ადამიანის ემბრიოლოგია

სალექციო კურსი

(ე.ჩერქეზია, ბმდ)

ლექცია 1

გამეტოგენეზი

ორგანიზმის უჯრედები იყოფა ორ ძირითად ჯგუფად: სომატურ და სასქესო

უჯრედებად. მომწიფებულ სასქესო უჯრედებს გამეტები, შესაბამისად სასქესო
უჯრედების ფორმირებისა და ჩამოყალიბების პროცესს გამეტოგენეზი (პროგენეზი,
წინაჩანასახოვანი განვითარება) ეწოდება.

გამეტოგენეზი მეტად საინტერესო და თავისებური პროცესია. სწორედ გამეტოგენეზი

განაპირობებს ორგანიზმების პოპულაციურ უკვდავებასა და სასქესო გზის
უწყვეტობას.

სასიცოცხლო ციკლი

სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედთან შერწყმით იწყება ახალი ორგანიზმის

განვითარების პროცესი. ახალი ორგანიზმის საწყისი უჯრედიდან, რომელსაც ზიგოტა
ეწოდება და რომელიც ფაქტიურად გააქტივირებულ კვერცხუჯრედს წარმოადგენს,
ვითარდება ორგანიზმის უჯრედების მთელი სპექტრი. მაშასადამე, გამეტები (და
ზოგადად სასქესო გზის უჯრედები) მაღალი პოტენციების მქონე უჯრედებია. მეორეს
მხრივ, გამეტები სპეციალიზირებული უჯრედებია თავისი სპეციფიკური
სტრუქტურით, ვიწრო ფუნქციითა და რთული მრავალეტაპობრივი განვითარებით,
რაც, ზოგადად, დიფერენცირებული უჯრედების მახასიათებლებია. ამრიგად,
ზოგადბიოლოგიური კანონი, რომლის თანახმად დიფერენცირება ზღუდავს
უჯრედების პოტენციებს, გამეტების შემთხვევაში მართებული არ არის.

არსებობს მამრობითი და მდედრობითი გამეტები, შესაბამისად სპერმატოზოიდები

და კვერცხუჯრედი. გამეტების წინამორბედ უჯრედებს ანუ გამეტების დიფერონის
საწყისს უჯრედებს პირველადი სასქესო უჯრედები (პსუ, პრიმორდიალური
გერმინატული უჯრედები (PGCs), გონოციტები) ეწოდება.

სასქესო უჯრედების ხაზის სომატური უჯრედების ხაზისგან გამიჯვნა მეტად

მნიშვნელოვანი მოვლენაა, ვინაიდან ის უზრუნველყოფს გენეტიკური და ასევე
ეპიგენეტიკური ინფორმაციის გადაცემას და შენარჩუნებას ახალ თაობებში. ყველა
Metazoa ცხოველებისთვის დამახასიათებელია პსუ გამოყოფის და სეგრეგაციის ორი
ვარიანტი. პირველის შემთხვევაში (პრეფორმაცია) მომავალი სასქესო უჯრედები
ვითარდება ე.წ. სასქესო (ჩანასახოვანი) პლაზმის მასალისაგან ზიგოტის
დანაწევრების ადრეულ სტადიებზე. მეორე შემთხვევაში (ეპიგენეზი) გარე
სიგნალების ზემოქმედების შედეგად მიმდინარეობს პოლიპოტენტური უჯრედების
ინდუქცია და მათში სასქესო გზის პროგრამის რეალიზაცია.
 1 – პრეფორმაციული განვითარების მოდელი - ასიმეტრიული გაყოფა (ციტოპლაზმური
ფაქტორების არათანაბარი გადანაწილება შვილეულ უჯრედებს შორის)

2 - ეპიგენეტიკური განვითარების მოდელი - სიმეტრიული გაყოფა ( შვილეული უჯრედები

პასუხობენ განსხვავებულ გარე სიგნალებს)

სასქესო უჯრედების ეპიგენეზის გზით განვითარების დროს პსუ ჩამოყალიბება

შედარებით გვიან სტადიებზე ხდება (ძუძუმწოვრებსა და ადამიანში -
გასტრულაციის პირველი ფაზის დროს). პლურიპოტენტური უჯრედების სასქესო
გზით განვითარებას განსაზღვრავენ სპეციფიკური სასიგნალო მოლეკულები,
რომლებიც უზრუნველყოფენ უჯრედების შესაბამის პროგრამირებას. ეს გზა უფრო
ფართოდ არის გავრცელებული ცხოველთა სამყაროში. ამ გზით ძუძუმწოვრებისა და
ადამიანის პსუ ყალიბდება. პსუ ხაზი განიხილება, როგორც ეპიბლასტის უჯრედული
მასალისაგან გასტრულაციის პირველი ფაზის დროს წარმოშობილი უჯრედული
კლონი. ამრიგად, პსუ-ს წყაროს ეპიბლასტი წარმოადგენს.

