora ili sa ciklusom bakterija
primarnih producenata – skala dimenzija fotosintetičkog
u vodi.
fitoplanktona varira na mikroskopskoj skali od 5 μm do 10
Ovo su izvori
O i i organskog
k ugljenika
lj ik koji
k ji nije
ij poreklom
kl od
d mm, što odgovara veličinskim odnosima među primarnim
fotosintetičke primarne produkcije (lanci detritusa). producentima u kopnenim zajednicama, od trave do visokog
drveća.
59 60

ZOOPLANKTON 93
 HIDROEKOLOGIJA 2018

DIMENZIJE FITOPLANKTONA

dramatične razlike u veličini

61
61 62

U okviru
k i ovih ih generalnih
l ih veličinskih
liči kih odnosa
d između
i đ herbivornih
h bi ih PRODUKCIJA
Crustacea i njihovog plena, postoji i niz izuzetaka.
Pokazalo se da je, u manje ekstremnim amplitudama veličine
plena, značajnija gustina plena nego relativna veličina. IZRAČUNAVANJE PRODUKCIJE
Tako kopepode značajno različitih veličina love isti plen ukoliko
ODNOS PRIMARNE I SEKUNDARNE PRODUKCIJE U
je to najbrojnija trenutno prisutna vrsta fitoplanktona (oportunisti).
Van zajednice Crustacea, postoje brojni primeri da se relativno RAZLIČITIM AKVATIČNIM EKOSISTEMIMA
krupnije vrste herbivornog zooplanktona hrane fitriranjem sitnijeg ODNOS SEKUNDARNE PRODUKCIJE
plena,
l jer
j koriste
k i t finiji
fi iji fitrirajući
fit i j ći aparatt odd Crustacea.
C t
ZOOPLANKTONA I PRODUKCIJE RIBA
Drugi izuzetak jesu opet neke Crustacea (neke Copepoda) koje su
k i i koji
karnivori k ji love
l d
druge k
kopepode
d približno
ibliž iste
i t veličine
liči kao
k što
št
su oni sami.

63 64

Izračunavanje produkcije
Stopa produkcije (neto produkcija)
zooplanktona = biomasa proizvedena rastom + Produkcija se definiše kao količina dodate nove telesne
gameti + egzuvije – (respiracija + ekskrecija) materije u jedinici vremena,
vremena bez obzira da li će organizam
preživeti do kraja tog vremenskog perioda.
P=A–R T k u odsustvu
Tako d t predatorstva
d t t ili prirodnog
i d mortaliteta,
t lit t
Efikasnost asimilacije je skoro uvek <50%. produkcija se meri rastom populacije od jaja do adulta.
P t t lj se da
Pretpostavlja d nema reprodukcije,
d k ij tj.
tj da
d samo rastt
Stope asimilacije i respiracije rastu sa porastom trofičkog povećava biomasu.
nivoa,
i a produkcija
d k ij opada.d
Pošto povećanje biomase (B) krupne kopepode od jaja
Produktivnost
P d kti t herbivornog
h bi zooplanktona
l kt je
j manjaj odd do adulta može biti i više hiljada puta, količnik
produktivnosti karnivornog zooplanktona. potencijalne produkcije (P) i biomase (P/B) može
iznositi čak 100.
65 66

ZOOPLANKTON 94
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Međutim, u prirodnim uslovima postoji izvestan mortalitet, pa Ukoliko se Pt odredi u različitim fazama životnog ciklusa
se broj
b j jedinki
j di ki na početku
č k posmatranja j (N) smanjuje
j j na Nt zooplanktonske vrste, primetićemo da ima pozitivnu
tokom vremena t. Produkcija (Pt) se prema tome tokom kraćeg vrednost tokom perioda maksimalnog rasta i negativnu
vremenskog
k intervala
i l t može
ž izraziti
i i i kao:
k vrednost tokom perioda hibernacije.
Zbog g toga
g odnos P/B zavisi od p perioda pposmatranja;
j ; radi
W + Wt poređenja najbolje je posmatrati ovaj odnos na godišnjem
Pt = ( N – Nt ) * –––––––– + ( Bt – B ) nivou. Za mnoge g vrste ovajj količnik iznosi od 10 do 40,, za
2 razliku od fitoplanktona kod koga je jednak 300, a kod riba
W – prosečna težina tela; N – broj jedinki; B – biomasa populacije jje 1 ili manje.
j
U ovom izrazu Bt – B označava produkciju preživelih nakon vremena t,
a ostatakk izraza
i (N – Nt)
N ) predstavlja
d lj produkciju
d k ij izgubljenu
i blj usled
l d 10 < P/B < 40 zooplankton
mortaliteta tokom istog perioda. P/B ≈ 300 fitoplankton
P/B ≈ 1 ribe
67 68

