Professional Documents
Culture Documents
Wessam Yahia Akel
Wessam Yahia Akel
إعــداد
المهندس وسام يحيى عقل
ــ
ماجستير في المحاصيل الحقلية (تربية نبات)
اإلشراف العممي
المشرف المشارك المشرف
2015
فهرس المحتويات
الصفحة الموضوع
1 الممخص
4 المقدمة
12 أهداف البحث
13 الدراسة المرجعية
46 مواد و طرائق البحث
47 -1المادة النباتية
49 -2موقع تنفيذ التجربة
50 -3طريقة الزراعة
52 -4المؤشرات المدروسة
53 -5التحليل اإلحصائي
64 النتائج والمناقشة
-1قوة الهجين ،Heterosisوالقدرتين العامة ،GCAوالخاصة SCAعمى 65
اإلئتالف لآلباء وهجنها الناتجة عن التهجين نصف التبادلي بين الطرز
الوراثية السبعة .7x7
76 - 2تحميل التباين ومتوسطات العشائر الستة لمهجن المدروسة
82 -3قوة الهجين ,%درجة السيادة ومقدار التدهور الناتج عن التربية الذاتية
-4معامل التباين المظهري (ومعامل التباين الوراثي ( )GCVو درجة التوريث 88
Hertabilityالتقدم الوراثي المتوقع
98 -5مكونات التباين الوراثي
98 تحميل العشائر الستة واختبار Scalling-2
100 تحميل العشائر الستة واختبار Scalling-I
118 - 6معامل االرتباط المظهري ومعامل المرور
118 معامل االرتباط المظهري لمهجين األول
121 معامل المرور لمهجين األول
124 معامل االرتباط المظهري لمهجين الثاني
126 معامل المرور لمهجين الثاني لعشيرة الجيل الثاني
128 معامل االرتباط لمهجين الثالث
130 معامل المرور لمهجين الثالث
132 االستنتاجات
135 المقترحات والتوصيات
136 المراجع
158 الممخص بالمغة اإلنكميزية
الممخص
نفذت ىذه الدراسة الحقمية بالتعاوف بيف كمية الزراعة في جامعة دمشؽ والييئة العامة لمبحوث العممية الزراعية
اعي 2012/2011و ، 2013/2012و 2014/2013تـ
في سورية ) .(GCSARخبلؿ المواسـ الزر ة
استخداـ سبعة طرز وراثية مف القمح القاسي كآباء وىي ) Douma1 ،Bicredaraa،Bouhuth 7
.) H-8150 ،Icajihan-1، Gidaraa-2 ،Douma 3،نتج عنيا 21ىجيناً بطريقة التيجيف نصؼ
التبادلي ) ،(Half diallel crossوذلؾ في الموسـ األوؿ بيدؼ دراسة القدرة العامة عمى التوافؽ GCA
والقدرة الخاصة عمى التوافؽ SCAوقوة اليجيف عمى مستوى األب األفضؿ BPومتوسط األبويف MP
لصفات عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وارتفاع النبات ،و طوؿ السنبمة ،وعدد الحبوب في النبات ،وعدد السنابؿ
في النبات ،وعدد الحبوب في السنبمة ،والغمة الحبية/النبات ،ووزف الػ 1000حبة ،في تجربة بتصميـ
القطاعات الكاممة العشوائية ( )RCBDبثبلثة مكررات .بينت النتائج أف كبل النمطيف الوراثييف التراكمي و
عؿ المورثات في التحكـ
البلتراكمي كاف لو تأثير في الصفات المدروسة ،حيث تفوؽ النمط التراكمي ؿؼ
وصفة ارتفاع النبات ،بينما كاف الفعؿ الوراثي بتوريث صفات وزف ػاؿ 1000حبة ،وطوؿ السنبمة،
البلتراكمي ىو األكثر مساىمة في صفة عدد الحبوب في النبات ،في حيف تقارب كؿ مف الفعميف الوراثييف
التراكمي والبلتراكمي بدرجة ممحوظة في توريث صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وعدد الحبوب في السنبمة
وعدد السنابؿ في النبات والغمة الحبية/النبات ،وتـ الحصوؿ عمى عدد مف اآلباء ذات قدرة عامة عالية عمى
التوافؽ لمغمة الحبية ومكوناتيا ينصح باستخداميا كآباء ميمة في برنامج تيجيف محصوؿ القمح القاسي لقدرتيا
عمى توريث ىذه الصفات إلى نسميا ،وأىـ ىذه اآلباء ،Douma1و ،H-8150و .Icajihan-1كما تـ
الحصوؿ عمى عدد مف اليجف إيجابية القدرة الخاصة عمى التوافؽ والناتجة عف آباء إيجابية القدرة العامة عمى
التوافؽ وحاممة لقوة اليجيف عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ ،ما يؤىؿ ىذه اليجف لتكوف مادة ميمة
لبلنتخاب خبلؿ األجياؿ االنعزالية البلحقة ،لموصوؿ إلى سبلالت متميزة مف القمح لصفة الغمة الحبية.
T-testلصفة الغمة الحبية عند انتياء الموسـ الثاني انتخب أفضؿ ثبلثة ىجف بعد اجتيازىا الختبار
إضافة المتبلكيا قدرة عامة عمى اإلئتبلؼ لآلباء المكونة ليا والقدرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ لكؿ ىجيف
لصفة الغمة ومكوناتيا وحاممة لقوة اليجيف عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ وحددت ىذه اليجف
وىي .)Douma 3 X H-8150 ( ،) Bicredaraa X H-8150 ( ،)Douma 1 x Icajihan-1( :لمبحث في
وراثة صفات ،عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،ارتفاع النبات ،و طوؿ السنبمة ،وعدد الحبوب في النبات ،وعدد
السنابؿ في النبات ،وعدد الحبوب في السنبمة ،والغمة الحبية/النبات ،ووزف الػ 1000حبة ،ونسبة البروتيف.%
) ،(BC2,BC1,F2,F1,P2,P1وتقييـ قوة مف خبلؿ تحميؿ األجياؿ االنعزالية لمعشائر الستة ليذه اليجف
1
اليجيف ،ودرجة السيادة ،والتدىور الناتج عف التربية الداخمية ،وتقدير درجة التوريث بالمفيوميف الواسع
والضيؽ ،ومعاممي التبايف المظيري والوراثي ،ودرجة التقدـ الوراثي المتوقع باالنتخاب ،ودراسة معامؿ
االرتباط المظيري ومعامؿ المرور بيف الصفات المدروسة لتحديد مساىمتيا في تبايف غمة النبات الفردي
مف الحبوب.
-أظيرت نتائج التحميؿ اإلحصائي لدى مقارنة متوسطات الصفات المدروسة لمطرز األبوية المستخدمة
في برنامج التيجيف امتبلكيا قد اًر كافياً مف التبايف في معظـ الصفات ،ما يؤىميا ؿمتابعة العمؿ في برفامج
تيجيف محدد ثـ دراسة انعزاالت اليجيف الفردي الناتج عنيا ،بغية إحراز تقدـ وراثي في تمؾ الصفات .كما
بينت نتائج تحميؿ التبايف وجود فروؽ معنوية بيف العشائر عند مستوى %5وذلؾ لمصفات المدروسة عدا
صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وأظيرت النتائج أف غالبية الصفات المدروسة في اليجف الثبلثة قد تميزت
بقوة ىجيف معنوية قياساً إلى متوسط األبويف واألب األفضؿ ،بينما لـ تحقؽ قوة اليجيف لصفة عدد األياـ
حتى اإلسباؿ وصفة عدد الحبوب في النبات معنوية في اليجف الثبلثة ،كذلؾ األمر لصفة وزف 1000
حبة في اليجيف األوؿ واليجيف الثالث .وكانت أعمى قيـ قوة اليجيف لصفة الغمة الحبية في اليجيف األوؿ .
كانت درجة السيادة أكبر مف 1 -لصفة طوؿ النبات وصفة عدد السنابؿ في النبات في اليجيف األوؿ،
وصفة الغمة الحبية لميجيف الثالث ووزف 1000حبة لميجيف الثاني ،مايشير إلى أف السيادة الفائقة تتجو
نحوى األب المنخفض في ىذه الصفات ،بينما كانت درجة السيادة أكبر مف 1 +لصفة عدد األياـ حتى
اإلسباؿ وطوؿ النبات وعدد الحبوب في النبات لميجيف الثالث ،كذلؾ األمر لصفة عدد الحبوب في النبات
وصفة الغمة الحبية ووزف 1000حبة في اليجيف األوؿ ،ما يشير إلى أف السيادة تتجو نحوى األب
األفضؿ في ىذه الصفات .بينما كانت السيادة الجزئية ىي المتحكمة في باقي الصفات .وأبدت قيـ التدىور
الناتج عف التربية الداخمية في الجيؿ الثاني F 2قيماً معنوية موجبة في غالبية الصفات عدا صفة الغمة الحبية
حيث كانت ذات معنوية سالبة في اليجيف األوؿ والثالث ،كما أظيرت درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ قيماً
متوسطة في غالبية الصفات مما يدؿ عمى أىمية كبل الفعمييف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي في وراثة ىذه
الصفات ،ما يؤكد عمى أف االنتخاب في األجياؿ المتوسطة يكوف األكثر فاعمية ،بينما كاف لمفعؿ الوراثي
البلتراكمي األىمية األكبر في توريث صفة عدد السنابؿ في النبات في جميع اليجف بسبب القيـ المنخفضة
لدرجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ بالتالي فاالنتخاب ليذه الصفة يكوف في األجياؿ المتأخرة.
2
كانت الفروقات بيف قيـ معاممي التبايف المظيري والوراثي ،في غالبية الصفات المدروسة منخفضةً في
ىذه اليجف ،مشيرةً بذلؾ إلى المساىمة الكبيرة لمفعؿ الوراثي في تبايف ىذه الصفات أماـ الفعؿ البيئي .
أشارت النتائج إلى وجود تفاعؿ بيف المورثات غير القرينة عمى المواقع الوراثية المختمفة إلى جانب الفعميف
)m الوراثييف السيادي والتراكمي في التعبير عف صفة الغمة الحبية ومكوناتيا .كما أف معنوية المؤشر (
لمتوسطات الجيؿ الثاني F2في جميع اليجف قد دؿ عمى مساىمة البيئة إضافة إلى التفاعؿ الوراثي في
وراثة ىذه الصفات.
حقؽ التفاعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي× سيادي ( )lوالفعؿ الوراثي السيادي ( )hالقيمة األعمى في
جميع اليجف مف حيث األىمية في التحكـ بوراثة معظـ الصفات المدروسة ،ترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي
المضاعؼ Duplicateلجميع اليجف وفي جميع الصفات عدا اليجيف الثاني في صفة الغمة الحبية حيث
Complementaryىو المساىـ في وراثة ىذه الصفة .و بذلؾ يمكف القوؿ كاف النمط الوراثي المتمـ
بأف ممارسة عممية االنتخاب في األجياؿ المتأخرة ألغمب الصفات المدروسة سيكوف أكثر فعاليةً الختيار
االنعزاالت متجاوزة الحدود المرغوبة مف االنتخاب في األجياؿ المبكرة والمتوسطة.
أشارت نتائج االرتباط المظيري وتحميؿ معامؿ المرور أف صفة الغمة الحبية في النبات ارتبطت بشكؿ
عاؿ في صفة عدد الحبوب في النبات وذلؾ في اليجف الثبلثة وكانت قيميا (: )%82 ،%92 ،%91.5
( )Douma 3 X H-8150 ( ،) Bicredaraa X H-8150 ( ،)Douma 1 x Icajihan-1عمى التوالي ،تمتيا
صفة عدد السنابؿ في النبات حيث كانت قيميا ( )%70،%82 ،%78عمى التوالي .وأف نسبة المساىمة
في الغمة الحبية لصفة عدد الحبوب في النبات كانت ىي األكبر في اليجينيف األوؿ والثاني ،أما في
اليجيف الثالث فقد كانت صفة وزف األلؼ حبة ىي المساىـ األوؿ تبله صفة عدد الحبوب في النبات،
تبلىا مكونات الغمة الباقية بنسب مختمفة سواء بتأثيراتيا المباشرة أو غير المباشرة .وىذا ما يؤكد أف أىمية
تحسيف الغمة الحبية مف خبلؿ مكوناتيا.
3
الفصل األول
4
المقدمة Introduction
%75مف الطاقة التي يحتاجيا، تعد محاصيؿ الحبوب الركف األساس في غذاء اإلنساف فيي تؤمف لو
وأكثر مف %50مف احتياجاتو مف البروتيف .ويعد القمح Triticum SPPالمحصوؿ األكثر أىمية مف
الناحية االقتصادية ،ويأتي في طميعة المحاصيؿ االستراتيجية بحكـ أىميتو الغذائية كونو يشكؿ مصد اًر
%35مف سكاف العالـ ،حيث يعد الخبز الغذاء الرئيسي غذائياً ألكثر مف ممياري نسمة أي ما يعادؿ
ألكثر مف ثبلثة أرباع سكاف الكرة األرضية .ويعتمد استقرار أي بمد وأمنو الغذائي عمى مدى توافر ىذه
المادة زراعةً إوانتاجاً وتخزيناً وصوالً إلى االستيبلؾ األمثؿ ليا .كما يعد القمح مادة أولية لمعديد مف
الصناعات الغذائية بجميع أشكاليا مثؿ الخبز والمعجنات والمعكرونة والسميد والبرغؿ والكسكس وغيرىا مف
مف حيث المساحة الـ زروعة ( 219مميوف استخدامات أخرى .يحتؿ القمح المرتبة األولى في العالـ
ىكتار) ،أنتجت نحو 715مميوف طف ( )FAO, 2013و يتراوح حجـ إنتاجو ما بيف %45و %50مف
إنتاج الحبوب في الوطف العربي حيث يبمغ 2.24077ألؼ طف ويشكؿ نحو %3.2مف إنتاج القمح في
العالـ والذي بمغ نحو 682.6مميوف طف في عاـ 2009ـ .ويقدر متوسط إنتاجية القمح عؿ ى المستوى
العربي بنحو 2.97طف لميكتار لمفترة 2008ػ 2010ـ ،وتقؿ عف متوسط االنتاجية العالمية في عاـ
2009ـ الذي يبمغ نحو 3.5طف لميكتار .ويتركز إنتاج القمح في الوطف العربي في ست دوؿ عربية
يشكؿ إنتاجيا نحو %92مف جممة اإلنتاج العربي في 2010ـ وىي :مصر والمغرب وسوريا والجزائر
والسعودية والعراؽ أما عؿى المستوي العالمي فيتركز إنتاج القمح في كؿ مف دوؿ االتحاد األوروبي والصيف
واليند والواليات المتحدة االمريكية وروسيا االتحادية حيث يشكؿ إنتاجيا حوالي %67مف االنتاج العالمي
بنسبة ،%1.21و ،%17.7و ،%12.5و ،%9.3و %6.4عؿى التوالي .ويمثؿ القمح القاسي قرابة -8
( .)FAO, 2006تنتج منطقة حوض البحر األبيض المتوسط أكثر %10مف القمح المزروع عالمياً
مف % 85مف اإلنتاج العالمي مف القمح القاسي وذلؾ لتوافر ظروؼ النمو المثالية إلنتاج ىذا النوع،
والوصوؿ إلى نوعية حبية مناسبة توافؽ االستخداـ المتنوع ليذا النوع مف القمح (.)1998, Nachit
أصبح العمؿ عمى زيادة انتاجية القمح تحت ظروؼ اإلجيادات البلأحيائية أم اًر ميماً وضرورياً في
السنوات األخيرة .حيث أف إنتاجية القمح في الكثير مف المناطؽ ال تمبي احتياجات زيادة السكاف (حتى في
5
ظؿ حالة النمو األمثؿ ) .إف ازدياد عدد السكاف وما يتبعيا مف ازدياد الطمب عمى المنتجات الزراعية يتوقع
أف يكوف أكبر بنحو ،%70حيث أف إحصائيات( )2009 ،FAOأشارت إلى أف عدد سكاف العالـ سوؼ
يستمر باالزدياد ليرتفع مف 6بميوف نسمة ليصؿ إلى 10بميوف عاـ 2050ونظ اًر ليذا التزايد الكبير في
عدد السكاف فإف ىناؾ حاجة ماسة إلى زيادة في اإلنتاج العالمي حوالي %2.5سنوياً لتغطية االحتياجات
%40لسد المتزايدة عمى ىذا المحصوؿ وبحموؿ عاـ 2020ينبغي زيادة اإلنتاج العالمي لمقمح بنسبة
احتياجات سكاف العالـ ( Rosegrantوزمبلؤه )1997 ،حيث أف نصؼ سكاف العالـ يعيشوف في األرياؼ
يعتمد 2.5بميوف منيـ في حياتيـ المعيشية عمى الزراعة ،ويستخدـ %65مف إجمالي القمح في الغذاء،
و %17كمادة عمفية ،و %12تدخؿ في الصناعات المختمفة (.)2013،FAO
إلى الفصيمة النجيمية )Gramineae ( Poaceaeوالتي تضـ بدورىا ينتمي القمح Triticum SPP.
Hordeum vulgare L.والشوفاف Avena sativa L.والشيمـ معظـ نباتات المحاصيؿ كالشعير
Secale cereal L.والذرة Zea mays L.واألرز Oryza sativa L.وتتألؼ قبيمة Triticeaeمف 15جنساً
ويقَّدر أف ىناؾ أكثر مف 1200صنفاً مف القمح مزروع في العالـ،
و 300نوعاً بما فييا القمح والشعيرُ .
وينتمي معظميا إلى النوعيف ( )Triticum aestivum L.المستخدـ في صناعة الخبز ،و( Triticum
،Sears ٗ Morris )durum L.المستخدـ في صناعة المعكرونة والبرغؿ والسميد والخبز البمدي وغيرىا(
.)1976
يقسـ القمح إلى أربعة مجاميع رئيسة تبعاً لممجموعات اؿ صبغية التي توجد في خبلياىا ،ومنيا البري
والمزروع ،وه ي المجاميع اآلتية:
6
تعد سورية أحد مراكز النشوء الرئيسة لمعديد مف أنواع القمح ،ويعد القمح مف أىـ المحاصيؿ اإلستراتيجية
بمغت المساحة المزروعة لموسـ في سورية حيث يحتؿ المرتبة األولى بيف مجموع محاصيؿ الحبوب،
( )2012-2011حوالي 1602814ىكتار واإلنتاج 3609096طف أي بمعدؿ 2252كغ لميكتار ويظير
( .2013 -2003المجموعة اإلحصائية الزراعية، الشكؿ ( )1تطور مساحة إوانتاج القمح في سوريا بيف
.)2012
الشكؿ .1مخطط يبيف إجمالي مساحة إوانتاج القمح في سوريا خبلؿ الفترة .2012 -2003
كما بمغت نسبة المساحة المزروعة بالقمح مف إجمالي المساحة المزروعة بالحبوب %52لمتوسط السنوات
بيف ،2012 -2003يشكؿ القمح القاسي %43مف إجمالي ىذه المساحة و %57لمقمح الطري الشكؿ
( )2و الشكؿ ( ( )3المجموعة اإلحصائية الزراعية.)2012 ،
7
شكؿ .2مساحة محصوؿ القمح نسبة لباقي محاصيؿ الحبوب ( المجموعة اإلحصائية الزراعية)2012 ،
شكؿ .3متوسط مساحة القمح القاسي والطري بيف ( 2013-2003المجموعة اإلحصائية الزراعية)2012 ،
8
لقد احتؿ القطر العربي السوري المرتبة الثالثة عالمياً في تصدير القمح القاسي بعد كندا وأمريكا ( % 20
مف حصة السوؽ الدولية) ،إذ وصؿ إنتاج القمح القاسي في سوريا إلى 2.5مميوف طف ويبيف الشكؿ ( )4
( 2012 – 2003المجموعة اإلحصائية الزراعية، تطور مساحة إوانتاج القمح القاسي في سوريا بيف
)2012
( المجموعة اإلحصائية )2012 ، شكؿ .4مخطط يبيف مساحة و إنتاج القمح القاسي في سوريا خبلؿ الفترة ((2003-2012
9
شكل .5مخطط يبين مساحة و إنتاج القمح القاسي البعل والمروي في سوريا وتطورها خالل الفترة (( )2013-2003المجموعة
اإلحصائٌة الزراعٌة السنوٌة )2013.
ولتمبية حاجات السوؽ المحمية والسوؽ العالمية مف القمح القاسي ،البد مف زيادة اإلنتاج وتخفيض تكاليفو
بمختمؼ الطرؽ والتي مف أىميا استنباط أصناؼ جديدة عالية الغمة ،وتحمؿ مواصفات نوعية جيدة تمبي
حاجة المصنع والمستيمؾ في األسواؽ المحمية وقادرة عمى المنافسة في األسواؽ العالمية.
وىذا يتطمب استنباط أصناؼ مف القمح تتميز بغمة عالية في وحدة المساحة .وىذا مرتبط بزيادة فاعمية
بدء مف تحديد الطرز األبوية التي ستدخؿ في عممية التيجيف
التربية والتحسيف الوراثي بشكؿ كامؿ ً
وانتخاب أفضؿ التراكيب الوراثية في األجياؿ اإلنعزالية.
ُيعد التبايف الوراثي أم اًر البد منو ليتمكف مربي النبات مف ممارسة عممو التربوي في التحسيف الوراثي ألي
محصوؿ ،وبالتالي البد مف إيجاد تباينات وراثية جديدة باستمرار لمتابعة عممية التحسيف ،وتُعد عمميات
اإلدخاؿ Introductionواالنتخاب Selectionوالتيجيف ،Hybridizationالطرائؽ األساسية إلحداث
،Self polliuationكما تؤدي الطفرات دو اًر ميماً أيضاً ىذه التباينات في المحاصيؿ ذاتية التمقيح
10
في ٍ
بشكؿ أساسي عمى التباينات الوراثية السيما ( .)2002 ،Gosal ٗ Chahalوتعتمد عممية االنتخاب
األصناؼ المحمية منيا ،وفي ظؿ قمة التباينات يسعى المربي إلى خمؽ ىذه التباينات عف طريؽ التيجيف،
والبحث ضمف األجياؿ االنعزالية F2وحتى F7عف اليجف المرغوبة عالية الغمة ،بغرض البحث عف المادة
الوراثية التي تحقؽ أىداؼ اؿعمؿ التربوي ،ومف أىـ ىذه األىداؼ :التربية لمغمة الحبية العالية ،وتحسيف
كفاءة استعماؿ المياه وتقميؿ تكاليؼ اإلنتاج الزراعي (الساىوكي )1990 ،باإلضافة الى تحسيف الصفات
التصنيعية لمحبوب ،ومقاومة االجيادات األحيائية (األمراض ،والحشرات) والبلأحيائية (الجفاؼ ،والح اررة
المرتفعة ،والمموحة ،)....كما يعد استنباط األصناؼ ذات الغمة العالية والقدرة الكبيرة عمى التأقمـ مف
)ٗ Wattooصٍالؤٓ .)2009 ،وبما أف صفة الغمة الحبية مف األىداؼ الرئيسية لمعظـ برامج التربية
الصفات الؾ ـ ية المعقدة فإف االنتخاب لمكوناتيا يعد طريقة فعالة لتحسيف وتطوير الغمة
( .)1967،Adamsوىذا يستدعي توفير معمومات حوؿ طبيعة الفعؿ الوراثي ،وذلؾ مف خبلؿ تقدير
مكونات ىذا الفعؿ ،عبر عدة طرؽ إحصائية ووراثية ومنيا التيجيف المتبادؿ التاـ ،والتيجيف نصؼ
المتبادؿ ،وموديبلت تحميؿ متوسطات األجياؿ (.)1958 ،Jones ٗ Jinks
تساىـ في توجيو العممية أف دراسة العديد مف المؤشرات الوراثية لمعظـ الصفات المرتبطة بالغمة الحبية
التربوية بشكؿ عممي صحيح اعتبا اًر مف المراحؿ األولية وذلؾ عف طريؽ متابعة االنعزاالت التي تحدث
في العوامؿ الوراثية لبعض الصفات المرغوبة لممربي والتي تخدمو ب رفع كفاءة ع ممية االنتخاب مف خبلؿ
اتخاذ القرار في تحديد الوقت المناسب ؿالنتخاب ،وبالشدة المناسبة ما يساىـ بتوفير جيد المربي ووقتو
ومالو .وىذا يتطمب توافر بعض المعمومات الوراثية حوؿ التبايف العائد لمفعؿ المورثي ودرجة التوريث،
والسيما ذات المعنى الضيؽ.
يندرج البحث ضمف التوجيات الحديثة لبرامج التربية التي تيدؼ إلى تحسيف كفاءة استخداـ المصادر
الوراثية المتاحة مف القمح القاسي ،وىي مف أبرز تحديات المستقبؿ بيدؼ تحقيؽ تحسيف معنوي في برامج
تربية النبات ،وذلؾ بالوصوؿ إلى أصناؼ جديدة ذات إمكانيات وراثية عالية السيما لمغمة الحبية التي تعد
11
ىدفاً دائماً لجميع برامج التربية .وفي دراستنا ىذه سنعتمد تحميؿ العشائر الستة ( ،)Six parameters
وىي عشيرتا األبويف P1و P2و وعشٌرة الجٌل األول F1والجٌل الثانً F2والتهجٌن الرجعً مع األب
األول BC1و التهجٌن الرجعً مع األب الثانً .BC2
.1تحديد أفضؿ اآلباء المدروسة التي تتميز بقدرة عامة جيدة عمى التوافؽ الستخداميا كآباء في
برامج التربية.
.2تحديد أفضؿ اليجف المتميزة بقدر خاصة جيدة عمى التوافؽ والناتجة عف اآلباء ذات قدرة عامة
جيدة عمى التوافؽ ،وحاممة لقوة ىجيف معنوية مرغوبة قياساً بمتوسط األبويف واألب األفضؿ.
.3تحديد الفعؿ الوراثي (تراكمي ،التراكمي ،تفوؽ) ،المتحكـ بوراثة كؿ صفة مف الصفات المدروسة.
.4تقدير معامؿ المرور لتحديد الصفات األكثر مساىمة في الغمة الحبية ونسبة تمؾ المساىمة لكؿ
منيا.
.5تحديد موعد وطريقة اإلنتخاب المناسبة ومقدار التقدـ الوراثي Genetic advanceالمتوقع مف
اإلنتخاب بيدؼ الوصوؿ إلى أصناؼ ذات غمة عالية وجودة مرغوبة.
12
الفصل الثاني
الدراسة المرجعية
Literature Review
13
الدراسة المرجعية Literature Review
مف يعتمد نجاح برنامج التربية بيدؼ زيادة االنتاج ورفع القدرة الكامنة لمطرز الوراثية عمى تحمؿ العديد
ُ
والبلإحيائية ،عمى تحسيف الصفات المرتبطة بتحمؿ مثؿ ىذه اإلجيادات البيئية سواء اإلحيائية
اإلجيادات ،وىذا يتطمب زيادة فاعمية عممية التربية مف خبلؿ إيجاد تباينات وراثية جديدة باستمرار
مصادر وانتخاب أفضؿ التراكيب الوراثية في األجياؿ االنعزالية ما يتطمب العمؿ عمى استنباط واستخداـ
(،)1961،Grafus وراثية مبلئمة ألىداؼ التربية والعمؿ عمى دراسة وتحسيف الصفات المكونة لمغمة
وتعتبر زيادة غمة المحصوؿ مف أىـ األىداؼ التي يضعيا مربي النبات نصب عينيو ،ولكف االنتخاب لصفة
Complex المعقدة الغمة العالية غير ٍ
مجد ألف ىذه الصفة تعتبر مف الصفات الوراثية الكمية
quantitative traitsالتي تتحكـ فييا عدة عوامؿ وراثية منيا ما ىو ذو تأثير كبير وواضح ،يطمؽ عمييا
العوامؿ الوراثية الرئيسية Major genesوعوامؿ وراثية أخرى ذات تأثير بسيط تسمى العوامؿ الوراثية
ٍ
بشكؿ مباشر .لذلؾ فإف االنتخاب لمكوفا تيا الثانوية ( Minor genesحسف ،)b1991 ،فبل يمكف تحسينيا
يعد طريقة فعالة لتحسيف وتطوير الغمة الحبية ،وخاصةً خبلؿ المراحؿ المبكرة لمعمؿ التربوي
(1956،Grifing؛1967، Adams؛1973 Singh and Singh؛ 1974 ،Sastri؛)1989، Ali and Shamsuddin
استخدـ العديد مف طرائؽ التربية بيدؼ زيادة الغمة في أصناؼ القمح القاسي وىجنو وذلؾ مف خبلؿ
انتخاب أفضؿ اليجف ،حيث مف المفيد جداً أف تدرس القدرة الوراثية عمى التوافؽ لدى اآلباء وقوة اليجيف
( )Hetrerosisقبؿ البدء في عممية التيجيف بيف األصناؼ حيث إف مرحمة اختيار اآلباء تعتبر الخطوة
األىـ في برامج التربية إذ يعد اختيار اآلباء ىو عصب برامج التربية اليادفة إليجاد طرز وراثية تحمؿ
مواصفات مرغوبة ( Hasnainوزمبلؤه2006 ،؛ Gowdaوزمبلؤه )2010وىذا ما حققو تحميؿ التيجيف
التبادلي وذلؾ مف خبلؿ إعطاء نظرة مستقبمية عبر طرائؽ وتحاليؿ عممية لمدى مناسبة اآلباء الداخمة في
التيجيف والتي تمبي ىدؼ ىذا التيجيف في تحسيف الصفات المرغوبة ( )2010 ،AL-Hamdanyإضافة
إلى ذلؾ فإف تحميؿ التيجيف التبادلي قد أعطى لمربي النبات فرصة اختيار طريقة االنتخاب األكثر كفاءة
ال سيما انتخاب النسب أو االنتخاب اإلجمالي وذلؾ مف خبلؿ السماح ليـ بتقدير العديد مف المعايير
الوراثية (1979،Ghaudhary and singh؛ 2007، Amein؛ Abd-El-Haleemوزمبلؤه.)2009 ،
14
يعد التيجيف أحد أىـ وسائؿ التربية الميمة إليجاد التباينات الوراثية والعمؿ عمى انتخاب أىميا والمحافظة
ضافة إلى الشدة عميو عبر اختيار طريقة االنتخاب المناسبة والوقت المناسب إلجراء عممية االنتخاب إ
المرغوبة ،وذلؾ لموصوؿ إلى طرز وراثية جديدة تتميز بصفات زراعية إوانتاجية يرغب بيا المربي والفبلح.
ومف ىنا برز اىتماـ مربي النبات بدراسة مكونات التبايف الوراثي المختمفة ،ألىمية ذلؾ في اختيار الطرز
فعاؿ والوقت المناسب ،أي تحديد األجياؿ االنعزالية المناسبة
المرغوبة ،مف خبلؿ اختيار طريقة االنتخاب اؿ ة
لمبدء بعممية االنتخاب وشدتو أيضاً ،وذلؾ بيدؼ عزؿ طرز وراثية ذات غمة عالية وصفات مرغوبة في
محصوؿ القمح ) Bhuttaوزمبلؤه1997 ،؛ Singhوزمبلؤه1999 ،؛ Balochوزمبلؤه)2001 ،
15
Hybrid األوؿ مقارنة بقيمتي األبويف ،في حيف تشير قوة اليجيف لمظاىرة التي تسبب شكؿ قوة اليجيف
vigorوالتي تعبر عف النمط المظيري (الزيادة فقط) المتأثر بالظاىرة الوراثية ،وعادة ما يستعمؿ كبل
المصطمحيف( :قوة اليجيف )Heterosisو(شكؿ قوة اليجيف )Hybrid vigorلمتعبير عف ظاىرة واحدة.
وقد ظيرت دراسة لظاىرة قوة اليجيف عمى القمح عاـ 1914عندما درسيا )1919(،Freemanلصفات
عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وارتفاع ومساحة األوراؽ ليجف مف القمح القاسي و 3طرز مف األقماح الشائعة.
ازدادت دراسة ىذه الظاىرة في المحاصيؿ الرئيسية ذاتية التمقيح وخمطية التمقيح بعد النجاح الذي حققتو
Uddinوزمبلؤه .)1992 ،كما ػشّف Falconer ىجف مف الذرة في ثبلثينات القرف التاسع عشر(
(1960) ،ظاىرة قوة اليجيف بالفرؽ بيف متوسط المجتمع اليجيف ومتوسط السبللتيف األبويتيف النقيتيف،
ويطمؽ مصطمح التفوؽ المظيري عمى الفرؽ اإليجابي بيف متوسط اليجيف ومتوسط األب األعمى ( )HP
لصفة محددة ،وقد تزايد االىتماـ بإنتاج األصناؼ اليجينة لبلستفادة مف ظاىرة قوة اليجيف ( ،)Heterosis
ما أدى إلى إنتاج اليجف عمى نطاؽ تجاري واسع ،إوالى تضاعؼ اإلنتاج الزراعي العالمي وتحسيف
نوعيتو ،السيما في المحاصيؿ الحقمية ( ،)1981 ، Singh and Venkateswarluكما أدى استخداـ
األصناؼ اليجينة الناتجة عف اكتشاؼ ظاىرة قوة اليجيف إلى زيادة اإلنتاج الزراعي بنسبة تجاوزت %50
قوة اليجيف أف تكوف اآلباء
بالمقارنة مع األصناؼ القديمة (عزاـ وآخروف ،)1994 ،وال يشترط لظيور ّ
المستعممة في إنتاج اليجف ضعيفة النمو أو تعاني التدىور المصاحب لمتربية الداخمية ،حيث تظير قوة
اليجيف في معظـ النباتات ذاتية وخمطية التمقيح (حسف1991 ،ب) .وتزداد ىذه القوة كمما قمت درجة القرابة
الوراثية بيف الفرديف الداخميف في عممية التيجيف(جابر ،)1982 ،كما تتوقؼ عمى مقدرة السبلالت الميجنة
عمى الخمط ،حيث تزداد كمما كانت ىذه السبلالت أكثر قدرةً عمى الخمط ،أي كمما كانت تراكيبيا الوراثية
مكممة بعضيا بعضاً ( حسف .)1991،كما أشارت الدراسات إلى أف التباعد الوراثي بيف اآلباء الداخمة في
التيجيف أدى إلى إعطاء ىجف تتميز بقوة ىجيف مرغوب فييا ومرتفعة نسبياً ( Assengوزمبلؤه ،
.)2002توصؿ )1988( Singhإلى أف قوة اليجيف عموماً تؤدي إلى زيادة إنتاجية المحاصيؿ خمطية
التمقيح ،%45-30بينما كانت الزيادة في المحاصيؿ ذاتية التمقيح نحو ،%40 -25كما يكوف االنتخاب
16
لمصفات العالية التوريث في األجياؿ المبكرة فعاالً جداً سواء باعتماد االنتخاب الفردي أو طريقة انتخاب
النسب أو طريقة التربية بالتجميع.
قوة اليجيف إلى أسباب وراثية وأخرى فيزيولوجية ،ولتفسير األسباب الوراثية وضعت ثبلث
تعزى ظاىرة ّ
فرضيات ،األولى ىي فرضية السيادة ،Dominance hypothesisالتي تقوـ عمى مبدأ حجب القرائف
Heterozygous Allelesالمتنحية الضارة بقرائف نافعة سائدة عمييا في اليجف عالية الخمط الوراثي
وبناء عميو يتـ التحكـ
ً ،hybridوتجميع أكبر عدد ممكف مف القرائف السائدة النافعة في الجيؿ األوؿ ،F1
بقوة اليجيف عف طريؽ عدد كبير مف العوامؿ الوراثية ،تكوف فييا المورثات النافعة سائدة ،والمورثات
ّ
الضارة متنحية (1908،Davenport؛1910، Bruce؛ ،)1917، Jonesأما الفرضية الثانية ىي فرضية
بأف السموؾ المظيري المتفوؽ لمجيؿ األوؿ
السيادة الفائقة Over dominance hypothesisالتي تقوؿ ّ
الفرضية الثالثة ىي :فرضية التفوؽ
ّ ( 1945،Hull؛ ،)1999، Crowو اليجيف يضاىي كبل أبويو
Epistasis hypothesisالتي تعبر عف التفاعؿ بيف القرائف المرغوبة عمى المواقع الوراثية المختمفة
(1959،Williams؛ٗ Liصٍالؤٓ2001،؛ٗ Meyerصٍالؤٓ ،)2004،وتعتبر نظريات السيادة والسيادة
الفائقة المتضمنة لمتفوؽ ىي التفسيرات األساسية لقوة اليجيف (2000،Link and Becker؛ and Syed
2005،Chen؛ ٗ Leeصٍالؤٓ.)2007،
قوة اليجيف غير ثابتة بشكؿ دائـ ،بؿ تنخفض في الجيؿ الثاني ،F2وتستمر في اإلنخفاض
تعتبر تأثيرات ّ
%50عف الجيؿ السابؽ وفؽ قواعد االنعزاالت عبر األجياؿ ،حيث تبمغ قيمة التدىور في كؿ جيؿ
بعدة طرؽ ،إما قياساً لمتوسط األبويف Heterosis
قوة اليجيف ّ
الماندلية ( )1971 ،Chaudhariوتحسب ّ
b
تقدر كانحراؼ لمتوسط الجيؿ األوؿ عف متوسط أبويو ،أو تحسب قياساً
)HMP ( mid parentsحيث ّ
لؤلب األفضؿ )HBP( Heterosis better parentsكانحراؼ لمتوسط الجيؿ األوؿ عف األب األفضؿ
(1999 ،Edwards and Lamkey؛ ٗ Inamullahصٍالؤٓ2006 ،؛ and Hochholdinge
.)2007،Hoecker
يعد اختبار اليجف في األجياؿ المبكرة في ذاتيات التمقيح أم اًر في غاية األىمية ،ألف ثبات وتفوؽ مثؿ ىذه
اليجف ،يعكس اإلمكانات الوراثية الحقيقية ليا ،ويسمح بالتحقؽ مف أفضؿ اليجف مبك اًر ،ما يتيح الفرصة
17
لمربي النبات بتتبُّع التراكيب الوراثية المرغوبة في األجياؿ االنعزالية التالية في برامج التيجيف واستنباط
األصناؼ ( ،)1961، Monson and Leffelإواف تقييـ الطرز الوراثية الداخمة ضمف برامج التربية
يعتمد عمى تحميؿ ىجنيا ومف ثـ االستفادة مف ىذا التحميؿ لميجف في اختيار اآلباء الواجب إدخاليا ضمف
Krystkowiak( F1 في الجيؿ األوؿ قوة ىجيف مرغوبة ىذه البرامج بحيث يمكف أف تحقؽ
وزمبلؤه2009،؛ Rousselleوزمبلؤه ،)2010وعموماً فإف قوة اليجيف الموجبة ىي المرغوبة في
االنتخاب لصفة الغمة الحبية ومكوناتيا ،بينما بالنسة لعدد األياـ حتى اإلسباؿ وطوؿ النبات فإف قوة
اليجيف السالبة ىي األكثر رغبةً في برامج التربية ( 1999 ،Edwards and Lamkey؛ Alamوزمبلؤه
.)2004
وجد Abul – Nassوزمبلؤه ( )1981أف قوة اليجيف في القمح القاسي ) (T. durumلمغمة الحبية
وبعض مكوناتيا كوزف األلؼ حبة ،عدد السنابؿ في النبات ،طوؿ النبات،أنيا عالية المعنوية موجبة مقارنة
بمتوسط األبويف واألب األفضؿ في غالبية اليجف ولجميع الصفات المدروسة.
و في دراسة لقوة اليجيف في نباتات الجيؿ األوؿ F1لمقمح القاسي لمعديد مف الصفات استنتج Gurdev
وزمبلؤه ()1984؛ )1985( Mitkees and El- Rasas؛ )1985( Jain and Gautamأف معدؿ
قوة اليجيف مقارنة بمتوسط األبويف قد أخذ قيمة %57لمغمة الحبية في النبات ،و %19لعدد السنابؿ في
النبات %10 ،لوزف 100حبة.
18
ووجد )2009( Akinciفي دراسة قوة اليجيف عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ لمغمة الحبية
ومكوناتيا لميجف الناتجة عف التيجيف التبادلي بيف ستة طرز وراثية مف القمح القاسي ،أف أعمى نسبة لقوة
) -2.16و ( )% -0.74لصفة عدد األياـ حتى اليجيف لؤلب األعمى و متوسط األبويف كانت (
اإلسباؿ )%-1.64 ( ،و ( )%3.78لوزف األلؼ حبة )%2.24 ( ،و ( )%5.24لطوؿ النبات ،عمى
التوالي.
كما وجد Saadوزمبلؤه ( )2010في دراستيـ ليجف سبعة طرز وراثية مف القمح ميجنة بطريقة التيجيف
التبادلي ،أف قوة اليجيف في الجيؿ األوؿ F1قد أعطت أعمى قيـ ليا بالنسبة متوسط األبويف لصفة عدد
األياـ حتى اإلسباؿ كقيمة سالبة ومرغوبة ،وموجبة لصفات عدد السنابؿ في النبات ،عدد الحبوب في
النبات ،ووزف الحبوب في السنبمة ،ووزف األلؼ حبة ،إضافة لغمة النبات الفردي.
بينت تدبير وزمبلؤىا ( )2013في دراسة ليجف القمح القاسي ميجنة بطريقة التيجيف نصؼ التبادلي ،أف
قيـ قوة اليجيف موجبة ومعنوية قياساً إلى متوسط األبويف واألب األفضؿ لصفات عدد الحبوب في السنبمة،
ومساحة الورقة العممية ،ووزف األلؼ حبة ،والغمة الحبية ،بينما لـ تكف معنوية لصفة طوؿ النبات.
،heterosisوالتدىور الوراثي مع التربية وبيف حسف ( ،)2005أنو يستدؿ مف تقديرات قوة اليجيف
الداخمية inbreeding depressionمايمي:
-إذا أعقب قوة اليجيف العالية تدىو اًر مع التربية الداخمية دؿ ذلؾ عمى وجود فعؿ مورثي غير تراكمي (سيادة
وتفوؽ).
-إذا كاف األداء متماثبلً في كؿ مف الجيميف األوؿ والثاني ،دؿ ذلؾ عمى وجود فعؿ جيني تراكمي.
-إذا كانت قوة اليجيف سالبة في الجيؿ األوؿ وأعقبتيا زيادة في الجيؿ الثاني ،دؿ ذلؾ عمى وجود فعؿ
مورثي تراكمي.
-تكوف قوة اليجيف أعمى ما يمكف عندما تكوف بعض اآلليبلت مثبتة في أحد اآلباء ،وبعضيا اآلخر مثبت
في األب اآلخر.
-التظير اؿمورثات التي فييا سيادة قوة اليجيف في الجيؿ األوؿ ،ولكنيا قد تظير تحسناً في اآلداء في
الجيؿ الثاني بسبب تثبيت اؿمورثات ذات الفعؿ المتراكمي.
19
إذا أظيرت بعض المورثات سيادة في أحد االتجاىات ،وأظير بعضيا اآلخر سيادة في االتجاه المعاكس
فإنو لف تظير قوة ىجف في الجيؿ األوؿ بسبب إلغاء لتأثيرات بعضيا البعض( Naryanan and Singh
.)1993
وبيف Pickettو )1997( Galweyأف قوة اليجيف لصفة الغمة في المحاصيؿ خمطية التمقيح تعود بشكؿ
رئيس لمسيادة التامة ،Complete dominanceبينما في ذاتية التمقيح تعود لمسيادة التامة واالرتباط
( )Linkageوالتفاعؿ بيف القرائف .Interaction of alleles
Intra- وبينما يحصؿ التدىور الوراثي في العشائر النباتية خبلؿ تأثير المكوف الوراثي لمعشيرة
،Inter-population effectأي األثر الناتج عف ،population effectتنتج قوة اليجيف عف تأثير
تيجيف العشيرة مع أخرى مف نفس النوع الوراثي ،وتزداد قوة اليجيف بالتباعد الوراثي ،والفعؿ الوراثي
( and Lamkey السيادي .وتشير قوة اليجيف قياساً لؤلب األفضؿ إلى تفوؽ اليجيف عمى أحد أبويو
)1999 ،Edwardsبينما تُعد قوة اليجيف قياساً إلى متوسط األبويف معيا اًر ميماً لتزويد المربي بمعمومات
حوؿ أىمية الفعؿ الوراثي السيادي ،أو السيادة الفائقة ( Drinicوزمبلؤه.)2012،
البد أف تترافؽ دراسة قوة اليجيف في البيئة المثالية مع التربية لتحمؿ اإلجيادات لضماف استقرار غمة
ّ
التركيب الوراثي المنتخب ،وذلؾ مف خبلؿ انتخاب سبلالت ،وىجف متحممة (.)1999،Duvick
الخميطة وراثياً أف تأثر السبلالت بالبيئة غالباً ما يكوف أعمى مف ىجنيا
أشار )1983 ( Jinksإلى ّ
ألنيا تراكيب أصيمة وراثياً Homozygousنتجت عف التربية الداخمية لدورات متعددة،
ّ Heterozygous
ويرافؽ بانخفاض في قوة النمو والحيوية والقدرة عمى مقاومة األمراض وتحمؿ اإلجيادات االأحيائية ،ولكف
ت
ِ
سبللة إلى أخرى ،وتختمؼ قوة اليجيف مف بيئة ألخرى ،ومف ىجيف إلى آخر. يختمؼ ذلؾ مف
درس Singhوزمبلؤه ( )2004قوة اليجيف عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ لمغمة الحبية
ومكوناتيا لميجف الناتجة عف التيجيف التبادلي بيف عشرة طرز وراثية مف القمح في بيئتيف مختمفتيف ،أظير
عشريف ىجيناً فقط ثباتية لكمتا البيئتيف لصفة الغمة الحبية ،وكانت القيمة األعمى لقوة اليجيف بالنسبة لؤلب
األفضؿ %121.08و %93.96تحت ظروؼ الزراعة الطبيعية والمتأخرة عمى التوالي ،وأعطت الغمة
20
الحبية قوة ىجيف لـ تكف موجودة لدى باقي الصفات كما ساىمت قوة اليجيف لمغمة الحبية في السنبمة،
وارتفاع النبات ،وعدد اإلشطاءات في النبات ،بشكؿ واضح في قوة اليجيف لمغمة الحبية في النبات.