პსუ ემბრიონული წარმოშობა in vivo და პსუ წარმოქმნა in vitro. პრეიმპლანტაციური

ბლასტოცისტა (E4.5 განვითარების სტადია) შედგება ემბრიონული ხაზის უჯრედებისაგან
(ეპიბლასტი) და ორი ჩანასახგარე უჯრედული ხაზისაგან (პირველადი ენტოდერმა და
ტროფოექტოდერმა). იმპლანტაციის შემდგომ (E6.5 სტადია), ჩანასახგარე ექტოდერმიდან და
აგრეთვე ვისცერალური ენტოდერმიდან მოსული სიგნალი იწვევს პროქსიმალური ეპიბლასტის
რამოდენიმე უჯრედის გადაქცევას პსუ უჯრედებად. In vitro პრეიმპლანტაციური
ბლასტოცისტიდან მიღებული ემბრიონული ღეროვანი უჯრედები დიფერენცირდებიან
ეპიბლასტის მსგავსი უჯრედების (EpiLCs) წარმოქმნით აქტივინ-A და ფიბრობლასტების ზრდის
ფაქტორის თანაობისას. EpiLCs, თავის მხრივ, პასუხობენ რა BMP4 სიგნალს, წარმოქმნიან პსუ
მსგავს უჯრედებს (წყარო: Primoridal germ cell specification: a context-dependent cellular
differentiation event, by U. Günesdogan, E. Magnúsdóttir, M. Azim Surani, 2014, Philosophical
Transactions, V369,1657 ).

ეპიბლასტის პოლიპოტენტური უჯრედებიდან პსუ-ს დიფერენცირება ხდება

სპეციფიკური სასიგნალო მოლეკულების მოქმედების შედეგად. ესენია: BMP4 (bone
morphogenetic protein 4) და BMP8b, რომლებსაც გამოიმუშავებს ჩანასახგარე
ექტოდერმა, და BMP2 (წარმოიქმნება ჰიპობლასტში). ზოგადად, BMP
მორფოგენეტიკური ცილები ზრდის მატრანსფორმირებელი ფაქტორის TGF-beta
სუპეროჯახის წევრებია. მათი ეპიბლასტის უჯრედებზე მოქმედება იწვევს ამ
უკანასკნელებში Smad 1, 4, 5, 8 შიდაუჯრედული სასიგნალო მოლეკულების
გააქტივებას, რასაც მოყვება პსუ დიფერენცირების მაკონტროლებელი გენების
ექსპრესიის აქტივაცია. სასქესო უჯრედებად ეპიბლასტის მხოლოდ ის უჯრედები
დიფერენცირდებიან, რომლებიც BMP სიგნალების მიმართ მგრძნობიარობას იჩენენ.
ასეთი უჯრედები ეპიბლასტის პროქსიმალურ ნაწილშია ლოკალიზებული. BMP
სიგნალინგი ასევე პირდაპირი ან არაპირდაპირი გზით იწვევს WNT3 სასიგნალო
გზის აქტივაციას, რომელიც აგრეთვე აუცილებელია პსუ უჯრედების
ჩამოყალიბებისათვის.

BMP და WNT სასიგნალო გზის როლი პსუ სპეციფიკაციაში. ჩანასახგარე ენტოდერმის BMP4 და
ვისცერალური ენტოდერმის BMP2 აინდუცირებენ SMAD1 და SMAD5 ფოსფორილირებას, რის
შედეგად ეს უკანასკნელები წარმოქმნიან კომპლექსს SMAD4-თან. SMAD კომპლექსი გადაიტანება
უჯრედის ბირთვში, სადაც უკავშირდება პსუ დამახასიათებელი გენების ენჰანსერულ და
პრომოტორულ უბნებს. გარდა ამისა, BMP სიგნალი პირდაპირი და არაპირდაპირი გზით
ააქტიურებს WNT3-ს, რომელიც აგრევე აუცილებელია პსუ წარმოქმნისთვის. სავარაუდოდ,
WNT3 სიგნალი იწვევს GSK3-ის რეპრესიას, რაც, თავის მხრივ, β-კატენინს ასტაბილიზებს. β-
კატენინი შედის უჯრედის ბირთვში და LEF1/TCF-სთან ერთად ააქტიურებს T-Brachyury გენის
ექსპრესიას. T-BRACHYURY უკავშირდება Prdm1 (BLIMP1აკოდირებს) and Prdm14 გენების
სიახლოვეში არსებულ ენჰანსერულ უბნებს.

