P age |1

ლექცია N9
დიდი ტვინის ქერქის მიმღებლობითი ფუნქცია
ადამიანში, ისევე ცხოველებში, ნებისმიერი მოდალობის პერიფერიული გაღიზიანება
საბოლოოდ დიდი ტვინის ქერქს აღწევს. დიდი ტვინის ქერქის იმ უბნებს, რომლებიც უშუალოდ
მიმღებლობენ რაიმე მოდალობის მგრძნობიარე გზას, პ ი რ ვ ე ლ ა დ ს ა პ რ ო ე ქ ც ი ო ზ ო ნ ე ბ ს
უწოდებენ. სწორედ აქ ხდება სენსორული გზით მოსული ინფორმაციის აღქმა და საბოლოო
ანალიზი. ივანე პავლოვი თვლიდა, რომ პერიფერიიდან მოსული ინფორმაციის ანალიზი უკვე
რეცეპტორიდან იწყება, შემდეგ სარელეო ბირთვებზე გადადის და საბოლოოდ, პირველად
საპროექციო ზონაში მთავრდება. პავლოვი ასეთ ამავალ სისტემას, რეცეპტორებიდან დაწყებული
და ქერქის პირველადი საპროექციო ზონით დამთავრებული, რომელიც რომელიმე ერთი
მოდალობის შეგრძნებას ემსახურება, ა ნ ა ლ ი ზ ა ტ ო რ ს უწოდებდა.
ზოგადად სენსორული ინფორმაციის ნაწილი, რომელიც აფერენტული გზებით მოდის
სრულიად გაცნობიერებულია, თუმცა კი ამ ინფორმაციის ნაწილი ქვეცნობიერ დონეზე შეიგრძნობა
ორგანიზმის მიერ და, შედეგად, მასზე სათანადოდ პასუხობს.

ცნობიერებას ექვემდებარება ჩვენი 5 გრძნობა:

 მხედველობა
 სმენა
 ყნოსვა
 გემოვნება
 წონასწორობა.
ცნობიერებას ექვემდებარება, ასევე, სომატოსენსორული შეგრძნებები.

ქვეცნობიერ დონეზე აღიქმება ვისცერალური და სომატური სტიმულები.

ვისცერალური:
 სისხლის წნევა
 სისხლის pH და ჟანგბადის შემცველობა
 თავზურგტვინის სითხის pH
 ფილტვების ინჰალაცია
 სისხლში შაქრის შემცველობა
სომატური :
 კუნთების შეკუმშვა და მოდუნება

სომატოსენსორული შეგრძნება
კ ი ნ ე ს თ ე ზ ი ა ს ანუ სომატოსენსორული შეგრძნებას საფუძვლად უდევს ის ნერვული
მექანიზმი, რომელიც სენსორულ ინფორმაციას იღებს მთელი სხეულიდან. მას ოთხ ტიპად ყოფენ:
 P age |2

1. მექანორეცეპტორული ანუ ტაქტილური შეგრძნება - შეხება/წნევა

2. თერმორეცეპტორული შეგრძნება - ტემპერატურა
3. ნოციცეპტური შეგრძნება - ტკივილი
4. პროპრიოცეფცია

მ ე ქ ა ნ ო რ ე ც ე პ ტ ო რ უ ლ ანუ ტ ა ქ ტ ი ლ უ რ შეგრძნებას დასაბამს აძლევს ტაქტილური

რეცეპტორების გააქტიურება. ისინი 6 სახისაა და სხეულის სხვადასხვა უბნებშია განლაგებული.
ზოგიერთი მათგანი ზედაპირულადაა განლაგებული კანის ზედა შრეებში თავისუფალი
დაბოლოებების სახით, ზოგი კი უფრო ღრმა შრეებშია მოთავსებული.