تؤدي التربية الداخمية إلى تغيير تكرار المكونات الوراثية في العشيرة ،حيث تزداد المكونات األصيمة وراثياً
Homozygousعمى حساب التك اررات الخميطة وراثياً ،Heterozygousاألمر الذي ينعكس مف خبلؿ
ي ،وىذا يسمى التدىور الوراثي ،Inbreeding Depressionويعد الفعؿ الوراثي
االنخفاض بالقيـ المظير ة
السيادي ميماً لحدوث التدىور الوراثي.
يشير التدىور المصاحب لمتربية الذاتية إلى االنخفاض الحاصؿ في قوة النمو الناتجة عف االستمرار في
التربية الذاتية ،وتنتج حالة التدىور بسبب وجود المورثات المتنحية غير المرغوبة ،التي تنعزؿ في الجيؿ
الثاني ،F2كما يعد التدىور مف أىـ الظواىر المؤثرة في الصفات الكمية ،حيث تؤدي التربية الذاتية إلى
،Out- breeding plantsإوالى فقداف القوة تراجع مستوى الصفات في النباتات مفتوحة التمقيح
Dominance وتبيف نظرية السيادة والخصوبة Vigor and fertilityالتي كانت تتمتع بيا.
Hypothesisأو السيادة الجزئية حسب 1908 ،Davenportأف التدىور الوراثي (المرافؽ لقوة اليجيف
ولكف يقع في االتجاه المعاكس مف ناحية تفسيره ونتائجو) ينتج مف خبلؿ تماثؿ المواقح لممورثات الضارة
المتنحية والتي تحجب مف خبلؿ المورثات السائدة المرغوبة عبر االستمرار في التربية الذاتية
( ،) 2007،Acquaahومع استمرار عممية التربية الذاتية فإف فرضية السيادة تنبئ بأف االنتخاب الذي
يمي عممية التربية الداخمية سوؼ يقمؿ مف النباتات التي تحمؿ المورثات المتنحية غير المرغوب بيا والتي
وح تسبب التدىور الوراثي ،ويكوف ىذا التخفيض أكثر كفاءة كمما زاد تماثؿ المواقح وبالتالي يزداد وض
(1991،Charlesworth and Barrett؛ المورثات المتنحية فيسيؿ عزليا عف طريؽ االنتخاب
،)2002،ROffوقد عمت أصوات تعترض عمى ىذه النظرية مف خبلؿ صعوبة عزؿ السبلالت متماثمة
الواقح مف جميع المورثات السائدة.
F2بنسبة: أما االعتراض الثاني فكاف مبنياً عمى أف الصفات السائدة والمتنحية تنعزؿ في الجيؿ الثاني
وبناء عمى فرضية السيادة لمصفات الكمية ،ال يمكف أف يكوف التوزيع متناسؽ
ً 3:1حسب قانوف ماندؿ.
21
في الجيؿ الثاني ىذا كوف التنحي والسيادة التي تنعكس بالشكؿ المظيري ليا تنعزؿ حسب نسب ماندؿ
( n)1/4 + 3/4حيث nىي عدد االنعزاالت الوراثية ( (1917 ،Jonesأما النظرية الثانية لمتدىور الوراثي
والتي أشار ليا 1903،Fisherثـ ،) 2007،Acquaah( 1909 ،Shull ٗ Eastفيي تشير إلى أف
الطرز الوراثية الخميطة وراثياً ( )Aaربما تكوف ذات كفاءة عالية مقارنةً بالطرز األصيمة وراثياً( AAو
،)aaوبالتالي فإف التدىور الوراثي يكوف نتيجة لفقداف التفاعبلت الخميطة وراثياً المفيدة ،وىذه تسمى نظرية
and Charlesworth ،Overdominance Hypothesisوأكد ىذه النظرية ( السيادة الفائقة
،)1999 ،1987،Charlesworthإضافة لمنظريتيف السابقتيف فإف التفاعؿ بيف المواقع الوراثية ( الفعؿ
،حيث يمكف تقسيـ التأثير الوراثي التفوقي) يؤثر في كفاءة االنعزاالت الوراثية كمما زاد تماثؿ المواقح
التفوقي إلى نوعيف األوؿ يعد مفيداً ويزيد مف قوة اليجيف ،ويحدث عندما يكوف الفعؿ التفوقي المسيطر مف
h النوع المكمؿ أو المتمـ complementary typeوالذي يكوف فيو تقدير الفعؿ الوراثي السيادي
dominance effectsوالتفاعؿ بيف dominance x dominance interaction effectمف نفس
اإلشارة وبالتالي ال يمكف ألحدىما أف يمغي ،وقد أطمؽ عميو )1970( ،Kimura and Growتسمية
الفعؿ الوراثي المآزر ، Reinforcing Epistasisوالنوع الثاني يظير إثر غياب السيادة الفائقة وبالتالي
فإف التدىور الوراثي يظير وكأنو فعؿ تفوقي متمـ والمسؤوؿ الرئيسي عف قوة اليجيف ،وأطمؽ عميو الفعؿ
الوراثي المنقص .)1970 ،Kimura،ٗ Grow( ،Diminishing Epistasis
وقد عرؼ التدىور الوراثي بأنو انحراؼ متوسط قيـ صفة ما في الجيؿ األوؿ F1عف متوسطيا في الجيؿ
الثاني F2وذلؾ لتفس اليجيف.
لقد وجد Abd-El-Haleemوزمبلؤه ( )2009قيماً سالبة لمتدىور الوراثي لمعظـ ىجف القمح القاسي
المدروسة مشي اًر بذلؾ إلى التدىور الحاصؿ في الغمة الحبية في الجيؿ الثاني .F2
الحظ Biljinوزمبلؤه ( )2011في دراسة عمى 20سبللة مف القمح القاسي في ثبلث مواقع وخبلؿ
%93ترافقت مع تقدـ وراثي عالي 9.8لصفة ارتفاع موسميف ،أف درجة التوريث امتمكت قيمة عالية
النبات ،بينما كانت درجة التوريث لصفة وزف األلؼ حبة %90ترافقت مع تقدـ وراثي منخفض ،5.96
22
أما قيمة درجة التوريث لموزف النوعي كانت متوسطة ،%64ترافقت مع تقدـ وراثي منخفض ،2.4بينما
قيمة درجة التوريث لمغمة الحبية منخفضة ،%51والتقدـ الوراثي .0.94
في دراسة لتدبير ( )2013بيدؼ دراسة طبيعة الفعؿ المورثي لصفة الغمة الحبية ومكوناتيا في ىجف مف
األوؿ
قوة ىجيف قياساً لمتوسط األبويف واألب األفضؿ في الجيؿ ّ
القمح القاسي فقد أظيرت جميع اليجف ّ
بمغت أدنى قيمة اثي في الجيؿ الثاني، ٍ
تدىور ور ٍّ المعنوية لمعظـ الصفات المدروسة ،ترافقت مع
ّ عالية
لمتدىور الناتج عف التربية الذاتية 0.09لصفة موعد النضج التاـ في إحدى اليجف .كانت درجة السيادة
أكبر مف الواحد الصحيح في معظـ الصفات المدروسة ،مشي اًر ذلؾ إلى السيادة الفائقة لمورثات أحد
األبويف عمى األب اآلخر.
بيف اؿعطرات ( )2014في دراسة عمى العشائر الستة ليجف مف القمح القاسي ىجنت بطريقة النصؼ
تبادلي ،أف درجة السيادة تمثمت بالسيادة الفائقة Over dominanceلصفات :عدد األياـ حتى اإلسباؿ،
طوؿ فترة امتبلء الحبوب ،عدد السنابؿ في النبات ،ارتفاع النبات ،بينما صفة عدد الحبوب في النبات،
ووزف األلؼ حبة ،والغمة الحبية في النبات ،أظيرت سيادة جزئية .Partial dominance
ٍ
لسبللة ما مرباة داخمياً عمى يعبر مفيوـ القدرة عمى االئتبلؼ Combining abilityعف المقدرة النسبية
ّ
نقؿ صفات خاصة أو مرغوبة لميجف الناتجة عنيا عند تيجينيا مع سبللة أخرى مر ٍ
باة داخمياً
( ،) 1971a،Chaudhariحيث تزايد االىتماـ بمفيوـ القدرة عمى االئتبلؼ في برامج تربية النبات ،مف
( ،)1956 ،Griffingحيث خبلؿ استقراء اإلجراءات المرغوبة لدراسة ومقارنة سموؾ السبللة في اليجف
تساعد المقدرة عمى االئتبلؼ في تحديد القيمة التربوية لمسبلالت األبوية إلنتاج اليجف (.)2004،Ünay
General قاـ العالـ )1956( Griffingبتجزئة التبايف الكمّي إلى تبايف القدرة العامة عمى االئتبلؼ
)σ2GCA ( Combining Abilityلآلباء ،وتبايف القدرة الخاصة عمى االئتبلؼ Specific Combining
وع ِرفت القدرة العامة GCAوالخاصة SCAعمى االئتبلؼ ألوؿ مرة مف قبؿ 2
)σ SCA ( Abilityلميجف ُ ،
23
( ،)1942 ،Tatum and Spragueحيث تشير القدرة العامة عمى االئتبلؼ إلى متوسط سموؾ السبللة
محددة مع ك ّؿ سبللة
في ىجنيا الفردية ،في حيف تصؼ القدرة الخاصة عمى االئتبلؼ حالة تيجيف سبللة ّ
بناء عمى متوسط سموؾ السبلالت الداخمة في التيجينات،
اء كانت أفضؿ أو أسوأ نسبياً مما ىو متوقع ً سو ً
ُّ
وتدؿ تباينات القدرة العامة والخاصة عمى االئتبلؼ عمى نوع الفعؿ المورثي المسيطر ،حيث تشير القدرة
،Additive gene actionفي حيف تد ّؿ تباينات القدرة العامة إلى الجزء التراكمي مف الفعؿ المورثي
الخاصة عمى الجزء البلتراكمي مف الفعؿ المورثي Non-additive gene actionالناتج بشكؿ كبير عف
،Epistasisويعد الفعؿ تبايف الفعؿ المورثي السيادي ،Dominanceوتبايف الفعؿ المورثي التفوقي
ميماً لمربي النبات ألنو الجزء مف الفعؿ المورثي الذي يمكف التنبؤ بو ( and Rojas
المورثي التراكمي ّ
.)1952 ،Sprague
combining abilityالتعرؼ عمى طبيعة وقيمة الفعؿ حيث يتـ مف خبلؿ دراسة القدرة عمى التوافؽ
الوراثي المحدد النتخاب اآلباء المستخدمة في إنتاج ىجف ذات قوة ىجيف عالية في حالة الفعؿ الوراثي
البلتراكمي (ٗ Sanjeevصٍالؤٓ )2005 ،كما تفيد دراسة القدرة عمى التوافؽ في ترتيب السبلالت األبوية
وفقاً ألداء ىجنيا ( .(2004 ،Singhويعد ىذا المفيوـ ىاماً لتقدير الطاقة الكامنة لمسبلالت المرباة داخمياً
وتحديد طبيعة الفعؿ الوراثي Gene actionفي الصفات الكمية المتباينة (ٗ Alamصٍالؤٓ.) 2008،
تُ َّ
قدر القدرة العامة عمى اإلئتبلؼ لسبللة أبوية ما ،بالقيمة المتوسطة F1الناتجة عف تيجيف ىذه السبللة
مع سمسمة مف السبلالت األبوية األخرى ،لذلؾ فيي تأثير أبوي ناتج عف األثر التراكمي لممورثات ،في
حيف تُ َّ
قدر القدرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ ليجيف ما بانحراؼ قيمة اليجيف F1عف القيمة المتوسطة األبوية،
فيي بذلؾ تنتج عف تفاعؿ مورثات كبل األبويف عند مستوى الجيؿ األوؿ (سيادة أو تفوؽ) ،وتتضمف قابمية
اإلئتبلؼ العامة الفعؿ المتجمع لممورثات ،في حيف تشير قابمية اإلئتبلؼ الخاصة إلى فعؿ السيادة وكافة
أشكاؿ التفوؽ (.)1963 ،Matzinger
إف التحسيف الوراثي لمصفات اإلنتاجية المرغوبة يعتمد عمى طبيعة وأىمية التباينات الوراثية ،وتفاعبلت
بناء عمى
توريث ىذه الصفات ،التي يمكف تقديرىا عبر تقنية التيجيف المتبادؿ ،وتنتخب السبلالت وىجنيا ً
تأثيرات المقدرتيف العامة والخاصة عمى اإلئتبلؼ ومتوسط السموؾ الجيد لميجف ،حيث يعتمد االختيار
24
الصحيح لمسبلالت األبوية التي تتحد بشكؿ جيد إلنتاج ىجف عالية اإلنتاجية عمى الفعؿ المورثي الذي
يحكـ الصفات المراد تحسينيا وتعتبر نسبة تباينات القدرة العامة عمى اإلئتبلؼ إلى تباينات القدرة الخاصة
2 2
ميماً لتحديد طبيعة الفعؿ المورثي المسيطر عمى وراثة
عمى اإلئتبلؼ ( )σ GCA/ σ SCAمؤش اًر ّ
( ٗ Comstockصٍالؤٓ، اثياً تراكمياً أو التراكمياً أو كمييما معاً
الصفات ،والذي يمكف أف يكوف فعبلً ور ّ
1949؛ٗ Akbarصٍالؤٓ.)2008،
لقد قدرت قيـ القدرتاف العامة GCAوالخاصة SCAعمى التوافؽ لآلباء وىجنيا في العديد مف الدراسات
(،Saad الخاصة بالقمح بيدؼ تحديد طبيعة الفعؿ المورثي المسيطر عمى وراثة الصفات المرغوبة
1999؛ٗ Hamadaصٍالؤٓ2002،؛2006،Khan and Iqbal؛ٗ ، Kamaluddinصٍالؤٓ.)2007،
وجد )1998 ( Chowdhry and Shahzadأف الفعؿ الوراثي البلتراكمي ىو المساىـ في صفة طوؿ
النبات ،المساحة الخضرية ،الغمة الحبية ،وصفة عدد الحبوب في السنبمة ،بينما كاف لمفعؿ الوراثي
التراكمي األثر األكبر في وراثة صفة عدد اإلشطاءات المثمرة في النبات ،وزف األلؼ حبة ،وذلؾ مف
خبلؿ القيمة األكبر لمقدرة العامة عمى التوافؽ .)2012،Minhas( .
كما بيف ،Aliوزمبلؤه( )1999أف التبايف العائد لمفعؿ الوراثي التراكمي مع السيادة الجزئية ىو المساىـ
األكبر في وراثة صفة الغمة الحبية ومكوناتيا ،كما أنيـ لـ يجدوا تأثي اًر لمفعؿ الوراثي التفوقي في الصفات
المدروسة خبلؿ ىذه الدراسة.
أجرى Balochوزمبلؤه )2001 (،تقييماً لميجف الناتجة عف التيجيف التكراري المتبادؿ لدراسة قوة اليجيف
التوافؽ وذلؾ لبعض الصفات اإلنتاجية الميمة لمقمح مثؿ ارتفاع النبات ،عدد والقدرة عمى
اإلشطاءات/النبات ،عدد السنيببلت في السنبمة ،عدد الحبوب في السنبمة والغمة الحبية/النبات .بينت
النتائج أف أعمى قيمة لقوة اليجيف بالنسبة لمتوسط األبويف 77.6 %وأدناىا ، 62.0 %وقد أشار تبايف
القدرة عمى التوافؽ إلى وجود فعميف لممورثات إحداىما تراكمي واآلخر عائد لفعؿ السيادة في معظـ
الصفات.
25
نفذت تجربة مف قبؿ ( 2000 ( Chowdhary and Iqbalلدراسة القدرة عمى التوافؽ لصفات ارتفاع
النبات ،طوؿ السنبمة ،عدد السنيببلت في السنبمة ،عدد الحبوب في السنبمة ،وزف الحبوب في السنبمة ووزف
اؿ 1000حبة وذلؾ في التيجيف التكراري المتبادؿ لخمسة طرز وراثية مف القمح ،حيث بينت النتائج
وجود فروؽ معنوية في جميع الصفات المدروسة ،وكانت تباينات كؿ مف ػاؿ SCAواؿ GCAوالتأثيرات
المتبادلة معنوية ،وظير الفعؿ التراكمي لمجينات في التعبير عف الصفات المدروسة.
بيف Akramوزمبلؤه ( )2004في دراسة ليجف مف القمح ميجنة تبادلياً مساىمة لمفعؿ الوراثي التراكمي
إضافة ؿلسيادة الجزئية في وراثة صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،بينما كاف لمسيادة الفائقة الدور األكبر في
وراثة صفة عدد األياـ حتى النضج ،وصفة عدد اإلشطاءات ،وصفة طوؿ النبات ،وصفة الغمة الحبية في
النبات.
بيف Sanjeevوزمبلؤه ( )2005في دراستو في طرز مف القمح القاسي أف الفعؿ الوراثي البل تراكمي ىو
المساىـ في وراثة صفة عدد الحبوب في السنبمة ،وزف األلؼ حبة ،محتوى الحبوب مف البروتيف.
أظيرت دراسة خوري ( )2006عمى ثبلثة ىجف بطريقة العشائر الستة أف التباينات في كؿ مف القدرة
العامة عمى االئتبلؼ ) (GCAوالقدرة الخاصة عمى االئتبلؼ ) (SCAكانت ىامة في التحكـ في توريث
كؿ مف صفات :ارتفاع النبات ،طوؿ السنبمة ،عدد السنيببلت الخصبة في السنبمة ،عدد الحبوب في
السنبمة ،وزف الحبوب في السنبمة الرئيسة ،وزف األلؼ حبة ،الغمة الحبية لمنبات ،ودليؿ الحصاد لمنبات.
وفي دراسة لػ Hassanوزمبلؤه ( )2007لمقدرة عمى التوافؽ وذلؾ لنباتات الجيؿ األوؿ F1في التيجيف
التبادلي لثمانية طرز مف القمح أشار إلى وجود فروؽ معنوية في جميع الصفات المدروسة ( عدد
اإلشطاءات المثمرة في النبات ،الغمة الحبية لمنبات ،غمة السنبمة ،عدد الحبوب في السنبمة ،وزف األلؼ
حبة) بالنسبة لمقدرة العامة عمى التوافؽ GCAبيف األباء ،وكذلؾ لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ SCAبيف
ىجنيا ،حيث أشارت قيـ تبايف القدرة العامة عمى التوافؽ إلى أىمية الفعؿ الوراثي التراكمي في توريث صفة
عدد الحبوب في السنبمة ،ووزف الحبوب في السنبمة ،بينما كانت قيـ القدرة الخاصة عمى التوافؽ ىي األكبر
26
في صفة عدد اإلشطاءات المثمرة ،وصفة الغمة الحبية لمنبات ،وصفة وزف األلؼ حبة ،وبالتالي فإف الفعؿ
الوراثي المسيطر ىو مف نوع اؿال تراكمي.
درس Kamaluddinوزمبلؤه ( )2007ألية توريث صفة وزف األلؼ حبة ،وصفة الغمة الحبية في النبات،
في القمح وذلؾ عمى إحدى عشر ط ار اًز ورثياً ىجنت مع بعضيا بطريقة التيجيف نصؼ التبادلي ،حيث
Khan وجدوا أف الفعؿ الوراثي التراكمي ىو المساىـ األكبر في وراثة ىاتيف الصفتيف .كما أف
وزمبلؤه 2007،وجدوا في دراستيـ لػ 4X4طرز مف القمح ميجنة تبادلياً أف الفعؿ الوراثي التراكمي ىو
المساىـ األساسي في وراثة صفة طوؿ النبات ،عدد الحبوب في السنبمة ،غمة النبات الفردي ،بينما كاف
لمفعؿ الوراثي البلتراكمي الدور األكبر في وراثة عدد ااإلشطاءات في النبات ،ووزف األلؼ حبة.
وجد )2009( Akinciفي دراسة عمى ىجف مف القمح القاسي وفؽ التيجيف التبادلي ،معنوية عالية
لتبايف القدرة العامة عمى االئتبلؼ ،GCAوالقدرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ ،SCAلصفة عدد األيا ـ حتى
الفعميف التراكمي و اإلسباؿ ،وصفة وزف األلؼ حبة ،وغمة النبات الفردي ،ما يشير إلى أىمية كؿ مف
البلتراكمي في وراثة ىذه الصفات ،وأف القدرة العامة عمى اإلئتبلؼ والتي تشير إلى أىمية الفعؿ الوراثي
التراكمي أو التراكمي كانت أكبر في قيمتيا مف القدرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ بالنسبة لصفتي عدد األياـ
حتى اإلسباؿ ووزف األلؼ حبة ما يدؿ عمى الدور األكبر لمفعؿ الوراثي التراكمي في توريث ىذه الصفة وأف
قيمة نسبة 5.3 GCA/SCAلعدد األياـ حتى اإلسباؿ،و 1.7لوزف األلؼ حبة 0.5 ،لغمة النبات الفردي.
بيف )2010(Al- Hamdanyفي دراسة عمى سبعة آباء مف القمح القاسي تـ التيجيف فيما بينيا بطريقة
GCAو قيـ التبايف العائد لممقدرة التيجيف التبادلي ،أف قيـ التبايف العائد لممقدرة العامة عمى التوافؽ
الخاصة عمى التوافؽ ،SCAعالية المعنوية لصفة الغمة الحبية في النبات ،مشيرةً بذلؾ إلى أىمية الفعميف
التراكمي والبلتراكمي في وراثة ىذه الصفة ،إضافة إلى قيمة عالية المعنوية وموجبة لمتدىور الوراثي.
8x8طرز مف القمح درس Akramوزمبلؤه ( )2011المقدرة عمى اإلئتبلؼ في تيجيف تبادلي لػ
الربيعي لمغمة الحبية ومكوناتيا ،حيث وجد معنوية عالية لتبايف القدرة العامة عمى اإلئتبلؼ لجميع الصفات
المدروسة ،عدا صفة عدد األياـ حتى النضج ،بينما كاف التبايف العائد لمقدرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ معنوياً
27
لمعظـ الصفات عدا الغمة الحبية ،مساحة المجموع الخضري،عدد السنيببلت في السنبمة ،ومحتوى
SCAأكبر مف التبايف العائد لمقدرة البروتيف ،%وكاف التبايف العائد العائد لمقرة الخاصة عمى اإلئتبلؼ
العامة ،GCAىذا يشير إلى أىمية الفعؿ الوراثي البلتراكمي non-additiveفي وراثة ىذه الصفات.
أظير عبود وزمبلؤه ( )2012في دراسة عمى عشرة طرز وراثية مف القمح الطري وىجنيا بطريقة النصؼ
التبادلي تفوؽ النمط البلتراكمي لعمؿ المورثات في التحكـ بتوريث صفات عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،والغمة
الحبية/النبات ،وعدد السنابؿ في النبات ،وعدد الحبوب في السنبمة ،وذلؾ كوف التبايف العائد لمقدرة الخاصة
GCAغير عمى التوافؽ SCAأظير معنويةً عالية بينما كاف التبايف العائد لمقدرة العامة عمى التوافؽ
معنوياً في ىذه الصفات .بينما تقارب كؿ مف الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي بدرجة ممحوظة في
،( 1.01 ) σ²GCA /σ²SCAوتفوؽ الفعؿ الوراثي توريث صفة وزف األلؼ حبة حيث أف نسبة
التراكمي في توريث صفة ارتفاع النبات .حيث أف نسبة .( 1.74 ) σ²GCA /σ²SCA
(Broad sense درجة التوريث بالمعنى الواسع معامال التباين المظهري والوراثي و 3-2
Genetic ) heritabilityوالضيؽ ) (Narrow sense heritabilityوالتقدم الوراثي المتوقع
))advance
يعد التبايف الوراثي ىو القاعدة األساسية لبناء برنامج التربية ،حيث يعتمد التحسيف الوراثي لمصفات الكمية
والوراثي (1992،Dabholkar؛،Ceccarelli and Singh عمى قياس النسبة بيف التبايف المظيري،
،)1995إواف تقسيـ التبايف الوراثي خبلؿ األجياؿ االنعزالية إلى تبايف تراكمي وال تراكمي ،وتفاعبلت التفوؽ
الوراثية ،ىو المفتاح األساسي لفيـ اآللية البلزـ اتباعيا لبلنتخاب ،الذي يجب أف ُيدعـ بقياس درجة
التوريث ،والتقدـ الوراثي في الجيؿ االنعزالي الثاني ،حيث تعد درجة التوريث مف المعايير الوراثية الميمة
لمعرفة إمكانية انتقاؿ الصفات المرغوبة مف اآلباء إلى األبناء .وتعد االختبلفات الظاىرة بيف أفراد النوع
الواحد أساساً في استمرار بقائو وتطوره وتحسينو عبر عمميات التربية ،والتباينات التي يعتمد عمييا في
برامج التحسيف الوراثي تمثؿ التباينات الوراثية ،Geneticvariationsوىي االختبلفات التي تورث لمنسؿ،
وتتحكـ فييا عوامؿ وراثية (مورثات) محددة ،أما االختبلفات التي ترجع إلى تأثير البيئة عمى الشكؿ
28
المظيري لمفرد (االختبلفات البيئية (Environmental variationsفإنيا ال تورث ،وال تسيـ في تحسيف
المحصوؿ (صبوح وزمبلؤه.)2010 ،
لقد اىتـ الباحثوف في تجزئة التبايف إلى مكوناتو والتي تعزى إلى أسباب أو مصادر مختمفة ،وتتحدد
الخصائص الوراثية لمعشيرة مف خبلؿ نسبة مساىمة مكونات التبايف الوراثي ،إضافة لمعرفة الجزء مف
وقد جزء )1949 ( Matherقيمة التبايف المظيري لمصفات التبايف المظيري العائد لمتبايف الوراثي،
الكمية حسب العادلة التالية .VP=VG +VE+VGEحيث VPالتبايف المظيري VG,التبايف الوراثي ,و
VEالتبايف البيئي ,أما VGEفتمثؿ التبايف الناتج عف تفاعؿ الطرز الوراثية مع البيئة و يعبر التفاعؿ بيف
الطرز الوراثية والبيئة ( )GEعف انحراؼ القيـ الوراثية لكؿ فرد في الموقع عف التأثيرات التراكمية لتفاعؿ
ىذه الطرز مع الموقع .إواف الواقع العممي لتفاعؿ الطرز الوراثية مع البيئة يعني أف األداء النسبي ليا ال
( .) 2001 ،Hunt and Yanوقد قسمت مكونات التبايف الوراثي يبقى ثابتاً في كؿ الظروؼ
VG = VA + VD + VIحيث VAالتبيايف العائد لمفعؿ الوراثي التراكمي VD ،additive variance
VI ،dominance varianceالتبايف العائد لتفاعؿ التبايف العائد لمفعؿ الوراثي السيادي
الوراثي .)1949 ،Mather( ،variance from interaction between genes
إف تقسيـ التبايف إلى مكوناتو يمكف مربي النبات مف تقدير األىمية النسبية لجميع العوامؿ المحددة لمنمط
المظيري مف خبلؿ فصؿ دور الوراثة عف تأثير البيئة ،وبينت العديد مف الدراسات أف التقدـ الوراثي مف
خبلؿ عممية االنتخاب المظيري قد يتبايف بيف األنواع النباتية المختمفة ،وكذلؾ بيف البيئات المختمفة ،وإف
التبايف الوراثي المتاح لمصفات االقتصادية تحت ظرؼ محدد يعد العامؿ الرئيسي المؤثر في عممية
االنتخاب ،حيث يعتمد التحسيف الوراثي لمصفات الكمية عمى قياس النسبة بيف التبايف المظيري ،والوراثي
(1992،Dabholkar؛.)1995 ،Ceccarelli and Singh
يعد تبايف الفعؿ الوراثي التراكمي VAىو الفعؿ الرئيسي المحدد و المسيـ في الخصائص الوراثية لمعشيرة
النباتية ،والمتأثر الرئيسي مف عممية االنتخاب ضمف العشيرة النباتية .فضبلً عف ذلؾ فإف التبايف الوراثي
التراكمي ،ىو المكوف الوحيد الذي يمكف لمربي النبات أف يمحظو أو يتنبأ بو مف خبلؿ مراقبتو لمعشير
بناء عميو فإنو مف المنطقي أف يتـ تقسيـ مكونات التبايف
النباتية وبالتالي مف خبلؿ انعكاسو المظيريً ،
29
الوراثي إلى مكونيف األوؿ التبايف الوراثي التراكمي ،additiveوباقي مكونات الفعؿ الوراثي .ويمكف التعبير
عف مدى مساىمة الوراثة في التبايف المظيري لصفة ما في العشيرة كنسبة بيف التبايف العائد لمفعؿ الوراثي
التراكمي ،VAوالتبايف الكمي المظيري VPحيث تسمى ىذه النسبة درجة توريث الصفة ، hحيث يحسب
التبايف الكمي المظيري وفؽ المعادلة ، VP = VA + VD + VI + VE + VGEولتقدير مكونات التبايف
السابقة ،فقد صممت العديد مف التجارب القيمة واستخدمت طرؽ إحصائية عديدة ،اعتمدت عمى تحميؿ
العشائر النباتية (.)1949،Mather
ترتبط درجة التوريث بالصفة ،والعشيرة ،والبيئة ،إواف أي تغيير في أحداىا يحدث تغيي اًر في قيمة درجة
التوريث ،وتشير درجة التوريث إلى درجة التشابو في الصفة الكمية بيف اآلباء المنتخبة واألبناء الناتجة أو
ىي مقدار التغاير في الصفة الكمية مف جيؿ إلى آخر (الساىوكي.)1990 ،
قسمت درجة التوريث إلى مفيوميف ىما درجة التوريث بالمفيوـ العريض ، ،Broad sense heritability
حيث تشير ليا نسبة التبايف الوراثي إلى التبايف المظيري( .)σ²G /σ²pوتعبر عف مدى مساىمة الوراثة في
النمط المظيري لمصفة ،وفي حاؿ كانت ىذه المساىمة منخفضة ارتفعت مساىمة العوامؿ البيئية في
التعبير عف النمط المظيري لمصفة ( .)1992،Dabholkarوالمفيوـ الثاني ىو درجة التوريث بالمفيوـ
الضيؽ ،Narrow sense heritabilityوالتي تعبر عف القيمة التربوية ،وىي نسبة الجزء مف التبايف
العائد لفعؿ الوراثي التراكمي ( )VAإلى التبايف المظيري ( ,)σ²A /σ²pوتعبر عف مساىمة مورثات اآلباء
في وراثة صفات األبناء وبالتالي التعبير عف النمط المظيري لؤلبناء .وىذا يؤكد أىمية التبايف الوراثي في
العشيرة ،ومدى تأثيره في تغيير التركيب الوراثي ليا وىذا يظير مف خبلؿ عممية االنتخاب ،حيث يستطيع
مربي النبات مف خبلؿ تقدير درجة التوريث بالمفيوـ الوراسع أف يقدر كمية التبايف الوراثي المسيـ في
التبايف المظيري ،بينما تمكنو درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ مف تقدير كمية الفعؿ الوراثي التراكمي الذي
يمكف مف تثبيتو مف خبلؿ برامج التربية الداخمية ،حيث أف الصفات التي يتحكـ بوراثتيا الفعؿ الوراثي
التراكمي تمتمؾ قدرةً عمى التوريث مف جيؿ آلخر مقارنة بالصفات التي يسيطر عمى وراثتيا الفعؿ الوراثي
وبالتالي البلتراكمي ،وكمما ارتفعت قيمة درجة التوريث ىذه كمما كاف توريث الصفة أكبر عبر األبناء،
التوريث يفسر إمكانية االنتخاب ليذه الصفة يكوف أسيؿ ،والعكس صحيح حيث أف انخفاض قيمة درجة
30
بتأثر الصفة المدروسة بالبيئة وبالتالي مدى تأثير البيئة في التبايف الوراثي المعبر عف الصفة
(1992 ،Dabholkar؛ ٗ Falconerصٍالؤٓ1996 ،؛ .)2006،Singh
تعد درجة التوريث مف المعايير الميمة لتحديد الربح أو التقدـ الوراثي المتوقع مف عممية االنتخاب ،حيث تـ
تقدير درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ وتصنيفيا إلى منخفضة ،ومتوسطة ،ومرتفعة وذلؾ لصفة الغمة
(1972، Bhatt،1969 ،Chowdhry and Anwar؛Ketata الحبية ومكوناتيا في القمح
ٗصٍالؤٓٗ Tosun،1976،صٍالؤٓ1995 ،؛.)2001، Toklu
إف األمر الحاسـ بالنسبة لمربي النبات ىو مقدار التقدـ الوراثي genetic advanceالذي يمكف إح ارزه في
العشيرة عبر عممية االنتخاب لمصفة المدروسة في المجتمع النباتي ،حيث يسعى المربي دوماً إلى زيادة
الربح الوراثي الذي يحرزه سنوياً مف خبلؿ برامج االنتخاب والتربية ،ويعرؼ بأنو التبايف بيف متوسط قيمة
الطراز الوراثي لمسبلالت المنتخبة ومتوسط قيمة الطراز الوراثي لممجتمع األبوي.
تعد درجة التوريث باإلضافة إلى التقدـ الوراثي مف المعايير اليامة التي تستند ليا عممية االنتخاب،
ويساىـ تقديرىما في تقدير القيمة المتوقعة لمربح الوراثي باالنتخاب ) Johnsonوزمبلؤه.)1955 ،
إف درجة التوريث بالمعنى الضيؽ ىي األىـ بالنسبة لمربي النبات حيث تتيح لممربي اتخاذ القرار الصحيح
إلجراء االنتخاب الفعاؿ في الوقت المناسب وتحديد شدة ىذا االنتخاب ،ألنيا تأخذ بعيف االعتبار التبايف
العائد لؤلثر التراكمي لممورثات (1949 ،Lush؛ Shuklaوزمبلؤه.(2006 ،
إواف أىـ العوامؿ التي تتوقؼ عمييا درجة التقدـ الوراثي المتوقع مف االنتخاب ىي:
-2درجة التوريث والمرتبطة بطبيعة الفعؿ الوراثي المؤثر بالصفة وعدد المورثات المتحكمة بيا واالرتباط
بيف المورثات وتداخبلتيا ومدى تأثر ىذه التباينات وتفاعبلتيا مع البيئة.
31
-3شدة االنتخاب والمرتبطة برأي المربي المعتمد أساساً عمى درجة التوريث وعمى حجـ األفراد الذي
يمتمكو المربي والمساحة المزروعة بالعشيرة قيد االنتخاب .وقد تكوف اإلستجابة لبلنتخاب سريعة ثـ
تتباطئ ،أو استجابة بطيئة مستمرة ،أو قد اليكوف ىناؾ أي استجابة لبلنتخاب (الساىوكي.)1990 ،
يتناسب التقدـ الوراثي بشكؿ عاـ عكساً مع شدة االنتخاب ،فكمما انخفضت قيـ شدة االنتخاب ازدادت قيمة
التقدـ الوراثي المتوقع ( .)1960،Falconerكما أ ف التبايف المظيري الكبير يخمؽ لمربي النبات قاعدة
عريضة مف التباينات لينتخب مف خبلليا ،وفي حاؿ كانت درجة التوريث لمصفة المعنية عالية ،فإف التقدـ
الوراثي سوؼ يكوف ضعيفاً في ظؿ عدـ وجود تبايف كاؼ( .)2007،Acquaah
كما أف االنتخاب لعدة صفات في آف واحد ال يضمف وحده تقدماً وراثياً جيداً ،ما لـ تكف الصفات المساىمة
في برنامج االنتخاب تمتمؾ ميزتيف أساسيتيف ،األولى ىي قيمة التوريث العالية والثانية قيمة ارتباط موجبة
وعالية مع صفة الغمة ،وعندما تكوف درجة التوريث مرتفعة فإف انتخاب عدد قميؿ مف الصفات المتفوقة ىو
المفضؿ إلحراز تقدـ وراثي أكثر مف اختيار العديد مف الصفات ذات اآلداء متوسط ،وفي حاؿ كانت درجة
التوريث منخفضة فإنو عمى مربي النبات أف يخفض مف شدة االنتخاب وذلؾ بيدؼ إعطاء فرصةً أكبر
لمطرز كامنة القدرة الوراثية في األجياؿ البلحقة ،حيث أف زيادة شدة االنتخاب سوؼ يعمؿ عمى تخفيض
التبايف الوراثي بشكؿ سريع ( . .)2007، Acquaahتُعرؼ شدة االنتخاب Selection intensityبأنيا
نسبة األفراد المنتخبة مف المجتمع األصمي Original populationلتصبح آباء الجيؿ التالي Selected
( as parents for the nextgenerationشياب وقنبر.)2010 ،
بيف Joshiوزمبلؤه ( )2003في دراسة لمفعؿ الوراثي المساىـ في توريث صفىة الغمة الحبية ومكوناتيا
وبعض الصفات الكمية ،وذلؾ في طرز مف القمح القاسي وذلؾ في األجياؿ االنعزالية األوؿ F1و الثاني
التركمي في وراثة الصفات المدروسة.
،F2وأظيرت نتائج التحميؿ أىمية الفعؿ الوراثي ا
درس )2003( Khaliq and Kashifالفعؿ الوراثي المساىـ في وراثة الغمة الحبية ومكوناتيا وذلؾ في
تيجيف تبادلي لػ 5X5طرز مف القمح الربيعي ،ووجدوا سيطرة الفعؿ الوراثي التراكمي مع خاصية في
مساىمة الفعؿ الوراثي السيادي في وراثة عدد اإلشطاءات المثمرة في النبات ،حجـ السنبمة ،عدد السنيببلت
32
في السنبمة ،و عدد الحبوب في السنبمة ،كما أشاروا إلى أف السيادة الفائقة ىي المساىمة في عدد
اإلشطاءات المثمرة ،ووزف األلؼ حبة ،والغمة الحبية في النبات.
حصؿ عمييا مف F2مف القمح القاسي والتي وجد يوسؼ ( )2007في دراستو ليجف الجيؿ الثاني
اإلخصاب الذاتي لمجيؿ األوؿ F1لمنباتات الناتجة مف التيجينات النصؼ تبادلية بيف ستة طرز مف القمح
وجود تبايف معنوي عاؿ لممقدرتيف العامة والخاصة عمى اإلئتبلؼ لمصفات المدروسة وىذا يؤكد أىمية
الفعميف التراكمي والبلتراكمي في وراثة الصفات المدروسة .تراوحت قيـ درجة التوريث بالمعنى الضيؽ ما
بيف 0.15لعدد الحبوب بالسنبمة و 0.73لوزف 100حبة .
بيف Khattabوزمبلؤه ( )2010في دراستيـ لمعشائر الستة في ىجف مف القمح الطري بأنو اليمكف
تجاىؿ الفعؿ الوراثي التفوقي في برامج تربية القمح لتحسيف الصفات اإلقتصادية ،كما أكدت النتائج أىمية
الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي مع قيمة أعمى لمفعؿ الوراثي السيادي مقارنة مع التراكمي في توريث
100حبة،الغمة الحبية لمنبات ،وزف الصفات المدروسة ( ارتفاع النبات ،عدد السنابؿ في النبات،وزف
الحبوب في السنبمة،الغمة البيولوجية ومعامؿ الحصاد) ،وقد كانت قيـ قوة اليجيف لمتوسط األبويف واألب
الغمة الحبية في األعمى موجبة عالبة المعنوية لصفة وزف الحبوب في السنبمة،عدد الحبوب في السنبمة،
النبات،الغمة البيولوجية ،وصفة معامؿ الحصاد ،وترافؽ ىذا مع سيادة فائقى اتجاه األب األعمى في جميع
الصفات المدروسة عدا صفة عدد السنابؿ في النبات في إحد اليجف المدرسة ،كما وجد أف قيماً متوسطة
لدرجة التوريث الضيقة في جميع الصفات المدروسة ،وقد ترافقت أعمى قيمة لدرجة التوريث بالمفيوـ
الضيؽ مع قيمة مرتفعة لمتقدـ الوراثي وذلؾ في صفة عدد السنابؿ في النبات ،ووزف الحبوب في السنبمة،
إشارة إلى كفاءة تحسيف ىذه الصفات.
بينت )2011(EL–awadyفي دراسة السموكية الوراثية لمغمة الحبية ومكوناتيا ضمف العشائر الخمسة
ليجف مف القمح الطري أف قيمة درجة التوريث تراوحت بيف متوسطة إلى مرتفعة ترافقت مع قيـ عالية
لمربح الوراثي في معظـ الصفات المدروسة.
لقد أصبحت ىذه المعايير الوراثية ىي المحفز الرئيس في عمميات التنبؤ والتخميف إلمكانية التوصؿ إلى
اعتماد األصناؼ مف خبلؿ عمميات التيجيف ( Topalوزمبلؤه ،)2004 ،حيث أنو تـ انتخاب و اعتماد
33
أصناؼ عالية الغمة مف خبلؿ عمميات االنتخاب لصفة أو عدة صفات مف مكونات الغمة .لذا فإف دراسة
المعايير الوراثية لصفات الغمة أصبح مف أبرز اىتمامات مربي النبات وبرامج التربية.
إف اختيار طريقة االنتخاب الفعالة واإلجراءات المتبعة في التحسيف الوراثي لمصفات الكمية ،سواء كانت
وجود كبير ورئيسي عمى معرفة طبيعة الفعؿ الوراثي و شدة أو موعد انتخاب وغيرىا ،يعتمد بشكؿ
التفاعبلت األليمة أو غير األليمية لمصفات الميمة وتأثيراتو ،ويعد قياس مكونات التبايف الوراثي الخطوة
األىـ عند التخطيط لبرنامج تربية فعاؿ (.)2010 ،Khattab
استخدـ مربي النبات وعمماء الوراثة تحميؿ متوسطات األجياؿ (العشائر) في دراساتيـ لمحصوؿ عمى
(1960،Allard؛ معمومات حوؿ الفعؿ الوراثي المتحكـ في الصفات اإلقتصادية اليامة في القمح
ٗ Nandaصٍالؤٓ 1990 ،؛ٗ Goudaصٍالؤٓ 1993؛ ٗ Moghaddametصٍالؤٓ 1997 ،؛ EL
ٗ Hosaryصٍالؤٓ 2000 ،؛ ٗ Khattabصٍالؤٓ 2001 ،؛ 2002 Khattab ٗ Esmail؛ Akhtar
2006، Chowdhry and؛ 2007، Khaled؛ .)2009،Farag
P1و ،P2وعشيرة الجيؿ األوؿ ،F1والجيؿ ويشمؿ ىذا التحميؿ العشائر الستة التالية :عشيرتا األبويف
.BC2ويعد الربع الثاني ،F2اليجيف الرجعي مع األب األوؿ BC1واليجيف الرجعي مع األب الثاني
األخير مف القرف العشريف الفترة األكثر نجاحاً في عممية التحسيف الوراثي لمغمة الحبية لمحاصيؿ الحبوب،
ونتج ذلؾ بشكؿ أساسي عف االنتخاب التقميدي ،حيث كانت الغمة ىي الصفة المستيدفة في عممية
االنتخاب ) Abeledoوزمبلؤه.)2002 ،
ىناؾ أربعة أنواع لمفعؿ الوراثي -1 :الفعؿ التراكمي ( التراكمي) -2 ،الفعؿ السيادي -3 ،التفوؽ،
-4السيادة الفائقة ،وألف تػأثير المورثة قد ال يتبع دائماً إحدى ىذه التقسيمات الصريحة ،وكوف أف الصفات
المتعددة ،لذلؾ غالباً ما توصؼ مف خبلؿ فعميا
ّ ثرات البسيطة لممورثات الفردية
الكمية تتأثّر بفعؿ التأ ي
الوراثي فضبلً عف عدد المورثات المكونة لشيفرتيا الوراثية ،ويبلحظ أف مفيوـ الفعؿ الوراثي ينطبؽ عمى
34
المورثات الثانوية كما ينطبؽ عمى الرئيسية ،ولكف االختبلؼ الرئيسي يظير مف كوف الفعؿ الوراثي لممورثة
الثانوية بسيطاً بينما يكوف تأثرىا بالبيئة معنوياً.