პსუ წინამორბედ უჯრედებში ხდება Hox ოჯახის გენების (Hoxa1, Hoxb1) შერჩევითი
რეპრესია. ეს გენები პასუხისმგებელია სომატური უჯრედების დიფერენცირებაზე.
მათი დათრგუნვის დროს, შესაბამისად, ითრგუნება სომატური გზის განვითარების
პროგრამა.

ამრიგად, ეპიბლასტის თავიდან პლურიპოტენტური უჯრედები იწყებენ

განსხვავებული პროგრამების რეალიზაციას - უჯრედების ნაწილი ინარჩუნებს
პლურიპოტენტურობას და პსუ-დ გარდაიქმნება, ხოლო ნაწილი კი კარგავს
პლურიპოტენტურობას და სომატურ უჯრედებად ვითარდება. ბოლო წლების
გამოკვლევებში ნაჩვენები იქნა Blimp 1 (B-lymphocyte-induced maturation protein 1) და
Blimp 14 ტრანსკრიპციული რეპრესორების როლი პსუ-ს განვითარებაში. ორივე
ფაქტორი ახდენს სომატური უჯრედების განვითარებაზე პასუხისმგებელი გენების
(Hox), ასევე უჯრედული ციკლის და დნმ მეთილირების მარეგულირებელი გენების
დათრგუნვას. ამავე დროს Blimp 1 ააქტიურებს სასქესო უჯრედების სპეციფიკურ
გენებს და პლურიპოტენტურობის გენებს (Sox2 და Nanog), რომელთა ექსპრესია
ითრგუნება სომატური ხაზის უჯრედებში (Takahashi, Yamanaka, 2006). აქედან
გამომდინარე Blimp 1 და Blimp 14 განიხილება, როგორც პსუ წინამორბედი
უჯრედების მარკერები მათი ფორმირების საწყისს სტადიებზე.

პსუ წარმოიქმნებიან ემბრიონული პლურიპოტენტური უჯრედებიდან ჩანასახოვანი

ფურცლების ფორმირებამდე, ამდენად ისინი არც ერთ მათგანს არ მიეკუთვნებიან, და
მცდარი იქნებოდა გვესაუბრა პსუ რომელიმე ჩანასახოვანი ფურცლიდან
წარმოშობაზე.

პირველადი სასქესო უჯრედების მიგრაცია

ეპიბლასტში წარმოქმნილი სასქესო უჯრედები გასტრულაციის მეორე ფაზის

დაწყებისას მიგრირებენ პირველად ზოლში, საიდანაც შემდგომ გადადიან
ფორმირებადი ყვიტრის პარკის ენტოდერმაში. ამ ეტაპზე პსუ მიგრაცია პასიურ
ხასიათს ატარებს, ვინაიდან ის მეტწილად დაკავშირებულია უჯრედული მასების
გადაადგილებასთან გასტრულაციის დროს. მოგვიანებით პსუ იწყებენ აქტიურ
მიგრაციას მეზონეფროსის და გონადების მიმართულებით.

ადამიანში პსუ მორფოლოგიური ან ბიოქიმიური მეთოდების გამოყენებით

პირველად იდენტიფიცირდებიან განვითარების მე2-მე3 კვირას ყვითრის პარკის
კედელში. ამ ფაქტმა გამოიწვია ის, რომ დღესაც ლიტერატურაში გვხვდება
ინფორმაცია იმის შესახებ, რომ პსუ წარმოიქმნება ყვითრის პარკის კედლის
ენტოდერმიდან. სინამდვილეში კი ყვითრის პარკი არის პსუ არა წარმოშობის, არამედ
მიგრაციის საიტი, სადაც პსუ ლოკალიზდებიან დიდი რაოდენობით მათი
გონადებისკენ (სასქესო მორგვებისაკენ) მიგრაციამდე. ძუძუმწოვრებსა და ადამიანში
პსუ იდენტიფიცირება გართულებულია იმით, რომ ადრეულ სტადიებზე
შეუძლებელია მათი აღმოჩენა მორფოლოგიური მეთოდების გამოყენებით. მათი
სტრუქტურული თავისებურებანი ვლინდება მხოლოდ მათი გონადებისკენ
მიგრაციის დროს. ეს შედარებით დიდი ზომის (12-20 მკმ დიამეტრში) მომრგვალო
უჯრედებია ცენტრალურად განლაგებული ნათელი ბირთვით 1-2 ბირთვაკით.
ციტოპლაზმაში აღინიშნება ტუტე ფოსფატაზის მაღალი აქტიურობა და გლიკოგენის
გრანულების დაგროვება.