თერმული შეგრძნება. ადამიანს თერმული ზემოქმედების შემდეგი გრადაციის აღქმა

შეუძლია:
 გამყინავი სიცივე
 სიცივე
 სიგრილე
 ინდიფერენტული
 სითბო
 სიცხე
 მწველი სიცხე
თერმული გრადაციის შეგრძნებას უზრუნველყოფს სამგვარი ტიპის რეცეპტორის
სხვადასხვა ინტენსივობით გაღიზიანება. ესენია: სიცივის, სითბოს და ტკივილის რეცეპტორები.
ისინი განლაგებულია უშუალოდ კანქვეშ. ცნობილია, რომ სიცივის რეცეპტორების რაოდენობა 3-
10-ჯერ მეტია სითბოს რეცეპტორების რაოდენობაზე.
გამყინავი სიცივის დროს აქტიურდება მხოლოდ ტკივილის რეცეპტორები. ტემპერატურის
მომატება იწვევს სიცივის რეცეპტორების გააქტიურებას. 24°-ზე სიცივის რეცეპტორები
მაქსიმალურად იგზნებიან, ხოლო 40°-ზე მათი შეგრძნება საერთოდ ქრება.
30°-ზე ერთვებიან სითბოს რეცეპტორები. ტემპერატურის ზრდასთან ერთად აქტივობა ჯერ
იზრდება, მერე მცირდება და საბოლოოდ წყდება 49°-ზე. 45°-ზე - კვლავ აქტიურდება ტკივილის
რეცეპტორები. აღნიშნულ ტემპერატურაზე მოქმედებას იწყებენ სიცივის რეცეპტორები და ამ
მოვლენას სიცივის რეცეპტორების პარადოქსულ რეაქციას უწოდებენ (ზოგჯერ ადამიანი სიცხის
დროს სიცივეს შეიგრძნობს და „აჟრჟოლებს“ კიდეც).

ნ ო ც ი ც ე პ ტ უ რ შეგრძნებას ანუ ტ კ ი ვ ი ლ ი ს შეგრძნებას ადამიანის ორგანიზმისთვის

დამცველობითი მნიშვნელობა აქვს. როცა ადამიანი ეძებს ტკივილის მიზეზს, ის, შესაბამისად,
არიდებს ორგანიზმს დამაზიანებელი აგენტის მოქმედებას. წინააღმდეგ შემთხვევაში მოხდებოდა
ქსოვილის დანეკროზება.
არჩევენ ტკივილის 2 ტიპს: ს წ რ ა ფ და ნ ე ლ ტ კ ი ვ ი ლ ს.
სწრაფია ტკივილი, როცა ის შეიგრძნობა მტკივნეული გაღიზიანებიდან 0.1 წამის შემდეგ. მას
„მწვავე ტკივილსაც“ უწოდებენ. „ნელი ტკივილი“ კი შეიგრძნობა გაღიზიანებიდან 1 წამის შემდეგ.
 P age |3

ის ვითარდება ნელა, ზოგჯერ რამდენიმე წუთის განმავლობაში. ამიტომ ნელ ტკივილს „ქრონიკულ
ტკივილის“ სახელით აღნიშნავენ.
სწრაფი ტკივილი თან სდევს მაგ. ნემსის ჩხვლეტას, კანის გაჭრას ან დაწვას. ის უფრო
სხეულის ზედაპირზე აღმოცენდება. ნელი ტკივილი კი დაკავშირებულია, ძირითადად, ღრმა
ქსოვილების დაზიანებასთან, თუმცა კი შეიძლება კანიდანაც მოხდეს მისი შეგრძნება.
ტკივილის რეცეპტორები თავისუფალი ნერვული დაბოლოებებია და ფართოდაა
წარმოდგენილი როგორც კანში, ასევე შინაგან ორგანოებში.
ტკივილის შეგრძნებას იწვევს სამი ტიპის გამღიზიანებელი:
 მექანიკური
 თერმული
 ქიმიური
სწრაფი ტკივილი, უმეტეს შემთხვევაში, გამოიწვევა მექანიკური და თერმული
გაღიზიანებით, ხოლო ნელი ტკივილი - სამივეთი. ყველაზე უფრო გამოკვეთილი და ძლიერია
ქიმიური გაღიზიანებით გამოწვეული ნელი ტკივილი.
ტკივილის რეცეპტორების ადაპტაცია ძალიან ნელა მიმდინარეობს, ზოგჯერ კი საერთოდ არ
განიცდის ადაპტაციას. ამ დროს პირიქით, ადგილი აქვს მგრძნობელობის გაზრდას -
ჰ ი პ ე რ ა ლ გ ე ზ ი ა ს.
სხვადასხვა ადამიანის რეაქცია ტკივილზე მნიშვნელოვნად განსხვავდება ერთმანეთისგან.
ზოგი ტკივილს „კარგად“ იტანს, ზოგი კი რთულად. საქმე ისაა, რომ ცნს გარკვეული მექანიზმით
ახდენს ტკივილის აფერენტაციის კონტროლს და შეგრძნების დათრგუნვას, რაც ადამიანებში
განსხვავებულად ხდება. იმ ნერვულ მექანიზმს, რომელიც აკონტროლებს ტკივილის აფერენტაციას,
ა ნ ა ლ გ ე ზ ი უ რ ი ს ი ს ტ ე მ ა ეწოდება. ამ სისტემის საშუალებით ხდება ტკივილის სიგნალების
გადაცემის დათრგუნვა პირველადი ნეირონიდან მეორეზე, რითაც ხდება ტკივილის შემსუბუქება.