إف االنتخاب لمصفات الكمية المعقدة وخاصة صفة الغمة الحبية يستدعي التعرؼ عمى طبيعة وقيمة
الفعؿ الوراثي المحدد النتخاب اآلباء ،التي ستؤدي عند تيجينيا إلى إنتاج ىجف ذات قوة ىجيف عالية(في
حالة الفعؿ الوراثي البلتراكمي) ،أو مستويات عالية لبلنعزاالت المتفوقة (في حالة الفعؿ الوراثي التراكمي)
) Sanjeevوزمبلؤه.)2005 ،
،(1918) Fisher إف أوؿ المحاوالت لتجزئة التبايف الوراثي لمصفات متعددة العوامؿ الوراثية قاـ بيا
والذي حدد بدوره ثبلثة مكونات لمتباينات الوراثية توزعت عمى النحو التالي:
) (1المكوف التراكمي (اإلضافي) ،Additive componentويصؼ التباينات بيف األصالة الوراثية في
الموقع الواحد .Single locus
) (2المكوف السيادي ،Dominance componentويظير مف خبلؿ التفاعؿ بيف المورثات القرينة
).(Inter- allelic interaction
) (3التفوؽ ،Epistatic partويرتبط بالتفاعؿ بيف المورثات غير القرينة.Non- allelic
يعد ىذا التقسيـ غاية في األىمية ،مف حيث وصفو لعمؿ المورثة مف جية وفي تقدير تأثير المورثة
بالتحكـ في الصفة الكمية مف جية أخرى .ولما كانت الصفة الكمية محكومة بأزواج عدة مف المورثات
المتعددة ،Polygenesفإف فعؿ االنتخاب يعتمد بالدرجة الرئيسة عمى فعؿ المورث التراكمي الذي يعد
أىـ مكونات التبايف الوراثي ،حيث يمكف االعتماد عميو عند االنتخاب ،كما أف الشكؿ المظيري يساىـ
بدرجة كبيرة في االنتخاب لمحصوؿ عمى تراكيب وراثية جديدة (.)1996،Comstock
لذلؾ فقد ابتكرت بعض النماذج الوراثية اإلحصائية لتقدير المكونات الوراثية في النباتات أىميا التحميؿ
Generation mean التبادلي ،Diallel analysisوسبللة xمختبر ،وتحميؿ متوسطات األجياؿ
،analysisواختبار اسكالنج 1949،Mather ( Scalling test؛ .)1954 ، Hayman
35
اعتمد تحميؿ متوسطات األجياؿ كطريقة احصائية تربوية لمبحث في األىمية النسبية لمعدؿ تأثير الفعؿ
،dominance deviations الوراثي التراكمي ،additive effectsوانحرافات الفعؿ الوراثي السيادي
والتأثيرات الناتجة عف التفاعبلت غير األليمية عبر القيـ الوراثية لمتوسطات األجياؿ والعشائر .إف تحميؿ
متوسطات األجياؿ مف الطرؽ اإلحصائية البسيطة لكنيا مفيدة في تقدير مكونات الفعؿ الوراثي لمصفات
المحكومة بعدد مف المورثات ،polygenic traitوخاصة الفعؿ التفوقي بأشكالو الثبلثة تراكمي Xتراكمي
( ،)additive X additiveسيادي Xسيادي ( ،)dominance X dominanceتراكمي Xسيادي،
(1992،Singh and Singh( ،)additive X dominance؛ .)2013،Amin
يعتمد اختيار برنامج التربية المناسب بشكؿ كبير عمى فيـ طبيعة الفعؿ الوراثي الذي يؤثر في سموؾ
الصفات قيد االنتخاب ،ففي حيف يعد الفعؿ الوراثي غير التراكمي األساس في إنتاج اليجف ،يشكؿ الفعؿ
( Edwardsوزمبلؤه1976 ،؛ Akbar الوراثي التراكمي المعيار األساسي خبلؿ عممية االنتخاب
وزمبلؤه ،)2007،وبما أف الفعؿ الوراثي التراكمي والتفاعؿ الوراثي تراكمي xتراكمي أكثر استق ار اًر خبلؿ
األجياؿ االنعزالية ،يمكف البدء باالنتخاب ليما خبلؿ األجياؿ االنعزالية المبكرة ،بيدؼ تجميع أكبر
لممورثات المسؤولة عف ىذا الفعؿ الوراثي الياـ ،والتي تزداد بعد كؿ دورة انتخابية ،بينما يتأثر الفعؿ
الوراثي السيادي والتفاعؿ الوراثي سيادة xسيادة بشكؿ أكبر بالعوامؿ البيئية ،لذلؾ ينصح بالبدء باالنتخاب
ليذا الفعؿ الوراثي خبلؿ األجياؿ االنعزالية المتأخرة ،حيث تكوف التراكيب الوراثية قد أصبحت أكثر استق ار اًر
وراثياً ،وتزداد بذلؾ جدوى وفعالية االنتخاب (.)2004 ،Al Ahmad
ومنذ أف أصبحت المعمومات المستحصؿ عمييا مف خبلؿ دراسة األجياؿ المتعددة أكثر وثوقية مقارنة مع
ما ىو مستحصؿ مف دراسة الجيؿ الواحد ،فقد اعتبر تحميؿ العشائر الستة ( )BC2،BC1، F2،F1، P2،P1
إحدى الطرؽ التي يمكف أف تعطي معمومات مفصمة حوؿ مكونات الفعؿ الوراثي لمطرز الوراثية
المستخدمة.
وفي دراسات عديدة تبيف وجود قيماً عالية لدرجة التوريث ومعنويةً لمفعؿ الوراثي التفوقي في توريث صفة
عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وراتفاع النبات ،ووزف 100حبة (1972 ،Bhatt؛ Edwardsوزمبلؤه1976 ،؛
36
Singhوزمبلؤه .)1985 ،ووجد ( ،Khalifaوزمبلؤه 1997؛ Bayoumiوزمبلؤه )2008،أف الجزء
مف الفعؿ الوراثي تراكمي Xسيادي يممؾ التأثير األكبر في وراثة الغمة الحبية ومكونتيا .إضافة إلى ما
أظيرتو مؤشرات اختبار سكالينغ ( )C،D،B،Aمف أىمية لمفعؿ الوراثي التراكمي والسيادي ،والفعؿ الوراثي
التفوقي في وراثة الغمة الحبية ومكوناتيا.ومف جية أخرى فقد أثبتت نتائج ( Pawarوزمبلؤه1988 ،؛El-
1992،Hennawy؛ )1995، Behl and Amawateأف الفعؿ الوراثي السيادي كاف لو الدور األكبر
في وراثة صفة الغمة الحبية ومكوناتيا مف الفعؿ الوراثي التراكمي.
كما وجد )2007(،Chowdhry and Munirفي دراسة آلية التوريث لبعض الصفات االقتصادية في
القمح كالغمة ومكوناتيا مف خبلؿ تحميؿ متوسطات األجياؿ ،أف نوع الفعؿ الوراثي يتغير مع الصفات،
واليجف ،والمعامبلت .وقد بينوا أف الفعؿ الوراثي التراكمي والسيادي إضافة لمفعؿ الوراثي التفوقي قد
ساىموا في وراثة صفة الغمة الحبية في النبات ومكوناتيا .وأف الفعؿ الوراثي التراكمي قد ترافؽ بقيـ عالية
لدرجة الترويث لصفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وعدد السنيببلت في السنبمة ،وصفة وزف الحبوب في
السنبمة.
وفي دراسة لػ )2010( ،Mohamed and Fethiعمى ىجف مف القمح القاسي وجدوا أف الفعؿ الوراثي
السيادي والنمط الوراثي مف الفعؿ التفوقي سيادي Xسيادي ،أكثر أىمية مف الفعؿ الوراثي التراكمي ومف
باقي أجزاء الفعؿ الوراثي التفوقي ،وذلؾ لصفة عدد السنابؿ في النبات ،عدد السيببلت في السنبمة ،وعدد
الحبوب في السنبمة.
وفي دراسة قاـ بيا Erkulوزمبلؤه ( )2010لمعشائر الستة في ىجيف مف ا لقمح الطري حيث حممت
متوسطات العشائر ،ودرجة التوريث إضافة لمتقدـ الوراثي ،كما درس اختبار سكالينغ لتحديد المؤشرات
الستة ،حيث وجد قيـ منخفضة لدرجة الوريث والتقدـ الوراثي لصفة عدد الحبوب في السنبمة ،ووزف األلؼ
37
حبة ،والغمة الحبية في النبات ،بينما كانت متوسطة لصفة طوؿ السنبمة ،ومرتفعة لصفة لعدد السنيببلت
في السنبمة ،والغمة الحبية لمسنبمة ،وصفة عدد اإلشطاءات المثمرة.
كما أوضحت النتائج أف قيـ الفعؿ الوراثي التراكمي والفعؿ الوراثي السيادي كانت معنوية ،إال أف قيـ الفعؿ
إضافة الوراثي التراكمي كانت ىي األكبر وبالتالي األكثر مساىمة في وراثة الصفات المدروسة .كما أنو
لتأثير كبل الفعميف الوراثييف التراكمي والسيادي فقد كاف الفعؿ الوراثي التفوقي بأجزائو ذو تأثير معنوي في
وبناء عمى تقييـ المؤشرات الوراثية فقد أشار إلى أف
ً جميع الصفات المدروسة عدا صفة وزف األلؼ حبة،
االنتخاب في األجياؿ االنعزالية المتقدمة يكوف أكثر فعالية بالنسبة لصفة عدد الحبوب في السنبمة ،غمة
السنبمة ،ووزف األلؼ حبة ،عدد اإلشطاءات المثمرة ،الغمة الحبية في النبات ،ومف ناحية أخرى فإنو مف
الممكف االنتخاب لصفة طوؿ السنبمة في األجياؿ اإلنعزالية المبكرة.
Tonkوزمبلؤه ( )2011لمعشائر الستة لمقمح وذلؾ لدراسة الفعؿ الوراثي وفي دراسة قاـ بيا
طوؿ السنبمة ،عدد السنيببلت في السنبمة،طوؿ حامؿ لصفات(ارتفاع النبات،عدد اإلشطاءات المثمرة،
وبناء عمى اختبار اسكالينغ لممؤشرات الوراثية الستة فقد وجد إضافة لتأثير
ً السنبمة،وغيرىا مف الصفات)
كبل الفعميف الوراثييف التراكمي والسيادي فقد كاف الفعؿ الوراثي التفوقي بأجزائو ذو تأثير معنوي في جميع
الصفات المدروسة ،وبالتالي فإف االنتخاب لمصفات المدروسة ال ينصح بو في األجياؿ المبكرة إوانما في
األجياؿ اإلنعزالية المتوسطة والمتأخرة.
درس )2013 ( Aminالسموكية الوراثية لبعض الصفات الكمية ليجينيف مف القمح القاسي تحت ظروؼ
nonallelic interactionلجميع اإلجياد الحراري و بيف وجود تفاعبلت بيف المورثات غير القرينة
الصفات المدروسة ،وأشارت الدراسة إلى أف الفعميف الوراثييف التراكمي والسيادي ليس ىما فقط المؤثريف في
وراثة الصفات في اليجينيف ،إوانما أشار اختبار اسكالينغ إلى أىمية الفعؿ الوراثي التراكمي ،والتراكمي X
X تراكمي ،و تراكمي Xسيادي ،حيث كانت قيميما أعمى مف قيـ الفعؿ الوراثي السيادي ،و السيادي
سيادي.
38
الفعؿ المورثي واستخدـ يوسؼ وحمدوف( )2013العشائر الستة في ىجينيف مف القمح القاسي لدراسة
والتوريث ومعدؿ درجة السيادة والتحسيف الوراثي المتوقع مف االنتخاب في الجيؿ الثاني لكؿ مف ارتفاع
النبات وعدد السنابؿ بالنبات وحاصؿ الحبوب بالنبات ووزف 100حبة وعدد الحبوب بالسنبمة .أوضحت
النتائج مبلئمة النموذج التراكمي Xالسيادي في وراثة وزف 100حبة في التيجينيف ،في حيف سيطر الفعؿ
المورثي التراكمي والسيادي والتفوقي عمى وراثة الصفات األخرى .أظيرت معظـ الصفات المدروسة سيادة
فائقة ،وقيـ عالية أو متوسطة لمتوريث بالمعنى الضيؽ .دلت قيـ التقدـ الوراثي المتوقع كنسبة مف المتوسط
العالية في التيجينيف لصفات عدد السنابؿ بالنبات وحاصؿ الحبوب ووزف 100حبة عمى إمكانية تحسيف
ىذه الصفات باالنتخاب في الجيؿ الثاني.
بيف Lalوزمبلؤه ( )2013في دراسة لتحميؿ متوسطات العشائر الستة لثبلثة ىجف مف القمح الطري ضمف
برنامج التربية لمقاومة اإلجياد الحراري ،أنو في اليجف الثبلثة كاف الفعمييف الوراثييف التراكمي والسيادي
وجود تفاعؿ بيف المورثات غير ىما المسيطراف في وراثة الغمة الحبية ومكوناتيا ،و قد أظيرت النتائج
xالسيادي ،والنمط تراكمي x األليمية تبيف وجود مساىمة أيضاً لمفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي
xسيادي وذلؾ لمعظـ الصفات المدروسة ،كما تراكمي ،واالمساىمة األكبر كانت لمنمط الوراثي تراكمي
أنو ترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي المضاعؼ مف الفعؿ الوراثي التفوقي لصفة عدد األياـ حتى النضج في
ىجينيف ،وصفة محتوى الحبوب مف البرويتف في ىجيف واحد.
5-2معامل االرتباط المظهري ومعامل المرور .Phenotypic correlation and Path coefficient
تعد صفة الغمة مف الصفات الكمية المعقدة ,وبالتالي ال يمكف اعتمادىا لبلنتخاب المباشر لتحسيف الغمة,
لذا يعد االنتخاب لمكونات الغمة الحبية (انتخاب غير مباشر) طريقة فعالة لتحسينيا ,وخاصة خبلؿ
المراحؿ المبكرة لمعمؿ التربوي ( ,)1967,Adamsوىذا يستدعي توافر معمومات حوؿ طبيعة الفعؿ
المورثي .لذلؾ فإف االنتخاب لمكونات الغمة الحبية يتيح لمربي القمح إمكانية التحسيف الوراثي ليا ألنيا
ذات درجة توريث أعمى ,وأقؿ تأث اًر بالبيئة (.) 1956,Grafius
39
كما أوضح (1956) ،Grafius؛ Hayesوزمبلؤه (1955) ،أف االنتخاب لمكونات الغمة يكوف أكثر
فعالية مف االنتخاب لمغمة مباشرةً ،حيث يعتمد ذلؾ عمى االرتباط المظيري والتبايف الوراثي التراكمي وكذلؾ
الغمة.
درجة التوريث لمكونات ّ
أوضح ( Goodingوزمبلؤه )2003 ،أف االنتخاب لمكونات الغمة أكثر جدوى وفاعمية مف االنتخاب
المباشر لصفة الغمة الحبية ،كما أف عبلقات االرتباط بيف صفة الغمة الحبية مف جية وكؿ مف عناصرىا
مف جية أخرى يحقؽ فائدة وتقدماً في برامج تربية النبات وذلؾ في مراحمو المختمفة
تفيد دراسة عبلقات االرتباط بيف اآلباء ضمف برنامج التربية في اختيار اآلباء عمى أساس العبلقات
اإليجابية والمعنوية المفيدة وتيجينيا ،فيزداد احتماؿ التقاء الصفات المرغوبة مف كبل األبويف في األجياؿ
التالية ،ويحدد االرتباط بيف الصفات إمكانية االنتخاب غير المباشر لصفة ما ،مف خبلؿ تحقيؽ ربح وراثي
أكد Alakeوزمبلؤه)2008 ( ،أسرع مف االنتخاب المباشر ليذه الصفة ( Najeebوزمبلؤه ،)2009 ،و ّ
أف وجود ارتباط معنوي بيف الصفات الميمة اقتصادياً يدؿ عمى إمكانية تحسيف ىذه الصفات معاً ،كما يدؿ
عمى كفاءة استخداـ االنتخاب في تحسيف غمة األصناؼ المدروسة.
ميماً في تحديد
يعد وجود التبايف الوراثي والشكمي (المورفولوجي) في الصفات الزراعية ألي محصوؿ أم اًر ّ
الطريقة المثمى لتطوير غمة ىذا المحصوؿ ،مف خبلؿ اعتماد بعض الصفات كمؤشر انتخابي غير مباشر
لتحسيف متوسط سموؾ األصناؼ في العشائر النباتية ( Hayesوزمبلؤه.)1955،
يساعد تحميؿ معامبلت االرتباط واالنحدار بيف عناصر الغمة في الحصوؿ عمى أفضؿ مجموعة مف أزواج
الصفات ،إذ يمكف مف خبلؿ االنتخاب المتزامف لتمؾ األزواج الحصوؿ عمى أعمى إنتاجية في وحدة
المساحة ( Chowdhryوزمبلؤه ،)2000،ويعرؼ معامؿ االرتباط بأنو العبلقة بيف القيـ العددية لظاىرتيف
أو أكثر إحداىما تتأثر باألخرى ،وتقاس ىذه العبلقة بواسطة معامؿ االتباط Correlation Coefficient
والذي يدؿ عمى أف أي زيادة أو نقص في إحدى الظاىرتيف يؤثر سمباً أو إيجاباً عمى الظاىرة األخرى
(قاسـ وآخروف.)1993 ،
ويبيف معامؿ االرتباط قوة واتجاه العبلقة بيف متغيريف أو أكثر ،وتدؿ القيـ الموجبة أف المتغيريف المرتبطيف
)-1و في اتجاه واحد ،والعكس بالعكس .كما يعد معامؿ االرتباط مستقبلً عف وحدة القياس ويقع بيف (
40
( ،)1+وتقدر قيمتو مف التباينات والتباينات المشتركة ،ويعرؼ ثبلث أنواع مف االرتباط البسيط ىي
،environmental correlationواالرتباط ،genotypic correlationوالبيئي االرتباط الوراثي
المظيري phenotypic correlationويحدد العبلقة المباشرة التي تشاىد بيف متغيريف ،ويتضمف تأثيرات
الوراثة والبيئة (حسف .)2005 ،وتحدد معنوية ارتباط صفتيف أو أكثر ببعضيماعمى إمكانية التحسيف لتمؾ
الصفات في آف واحد ،ويعتمد ىذا التحسيف عمى االرتباط المظيري والتبايف الوراثي التراكمي ودرجة
التوريث ليذه الصفات ( ،Hayesوزمبلؤه .)1955
درس )2008 ( tayyarالعبلقة بيف الصفات النباتية والغمة الحبية وذلؾ ضمف الري والزراعة المطرية,
أظيرت نتائج االرتباط وكذلؾ معامؿ المرور تأثي اًر ايجابياً ومباش اًر لطوؿ السنبمة في وزف الحبوب /السنبمة,
فضبلً عف التأثير المباشر لوزف األلؼ حبة في الغمة الحبية.
يساعد تحميؿ معامبلت االرتباط واالنحدار بيف عناصر الغمة في الحصوؿ عمى أفضؿ مجموعة مف أزواج
الصفات ,إذ يمكف مف خبلؿ االنتخاب المتزامف لتمؾ األزواج الحصوؿ عمى أعمى إنتاجية في وحدة
المساحة (ٗ chowdlhryصٍالؤٓ.)2000,
تعد دراسة العبلقات االرتباطية بيف الصفات االقتصادية نقطة بالغة األىمية عند اختيار اآلباء إلدخاليا في
برنامج التيجيف ,حيث تنتقى اآلباء عمى أساس العبلقات االرتباطية اإليجابية بيف الصفات اليامة ,بحيث
.)2002,williamsوتفيد دراسة يزداد التقاء الصفات المرغوبة مف كبل األبويف في األجياؿ البلحقة (
عبلقات االرتباط بيف الصفات في تحديد االستراتيجية المناسبة لبلنتخاب غير المباشر لصفة الغمة
( Alakeوزمبلؤه ,)2012 ،والمادة النباتية االنعزالية ىي األفضؿ لدراسة عبلقات االرتباط كونيا تميز
تأثير االرتباط عف تأثيرات التفاعبلت الوراثية (.)2002,williams
إف االرتباط البسيط ال يعطي الصورة الحقيقية والنيائية لبلنتخاب ,وذلؾ بسبب العبلقة بيف مكونات الغمة
الحبية ,حيث أف تحميؿ االرتباط يوضح االرتباطات مف الناحية الكمية بيف أي زوج مف الصفات دوف
اإلشارة إلى سبب أو طبيعة ىذا االرتباط خبلفاً لمعامؿ االرتباط الذي يقيس مدى واتجاه العبلقة ( سمباً أو
إيجاباً) فإف معامؿ المرور يقيس األىمية المباشرة وغير المباشرة لمصفات المركبة والمعقدة ووظائفيا في
41
المساىمة في معظـ االرتباطات ومسبباتيا ( Garcı´a del Moralوزمبلؤه )2003 ،ولموقوؼ عمى أكثر
الصفات مساىمةً في الغمة الحبية يستخدـ تحميؿ معامؿ المرور في تربية المحاصيؿ لتحديد طبيعة العبلقة
بيف الغمة الحبية والصفات األخرى وخاصةً مكوناتيا ,وذلؾ بيدؼ استخداـ بعض ىذه الصفات كدليؿ
انتخابي (ٗ puriصٍالؤٓ.)1982,
أوجد )1921 ( Wrightالمفيوـ األساسي لمعامؿ المرور واستعمؿ ىذا المؤشر ألوؿ مرة في انتخاب
النبات مف قبؿ ( ,)1959 ،lu and deweyوىو يقيس المساىمة المباشرة وغير المباشرة لمصفات المثقمة
في الصفة التابعة (غير المثقمة) لذلؾ فإف الفيـ الجيد لمعوامؿ التي تحدد اإلنتاجية ،وكذلؾ تحديد وربط
الصفات الشكمية والفينولوجية والفيزيولوجية باإلنتاج مف الناحية الوراثية يؤدي إلى تسريع االنتخاب في
المراحؿ األولى مف التربية اعتماداً عمى ىذه الصفات ( Richardsوزمبلؤه.)2002 ،
وجد ٗ Belayصٍالؤٓ)1993( ،؛ ،)2006( ،Yildirim and Aycecikأف الغمة الحبية في القمح ترتبط
بشكؿ إيجابي مع صفة عدد الحبوب في السنبمة ،طوؿ النبات ،وزف األلؼ حبة ،كما بيف Chowdhry
وزمبلؤه ( )2000وجود عبلقة ارتباط معنوية وموجبة بيف الغمة الحبية ؿلقمح مع عدد الحبوب في السنبمة،
وعدد الحبوب في النبات ،ووزف األلؼ حبة ،وعدد اإلشطاءات المثمرة في النبات.
أشار Siddiqueوزمبلؤه ( (1989إلى وجود عبلقة ارتباط سمبية بيف زيادة عدد الحبوب ،ووزف الحبوب
الناتجة ،حيث فسرت ىذه العبلقة السالبة بأنو كمما ازداد عدد الحبوب في وحدة المساحة ،قمت كمية نواتج
التمثيؿ الضوئي المتوافرة لمحبة الواحدة ،مايؤدي إلى تراجع وزف الحبة النيائي ،نتيجة المنافسة بيف الحبوب
عمى المصادر المتاحة ،ولكف عمى الرغـ مف العبلقة السمبية بيف ىذيف المكونيف لمغمة ،إال أنو يوجد دليؿ
مادي وقوي عمى أف نمو الحبوب في القمح يتحدد بحجـ المصب وليس بحجـ المصدر ،إواف كفاءة النبات
التمثيمية في محصوؿ القمح خبلؿ فترة ما بعد اإلزىار كافية ،وحتى أنيا زائدة عما ىو مطموب إلنتاج كمية
مف نواتج التمثيؿ الضوئي لمؿء كؿ الحبوب المتشكمة بشكؿ كامؿ ( .(1996 ،Richards
تفسر العبلقة السمبية بيف عدد الحبوب في وحدة المساحة ،ومتوسط وزف الحبة الواحدة بأف زيادة عدد
الحبوب في السنبمة يعني تشكؿ نسبة أكبر مف الحبوب مف زىيرات بعيدة عف مركز السنبمة ،ومثؿ ىذه
42
الحبوب ستكوف ذات كفاءة أقؿ في اجتذاب كمية أكبر مف نواتج التمثيؿ الضوئي ،وغالباً ما يكوف حجـ
ىذه الحبوب أصغر ،ومف ثـ فإف زيادة عدد الحبوب سيؤدي إلى تراجع متوسط وزف الحبة الواحدة ،حتى
إواف كانت كمية نواتج التمثيؿ الضوئي خبلؿ فترة امتبلء الحبوب تفوؽ حاجة النبات.
بينت نتائج Siahpooshوزمبلؤه ( )2003بعض الصفات الفيزيولوجية ،واإلنتاجية لخمسة وعشريف ط ار اًز
وراثياً مف القمح وذلؾ عمى خمس مراحؿ مف تطور النبات وىي :اإلشطاء ،واستطالة الساؽ ،واإلسباؿ،
ِ
وحددت الصفات التي وجدت بيا ارتباطات معنوية بالغمة الحبية،حيث والنضج العجيني ،والنضج التاـ،
معنويا،وقد وجدت عبلقات
ً أظيرت النتائج أف معامؿ االرتباط لمغمة الحبية بتمؾ الصفات المدروسة كاف
ارتباط إيجابية معنوية لصفة الغمة الحبية بكؿ مف الصفات :عدد الحبوب في السنبمة الرئيسية ،وعدد
السنيببلت في السنبمة الرئيسية ،وعدد الحبوب وعدد السنيببلت في كؿ إشطاء ،وعدد السنابؿ في المتر
المربع ،وعدد اإلشطاءات الكمية في النبات وطوؿ السنبمة ،في حيف وجدت عبلقات ارتباط سمبية معنوية
لصفة الغمة الحبية مع وزف األلؼ حبة ،وارتفاع النبات ،ونسبة اإلشطاءات غير المثمرة.
درس )2008 ( tayyarالعبلقة بيف الصفات النباتية والغمة الحبية وذلؾ ضمف ظروؼ الري والزراعة
المطرية ,أظيرت نتائج االرتباط وكذلؾ معامؿ المرور تأثي اًر ايجابياً ومباش أًر لطوؿ السنبمة في وزف
الحبوب/سنبمة ,فضبلً عف التأثير المباشر لوزف األلؼ حبة في الغمة الحبية.
تُعد صفة اإلشطاءات الكمية المتشكمة مف الصفات الميمة المرتبطة بغمة المحصوؿ الحبية ،شريطة أف
تتحوؿ كؿ ىذه اإلشطاءات إلى سنابؿ ،وذلؾ عندما تتشكؿ اإلشطاءات الخضرية ٍ
بوقت مبكر ،وخبلؿ
مرحمة تشكؿ( 6-4أوراؽ حقيقية) ( ،)Kirby, 1983وعادةً ما يؤدي زيادة عدد اإلشطاءات الخضرية إلى
ٍ
كميات إضافية مف المادة الجافة ،ما ُيقمؿ مف كمية نواتج التمثيؿ الضوئي المتوافرة لمرحمة النمو استيبلؾ
الثمري ،األمر الذي يؤثر سمباً في متوسط عدد الحبوب المتشكمة في وحدة المساحة ،ومتوسط وزف الحبة
أف اإلشطاءات المتشكمة فقط بوقت مبكر قادرة عمى إعطاء إشطاءات
الواحدة ،حيث ّبيف العودة ( ّ )2005
مثمرة ،إوانتاج سنابؿ خصبة ،وعندما يتشكؿ عدد أقؿ مف اإلشطاءات ستكوف كمية المادة الجافة المتاحة
لئلشطاءات المثمرة أكبر ،ما يسمح ليا بالنمو إواعطاء سنابؿ تحتوي عمى أكبر عدد مف الحبوب.
43
الحظ )2009 ( Doganفي دراستو لطرز مف القمح القاسي وجود عبلقة ارتباط بيف الغمة الحبية و
صفات (عدد الحبوب في السنبمة ،ووزف الحبوب في السنبمة ،وزف 1000حبة) ،و أظيرت الصفات عدد
الحبوب في السنبمة ،وزف األلؼ حبة ،ارتفاع النبات معنويةً عالية في ارتباطيا بالغمة الحبية ،واظير
معامؿ المرور أىميتيا مف خبلؿ مساىمتيا المباشرة بالغمة الحبية وبالتالي أىمية ىذه الصفات كمعاير
انتخابية في برامج حسيف القمح القاسي.
درس (2010) Dar and Khanطبيعة العبلقة والتأثيرات المباشرة لمكونات الغمة الحبية مع الغمة في
القمح وأظيرت النتائج وجود عبلقة ارتباط معنوية وموجبة بيف الغمة الحبية و الصفات التالية :عدد السنابؿ
في النبات ،وعدد اإلشطاءات المثمرة في النبات ،وصفة وزف األلؼ حبة ،وعدد األياـ حتى اإلسباؿ.
بينت نتائج Karimizadehوزمبلؤه ( )2012في دراسة معامؿ االتباط والمرور لثبلثة عشر طراز ووراثي
مف القمح القاسي عمى وجود عبلقة ارتباط معنوية وموجبة بيف الغمة الحبية ووزف األلؼ حبة ،في الزراعة
المروية ومع ارتفاع النبات في الزراعة البعمية ،وأشار معامؿ المرور أف ارتفاع النبات ،وطوؿ السنبمة مف
أكثر الصفات مساىمة بالغمة الحبية في الزراعة البعمية ،بينما كاف طوؿ حامؿ السنبمة ،وعدد الحبوب في
السنبمة ىما األكثر مساىمة في الغمة ضمف الزراعة المروية.وفي دراسة عمى طرز مف القمح القاسي وجد
)2012 ( Shakor and Aliأف قيـ درجة التوريث والتقدـ الوراثي كانت عالية لصفة طوؿ النبات،
وعدد السنابؿ في النبات ،ووزف األلؼ حبة ،والغمة البيولوجية ،والغمة الحبية ،كما أف معامؿ المرور قد
أشار إلى أف قيـ معامؿ الحصاد والغمة الحبية قد حصمت عمى قيـ موجبة التأثير المباشر في الغمة الحبية،
وكاف ارتباط الغمة الحبية الوراثي موجباً ومعنوياً في صفة وزف األلؼ حبة ،والغمة البيولوجية ،وصفة معامؿ
الحصاد.
44
بيف Abderrahmaneوزمبلؤه ( ) 2013في دراسة عمى ثبلثة عشر ىجيناً ناتجاً مف عممية التيجيف
نصؼ التبادلية لستة آباء ،الغمة الحبية في النبات قد ارتبطت بشكؿ معنوي وأيجابي مع الكتمة الحيوية،
عدد السنابؿ في النبات ،عدد الحبوب في النبات ،نتيجة لمع اـ ؿ المرور ومعاـ ؿ االنحدار فقد تبيف أف
أىمية معامؿ الحصاد والكتمة الحيوية في العممية االنتخابية ضمف برامج تربية النبات لمقمح القاسي.
وجد Khanوزمبلؤه ( ) 2013في دراستو عمى طرز مف القمح القاسي ارتباطاً موجباً ومعنوياً بيف الغمة
الحبية وارتفاع النبات ،وصفة عدد السنابؿ /ـ ، 2ووزف األلؼ حبة ،بينما كاف معامؿ االتباط سالباً لصفة
األ ياـ حتى النضج، عدد األياـ حتى اإلسباؿ مع الغمة الحبية ،وأشار لى أف التأثير المباشر لصفة عدد
وصفة عدد السنابؿ /ـ ، 2وصفة وزف األلؼ حبة كاف موجباً ومعنوياً في الغمة الحبية ،وأف التأثير غير
المباشر لصفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ وارتفاع النبات في الغمة الحبية مف خبلؿ صفة عدد األياـ حتى
وتعد صفة الباكورية مف الصفات الميمة لزيادة الغمة الحبية لمقمح
ّ النضج ووزف األلؼ حبة كاف مرتفعاً،
فإف الباكورية صفة
القاسي في حوض المتوسط ( Annicchiaricoو ،(1998 ،Pecettiوبشكؿ عاـ ّ
مرغوبة رغـ أنيا تترافؽ بشكؿ عاـ بانخفاض في الغمة الحبية ،إف موعد اإلسباؿ يعد مف الصفات اليامة
في الزراعة البعمية ،وتتأثر ىذه الصفة باختبلؼ األماكف والطرز الوراثية وتفاعؿ البيئة مع الطرز.
45
الفصل الثالث
46
لثللث ًا -مواد وطرائق البحث Material and Methods
تـ الحصوؿ عمى واحد وعشريف ىجيناً فردياً نتجت عف التيجيف نصؼ التبادلي Half diallel cross
َّ
بناء عمى التوصيؼ الجزيئي
بيف سبعة طرز مف القمح القاسي ،حيث تـ اختيار معظـ ىذه اآلباء ً
عقؿ( )2010ويبيف المخطط ( )11البعد الوراثي بيف عالبية اآلباء المدروسة.
الجدول .1أسماء ونسب الطرز األبوية المستخدمة في تكوين جميع الهجن المدروسة
اىجح٘س
ػبى ٜاىغيخ Chen/Altar 2000 Bohouth_7
اىضساػٞخ
Bcr//fg/Snipe/3/Gdovz578/sw
ػبى ٜاىغيخ ٍقبًٗ ىألٍشاع إٝنبسدا - Bicrederaa
an//Dra2
H = n ( n-1 ) / 2حيث nعدد اآلباء كاف عدد اليجف الناتجة ( )Hوفؽ المعادلة التالية:
21ىجيف .كما تـ تقييـ اآلباء المدروسة باستخداـ اختبار 2/)1-7(*7 =Hأي عدد اليجف ىو
47
T-Testحيث أخذت القراءات عمى 20نبات مف كؿ أب وذلؾ لتحديد اليجف التي سنجري عمييا التيجيف
شكل .11مخطط يبين البعد الوراثي بين بعض األصناؼ والسالالت المختارة كآباء المصدر.عقل ()2010
48
2-3موقع تنفيذ التجربة Site of experiment
تـ تنفيذ البحث في محطة بحوث حوط – مركز بحوث العممية الزراعية بالسويداء -الييئة العامة لمبحوث
ي ( )GCSARوتقع المحطة إلى الجنوب مف مدينة السويداء 30كـ في منطقة
العممية الزراعية في سور ة
ني حيث معدؿ اليطوؿ المطري 250مـ ،ترتفع 1100ـ عف سطح البحر ،حيث أف تربة
اإلستقرار الثا ة
التجربة طينية فقيرة بالمادة العضوية ،تميؿ نحو القموية (جدوؿ ،)2ويبيف الجدوؿ ( )3اليطوالت المطرية
في موقع التجربة.
جدوؿ ( )2بعض الخصائص الكيميائية والتركيب الحبيبي لتربة محطة بحوث حوط
سمت% طيف% رمؿ% مادة عضوية% CaCO3 % )ECe (dS/m pH العمؽ (سـ)
-زراعة اآلباء :زرعت اآلباء في موعديف األوؿ في منتصؼ كانوف أوؿ والثاني في منتصؼ كانوف ثاني وذلؾ
2.5متر ومسافة 25سـ بيف لضماف نجاح عممية التيجيف ،حيث زرع كؿ أب يدوياً في خطيف بطوؿ
الخطوط.
-التهجين :تـ تنفيذ التيجيف في أواخر آذار وبداية نيساف ،حيث تـ تيجيف عشر سنابؿ مف كؿ ىجيف.
-برنامج التهجين :نفذ التيجيف نصؼ التبادلي Half-Diallel Crossesبيف الطرز الوراثية األبوية وفؽ
المخطط التالي جدوؿ (.)4
جدوؿ . 4يبيف مخطط التيجيف نصؼ التبادلي بيف الطرز الوراثية األبوية.
Bohouth_7
× Bicrederaa
21ىجيناً في موعديف زراعييف األوؿ بتاريخ تـ ت زراعة الجيؿ األوؿ مع اآلباء لجميع اليجف وعددىا
2012/12/4وفؽ تصميـ القطاعات العشوائية الكاممة ( )RCBDبثبلث مكررات ،زراعة يدوية عمى
خطوط بطوؿ 2ـ وبمسافة 30سـ بيف الخطوط ،و 15سـ بيف النباتات ،والثاني يتاريخ 2013/1/22لكف
دوف مكررات وذلؾ بيدؼ تيجيف أكبر عدد مف السنابؿ.
50
أخذت القراءات تمت عملٌات الخدمة حسب توصٌات وزارة الزراعة المتعلقة بمحصول القمح القاسً.
المطموبة عمى نباتات الموعد األوؿ وذلؾ في نياية مرحمة اإلزىار ،وعند بداية النضج أُخذت قراءة ارتفاع
النبات ،وبعد الحصاد أُخذت بقية القراءات المتعمقة بالغمة ومكوناتيا لجميع اليجف.
T-testلصفة الغمة الحبية بعد انتياء الموسـ الثاني انتخب أفضؿ ثبلثة ىجف بعد اجتيازىا الختبار
إضافة المتبلكيا قدرة عامة عمى اإلئتبلؼ لآلباء المكونة ليا والقدرة الخاصة عمى اإلتبلؼ لكؿ ىجيف
لصفة الغمة ومكوناتيا وحاممة لقوة اليجيف عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ وحددت ىذه اليجف
وىي.)Douma 3 X H-8150 ( ،) Bicredaraa X H-8150 ( ،)Douma 1 x Icajihan-1( :
-2013 ) (BC2, BC1,F2,F1,P2,P1في الموسـ الثالث وزرعت بذار العشائر الستة لكؿ ىجيف فردي
.2014
3-3-3الموسم الثالث
تـ تجييز أرض التجربة مف فبلحة و تنعيـ وتسوية قبؿ الزراعة ،ثـ تمت زراعة العشائر الست بتاريخ
.2013/12 /30لكؿ ىجيف مف اليجف الثبلثة وفؽ تصميـ القطاعات العشوائية الكاممة بثبلثة مكررات،
الشكؿ ( )6حيث زرع في كؿ مكرر العشائر الست لكؿ ىجيف بواقع خطيف لكؿ مف عشيرة األب األوؿ P1
،F2وستة خطوط وعشيرة األب الثاني ،P2وعشيرة الجيؿ األوؿ وثمانية خطوط لعشيرة الجيؿ الثاني
لعشيرتي التيجينيف الرجعي األوؿ BC1والثاني ،BC2زراعة يدوية عمى خطوط بطوؿ 2ـ وبمسافة 30سـ
بناء عمى توصيات و ازرة الزراعة
بيف الخطوط ،و 15سـ بيف النباتات .وتمت كافة العمميات الزراعية ً
وتحميؿ التربة .تـ إعطاء ثبلث ريات لمتجربة وذلؾ إليصاؿ معدؿ الري ليقارب معدؿ الموسـ الذي سبقو،
51
%70مف السعة الحقمية حيث الرية األولى في وتـ اعتماداً عمى السعة الحقمية لمتربة والري عند عتبة
كانوف ثاني بمعدؿ 20ـ / 3الدونـ والثانية في شير شباط بمعدؿ 35ـ /3دونـ والثالثة في بداية اإلسباؿ في
شير نيساف بمعدؿ 35ـ /3دونـ وذلؾ بسب شح اليطوؿ المطري وانحباسو في ىذه األشير.
-1موعد اإلسباؿ (( Heading date (DHيوـ) :عدد األياـ مف تاريخ الزراعة وحتى ظيور %50مف
طوؿ السنبمة تقريباً مف غمد ورقة العمـ (لكؿ نبات).
-2ارتفاع النبات (( Plant height(PHسـ) :ويمثؿ ارتفاع النبات بدءاً مف نقطة مبلمستو لسطح التربة
(قرص اإلشطاء) وحتى قمة السنبمة باستثناء السفا (.) 1994،IPGRI
-3طوؿ السنبمة ( ( )Spi_Hسٌ) :ويمثؿ طوؿ السنبمة بدءاً مف نقطة انتياء حامؿ السنبمة وحتى قمة
السنبمة باستثناء السفا.
.المؤشرات الكمية :Quantitative parameters
52
-4عدد السنابؿ في النبات )( Number of spikes per plant )SPPLسنبمة .نبات :)1-أخذ متوسط
نبات محاطاً لكؿ مف عشيرة P1
عدد السنابؿ لكؿ نبات ،وذلؾ حسب العشيرة المدروسة حيث أُخذ عشر وف اً
و P2و ،F1وأربعيف نباتاً محاطاً لكؿ مف عشيرة الجيؿ الثاني .BC2 ,BC1 ،F2
-5عدد الحبوب في السنبمة (( GRSP) Number of grains per spikeحبة .سنبمة ُ :)1-حدد مف
خبلؿ حساب متوسط عدد الحبوب الكمي في النبات ،ثـ تقسيـ الناتج عمى متوسط عدد السنابؿ في النبات
الواحد لنحصؿ بذلؾ عمى متوسط عدد الحبوب في السنبمة الواحدة.
((TKW) 1000- Kernel weightغ) :حدد بوزف -6وزف األلؼ حبة عمى مستوى النبات الفردي
2لحساب وزف 500حبة مف كؿ طراز وراثي في كؿ مكرر ،وأخذ متوسط القراءات ثـ ضرب الناتج بػ
األلؼ حبة .واستخدـ ليذه القراءة العداد اإللكتروني والميزاف الحساس.
-7عدد الحبوب في النبات )( Number of grains per plant (GRPحبة .نبات :)1 -أخذ متوسط
عدد الحبوب لكؿ نبات حيث أُخذ عشروف نباتاً محاطاً لكؿ مف عشيرة P1و P2و ،F1وأربعيف نباتاً محاطاً
لكؿ مف عشيرة الجيؿ الثاني .BC1, BC2 ،F2
-8غمة النبات الفردي الحبية )( Grain yield Per Plant (GYPغ .نباتُ :)1-حسب متوسط وزف
الحبوب الناتجة لكؿ نبات فردي .
-9نسبة البروتيف ( Protein content )PC%قدر محتوى الحبوب مف البروتيف بواسطة جياز كمداىؿ
( ،)1985 ،Jacksonحيث معامؿ التصحيح الخاص بالقمح (.)5.71
5-3التحميل اإلحصائي Statistical analysis
،Excelثـ حممت البيانات تـ جمع البيانات لكافة القراءات المدروسة ،وبوبت باستخداـ برنامج
L.S.Dعند مستوى معنوية .%5ثـ حسبت وقورنت المتوسطات باستخداـ أقؿ فرؽ معنوي
المعايير الوراثية اآلتية:
1-5-3قوة الهجين Heterosis
)MP( Means of parentsوأفضؿ األبويف قدرت قوة اليجيف لكؿ صفة قياساً لمتوسط األبويف
)BP( Better parentباستخداـ المعادالت اآلتية:
53
.1قوة الهجين قياساً إلى متوسط األبوين )(HMP
قدرت قوة اليجيف قياساً إلى متوسط األبويف ،بحساب النسبة المئوية لمفرؽ بيف متوسط الصفة في
اليجيف ،ومتوسط الصفة في أبويو (.)1977،Chaudhary and Singh
:متوسط الصفة :قوة اليجيف قياساً لمتوسط األبويف بالنسبة لمصفة المدروسة، حيث% :
متوسط الصفة في آباء اليجيف. في اليجيف،
Wynne وحسبت الفروؽ المعنوية لقوة اليجيف بالنسبة لمتوسط األبويف كما ورد في معادلة (
وزمبلؤه )1970،حيث تقارف القيمة ( )F1-MPمع القيمة الناتجة عف المعادلة:
قيمة Tالجدولية عمى مستوى معنوية ،0.01 ،0.05 المحسوبة ،و حيث : :قيمة
:تبايف الجيؿ األوؿ ،تبايف األب الثاني ،تبايف األب األوؿ عمى التوالي.