ვინაიდან გონოციტები წარმოიქმნებიან სასქესო ჯირკვლების ნერგების -

გონადებისგან მოშორებით (ამბობენ, რომ გონოციტები ექსტრაგონადური
წარმოშობისაა), შემდგომი მომწიფებისათვის აუცილებელი ხდება მათი მიგრაცია
გონადებში. არჩევენ გონოციტების პასიურ და აქტიურ (ინტერსტიციურ) მიგრაციას.
პასიური მიგრაცია ხორციელდება სისხლის ნაკადის მეშვეობით. აქტიური მიგრაცია
ხორციელდება გონოციტების ამებოიდური მოძრაობის ხარჯზე ფილოპოდიების
წარმოქმნით. მიგრაციის ტიპი დამოკიდებულია ჩანასახის ზომებსა და იმ მანძილზე,
რომელიც უნდა გაიარონ გონოციტებმა გონადებში შესახლებამდე. ადამიანში
გონოციტები აქტიურად მიგრირებენ ყვითრის პარკიდან გონადებში უკანა ნაწლავისა
და მეზენთერიუმის გავლით.

გონოციტები გადაადგილდებიან კონტაქტური ორიენტირების მექანიზმით.

ნაჩვენებია, რომ 27-30-დღიან ადამიანის ემბრიონში გონოციტები წარმოქმნიან
ბოჭკოვან შრეს, რომელიც აკავშირებს სასქესო უჯრედს უჯრედშორისი მატრიქსის
სპეციფიკურ მაკრომოლეკულებთან და მნიშვნელოვან როლს თამაშობს მიგრაციისა
და რეკოგნისცირების დროს.

გონოციტების გონადებისკენ მიგრაცია დადებითი ქემოტაქსისის საფუძველზე

ხდება. სპეციფიკური ატრაქტანტები განსაზღვრავენ გონოციტების მიგრაციის
მიმართულებას და აგრეთვე ხელს უწყობენ სისხლძარღვებში გადასული
გონოციტების შეჩერებას გონადებთან ახლოს მდებარე კაპილარებში. ძუძუმწოვრებში
ერთ-ერთ ატრაქტანტად დასახელებულია Kitl (გონოციტების Kit-რეცეპტორის
ლიგანდი).

მიგრაციის დაწყებამდე და მის პროცესში გონოციტები იყოფიან მიტოზურად, რის

შედეგად მათი რიცხვი იზრდება.

ადამიანის ჩანასახში გონადები წარმოიქმნებიან ემბრიოგენეზის 28-30-ე დღეს.

გონადები მათში გონოციტების შესახლების მომენტისათვის სქესობრივად
ნეიტრალურია (სქესობრივად ინდიფერენტულია), რაც იმას ნიშნავს, რომ ამ ეტაპზე
მორფოლოგიურად შეუძლებელია გონადის “სქესის” დადგენა. ასეთი
ინდიფერენტული გონადის სტადია ადამიანში განვითარების მე-7 კვირამდე
გრძელდება, რის შემდეგაც გონადები თანდათანობით იძენენ სათესლისა თუ
საკვერცხისათვის დამახასიათებელ აგებულებას. გონადა შედგება გარეთა ქერქოვანი
და შიგნითა ტვინოვანი შრეებისაგან. თუ გონადა მომავალი საკვერცხეა, მაშინ
გონოციტები ქერქოვან შრეში შესახლდებიან, თუ იგი სათესლის ნერგს წარმოადგენს,
მაშინ გონოციტები უფრო ღრმად შეიჭრებიან ორგანოში და შესახლდებიან ტვინოვან
ნივთიერებაში. თუ მიგრაციის პროცესში გონოციტები შესახლდებიან ჩანასახის სხვა
ნაწილებში, ასეთი უჯრედებიდან შესაძლებელია ტერატომის განვითარება.