პ რ ო პ რ ი ო ც ე პ ტ უ ლ ი შეგრძნება - ესაა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების სივრცეში

ერთმანეთის მიმართ განლაგების შეგრძნება ანუ სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ესაა საკუთარ
სხეულის მდებარეობის შეგრძნება სივრცეში პ რ ო პ რ ი ო ც ე პ ტ ო რ ე ბ ი დ ა ნ - მოსული
იმპულსაციის საფუძველზე. პროპრიოცეპტორები ესაა კუნთებზე, მყესებზე და სახსრებზე
მოთავსებული რეცეპტორები, რომლებიც და მუდმივად აგზავნიან ინფორმაციას თავის ტვინში
სხეულის მდებარეობის შესახებ, რაც იძლევა კოორდინირებული მოძრაობების შესრულების
საშუალება.

ქერქის სომატოსენსორული ზონები

როგორია სომატოსენსორული ნეირონული გზა?

ნებისმიერი ზემოხსენებული შეგრძნების შემთხვევაში ის რამდენიმე ნეირონისგან შედგება.
პირველი რიგის ნეირონებს სენსორული ნეირონები წარმოადგენენ. როგორც წინა ლექციებში იყო
საუბარი, მათი სომა მოთავსებულია ზურგის ტვინის დორსალურ ფესვში და გაღიზიანებას კანში
განლაგებული რეცეპტორებიდან შეიგრძნობენ. აღნიშნული სენსორული ნეირონები ზურგის
 P age |4

ტვინში გადაერთვებიან, შუამდებარე ნეირონებზე, რომლებიც მეორე რიგის ნეირონებს

წარმოადგენენ. ეს ნეირონები იქვე გადადიან მეორე მხარეზე და ამგვარად აღწევენ თალამუსის
ლატერალურ ბირთვებს (კერძოდ, VPL-ს ვენტრალურ პოსტერო-ლატერალურ ბირთვს). სწორედ თალამუსის
ლატერალური (სპეციფიკური) ბირთვების ნეირონები წარმოადგენენ მესამე რიგის ნეირონებს,
რომლებიც აღწევენ პირველად სომატოსენსორულ ქერქს.

პირველადი
სომატოსენსორული ქერქი

III რიგის ნეირონი

თალამუსი

II რიგის ნეირონი

ტვინის ღერო

ზურგის ტვინი

I რიგის ნეირონი
აფერენტი
ნოციცეპტორი /
თერმორეცეპტორი /
მექანორეცეპტორი/
პროპრიოცეპტორი

სურ.1. სომატოსენსორული გზა. იწყება რეცეპტორებით და პირველადი, მეორადი და მესამე რიგის

ნეირონებით აღწევს პირველად სომატოსენსორულ ქერქს

არჩევენ პირველად , მეორად და ასოციაციურ სომატოსენსორული ქერქს.

პირველადი სომატოსენსორული ქერქი (SI, სურ.2, სურ.3ა) მოიცავს ბროდმანის პირველ, მე-
2, მე-3a და მე-3b ველებს. კვლევებით ნაჩვენები იქნა, რომ ოთხივე ამ ზონაში სხეულის უკლებლივ
ყველა ნაწილია წარმოდგენილი. სხვა სიტყვებით, პირველად სომატოსენსორულ ქერქს
 P age |5

გააჩნია სომატოტოპიური ორგანიზაცია

(სურ.2). ამ სომატოტოპიურ რუკაზე ფეხის,
ტერფის, ტანის და თავის
წარმომადგენლობები უფრო მედიალურადაა
განლაგებული, ხოლო სახის ნაწილების -
უფრო ლატერალურად. ამასთან, სახის
ნაწილების და ხელის თითების
წარმომადგენლობა გაცილებით დიდია ტანის
და ფეხების წარმომადგენლობასთან
სურ.2. ბროდმანის ველები შედარებით. ამიტომაც ჰომუნკულუსზე
(homunculus - პატარა კაცი) სახე და ხელი
ყოველთვის ფართოდ - დისპროპორციულად
არსის გამოსახული.