حسبت قوة اليجيف قياساً إلى األب األفضؿ مف خبلؿ النسبة المئوية لمفرؽ andبيف متوسط الصفة في
( and Singh اليجيف الناتج ،ومتوسط الصفة في األب األفضؿ الداخؿ في تكويف ىذا اليجيف
.)1977،Chaudhary
متوسط الصفة في قوة اليجيف قياساً لؤلب األفضؿ بالنسبة لمصفة المدروسة، حيث
:متوسط الصفة في اليجيف. األب األفضؿ،
54
Excelوفؽ ) )t-testباستخداـ برنامج وقدرت الفروؽ المعنوية لقوة اليجيف وفؽ اختبار
( Wynneوزمبلؤه )1970،حيث تقارف القيمة ( )F1-BPمع القيمة الناتجة عف المعادلة:
/2
قيمة Tالجدولية عمى مستوى معنوية ،0.01 ،0.05 المحسوبة ،و :قيمة حيث:
:تبايف الجيؿ األوؿ. :تبايف األب األفضؿ،
درست القدرتاف العامة والخاصة عمى التوافؽ باستخداـ الطريقة الثانية الموديؿ األوؿ في تحميؿ اليجف
Diallelوقدر نصؼ التبادلية لمعالـ ( )1956،Griffingوحممت النتائج إحصائياً باستخداـ برنامج
التناسب بيف σ2GCAو σ2SCAىو مقياس يعبر عف السموؾ الوراثي لمصفة المعنية .تـ تقدير درجة
حيث )1949،Mather السيادة ) (Degree of Dominanceوفقاً لمباحث (
يشير VA ،VDإلى تبايف الفعؿ الوراثي التراكمي و البلتراكمي عمى التوالي.
55
3-5-3الفعل الوراثيGene action
يقيـ تحميؿ األجياؿ االنعزالية واختبار Scalling-Iالسموكية الوراثية لمصفات الكمية ،ويقدر نسبة تبايف
الفعؿ الوراثي السيادي والتراكمي ،والتفاعؿ الوراثي التفوقي (.)2000،Viana
وضع العالماف )1955 (، Mather and Haymanأربعة مقايس لمتأكد مف وجود أو عدـ وجود
تفاعبلت أليمية بيف المورثات المختمفة ،وىذه المقاييس ىي ( ،)A, B, C, Dحيث تشير معنوية أي منيا
إلى وجود تفعؿ بيف المورثات المختمفةعمى المواقع الوراثية المختمفة.
حيث تشير معنوية المقياسيف B ،Aإلى وجود األنواع الثبلثة لمفعؿ الوراثي التفوقي ،التراكمي Xتركمي،
والتراكمي xسيادي ،والسيادي xسيادي.
تشير معنوية التفاعؿ الوراثي D ،Cإلى أف لمتفاعؿ الوراثي غير األليمي (التفوؽ) دو اًر في السموؾ
الوراثي لمصفات المدروسة ،ويشير المقياس Cإلى التفاعؿ الوراثي مف الشكؿ سيادة xسيادة ،بينما يشير
المقياس Dإلى التفاعؿ الوراثي مف الشكؿ تراكمي xتراكمي،) 1977،Chaudhary and Singh ( ،
وتعد طريقة تحميؿ العشائر الستة مف الطرؽ اليامة المستخدمة لتقدير مكونات الفعؿ الوراثي المسيطر عمى
السموؾ الوراثي لمصفات ،والتي يمكف مف خبلليا برمجة عممية االنتخاب.
تـ وفؽ اختبار Scalling-Iوبوجود العشائر ا لستة لكؿ ىجيف تقدير المقياسيف ( )D ،Cكما أورده
( ) 1977،Chaudhary and Singh
كما تـ تحميؿ متوسطات األجياؿ االنعزالية وفؽ ( ) 1977،Chaudhary and Singhكما يمي:
حيث:
:mمتوسط عشيرة الجيؿ الثاني.
:dالتأثير التراكمي لممورثة(.)The additive genetic effect
:hالتأثير السيادي لممورثة (.)The dominance genetic effect
:iالتفاعبلت الورثية مف النمط تراكمي xتراكمي)The additive x additive of gene interaction( .
:Jاىزفبػالد اى٘ساصٞخ ٍِ اىَْط سٞبد x ٛرشمَ)the dominance x additive type of gene interaction( .ٜ
xسياديThe dominance x dominance type of gene (. :lالتفاعبلت الوراثية مف النمط سيادي
)interaction
-اختبار Scalling-II
اعتمد ىذا االختبار عمى حساب F-testلتباينات األجياؿ غير االنعزالية ،وىي اآلباء والجيؿ األوؿ،
بحيث نضع التبايف األكبر عمى التبايف األصغر ونقارف Fالمحسوبة مع Fالجدولية .وتشير عدـ معنوية
ىذا االختبار إلى انخفاض التفاعؿ البيئي الوراثي واستقرار التراكيب الوراثية المدروسة.
57
4-5-3درجة السيادة Dominance Degree
ُح ِسبت درجة السيادة لكؿ صفة في كؿ ىجيف مدروس وفؽ المعادلة اآلتية (:) 1949،Mather
متوسط الصفة في الجيؿ األوؿ MP ،متوسط الصفة بيف األبويف P1 ،متوسط الصفة في األب حيث:
األدنى P2 ،متوسط الصفة في األب األفضؿ.
إذا زادت درجة السيادة عف 1 +أو نقصت دوف 1-كاف ذلؾ دليبلً عمى وجود سيادة فائقة ،إواذا كانت 1 +
أو 1 -كاف ذلؾ دليبلً عمى وجود سيادة تامة ،إواذا كانت القيمة ( ،)0أشار ذلؾ إلى غياب السيادة ،إواف
دؿ ذلؾ عمى وجود سيادة جزئية (.) 1949،Mather
تراوحت بيف أكثر مف ،1-وأقؿ مف َ 1+
قٌِدرت درجة التدىور كنسبة مئوية وفؽ معادلة ( :) 1977،Chaudhary and Singh
) مع ناتج حسبت معنوية درجة التدىور الناتجة عف التربية الداخمية مف خبلؿ مقارنة القيمة (
المعادلة:
إ ّف لتقييـ معامؿ التبايف الوراثي ،ودرجة التوريث دو اًر ميماً في تحديد حجـ التبايف القابؿ لمتوريث في
أف لقياس درجة التوريث ،والتقدـ الوراثي المتوقع مف االنتخاب
العشيرة النباتية ،والتنبؤ بقيمة التربية ،كما ّ
58
دو اًر فعاالً في وضع خطة البرنامج التربوي وطريقة االنتخاب ،وجعمو ذي جدوى اقتصادية ( and Ahmed
.) 2012،Obeid
ُحسب ىذاف المعامميف وفؽ المعادلة اآلتية ( :) 1977،Chaudhary and Singh
:تبايف الجيؿ الثاني NSH ،درجة توريث الصفة حيث :2.0627 :ثابت يتعمؽ بشدة االنتخاب ،
بالمفيوـ الضيؽ.
يتناسب التقدـ الوراثي بشكؿ عاـ عكساً مع شدة االنتخاب ،فكمما انخفضت قيـ شدة االنتخاب ازدادت قيمة
التقدـ الوراثي المتوقع .أوجد ( )1960،Falconerعدة ثوابت انتخاب بحسب عدد الطرز الوراثية المنتخبة
إلى المختبرة ،وفؽ مايمي:
59
شدة االنتخاب نسبة الطرز الوراثية المنتخبة إلى المختبرة ()%5
1 2.64
2 2.42
5 2.06
10 1.75
15 1.55
20 1.4
100 0
وفي الحالة األخيرة تمرر كؿ النباتات (الطرز الوراثية) لمجيؿ االنتخابي البلحؽ.
كما حسبت النسبة المئوية لمتقدـ الوراثي المتوقع مف المعادلة اآلتية:
النسبة المئوية لمتقدـ الوراثي المتوقع بفعؿ االنتخاب. حيث:
متوسط الصفة في الجيؿ الثاني ()F2
ويتراوح مدى النسبة المئوية لمتقدـ الوراثي قياساً لممتوسط كما صنفيا Johnsonوزمبلؤه (:)1955
درجة التوريث :ىي قدرة النبات عمى توريث صفة ما مف نبات منتخب إلى نسمو ،أو ىي درجة التشابو
في الصفة الكمية الكمية بيف اآلباء المنتخبة واألنساؿ الناتجة ،وتعبر عف مقدار التغاير مف جيؿ إلى آخر
(الساىوكي.)1990 ،
60
الواسع)(Broad sense heritability 1-8-5-3درجة التوريث بالمفهوم
BSH=S2g /S 2
ph
NSH=S2A / S2ph
وتكوف درجة التوريث بالمعنى الضيؽ مرتفعة عادةً في الصفات البسيطة والنوعية عامةً ،بينما تكوف
منخفضة في الصفات الكمية التي تشمؿ معظـ الصفات االقتصادية الميمة (.)1960،Allard
ت درجة التوريث إلى الفئات التالية وذلؾ حسب اقتراح ٗ Johnsonصٍالؤٓ ):(1955
صنؼ
)(Low منخفض
%30 أقؿ مف
)(Moderate متوسط
60 -30%
عالي)(High
%60 أكثر مف
61
ولدى مقارنة قيـ درجة التوريث مع قيـ التقدـ الوراثي نستنتج المبلحظات اآلتية:
قيمت ٍ
كؿ مف درجة التوريث والتقدـ الوراثي مرتفعة ،يدؿ ذلؾ أف معظـ درجة التوريث عندما تكوف ا
ناتج عف التأثير التراكمي لممورثات ،ويصبح االنتخاب فعاالً في مثؿ ىذه الحالة.
عندما تترافؽ قيمة درجة التوريث المرتفعة مع قيمة منخفضة لمتقدـ الوراثيُ ،يعد ىذا مؤش اًر عمى
التأثير الوراثي غير التراكمي ،واالنتخابفي ىذه الحالة غير ٍ
مجد.
عندما تترافؽ درجة التوريث ذات القيمة المنخفضة مع قيمة التقدـ الوراثي المرتفعة ،فيو دليؿ
عمى سيطرة التأثير المورثي التراكمي عمى الصفة ،وحالة القيمة المنخفضة لدرجة التوريث ناتجة عف تأثر
الصفة الشديد بالبيئة ،وفي مثؿ ىذه الحالة يمكف لبلنتخاب في األجياؿ المبكرة أف يكوف فعاالً.
عندما تكوف قيمتا درجة التوريث والتقدـ الوراثي منخفضتيف ،فيدؿ ذلؾ عمى تأثر الصفة الشديد
بالبيئة ،ويكوف االنتخاب في ىذه الحالة عديـ الفائدة.
9-5-3االرتباط المظهري ومعامل المرور Phenotypic correlation and Path coefficient
،Torri ٗ Kown قدرت قيـ االرتباط المظيري لجميع األزواج المحتممة مف الصفات وفقاً لطريقة،
( ٗ )1964فق اىَؼبدىخ:
:تباٌن الصفتٌن Xو.Y و :التبايف الكمي المشترؾ بيف الصفتيف xو.y حٌث:
أنشئ تحميؿ معامؿ المرور مف قبؿ (1921)،Wrightكخطوة أولى مف أجؿ تحديد أكثر الصفات أىميةً،
وكذلؾ تخفيض عدد الصفات البلزمة لبلنتخاب إلى الحد األدنى ،واستخدمو Wrightلتنظيـ العبلقة بيف
العوامؿ المتغيرة والعوامؿ التابعة ،حيث تبرز أىميتو في تقسيـ االرتباط الكمّي إلى تأثيرات مباشرة وغير
Path مباشرة لممكونات المختمفة ،وتحديد نسبة مساىمتيا بالغمة ،ويستخدـ تحميؿ معامؿ المرور
اسع في تربية المحاصيؿ لتحديد طبيعة العبلقة بيف الغمة ومكوناتيا، ٍ
بشكؿ و ٍ Coefficient Analysis
ٍ
كدليؿ انتخابي معنوي عمى الغمة الستخدامو تأثير
(Puri ٌ أي مف ىذه المكونات ذو ٌ
وكذلؾ تحديد ٍّ
ٗصٍالؤٓ1982،؛ ٗ Kangصٍالؤٓ.)1983 ،
62
تصنؼ التأثيرات المباشرة وغير المباشرة حسب المستويات التي قدميا )1973( Mishra ٗ Lenkaػيٚ
اىْح٘ اىزبى:ٜ
ٍسز٘ ٙاىزأصٞش اىزأصٞشاد اىَجبششح ٗغٞش اىَجبششح
Yالغمة الحبية.
rاالرتباط المظيري.
وحسبت األىمية النسبية ( %Relative importance (RIلمساىمة الصفة المدروسة بالغمة وفؽ معادلة
وفؽ ( Deweyو :) 1959،Lu
حيث %RI :األىمية النسبية لمساىمة الصفة (الصفات) المدروسة في الغمة الحبية.
63
الفصل الرابع
النتائج والمناقذة
64
النتائج والمناقشة
-المودم الثاني
1-1-4عدد األيام حتى اإلسبال (يوم) :يمنح اإلسباؿ المبكر النبات فترة أطوؿ المتبلء الحبوب وىذا
يساعد عمى اليروب مف الجفاؼ ،وتعد صفة التبكير باإلسباؿ مف الصفات الميمة في تحمؿ الجفاؼ لذا
تعد التأثيرات السمبية لمقدرة عمى التوافؽ وقوة اليجيف السالبة مرغوبة لصفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ يعد
التحسيف الوراثي لصفة الباكورية استراتيجيو تربوية فعالة لتعزيز ثباتية الغمة الحبية لمنجيميات في المناطؽ
الجافة حيث يمكف تحقيؽ غمة عالية في ىذه البيئات باستخداـ أنماط وراثية مبكرة يتصادؼ موعد إسباليا
مع نياية الموسـ المطري ،في حيف ال ترتبط الغمة الحبية العالية بيذه الصفة في الظروؼ الخصبة
Cattivelliوزمبلؤه (.)2002
نبلحظ في الجدوؿ ( )5أف كبلً مف القدرة العامة والقدرة الخاصة عمى التوافؽ كانتا معنويتاف عند
مستوى %1ولكف قيمة القدرة الخاصة أكبر مف القدرة العامة عمى التوافؽ ،ما يشير إلى أىمية كؿ مف
الفعميف التراكمي والبلتراكمي في وراثة ىذه الصفة ما يتفؽ مع نتائج ( ٗ Chovataiaصٍالؤٓ 1989 ،؛
Darwishوزمبلؤه ،)2006 ،حيث تشير النسبة ،0.04 - σ2gca/σ2scaأصغر مف الواحد إلى تأثير
لمفعؿ الوراثي البلتراكمي في توريث ىذه الصفة كما تشير درجة السيادة 0.78 āإلى تأثير الفعؿ الوراثي
التراكمي أيضاً في توريث ىذه الصفة وبالتالي فإف صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ يتحكـ بيا كبل الفعميف
0.49لمطراز Icajihan-1إلى 0.71 الوراثييف .كما تراوحت تأثيرات القدرة العامة عمى التوافؽ مف
لمطراز الوراثي Bouhoth 7الجدوؿ ( )6والذي حقؽ معنوية إيجابية عالية وبالتالي ال ينصح بو ضمف
برامج التربية بيدؼ الباكورية باإلسباؿ.
65
أما تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ فقد تراوحت مف -6.64لميجيف ( )Douma 1xGidaara-2إلى
3.81لميجيف ) (Bouhuth7xBicredaraaوأظيرت اليجف (BicredaraaX ( ٗ ،)Douma 1xGidaara-2
فقط ،معنوية سالبة عند مستوى %5بقيمة بمغت -%5.7مقابؿ معنوية موجبة لميجيف ( Gidara-2 X
%5.4مظي اًر بذلؾ سيادة جزئية %5أيضاً بقيمة قدرىا )Icagihan-1عند مستوى
Partcial dominanceاؿجدوؿ ( )8أما قياساً باألب األفضؿ فقد حصمت ستة ىجف عمى معنوية سبىجخ
منيا أربعة ىجف عالية المعنوية سالبة ناجمة عف ظاىرة السيادة الفائقة Over dominanceجدوؿ(.)9
يشير الجدوؿ ( )5إلى أف مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى التوافؽ GCAكانت أكبر بكثير مف
تمؾ العائدة لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ ،SCAوبما أف القدرة العامة عمى التوافؽ تشير إلى الفعؿ الوراثي
التراكمي لمصفات ،ما يؤكد خضوع ىذه الصفة لمفعؿ الوراثي التراكمي لممورثات ،وأتت قيمة 1 < āلتؤكد
ذلؾ حيث بمغت 0.26ما يتفؽ مع نتائج ( Singhوزمبلئو1986،؛ 2006 Moshref؛Mohammadi
ٗصٍالئٔ .)2007 ،كما تراوحت تأثيرات القدرة العامة عمى التوافؽ مف -5.32لمطراز Bouhuth 7إلى
4.09لمطراز .Bicredaraaوتعد الطرز الوراثية Bouhuth 7و ،-5.32 ،Gidara-2 ٗ Douma3
-1.95،-3.10عمى التوالي ذات التأثيرات السمبية العالية المعنوية لمقدرة العامة عمى التوافؽ آباء ذات
قدرة عامة جيدة عمى التوافؽ لمحصوؿ عمى نباتات أقؿ ارتفاعاً .في حيف حصؿ اآلباء H- ،Bicredaraa
Icajihan-1ٗ ،8150عمى قيـ عالية وإيجابية لؿقدرة اؿعامة عمى التوافؽ 2.05 ،3.5 ،4.09جدوؿ(.)6
وتباينت تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ SCAمف -13.6لميجيف ( )Gidaara-2xIcajihan-1إلى
15.56لميجيف ( .)BicredaraaxH-8150حيث كانت عالية المعنوية لدى أربعة عشر ىجيناً منيا
سبعة ىجف سالبة جدوؿ ( .)7وكانت قوة اليجيف بالنسبة لمتوسط األبويف عالية المعنوية سالبة لميجيف
( )Gidaara-2xIcajihan-1بقيمة بمغت %23.94 -في حيف كانت عالية المعنوية موجبة لميجيف
66
( %18.99 )BicredaraaxH-8150جدوؿ ( .)8أما بالنسبة ألفضؿ أب فقد تباينت فيو قوة اليجيف مف
%-27.84لميجيف ( )Gidaara-2xIcajihan-1إلى %17.62لميجيف (.) BicredaraaxH-8150
(BicredaraaxH- حيث سجؿ ثمانية ىجف قيـ عالية المعنوية سالبة ،وىجيف واحد موجب عالي المعنوية
)8150جدوؿ ( .)9إف قيمة قوة اليجيف السالبة أكثر مبلئمة لظروؼ الزراعة الجافة والعكس صحيح حيث
أف زيادة ارتفاع النبات يزيد مف احتماؿ تعرض النبات لمرقاد والسيما في ظروؼ الزراعة المروية أو في
المناطؽ ذات األمطار العالية.
يبيف الجدوؿ( )5وجود معنوية عالية لتبايف القدرة العامة عمى التوافؽ GCAوأيضاً القدرة الخاصة عمى
التبايف ،SCAما يؤكد أىمية كؿ مف الفعؿ الوراثي التراكمي والفعؿ الوراثي البلتراكمي في وراثة ىذه
GCAكانت أكبر مف مكونات القدرة الصفة ،حيث أف مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى التوافؽ
الخاصة عمى التوافؽ SCAما يشير إلى تأثير الفعؿ الوراثي التراكمي ،وبما أف قيمة الفعؿ الوراثي
VDفذلؾ يؤكد أىمية الفعؿ الوراثي التراكمي في التراكمي VAأكبر مف قيمة الفعؿ الوراثي السيادي
توريث ىذه الصفة ما ينسجـ مع ما وجده Singhوزمبلؤه ( )1986حيث أف النسبة بيف 1 <σ2gca/σ2sca
وبشكؿ رئيسي الفعؿ تشير أيضاً إلى تأثير الفعؿ الوراثي التراكمي في ىذه الصفة ما يؤكد أىمية كبل
الوراثي التراكمي .وبالرجوع إلى الجدوؿ ( )6نبلحظ أف كؿ مف الطراز الوراثي Douma1وH-8150
0.62و 0.55عمى ىما أفضؿ اآلباء في القدرة العامة عمى التوافؽ لقيميـ ذات التأثير اإليجابي العالي
SCAمف -8.19لميجيف (Gidara-1 التوالي .وتراوحت قيـ تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ
67
%-14.29لميجيف ( )Bouhuth7xBicredaraaإلى %33.33لميجيف ()BicredaraaxH-8150
و حقؽ تسعة ىجف تأثي اًر إيجابياً عالياً بالنسبة لصفة طوؿ السنبمة (جدوؿ .)9
يبيف الجدوؿ ( )5وجود معنوية عالية لتبايف القدرة العامة عمى التوافؽ GCAوأيضا القدرة الخاصة عمى
التبايف SCAحيث أف مكونات التبايف العائدة لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ SCAكانت أكبر مف مكونات
القدرة العامة عمى التوافؽ GCAما يؤكد أىمية كؿ مف الفعؿ الوراثي التراكمي والفعؿ الوراثي البلتراكمي
GCAإلى نسبة في وراثة ىذه الصفة ،وبما أف نسبة مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى التوافؽ
مكونات التبايف العائدة إلى القدرة الخاصة -0.07 1 <σ2gca/σ2sca SCAفيذا يشير إلى تحكـ الفعؿ
97.39 VD الوراثي البلتراكمي في توريث ىذه الصفة .وأكد ذلؾ كؿ مف تبايف الفعؿ الوراثي السيادي
،83.99 VAودرجة السيادة ،1.08 āويتفؽ ىذا مع الذي كاف أكبر مف تبايف الفعؿ الوراثي التراكمي
نتائج ( Hassanوزمبلئو 2007 ،و Chowdharyوزمبلؤه ،)2007 ،ويوضح الجدوؿ ( )6أف الطراز
الوراثي Icajihan-1فقط قد حقؽ تأثي اًر معنوياً موجباً لمقدرة العامة عمى التوافؽ في صفة عدد السنابؿ/
،-1.85وتراوحت النبات 2.23في حيف كاف الطراز الوراثي Douma 3أقؿ توافقاً في ىذه الصفة
تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ مف -12,69لميجيف ( )Gidaara-2xIcajihan-1إلى ( )19,97لميجيف
( )Icajihan-1XH-8150حيث حقؽ سبعة ىجف تأثي اًر إيجابياً لممعنوية منيا خمسة ىجف عالية المعنوية
.)7كما تراوحت قيـ قوة اليجيف بالنسبة لصفة عدد وذلؾ بالنسبة لصفة عدد السنابؿ/النبات (الجدوؿ
السنابؿ/النبات بالنسبة لمتوسط األبويف مف -%42.85لميجيف ( )Douma 3xH-8150إلى %128.91
لميجيف ( )Icajihan-1X H-8150حيث حقؽ اثنا عشر ىجيناً إيجابية معنوية عالية (جدوؿ .)8أما قياساً
%-47.62لميجيف ( )Douma 3xH-8150إى%102.78 ٚ عمى األب األفضؿ فقد تراوحت القيـ مف
ىيٖغ ،)Bicredaraax Gidara-2( ِٞو حصؿ ثبلثة عشر ىجيناً عمى معنوية إيجابية عالية (جدوؿ.)9
68
مصادر ومكونات التباين لمصفات المدروسة . جدول.5
69
ال 21لجميع الصفات المدروسة.
الجدول .7قيم تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ لمهجن F1ػ
ػذد
ػذد
ٗصُ اىغيخ ػذد ػذد ط٘ه اسرفبع األٝبً
اىسْبثو اىطشاص اى٘ساصٜ
األف حجخ اىحج٘ة/اىْجبد اىحج٘ة/اىسْجيخ اىحجٞخ/اىْجبد اىسْجيخ اىْجبد حزٚ
ف ٜاىْجبد اإلسجبه
2.27 -5.99 -2.92 -158.15 *-3.59 **-0.94 -6.96 **3.81 Bouhuth 7xBicredaraa
-3.55 0.05 -2.29 -46.07 -0.70 **-0.35 -8.26 2.25 Bouhuth 7 xDouma 1
5.97 4.34 0.56 42.26 0.74 0.76 *5.22 *-2.75 Bouhuth 7xDouma 3
-6.06 5.38 **9.94 **229.33 2.22 0.06 -2.59 0.36 Bouhuth 7 xGidaara-2
**
-0.73 3.45 -0.06 71.11 3.00 1.50 **8.74 -2.53 Bouhuth 7x Icajihan-1
-3.69 4.38 1.56 162.03 *3.52 0.72 0.96 *-1.64 Bouhuth 7x H-8150
**
5.16 -6.47 4.86 -160.63 -6.04 -0.76 -3.33 *1.81 Bicredaraax Douma1
**-8.32 4.82 1.71 156.04 3.74*
**-0.32 -9.85 *1.81 Bicredaraax Douma 3
*6.97 **8.86 **-9.58 122.77 **9.56 -0.69 **6.33 -1.08 Bicredaraax Gidaara-2
*-7.36 3.27 5.42 164.89 2.00 0.76 -0.33 **-5.97 BicredaraaxIcajihan-1
-5.32 5.19 *7.38 159.81 1.52 2.65 **
**15.56 0.92 Bicredaraax H-8150
**-18.14 2.53 *6.01 **270.44 **4.63 **1.61** 9.85 1.25 Douma 1x Douma 3
-5.18 *7.56 -2.95 *197.18 **7.78 0.91 **7.70 **-6.64 Douma 1x Gidaara-2
5.82 2.31 -2.29 -11.37 0.56 **1.35** -6.30 *1.47 Douma 1x Icajihan-1
**10.53 0.90 3.01 -82.44 -3.26 **-1.76** -5.74 -0.64 Douma 1x H-8150
**14.68 1.19 2.23 -75.49 *-3.78 0.02 **-5.48 -0.64 Douma 3x Gidaara-2
5.34 -2.40 0.56 -122.37 *-3.67 -0.54 -2.81 0.47 Douma 3x I cajihan_1
1.71 **-11.47 -0.14 **-260.44 -6.48 **
-0.32 -2.93 -0.64 Douma 3x H-8150
-1.36 **-270.3 0.60 0.60 -12.69 **
-8.19 **
**-13.6 *1.58 Gidaara-2xIcajihan-1
-0.99 10.63 1.90 1.89 1.90 -0.33 *-4.41 *1.47 Gidaara-2x H-8150
*-6.99 **557.07 1.90 **1.89 19.97** 13.78** -1.74 -0.42 Icajihan-1 x H-8150
3.29 3.32 2.94 83.14 1.61 0.50 2.00 0.69 ])se[s(i,j
تعد ىذه الصفة مف المؤشرات اليامة المرتبطة بالغمة الحبية لمنبات ،يبيف الجدوؿ ( )5معنوية لتبايف GCA
عند مستوى %5بينما كانت معنوية SCAعالية إضافة لكوف مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى
التوافؽ GCAأصغر مف مكونات التبايف العائدة لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ ،SCAما يدؿ عمى أىمية
كؿ مف الفعؿ الوراثي التراكمي والفعؿ الوراثي البلتراكمي في وراثة ىذه الصفات إال أف تأثير الفعؿ الوراثي
البلتراكمي أكبر مف تأثير الفعؿ الوراثي التراكمي في توريث ىذه الصفة وىذا تؤكده نسبة تبايف القدرة
70
العامة لمتوافؽ إلى تبايف القدرة الخاصة 1 < σ2gca/σ2scaوأكد ذلؾ كؿ مف تبايف الفعؿ الوراثي السيادي
،VAودرجة السيادة ،)0.94 ( āوىو ما خالؼ VDالذي كاف أكبر مف تبايف الفعؿ الوراثي التراكمي
( Oettlerوزمبلؤه )2005،حيث أشاروا إلى أف قيمة القدرة العامة عمى التوافؽ كانت أكبر مف قيمة القدرة
الخاصة عمى التوافؽ وأف كبل القدرتيف العامة والخاصة كانتا معنويتاف بما يؤكد أف وراثة ىذه الصفة ناتجة
عف الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي ،ويتبيف مف خبلؿ الجدوؿ ( )6أىمية الصنؼ Icajihan-1
.79.74كما تراوحت تأثيرات وذلؾ لتحقيقو تأثي اًر إيجابياً معنوياً لمقدرة العامة عمى التوافؽ بقيمة بمغت
270.44 -260.44لميجيف ( )Douma3xH-8150إلى القدرة الخاصة عمى التوافؽ مف
لميجيف( ،)Douma1xDouma 3حيث سجؿ اليجيف ( )Bouhuth 7 xGidaara-2قيمةً موجبة عالية المعنوية
لتأثير القدرة الخاصة عمى التوافؽ ،229.3إضافة إلى معنوية موجبة لميجيف ()Douma 1xGidaara_2
جدوؿ ( .)7أما بالنسبة لقوة اليجيف لصفة عدد الحبوب في النبات فمـ تظير قوة اليجيف أية معنوية سواء
عمى مستوى األب األفضؿ أو قياساً لمتوسط األبويف جدوؿ (.)8،9
5-1-4ػذد اىحثىب فٍ اىسْثيح
يبيف الجدوؿ ( )5وجود معنوية عالية لتبايف القدرة العامة عمى التوافؽ GCAوأيضاً القدرة الخاصة عمى
التوافؽ ،SCAما يؤكد أىمية كؿ مف الفعؿ الوراثي التراكمي والفعؿ الوراثي البلتراكمي في وراثة ىذه
الصفة وىذا يتفؽ مع نتائج الدراسات السابقة ( 1994، Perenzin and Borghi؛ ٗ Hassanصٍالؤٓ
.)2007ونظ اًر ألف مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى التوافؽ GCAكانت أصغر مف تمؾ العائدة
لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ ،SCAكما أف النسبة σ2gca/σ2scaأصغر مف الواحد 0.04 -ما يشير إلى
)0.81( 1 <āتدؿ عمى تأثير لمفعؿ الوراثي البلتراكمي في توريث ىذه الصفة ،وأف قيمة درجة السيادة
تأثير لمفعؿ الوراثي التراكمي أيضاً أي أف صفة عدد الحبوب في السنبمة تتأثر بكبل الفعميف .ويظير
الجدوؿ ( )6أف الطراز الوراثي H-8150فقط حقؽ معنوية إيجابية لمقدرة العامة عمى التوافؽ ،2.7في
حيف كاف الطراز الوراثي Gidaara-2أقؿ توافقاً في ىذه الصفة -2.0كما أف تأثيرات القدرة الخاصة عمى
التوافؽ كانت موجبة وعالية المعنوية 9.94لميجيف (، )Bouhuth7 xGidaara-2وموجبة المعنوية لكؿ مف
اليجيف ( )Bicredaraa x H-8150بقيمة بمغت 7.38واليجيف ( ،6.01 )Douma1xDouma3في حيف
حصؿ اليجيف ( )Bicredaraa x Gidaara-2عمى أصغر قيمة سالبة المعنوية ( -9.58جدوؿ ،)7وتباينت
قوة اليجيف بالنسبة لصفة عدد الحبوب في السنبمة مف %40.44لميجيف ( )Bicredaraa X H-8150إلى
71
%-23.9بالنسبة ىيٖغ )BicredaraaxGidaara-2( ِٞقياساً بمتوسط األبويف حيث حقؽ اثنا عشر ىجيناً
قوة ىجيف إيجابية منيا أربعة ىجف عالية المعنوية جدوؿ ( )8ناجمة عف تأثير السيادة الجزئية ،أما بالنسبة
%39.67لميجيف ( )Bicredaraa X H-8150إىٚ لؤلب األفضؿ فقد تراوحت قيـ قوة اليجيف مف
%-27.49ىيٖغ )BicredaraaX Gidaara-2( ِٞوامتمؾ إحدى عشر ىجيناً قيماً موجبة المعنوية منيا عشرة
عالية المعنوية ناجمة عف تأثير السيادة الفائقة (جدوؿ.)9
GCAكانت أكبر تشير معطيات الجدوؿ ( )5إلى أف مكونات التبايف العائدة لمقدرة العامة عمى التوافؽ
،SCAما يدؿ عمى خضوع ىذه الصفة لمفعؿ التراكمي مف تمؾ العائدة لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ
72
لممورثات .وأتت قيمة درجة السيادة لتؤكد ذلؾ حيث بمغت 0.57 āأي .1 < āما يدؿ عمى الدور األكبر
VA لمفعؿ الوراثي التراكمي في توريث ىذه الصفة ،حيث بمغت قيمة تبايف الفعؿ الوراثي التراكمي
.169.46 VDويتفؽ ىذا مع ما وجده ،517.62وقيمة تبايف الفعؿ الوراثي السيادي
(2006،El-Sayed؛ Mouhammadiوزمبلؤه ؛ ) 2007ويتبيف مف الجدوؿ ( )6تأثيرات إيجابية عالية
،4.04 Douma 3ثـ الصنؼ 1000حبة أكثرىا عند الصنؼ لمقدرة العامة عمى التوافؽ في وزف
18.14لميجيف ( Douma .2,56 Douma 1كما تراوحت تأثيرات القدرة الخاصة عمى التوافؽ مف
)1xDouma3إلى 14.68لميجيف ( ،) Douma 3xGidaara-2وتبيف وجود تأثيرات معنوية إيجابية
لمقدرة الخاصة عمى التوافؽ لميجف ( )Douma 3xGidaara-2و ( ) Douma 1X H-8150بمغت
قيمتيا 14.68و 10.57عمى التوالي (الجدوؿ ،)7كما حقؽ اليجيف ( )Douma 3 x Gidaara-2
أفضؿ قيـ لقوة ىجيف بالنسبة لمتوسط األبويف و بمعنوية إيجابية عالية %32.12وبالمقابؿ امتمؾ اليجيف
( )Douma 1xDouma 3قوة ىجيف سالبة المعنوية ( %-33.14جدوؿ ،)8أما قوة اليجيف بالنسبة
ألفضؿ األبويف فتراوحت مف %-32.7لميجيف ( )Douma 1xDouma 3إلى %21.3بالنسبة لميجيف
(( )Douma 3xGidaara-2جدوؿ.)9
73
.MP قياسا عمى متوسط األبوين
ً لجميع الصفات المدروسة21 الػF1 لمهجن% قيم قوة الهجين.8الجدول
عدد
عدد عدد
1000 وزف /الغمة الحبية عدد السنابؿ طوؿ ارتفاع األياـ
/الحبوب /الحبوب الطراز الوراثي
حبة النبات النبات/ السنبمة النبات حتى
السنبمة النبات
اإلسباؿ
-2.25 0.430 -3.957 -3.191 -3.066 -4.18* -9.24 3.5 Bouhuth xBicredaraa
-12.599 3.142 21.981 16.031 9.742 4.35* -13.49* 2.6 Bouhuth 7 xDouma 1
8.866 15.858 37.154** 30.256 6.870 19.38** 4.26 -1.8 Bouhuth 7xDouma 3
-12.576 39.228** 67.376** 92.595 42.461** 8.53** -8.25 0.9 Bouhuth 7xGidaara-2
-7.053 9.079 46.022** 52.868 41.884** 37.36** 5.09 -4.3 Bouhuth 7xIcajihan-1
-14.228 23.443* 69.629** 95.742 56.885** 22.38** 0.99 -2.6 Bouhuth 7xH-8150
4.146 24.701* -12.215 -12.052 -29.366** -4.40* -5.23 -0.4 BicredaraaxDouma1
-17.826 20.002* 36.748** 65.667 35.135** 3.16 -13.53* -2.6 BicredaraaxDouma 3
15.378 -23.9* 88.183** 72.721 117.910** -6.67** 4.36 0.0 BicredaraaxGidaara-2
-19.788 26.263** 43.182** 80.480 42.500** 19.86** -4.49 -4.0 BicredaraaxIcajihan-1
-16.114 40.44** 73.939** 106.817 50.769** 43.13** 18.99** 0.4 BicredaraaxH-8150
-33.14** 34.080** 16.885 75.351 28.476** 28.08** 8.63 0.9 Douma 1xDouma 3
-8.120 -3.083 56.323** 71.664 78.074** 14.77** 3.90 -5.7* Douma 1xGidaara-2
6.107 2.754 28.519* 26.488 20.062** 25.24** -13.47* 0.4 Douma 1xIcajihan-1
14.99 25.633* 34.570** 23.302 -3.418 -14.82** -8.03 -1.3 Douma 1xH-8150
32.12** 20.628* 20.526 -5.321 -24.051** 5.00** -12.72 1.4 Douma 3xGidaara-2
8.005 17.510 3.497 -5.147 -19.565** 2.44 -12.35 1.8 Douma 3xIcajihan-1
1.000 21.719* -33.06** -33.000 -42.85** 4.54** -4.96 -2.2 Douma 3xH-8150
-1.122 8.086 -29.302* -27.953 -31.765** -7.32** -23.94** 5.4* Gidaara-2xIcajihan-1
-0.012 20.643* 58.56** 56.177 31.429** 13.6** -8.40 3.6 Gidaara-2xH-8150
-17.990 23.160* 127.06** 183.385 128.91** 2.22 -6.04 -0.4 Icajihan-1 xH-8150
%1**معنوية عند مستوى %5* معنوية عند مستوى
74
.BP قياسا عمى األب األفضل
ً لجميع الصفات المدروسة21 الF1 لمهجن% قيم قوة الهجين.9 جدول
عدد
وزف /عدد الحبوب /الغمة الحبية / عدد السنابؿ عدد األياـ
/الحبوب طوؿ السنبمة ارتفاع النبات الطراز الوراثي
ألؼ حبة السنبمة النبات النبات حتى اإلسباؿ
النبات
-7.92 -2.53 -11.11 -13.76 -16.67** -14.29** -18.39** 0.28 Bouhuth 7xBicredaraa
-23.28** -1.43 0.12 10.51 9.52** -8.33** -21.03** 1.15 Bouhuth 7 xDouma 1
-4.52 10.95 27.62** 23.15 7.14** 4.76** 0.00 -4.23** Bouhuth 7xDouma 3
* ** ** ** ** **
-16.31 38.75 60.00 77.65 30.95 -4.76 -14.40 0.29 Bouhuth 7xGidaara-2
-16.42* 7.54 23.78** 40.45 33.33** 23.81** -6.96 -3.26* Bouhuth 7xIcajihan-1
-22.60** 20.47** 64.04** 82.34 40.48** 4.17** -7.84* -2.37 Bouhuth 7xH-8150
-3.90 21.41** -31.48** -24.98 -38.10** -8.33** -7.28 -2.31 BicredaraaxDouma1
-24.23** 9.97 20.16** 55.50 19.05** 0.00 -19.16** -3.21 BicredaraaxDouma 3
* ** ** ** ** *
14.31 -27.49 78.43 66.10 102.78 -9.52 0.77 -4.12 * BicredaraaxGidaara-2
** ** ** ** **
-23.99 22.94 15.38 49.23 18.75 19.05 -6.59 -8.92 BicredaraaxIcajihan-1
-20.25** 39.67** 58.25** 97.23 48.48** 33.33** 17.62** -3.21* BicredaraaxH-8150
-32.70** 21.10** 3.70 58.24 30.95** 20.83** 3.17 -1.47 Douma 1xDouma 3
-15.58* -9.04 25.19** 51.33 66.67** 8.33** 1.98 -7.14** Douma 1xGidaara-2
2.46 -1.48 25.93** 21.69 14.58** 20.83** -16.85** -0.58 Douma 1xIcajihan-1
** ** ** *
11.38 22.99 13.58* 9.72 -11.90 -12.50 -8.63 -2.37 Douma 1xH-8150
** ** ** **
21.30 17.16 9.05 -7.77 -28.57 0.00 -15.23 -0.59 Douma 3xGidaara-2
4.22 9.30 -5.13 -17.23 -22.92** 0.00 -19.41** -2.35 Douma 3xIcajihan-1
-2.25 12.21* -35.71** -34.05 -47.62** -4.17** -9.80* -1.50 Douma 3xH-8150
-6.72 4.60 -41.54** -38.52 -39.58** -9.52** -27.84** 0.29 Gidaara-2xIcajihan-1
-5.36 15.62** 48.82** 54.66 27.78** 4.17** -10.20* 2.02 Gidaara-2xH-8150
** ** ** ** ** *
-18.25 20.59 97.95 143.98 97.92 -4.17 -8.79 -2.35 Icajihan-1 xH-8150
75
2-4تحميل التباين ومتوسطات العشائر الستة لمهجن المدروسة
PC% TKW GYP GRSP GRP SPPL Spi_H PH DH اىظفح
0.0003 8.17 0.38 6.88 1093.2 0.16 0.05 4.22 8.222 تثاَِ اىَنرر
تثاَِ
1.23 **294.53 **14.75 **108.58 5239.7 **4.66 1.68 **17.55 0.989
اىؼشائر
0.49 2.59 0.66 0.826 20.5 0.53 0.25 0.99 1.1 s.e.d.
2.8 8.7 10.4 3.6 11.5 8.2 5.8 1.9 1.1 cv%
ٍ٘ =DHػذ اإلسجبه =PH ,اسرفبع اىْجبد = Spi_H ،ط٘ه اىسْجيخ =GRP ،ػذد اىحج٘ة ف ٜاىْجبد =SPPL ،ػذد اىسْبثو ف ٜاىْجبد =GRSP ,ػذد
اىحج٘ة ف ٜاىسْجيخ =GYP ،اىغيخ اىحجٞخٗ = TKW ،صُ األىف حجخ ّ = PC%سجخ اىجشٗر :** ،* ِٞاىَؼْ٘ٝخ ػيٍ ٚسز٘ %1 ،%5 ٙػي ٚاىز٘اى.ٜ
PC% TKW GYP GRSP GRP SPPL Spi_H PH DH اىظفخ
0.03 4.8 1.25 1.19 0.05 1.94 1.45 0.37 0.45 رجب ِٝاىَنشس
1.66 رجبِٝ
6.54 **78.69 **24.38 **9.42 **183.65 **431.27 **11.44 0.92
اىؼشبئش
0.48 3.83 2.53 4.22 47 2.213 1.479 2.23 0.784 s.e.d.
2.9 11.9 17.8 13.1 21.7 14.9 11 4.5 0.8 cv%
ٍ٘ = DHػذ اإلسجبه =PH ,اسرفبع اىْجبد = Spi_H ،ط٘ه اىسْجيخ =GRP ،ػذد اىحج٘ة ف ٜاىْجبد =SPPL ،ػذد اىسْبثو ف ٜاىْجبد =GRSP ,ػذد
اىحج٘ة ف ٜاىسْجيخ =GYP ،اىغيخ اىحجٞخٗ = TKW ،صُ األىف حجخ ّ = PC%سجخ اىجشٗر :** ،* ِٞاىَؼْ٘ٝخ ػيٍ ٚسز٘ %1 ،%5 ٙػي ٚاىز٘اى.ٜ
76
الجدول . 12تباين عشائر الهجين الثالث ()Douma 3XH-8150
PC% TKW GYP GRSP GRP SPPL Spi_H PH DH اىظفح
تثاَِ
0.0102 0.5 0.797 10.83 248.8 3.3 0.09 1.809 3.677
اىَنرر
تثاَِ
**4.5454 **52.64 **30.63 42.33 **12206 10.5 2.08 **3.94 2.182
اىؼشائر
0.3195 1.6 1.22 3.05 25.63 1.6 0.43 1.62 1 s.e.d.
2 5.7 13.3 11.7 9.7 19.1 7.2 3.3 1 cv%
ٍ٘ =DHػذ اإلسجبه =PH ,اسرفبع اىْجبد = Spi_H ،ط٘ه اىسْجيخ =GRP ،ػذد اىحج٘ة ف ٜاىْجبد =SPPL ،ػذد اىسْبثو ف ٜاىْجبد =GRSP ,ػذد اىحج٘ة فٜ
اىسْجيخ =GYP ،اىغيخ اىحجٞخٗ = TKW ،صُ األىف حجخ ّ = PC%سجخ اىجشٗر :** ،* ِٞاىَؼْ٘ٝخ ػيٍ ٚسز٘ %1 ،%5 ٙػي ٚاىز٘اىٜ
يظير الجدوؿ ( )13أف التبايف العائد لؤلجياؿ اإلنعزالية F2و BC1و BC2حقؽ قيماً أعمى مف تمؾ التي
تبدييا األجياؿ غير اإلنعزالية F1و P1و P2لصفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،وارتفاع النبات .كما أف أعمى
قيـ لمتبايف ىي العائدة لعشائر الجيؿ الثاني ،F2حيث يحدث في عشيرة الجيؿ الثاني أكبر عدد ممكف مف
اإلنعزاالت الوراثية.