Odnos primarne (fitoplankton) i sekundarne (zooplankton)

produkcije u različitim akvatičnim ekosistemima
Pošto je produkcija zooplanktona direktno povezana sa
rastom jedinki,
jedinki a rast je povezan sa količinom pojedene
hrane, trebalo bi da produkcija raste sa povećanjem
hrane tj.
količine dostupne hrane, tj sa prelaskom iz oligotrofne u
eutrofnu sredinu.
Kako primarna produkcija raste, kao rezultat može rasti i
biomasa (B) zooplanktona (ukoliko ih ne love predatori).

69 70

Odnos produkcije herbivora i primarne produkcije

Na
N slici
li i 3.5
3 5 vidi
idi se da
d je
j taj
t j odnos
d pozitivan,
iti ali
li je
j najbolje
jb lj u eksperimentalnim bazenima (Barnes & Mann, 1980)
fitovana kriva konveksna, što znači da ipak postoji gubitak
fik
efikasnostiti transfera
t f fit l kt
sa fitoplanktona l kt kako
na zooplankton k k
primarna produkcija raste. Eksperimentalni bazen Produkcija herbivora
––––––––––––––––––
Ovaj gubitak ispitan je pod eksperimentalnim uslovima u Primarna produkcija
kojima je nekoliko bazena tretirano različitim količinama
nutrijenata, a rezultujući nivoi prim. i sek. produkcije su Velika količina nutrijenata 0.07
0 07 do 0.05
0 05
upoređeni. Srednja količina nutrijenata 0.41 do 0.06
U tabeli su prikazani rezultati eksperimenta iz kojih se Mala količina nutrijenata 0.56 do 0.20
jjasno vidi p pad odnosa p j
produkcije herbivornogg
zooplanktona i primarne produkcije pri obogaćenju od
slabijih
j ka bogatijim
g j nutrijentima.
j • Više nutrijenata → produkcija zooplanktona opada u
odnosu na primarnu
71 72

ZOOPLANKTON 95
 HIDROEKOLOGIJA 2018

ODNOS HERBIVORA I RESURSA

al (2001): Grazer–resource
Tessier et al. Grazer resource interactions in the plankton: Are all daphniids alike?
Duck Lake, Michigan
g
Limnology and Oceanography 46: 1585-1596.
• vreće sa 4 različite vrste dafnija; prati se
konzumacija fitoplanktona

Ceriodaphnia Daphnia
reticulata
l mendotae
(< 0,8 mm) (1,9 mm)

Daphnia ambigua
(1,4 mm)
Daphnia
D h i pulicaria
li i
(2,5 mm)
73 74

Više od 50 različitih tipova fitoplanktona uočeno je u

ktona
eksperimentalnim vrećama.
vrećama

Diverziteet fitoplank
Chrysophyta Dinoflagellata Centrales
Chlorophyta
sitne
it k
krupne
Cladocera Cladocera
Hloroffil (g/l)

Male Chrysophyta, Chlorophyta, Dinoflagellata i centrične

dijatome bile su brzo eliminisane, dok je brojnost vrsta kao što
su Dinobryon i Oocystis porasla u svim probama
fil a (g/l)

• diverzitet fitoplanktona i
O
Oocystis
ti koncentracije hlorofila
Hlorofi

opadaju više u bazenima sa

krupnim dafnijama
Dinobryon
75 76

• intenzivna ispaša:
1. Vreme manipulisanja
• analiza ishrane dve vrste Daphnia cijanobakterijom Oscillatoria u jezeru Washington

• slaba ispaša:

Zašto su neke alge manje osetljive na ispašu • kako je broj filamenata/ml rastao sa 0 do 400, stopa rasta obe vrste
herbivora od drugih? Daphnia
p se smanjila
j
1. Teške za manipulisanje
2 Lošeg ukusa ili toksične
2. • obe
b vrste
t Daphnia
D h i provodile
dil su puno vremena u manipulisanju
i li j algama
l
3. Niska nutritivna vrednost
77 78