O ტერატომის მაგალითები

ტერატომები სიმსივნეების საკმაოდ მრავალფეროვან ჯგუფს წარმოადგენენ. ისინი

წარმოიქმნებიან ემბრიოგენეზის სხვადასხვა სტადიებზე მათი პათოლოგიური
მიმდინარეობის დროს. რადგანაც ტერატომების წყაროს პლურიპოტენტური
უჯრედები წარმოადგენენ, მათ უჯრედულ მასაში ხშირად სხვადასხვა
მაღალდიფერენცირებული სტრუქტურები (მაგ. თმა, კბილები, ფრჩხილები)
ვითარდება.
 მეიოზური დაყოფის სქემა სპერმატოგენეზის და ოოგენეზის დროს.

გამეტოგენეზის ფაზებია:

1. გამრავლების ფაზა

2. ზრდის ფაზა

3. მომწიფების ფაზა

4. ფორმირების ფაზა ანუ სპერმიოგენეზი (დამახასიათებელია მხოლოდ

სპერმატოგენეზისათვის)

გამეტების ძირითადი თვისებებია:

1. ჰაპლოიდურობა;

2. ტერმინალური დიფერენცირება;

3. სომატური უჯრედებისათვის დამახასიათებელი ბირთვულ-ციტოპლაზმური

შეფარდების დარღვევა;

4. შენელებული მეტაბოლიზმი;
5. სპეციალიზირებული სტრუქტურების არსებობა (სპერმატოზოიდის შოლტი,
კვერცხუჯრედის გარსები).

კვერცხუჯრედი (მეორე რიგის ოოციტი) და სპერმატოზოიდი

ოოგენეზი - კვერცხუჯრედის მომწიფების პროცესი

გამრავლების ფაზა. ოოგენეზის გამრავლების ფაზა გონოციტების (პსუ) წარმოქმნით

იწყება. გონოციტები დიპლოიდური უჯრედებია, რომლებიც მიტოზურად
მრავლდებიან. მათი გამრავლება გრძელდება მიგრაციის პროცესშიც, მაგრამ ყველაზე
მაღალ დონეს ის გონადების ქერქოვან შრეში შესახლების შემდეგ აღწევს, რაც
ადამიანის შემთხვევაში ემბრიოგენეზის I თვის ბოლოს - II თვის შუაში ხდება.
გონადებში შესახლებისას გონოციტები კარგავენ ამებოიდური მოძრაობის უნარს,
შედიან კონტაქტში ფოლიკულურ ეპითელიუმთან და გარდაიქმნებიან ოოგონიებად.
შემდგომი 3-4 თვის გამნავლობაში ოოგინიები აქტიურად მრავლდებიან მიტოზით,
რის შედეგადაც მათი რაოდენობა საწყისი 1500-2000 უჯრედიდან რამოდენიმე
მილიონს აღწევს. უნდა ითქვას, რომ ოოგონიების გამრავლების პროცესი საოცრად
არაეკონომიურად მიმდინარეობს. ადამიანში ემბრიონული განვითარების მე-5
თვისთვის აღინიშნება ოოგონიების მაქსიმალური რაოდენობა (6-7 მილიონი), რის
შემდეგ იწყება წარმოქმნილი უჯრედების მასობრივი დაღუპვა აპოპტოზის გზით.
აპოპტოზის მიზეზები დღემდე გაურკვეველი რჩება. არ არის ცნობილი აგრეთვე, აქვს
თუ არა უჯრედულ კვდომას სელექციური ხასიათი. შესაძლებელია, რომ იღუპებიან
ის ოოგონიები, რომლებიც ამა თუ ომ მიზეზით ვერ გარდაიქმნებიან ოოციტებად და
ვერ შედიან მეიოზში, ან, რაც უფრო სარწმუნოა, იღუპებიან ოოციტები პირველი
მეიოზის პროფაზაში. დაბადების მომენტისთვის საკვერცხეებში მხოლოდ 1-2
მილიონი უჯრედი რჩება, 7 წლის ასაკისთვის მათი რაოდენობა 300 000-მდე
მცირდება, ხოლო სასქესო მომწიფების ასაკისთვის მათი რაოდენობა 40 000 არ
აღემატება. აქედან საბოლოო მომწიფებას მხოლოდ 400-500 უჯრედი მიაღწევს.
ოოგონიების გამრავლება ძუძუმწოვრების უმრავლესობაში წყდება დაბადებისთანავე
ან ოდნავ მოგვიანებით, თუმცა, 2004 წელს ჟურნალ “Nature”-ში გამოქვეყნდა
პროფესორ ჯონატან ტილის და თანაავტორების მონაცემები, სადაც ნაჩვენები იყო,
რომ ზრდასრული თაგვების საკვერცხეებში შენარჩუნებულია ღერო უჯრედების
პული, რომელთა გაყოფის შედეგად ყოველდღიურად 77 ახალი ოოციტი
წარმოიქმნება („Germline Stem Cells and Follicular Renewal in the Postnatal Mammalian
Ovary”, Johnson et al, Nature 428, 145–150 (2004)). 2012 წელს კი მკვლევართა იმავე
ჯგუფმა გამოქვეყნდა მონაცემები იმის თაობაზე, რომ ოოგენური რიგის უჯრედების
გამრავლება ზრდასრული ქალის ორგანიზმშიც მიმდინარეობს („Oocyte formation by
mitotically active germ cells purified from ovaries of reproductive-age women”,White
Y.A.R. et al. Nature Med. 18, 413–421 (2012)). თუმცა, ეს მონაცემები დამატებით
მტკიცებულებებს საჭიროებს.