يبيف الجدوؿ ( )13قيماً غير معنوية لمتبايف بيف األجياؿ االنعزالية بالنسبة لصفة عدد األيام حتى اإلسبال،
وقيماً منحفضة لمعامؿ االختبلؼ CV%لمعشائر الستة وبالتالي عدـ وجود فروقات معنوية ضمف العشيرة
بيف النباتات وىذا يشير إلى أف االنتخاب ليذه الصفة في اليجف المدروسة قد يكوف غير مجد .وتعد ىذه
ٍ
بشكؿ أساسي عمى عدد األياـ لدخوؿ اؿصفة مف الصفات اؿـ ىمة التي تحدد باكورية األصناؼ ،التي تعتمد
النبات في مرحمة التسنبؿ.
تشير النتائج بالنسبة لصفة ارتفاع النبات إلى أف قيـ متوسطات األب الثاني P2في اليجيف الثالث كانت
األقؿ ارتفاعاً 56.7سـ مقارنةً مع اآلباء اآلخريف ما يشير إلى أىمية ىذه السبللة في تكويف اليجف ،حيث
تخضع ىذه الصفة لرغبة المربي وحاجتو ألصناؼ طويمة نسبياً أو قصيرة ،ويفضؿ مربي النبات األصناؼ
متوسطة اإلرتفاع لمتخفيؼ مف الرقاد ،وأظيرت عشيرة BC1في اليجيف الثالث أقؿ قيمة الرتفاع النبات
F2لميجينيف F1كانت األعمى مقارنة مع عشائر الجيؿ الثاني 55.3سـ ،أما عشائر اليجف الفردية
األوؿ والثالث ،وىذا يعكس ظاىرة قوة اليجيف التي يتمتع بيا اليجيف قياساً بأبويو وباألجياؿ اإلنعزالية وذلؾ
لصفة ارتفاع النبات.
77
جدول .13تحميل التباين لمتوسطات العشائر الستة لمهجن الثالث لصفة عدد األيام حتى اإلسبال ,صفة ارتفاع النبات.
Douma 3XH-8150 Bicredaraa XH-8150 Douma 1 xIcajihan-1
2
CV% S X S 2
X اىؼشُرج اىظفح
CV% S2X S2 X CV% S2X S2 X
0.5 0 0.3 117.3 0.49 0.01 0.33 117.33 0.5 0 0.3 118.7 P1
ارتفاع اىْثاخ
1.78 0.02 1.326 64.82 2.79 0.05 3.052 62.59 2.51 0.05 3.083 69.83 F1
4.53 0.04 7.584 60.85 4.66 0.07 8.813 63.73 4.01 0.04 7 66 F2
4.07 0.04 5.08 55.33 4.07 0.06 7 65 3.69 0.05 5.68 64.53 BC1
4.1 0.05 6.54 62.36 3.72 0.05 5.73 64.43 3.44 0.04 4.88 64.09 BC2
2.5 2.9 1.96 LSD 0.05
=Xالمتوسط =S2 ،التبايف =S2X ،تبايف المتوسط =CV% ،معامؿ االختبلؼ
في ٗٝظٖش اىغذاٗه ( )10،11،12أف تبايف العشائر الستة لصفتي طول السنبمة وعدد السنابل في النبات
اليجيف الثالث لـ تكف معنوية في حيف كانت عالية المعنوية في اليجيف الثاني ،كذلؾ صفة عدد السنابؿ
في النبات في اليجيف األوؿ ،ويظير الجدوؿ( )14أف التبايف العائد لؤلجياؿ اإلنعزالية F2و BC1وBC2
حقؽ قيماً أعمى مف تمؾ التي تبدييا األجياؿ غير اإلنعزالية F1و P1و P2لكبل الصفتيف ،إضافةً إلى أف
قيـ معامؿ االختبلؼ لؤلجياؿ اإلنعزالية كانت عالية مقارنة مع األجياؿ غير االنعزالية مظي اًر بذلؾ حجـ
التبايف ضمف العشائر اإلنعزالية مقارنةً مع غير اإلنعزالية .لوحظ أف قيـ متوسط صفة طول السنبمة وصفة
عدد السنابل في النبات لدى F1لكافة اليجف كانت أكبر مف متوسط اآلباء جدوؿ ( ،)14وىذا يدؿ عمى
,F1وكذلؾ في العشائر االنعزالية تكرار أكبر لمقرائف المسؤولة عف ىذه الصفات في عشيرة الجيؿ األوؿ
لميجف المدروسة ،وىذا يتوافؽ مع ما توصؿ إليو كؿ مف ( ٗ Bhuttaصٍالؤٓ 1997؛ ٗ Balochصٍالؤٓ2001 ،؛
78
جدول .14تحميل التباين لمتوسطات العشائر الستة لمهجن الثالث لصفة طول السنبمة ،وعدد السنابل في النبات.
3.936 0.002 0.120 8.800 6.9 0.00 0.28 7.7 8.3 0.01 0.44 8.1 P1
7.742 0.005 0.277 6.794 7.7 0.01 0.44 8.6 9.5 0.01 0.41 6.8 P2
طىه اىسْثيح
6.863 0.005 0.271 7.583 16.1 0.03 1.57 7.8 11.7 0.01 0.75 7.4 F1
8.017 0.002 0.346 7.333 20.0 0.02 2.25 7.5 15.5 0.01 1.34 7.5 F2
8.385 0.002 0.292 6.450 18.3 0.02 2.33 8.3 18.3 0.01 1.33 6.3 BC1
5.855 0.002 0.213 7.890 16.3 0.01 1.68 7.9 11.5 0.01 0.91 8.3 BC2
1.3 2.3 0.98
6.59 0.01 0.72 12.84 6.19 0.01 0.33 9.33 13.99 0.02 1.11 7.52 P1
كما بينت متوسطات العشائر الستة في اليجف الثبلثة لصفات عدد الحبوب في النبات ،عدد الحبوب في
السنبمة جداوؿ ( )10،11،12تبايناً معنوياً .وتشير نتائج الجدوؿ ( ،)15إلى أف األجياؿ االنعزالية F2
P1و P2و F1لصفة عدد و BC1و BC2تممؾ التبايف األعمى مقارنة مع األجياؿ غير االنعزالية
الحبوب في النبات وصفة عدد الحبوب في السنبمة ،إواف تبايف الجيؿ الثاني F2ىو األعمى قيمة ،أكدت
ىذه النتائج نتائج ٗ Muhammadصٍالؤٓ .)2009 (،وكاف معامؿ اإلختبلؼ مرتفعاً بالنسبة ليذه الصفة
عند اليجف الثبلث وقيمو في األجياؿ اإلنعزالية أكبر مف قيمو في األجياؿ غير اإلنعزالية وىذا يشير إلى
التباينات العالية بيف نباتات العشائر اإلنعزالية.
كما أف عدد الحبوب في نباتات الجيؿ األوؿ ىي األكثر مقارنة مع جميع عشائر األجياؿ اإلنعزالية وىذا
يدؿ عمى تكرار أكثر لمقرائف المسؤولة عف ىذه الصفة في عشيرة الجيؿ األوؿ وكذلؾ في العشائر اإلنعزالية
79
،Over dominanceوكذلؾ لميجف المدروسة وبالتالي التعبير عف ىذه الصفة مف خبلؿ السيادة الفائقة
( and Chahla الحدود Transgressive segregationوىذ ماتوصؿ لو االنعزاالت الوراثية فائقة
.)2002 ،Gosal
جدول .15تحميل التباين لمتوسطات العشائر الستة لمهجن الثالث لصفة عدد الحبوب في النبات ،عدد الحبوب
في السنبمة
Douma 3XH-8150 Bicredaraa XH-8150 Douma 1 xIcajihan-1
اىؼشُرج
اىظفح
CV% S2X S2 X CV% S2X S2 X CV% S2X S2 X
5.95 11.4 681.16 438.7 7.11 9.52 571 336 8.82 5.5 329.33 205.7 P1
كما لوحظت قيـ مرتفعة لصفة غمة النبات الفردي الحبية (غ .نبات )1-لدى F1لكافة اليجف جدوؿ
( ،)16حيث كانت أكبر مف متوسط اآلباء في اليجيف الثاني ،وأكبر مف متوسط األب األعمى في
اليجينيف األوؿ والثالث .وىذا يدؿ عمى تكرار أكبر لمقرائف المسؤولة عف الغمة الحبية لمنبات في عشيرة
الجيؿ األوؿ ,F1وكذلؾ في العشائر االنعزالية لميجف المدروسة ،وبالتالي التعبير عف ىذه الصفة مف
خبلؿ السيادة الفائقة واالنعزاالت الوراثية فائقة الحدود.
امتمكت األجياؿ االنعزالية F2و BC1و BC2التبايف األعمى مقارنة مع األجياؿ غير االنعزالية P2 ،P1
F2ىو األعمى قيمة .إضافة لقيـ معامؿ و F1ليذه الصفات ،وقد كاف تبايف عشيرة الجيؿ الثاني
االختبلؼ التي تراوحت بيف متوسطة إلى عالية عند جميع اليجف ،حيث أف قيمو في األجياؿ االنعزالية F2
80
و BC1و BC2عالية مقارنة مع األجياؿ غير االنعزالية P2 ،P1و ،F1ما يشير إلى أف التباينات العالية
بيف نباتات العشائر االنعزالية تعود في أغمب األحياف إلى االنعزاالت الوراثية جدوؿ ( .)16توافؽ ىذا مع
نتائج (ٗ Bhuttaصٍالؤٓ 1997؛ ٗ Balochصٍالؤٓ )2001 ،وكاف اليجيف الثاني ىو صاحب القيمة
األعمى في غمة الحبوب في النبات في العشائر االنعزالية.
كما تشير النتائج لصفة وزن األلؼ حبة جدوؿ( ،)16إلى أف األجياؿ االنعزالية F2و BC1وBC2
تممؾ التباينات األعمى مقارنة مع األجياؿ غير اإلنعزالية P2 ،P1و ،F1وكاف تبايف الجيؿ الثاني F2ىو
األعمى بيف تباينات العشائر االنعزالية ،ونبلحظ أف عشيرتي التيجينيف الرجعييف BC1و BC2قد احتمتا
39.73 BC2وقيمة BC1 المرتبة األولى في اليجيف األوؿ لصفة وزف األلؼ حبة ،حيث كانت قيمة
.38.47وقد أعطى األب األوؿ p1في اليجيف الثالث أعمى قيمة لصفة وزف األلؼ حبة مقارنة مع اآلباء
اآلخريف ،39.11وفي عشيرة الجيؿ الثاني F2احتؿ اليجيف الثالث القيمة األعمى لصفة وزف األلؼ حبة
.36.47كما لوحظت قيـ مرتفعة لصفة وزف األلؼ حبة لدى F1لكافة اليجف جدوؿ ( ،)16حيث كانت
أكبر مف متوسط اآلباء في اليجينيف الثاني والثالث .وىذا يدؿ عمى تكرار أكبر لمقرائف المسؤولة عف الغمة
الحبية لمنبات في عشيرة الجيؿ األوؿ ,F1وكذلؾ في العشائر االنعزالية لميجف المدروسة ،وبالتالي التعبير
عف ىذه الصفة مف خبلؿ السيادة الفائقة واالنعزاالت الوراثية فائقة الحدود.
ويظير تحميؿ التبايف في الجدوؿ ( )16لنسبة البروتين %أف األجياؿ االنعزالية F2و BC1و ، BC2قد
امتمكت أعمى قيمة تبايف مقارنة مع األجياؿ غير االنعزالية P2 ،P1و F1لنسبة البروتيف %وقد كاف تبايف
عشيرة الجيؿ الثاني F2ىو األعمى في عشائر األجياؿ االنعزالية ،وأف األب الثاني في عشائر اليجيف
الثالث قد أعطى أعمى قيمة لنسبة البروتيف 17.5%مقارنة مع اآلباء اآلخريف ،وكاف لميجيف األوؿ القيمة
األعمى في نسبة البروتيف %وذلؾ في عشيرة اليجيف الرجعي األوؿ ،%18.5 BC1وكاف معامؿ التبايف
منخفضاً في جميع اليجف ،وقد تراوح في اليجيف األوؿ مف 1.3في الجيؿ األوؿ F1إلى 2.1في الجيؿ
الثاني ،F2وفي اليجيف الثاني مف 1.7في األجياؿ غير االنعزالية إلى 3.7في الجيؿ الثاني ،F2وفي
اليجيف الثالث مف 1في P2إلى 2.3في .F2
81
جدول .16تحميل التباين لمتوسطات العشائر الستة لمهجن الثالث لصفة الغمة الحبية ،وصفة وزن األلؼ حبة ،ونسبة
البروتين.%
Douma 3XH-8150 Bicredaraa XH-8150 Douma 1 xIcajihan-1
اىؼشُرج
اىظفح
CV% S2X S2 X CV% S2X S2 X CV% S2X S2 X
7.33 0.03 1.58 17.17 6.81 0.001 0.65 11.87 7.9 0 0.28 6.7 P1
4.76 0 0.25 10.51 7.83 0.001 1.08 13.3 8.9 0 0.25 5.66 P2
اىغيح اىحثُح
5.54 0.02 0.93 17.4 5.74 0.001 0.54 12.83 10.2 0.01 0.53 7.16 F1
16.7 0.02 4 12 20.4 0.001 4.69 10.6 26.5 0.02 4.1 7.63 F2
15.2 0.02 2.61 10.63 14.7 0.001 3.52 12.77 23.4 0.03 3.1 7.53 BC1
19.4 0.02 2.94 8.83 13.9 0.001 3.33 13.11 16.9 0.03 3.04 10.3 BC2
2.16 3 1.6 LSD 0.05
1.66 0.01 0.42 39.11 2.28 0.01 0.65 35.33 5.17 0.1 2.84 32.62 P1
ّسثح اىثروتُِ%
1.0 0.00 0.03 17.5 1.7 0.00 0.07 16.1 1.5 0 0.07 16.7 P2
1.6 0.00 0.08 17.7 1.7 0.00 0.08 17.3 1.3 0 0.05 16.5 F1
2.1 0.00 0.12 16.5 3.7 0.00 0.34 15.9 2.1 0 0.13 17.4 F2
2.3 0.00 0.11 14.0 2.8 0.00 0.24 17.4 1.8 0 0.11 18.5 BC1
2.2 0.00 0.10 14.4 3.0 0.00 0.26 17.2 1.7 0 0.09 17.3 BC2
1 1.3 1.37 LSD 0.05
Heterosis (%), قوة الهجين ,%درجة السيادة ومقدار التدهور الناتج عن التربية الذاتية 3-4
)Potence ratio (P) and Inbreeding depression (ID
أظيرت قيـ قوة اليجيف إيجابية عالية المعنوية بالنسبة لمتوسط األبويف واألب األفضؿ في اليجيف األوؿ
إوايجابية عالية المعنوية بالنسبة لؤلب األعمى في الثاني وعالية المعنوية إيجابية بالنسبة لمتوسط األبويف
%0.92لميجيف الثالث إلى %8.66 في اليجيف الثالث (الجدوؿ .)17و تراوحت قيـ قوة اليجيف مف
لميجيف األوؿ مقارنة مع األب األعمى ،ومف %1.22لميجيف الثاني إلى %7.20لميجيف الثالث جدوؿ
( ،)17واتفؽ ىذا مع (ٗ Khattabصٍالؤٓ1998،؛ٗ Moghaddamصٍالؤٓ.)1997،
يعد مؤشر درجة السيادة مف أىـ المؤشرات الوراثية التي يمكف مف خبلليا تحديد طبيعة األثر المورثي أو
نوع السيادة التي تتحكـ بتطور الصفة موضوع البحث (يوسؼ .)2004 ،حيث أشارت قيـ درجة السيادة
1<Pفي اليجينيف األوؿ والثا لث إلى أف السيادة الفائقة باتجاه األب األعمى ىي الفعؿ الوراثي األكثر تأثي اًر
في سموؾ صفة ارتفاع النبات ،وىذا ما يفسر ارتفاع مقدار التدىور الناتج عف التربية الذاتية المرافقة ليذه
الصفة (باستثناء اليجيف الثاني الذي تحكمو سيادة جزئية حيث ،)1<Pوالتي تراوحت قيميا مف 0.19لميجيف
لميجيف األوؿ مشيرةً إلى السيادة الفائقة باتجاه األب األعمى ،وكاف مقدار التدىور 2.59 الثاني إلى
الوراثي الناتج عف التربية الداخمية ( )ID%إيجابياً ومعنوياً لصفة ارتفاع النبات في اليجيف األوؿ جدوؿ
1996،Moshref؛ٗ khalifaصٍالؤٓ1997 ،؛ ( ،)17تطابقت ىذه النتائج مع ما توصؿ لو (
ٗ Farshadfarصٍالؤٓ2008،؛ .)2013،Amin
لـ تبدي قيـ قوة اليجيف لصفة عدد الحبوب في النبات أي معنوية قياساً بمتوسط األبويف واألب األفضؿ
في اليجف الثبلث ،جدوؿ( )18كذلؾ وجد غيضاف ) (2006bأف قوة اليجيف بالنسبة لصفة عدد الحبوب
،20.31في اليجيف في النبات لـ تكف جميعيا معنوية .وكانت قيمة درجة السيادة في اليجيف األوؿ
الثالث 1.02في اليجيف الثالث وبالتالي فإف تأثير السيادة في كبل اليجينيف عائد لمسيادة الفائقة باتجاه
األب األعمى ،في حيف أف قيمة درجة السيادة في اليجيف الثاني ىي -0.88وبالتالي سيادة جزئية باتجاه
األب األدنى .ومقدار التدىور الناتج عف التربية اؿذاتية إيجابياً وغير معنوي لصفة عدد الحبوب في النبات
في اليجينيف األوؿ والثاني وسالباً غير معنوياً لميجيف الثالث .ىذه النتائج توافؽ مع نتائج تدبير ( ،)2013
حيث وجد أف تأثير التربية اؿذاتية كاف موجباً ومعنوياً لكؿ الصفات المدروسة ،ماعدا صفة عدد الحبوب
في النبات .وخالفت ىذه النتائج نتائج عبد النور (.)2006
يظير الجدوؿ ( )18أف قوة اليجيف لصفة الغمة الحبية كانت إيجابية وعالية المعنوية بالنسبة لميجيف األوؿ
عمى مستوى األب األفضؿ %7.86ومتوسط األبويف ،%12.80وبالنسبة لميجيف الثاني كانت عالية
المعنوية قياساً بمتوسط األبويف ،%4.73أما بالنسبة لميجيف الثالث فمـ تبدي القيـ أي معنوية بالنسبة لقوة
أف
اليجيف انسجمت ىذه النتيجة مع نتائج (شاىرلي وخوري .)2012كما أشارت نتائج الجدوؿ ( )18إلى ّ
السيادة الفائقة ىي الفعؿ الوراثي األكثر تأثي اًر في سموؾ صفة عدد السنابؿ في النبات حيث تراوحت قيـ
-15.18لميجيف درجة السيادة مف 1.62لميجيف الثاني وبالتالي سيادة فائقة اتجاه األب األعمى إلى
( )2013،Aminحيث أ ظير الثالث مشيرةً إلى السيادة الفائقة باتجاه األب ااألدنى ،توافقت مع نتائج
معامؿ درجة سيادة فائقة لصفتى عدد السنابؿ عمى النبات و عدد حبوب السنبمة تحت الظروؼ العادية.
وأبدت درجة التدىور الناتجة عف التربية الداخمية المرافقة ليذه الصفة في اليجيف األوؿ إيجابية عالية
المعنوية ،6.57ولـ تبد أي معوية ليجينيف الثاني والثالث ،جدوؿ ( ،)18وتشابيت ىذه النتائج مع نتائج
(ٗ Sayaraصٍالؤٓ2007،؛ سي2007 ،ٌٞ؛ رذثٞش.)2013 ،
85
7-3-4صفة الغمة الحبية لمنبات (.)GYP
بيف الجدوؿ ( )18أف قوة اليجيف لصفة الغمة الحبية كانت إيجابية وعالية المعنوية بالنسبة لميجيف األوؿ
عمى مستوى األب األفضؿ ومتوسط األبويف وكذلؾ بالنسبة لميجيف الثاني حيث كانت عالية المعنوية قياساً
باألب األفضؿ ،ومعنوية قياساً عمى متوسط األبويف ،أما بالنسبة لميجيف الثالث فقد كانت عالية المعنوية
أف السيادة الفائقة ىي
سالبة قياساً بمتوسط البويف واألب األفضؿ .كما أشارت نتائج درجة السيادة إلى ّ
1.89لميجيف الفعؿ الوراثي األكثر تأثي اًر في سموؾ صفة غمة النبات الفردي في اليجينيف األوؿ والثالث
األوؿ و -1.67لميجيف الثالث ،وىذا ما يفسر ارتفاع درجة التدىور الناتجة عف التربية الداخمية المرافقة
ليذه الصفة ،وبالنسبة لميجيف الثاني فإف طبيعة األثر المورثي عائد لمسيادة الجزئية ( )P= 0.35جدوؿ
( ،)18وتشابيت ىذه النتائج مع نتائج ( ٗ Sayaraصٍالؤٓ.)2007،
أف عشيرة الجيؿ األوؿ لميجف الثالثة قد أبدت قيماً معنوية لقوة اليجيف لصفة
يشير الجدوؿ ( )18إلى ّ
وزف 1000حبة نسبة لمتوسط األبويف واألب األفضؿ ،حيث ىي عالية المعنوية سالبة ليجيف األوؿ،
وعالية المعنوية موجبة في اليجيف الثاني ،في حيف كانت معنوية في اليجيف الثالث نسبة لمتوسط األبويف
1000 فقط ،وتفسر نتائج درجة السيادة في اليجف المدروسة طبيعة األثر المورثي في سموؾ صفة وزف
حبة أنو عائد لمسيادة الفائقة باتجاه األب األفضؿ في اليجيف األوؿ (قيمة درجة السيادة أكبر مف الواحد) و
لمسيادة الفائقة باتجاه األب األدنى في اليجيف الثاني (قيمة درجة السيادة أصغر مف الناقص الواحد).
ولمسيادة الجزئية في اليجيف الثالث P=0.93وكاف مقدار التدىور الحاصؿ ( )ID%إيجابياً وعالي المعنوية
86
جدول .18قوة الهجين ,%درجة السيادة ومقدار التدهور الناتج عن التربية الذاتية لمهجن الثالث لصفات (عدد
الحبوب في النبات ،عدد الحبوب في السنبمة ،الغمة الحبية لمنبات ،وزن األلؼ حبة ،ونسبة البروتين.)%
قىج اىهجُِ()%
مقدار االنخفاض درجح اىسُادج
اىهجِ اىظفاخ
P
بالتربية الذاتية ID BP MP
أظيرت قيـ قوة اليجيف إيجابية عالية المعنوية بالنسبة لمتوسط األبويف واألب األفضؿ في اليجينيف الثاني
والثالث الجدوؿ( .)18حيث كانت قيـ ة قوة اليجيف مقارنة مع األب األعمى في اليجيف الثاني %5.42
ولميجيف الثالث ،%6.43وبالنسبة لمتوسط األبويف في اليجيف الثاني %6.43ولميجيف الثالث %3.58
وتفسر نتائج درجة السيادة في اليجف بينما لـ تكف ىناؾ معنوية لقيـ قوة اليجيف في اليجيف األوؿ،
المدروسة طبيعة األثر المورثي في سموؾ صفة نسبة البروتيف %أنو عائد لمسيادة الفائقة في اليجف
المدروسة حيث تراوحت قيمة Pمف -2.25في اليجيف األوؿ وبالتالي سيادة فائقة باتجاه األب األدنى،
إلى 6.67في اليجيف الثاني و 1.33لميجيف الثالث ما يشير إلى أف األثر السيادي عائد لمسيادة الفائقة
باتجاه األب األعمى ،وىذا ما يفسر ارتفاع درجة التدىور الناتجة عف التربية الداخمية المرافقة ليذه الصفة،
حيث مقدار التدىور الحاصؿ ( )ID%إيجابياً وعالي المعنوية في اليجينيف الثاني والثالث 8.38 =ID%
87
في اليجيف الثاني و 6.48 =ID%في اليجيف الثالث ،وكانت قيمتو سالبة ولكف غير معنوية في اليجيف
األوؿ.
والتقدم Hertability درجة التوريث ( )GCVو 4-4معامل التباين المظهري (ومعامل التباين الوراثي
Expected genetic advance estimates الوراثي المتوقع
كانت قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVأعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCVفي اليجف الثبلثة
المدروسة جدوؿ ( ،)19وكاف الفرؽ بيف معامؿ التبايف المظيري والوراثي منخفضاً إلى ٍ
حد ما ،وىذا يشير
أف التبايف الوراثي ُيسيـ بصورة رئيسة في التبايف المظيري ليذه اليجف ،وبالتالي لـ يكف لمعوامؿ البيئية
إلى ّ
تأثي اًر كبي اًر في ىذه الصفة.
1.20 تراوحت قيـ PCVمف 1.32في اليجيف الثاني إلى 1.77في اليجيف األوؿ ،وتراوحت قيـ GCVمف
في اليجيف الثاني إلى 1.66في اليجيف األوؿ ،حيث يشير انخفاض قيمة معامؿ التبايف الوراثي إلى
صعوبة االنتخاب في ىذه العشائر لتحسيف الصفة المدروسة ،وضرورة العمؿ عمى تكويف عشائر
ومجتمعات وراثية جديدة لبلنتخاب فييا.
الجدول .19معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع لصفة
موعد اإلسبال في الهجن الثالثة.
وال بد مف دراسة درجات التوريث بمفيومييا لموقوؼ عمى عمى أىمية ودور المكونات الوراثية في وراثة
%82في الصفات .فكانت درجة التوريث بالمفيوـ الواسع مرتفعة في اليجف الثبلثة حيث تراوحت مف
اليجيف الثاني إلى %87في اليجيف األوؿ ،بينما كانت درجات التوريث بالمفيوـ الضيؽ متوسطة حيث
88
كانت مف %40في اليجيف الثاني و %54بكبل اليجينيف .وىذا يشير إلى مساىمة كبل الفعميف الوراثييف
1989 ،Jadon and Chovataia؛ التراكمي والبلتراكمي في وراثة ىذه الصفة ويتفؽ ىذا مع (
،Hassanوزمالؤه .)2013بمغ التقدـ الوراثي قيماً منخفضة ،وكانت أعمى نسبة تقدـ وراثي لميجيف األوؿ
،1.97وأدناىا لميجيف الثاني ،1.09تطابقت ىذه النتائج مع نتائج ( 1996،Hassan؛ ٗ Hamadaصٍالؤٓ
ُ ،(2002يعد تقييـ درجة التوريث مع التقدـ الوراثي المتوقع مفيداً إذا ما ترافؽ مع حساب درجة التوريث
بالمعنى الضيؽ ،حيث يتيح ذلؾ لممربي تحديد موعد وشدة االنتخاب ,وفي أي األجياؿ يجب أف يتـ
تطبيقو ،حيث يمكف البدء باالنتخاب في األجياؿ االنعزالية المتوسطة في عشائر اليجف الثبلث حيث
ترافقت القيـ المتوسطة لدرجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ مع قيـ منخفضة لنسب التقدـ الوراثي في جميع
اليجف.
يظير الجدوؿ ( )20أف قيـ معاممي التبايف منخفضة ليذه الصفة ،تراوحت قيـ PCVمف 4.1في لميجيف
األوؿ إلى 4.66في اليجيف الثاني .وتراوحت قيـ GCVمف 3.18في اليجيف األوؿ إلى 4.29في
اليجيف الثالث .حيث كانت قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVأعمى نوعاً ما مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي
GCVفي اليجف الثبلثة المدروسة ،مع مبلحظة انخفاض قيميما معاً.
الجدول .20معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع لصفة
ارتفاع النبات في الهجن الثالثة.
وترافؽ ذلؾ مع قيـ عالية لدرجة التوريث بالمفيوـ الواسع في اليجينيف األوؿ والثالث ،%90 ،%63و
متوسطة في اليجيف الثاني ،%60تطابؽ ذلؾ مع ما توصؿ إليو كؿ مف ( 2001 Jedynski؛Williams
89
2002،؛ 2004، Khaliq and Kashif؛ 2006 Chaudhary and Singh؛ٗ Hassanصٍالؤٓ .)2013 ،ولتحديد
طبيعة الفعؿ الوراثي المساىـ في وراثة صفة ارتفاع النبات تـ حساب درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ والتي
.%47 ،%56 ،%49ىذا يؤكد أىمية كبل كانت متوسطة في اليجف الثبلثة حيث بمغت عمى التوالي
الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي في وراثة صفة ارتفاع النبات .ولتحديد مدى إمكانية تثبيت المورثات
المرغوبة مف خبلؿ عمميات اإلنتخاب تـ تقدير التقدـ الوراثي ،والنسبة المئوية لمتقدـ الوراثي .بمغت درجة
التقدـ الوراثي قيمة منخفضة لميجف الثبلثة حيث كانت عمى التوالي 2.66،3.40،2.68كما وصمت نسبة
التقدـ الوراثي المتوقع إلى %4.07في اليجيف األوؿ %5.34 ,في اليجيف الثاني ،و %4.36في اليجيف
الثالث ،اتفقت ىذه النتيجة مع ما جاء بو (.)1996،Hassan
نبلحظ مف الجدوؿ ( )21أف قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVأعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCV
في اليجف الثبلثة ،حيث كانت قيـ ىذيف المعامميف متوسطة في اليجينيف األوؿ والثاني أي بيف
،%20 -10ومنخفضة بالنسبة لميجيف الثالث %4.79إواف الفارؽ القميؿ بيف معاممي التبايف الوراثي
والمظيري يشير إلى المساىمة الكبيرة لمفعؿ الوراثي في تبايف ىذه الصفة ما يشير إلى محدودية تأثير
العوامؿ البيئية في ىذه الصفة ،أتت قيـ درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ بالنسبة لميجيف األوؿ متوسطة
،%54بينما كانت قيمة درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ لميجيف ،%33وكذلؾ بالنسبة لميجيف الثالث
الثاني ضعيفة %22واتفقت ىذه النتيجة مع ما توصؿ لو ( Hassanوزمبلؤه 1996،؛ Abdel- sabour
وزمبلؤه ،)1996 ،ولتحديد موعد وشدة االنتخاب ,وفي أي األجياؿ يجب أف يتـ تطبيقو ،كذلؾ تحديد مدى
إمكانية تثبيت المورثات المرغوبة مف خبلؿ عمميات اإلنتخاب ،البد مف حساب قيمة التقدـ الوراثي المتوقع
ونسبتو وقد ترافقت قيـ درجات التوريث مع قيـ منخفضة لمتقدـ الوراثي وذلؾ لنسبتو بالنسبة لصفة طوؿ
السنبمة ،ويدؿ ىذا عمى مساىمة أكبر لمفعؿ الوراثي غير التراكمي ،إواف االنتخاب في ىذه الحالة غير ٍ
مجد
لصفة طوؿ السنبمة في األجياؿ اإلنعزالية األولى إال أنو قد يؤخذ بو بالمتوسطة وخاصة في اليجيف الثالث
وذلؾ الرتفاع قيمة درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ في ىذا اليجيف وقد خالفت ىذه النتيجة ما تقدـ بو
)1996(،Sethi and dahandaحيث وجدا قيماً عالية لدرجة التوريث ترافقت مع قيماً عالية لمتقدـ
90
Erkul الوراثي وذلؾ في دراسة عمى العشائر الستة في ىجف مف القمح الطري ،لكنيا توافقت مع (
ٗصٍالؤٓ )2010،والذي أكد أف االنتخاب لصفة طوؿ السنبمة يكوف أكثر فعالية في األجياؿ المػتوسطة
والمتأحرة ،حيث كانت قيـ درجة التوريث والتقدـ الوراثي متوسطة.
الجدول .21معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع
لصفة طول السنبمة في الهجن الثالثة.
ّبيف الجدوؿ ( )22أف قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVكانت أعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCV
في اليجف الثبلثة المدروسة.
الجدول .22معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع لصفة
عدد السنابل في النبات في الهجن الثالثة.
91
ترافقت قيـ معاممي التبايف المظيري والوراثي مع قيـ عالية لدرجة التوريث بالمفيوـ الواسع ومتوسطة
%21،%12عمى بالنسبة لميجيف األوؿ ،وقيـ منخفضة لميجينيف الثاني والثالث %55 بالمفيوـ الضيؽ
التوالي وتوافقت نتيجة ىذيف اليجينيف مع نتائج ( )2013،Aminحيث وجد أف درجة التوريث بالمعنى
الضيؽ منخفضة لصفة عدد اؿسنابؿ /النبات وعدد الحبوب بالسنبمة.
وبالتالي يظير أىمية كبل الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي في اليجيف األوؿ بينما كانت األىمية
لمفعؿ الوراثي البلتراكمي في وراثة ىذه الصفة في اليجينيف الثاني والثالث .وبالتالي فإف األىمية في وراثة
صفة عدد السنابؿ في النبات تعود لمفعميف التراكمي والبلتراكمي .ولتحديد مدى الربح الوراثي المتوقع مف
عممية االنتخاب لصفة عدد السنابؿ في النبات وكذلؾ الموعد األمثؿ لتنفيذ عممية االنتخاب تـ تقدير قيـ
التقدـ الوراثي والنسبة المئوية لمتقدـ الوراثي ،حيث كانت منخفضة لجميع اليجف عدا النسبة المئوية لمتقدـ
الوراثي حيث كانت مرتفعة في اليجيف األوؿ ومتوسطة في اليجيف الثالث ومنخفضة في الثاني .ومف
خبلؿ النتائج السابقة فإف النسبة المئوية لمتقدـ الوراثي في اليجيف األوؿ ترافقت مع قيمة عالية لدرجة
التوريث بالمفيوـ الضيؽ ،وبالتالي إمكانية اإلنتخاب ليذه الصفة في ىذا اليجيف في األجياؿ اإلنعزالية
المتوسطة أما في اليجينيف الثاني والثالث فإف تحسيف ىذه الصفة مف خبلؿ االنتخاب المتكرر في األجياؿ
االنعزالية المتأخرة ،حيث يتـ تجميع أكبر عدد مف المورثات التراكمية المرغوبة توافؽ ىذا مع دراسة
(ٗ Erkulصٍالؤٓ )2010 ،والذي أكد أف اإلنتحاب لصفة عدد السنابؿ في النبات يكوف أكثر فعالية في
األجياؿ المتأخرة.
92
الجدول .23معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع لصفة
عدد الحبوب في النبات في الهجن الثالثة.
درجح اىتىرَث% ٍؼاٍو اىتثاَِ
اىتقذً اىىراثٍ اىَتىقغ Heritability% اىىراثٍ اىَظهرٌ اىهجِ اىظفح
GAD% GAD HNS HBS GCV PCV
حيث بينت النتائج في الجدوؿ ( )23أف قيـ درجة التوريث بمفيوميا الواسع كانت عالية في جميع اليجف.
0.14والثالث كما بينت النتائج أف درجة التوريث بمفيوميا الضيؽ كانت منخفضة في اليجينيف األوؿ
0.16وىذا يدؿ عمى سيطرة الفعؿ الوراثي البلتراكمي عمى وراثة ىذه الصفة في ىذيف اليجينيف ،ترافقت
مع قيـ منخفضة لمتقدـ الوراثي في اليجيف األوؿ 9.99ومتوسطة لميجيف الثالث 12.19أما نسبة التقدـ
الوراثي فقد كانت منخفضة في كبل اليجينيف 4.75و 3.72عمى التوالي وىذا يدؿ عمى أف اإلنتخاب
ليذه الصفة في ىذيف اليجينيف يتـ في األجياؿ اإلنعزالية المتأخرة .أما في اليجيف الثالث فقد كانت قيمة
0.36مشيرة إلى أىمية كبل الفعميف الوراثييف التراكمي درجة التوريث بمقيوميا الضيؽ متوسطة
والبلتراكمي عمى وراثة ىذه الصفة في اليجيف الثاني .وقد ترافقت مع قيمة عالية لمتقدـ الوراثي وقيمة
متوسطة لمنسبة المئوية لمتقدـ وىذا يشير إلى إمكانية اإلنتخاب ليذه الصفة في ىذا اليجيف في األجياؿ
اإلنعزالية المتوسطة.
ٝجذأ رشنو ػذد اىغج٘ة ف ٜاىسْجيخ قجٞو ػَيٞخ اإلسجبه ٗ ،رؼذ ٕزٓ اىظفخ حسبسخ عذاً ىذسعبد اىحشاسح
اىَْخفظخ خاله فزشح اىشثٞغ Mekhloufوزمبلؤه 2006إر أُ اإلعٖبد اىَبئ ٜودسعبد اىحشاسح اىَشرفؼخ
خاله ٍذح ػششح أٝبً قجو ٗ ثؼذ ر٘قٞذ خشٗط اىسْبثو ىَٖب رأصٞش ػبس ػيٕ ٚزٓ اىظفخ ( and Wardlaw
.)1995،Moncur
يبيف الجدوؿ ( )24قيماً منخفضة لمعاممي التبايف الوراثي والمظيري لميجينيف األوؿ والثاني حيث قيميما
%10و %20مما يشير إلى إمكانية أقؿ مف ،%10بينما كانت في اليجيف الثالث متوسطة بيف
اإلستفادة مف عشائر ىذا اليجيف في االنتخاب لتحسيف صفة عدد الحبوب في السنبمة.
93
الجدول .24معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع
لصفة عدد الحبوب في السنبمة في الهجن الثالثة.
وكاف الفرؽ بيف قيمة معامؿ التبايت المظيري ومعامؿ التبايف الوراثي منخفضاً في اليجف الثبلثة ،ترافؽ
ذلؾ في اليجيف األوؿ مع قيـ عالية لدرجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ %68وقيـ متوسطة بالمفيوـ الواسع
،%58بينما كانت متوسطة لدرجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ في اليجينيف الثاني والثالث %35و %57عمى
التوالي ،ومرتفعة لدرجة التوريث بالمفيوـ الواسع %76و %93عمى التوالي ،وىذا يشير إلى مساىمة كبل
الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي في وراثة صفة عدد الحبوب في السنبمة ،واتفؽ ىذا مع ماجاء بو
( .)2013،Aminوقد ترافقت ىذه القيـ مع قيـ متوسطة متوسطة لنسبة التقدـ الوراثي في اليجينيف األوؿ
والثالث %12.43و %19.38عمى التوالي ،مما يشير إلى إمكانية اإلنتخاب ليذه الصفة في ىذيف
بدء مف األجياؿ االنعزالية المتوسطة بينما في اليجيف الثاني فقد كانت قيـ التقدـ الوراثي ونسبة
اليجينيف ً
التقدـ الوراثي منخفضة %5.3مما يشير إلى صعوبة اإلنتخاب ليذه الصفة في عشائر اليجيف الثاني في
األجياؿ اإلنعزالية المبكرة والمتوسطة.
ّبيف الجدوؿ ( )25أف قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVكانت أعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCV
في اليجف الثبلثة المدروسة.
وىذا يدؿ عمى تأثر ىذه الصفة بالبيئة وينسجـ ىذا مع ما توصؿ إليو العديد مف الباحثيف حيث أف معظـ
Kotal الصفات المرتبطة بالغمة الحبية يكوف معامؿ التبايف المظيري أكبر مف معامؿ التبايف الوراثي(
وزمبلؤه2010،؛ Zaazaaوزمبلؤه2012،؛ Hassanوزمبلؤه.)2013،
94
الجدول .25معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع لصفة
حيث كانت قيـ معامؿ التبايف المظيري مرتفعة ليذه الصفة في اليجينيف األوؿ والثاني ومتوسطة في
الثالث وتراوحت قيـ PCVمف 16.67في اليجيف الثالث إلى 26.54في اليجيف األوؿ ،وتراوحت قيـ
14.90 ،18.70ومرتفعة في GCVمف متوسطة في اليجينيف الثاني والثالث حيث كانت عمى التوالي
اليجيف األوؿ .25.36وأظيرت النتائج أف قيـ درجة التوريث بالمفيوـ الواسع كانت عالية في جميع اليجف
وىذا يؤكد أف كبلً مف المكونات الوراثية والبيئية ساىـ في وراثة ىذه الصفة .حيث كانت القيـ عمى التوالي
0.80 ،0.84،0.91اليجيف األوؿ والثاني والثالث .كما تـ تقدير درجة التوريث بمفيوميا الضيؽ ،حيث
أظيرت النتائج أف قيـ درجة التوريث بمفيوميا الضيؽ كانت متوسطة في اليجينيف األوؿ والثاني ،0.50
0.54عمى التوالي ،وىذا يدؿ عمى مساىمة الفعميف الوراثييف التراكمي والبلتراكمي في وراثة ىذه الصفة في
ىذيف اليجينيف.أما في اليجيف الثالث فقد كانت قيمة درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ مرتفعة 0.61والذي
يدؿ عمى مساىمة أكبر لمفعؿ الوراثي التراكمي في وراثة ىذه الصفة في ىذا اليجيف .انسجمت ىذه النتائج
مع نتائج ٗمزىل ّزبئظ ( ٗ Hamadaصٍالؤٓ 2002؛ ٗHssanصٍالؤٓ ،)2013،حيث أشا ار إلى إمكانية
إحراز تقدـ وراثي بسببب إبداء درجة توريث متوسطة نسبياً بالمعنى الضيؽ وقد وصمت نسبة التقدـ الوراثي
المتوقع GAD%إلى %27.52في اليجيف األوؿ و %22.6في اليجيف الثاني و %21في اليجيف
الثالث .وبالتالي فإف ترافؽ قيماً عالية لمنسبة المئوية لمتقدـ مع قيماً متوسطة لدرجة التوريث بمفيوميا
الضيؽ يشير إلى إمكانية البدء باالنتخاب ليذه الصفة في األجياؿ االنعزالية المبكرة والمتوسطة في ىذه
اليجف.
95
8-4-4صفة وزن األلؼ حبة ()TKW
ّبيف الجدوؿ ( )26أف قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVكانت أعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCV
في اليجف الثبلثة المدروسة وكاف الفرؽ بيف المعامميف منخفض إلى حد كبير.
الجدول .26معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع
تراوحت قيـ PCVمف 5.38في اليجيف الثاني إلى 11.22في اليجيف األوؿ .وقيـ GCVمف 4.52
في اليجيف الثاني إلى 10.53في اليجيف األوؿ .وترافؽ ذلؾ مع قيـ عالية لدرجة التوريث بالمفيوـ
0.25،0.88في اليجيف األوؿ وكذلؾ األمر في الواسع ومنخفضة لدرجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ
اليجيف الثالث 0.24،0.83عمى التوالي وىذا يظير المساىمة الكبيرة لمفعؿ الوراثي البلتراكمي في وراثة
ىذه الصفة في ىذيف اليجينيف .و قيـ عالية لدرجة التوريث بالمفيوـ الواسع ومتوسطة بالمفيوـ الضيؽ
لميجيف الثاني 0.57،0.70عمى التوالي .وىذا يشير إلى أىمية الفعؿ الوراثي التراكمي والبلتراكمي في
(2013،Amin؛ تطابقت ىذه النتيجة مع نتائج وراثة ىذه الصفة في ىذا اليجيف.
ٗMinhasصٍالؤٓ ،)2014،حيث أشاروا إلى أىمية الفعميف الوراثييف في توريث صفة وزف األلؼ حبة إال
أف الدور األكبر يعود لمفعؿ الوراثي التراكمي ،كما أف القيـ العالية لدرجة التوريث بالمفيوـ الوسع تشير
،)1996،Awaadوكانت قيـ إلى أىمية اإلنتخاب لمثؿ ىذه الصفات مف خبلؿ التعبير المظيري ليا(
%3.33في اليجيف الثالث إلى التقدـ الوراثي ونسبتو منخفضة في ىذه اليجف حيث تراوحت مف
%6.35في اليجيف الثاني وانسجمت ىذه النتائج مع نتائج ( ٗ Hamadaصٍالؤٓ (2002بينما عارضت
ىذه النتائج دراسة ( العيد 2009؛ Hassanوزمبلؤه )2013 ،حيث كاف التقدـ الوراثي عالياً .ويعود
96
انخفاض درجة التوريث بالمفيوـ الضيؽ ،ونسبة التقدـ الوراثي المتوقع إلى انخفاض قيمة مساىمة الفعؿ
الوراثي التراكمي ،وأىمية التفاعؿ الوراثي مف النمط سيادي× سيادي وراثة ىذه الصفة ليذه اليجف ،السيما
اليجيناف األوؿ والثالث ،وفي ىذا الصدد فإف المربي يمكنو إجراء االنتخاب ليذه الصفة في األجياؿ
المتأخرة لتحسيف ىذه الصفة ،بينما يمكف البدء باالنتخاب في األجياؿ اإلنعزالية المتوسطة في اليجيف
الثاني.