ZOOPLANKTON 96
 HIDROEKOLOGIJA 2018

3. Razlike u nutritivnoj vrednosti

2 Neke
2. N k alge
l su toksične
t k ič
• Za izgradnju membrana i hormona neophodne su esencijalne masne
kiseline.
• Dijatome imaju mnogo masnih kiselina, a modrozelene alge
(cijanobakterije) malo.
Masne kiseline cijanobakterije zelene alge dijatome

linoleinska DA DA DA
omega-33
omega
eikosapentanojska NE DA DA
(EPK)
omega-3
dokosaheksanojska NE NE DA
Microcystis (cijanobakterija) proizvodi toksin (DHA)

79 80

gill rakers =
branhiospine
Odnos sekundarne produkcije zooplanktona i produkcije gill filaments = škržni
riba filamenti

Problem uspostavljanja
p j j direktnogg kauzalnog g odnosa
produkcije zooplanktona i riba jeste isto tako težak
kao i odnos zooplanktona
p ip
primarne p
produkcije.
j
Ne samo da se javljaju slični problemi, već ima i
dodatnih komplikacija kada se koriste podaci o ribama
branhiospine
– npr. kretanje riba duž većih razdaljina.

81 82

Osim toga, iako zooplankton predstavlja osnovu hrane mnogih

Drugi aspekt ovog odnosa jeste preferencija riba prema
riba, komplikovana priroda lanaca ishrane uvodi previše
određenom tipu zooplanktona.
nepoznanica između produkcije zooplanktona i konačne
komercijalne žetve riba. Postoji
P t ji zavisnost
i t povezana sa veličinom
liči i gustinom
ti
određenih vrsta zooplanktona.
Pokazalo se da u mnogim
g ekosistemima p postoji
j veza između
visoke primarne produkcije i produkcije riba, što verovatno Pokazalo se da će riba jesti krupniji zooplankton sve dok
mora biti p povezano i sa p produkcijom
j zooplanktona
p kao njegova koncentracija ne padne na manje od 10% ukupne
medijatora. biomase zooplanktona, kad će preći na ishranu sitnijim
vrstama filtriranjem preko branhiospina na škrgama.
Zavisnost povećanja biomase zooplanktona i povećanja biomase
riba postoji do neke limitirajuće vrednosti biomase Takođe su uočene preferencije u odnosu na boju, prisustvo
zooplanktona kada ribe očigledno dobijaju svu količinu hrane
zooplanktona, bodlji,
j , brzinu bežanja,
j , kao i druge
g strategije
g j kojej su
koja im je potrebna za preživljavanje, a kada neki drugi faktor razvijene kod zooplanktonskih vrsta koje im omogućavaju
(prostor temperatura) kontroliše njihovu biomasu.
(prostor, biomasu opstanak.
p

83 84

ZOOPLANKTON 97
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Zašto su ribe selektivne u odnosu na veličinu plena?

1. Frekvencija susretanja – kod krupijeg plena je veća nego
Kao zaključak, može se reći da postoji direktna zavisnost
kod sitnijeg
produkcije riba i produkcije zooplanktona sve dok nema
nekog drugog faktora zavisnog ili ne od gustine (npr.
faktor nezavisan od gustine – efekat temperature koji Reaktivna udaljenost –
izaziva povećanje mortaliteta riba) - onda više neće važiti koliko blizu treba da bude

aktivna udaljenost (cm)

odnos zavisnosti.
zavisnosti plen da bi ga riba videla i
reagovala (pojela)?
Dalje, ukoliko se zajednica riba pomeri sa svog trofičkog
nivoa,
i tj ako
tj. k umesto t planktivora
l kti i
imamo piscivore,
i i onda
d

relativna rea
direktna zavisnost piscivora od zooplanktona postaje
ekstremno
kt b
beznačajna.
č j
Lepomis
gibbosus
veličina zooplanktona (mm)
85 86

2. Omiljeni plen – biraju plen koji obezbeđuje najveću količinu

Nije
j bitna samo veličina, već i vidljivost!
j
energije u odnosu na energiju uloženu u lov/manipulisanje
Dve morfe vrste Ceriodaphnia
.

Rib uvekk biraju

Ribe bi j
onu sa krupnijim
okom
k

Forma sa sitnijim
j okom je j veštački
načinjena vidljivijom tako što je hranjena
Izbor riba u odnosu na tri veličine Daphnia magna mastilom ppa jje tako stopa
p predatorstva
p
•Kada plena ima u izobilju, što je veći to je i bolji povećana.
87 88

Ženke sa jajima su takođe vidljivije.