პირველადი
სომატოსენსორული ქერქი (SI)

მეორადი
სომატოსენსორული ქერქი (SII)

სურ. 3. ადამიანის პირველადი საპროექციო ზონის სომატოტოპიური ორგანიზაცია. (A) 1930 წელს
პაციენტებზე კვლევის შედეგად შედგენილი დიაგრამა, რომელიც დღესაც აქტუალურია. (B) დიაგრამა,
რომელიც უჩვენებს სომატოსენსორული ქერქის სომატოტოპირ ორგანიზაციას - სხეულის ყველა ნაწილს
გააჩნია თავისი წარმომადგენლობა. (C) დისპროპორციული ჰომუნკულუსი.
 P age |6

მიუხედავად იმისა, რომ სომატოსენსორული ზონის სხვადასხვა უბნის ტოპოგრაფიული

აგებულება მსგავსია, ყოველ უბანს განსხვავებული ფუნქცია გააჩნია. ექსპერიმენტულად
ნაჩვენებია, რომ 3b და 1 ველის ნეირონები პასუხობენ კანის გაღიზიანებაზე/შეხებაზე, მაშინ როცა
3a ველის ნეირონები პასუხობენ პროპრიოცეპტორებიდან მოსულ სტიმულაციას, ხოლო მე-2 ველი
- ორივეს.
პირველადი სომატოსენსორული ქერქიდან ინფორმაცია კიდევ უფრო „მაღალ“
ქერქულ საფეხურებზე - მეორად სომატოსენსორულ ქერქსა (SII, სურ.3.ა) და
სომატოსენსორულ ასოციაციურ ზონაში გადადის.
SII მოიცავს ბროდმანის მე-40 და 43-ე ველებს (სურ. 2). აქ ხდება პირველად ზონაში
მიღებული სხვადასხვა სახის სენსორული ინფორმაციის კონვერგენცია. ხაზგასასმელია,
რომ SI-ის დაზიანების შემთხვევაში, SII-იც წყვეტს ფუნქციონირებას. მეორადი
სომატოსენსორული ქერქი ორივე ჰემისფეროში მჭიდროდაა ერთმანეთთან
დაკავშირებული. ამ ზონიდან ინფორმაცია ლიმბურ სტრუქტურებს - ნუშისებრ სხეულს და
ჰიპოკამპს მიეწოდება, რაც ტაქტილური (შეხებით) დასწავლის და მეხსიერების საფუძველს
ქმნის.
სომატოსენსორული ასოციაციური ზონა მოიცავს ბროდმანის მე-5 და მე-7 ველებს
(ტემპორალური წილი). პირველადი სომატოსენსორული ქერქიდან ინფორმაციის ნაწილი
სწორედ ამ ველებს გადაეცემა. აქ ხდება მიღებული ინფორმაციის საბოლოო გაშიფვრა. უკვე
გადამუშავებული ინფორმაცია ფრონტალურ წილში მდებარე მოტო- და პრემოტოკორტექსზე
გადადის.
სომატოსენსორული ასოციაციური ზონის ცალმხრივი და ორმხრივი დაზიანება
განსხვავებულ ეფექტებს იძლევა.
ცალმხრივი დაზიანების შემთხვევაში ადამიანი ვერ აცნობიერებს რთული ობიექტების ცალ
მხარეს. უფრო მეტიც, ადამიანი კარგავს საკუთარი სხეულის იმ მხარის აღქმის უნარს, რომელიც
დაზიანების საპირისპირო მხარეზეა. მას საერთოდ ავიწყდება ამ მხარის არსებობა და ვერ იყენებს
მას მოტორულ რეაქციებში. ამგვარ სენსორულ დეფექტს ა მ ო რ ფ ო ს ი ნ თ ე ზ ს უწოდებენ.
ბილატერალური ანუ ორმხრივი დაზიანების შემთხვევაში ადამიანი კარგავს კინესთეზიური
გაღიზიანებით აღძრული სენსორული ინფორმაციის ინტერპრეტაციის უნარს.

სომატოსენსორული ქერქის პლასტიურობა

რა ხდება პირველად სომატოსენსორულ ქერქში მაგ., ხელის რომელიმე თითის ამპუტაციის

შემთხვევაში? უშუალოდ ამპუტაციის შემდეგ შესაბამის რეგიონში სენსორული პასუხი აღარ
აღირიცხება, თუმცა, გარკვეული დროის გასვლის შემდეგ ეს რეგიონი მგრძნობიარე ხდება
გვერდითა თითების შეგრძნებაზე. ანუ ადგილი აქვს ზრდასრული ნეოკორტექსის ანუ ახალი
ქერქის უჯრედების პლასტიურობას.

https://brainstuff.org/blog/structure-and-function-of-the-spinothalamic-pathways