ّبيف الجدوؿ ( )27أف قيـ معامؿ التبايف المظيري PCVكانت أعمى مف قيـ معامؿ التبايف الوراثي GCV
في اليجف الثبلثة المدروسة وكاف الفرؽ بيف المعامميف منخفض إلى حد كبير.
الجدول .27معامال التباين المظهري والوراثي ,درجتا التوريث بالمفهوم الواسع والضيؽ ،والتقدم الوراثي المتوقع
97
الوراثي ،والنسبة المئوية لمتقدـ الوراثي .بمغت درجة التقدـ الوراثي قيمة منخفضة لميجف الثبلثة حيث كانت
عمى التوالي 0.23 ،0.61 ،0.37كما أف نسبة التقدـ الوراثي المتوقع ىي %2.11في اليجيف األوؿ,
%3.86في اليجيف الثاني ،و %1.42في اليجيف الثالث.
ُيعد التفاعؿ الوراثي البيئي مف أىـ المعوقات أماـ دراسة السموكية الوراثية لمصفات ،السيما صفة الغمة
ومكوناتيا ،وىي صفات كمية تتأثر بالعديد مف المورثات الرئيسة والثانوية ،وتأثرىا بالبيئة ٍ
عاؿ بالمقارنة مع
بأنو مف
الصفات الوصفية (حسف ،)1991 ،وكخطوة مف خطوات ىذه التحميؿ وضح ّ )1949( Mather
F-testعمى العشائر غير اإلنعزالية Scalling-IIالذي يعتمد عمى اختبار الضروري تنفيذ اختبار
وبيف ّأنو مف الضروري أف تكوف قيـ مساىمة التبايف البيئي في
(عشيرتي اآلباء وعشيرة الجيؿ األوؿ)ّ ،
مجمؿ التبايف المظيري غير معنوية ،وبذلؾ مف الناحية اإلحصائية يجب أف تكوف نسب تباينات األجياؿ
Scalling-Iلتحديد وجود أو غياب التفاعؿ الوراثي غير االنعزالية متوازنة ،بيدؼ االنتقاؿ إلى اختبار
(التفوؽ) ) Alakeوزمبلؤه.)2012،
اختبارScalling-II 1-5-4
تبيف النتائج في الجداوؿ ( )28غياب التفاعؿ بيف العوامؿ الوراثية والبيئية في غالبية الصفات المدروسة،
حيث أظيرت معظـ قيـ اختبار Scaling IIفي معظـ الصفات اختبلفات غير معنوية وفؽ F- testعمى
العشائر غير االنعزالية (اآلباء وعشيرة الجيؿ األوؿ) لميجف الثبلثة المدروسة ،باستثناء النسبة ( )S2F1 /S2P1
و ( )S2F1 /S2P2لميجيف األوؿ و ( )S2F1 /S2P1لميجيف الثاني لصفة طوؿ السنبمة و ( )S2F1 /S2P1لصفة عدد
)S2F1لصفة عدد /S2P2 )S2F1و ( (/S2P1 السنابؿ في النبات في صفة عدد السنابؿ في النبات والنسبة
)S2F1لصفة الغمة الحبية /S2P1 )S2F1لميجيف الثالث ولنسبة ( /S2P2 الحبوب في النبات لميجيف األوؿ و(
)S2F1 /S2P2 )S2F1لصفة وزف األلؼ حبة لميجيف األوؿ و نسبة ( /S2P2 )S2F1و ( /S2P1 لميجيف األوؿ و(
لميجيف الثالث .ما يدؿ عمى استقرار التراكيب الوراثية المدروسة ضمف بيئة التجربة ،عدا بعض الصفات
في اليجيف األوؿ ،ويؤكد نقاوة بذار السبلالت والجيؿ األوؿ.
98
الجدول . 28قٌم اختبثر Scaling IIلألجٌثل غٌر االنعزالٌة ( P2 ،P1و )F1لجمٌع الصفثت المدروسة
وىذا يسمح باالنتقاؿ إلجراء اختبار Scaling Iلمتأكد مف وجود أوغياب التفاعؿ بيف المورثات غير األليمية،
بمعنى آخر وجود أو غياب التفاعؿ الوراثي (التفوؽ) ،وبالتالي تحديد القيمة الوراثية والتربوية لؤلفراد
والعائبلت المدروسة ،ومعرفة آلية توريث الصفات في األجياؿ غير االنعزالية ،وذلؾ مف خبلؿ دراسة
المعايير الوراثية الستة (1958،Hayman( .)M, D, h, I, j, and I(.حٞش :
:Mمتوسط عشيرة الجيؿ الثاني.
:dالتأثير التراكمي لممورثة(.)The additive genetic effect
:iالتفاعبلت الورثية مف النمط تراكمي xتراكمي)The additive x additive of gene interaction( .
xسياديThe dominance x dominance type of gene ( . :lالتفاعبلت الوراثية مف النمط سيادي
)interaction
99
2-5-4تحميل العشائر الستة واختبار Scalling-I
تدؿ معنوية التفاعؿ الوراثي D ،Cعمى أف لمتفاعؿ الوراثي غير القريف ( التفوؽ) دو اًر ميماً في
السموؾ الوراثي لمصفات المدروسة ،ويشير المقياس Cإلى التفاعؿ الوراثي مف الشكؿ سيادة Xسيادة ،بينما
يشير المقياس الوراثي Dإلى التفاعؿ الوراثي مف الشكؿ تراكمي Xتراكمي ،حيث يعتمد اختيار برنامج
التربية المناسب بشكؿ كبير عمى فيـ طبيعة التفاعؿ الوراثي ،الذي يؤثر في سموؾ الصفة المراد انتخابيا.
حيث ُيعد الفعؿ الوراثي غير التراكمي األساس في إنتاج اليجف ،فإف الفعؿ الوراثي التراكمي ُيعد المعيار
xتراكمي ) أكثر األساس لعممية االنتخاب ،وبما أف الفعؿ الوراثي التراكمي ،والتفاعؿ الوراثي (تراكمي
استق ار اًر خبلؿ األجياؿ االنعزالية ،يمكف البدء باالنتخاب ليما خبلؿ األجياؿ االنعزالية المبكرة ،بيدؼ
تجميع أكبر لممورثات ،والتي تزداد بعد كؿ دورة انتخابية ،بينما يتأثر الفعؿ الوراثي السيادي ،والتفاعؿ
الوراثي (سيادة xسيادة) بشكؿ أكبر بالعوامؿ البيئية ،لذلؾ ُينصح بالبدء باالنتخاب ليذا الفعؿ الوراثي خبلؿ
وفعالية
األجياؿ االنعزالية المتأخرة ،حيث تكوف التراكيب الوراثية أكثر استق ار اًر وراثياً ،وتزداد بذلؾ جدوى ّ
االنتخاب (.)2004،Al Ahmad
تشير نتائج اختبار اسكالينغ Scaling test I 1 -قيماً عالية المعنوية لممؤشرات األربعة في جميع
اليجف عدا المؤشر Dفي اليجيف األوؿ ،ويدؿ ىذا عمى مساىمة التفاعؿ بيف المورثات غير القرينة عمى
المواقع الوراثية المختمفة ،إلى جانب الفعميف الوراثييف السيادي والتراكمي في التعبير عف صفة عدد األياـ
حتى اإلسباؿ .كما أف معنوية المؤشر ( )mلمتوسطات الجيؿ الثاني F2في جميع اليجف قد دؿ عمى
مساىمة البيئة إضافة إلى التفاعؿ الوراثي في وراثة صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ وأف ىذه الصفة تتبع
في وراثتيا لموراثة الكمية جدوؿ (.)29
100
101
لقد أظير الجدوؿ ( )29أف الفعؿ الوراثي التفوقي مف نمط سيادي xسيادي ( )lىو الفعؿ المتحكـ في
وراثة ىذه الصفة في اليجيف األوؿ ولـ يكف ىناؾ أي معنوية لباقي األنماط الوراثية .وفي اليجيف الثاني
فقد أسيـ الفعؿ الوراثي التفوقي مف نمط سيادي xسيادي ( )lبشكؿ أساسي في وراثة ىذه الصفة ،تبله
الفعؿ الوراثي تراكمي xتراكمي ( ،)iثـ الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( ،)d
xسيادي ( ،)lيميو الفعؿ الوراثي وفي اليجيف الثالث فقد كانت المساىمة األكبر لمفعؿ الوراثي السيادي
التراكمي xسيادي ( ،)jثـ الفعؿ الوراثي التراكمي ( ،)dوالفعؿ الوراثي الوراثي السيادي ( ،)hوأخي اًر الفعؿ
الوراثي تراكمي xتراكمي ( ..)iوأخذ الفعؿ الوراثي النمط المضاعؼ ،Duplicateحيث اختمفت اإلشارة
لكؿ مف الفعؿ الوراثي السيادي ) (hوالفعؿ الوراثي سيادة xسيادة ( ،)lلذا فإف االنتخاب في ىذا اليجيف يتـ
أم اًر غير مر ٍ
غوب ،إال أنو يمكف تنفيذ في األجياؿ المتأخرة ،ورغـ أف ىذا النمط مف التفاعؿ الوراثي يعد
النمط الوراثي برنامج انتخاب تكراري بيدؼ الحصوؿ عمى سبلالت تتميز بالباكورية ،وتحمؿ مورثاتيا
المتمـ .complementaryكما يتضح مف النتائج أىمية الفعؿ الوراثي التفوقي في وراثة صفة عدد األياـ
حتى اإلسباؿ وقد وافقت ىذه النتيجة نتائج ( )2013،Aminمف حيث أىمية الفعؿ الوراثي التفوقي والنمط
الوراثي المضاعؼ في وراثة صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ.
أظيرت نتائج اختبار scale 1الموضحة بالجدوؿ ( )30أف المؤشرات D ،C ،B ،Aكانت عالية
المعنوية باليجف الثبلثة في وراثة صفة ارتفاع النبات وىذا يشير إلى أىمية التفاعؿ بيف المورثات عمى
المواقع الوراثية المختمفة في وراثة ىذه الصفة .وأظيرت النتائج قيماً عالية المعنوية لمتوسطات الجيؿ الثاني
،)M ( F2حيث يشير ىذا إلى أف صفة ارتفاع النبات ذات وراثة كمية .بينت نتائج تحميؿ مكونات الفعؿ
الوراثي لصفة ارتفاع النبات في اليجيف األوؿ أف الجزء مف الفعؿ الوراثي التفوقي سياد ي Xسياد ي ىو
Xتراكمي ثـ الفعؿ الوراثي السيادي ،وأخي اًر الفعؿ المساىـ األكبر في وراثة ىذه الصفة ،يميو التراكمي
الوراثي التركمي Xالسيادي.
102
103
Xسيادي ( )lىوالمساىـ بالمرتبة أما في اليجيف الثاني فقد كاف الفعؿ الوراثي التفوقي مف نمط سيادي
الوراثي التفوقي التراكمي Xسيادي ( ،)jثـ الفعؿ األولى في وراثة ىذه الصفة تبلىا الجزء مف الفعؿ
الوراثي السيادي ( )hوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي Xتراكمي ( ،)iوفي اليجيف الثالث كاف الجزء مف الفعؿ
الوراثي التفوقي سيادي Xسيادي ( )lىو المسيطر ثـ التراكمي Xسيادي ( ،)jيميو الفعؿ الوراثي التراكمي
.)hأظيرت النتائج في Xتراكمي ( ،)iوالفعؿ الوراثي التراكمي( ،)dوأخي اًر الفعؿ الوراثي السيادي(
الجدوؿ( )30أف قيـ الفعؿ الوراثي السيادي Xالسيادي كانت أعمى مف قيـ الفعؿ الوراثي الوراثي التراكمي
في جميع اليجف مشي اًر إلى سيطرة الفعؿ الوراثي التفوقي مف نمط سيادة Xسيادي عمى وراثة صفة ارتفاع
النبات في ىذه اليجف الثبلثة.
بينت النتائج أف مكونات الفعؿ الوراثي التفوقي ساىمت بشكؿ رئيسي إلى جانب الفعمييف الوراثييف التراكمي
والسيادي في وراثة صفة ارتفاع النبات ،حيث أشار التعاكس بيف إشارتي الفعميف الوراثييف السيادي و
السيادي Xسيادة لميجف الثبلثة إلى النمط المضاعؼ ( )Duplicateمف الفعؿ الوراثي التفوقي في اليجف
المدروسة ،وىذا يشير إلى أف االنتخاب يكوف فعاالً في األجياؿ اإلنعزالية المتأخرة ،ويمكف أف يساىـ في
تحسيف ىذه الصفة خاصة في اليجينيف الثاني والثالث ،حيث أف تأثير الفعؿ الوراثي التراكمي ( )Dكاف
األقؿ مقارنة مع الفعؿ الوراثي السيادي ( )hفي اليجف الثبلثة ما يشير إلى أف اختيار اإلنتخاب بطريقة
توافقت ىذه النتائج مع (2003،Hendawy؛ El- النسب قد يكوف مفيداً في برامج التربية ليذه اليجف،
2006 ، El-Shaarawy and Sayed؛ .)2013،Aminومع ذلؾ فإف القيـ السمبية لمفعؿ الوراثي
السيادي والتي ظيرت في اليجينيف األوؿ والثالث تشير إلى أف القرائف المسؤولة عف تخفيض قيـ ارتفاع
( El-Hosary النبات ىي المسيطرة عمى ا لقرائف المتحكمة في زيادة ارتفاع النبات ،وىذا انسجـ مع
ٗصٍالؤٓ2006 ،Salem ;2002 ،Esmail and Khattab ; 2000 ،؛ .)2011،Tonk
كانت المؤشرات األربعة D،C،B،Aأظيرت نتائج اختبار scale 1الوضحة في الجدوؿ ( )31أف واحداً
عمى األقؿ مف المؤشرات األربعة كاف عالي المعنوية في معظـ اليجف ،وىذا يدؿ عمى دور الفعؿ الوراثي
التفوقي في وراثة صفة طوؿ السنبمة في ىذه ما أكده( ٗ Houصٍالؤٓ .)1994
104
105
كما بينت النتائج في الجدوؿ ( )31أف قيمة المؤشر ( F2)Mكانت عالية المعنوية لجميع اليجف ،وىذا
يؤكد أف صفة طوؿ السنبمة ىي مف الصفات الكمية.
احتؿ الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط الوراثي سيادي Xسيادي ( )Iالمرتبة األولى مف حيث أىميتو في
اليجيف األوؿ يميو الفعؿ الوراثي السيادي( ،)hوفي اليجيف الثاني كاف الفعؿ الوراثي سيادي Xسيادي ()I
تبله النمط الوراثي تراكمي Xتراكمي ( ،)iثـ الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hيميو النمط الوراثي تراكمي X
سيادي ( ،)jوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)Dفي حيف كاف ترتيب المساىمة في وراثة اليجيف الثالث ىي
السيادي Xالسيادي ( ،)lتراكمي Xسيادي ( ،)jالفعؿ الوراثي التراكمي ( ،)dيميو الفعؿ الوراثي السيادي
( ،)hوأخي اًر الفعؿ الوراثي تراكمي Xتراكمي (.)i
ومف خبلؿ النتائج يتضح أف األىمية األكبر تعود لمفعؿ الوراثي التفوقي في وراثة صفة طوؿ السنبمة وذلؾ
لميجينيف الثاني والثالث ،بينما كاف لمفعؿ الوراثي السيادي الدور األكبر في وراثة ىذه الصفة في اليجيف
X األوؿ .ترافؽ ىذا مع نمط مضاعؼ Duplicateمف الفعؿ الوراثي السيادي والفعؿ الوراثي السيادي
سيادي ( ،)lفي اليجف الثبلثة ،وىذا النوع مف التفاعؿ يتطمب عدداً مف الدورات االنتخابية لموصوؿ إلى
النقاوة المطموبة ،وبالتالي فإف االنتخاب ليذه الصفة في األجياؿ االنعزالية المتأخرة يمكف أف يساىـ في
تحسيف صفة طوؿ السنبمة في ىذه اليجف.
scaling test Iقيماً عالية المعنوية لكؿ لممؤشرات األربعة أظيرت نتائج اختبار اسكالينج1 -
D،C،B،Aعدا قيـ Bلميجيف األوؿ ،وىذا يؤكد وجود تفاعؿ بيف المورثات غير القرينة عمى المواقع
المختمفة ودو اًر لمفعؿ الوراثي التفوقي في وراثة صفة عدد السنابؿ في النبات ىذا ما أكده (and Akhtar
(2006 Chowdhryكما بينت النتائج في الجدوؿ ( )32أف قيمة المؤشر ( F2)Mكانت عالية المعنوية
لجميع اليجف ،وىذا يؤكد أف صفة عدد السنابؿ في النبات ىي مف الصفات الكمية.
106
107
أظيرت نتائج الجدوؿ ( )32بالنسبة لميجيف األوؿ أف الفعؿ الوراثي السيادي ( )hىو المسيطر يميو الفعؿ
الوراثي التراكمي ( .)dأما في اليجيف الثاني فإف الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي Xسيادي( )lقد
احتؿ المرتبة األولى يميو الفعؿ الوراثي تراكمي Xتراكمي ( ،)iثـ الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hوأخي اًر الفعؿ
الوراثي التراكمي ( .)dكذلؾ احتؿ الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط ( سيادي Xسيادي) المرتبة األولى في
Xتراكمي) يميو الفعؿ وراثة صفة عدد السنابؿ في النبات في اليجيف الثالث ثـ النمط الوراثي (تراكمي
الوراثي السيادي ( )hوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( )dوقد انسجمت ىذه النتيجة مع ما وجده ( Nanda
،)1989،Singh andومف خبلؿ النتائج تبيف أىمية الفعؿ الوراثي التفوقي في وراثة صفة عدد السنابؿ
في النبات في اليجيف الثاني والثالث واتفؽ ىذا مع نتائج (تدبير ،)2013،بينما كاف الفعؿ الوراثي السيادي
وؿ ،وترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي المضاعؼ ىو المسيطر في توريث ىذه الصفة في اليجيف األ
Duplicateمما يشير إلى إمكانية حدوث انعزاالت في األجياؿ المتوسطة ،وفي ىذه الحالة فإف االنتخاب
يكوف فعاآلً في األجياؿ االنعزالية المتأخرة.
أظير الجدوؿ ( )33قيماً عالية المعنوية لممؤشرات األربعة في اليجف الثبلثة ،مما يؤكد التفاعؿ بيف
المورثات غير القرينة ودو اًر فعاالً لمفعؿ الوراثي التفوقي في وراثة صفة عدد الحبوب في النبات.
كما أكدت معنوية المؤشر ( )Mفي اليجف الثبلثة أف صفة عدد الحبوب في النبات تعد مف الصفات ذات
الوراثة الكمية.
وبينت نتائج الجدوؿ ( )33أف لمفعؿ الوراثي السيادي ( )hالمساىمة األكبر في اليجيف األوؿ ،يميمو وعمى
التوالي الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط التراكمي Xسيادي ( ،)jثـ الفعؿ الوراثي تراكمي Xتراكمي (،)i
ويأتي الفعؿ الوراثي التراكمي ( )dفي المرتبة الرابعة ،وأخي اًر والفعؿ الوراثي سيادي Xسيادي ( .)lفيما كاف
الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي Xسيادي ( )lلو الدور األكبر في وراثة ىذه الصفة في اليجيف
الثاني ،يميو الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hثـ الفعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي Xتراكمي ( ،)iوالفعؿ
الوراثي التراكمي Xسيادي ( ،)jوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dوفي اليجيف الثالث سيطر الفعؿ الوراثي
108
109
سيادي Xسيادي ( )lعمى وراثة صفة عدد الحبوب في النبات ،يميو الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hثـ النمط
الوراثي تراكمي Xتراكمي ( ،)iوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dومف ما سبؽ يتضح أىمية الفعؿ الوراثي
التفوقي مف النمط سيادي xسيادي ( ،)lإضافة لمفعؿ الوراثي السيادي ( )hفي وراثة صفة عدد الحبوب
،Duplicateويشير ىذا إلى إمكانية حدوث انعزاالت في في النبات ،ترافؽ ذلؾ مع نمط مضاعؼ
األجياؿ المتوسطة مف برنامج التربية الداخمية .وفي ىذه الحالة فإف االنتخاب يكوف فعاالً في األجياؿ
االنعزالية المتأخرة .توافقت ىذه النتيجة مع نتائج (تدبير.)2013،
أظيرت نتائج الجدوؿ ( )34أف المؤشرات األربعة الختبار اسكالينغ 1 -كانت عالية المعنوية لميجف
الثبلثة عدا المؤشر Cلميجيف األوؿ والثاني ،والمؤشر Bلميجيف الثالث .وىذا يشير إلى أىمية التفاعؿ
عمى المواقع الوراثية المختمفة في وراثة صفة عدد الحبوب في السنبمة .كما أف تقدير مؤشر المتوسط ( )m
F2كاف عالي المعنوية لجميع اليجف ،حيث يشير ىذا إلى المساىمة العائدة لعشيرة الجيؿ الثاني
لممتوسطات ككؿ ،مضافاً ليا تأثير المواقع الوراثية وكذلؾ التفاعؿ ما بيف ىذه المواقع ،مما يدؿ عمى أف
صفة عدد الحبوب في السنبمة ذات وراثة كمية.
بينت نتائج تحميؿ مكونات الفعؿ الوراثي ؿليجيف األوؿ فقد أتى الجزء مف الفعؿ الوراثي التفوقي سيادي x
سيادي ( )lفي المرتبة األولى تبله الفعؿ الوراثي تراكمي xتراكمي ( ،)iثـ الجزء مف الفعؿ الوراثي اؿسيادي
( ،)hثـ الفعؿ الوراثي التراكمي ( ،)dوأخي اًر الفعؿ الوراثً التراكمً xسٌادي (.)j
الفعؿ الوراثي السيادي xالسيادي ( )lساىـ في المرتبة األولى في وراثة ىذه الصفة،
أما فً اليجيف الثاني ؼ
تبله الفعؿ الوراثي تراكمي xتركمي ( ،)iتبله الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي.
في حٌن كان ترتٌب المساهمة فً وراثة الهجٌن الثالث هو السٌادي ( ،)hتراكمً xتراكمً( ،)iالتراكمً
xسٌادي (،)jوأخٌراً الفعل الوراثً التراكمً (.)d
إن نتائج الجدوؿ ( )34أظيرت أف قيـ الفعؿ الوراثي السيادي ( )hكانت أعمى مف قيـ الفعؿ الوراثي
التراكمي ( )dفي اليجف الثبلثة مشي اًر ذلؾ إلى سيطرة الفعؿ الوراثي السيادي عمى وراثة صفة عدد الحبوب
110
111
في السنبمة ،وأف قيـ الفعؿ الوراثي الموجبة في اليجيف األوؿ تشير إلى إمكانية استغبلؿ ىذا النوع مف الفعؿ
الوراثي مف خبلؿ ظاىرة قوة اليجيف لتحسيف ىذه الصفة ،كما بينت النتائج أف مكونات الفعؿ الوراثي
التفوقي ساىمت إلى جانب الفعميف الوراثييف السيادي والتراكمي في وراثة صفة عدد الحبوب في السنبمة،
xسيادي إلى النوع المزدوج حيث أشار التعاكس بيف إشارتي الفعميف الوراثييف السيادي والسيادي
( )Duplicateمف الفعؿ الوراثي التفوقي ،وىذا النوع مف الفعؿ الوراثي يعيؽ تطوير الصفات مف خبلؿ
xسيادي وأف عممية االنتخاب حيث اليمكف التنبؤ بكمية كبل الفعمييف الوراثييف السيادي و السيادي
االنتخاب يجب أف يتـ في األجياؿ المتأخرة وذلؾ لمحصوؿ عمى مستويات عالية مف المورثات المستقرة.
( ٗ Khattabصٍالؤٓ2001 ،؛ 2002،Khattab and Esmail؛and Mahgoub وتوافؽ ىذا مع
2006،Hamed؛ 2007، Khaled؛ .)2009، Farag
أظيرت نتائج اختبار اسكالينغ Scaling test I 1 -جدوؿ ( )35قيماً عالية المعنوية لميجف الثبلثة كؿ
المقاييس باستثناء قيـ المقياسيف ( )D ،Cفي اليجيف الثاني ،ويدؿ ىذا عمى مساىمة التفاعؿ بيف المورثات
غير القرينة عمى المواقع الوراثية المختمفة ،إلى جانب الفعميف الوراثييف السيادي والتراكمي في التعبير عف
( ٗ Khattabصٍالؤٓ .)2001 ،كما أف معنوية المؤشر صفة غمة النبات الفردي توافؽ ىذامع ما قدمو
( )mفي جميع اليجف قد دؿ عمى مساىمة البيئة إضافة إلى التفاعؿ الوراثي في وراثة صفة الغمة الحبية
لمنبات الفردي ،وأف ىذه الصفة مف الصفات الكمية المعقدة.
xسيادي ( )l يبف الجدوؿ ( )35أنو في اليجيف األوؿ احتؿ الجزء مف الفعؿ الوراثي التفوقي سيادي
المرتبة األولى في وراثة ىذه الصفة ،ثـ الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)hيميو الفعؿ الوراثي الوراثي تراكمي x
تركي ( )iوالذي يشير بدوره إلى مساىمتو في تحسيف قدرة اليجيف عمى زيادة الغمة الحبية مف خبلؿ قيمتو
xسيادي ( ،)jوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dأما في الموجبة المعنوية ،ثـ الفعؿ الوراثي تركمي
اليجيف الثاني فقد كانت المساىمة األكبر لمفعؿ الوراثي تركمي xسيادي ( )jويعد ىذا الفعؿ الوراثي غير
مرغوب بو حيث يؤدي إلى تشتييت القيـ المتوقعة لبلنعزاالت الوراثية ،يمي ىذا الفعؿ تأثير الفعؿ الوراثي
التراكمي ( ،)dبينما لـ تكف ىناؾ معنوية لباقي مكونات الفعؿ الوراثي .وفي اليجيف الثالث أظيرت النتائج
112
113
أيضاً المساىمة األكبر لمجزء مف لمفعؿ التفوقي سيادي xسيدي ( ،)Iيميو الفعؿ الوراثي السيادي ( ،)h
والتراكمي xتراكمي ( )iبقيـ عالية سالبة المعنوية وىذا بدوره يشير إلى مساىمتو في تخفيض قدرة اليجف
عمى زيادة غمتيا ،ثـ الفعؿ الوراثي التراكمي xسيادي ( ،)jوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dومف خبلؿ
النتائج نجد أف معظـ مكونات الفعؿ الوراثي التفوقي قد ساىمت بشكؿ معنوي في وراثة صفة غمة النبات
الفردي إلى جانب الفعميف الوراثييف السيادي والتراكمي ترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي المضاعؼ
duplicateفي اليجينيف األوؿ والثالث ،والنمط الوراثي المتمـ Complementaryفي اليجيف الثاني،
Erkulوزمبلؤه وىذا يشير إلى أف االنتخاب ليذه الصفة يكوف فعاالً في األجياؿ المتأخرة ،وقد أشار
)2010(،أف كبل الفعميف التراكمي والسيادي يساىماف في توريث صفة الغمة الحبية لمنبات ،إال أف معنوية
كبير أيضاً في ٍ
بشكؿ ٍ وقيمة الفعؿ الوراثي السيادي كانت أكبر ،إضافة لمساىمة الفعؿ الوراثي التفوقي
( ٗ Buschصٍالؤٓ1971 ،؛ وراثة ىذه الصفة وقد لوحظت مثؿ ىذه النتائج مف قبؿ الباحثيف
1971،McNeal andChapman؛ ٗ Goldringerصٍالؤٓ1997،؛ٗ ،Shekhawatصٍالؤٓ.)2006،
تبيف مف تحميؿ اسكالينغ– scale l 1أف جميع مؤشراتو كانت عالية المعنوية في جميع اليجف جدوؿ
( ،)36وبالتالي فإف التعبير عف صفة وزف 1000حبة يأتي مف مساىمة التفاعؿ بيف المورثات عمى
( Minhas المواقع الوراثية المختمفة ،إلى جانب الفعمييف الوراثييف التراكمي والسيادي ،وىذا ما وجده
وزمبلؤه )2014،في دراستو لعشائر مف القمح ميجنة تبادلياً.
كذلؾ فإف المعنوية العالية لممؤشر( )mلمجيؿ الثاني تشير إلى مدى مساىمة البيئة إضافة لمتفاعؿ الوراثي
في وراثة ىذه الصفة ،كما تؤكد عمى أف صفة وزف 1000حبة ىي مف الصفات ذات الوراثة الكمية .ومف
جية أخرى فقد بيف الجدوؿ ( ،)36أف الجزء مف الفعؿ الوراثي التفوقي سيادي xسيادي ( )lكاف لو الدور
األكبر في وراثة ىذه الصفة في اليجينيف األوؿ والثاني ،يميو الفعؿ الوراثي تراكمي xتراكمي ( ،)iثـ الفعؿ
الوراثي السيادي ( ،)hوالفعؿ الوراثي تركمي xوالسيادي ( ،)jوأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dأما في
اليجيف الثالث فقد كاف الفعؿ السيادي ( )hالمساىـ األكبر في وراثة ىذه الصفة يميو الجزء مف الفعؿ
التفوقي السيادي xسيادي ( ،)lثـ الفعؿ تراكمي xتراكمي ( ،)iيميو الفعؿ الوراثي التركمي xسيادي (،)j
114
115
Duplicateلجميع اليجف، وأخي اًر الفعؿ الوراثي التراكمي ( .)dترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي المضاعؼ
وبالتالي إمكانية حدوث انعزاالت متجاوزة الحدود في األجياؿ المتوسطة والمتأخرة مف برنامج التربية ،وفي
ىذه الحالة فإف االنتخاب يكوف فعاالً في األجياؿ االنعزالية المتأخرة.
116
117
phenotipic correlation and path coefficient 6-4معثمل االرتبثط المظهري ومعثمل المرور
كمعيار لبلنتخاب القرف السابؽ عمى اعتماد صفة الغمة الحبية فقط القمح في اعتمدت تربية
) ،(1994,Siddique and Lossولكف ال يمكف االعتماد عمى الغمة الحبية كمعيار انتخاب موثوؽ في األجياؿ
المبكرة ،ألف صفة توريثيا غالباً ما تكوف منخفضة ،إضافة إلى أف التفاعؿ متفاوت بيف المورثات المتواجدة
في المواقع الوراثية ،مثاؿ كبت مورث ما نتيجة تأثره بمورث آخر متواجد في موقع مختمؼ ،إضافة إلى
والبيئة ( ( 2000 ،Piephoمف جية QTL التفاعؿ المعنوي بيف الوراثة والبيئة مف جية ،وبيف المواقع الوراثية
ثانية ،مما يقيد االنتخاب المباشر لمغمة الحبية تحت ظروؼ اإلجياد المائي ،ويتوجب االعتماد عمى معايير
أخرى.
تبط صفة غمة النبات الفردي في اليجيف األوؿ بقيـ موجبة وعالية المعنوية مع صفة
أظير الجدوؿ( )38ار ا
عدد الحبوب في النبات ،r=0.915وصفة عدد السنابؿ في النبات ،r=0.785وصفة عدد الحبوب في
،r=0.276وكذلؾ وزف األلؼ حبة ،r=0.293وطوؿ النبات السنبمة ،r=0.482وطوؿ السنبمة
( Karimizadehوزمبلؤه 2012؛ khanوزمبلؤه ،)2013كذلؾ ،r=0.25واتفؽ ذلؾ مع نتائج
(شاىرلي وخوري ،)2012كما أكد محاسنة ( )2012وجود عبلقة ارتباط موجبة بيف الغؿ ة الحبية وعدد
السنابؿ في النبات ،وافؽ ىذا مع ما توصؿ لو العودة وصبوح ( .)2009وتتوافؽ ىذه النتائج مع ما أشار
إليو )1980 ( Croy and Mohiuddinإلى أف وزف األلؼ حبة يعد معيا اًر جيداً إلعطاء غمة حبية
عالية ،ووجدا أف وزف الحبوب كاف مرتبطاً ارتباطاً موجباً بالغمة الحبية.
كذلؾ وجد )1989( Nachit and Duwayriعبلقة ارتباط معنوية بيف الغمة الحبية ووزف األلؼ حبة في
ظروؼ الزراعة المطرية ،مف خبلؿ دراسة 22سبللة مستقرة ناتجة عف تيجيف الصنؼ ستورؾ مع
الصنؼ حوراني.
118
الصؼت في ىذا اليجيف تمكف مف االنتخاب
ا مثؿ ىذه العبلقات االرتباطية المميزة بيف الغمة الحبية وىذه
لصفة الغمة الحبية مف خبلؿ االنتخاب غير المباشر اعتماداً عمى ىذه الصفات وقد يكوف ذلؾ بدءاً مف
األجياؿ المتوسطة.
حيث ارتبطت ىذه الصفة ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية مع صفة محتوى الحبوب مف البروتيف ، %في
حيف لـ يحقؽ أي معنوية مع باقي الصفات ،وكاف سالباً مع صفة عدد الحبوب في السنبمة.
ارتبطت صفة ارتفاع النبات ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية مع صفة طوؿ السنبمة ( ،r=0.47 )Shجدوؿ
( ،)38حيث اتفؽ ىذا مع ما توصؿ لو( Karimizadehوزمبلؤه ،)2012وعدد السنابؿ في النبات
)NOKPكما اتفؽ مع ما توصؿ لو ( ،r=0.25 )SPPLإضافة لعدد الحبوب في النبات (
( Mohammadiوزمبلؤه 2011،؛ khanوزمبلؤه ،)2013،حيث أكدوا ارتباط صفة ارتفاع النبات
إيجابياً مع صفات عدد الحبوب في السنبمة ( ،)GRSPووزف األلؼ حبة ( ،)KWوارتباطاً سمبياً لكنو
صؼ طوؿ
غير معنوي مع عدد األياـ حتى اإلسباؿ ( ،)DHبينما خالفيـ مف حيث ارتباط ىذه الصفة مع ة
السنبمة.
أشار ) (2002,Giunta and Motzoإلى أىمية الدور التي تؤديو السنبمة في عممية التركيب الضوئي
في ظروؼ اإلجيادات البلأحيائية كاإلجياد المائي ،والحراري .كما وجد Okuyamaوزمبلؤه )(2005
في دراسة لمعرفة العبلقة بيف بعض الصفات النباتية والغمة لطرز مف القمح ،ارتباط موجب بيف الغمة
وطوؿ السنبمة في ظروؼ الزراعة المروية ،وتوصموا إلى ضرورة أخذ طوؿ السنبمة كمعيار انتخاب تحت
ظروؼ الزراعة البعمية واإلجياد المائي في فترة امتبلء الحبوب .أكدت النتائج في الجدوؿ( ،)38ارتباط
صفة طوؿ السنبمة ارتباطاً إيجابياً وعالي المعنوية مع صفة عدد السنابؿ في النبات ،r=0.365وخالؼ
119
ىذا ماتوصؿ لو ( Mohammadiوزمبلؤه ،(2011 ،بينما كاف ارتباطيا مع صفة عدد الحبوب في
النبات موجباً وعالي المعنوية ،r=0.325في حيف كاف ارتباطيا سالباً لكنو غير معنوي مع صفة وزف
األلؼ حبة ،حيث خالؼ ما توصؿ لو ( Karimizadehوزمبلؤه .)2012
أشار Nachitوزمبلؤه ( )a1992في دراسة حوؿ تقييـ عبلقة بعض الخصائص المورفوفيزيولوجية بالغمة
الحبية ومكوناتيا لبعض طرز القمح القاسي المتكيفة مع البيئة المتوسطية بأف االشطاءات المثمرة مف
العناصر الميمة في الغمة الحبية تحت ظروؼ اإلجياد ،حيث وجد أف القدرة عمى إعطاء اشطاءات مثمرة
ىي مف أىـ مؤشرات اإلنتاج الحبي الفعالة لمقمح القاسي تحت ظروؼ اإلجياد الرطوبي ،لمساىمتو ا في
التباينات في الغمة الحبيػة والتي قدرت بأكثر مف )1989،Nachit and Ketata( %30
()GRSP ارتبطت ىذه الصفة ارتباطاً إيجابياً وعالي المعنوية مع صفة عدد الحبوب في النبات
حيث بمغت قيمة معامؿ االرتباط ،r= 0.774واتفؽ ىذا مع ما وجدتو (تدبير )2013 ،بينما كاف ارتباطيا
سمبياً لكف غير معنوياً في صفة عدد الحبوب في السنبمة ( )GRSPجدوؿ (.)38
أكد Simaneوزمبلؤه ( )1993أف صفة عدد الحبوب في النبات تؤثر تأثي اًر كبي اًر ومباش اًر في اإلنتاج
الحبي ،الذي يعتمد عمى عدد الحبوب في السنبمة والنبات ضمف ظروؼ اإلجياد المبكر والمتأخر وفي
ظروؼ عدـ اإلجياد ،وقد أشار )1992a(،Nachitإلى أىمية عدد الحبوب وعدد السنابؿ في النبات
ضمف ظروؼ الجفاؼ في بيئات حوض المتوسط كأحد أبرز مؤشريف لمغمة الحبية لمقمح القاسي ،وقد وجد
عبلقة موجبة بينيما وبيف الغمة الحبية .ويعزى تراجع الغمة الحبية ضمف الظروؼ الزراعة البعمية إلى تراجع
عدد الحبوب المتشكمة في النبات الواحد ،حيث يؤثر الجفاؼ المترافؽ مع الح اررة المرتفعة سمباً في حيوية
حبوب المقاح ولزوجة المياسـ ،ومف ثـ نسبة اإلخصاب ،والعقد ( Wardlawوزمبلؤه .)1995
120
يظير الجدوؿ ( )38ارتباطاً موجباً عالي المعنوية مع صفة عدد الحبوب في السنبمة حيث قيمة معامؿ
االرتباط ،r=0.536ذلؾ إضافة الرتباطيا الموجب والعالي المعنوية مع الصفة عدد السنابؿ في النبات،
وصفة طوؿ السنبمة ،وطوؿ النبات ،كما وجد ارتباطاً سمبياً لكنو غير معنوياً مع عدد األياـ حتى اإلسباؿ.
جدول رقم .38قيم معامل االرتباط المظهري بين صفة الغمة و الصفات المدروسة لعشيرة الجيل الثاني
( )F2لمهجين األول () Douma 1 xIcajihan-1
)39أف تصنيؼ التأثيرات تـ تقدير معامؿ المرور لجميع الصفات المدروسة ووجد مف خبلؿ الجدوؿ (
قد ارتبط ارتفاع ىذا التصنيؼ مع المباشرة وغير المباشرة لمصفات تراوحت مف الميمؿ حتى المرتفع ،و
ارتفاع معامؿ االرتباط ،حيث كاف ميمبلً لصفة طوؿ النبات ( ،)PHوصفة طوؿ السنبمة ( ،)shولصفتي
Path عدد األياـ حتى اإلسباؿ ( ،)dhوصفة نسبة البروتيف ( ،)PCبينما كانت قيـ معامؿ المرور
coefficientلصفة عدد الحبوب في النبات ( )NOKPمرتفعة مف خبلؿ تأثيرىا المباشر بالغمة ،0.735
( )SPPLحيث قيمة ىذا ومنخفضة مف خبلؿ تأثيرىا الغير مباشر عبر عدد السنابؿ في النبات
،)39كما أبد التأثير ،0.157ولـ تكف باقي التأثيرات غير المباشر ليذه الصفة جديرة باالىتماـ جدوؿ (
التأثير المباشر لصفة وزف األلؼ حبة ( )TKWقيماً مرتفعة 0.34مف خبلؿ تأثيرىا بالغمة الحبية لمنبات
121
الفردي ،بينما لـ تكف جديرة باالىتماـ لتأثيراتيا الغير مباشرة بالغمة الحبية لمنبات الفردي مع أنيا أخذت قيماً
سالبة في بعض الصفات جدوؿ (،)39
جدول رقم .39التألٌرات المبثشرة وغٌر المبثشرة لجمٌع الصفثت المدروسة على الغلة الحبٌة لعشٌرة الجٌل اللثنً ( )F2
للهجٌن األول
ٍؼاٍو
االرتثاط قٌُ اىتأثُراخ
ىيظفاخ
ٍغ اىغيح اىظفبد
اىحثُح Pc Dh TKW GRSP NOKP SPPL SH PH
**0.276 0.001 -0.002 0.028 0.021 0.199 0.052 0.004 -0.027 PH
**0.293 -0.004 0.002 -0.015 0.000 0.239 0.074 0.009 -0.013 Sh
**0.78 -0.001 0.000 0.023 -0.005 0.569 0.203 0.003 -0.007 SPPL
**0.915 0.000 -0.001 -0.041 0.070 0.735 0.157 0.003 -0.007 NOKP
**0.48 0.008 -0.008 -0.031 0.131 0.394 -0.007 0.000 -0.004 GRSP
**0.25 0.005 -0.004 0.342 -0.012 -0.088 0.014 0.000 -0.002 TKW
-0.053 -0.069 0.067 -0.023 -0.016 -0.013 0.000 0.000 0.001 Dh
-0.040 -0.072 0.064 -0.023 -0.014 0.001 0.002 0.001 0.000 Pc
ٍ٘ =Dhػذ اإلسجبه =PH ,اسرفبع اىْجبد = Sh ،ط٘ه اىسْجيخ =GRP ،ػذد اىحج٘ة ف ٜاىْجبد =SPPL ،ػذد اىسْبثو ف ٜاىْجبد =GRSP ,ػذد اىحج٘ة فٜ
األرقاـ اىسْجيخ =GYP ،اىغيخ اىحجٞخٗ = TKW ،صُ األىف حجخ ّ = PC%سجخ اىجشٗر :** ،* ِٞاىَؼْ٘ٝخ ػيٍ ٚسز٘ %1 ،%5 ٙػي ٚاىز٘اى. ٜ
في الخط العريض تشير إلى التأثير المباشر لمصفة المدروسة بالغمة الحبية.
)SPPLقيماً معتدلة لمعامؿ المرور مف خبلؿ تأثيرىا وأظيرت كذلؾ صفة عدد السنابؿ في النبات (
المباشر بالغمة ،0.203بينما كاف تأثيرىا الغير مباشر بالغمة الحبية لمنبات الفردي مف خبلؿ تأثيرىا بصفة
عدد الحبوب بالنبات مرتفعاً ،0.569وىذا ما أكدتو قيمة معامؿ االرتباط البسيط لصفة عدد السنابؿ في
النبات بصفة عدد الحبوب في النبات o.774جدوؿ ( ،)38فيما كانت باقي التأثيرات الغير مباشر لصفة
عدد السنابؿ في النبات ميممة.
أشار Aliوزمبلؤه ( )2008إلى أىمية أخذ صفة عدد السنابؿ في النبات وصفة عدد الحبوب في السنبمة،
إضافة لصفة طوؿ النبات كمؤشرات انتخابية ىامة لموصؿ إلى طرز وراثية متفوقة ،كما اتفقت ىذه النتائج
مع ما توصمت لو (العساؼ وزمبلؤىا (2011 ،مف حيث أىمية صفة عدد السنابؿ في النبات .بينما كاف
التأثير المباشر لصفة عدد الحبوب بالسنبمة ( )GRSPبصفة الغمة الحبية لمنبات الفردي منخفضاً ،0.131
أما تأثيرىا الغير مباشرة بالغمة الحبية لمنبات الفردي فقد كاف مرتفعاً مف خبلؿ تأثيرىا بصفة عدد الحبوب
122
في النبات 0.394وىذا توافؽ مع ارتباط ىاتيف الصفتيف حيث قيمة االرتباط البسيط ليما 0.536جدوؿ
( ،)38فيما كاف التأثير الغير مباشر ليذه الصفة بالغمة الحبية مف خبلؿ باقي الصفات ميمبلً.
جدول رقم .40األهمية النسبية لمصفات المساهمة في تباين الغمة الحبية لعشيرة الجيل الثاني ()F2
لمهجين األول.
األرقاـ في الخط العريض تشير إلى التأثير المباشر لمصفة المدروسة بالغمة الحبية.