Reaktivna udaljenost
mužjak Diaptomus 9,2 cm
ženka Diaptomus (bez jaja) 10,1
10 1 cm Činjenica
j da zooplanktivorne
p ribe biraju
j
ženka Diaptomus (sa jajima) 12,9 cm krupniji plen predstavlja jedan od
fundamentalnih koncepata tzv.
tzv “HIPOTEZE
HIPOTEZE
TROFIČKE KASKADE”, kao i činjenica da
guste
t populacije
l ij krupnijeg
k ij herbivornog
h bi
zooplanktona značajno smanjuju gustinu
algalnih populacija.

Daphnia pulex sa i bez ephipijuma

89 90

ZOOPLANKTON 98
 HIDROEKOLOGIJA 2018

Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-

Porast biomase piscivora... DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA
DOWN

Alternativno, “BOTTOM-UP” smuđ

KONTROLA podrazumeva da “mnogo
dovodi do smanjenja biomase
zooplanktivora... plena može nahraniti mnogo predatora”.
Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi štuka

zavise od snabdevanja sa nižih trofičkih

porasta biomase herbivora...
p nivoa.
som

više nutrijenata više algi više

zooplanktona više zooplanktivornih
grgeč
i smanjenja biomase fitoplanktona riba više piscivornih riba

bucov
91 92

Predatori zooplanktona u jezerima i barama

Potencijalni
Potencijalnitop-down
top
top-down
top
down
down
efekti
efekti
nana
lance
lance
ishrane
ishrane
Vertebrata Invertebrata
MALO MNOGO
predatora predatora
d t

MNOGO MALO
planktivora planktivora

MALO sitniji zoopl. krupniji zoopl. MNOGO

zoopl. manjej ispaše
p više ispaše
p zooplanktona

• nalaze p
plen pomoću
p vibracija
j ili
MNOGO manja
j Secchi
S hi d.
d veća
ć Secchi
S hi d.d MALO • koriste vid za nalaženje plena hemijskih tragova
visoka konc. O2 niži O2 algi
algi viši pH?? niži pH?? • selekcionišu krupniji plen • selekcionišu sitniji plen

93 94

Postoje
j pokazatelji
p j da u jezerima
j ima i top-down
p i Višestruki predatori
bottom-up kontrole, pa koja je onda važeća?

zooplanktivorna
l kti riba
ib

Mreže ishrane
su veoma Prisustvo više od jedne
složene u vrste predatora utiče i
prirodi na dinamiku predatora i
na dinamiku plena

95 96

ZOOPLANKTON 99
 HIDROEKOLOGIJA 2018

ZAKLJUČAK Gustina zooplanktona varira vremenski i prostorno od super

Zooplankton u akvatičnim zajednicama formira ekološku velike
lik gustine
ti dod potpunog
t odsustva.
d t
grupu koju je teško uporediti sa bilo kojom sličnom
grupom terestričnih životinja.
Herbivorni filtrirajući zooplankton zauzima isti trofički
nivo kao i krupni terestrični herbivori, a ipak je njihova
strategija preživljavanje potpuno različita,
različita orijentisana ka
r-selekcionisanom preživljavanju, a ne K-
selekcionisanom.
selekcionisanom

97 98

I mnogi dinamički procesi zajednice zooplanktona povezani

su sa funkcijom veličine.
Odnos dimenzija najsitnijeg i najkrupnijeg zooplanktona je
oko 3-4 puta.
Tako se metabolizam,, ishrana,, rastenje,
j , lokomocijaj i
trenutna stopa rasta populacije mogu predstaviti u funkciji
Zbogg toga,
g , iako jje brojj vrsta veliki,, moguće
g jje p
posmatrati ovu veličine,, p
pod uslovom da se ppoređenje
j organizama
g vrši u
zajednicu kao kontinuirani spektar dimenzija, gde sitniji relativno sličnim uslovima.
pokazuju
p j tendenciju j ka herbivornom načinu ishrane,, a Iako postoje mnogi trofodinamički modeli,
modeli kada se razmatra
krupniji ka karnivornom načinu. velika raznolikost strategija životnog ciklusa planktonskih
organizama ni jedan model ne može obuhvatiti beskrajne
mogućnosti koje postoje u prirodi.

99 100

ZOOPLANKTON 100