%53.99جدوؿ( ،)40تبلىا أبدت صفة عدد الحبوب في النبات المساىمة األكبر في الغمة الحبية
األىمية النسبية لؤلثر غير المباشر لصفة عدد الحبوب في النبات ( NOKP(RI%بصفة عدد السنابؿ في
،%11.678 )TKWثـ النبات ( ،%23.031 )SPPLثـ تبلىا األثر المباشر لصفة وزف األلؼ حبة (
التأثير غير المباشر لصفة عدد الحبوب في السنبمة مف خبلؿ عدد الحبوب في النبات حيث نسبة ىذه
المساىمة ،%10.278في حيف كاف لمتأثير غير المباشر لصفة وزف األلؼ حبة بالغمة الحبية مف خبلؿ
،%-5.982وىذا ما أكدتو قيمة معامؿ االرتباط بيف ىاتيف عدد الحبوب في النبات مساىمة سمبية
(ٗ Aliصٍالؤٓ2008 ،؛2009،Ramzan؛ الصفتيف -0.119جدوؿ ( )38واتفؽ ىذا مع ما توصؿ لو
ٗ Subhashchandraصٍالؤٓ 2009؛ٗ khanصٍالؤٓ ،)2013حيث أكدوا عمى األىمية النسبية المرتفعة
والتأثير المباشر الموجب لصفة وزف األلؼ حبة وصفة عدد الحبوب في السنبمة ،وىذا قد اختمؼ مع ما
توصؿ لو ( )2009،Kokasalحيث أشار إلى سمبية التأثير المباشر لصفة وزف الؤللؼ حبة في مساىمتيا
بالغمة الحبية .بالتالي فإف االنتخاب ليذه الصفات وبشكؿ خاص صفة عدد الحبوب في النبات ،وصفة
123
عدد السنابؿ في النبات ،ثـ صفة وزف األلؼ حبة ىي األكثر فائدة في ىذا اليجيف حيث يمكف أف يساىـ
برفع الغمة الحبية بنسبة ،%98وىو مجموع مساىمة ىذه الصفات بالغمة الحبية .ويجب أف تدرس عبلقات
االرتباط المظيري بعد كؿ دورة انتخابية لمحصوؿ عمى صفات جديدة مساىمة في الغمة ،حيث أف عبلقات
االرتباط يمكف أف تختمؼ بعد كؿ دورة انتخابية ،كما أف االنتخاب بحد ذاتو قد يكوف تجميعاً لمورثات
أخرى مرغوبة مرتبطة مع الصفات المنتخبة.
1-3-6-4صفة الغمة الحبية :ارتبطت صفة الغمة الحبية ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية مع صفة عدد
الحبوب في النبات ( ،r=0.921 )NOKPوصفة عدد السنابؿ في النبات ( ،0.826 )SPPLوصفة طوؿ
،r=0.572 النبات ( ،0.715 )PHكذلؾ صفة طوؿ السنبمة ( )shحيث بمغت قيمة معامؿ االرتباط
وصفة عدد الحبوب في السنبمة ( ،r=0.352 )GRSPوأخي اًر صفة وزف األلؼ حبة والتي أخذ فييا معامؿ
االرتباط البسيط قيمة سالبة ومعنوية r=-0.199وىذا يؤكد ما توصؿ إليو كؿ مف ( خ٘س2006 ،ٛ؛ ٍؼال
ٗحشثب2007 ،؛ 2010 ، Al - Atrat؛ )2011 ،Salehجدوؿ (.)41
2-3-6-4صفة طول السنبمة ( :)Shارتبطت ىذه الصفة ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية بكؿ مف صفة
،r=o.624وصفة عدد السنابؿ في عدد الحبوب في السنبمة ،0.515وصفة عدد الحبوب في النبات
النبات ،0.373في حيف كاف ارتباطيا سالباً وعالي المعنوية بصفة وزف األلؼ حبة ،r=-0.428وسالباً
لكنو غير معنوياً بصفة نسبة البروتيف ،%وموجباً وغير معنوياً في صفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ .توافؽ
ىذه النتائج مع ماتوصؿ لو ،)2011( Salehمف حيث ارتباط ىذه الصفة الموجب مع طوؿ النبات وعدد
الحبوب في النبات ،لكنو خالفو مف حيث االرتباط بعدد السنابؿ في النبات جدوؿ ()41
3-3-6-4عدد السنابل في النبات ( :)SPPLبيف الجدوؿ ( )41أف صفة عدد السنابؿ في النبات قد
ارتبطت ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية مع كؿ مف صفة طوؿ النبات وصفة طوؿ السنبمة ،كما ارتبطت
،r=0.895في حيف أنو ارتباطيا مع صفة وزف إيجاباً وبمعنوية عالية بصفة عدد الحبوب في النبات
124
األلؼ حبة ( )TKWكاف سالباً وعالي المعنوية ،r=0.411وسالباً ولكنو غير معنوي مع صفة نسبة
البروتيف.%
4-3-6-4صفة عدد الحبوب في النبات ( :)NOKPيبيف الجدوؿ ( )41إضافة لما سبؽ ارتباط ىذه
الصفة ارتباطاً موجباً وعالي المعنوية مع صفة عدد الحبوب في السنبمة ،وارتباطاً سالباً وعالي المعنوية في
صفة وزف األلؼ حبة ،وكذلؾ سالباً لكنو غير معنوي مع صفة نسبة البروتيف .حيث فسرت العبلقة السالبة
مع صفة وزف األلؼ حبة ،بأنو كمما ازداد عدد الحبوب في وحدة المساحة ،قمت كمية نواتج التمثيؿ
الضوئي المتوافرة لمحبة الواحدة ،ما يؤدي إلى تراجع وزف الحبة النيائي ،نتيجة المنافسة بيف الحبوب عمى
وزمبلؤه .)1989 ( Siddique ٍ
بشكؿ محدود المصادر المتاحة
جدول رقم .41قٌم معثمل االرتبثط المظهري بٌن الصفثت المدروسة لعشٌرة الجٌل اللثنً ( )F2للهجٌن (اللثنً).
Gy PC DH TKW GRSP NOKP SPPL Sh PH
1 PH
**
1 0.591 Sh
1 0.515** 0.624** SPPL
1 0.895** 0.624** 0.714** NOKP
1 0.424** 0.007 0.373** 0.383** GRSP
1 -0.404 -0.513** -0.411** -0.428** -0.290** TKW
**
:)GRSPارتبطت ىذه الصفة ارتباطاً سالباً وعالي 5-3-6-4صفة عدد الحبوب في السنبمة (
المعنوية في صفة وزف األلؼ حبة حيث كانت قيمة معامؿ االرتباط البسيط لياتيف الصفتيف ،r=-0.404
إضافة الرتباطاتيا مع الصفات السابقة .انسجـ ذلؾ مع نتائج (ٗ Siddiqueصٍالؤٓ ،(1989 ،حيث فسرت
ىذه العبلقة السالبة بأنو كمما ازداد عدد الحبوب في وحدة المساحة ،قمت كمية نواتج التمثيؿ الضوئي
المتوافرة لمحبة الواحدة ،ما يؤدي إلى تراجع وزف الحبة النيائي نتيجة المنافسة بيف الحبوب عمى المصادر
المتاحة بشكؿ محدود تحت ظروؼ الزراعة المطرية جدوؿ(.)41
125
6-3-6-4صفة نسبة البروتين ( :)PC%حيث كاف ارتباطيا سالباً وعالي المعنوية مع صفة عدد األياـ
حتى اإلسباؿ ( ،)DHوسالباً ومعنوياً مع صفة عدد الحبوب في السنبمة ،سالباً وغير معنوي مع كؿ مف
صفات طوؿ النبات ،و طوؿ السنبمة ،وعدد السنابؿ في النبات ،وعدد الحبوب في النبات ،بينما كاف موجباً
ولكنو غير معنوياً مع صفة وزف الؤللؼ حبة واتفؽ ىذا مع نتائج عطرات (.)2014
)42أف تصنيؼ التأثيرات تـ تقدير معامؿ المرور لجميع الصفات المدروسة ووجد مف خبلؿ الجدوؿ (
المباشرة وغير المباشرة لمصفات تراوحت مف الميمؿ حتى المرتفع جداً ،حيث كاف مستوى التأثير المباشر
لصفة عدد الحبوب في النبات ( )NOKPمرتفعاً جداً ،1.155فيما كاف التأثير غير المباشر ليذه الصفة
بالغمة الحبية مف خبلؿ صفة وزف األلؼ حبة معتدالً -0.194بينما كاف التأثير غير المباشر ليذه الصفة
في الغمة الحبية مف خبلؿ باقي الصفات ميمبلً.
النبات الفردي ،0.377بينما كاف تأثيرىا غير المباشر مف خبلؿ صفة عدد الحبوب في النبات سالباً
ومرتفعاً ،-0.593وميمبلً لباقي التأثيرات غير المباشرة ليذه الصفة في صفة الغمة الحبية.
أما صفة عدد السنابل في النبات فقد بينت قيمة التاثير المباشر ليذه الصفة بصفة الغمة حبية مستوى
منخفض لكنو سالب اإلشارة ،-0.105بينما تأثيرىا غير المباشر مف خبلؿ صفة عدد الحبوب في النبات
فقد كاف مرتفعاً جداً 1.033ومنخفضاً مف خبلؿ صفة وزف األلؼ حبة .-o.155أما باقي الصفات فقد
كاف تأثيرىا المباشر في صفة الغمة الحبية ميمبلً بينما ارتفع التأثير غير المباشر مف خبلؿ بعض
الصفات ،حيث كاف التأثير غير المباشر لصفة طوؿ النبات بالغمة الحبية مف خبلؿ عدد الحبوب في
،-0.109وىذا يؤكد قيمة معامؿ النبات مرتفعاً ،0.829ومنخفضاً مف خبلؿ صفة وزف األلؼ حبة
االرتباط لصفة طوؿ النبات في صفة عدد الحبوب في النبات وصفة وزف األلؼ حبة جدوؿ (.)42
126
وأيضاً بالنسبة لصفة طول السنبمة فقد كانت قيمة تأثير ىذه الصفة غير المباشر بصفة الغمة الحبية مف
،0.72ومف خبلؿ وزف األلؼ حبة منخفضاً سالب القيمة خبلؿ صفة عدد الحبوب في النبات مرتفعة
،-0.162وىذا ينسجـ مع عبلقات االرتباط ليذه الصفة جدوؿ ( .)42وكذلؾ األمر لصفة عدد الحبوب في
السنبمة حيث كاف مستوى التأثير المباشر ليذه الصفة في الغمة الحبية لمنبات ميمبلً ،في حيف ارتفع التأثير
غير المباشر ليذه الصفة بالغمة الحبية مف خبلؿ صفة عدد الحبوب في النبات ،0.49بينما كاف مستوى
التأثير غير المباشر ليذ الصفة مف خبلؿ وزف األلؼ حبة منخفضاً .-0.135ولوحظ أف التأثيرات المباشرة
وغير المباشرة لصفتي عدد األياـ حتى اإلسباؿ ( ،)DHوصفة نسبة البروتيف %ليست عمى قدر كبير مف
األىمية ،وكذلؾ مساىمتيا في تبايف الغمة الحبية.
ويوضح الجدوؿ رقـ ( )43األىمية النسبية والتأثيرات المفصمة كنسبة مئوية مف تبايف الغمة ،حيث بمغت
مساىمة صفة عدد الحبوب في النبات ،133.294تمتيا مساىمة وزف األلؼ حبة ،14.242ثـ األىمية
النسبية لمتأثير غير المباشر لصفة عدد الحبوب في النبات مف خبلؿ طوؿ السنبمة %7.761
جذوه رقٌ .42اىتأثُراخ اىَثاشرج وغُر اىَثاشرج ىجَُغ اىظفاخ اىَذروسح ػيً اىغيح اىحثُح ىؼشُرج
اىجُو اىثاٍّ ( )F2ىيهجُِ اىثاٍّ.
ٍؼاٍو
االرتثاط قٌُ اىتأثُراخ
ىيظفاخ ٍغ
اىغيح Pc dh TKW GRSP NOKP SPPL SH PH اىظفاخ
اىحثُح
**0.715 0.003 0.000 -0.109 -0.011 0.824 -0.065 0.032 0.043 PH
**0.572 0.001 -0.002 -0.162 -0.011 0.720 -0.054 0.054 0.026 SH
**0.826 0.001 -0.002 -0.155 0.000 1.033 -0.105 0.028 0.027 SPPL
**0.921 0.004 -0.002 -0.194 -0.012 1.155 -0.094 0.034 0.031 NOKP
**0.352 0.008 0.000 -0.153 -0.029 0.490 -0.001 0.020 0.017 GRSP
*-0.199 -0.002 0.000 0.377 0.012 -0.593 0.043 -0.023 -0.013 TKW
0.053 0.017 -0.028 0.003 0.000 0.064 -0.007 0.004 0.001 Dh
-0.102 -0.043 0.011 0.021 0.006 -0.094 0.001 -0.002 -0.003 Pc
127
جدول رقم .43األهمية النسبية لمصفات المساهمة في تباين الغمة الحبية لعشيرة الجيل الثاني ( )F2لمهجين الثاني.
1-5-6-4صفة الغمة الحبية لمنبات الفردي :يوضح الجدوؿ ( )44قيـ معامؿ االرتباط لميجيف الثا لث
معنوي بؾؿ مف صفة عدد الحبوب في
إيجابياً و عالي اؿ ة
ّ الحبّية ارتبطت ارتباطاً
ويشير إلى أف صفة الغمّة ّ
النبات ( ،r=0.736 )NOKPوصفة عدد السنابؿ في النبات ( ،r= 0.704 )SPPLوصفة صفة وزف
األلؼ حبة ( r= 0.49 )TKWوىذا يؤكد ما توصؿ إليو كؿ مف ( خ٘س2006 ،ٛ؛ ٍؼال ٗحشثب2007 ،؛
،)2010 ،Al- Atratثَْٞب ٝخبىف ( ٗ Solomonصٍالؤٓ2003 ،؛ ٗ .)2004 ،Khaliq ٗ Kashifبينما
ارتبطت الغمة الحبية لمنبات الفردي سمبياً ولكف غير معنوياً بصفة عدد الؤلياـ حتى اإلسباؿ ،واتفؽ ىذا مع
مابينتو ػجبط ( )2009أف الغمة الحبية تأثرت سمباً بزيادة موعد اإلسباؿ .كما ارتبطت صفة الغمة الحبية
Karimizadehوزمبلؤه لمنبات الفردي سمباً ولكف غير معنوياً مع صفة طوؿ النبات ،وقد أشارت نتائج
( )2012أف الغمة الحبية لمنبات الفردي قد ارتبطت سمباً وغير معنوياً مع طوؿ النبات في الزراعة المروية،
،)2011 ( Salehقد أشارت إلى االرتباط إوايجاباً وغير معنوياً في الزراعة المطرية ،في حيف أف نتائج
السمبي وغير المعنوي لصفة الغمة الحبية لمنبات مع صفة طوؿ النبات في الزراعة المطرية ،إوايجاباً وغير
معنوياً في الزراعة المروية .أما ارتباط صفة الغمة الحبية لمنبات الفردي مع عدد الحبوب في السنبمة فقد
كانت قيمتو موجبةً لكنيا غير معنوية في ىذا اليجيف.
128
:)SPPLارتبطت ىذه الصفة ارتباطاً موجباً وعالي 2-5-6-4صفة عدد السنابل في النبات (
المعنوية مع مع صفة عدد الحبوب في النبات ،r=0.627بينما كاف ارتباطيا سالباً وعالي المعنوية مع
صفة عدد الحبوب في السنبمة ،r=-0.444وموجباً ومعنوياً مع صفة وزف األلؼ حبة جدوؿ رقـ ( .)44
ويفسر ذلؾ بأنو عندما يتشكؿ عدد أقؿ مف االشطاءات ستكوف كمية المادة الجافة المتاحة لئلشطاءات
المثمرة أكبر ،مما يسمح ليا بالنمو إواعطاء سنابؿ تحتوي عمى أكبر عدد مف الحبوب .ويمكف تحقيؽ ذلؾ
بسيولة عف طريؽ نقؿ المورث ( )Tinالمسؤوؿ عف تثبيط تشكؿ االشطاءات في القمح ،مما يؤدي لتشكؿ
سنابؿ أكبر وزيادة عدد الحبوب المتشكمة في السنبمة ،وتحسيف غمة المحصوؿ الحبية (مصطفى)2010،
3-5-6-4صفة وزن األلؼ حبة ( )TKWحيث بيف الجدوؿ ( )44ارتباط ىذه الصفة سمباً وبمعنوية
عالية مع صفة عدد الحبوب في السنبمة ،r=-0.43وارتباطاً سمبياً وغير معنوي مع عدد الحبوب في
النبات.
جذوه رقٌ .44قٌُ ٍؼاٍو االرتثاط اىَظهرٌ تُِ اىظفاخ اىَذروسح ىؼشُرج اىجُو اىثاٍّ ()F2
ىيهجُِ (اىثاىث).
129
6-6-4معامل المرور لمهجين الثالث
)45أف تصنيؼ التأثيرات تـ تقدير معامؿ المرور لجميع الصفات المدروسة ووجد مف خبلؿ الجدوؿ (
المباشرة وغير المباشرة لمصفات تراوحت مف الميمؿ حتى المرتفع ،حيث كاف مستوى التأثير المباشر لصفة
وزن ا لألؼ حبة ( )TKWمرتفع ،0.612وجميع تأثيراتو غير المباشرة ميممة وأخذت اتجاىاً سالباً مف
خبلؿ صفات طوؿ النبات ،وعدد الحبوب في النبات ،وعدد الحبوب في السنبمة ،وكذلؾ عدد األياـ حتى
اإلسباؿ.
بمغ التأثير المباشر لصفة عدد الحبوب في النبات ،0.527وكاف تأثيرىا غير المباشر مف خبلؿ صفة
عدد السنابؿ في النبات متوسطاً حيث بمغت قيمتو ،0.212بينما كاف تأثيرىا غير المباشر مف خبلؿ وزف
األلؼ حبة ،وعدد األياـ حتى اإلسباؿ سالباً لكنو ميمؿ التأثير.أما بالنسبة لصفة عدد السنابل في النبات
،0.337في حيف بمغ تأثير فقد بمغ التأثير المباشر ليذه الصفة بالغمة الحبية لمنبات الفردي قيمةً مرتفعة
ىذه الصفة غير المباشر بالغمة الحبية لمنبات الفردي مف خبلؿ تأثيرىا بصفتي عدد الحبوب في النبات،
ووزف األلؼ حبة قيماً منخفضة وكانت عمى التوالي .0.156 ،0.331
جذوه رقٌ .45اىتأثُراخ اىَثاشرج وغُر اىَثاشرج ىجَُغ اىظفاخ اىَذروسح ػيً اىغيح اىحثُح ىؼشُرج
اىجُو اىثاٍّ ( )F2ىيهجُِ (اىثاىث).
ٍؼاٍو قٌُ اىتأثُراخ
االرتثاط
ىيظفاخ
pc dh TKW GRSP NOKP SPPL SH PH
ٍغ اىغيح اىظفاخ
اىحثُح
-0.054 0.002 -0.005 0.126 -0.037 -0.058 0.030 -0.008 -0.103 PH
0.142 -0.024 0.017 0.049 0.086 0.034 -0.082 0.041 0.021 SH
**0.704 0.030 -0.031 0.156 -0.100 0.331 0.337 -0.010 -0.009 SPPL
**0.736 0.035 -0.037 -0.099 0.084 0.527 0.212 0.003 0.011 NOKP
0.039 -0.006 0.004 -0.263 0.225 0.197 -0.150 0.016 0.017 GRSP
**0.496 0.013 -0.014 0.612 -0.097 -0.086 0.086 0.003 -0.021 TKW
0.214 0.195 -0.181 0.048 -0.005 0.107 0.057 -0.004 -0.003 Dh
0.189 0.196 -0.180 0.041 -0.007 0.095 0.051 -0.005 -0.001 Pc
ٍ٘ =DHػذ اإلسجبه =PH ,اسرفبع اىْجبد = Spi_H ،ط٘ه اىسْجيخ =GRP ،ػذد اىحج٘ة ف ٜاىْجبد =SPPL ،ػذد اىسْبثو ف ٜاىْجبد =GRSP ,ػذد اىحج٘ة فٜ
- اىسْجيخ =GYP ،اىغيخ اىحجٞخٗ = TKW ،صُ األىف حجخ ّ = PC%سجخ اىجشٗر :** ،* ِٞاىَؼْ٘ٝخ ػيٍ ٚسز٘ %1 ،%5 ٙػي ٚاىز٘اى. ٜ
األرقاـ في الخط العريض تشير إلى التأثير المباشر لمصفة المدروسة بالغمة الحبية.
130
يوضح الجدوؿ ( )46األىمية النسبية والتأثيرات المفصمة كنسبة مئوية مف تبايف الغمة ،حيث بمغت
،27.824ثـ األىمية مساىمة وزف األلؼ حبة ،%37.413تمتيا مساىمة عدد الحبوب في النبات
النسبية لمتأثير غير المباشر لصفة عدد الحبوب في النبات مف خبلؿ عدد السنابؿ في النبات
،%22.319يميو األىمية النسبية لعدد السنابؿ في النبات مف خبلؿ تأثيرىا المباشر في الغمة الحبية
.%11.386
جدول رقم .46األهمية النسبية لمصفات المساهمة في تباين الغمة الحبية لعشيرة الجيل الثاني ()F2
لمهجين الثالث.
131
الفصل الخامس
االدتنتاجات والمقترحات
Conclusion
and Recommendation
132
االستنتاجات والمقترحات
أظيرت النتائج التأثير األكبر لكبل الفعميف التراكمي والبلتركمي في وراثة الصفات المدروسة التالية -
عدد األياـ حتى اإلسباؿ ،عدد الحبوب في السنبمة ،وعدد السنابؿ في النبات ،والغمة الحبية لمنبات ،وطوؿ
السنبمة .كما أظيرت خضوع كؿ مف صفة وزف 1000حبة وصفة طوؿ النبات لمفعؿ الوراثي التراكمي.
تميز الصنؼ Douma1بقدرة عامة عالية عمى التوافؽ بالنسبة لصفة طوؿ السنبمة ،ووزف األلؼ -
Icajihan-1والذي تميز حبة ،والصنؼ H-8150لتحسيف صفة عدد الحبوب في السنبمة ،والصنؼ
بقدرة عامة عالية عمى التوافؽ لصفة عدد السنابؿ في النبات و صفة الغمة الحبية في النبات.
تـ الحصوؿ عمى عدد مف اليجف إيجابية القدرة الخاصة عمى التوافؽ والناتجة عف آباء إيجابية -
القدرة العامة عمى التوافؽ وحاممة لقوة اليجيف قياساً عمى مستوى متوسط األبويف واألب األفضؿ ،مما يؤىؿ
ىذه اليجف لتكوف مادة ميمة لبلنتخاب خبلؿ األجياؿ االنعزالية البلحقة ومف أىـ ىذه اليجف
،)Icajihan-1 x (H-8150 )،)Douma 3XH-8150( ،)Bicredaraa XH-8150 ( ،(Douma 1 xIcajihan-1
(.(Douma 1xGidaara-2
أظيرت العشائر الستة أف التبايف العائد لؤلجياؿ االنعزالية F2و BC1و BC2حقؽ قيماً أعمى مف -
أظيرت النتائج أف غالبية الصفات المدروسة في اليجف الثبلثة قد تميزت بقوة ىجيف معنوية قياساً -
إلى متوسط األبويف واألب األفضؿ ،بينما لـ تحقؽ قوة اليجيف لصفة عدد األياـ حتى اإلسباؿ وصفة عدد
133
1000حبة في اليجيف األوؿ الحبوب في النبات معنوية في اليجف الثبلثة ،كذلؾ األمر لصفة وزف
واليجيف الثالث
انخفضت قيـ نسبة التقدـ الوراثي المتوقع مف االنتخاب لصفتي :موعد اإلسباؿ ،ووزف الػ -
1000حبة ما يشير إلى صعوبة تحسيف الباكوية في اليجف المدروسة.
كانت درجة السيادة أكبر مف الواحد الصحيح في معظـ الصفات المدروسة ،مشي اًر ذلؾ إلى السيادة -
الفائقة لمورثات أحد األبويف عمى األب اآلخر.
كانت الفروقات بيف قيـ معاممي التبايف المظيري والوراثي ،في غالبية الصفات المدروسة -
منخفضةً في ىذه اليجف ،مشيرةً بذلؾ إلى المساىمة الكبيرة لمفعؿ الوراثي في تبايف ىذه الصفات أماـ
الفعؿ البيئي .
تشير قيـ التبايف المظيري والوراثي ودرجتي التوريث والتقدـ الوراثي المتوسطة والمرتفعة لصفة -
الغمة الحبية إلى إمكانية استثمار انعزاالت اليجيف الفردي لبلنتخاب لتحسيف الغمة الحبية.
أشارت النتائج إلى وجود تفاعؿ بيف المورثات غير القرينة عمى المواقع الوراثية المختمفة إلى جانب -
الفعميف الوراثييف السيادي والتراكمي في التعبير عف صفة الغمة الحبية ومكوناتيا .كما أف معنوية المؤشر
( )mلمتوسطات الجيؿ الثاني F2في جميع اليجف قد دؿ عمى مساىمة البيئة إضافة إلى التفاعؿ الوراثي
في وراثة ىذه الصفات.
حقؽ التفاعؿ الوراثي التفوقي مف النمط سيادي× سيادي ( )lوالفعؿ الوراثي السيادي ( )hالقيمة -
األعمى في جميع اليجف مف حيث األىمية في التحكـ بوراثة معظـ الصفات المدروسة إلى جانب الفعؿ
الوراثي التراكمي الذي كاف حاض اًر في وراثة جميع الصفات ،ترافؽ ذلؾ مع النمط الوراثي المضاعؼ
.Duplicate
-أشارت نتائج االرتباط المظيري وتحميؿ معامؿ المرور أف صفة الغمة الحبية في النبات ارتبطت
بشكؿ عاؿ في صفة عدد الحبوب في النبات وذلؾ في اليجف الثبلثة ،تمتيا صفة عدد السنابؿ في
النبات .وأف نسبة المساىمة في الغمة الحبية لصفة عدد الحبوب في النبات كانت ىي األكبر في
134
اليجينيف األوؿ والثاني ،أما في اليجيف الثالث فقد كانت صفة وزف الؤللؼ حبة ىي المساىـ
األوؿ تبله صفة عدد الحبوب في النبات ،وىذا ما يؤكد أىمية تحسيف الغمة الحبية مف خبلؿ
مكوناتيا.
التوصيات والمقترحات
إدخاؿ اآلباء التي أعطت قيماً عالية لؿقدرة العامة عمى التوافؽ لمغمة الحبية ومكوناتيا في برامج - 1
التربية اليادفة لتحسيف القمح القاسي ،وأىـ ىذه اآلباء الصنؼ Douma1الذي تميز بقدرة عامة عالية
عمى التوافؽ بالنسبة لصفة طوؿ السنبمة ،ووزف األلؼ حبة ،والصنؼ Douma 3لصفتي طوؿ النبات
ووزف 1000حبة .والصنؼ H-8150لتحسيف صفة عدد الحبوب في السنبمة ،وطوؿ السنبمة ،والصنؼ
Icajihan-1والذي تميز بقدرة عامة عالية عمى التوافؽ لصفة عدد السنابؿ في النبات ،وعدد الحبوب في
النبات ،وصفة الغمة الحبية في النبات.
متابعة العمؿ عمى العشائر االنعزالية لميجيف األوؿ ( )Douma 1xIcajihan-1ولميجيف الثالث - 2
( )BicredaraaXH-8150حيث أعطيا غمة حبية جيدة ،في األجياؿ االنعزالية مقارنة مع اآلباء.
نظ اًر لتحقيؽ تقدـ وراثي متوسط وعالي القيمة في صفة الغمة الحبية ،والذي يشير الستجابة حقيقية - 3
لبلنتخاب والتحسيف ،ما يتطمب االستمرار بتحسيف صفة الغمة الحبية ليذه العشائر.
اعتماد صفات عدد السنابؿ في النبات و صفة عدد الحبوب في النبات ،عدد الحبوب في السنبمة، - 4
ووزف األلؼ حبة ،كمؤشرات انتخابية في برامج التربية اليادفة لتطوير اؿغمة الحبية في القمح القاسي ،وذلؾ
لتميزىا بدرجة توريث بالمفيوـ الضيؽ متوسطة وعالية ،إضافة إلى ارتباطيا العالي المعنوية بصفة الغمة
الحبية ،مما يتيح االنتخاب ليذه الصفات في األجياؿ االنعزالية المتوسطة.
ـ ورثات العمؿ عمى إجراء توصيؼ جزيئي لمعشائر الستة لميجف الثبلث بيدؼ تحديد مواقع اؿ - 5
لمصفات اليامة.
135
المراجع Reference
المجموعة اإلحصثئٌة الزراعٌة السنوٌة .2007 .الصادرة عن وزارة الزراعة ،مدٌرٌة اإلحصاء
والتخطٌط ،الجمهورٌة العربٌة السورٌة.
المجموعة اإلحصثئٌة الزراعٌة السنوٌة .2012 .الصادرة عن وزارة الزراعة ،مدٌرٌة اإلحصاء
والتخطٌط ،الجمهورٌة العربٌة السورٌة
المجموعة اإلحصثئٌة الزراعٌة السنوٌة .2013 .الصادرة عن وزارة الزراعة ،مدٌرٌة اإلحصاء
والتخطٌط ،الجمهورٌة العربٌة السورٌة
العودة ،أٌمن .2005 .بعض الرؤى الفٌزٌولوجٌة لتحسٌن غلة محصول القمح الحبٌة ضمن الظروف
البٌئٌة المناسبة – مجلة جامعة دمشقللعلوم الزراعٌة.50 – 37 : (2) 21 ،
العسثف نثظم ابتسثم ،أرشد ذنون حمودي ،معتز عثدل راشد 2011 .االرتباط وتحلٌل معامل المسار
لحاصل الحبوب ومكوناته فً حنطة الخبز ، .مجلة علوم الرافدٌن ،المجلد ، 23العدد ، 1ص-56
.66
اهػطراخٍ ،هذٌ .2014رقذٝش ثؼغ اىَؼٞٞش اىضساصٞخ ألٌٕ اىظفبد اإلّزبعٞخ ٍٗنّ٘برٖب ٗأصشٕب فٜ
اىزحس ِٞاى٘ساص ٜىيقَح اىقبس )Triricum durum L. ( ٜسسبىخ دمز٘سآ .ميٞخ اىضساػخ عبٍؼخ
دٍشق.
العٌد ،منثل . 2009.تقدٌر التورٌث والتقدم الوراثً لصفات الغلة فً القمح تحت ظروف الجفاف ،المجلة
الدولٌة لعلم الوراثة والبٌولوجٌا الجزٌئٌة وعلم األحٌاء.)7)1151 .
السثهوكً ،مدحت مجٌد .1990 .الذرة الصفراء إنتاجها وتحسٌنها .قسم علوم المحاصٌل الحقلٌة .كلٌة
الزراعة .جامعة بغداد
السٌد ،عز الدٌن ومحمد أحمد .2006 .دراسات وراثٌة على بعض صفات الغلة فً بعض الهجن من
القمح الطري .معهد بحوث المحاصٌل الحقلٌة ،مجلة جامعة المنصورة للعلوم الزراعٌة
تدبٌر،زٌنب وعزام حسن ،العك ولٌد ،األحمد سمٌر .2013السلوك الوراثً لبعض صفات إنتاجٌة لدى
هجٌنٌن من القمح القاسً 78- .مجلة جامعة دمشق للعلوم الزراعٌة ) ( 2014المجلد ) ( 30
العدد 2الصفحات.78-65:
تدبٌر ،زٌنب .2013 .التحميؿ الوراثي لتحسيف الغمة الحبية ومكوناتيا في القمح القاسي رسالة دكتوراه .
جامعة دمشق.
جاتر،تذر .1982 .ػيٌ ٗساصخ اىْجبدٍ ،ذٝشٝخ اىنزت ٗاىَطج٘ػبد ،عبٍؼخ رشش.ِٝ
جاتر ،تذر وٍخيض شاهرىٍ وٍها حذَذ .2009 .رشثٞخ اىَحبطٞو اىحقيٞخ (اىغضء اىْظشٍْ.)ٛش٘ساد
عبٍؼخ دٍشق ،ص.61-56 :
حسِ ،أحَذ ػثذ اىَْؼٌ ( 1991أ) .األطْبف اىٖغٗ ِٞاألطْبف اىزشمٞجٞخ ،اىفظو اىؼبشش ،ػذد اىظفحبد
.378-335
حسِ ،ػثذ اىَْؼٌ (ب .)1991أسبسٞبد رشثٞخ اىْجبد.اىذاس اىؼشثٞخ ىيْشش ٗاىز٘صٝغ ،اىقبٕشح ،عَٖ٘سٝخ
ٍظش اىؼشثٞخ 682 .طفحخ.
حسِ ،ػثذ اىَْؼٌ ( .)2005تحسُِ اىظفاخ اىنَُح ،اإلحظاء اىثُىىىجٍ وتطثُقاته فٍ تراٍج ترتُح
اىْثاخ.
حسُِ ،اىَحاسْح .2012 .رق ٌٞٞأداء أطْبف ٍِ اىقَح ىزحَو إعٖبد ّقض اىَبء ف ٜظشٗف ٍذْٝخ دٍشق.
ٍغيخ عبٍؼخ دٍشق ىيؼيً٘ اىضساػٞخ.141-127 :)2( 28 ،
136
خىرٌ ،تىىض .2006 .قذسح ثؼغ ٍذخالد ٍِ اىقَح اىقبس T.durum ٜػي ٚاىز٘افقٍ .غيخ عبٍؼخ
رشش ِٝىيذساسبد ٗاىجح٘س اىؼيَٞخ ،اىَغيذ ،26اىؼذد األٗه
شاهرىٍٍ،خيض؛ خُتٍٍ،أٍىُ .2011.أداء بعض الطرز الوراثية المبشرة مف القمح القاسي ضمف ظروؼ
الزراعة المطرية .مجمة جامعة دمشؽ لمعموـ الزراعية .المجمد ) ( 27العدد 2الصفحات.76-61 :
شاهرلي ،مخمص وبولص خوري .)2012 ( .السموكية الوراثية لبعض الصفات المرتبطة بالغمة الحبية في
القمح القاسي .مجمة جامعة دمشؽ لمعموـ الزراعية.114 -97 :)2( 28 ،
شهاب ،سؼىد وػذّاُ قْثر .2010 .اىىراثح اىنَُحٍْ .ش٘ساد عبٍؼخ دٍشق
Minufiya J. سيٌُ ،طثرٌ .2006 .اىقذسح ػي ٚاالئزالف ّٗ٘ع اىفؼو اىَ٘سص ٜف ٜاىقَح اىشبئغ.
Agric. Res. 31(2): 399-420
سيٌُ ،طثرٌ.2007 .دساسخ اىسي٘ك اى٘ساص ٜىيغيخ اىحجٞخ ٍٗنّ٘برٖب ف ٜثؼغ ٕغِ ٍِ اىقَح اىطشJ. .ٛ
،Agric. Sci. Mansoura univ.اىَغيذ .32.3
طثىحٍ ،حَىد؛ وٍها حذَذ وػذّاُ قْثر .2010 .اى٘ساصخ اىنَٞخ (اىغضء اىْظشٍْ .)ٛش٘ساد عبٍؼخ
دٍشق.
ػثاش ،شهُْاز .)2009 ( .رط٘ٝش طشص ٗساصخ ٍِ اىشؼٞش ىيضساػخ ف ٜاىَْبطق اىغبفخ ثبسزخذاً اىَؼيَبد
اىغضٝئٞخ . Molecular Markersأطشٗحخ دمز٘سآ ،قسٌ اىَحبطٞو اىحقيٞخ ،ميٞخ اىضساػخ،
عبٍؼخ دٍشق ،اىغَٖ٘سٝخ اىؼشثٞخ اىس٘سٝخ.
ػثذ اىْىرّ ،ادَا . 2006 .اىزجب ِٝاى٘ساص ٜىيغيخ ٍٗنّ٘برٖب ف ٜصالصخ ٕغِ ٍِ اىقَح اىطشٍ .ٛؼٖذ ثح٘س
اىَحبطٞو اىحقيٞخ ،اىَغيخ اىَظشٝخ ىزشثٞخ اىْجبد304-289 :)1( 10 .
ػثىد ،جاله و ٍحَىد شثاك ووىُذ اىؼل .2012 .رقذٝش ق٘ح اىٖغٗ ِٞاىقذسح ػي ٚاىز٘افق ف ٜػذد ٍِ ٕغِ
اىقَح اىطش .ٛاىَغّيذ ، 8اىؼذد ،4ص.645-629 :
ػساً ،حسِ ؛ مُاه ،حاٍذ؛ جاتر ،تذر؛ طثىحٍ ،حَىد .1994اىزحس ِٞاى٘ساص ٜىيْجبربدٍْ .ش٘ساد
عبٍؼخ دٍشق ،طفحخ.400 :
ػقو ،وساً .2010اىزفبػو اى٘ساص ٜاىجٞئ ٜألَّبط ٍِ اىقَح اىقبس ٜاىَضسٗػخ ف ٜاىحق٘ه االخزجبسٝخ
اىس٘سٝخ ٗدساسخ ر٘طٞفٖب اىغضٝئ ٜثبسزخذاً رقبّخ SSRسسبىخ ٍبعسزٞش .ميٞخ اىضساػخ عبٍؼخ
دٍشق.
b
غُضاٍُ ،حَذ .2006 .دساسخ اىزأصٞش اىَ٘سص ٜػي ٚاىغيخ ٍٗنّ٘برٖب فٕ ٜغِ ٍِ اىقَح اىطشٍ .ٛغيخ
عبٍؼخ اىَْظ٘سح ىيؼيً٘ اىضساػٞخ .اىَغيذ.3283-3273 .31
قاسم عبده ،السقا هناء ،خياط سهيل ( .)1993االرتباط واالنحدار ،الفصؿ الرابع ،عدد الصفحات
.152-103عبده قاسـ ،ىناء السقا ،سييؿ خياط .اإلحصاء وتصميـ التجارب .منشورات جامعة
دمشؽ
ٍظطفً ،ػال .2010 .اىشثط ث ِٞثؼغ اىَ٘سصبد اىَزؼيقخ ثزحَو اىغفبف ٍغ ثؼغ اىظفبد
اىَ٘سف٘فٞض٘ٝى٘عٞخ ثبسزخذاً رقْٞخ اىَبٝنشٗ سزبىٞذ ف ٜاىقَح اىقبس .ٜأطشٗحخ دمز٘سآ ،قسٌ
اىَحبطٞو اىحقيٞخ ،ميٞخ اىضساػخ ،عبٍؼخ حيت ،اىغَٖ٘سٝخ اىؼشثٞخ اىس٘سٝخ.
ٍؼالٍ ,حَذ وّسار حرتا . 2007.دساسخ إٌٔ اىخظبئض اىَ٘سف٘ى٘عٞخ ٗاإلّزبعٞخ ىَغَ٘ػخ ٍِ ٕغِ اىقَح
اىطشٍ.ٛغيخ عبٍؼخ رشش ِٝىيذساسبد ٗاىجح٘س اىؼيَٞخ ,اىَغيذ ,29اىؼذد األٗه.
137
اىَغيخ.شٞ اىشؼٜخ اإلخظبة فٞبه رارْٞبد األعٝ ىزجبٜو اى٘ساصٞ اىزحي.2004 . ّجُة قاقىش،َىسف
94-89 :)4(5 خٞخ ىيؼيً٘ اىضساػٞاىؼشاق
ٍِ حْطخ اىخجضّٜو اىضبٞ اىغٜخ فْٞبد اىزجبدىٞ ىيزٖغٜو اى٘ساصٞ اىزحي.2007 . ّجُة قاقىش،َىسف
.2008 ،80 – 70 ص3 العدد، 19 المجمد، مجمة عموـ الرافديف.(Triticum aestivum L.)
بدحٞش ٍٗؼذه دسعخ اىسٝ ٗاىز٘سٜ اىفؼو اىَ٘سص.2013 . وىُذ،سؼذ هللا،ُ ّجُة قاقىش؛ حَذو،َىسف
- 1 ص، 1 اىؼذد، 24 اىَغيذ،ِٝ ٍغيخ ػيً٘ اىشافذ. اىحْطخ اىخشْخٜىحبطو اىحج٘ة ٍٗنّ٘برٔ ف
.8
References
138
Ahmed A.and B. Bajelan. 2008. Heritability of drought tolerance in wheat
American-Eurasian J. Agri>& Environ.Sci.,3(4):632-635
Akbar, M., M. Arif. Khan, Aziz – ur – Rehman and N. Ahmed 2007.
Heterosis and heterobeltiosis for improvement of wheat grain yield. J.
Agric. Res. 45: 87 – 94.
Akbar, M; M. Saleem; F. M. Azhar; M. Y. Ashraf and R. Ahmad.2008.
Combining ability analysis in maize under normal and high temperature
conditions. J. Agric. Res., 46 (1):27-38.
Akbar, M., J. Anwar, M. Hussain, M. H. Qureshi and S. Khan. 2009. Line x
tester analysis in bread wheat (Triticum aestivum L.). J. Agric, Res., 47(1):
21-30.
Akhtar, N. and M.A. Chowdhry 2006. Genetic analysis of yield and some other
quantitative traits in bread wheat. Int. J. Agric. Biol., 8: 523-527
Akinci, C.2009 Heterosis and Combining Ability Estimates in 6 X 6 Halfdialell
Crosses of durum wheat ( Triticum durum ). Bulgarian Journal of
Agricultural Science, 15 (No 3) 2009, 214-221
Akram, Z., S. U. Ajmal and M. Munir. 2004. Gene action study of some
agronomic traits in spring wheat (Triticum aestivum). Pak. J. Arid Agric.,
7(2):39-43.
Akram, Z; S. U. Ajmal; K. S. Khan; R. Qureshi; and M. Zubair. 2011
Combining Ability Estimates of some yield and quality related traits in
spring wheat. (Triticum aestivum L.) Pak. J. Bot., 43(1): 221-231,
Al Ahmad, S. A. 2004. Genetic parameters for yield and its components in some
new yellow maize crosses. Ph.D. Fac. of. Agric. Ain Shams. Univ.
Egypt.180pp.
Alake. C. O.; D. K. Ojo.; O. A. Oduwaye and M. A. Adekoya. 2008.Genetic
variabilityandcorrelation studies in yield and yieldrelated characters of
tropical maize (Zea mays L.). Asset Series A 8(1): 14- 27
Alake. C. O.; O. J. Ariyo and O. B. Kehinde. 2012.AQualitativeanalysis of the
geneticof yield and yieldcomponents in West African Orka, Ablemoschus
Cailei (A. Chev) Stevels. Int. J. of Plant Breeding andGene., 6(2): 94-104.
Alam MF, Khan MR, Nuruzzaman M .2004Genetic basis of heterosis and
inbreeding depression in rice (Oryza sativa L.). J Zhejiang UNIV-SC.
4:406-411.
Alam, A. K. M. M.; S. Ahmed; M. Begum and M. K. Sultan 2008. Heterosis
and combining ability for grain yield and its contributing characters in
maize. Bangladesh. J. Agril. Res., 33(3): 375-379.
139
Al- Atrat, M. 2010. Genetic analysis of some quantitative and qualitative traits
in hybrids of durum wheat. M. Sc. Thesis submitted to the faculty of
agriculture, Damascus University
Al –Hamdany, Gh. A. T. A. 2010. Genetic analysis of F2 diallel crosses in
durum wheat. Mesopotamia J. of Agric, (ISSN 1815-316X): Vol. (38)
No.(4).
Ali, Y., B. M. Atta, J. Akhter, P. Monneveux and Z. Lateef. 2008. Genetic
variability, association and diversity studies in wheat (Triticum aestivum L.)
germplasm. Pak J. Bot. 40(5): 2087-2097.
Ali, Z., A. S. Khan and T. M. Khan. 1999. Gene action for plant height, grain
yield and its components in spring wheat. Pak. J. Biol. Sci., 2(4):1561-
1563. J. of Biotech. & Biochem. 4 (1): 01-09.
Ali, I.H., E.F. Shako. 2012. estimation of combining ability, genetic action and
heterosis in durum wheat using nested mating design. The 2nd Scientific
Conference the Collage of Agriculture 2012. Salahaddin University / Erbil.
32-44.
Allard, R. W. 1960. Principles of plant breeding. New York, John Wiley, PP.
485.
Amawate, J.S. and P.N. Behl .1995. Genetical analysis of some quantitative
components of yield in bread wheat. Indian J.Genet., 55:120-125.
Amein, K.A., 2007. Genetic improvement of grain quality in some cereal crops,
protein quality and quality in wheat (Triticum aestivum L.). Ph.D. Thesis,
Fac. of Agric., Assiut Univ., Egypt.
Amin, I.A, 2013. Genetic Behaviour of Some Agronomic Traits in Two
Durum Wheat Crosses under Heat Stress. Alex. J. Agric. Res. Vol. 58,
No.1, pp. 53‐66.
Annicchiarico, P., and L. Pecetti. 1998. Yield vs. morphophysiological trait-
based criteria for selection of durum wheat in a semi-arid Mediterranean
region (northern Syria). Field Crop Res, 59(3):163-173.
Anwar, A.R., and A.R. Chowdhry, 1969. Heritability and inheritance of plant
height, heading date and grain yield in four spring wheat crosses. Crop Sci.
9:760-761.
Asseng, S., N. C. Turnera, J. D. Rayb, and B. A. Keatingc, .2002. A
simulation analysis that predicts the influence of physiological traits on the
potential yield of wheat. European Journal of Agronomy 17 (2), 123–141.
Awaad, H.A. (1996). Diallel analysis of yield and its contributing characters in
wheat (Triticum aestivum L.) Zagazig Jour. Agric. Res. 23: 999-1012.
140
Awan, S.I., M.F.A. Malik and M. Siddique. 2005. Combing ability analysis in
intervarietal crosses for components traits in hexaploid wheat. J. Agric.
Soc. Sci., 1(4): 316-317.
Aycicek, M., and T. Yildirim. 2006. Path coefficient analysis of yield and yield
components in bread wheat (Triticum aestivum L.) geotypes. Pak. J. Bot.
38:417–424.
Baloch, M.Z.; B. A. Ansari; N. Memon; M. B. Kumbhar and A. Soomor.
2001. Combining ability and heterotic performance of some agronomic
traits in bread wheat (Triticum aestivum). Pakistan Jornal of Biological
Sciences. 4(2): 138-140.
Barret, S. C.H. and D. Charlesworth. 1991. Effectes of achange in the level of
inbreeding on the genetic load. Nature 325: 522- 524.
Bayoumi, T. Y.; Manal H. Eid and E. M. Metwali.2008. Application of
physiological and biochemical indices as a screening technique for drought
tolerance in wheat genotypes.African J. of Biotechnology 7(14): 2341-
2352.
Bertan I, Carvalho FIF, Oliveira AC, Silva JAG, Benin G, Hartwig I,
Schmidt DAM, Valério IP, Fonseca DR, Silveira G .2009a. Effects of
heterosis and endogamy on agronomic important traits in wheat. Rev
Ceres. 56:753-763.
Becker. HC and Link. W .2000. Heterosis and hybrid breeding. Vortr
Pflanzenzu¨chtg 48:319–327.
Belay, G.; T. Tesemma and D. Mitiku. (1993). Variability and correlation studies
in durum wheat in Alema-Tena, Ethiopia. Plant and Soil 121(12):28-40.
141
Bruce, A. B. 1910. The Mendelian theory of heredity and the augmentation of
vigour. Science. 32:627-628
Budak, N. 2001. Genetic analysis of certain quantitative traits in the F2
generation of an 8x8 diallel durum wheat population. Ege. Uni. Ziraat Fak.
Derg., 38(2-3): 63-70.
Burton, G. W. 1951. Quantitative inheritance in pearl millet (Pennisetum
glaucum). Agron. J. 43: 409- 417.
Busch, R.H., K.A. Lucken, and R.C. Frohberg, 1971. F1 hybrids versus
random F5 line performance and estimates of genetic effects in spring
wheat. Crop Sci.11:357-361
Cattivell L.; Baldi P.; Crosatti C.; Grossi M.; Vale G.; Stanca A. M. 2002
Genetic bases of barley physiological response to stressful conditions. In:
Barley Science: Recent advances from molecular biology to agronomy of
yield an quality, Slafer, G. A., J. L. Molina-Cano, R. Savin, J.L. Araus, and
I. Romag Food Products press, an Imprint of the Haworth Press, Inc.New
York. pp. 307-360.
Cifci, E. A. and K. Yagdi. 2010. The research of the combining ability of
agronomic traits of bread wheat in F1 and F2 generations. J. Agric.
Faculty, Uludag Univ., 24(2): 85-92.
Chahal, C. S., and S.S. Gosal. 2002. Principals and Procedures of Plant
breeding. Alpha Science International. United Kingdom.
Charlesworth, D. and B, Charlesworth.1987 inbreeding depression and its
evolutionary consequences. A.Rev.Ecol.Syst.,237-268.
Charlesworth, D. and B, Charlesworth.1999. the genetic basis of inbreeding
depression. Genet Resm 74: 329-340.
Chapman, S.R., and F.H. McNeal, 1971. Gene action for yield components and
plant height in a spring wheat cross. Crop Sci. 11:384-386.
Chaudhari, H. K. 1971b. Heterosis or hybrid vigour. Chapter 8. pp. 119-135. In:
H. K. Chaudhari, (ed). Elementary principles of plant breeding, Edition
2nd. Oxford and IBH publishing CO. New delhi, Bombay, Caicutta.
Chowdhry, M. A., M. Ali, G. M. Subhani and I. Khaliq.2000. Path coefficient
analysis for water use efficiency, Evapo-transpiration efficiency and some
yield related traits in wheat. Pakistan J. Biol. Sci., 3: 313–317.
Chowdhary, M. A., M. Sajad, M. I. Ashraf. 2007. Analysis on combining
ability of metric traits in bread wheat (Triticumaestivum L.). Egypt. J.
Agric. Res., 45(1): 11-18.
Chovataia, V. P. and Jadan, B. S., 1989, Combining ability over environment
in durum wheat. Indian Journal of Genetics, 49 : 103-106
142
Comstock, R.E., H.F. Robinson, and P.H. Harvey. 1949. A breeding
procedure designed to make maximum use of both general and specific
combining ability. J. Am. Soc. Agron. 41:360–367.
Comstock, R. E. 1996. Quantitative geneticswith special reference to plant
andanimalbreeding. Iowa State University Press. Ames, IA. 421 P.
Crow, J. F. 1948. Alternative hypotheses of hybrid vigour. Genetics 33:477-487.
Crow, J. F and M. Kimura.1970. An Introduction to population genetics
theory. Harper & Row, Publ., New York, 591pp.
Crow, J. 1999. The rise and fall of over dominance. in J. Janick (Ed.). Plant
Breeding Reviews, Vol. 17. John Wiley and Sons, New York.
Dabholkar, A. R. 1992. Elements of Biometrical Genetics. Ashok Kumar Miual
Concept Publishing Company. New Delhi, India.
Dagustu, N. 2008. Genetic analysis of grain yield per spike and some agronomic
traits in diallel crosses of bread wheat (Triticum aestivum L.). Turk J.
Agric., 32: 249-258.
Dahanda, S. S. and sethi, G. S., 1996, Genetics and Interrelationships of grain
yield and its related traits in bread wheat under irrigated and rain-fed
conditions. WheatInformation Service, 83 : 19-27.
Darwish, I. H. I., E. El-Sayed, W. El-Awady. 2006. Genetical studies of
heading date and some agronomic characters in wheat. Annals of Agric.
Sc., Moshtohor. 44(2): 427-452.
Davenport, C. B. 1908. Degeneration, albinism and inbreeding. Science., 28:
454-455.
Dewey, D,R and K.H.Lu .1959. A correlation and path coefficient analysis of
components of Crested wheat grass seed production , Agron, J, 519.515-
518.
Dogan, R. 2009. The correlation and path coefficint analysis for yield and some
yield components of durum wheat (Triticum turgidum var. durum L.) in
west Anatolia conditions. Pak. J. Bot., 41(3): 1081-1089, 2009.
Drinic, S. M.; M. Filipovic.; Z. Camdzija.; M. Stevanovic, V. Andjelkovic.;
M. Babic and G. Stankovic. 2012a. Heterosis for grain qualitative trait
and yield in ZP maize Hybrids. Third International Scientific Symposium
.Agrosym Jahorina.219-224.
Duwayri, M., and M. M. Nachit.1989. Utilization of durum
wheat(Triticumturgidum L. var. durum). Landraces to improve yield and
yield stability in dry areas. Wheat Information Service. 69: 5-8.
Duvick, D. N. 1999. Commercial strategies for exploitation of heterosis. In
COORSThe Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. ASA, CSS,
and SSSA. Madison, Wisconsin, USA, 19-29.
143
Edwards, L.H.; H. Ketata and E.L. Smith .1976. Gene action of heading date,
plant height, and other characters in tow winter wheat crosses. Crop Sci.,
16: 275-277.
EL–awady,A, W.2011. Analysis of yield and its components using five
parameters for three Bread Wheat Crosses Egypt. J. Agric. Res., 89
(3),993-1003
EL-Hennawy, M.A. 1992. Inheritance of grain yield and some other agronomic
characters in tow wheat crosses. Al-Azhar Jour. Agric. Res. 15: 57-68.
EL-Hosary, A.A., M.E. Riad, R.A. Nagwa and A.H. Manal .2000. Heterosis
and combining ability in durum wheat. Proc. 9th conf. Agron., Minufiya
Univ.,Sept., 2000:101-117.
EL – Rasas , H. N. and Mitkees, R. A. 1985. Heterosis and combining ability in
bread wheat. Indian J. Genet. Pl. Bread 19: 150 – 170 .
EL-Sayed, E. A. M., and M. Kh. Moshref. 2005. Breeding for yield, yield
components and some agronomic characters in bread wheat. Egyptian J. Of
Agric. Res., 83(2): 665-679.
EL-Sayed, E. A. M. 2006. Genetic studies on some crosses of durum wheat.
Egypt. Agric. Res., 84(5): 1493-1504.
EL-Sayed, E.A.M and G.A. El-Shaarawy .2006. Genetical studies on yield and
some Agronomic characters in some bread wheat (Triticum aestivum L.)
crosses J. Agric. Sci., Mansoura Univ., 31(8): 4901-4914.
Erkul, A.; A. Ünay; C. Konak .2010. inhertance of yield and yield components
in a bread wheat (Triticum aestivum L.) cross. Turkish Journal of Field
Crops, 2010, 15(2): 137-140
Esmail, R.M.and S.A.M. Khattab .2002. Genetic Behavior of Yield and its
Components in Three Bread Wheat Crosses. Minufiya J. Agric. Res., 27(2)
215 – 224.
Falconer, D. C. 1960. Introduction to quantitative genetics. Ronald Press, New
York p. 365.
Falconer,D.S.1981. Introduction to Quantitative Genetics, 2nd Edn. Longman,
London and New yourk 340p
Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics,
4th edn. Longman, Harlow, UK.
Farshadfar, E.; S. Mahjouri and M. Aghaee (2008). Detection of epistasis and
estimation of additive and dominance components of genetic variation for
drought tolerance in durum wheat. J. of Bio. Sci., 8(3): 598-603.
FAO. 2006. Planning For The Future: An Assessment Of Food SecurityEarly
Warning Systems In Sub-Saharan Africa – Synthesis Report, By J. Tefft,
M. Mcguire & M. Maunder
144
FAO. 2009. statistical yearbook 2011World Food and Agriculture.
FAO. 2011. statistical yearbook 2011World Food and Agriculture.
FAO.2013. statistical yearbook 2013World Food and Agriculture.
Farag,H.I.A. 2009. Inheritance of yield and its components in bread wheat
(Triticum aestivum L.) using six parameter model under Ras Sudr
conditions. 6th International Plant Breeding Conference, Ismailia, Egypt,
90-112
Farshadfar, E.; S. Mahjouri and M. Aghaee .2008. Detection of epistasis and
estimation of additive and dominance components of genetic variation for
drought tolerance in durum wheat. J. of Bio. Sci., 8(3): 598-603.
Fethi, B. and E.G. Mohamed. 2010. Epistasis and genotype-byenvironment
interaction of grain yield related traits in durum wheat. Plant Breeding and
Crop Sci. 2(2): 024-029.
Fisher, R.A. . 1918.The correlation between relatives on the supposition of
Mendelian inheritance. Trans. Roy. Soc. Edenburgh., 52: 399-433.
Freeman, G. F., 1919. Heredity of quantitative characters in wheat. Genetics, 4:
1-93.
Garcı´a del Moral LF, Rharrabti Y, Villegas D, Royo C .2003. Evaluation of
grain yield and its components in durum wheat under mediterranean
conditions: an ontogenicapproach. Agron J. 95:266–274.
Gautam, P. l. and Jain, K. B. 1985. Heterosis for various charcters in durm
wheat. Indian J. Gent. and Pl . Abs. 45 (1): 159 – 165.
Gooding, M. J., R. H. Ellist, P. R. Shewry, and J. D. Schofield, .2003. Effects
of restricted water availability and increased temperature on the grain
filling, drying and quality of winter wheat. J. Cereal Sci. 37, 295–309.
Goldringer, I., P. Brabant, and A. Gallais, 1997. Estimation of additive and
epistatic genetic variances for agronomic traits in a population of doupled-
haploid lines of wheat. Plant Breeding and Genetics Abstracts., No.
971608466.
Gouda, M.A.; M.M.El-Shami and T.M.Shehab El-Din .1993. Inheritance of
grain yield and some related morphophysiological traits in wheat. J. Agric.
Tanta Univ.,19(3): 537-546.
Gowda M, Kling C, Würschum T, Liu W, Maurer HP, Hahn V, Reif JC
.2010. Hybrid Breeding in Durum Wheat: Heterosis and Combining
Ability. Crop Sci. 50: 2224-2230.
Grafus, J. E. 1961. The complex traits as a geometric construct. Heredity, 11:
112-119.
Griffing, B. 1956. Concept of general and specific combining ability in relation
to diallel crossing systems. Australian J. Biol. Sci. 9:463–493.
145
Gurdev, S.; Nanda, G. S. and Gill, K. S. 1984. Inheritance of yield and Its
components in five crosses of spring wheat. Indian J. Agric. Sci. 54: 943–
944 .
Hamada, A. A.; E. H. El- Seidy and A. K. Moustafa. 2002. Genetic behaviour
of some economic characters in two wheat crosses. Egyption Journal of
plant breeding. V2(2): 31-50.
Hamada,A.A.,E.H. El-Seidy and H.I. Hendawy, 2002. Breeding measurements
for heading date, yield and yield components in wheat using line × tester
nalysis. Ann. Agric. Sci. Cairo, 47: 587–609.
Hasnain, Z, G. Abbas., A. Saeed and A. Shakeel 2006. Combining ability for
plant height and yield related traits in wheat (Triticum asevicum L.). J.
Agric. Res., 44: 167 – 173.
Hassan, A. M., Abdel-Sabour, M. S., Abdel-shafi, A. A., Sherif, H. S. and
Hanada, A. A., 1996, Genetic analysis of diallel crosses in bread wheat
under different environmental conditions in Egypt. 1. F1 and parents.
Indian Journal of Genetics and Plant Breeding, 56 (1) : 34-48.
Hassan, G., F. Mohammad., S.S. Afridi., I. Khalil. 2007 Combining AbilityIn
The F1 Generations of diallel cross for yield and yield components in
wheat. Sarhad J. Agric. Vol. 23, No. 4:937-942.
Hassan,s,M., R. A.R. El-Said., S.H.M. Abd-El Haleem.2013Estimation of
Heritability and Variance Components for Some Quantitative Traits in
Bread Wheat (Triticum aestivum L.)
Haussmann, B. I; Blana, A.B.; Ayiecho,p.o.; blum,A.; schipprack,W. and
Geiger, H.H. 1999. Quantitative genetic parameters of sorghum (Sorghum
bicolor L.) moench grown in semi–arid areas of Kenya .Euphytica
.105:2,109-11
Hayes, H. K.; R. I. Forrest and D. C. Smith .1955. Correlation and regression
in relation to plant breeding. PP:439-451. Methods of plant breeding. 2nd
ED. McGraw-Hill Company Inc.
Hayman, B.I. 1954. The Analysis of Variance of Diallel Tables. Biometrics, 10,
235-244.
Hayman, B. I. and Mather, K. (1955). The decription of genetic interaction in
continuous variation. Biometrics, 11: 69- 82.
Henderson, C.R. 1963. Selection index and expected genetic advance. In:
Statistical genetics and plant breeding (Hanson, W.D., and H.F. Robinson,
eds). National Academy of Sciences and National Research Council
Publication No. 982. National Academy of Sciences and National
Research Council, Washington, DC.
146
Hendawy, H.I. 2003. Genetic architecture of yield and its components and some
other agronomic traits in bread wheat. Menufiya J.of Agric. Res. 28(1): 71-
86.
Hochholdinger F, Hoecker N .2007. Towards the molecular basis of heterosis.
Trends Plant Sci. 12:427-432.
Hou, G. Y., Wang, W. M., Jin, L. L., Liu, S. Y. and Li, X. H., 1994, Genetic
analysis of 8 agronomic characters in common wheat cultivars and
mutants. Actae Agriculture Nucleatae Sinica, 8 (1) : 19-24.
Hull, F. H. 1945. Recurrent selection for specific combining ability in corn.
Journal of American Society of Agronomy 37:134-145.
Inamullah HA, Mohammad F, Din SU, Hassan G, Gul R .2006. Evaluation of
the heterotic and heterobeltiotic potential of wheat genotypes for improved
yield. Pak J Bot. 38:1159-1167.
Ipgri, .1994. Descriptors for barley (Hordeum vulgare L.). International Plant
Genetic Resources Institute, Rome, Italy.
Iqbal, K.; and Chowdhary, M. A. 2000. Combining ability estimates for some
quantitative traits in five spring wheat (Triticum aestivum L.) Pakistan
Journal of Biological Sciences. 3(7): 1126-genotypes.1127
Iqbal, M. and A. A. Khan 2006. Analysis of combining ability for spike
characteristic in Wheat. Nt. J. Agri. Biol. 8(5): 884-687.
Ismail,H.A; F.S, Erfan.2012 heratability, varianceity, genetic correlation and
path analysis for quantitative traits in durum and bread wheat under dry
farming conditions. Mesoptamia J. of Agri Vol. ( 40 ) No.( 4 ).
Jackason.M.l.1985. soil chemical analysis advanced course. 2ad edn.
Madison.WI.USA
Jedynski, S. 2001. Heritability and path-coefficient analysis of
yieldcomponentsin spring wheat. Grupy Problemowej Wodowli Pszenicy.
Proceedings of Symposium, Zakopane, Poland 218/219:203-209.
Jinks, J. L. and R. M. Jones .1958. Estimation of theComponents of herterosis.
London. Genetics 43: 223- 234.
Jinks, J. L. 1983. Biometrical genetics of heterosis. In FRANKEL, R. (Ed.),
Heterosis: Reappraisal of Theory and Practice. Springer-Verlag, Berlin,
Heidelberg, 1-46.
Johnson, H. W.; H. F. Robinson and Comstock, R. E. 1955.Estimates of
genetic and environmental variability in soybean. Agron. J., 47: 314-318.
Joshi, S. K., S. N. Sharma, D. L. Singhania and R.S. Sain. 2003. Genetic
analysis of quantitative and quality traits under varying environment
conditions in bread quantitative and quality traits under varying
environment conditions in bread wheat. Wheat Inf. Serv., 95: 5-10.
147
Joshi SK, Sharma SN, Singhania DL, Sain RS .2004. Combining ability in the
F1 and F2 generations of diallel cross in hexaploid wheat (Triticum
aestivum L. Thell). Hereditas. 141(2):115-121.
Jones, D. F. 1917. Dominance of linked factors as ameans of accounting for
heterosis. Genetics 2:466-479.
Kashif, M. and I. Khlaiq. 2003. Mechanism of genetic control of some
quantitative traits in bread wheat. Pak. J. Biol. Sci., 6(18):1586-1590
Kashif, M. and T. Khaliq. 2004. Heritability, correlation and pathcoefficient
analysis for some metric traits in wheat. InternationalJournal of
Agriculture and Biology 6:138-142
Kamaluddin, R. M. Singh, L. C. Prasad, M. Z. Abdin and A. K. Joshi .2007.
Combining ability analysis for grain filling duration and yield traits in
spring wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.), Genetics and Molecular
Biology, 30(2): 411-416
Kang, M. S.; J. D. Miller and P. Y. P. Tai. 1983.Genetic and phenotypic path
analyses and heritability in sugarcane. Crop Sci. 23: 643–647.
Karimizadeh, R.., Sharifi, P., M. Mohammadi. 2012. Correlation and path
coefficient analysis of grain yield and yield components in durum wheat
under two irrigation and rain fed condition. International Journal of
Agriculture: Research and Review. Vol., 2 (3), 277-283, 2012
Ketata, H., L.H. Edwards, and E.L. Smith, 1976b. Inheritance of eight
agronomic characters in a winter wheat cross. Crop Sci. 16:19-22.
Ketata HY, Yau SK, Nachit M. 1989. Relative consistency performance across
environments. International Symposium on Physiology and Breeding of
Winter Cereals for stressed Mediterranean Environments, Montpellier,
391-400 P.
Khalifa, M. A., E. M. Shalaby, A. A. Ali and M. B. Towfelis .1997.
Inheritance of some physiological traits, yield and its components in
durum wheat. 2-grain yield and its components. Assiut J. Agric. Sci, 28
(4): 143 –162.
Khaled, M.A.I. .2007. Estimation of genetic variance for yield and yield
components in two bread wheat (Triticum aestivum L.) crosses. J. Agric.
Sci. Mansoura Univ., 32(10):8043—8053.
Khan, I., I. H. Khalil and N. Din. 2007. Genetic parameters for yield traits in
wheat under irrigated and rainfed environments.Sarhad J. Agric., 23(4):
973-979.
Khan, M. H. and N. Dar. 2010. Correlation and path coefficient analysis of
some quantitative traits in wheat. African Crop Sci. J., 18(1):9-14.
148
Khan, A. A., M. A. Alam., M. K. Alam., M. J. ALAM., Z. I. Sarker.2013.
Correlation and path coefficient analysis of durum wheat (Triticum
turgidum L. var. Durum). Bangladesh J. Agril. Res. 38(3): 515-521,
September 2013
Khattab, S.A.M. and Afiah,S.A.N. 1998. Analysis of some plant and main
spike traits in two bread wheat (Triticum aestivum L.) crosses grown under
normal and saline conditions. Annals of Agric. Sci. Moshtohor. 36
(4):2019-2037.
Khattab,S.A.M.; A.M.A.Shaheen and S.A.N.Afiah 2001. Genetic behavior of
some metric traits in four bread wheat crosses under normal and saline
conditions. J. Agric. Sci.Mansoura Univ. 26 (1): 217- 229
Khattab S.A.M., R. M. Esmail and Abd EL-Rahman M.F. AL-Ansary.
2010.Genetical Analysis of some Quantitative Traits in Bread Wheat
(Triticum aestivum L). New York Science Journal 2010;3(11):152-157].
(ISSN: 1554-0200).
Kirby, E.J.M. 1983. Development of the cereal plant. In D.W. Wright (Edtor),
the yield of cereal. Royal Agriculture Society of England, London, pp.1-3.
Kotal, B.D., A. Arpita Das and B.K. Choudhury,. 2010. Genetic variability
and association of character in wheat (Triticum aestivum L.). Asian J. Crop
Sci., 2: 155-160.
Krystkowiak K, Adamski T, Surma M, Kaczmarek Z .2009. Relationship
between phenotypic and genetic diversity of parental genotypes and the
specific combining ability and heterosis effects in wheat (Triticum
aestivum L.). Euphytica. 165: 419-434.
Kwon, S. H. and Torrie, J. H. 1964. Heritability and Interrelationship among
traits of tow soybean population. Crop Sci., (4): 196-198.
Laghari, K.; M. A. Sial; M. A. Arain; M. Dahot, M. Mangrio and
A.J.Pirzada. 2010. Comparative performance of wheat advance lines for
yield and its associated traits. World Applied SciencesJournal 8: 34-37.
149
Lee E.A; Ash M.J; Good B. 2007. Re-examining the relationship between
degree of relatedness, genetic effect, and heterosis in maize. Crop Sci
47:629–635.
Lenka, D. and Mishra, B.1973. Path coefficient analysisof yieldin rice varieties.
Indian J. Agric. Sci., 43: 376-379
Leffel, R. C. and Manson ,W .D. 1961. Early generation testing of diallel cross
of soybean Crop .Sci :169-174.
Li, Z. K.; J. L. Luo; D. L. Wang; Q. Y. Shu; R. Tabien; D. B. Zhong; C. S.
Ying; J. W. Stansel; G. S. Khush and A. H. Paterson .2001. Over
dominant, Epistasis loci are the primary genetic basis of inbreeding
depression and heterosis in rice. I. Biomass and grain yield. Genetics
158:1737-1753.
Lush, J. L. 1949. Heritability of quantitative characters in farm animals.
Hereditas, Suppl. P: 356-375.
Mather, K. 1949. Biometrical genetics. Dover Publication, Inc., New York.
Motzo, R. and F. Giunta, 2002. Awnedness affects grain yield and kernel
weight in near-isogenic lines of durum wheat. Australian J. Agric.
Res., 53: 1285–1293
Matzinger, D. F. 1963. Experimental estimates of genetic parameters and their
application in self – fertilizing plant.,C .F .Cotton.p.135.
Mahgoub, H.S. and S. Hamed 2006. Inheritance of grain yield and some other
traits in three wheat crosses. Egypt. J. Plant Breed., 10(2):217-231.
Mekhlouf A., Bouzerzour H., Benmahammed A., Hadj Sahraoui A.,Harkati
N. 2006. Adaptation des variétés de blé dur (Triticum durum Desf.), au
climat semiaride (sous presse, revue sécheresse France). Vol 17(4), pp:
507-513.
Meyer, R. C.; O. Törjék; M. Becher and T. Altmann 2004. Heterosis of
biomass production in Arabidopsis. Establishment during early
development. Plant Physiology 134:1813-1823.
Minhas,N.M.2012 Genetic analysis for grain yield, quality and biochemical
traits in wheat.(PHD) Arid Agriculture University Rawalpindi Pakistan.
Minhas,N.M., S.U. Ajmal., Z.I, Ahmed.,M. Munir.2014 Genetic analysis for
grain quality traits in Pakistani wheat varieties. Pak. J. Bot., 46(4): 1409-
1413.
Mohammadi, H., M. Khodambashi Emami, and A. Rezai. 2007. Estimation of
genetic parameters for wheat grain yield and its components using diallel
crosses. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural
Resources., 11(40): 157-165.
150
Mohiudden, S. H. and L. I. Croy. 1980. Flag leaf and penduncle area duration
in relation to winter wheat grain yield. Agron.J. 72:299-301
Moghaddam,M.; B.Ehdaie and J.G.Waines. 1997. Genetic variation and
interrelationship of agronomic characters in landraces of bread wheat from
southeastern Iran. Euphytica, 95:361-369.
Moshref, M.K. 1996. Genetical and statistical studies in wheat. Ph.D. Thesis,
Al-Azhar Univ., Egypt
Moshref, M. Kh. 2006. Heterosis and combining ability insome bread wheat
crosses. J.Agric. Sci. Mansourauniv., 31(3): 1213-1220.
Morris, R. and Sears E.R. 1976. The cytogenetics of wheat and its relatives. In:
Wheat and wheat improvement. American Society of Agronomy Inc,
Madison, Wisconsin USA. Edited by KS Quensberry and LP Reitz. pp 19-
87.
Motzo, R. and F. Giunta. 2002. Awnedness affects grain yield and kernel
weight in nearisogenic lines of durum wheat. Australian Journal of
Agricultural Research 53 (12): 1285-1293.
Muhammad, A; A. Javed; H. Mukhdoom; H. Mujahid and K. Sherbaz.
2009. Line×tester analysis in bread wheat(Triticum aestivum L.). Wheat
Research Institute, AARI, Faisalabad, Pakistan. J. Agric. Res, 47(1).
Munir, M., M. A. Chowdhryand M. Ahsan. 2007. Generation means studies in
bread wheat under drought condition. Intl. J. Agric. Biol., 9(2):282-286.
Nachit, M. M., and Jarrah. 1986. Association of some morphological
characters to grain yield in durum wheat under Mediterranean dryland
condition. Rachis,5(2):33-34.
Nachit, M.M. 1998. Durum breeding research to improve dryland productivity in
the Mediterranean region. In ‗SEWANA )South Europe, West Asia and
North Africa) Durum Research Network‘, Proceedings of the SEWANA
Durum Network Workshop, 20-23 Mar 1995, Aleppo, Syria. (Ed. Nachit
MM, Baum M, Porceddu E, Monneveux P andPicardE.)pp1-
15ICARDA,Aleppo,Syria
Nachit, M. M. 1992a. Durum wheat breeding for Mediterranean dryland of
North Africa and West Asia. Pages 14-27 in Discussion on Durum wheat:
Challenges and Opportunity. Durum Wheat Workshop, CIMMYT, Ciudad
Oberegon, Mexio. 23-25 March.
Najeeb, S; A. G. Rather; G. A. Parray; F. A. Sheikh and S. M. Razvi 2009.
Studies on genetic variability, genotypic correlation and path coefficient
analysis in maize under high altitude temperature ecology of Kashmir.
Maize Genetics Cooperation Newsletter., 83: 1-8.
151
Nanda, G. S. and Singh, G., 1989, Gene action and linkage for grain yield and
its components. Dept. of Plant Breeding, Punjab Agricultural University,
Ludhiana, India.
Nanda,G.S.; G.Singh and K.Chand 1990. Detection of components of genetic
variation and prediction of the frequencies of transgressive segregates in
bread wheat (Triticum aestivum. L). J.Genet.,and Breed.,44(1): 63-66.
Oettler, G., S. H. Tams, H. F. Utz, E. Beuer, and A. E. Melchinge. 2005.
Prospects for hybrid breeding in winter triticale, heterosis and combining
ability for agronomic traits inEuropeanelitegermplasm.Crop.
Okuyama, L.A., L.C. Federizzi and J.F.B. Neto. 2005. Plant traits to
complement selection based on yield components in wheat. Ciencia R.
San. Mar., 35: 1010-1018.
Pickett, A. A., and N. W. Galwey. 1997. A further evaluation of hybrid wheat.
Plant Varities and SeeDS 10: 15-32.
Piepho,h.p., and G,H, Gauch.2000. Marker Pair Selection for Mapping
Quantitative Trait Loci Institut fu¨r Nutzpflanzenkunde, Universita¨t
Kassel, 37213 Witzenhausen, Germany and †Department of Plant
Breeding, College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University,
Ithaca, New York 14583
Puri, Y. P; C. O. Qualset, and W. A. Williams 1982. Evaluation of yield
components as selection criteria in barley breeding. Crop Sci. 22:927–931.
Pawar, I.S.; R.S. Paroda and S. Singh 1988. Gene effects for six metric traits
in four spring wheat crosses. Indian Jour. Genet., 48: 195-199.
Rathod, S.S.K., L. Dobariya, L.L. Jivani and H.P. Ponkia. 2008. Analysis for
test weight, protein content and grain yield in six crosses of bread wheat
(Triticum aestivum L.). Advances in Plant Sci., 21(1): 99-101
Richards, R.A. 1996. Increasing yield potential in wheat- source and sink
limitation. In increasing yield potential in wheat: breaking the Barries
(Eds Reynolds M.P., Rajaram S., McNab A), CIMMYT, Mexico, 134-
149.
Richards, R. A; G. L. Rebetezke; A. G. Condon and A. F. Van
Herwaardden. 2002. Opportunities for increasing the efficiency of water
use and crop yield in temperate cereals. Crop Sci. 42:111-121.
R. K. and B. D. Chaudhry. 1977. Biometrical methods in quantitative genetic
analysis . Kamla Nagar, Delhi. 110007. India.
Robinson, H. F.; R. E. Comstock and P. H. Harvey. 1951. Genotypic and
phenotypic correlations in corn and their implications in selection.
Agronomy J., 43 :282-287.
152
Rojas, B. A. and G. F. Sprague 1952. A comparison of variance components in
corn yield trials: III. General and specific combining ability and their
interactions with locations and years. J. Agron. 44:462-466
Roff, D. A. 2002. Inbreeding depression: test of the over-dominance and partial
dominance hypotheses.Evoolution, 56: 768-775.
Rosegrant M. W., M. A. Sombilla, R. W. Gerpacio and C. Ringler.
1997.Global food markets and U.S. exports in the twenty-first century.
Paper presented at the Illinois World Food and Sustainable Agriculture
Program Conference, Meeting the Demand for Food in the 21st Century:
Challenges and Opportunities, 28 May, University of Illinois, Urbana-
Champagn.
Rousselle Y, Thomas M, Galic N, Bonnin I, Goldrikps I .2010. Inbreeding
depression and low between-population heterosis in recently diverged
experimental populations of a selfing species. Heredity. 106:289-299.
Saad, F.F., 1999. Heterosis parameters and combining ability for crosses among
Egyptian and Austrian durum wheat entries. Assiut J. Agric. Sci., 30: 31–
42
Saad F. F., Abo-Hegazy S. R. E., EL-Sayed E. A. M. and Suleiman H.
S.2010. Heterosis and Combining Ability for yield and its Components in
Diallel Crosses among seven bread wheat genotypes. Egypt. J. Plant
Breed. 14 (3): 7 – 22
Sadeque, Z., A. Bhomick, and M.S. Ali.1991. Estimates of heterosis in wheat
(Triticum astivum L.) Annals of Bangladesh Agriculture., 1(2): 75-79.
(Pl.Br. Abstr, 64(2):248;1994)
Saleh,S.H. 2011. Performance, Correlation and Path coefficient Analysis for
Grain yield and its Related Traits in Diallel Crosses of Bread wheat under
Normal Irrigation and Drought Conditions. World Journal of Agricultural
Sciences 7(3): 270-279.
Salem, Nagwa R.A. 2006. Estimation of genetic variance for yield and yield
components in two bread wheat crosses. J. Agric. Sci. Mansoura Univ.,
31(10):6143-6152.
Sangwan, V.P. and B.D. Chaudhary. 1999. Diallel analysis in wheat (Triticum
aestivum L.). Annals of Biol. Ludhiana, 15(2): 181-183
Sanjeev, R., S.V.S. Prasad and M.A. Billore. 2005. Combining ability studies
for yield and its attributes in Triticum durum. Madras Agric. J., 92(1-3): 7-
11.
153
Sastri, A. B. 1974. Path analysis of yield components in tobacco. Indian J Genet.
34:57-58.
Sayra, r., H. khemira, and M. kharrat.2007. Inheritance of deeper root length
and grain yield im half - diallel durum (Triticum durum) crosses.
Ann.Appl. Biol. 151:213-220.
Shamsuddin, A. K. M. and M. M. Ali. 1989. Genotypic and phenotypic
correlation and path analysis in spring wheat. Bangladesh J. Agril. Sci.
16(1): 75-78.
Sharma, S.N.; R.S. Sain and R.K. Sharma .2003. Genetics of spike length in
durum wheat. Euphytica 130: 155–161.
Shahzad, K., & Chowdhry, M. A. (1998). Study of combining ability for plant height,
yield and some leaf characteristics in bread wheat. Journal of Animal and Plant
Sciences, 8(1), 23-25.
Shekhawat, U.S., R.P. Bhardwaj, and V. Prakash, 2000. Geneaction for yield
and its components in wheat (Triticum aestivum L.). Plant Breeding and
Genetics Abstracts., No. 20013089011
Shukla, P. K.; I. Kourakis; B. Eliason; M. Marklund and L. Stenflo. 2006.
Instability and evolution of nonlinearly interacting water waves. The
American Physical Society. 97(9):1-4.
Shull, G.H. 1909. A pure line method of corn breeding. Rep. Am. Breeders
Assoc. 5:51–59.
Siddique, K.H.M.; E.J.M. Kirby; M.W. Perry; D. Kaesehagen; and W.R.
Stern. 1989. Variation in spikelet initation and ear development of old and
modem Australian wheat varieties. Field Crops Research, 20: 113-128.
Siahpoosh, M. S.; Y. Emam.; and A. Saidi. 2003. Genotypic variation,
heritability, genotypic and phenotypic correlation coefficients of grain
yield, its components and some morpho-physiological characters in bread
wheat (Triticum aestivum L.). Iranian Journal of Crop Sciences Vol. 5, No.
2 .474.
Siddique, M., S. Ali, M.F.A. Malik and S.I. Awan. 2004 Combining ability
estimates for yield and yield components in spring wheat. Sarhad J. Agric.,
20(4): 485-487.
Simane, B., P. C. Struik, M. M. Nachit, and J. M. Peacock. 1993. Ontogenetic
analysis of yield components and yield stability of durum wheat in
waterlimited environment. Euphytica 71: 211-219.
Singh, T. P. and K. B. Singh. 1973. Association of grain yield and its
components in segregating populations of green gram. Indian J. Genet. 33:
112-117.
154
Sinha, S. K. and R. Khanna. 1975. Physiological, biochemical and genetic
basis of heterosis. Advances in Agronomy. 27: 123-174.
Singh, R. K. and B. D. Chaudhry. 1977. Biometrical methods in quantitative
genetic analysis . Kamla Nagar, Delhi. 110007. India.
genetic analysis. Kalyani Pub. New Delhi. 304p.
Singh, R. K. and B. D. Chaudhry. (1979). Biometrical methods in quantitative
genetic analysis . Kalyani Pub., New Delhi. 304p.
Singh, G:G.S. Bhullar, and K.S. Gill. 1985. Inheritance of some plant
characters in an intervarietal cross of bread wheat. Crop Improve. 12 (2):
179 – 183.
Singh, R. K., Y. P. Ziauddin,. and K. N. Singh, 1986,combining ability study
for some metric in bread weahet wheat. Indian Journal of Genetics, 46 :
304-310.
Singh, B. d. 1988. Plant breeding principle and methods .Kalyani publisher,
New Delhi. P:265.
Singh, R. P. and S. Singh.1992. Estimation of genetic parameters through
generation mean analysisin bread wheat. Indian J. Genet Plant Breed. 52:
369- 375.
Singh, P. and S. S. Narayanan. 1993. Biometrical techniques in plant breeding.
Kalyani Publishers, Ludhiana, India. 249 P.
Singh, M. and S. Ceccarelli. 1995. Estimation of heritability using varietytrials
data from incomplete blocks. Theor. Appl. Genet. 90:142-145.
Singh, H.; S. N. Sharma, and R. S. Sain. 1999. Combining ability for some
quantitative characters in hexaploid wheat(Triticum aestivum L. em Thell).
Rajasthan Agriculture University, Agriculture Research Station,
Durgapora- 302 018: Jaipur, India
Singh, H., S. N. Sharma, R. S. Sain, and E. V. D. Satry. 2004. Heterosis
studies for yield and its components in bread wfeat ynder normal and late
sowing conditions, Sabaro J. of Breeding and Genetics., 36(1): 1-11
Singh, G.P. and H.B. Chaudhary .2006. Selection Parameters and Yield
Enhancement of Wheat (Triticum aestivum L.) Under Different Moisture
Stress Conditions. Asian Journal of Plant Sciences, 5: 894-898.
Sivasubramanian, S. and M. Menon. 1973. Heterosis and inbreeding
depression in rice. Madras Agricultural J. 60:1139
155
Solomon, K. F.; M.T. Labuschagne and A.T.P. Bennie. 2003. Responses of
ethiopia durum wheat (Triticum turgidum var durum L.) genotypes to
drought stress. South African Journal of Plant and Soil, 20(2): 54-58.
Sprague, G. F. and L. A. Tatum .1942. General versus specific combining
ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron. 34:923-932.
Srivastava, R.B.; S.C. Sharma and M. Yunus .1992. Additive and non additive
gene effects for yield and yield components in tow crosses of wheat (T.
aestivum L.). Indian Jour. Genet., 52: 297-301
Subhashchandra, B., H. C. Lohithaswa, S. A. Desai, R. R. Hanchinal, I. K.
Kalappanavar, K. K. Math and P. M. Salimath. 2009. Assessment of
genetic variability and relationship between genetic diversity and
transgressive segregation in tetraploid wheat. Karnataka J. Agric. Sci.
22(1):36-38.
Syed N.H and Chen Z.J .2005. Molecular marker genotypes, heterozygosity and
genetic interactions explain heterosis in Arabidopsis thaliana. Heredity
94:295–304
Toklu, F., 2001. Ekmeklik bugdayda dane agirligi ve bununla ilgili kimi
özelliklerin kalitimi üzerinde arastirmalar. Çukurova Üniv. Fen Bilimleri
Enstitüsü, Tarla Bitkileri Anabilim Dali, Doktora Tezi. 102.
Topal, A., C. Aydin, N. Akgun and M. Babaoglu, 2004. Diallel cross analysis
in durum wheat:Identification of best parents for some kernel physical
features. Field Crops Research, 87: 1-12.
Tonk,F.T., E. Ilker., M. Tosun.2011 Quantitative inheritance of som wheat
agronomic traits. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 17 (No 6)
2011, 783-788
Tosun, M., I. Demir, C. Sever, and A. Gürel, 1995. BazI buIday melezlerinde
çoklu dizi (LinexTester) analizi. Anadolu, J. of AARI 5(2):52-63.
Tayyar, S. 2008. Grain yield and agronomic characteristics of Romanian bread
wheat varieties under the conditions of north western Turkey. African J.
Biotech., 7(10):1479-1486.
Uddin, M. N., F. W. Ellison, L. O’Brein and B. D.H. Latter, 1992. Heterosis
in F1 hybrids derived from crosses of adapted Australian Wheats. Aust.J.
Agric. Res., 43: 907-919
Ünay, A; H. Basal and C. Konak .2004. Inheritance of grain yield in a Half-
Diallel maize population. Turk. J. Agric., 28: 239-244.
Wardlaw IF., Moncur L. 1995. The response of wheat to high temperature
following anthesis. The rate and duration of kernel filling. Aust J. Plant
Physiol. 1995; 22, pp: 391-397.
156
Wardlaw, I. F., and Moncur, L. 1995. The response of wheat to high
temperature following anthesis. I The rate and duration of kernel filling.
Aust. J. Plant Physiol. 22: 391–397.
157
Abstract
This study was carried out through the cooperation between the Faculty of Agricultural at
Damascus University and the General Commission of Agricultural Scientific Research
(GCSAR), department of field crops research during 2011/2012, 2012/2013 and 2013/2014
growing seasons .
During the growing season of 2011-2012 Seven highly diverse durum wheat (Triticum durum spp.)
genotypes were used in the crossing block (Bouhuth7،Bicredaraa، Douma 1، Douma 3 ،Gidaraa-
2،,Icajihan-1 H-8150 ) using half diallel cross mating method. The derived crosses along with their
parents were grown in the second year, using randomized complete block design (RCBD) with three
replications to estimate general combining ability, specific combining ability, and both mid and better
parent heterosis for the traits: number of days to heading, plant height, spike height, number of spikes
per plant, number of grains per plant, number of grains per spike, grain yield per plant, and thousand
kernel weight, protein content. The results indicated that additive and non-additive gene effects were
equally included in the control of some traits such as days to heading, number of grains per spike,
number of spikes per plant, grain yield per plant, including. Also, It was found that additive gene action
was predominant in some trait inheritance, including thousand kernel weight, spike length, plant height.
Number of parents were characterized as high general combiners for grain yield and yield components,
These were Douma 1, H-8150, Icajihan-1 Thus, progenies derived from these parents in a Durum wheat
program would have highly inherit their characters. positive specific combiners, having both mid-and
high-parent heterosis were derived from positive general combiners.
during 2013/2014 growing seasons. Means of the six populations (P1, P2, F1, F2, BC1 and BC2)
of the three durum wheat crosses; (1) (Douma 1 x Icajihan-1), (2) ( Douma 3 x H-8150) and (3)
(Bicredaraa X H-8150) were used to estimate some genetic parameters. The crosses were grown
in a randomized complete block design (RCBD) with three replications. The results indicated
that all the studied characters except days to heading showed significant variation in all crosses.
Most of hybrids revealed desirable heterosis values compared with mid and better parents for
most studied traits except for days to heading, and number of spike per plant which didn‘t show
any significance in all crosses. The highest degree of heterosis for grain yield was observed in
the first cross. Results of potence ratio indicated that the inheritance of plant height, number of
spike per plant, in the cross (Douma 1 x Icajihan-1) and thousand kernel weight in the cross
(Bicredaraa X H-8150) and grain yield in the cross (Douma 3x H-8150) was controlled by over
158
dominance towards the lower parent. While, inheritance of the other studied characters was
controlled by over dominance towards the higher parent. Narrow sense heritability values were
moderate in most of the studied traits indicating that inheritance of most studied traits was
controlled by additive and non-additive gene action, suggesting that the improvement of these
traits could be practical in medium or late segregation generation. However, narrow sense
heritability values were low for number of spike per plant in the cross (Bicredaraa X H-8150)
and cross (Douma 3x H-8150), and also thousand kernel weight and number of grain per plant in
the cross (Douma 1 x Icajihan-1) and cross (Douma 3x H-8150) indicating that the inheritance
was controlled by additive gene action, suggesting that the improvement of this trait could be
practical in the late segregation generation.
The epestasis or dominance gene action occupied the first rank in the inheritance of most studied
traits, and the genetic type Complementary is the major type in inheritance of most studied
traits, suggesting that the improvement of this trait could be practical in the late segregation
generation.
The phenotypic correlations in study were high for most of the traits, suggesting a strong
inherent association among these traits at the genetic level. It was appositive height significant
correlation for number of grains per plant with yield per plant in all the crosses (%91.5, %92,
number of spike per plant (%78, %82 ,%70), (Douma 1 x Icajihan-1), (Bicredaraa X H-8150),
159