ზრდის ფაზა. ემბრიონული განვითარების უკვე მე-3 თვიდან ოოგინიების ნაწილი

ასრულებს მიტოზური გაყოფების ციკლს და ზრდის ფაზაში შედის. ოოგენური
რიგის უჯრედებს, რომლებიც მიტოზური გზით გამრავლებას წყვეტენ და
მეიოზურად გაყოფას იწყებენ, I რიგის ოოციტები ეწოდება. I რიგის ოოციტები შედიან
პირველი მეიოზური გაყოფის პროფაზაში, სადაც ჩერდებიან ფოლიკულური
უჯრედების მიერ სინთეზირებული მეიოზ-მაინჰიბირებელი ფაქტორების (MIF)
ზემოქმედების შედეგად (I მეიოზური ბლოკი). სასქესო მომწიფების ასაკამდე I რიგის
ოოციტები მოსვენების სტადიაში -
დიქტიოტენაში გადადიან. მეიოზის
რედუქციული გაყოფის პროფაზაში იწყება ოოციტების ზრდა, რის შედეგადაც
უჯრედების ზომა მკვეთრად მატულობს. ასე, მაგალითად, თუ ძუძუმწოვრების
სომატური უჯრედის საშუალო დიამეტრი 10-20 მკმ-ია, კვერცხუჯრედის დიამეტრი
100-200 მკმ-ს აღწევს.

ზრდის ფაზა იყოფა მცირე და დიდი, იგივე ნელი და სწრაფი ზრდის ფაზებად.
მცირე ზრდის ფაზისთვის დამახასიათებელია ციტოპლაზმისა და ბირთვის
მოცულობის თანაბარი ზრდა ძირითადად აუტოსინთეზური პროცესების ხარჯზე. ამ
ფაზის დროს ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდება თითქმის უცვლელი რჩება. ამ
სტადიაზე ოოციტის ბირთვი დიდი და ნათელია, მას ზოგჯერ „ჩანასახოვან
ბუშტუკს“ უწოდებენ. ასეთი ბირთვის დამახასიათებელ სტრუქტურას ე.წ. ლამპრის
ჯაგრისისებური ქრომოსომები წარმოადგენს.

ლამპრის ჯაგრისისებური ქრომოსომა

ეს “ნაძვის ხის” ფორმის ქრომოსომებია, რომლებსაც ლოკალური დეკონდენსაციის
შედეგად უჩნდებათ ახლად სინთეზირებული რნმ-ის მოლეკულებთან
დაკავშირებული დესპირალიზებული დნმ-ის მარყუჟები (ერთი მარყუჟი
ტრანსკრიპციის ერთ ერთეულს შეესაბამება). დიდი ზრდის ფაზისთვის
დამახასიათებელია ციტოპლაზმის მოცულობის მკვეთრი ზრდა ძირითადად გარედან
შემოსული ნივთიერებების დაგროვების ხარჯზე (ჰეტეროსინთეზი). ამ დროს
ციტოპლაზმაში გროვდება ცილები, ცხიმები, ნახშირწყლები, ვიტამინები,
მინერალური მარილები და ა.შ. აღსანიშნავია აგრეთვე ოოციტში ღვიძლში
სინთეზირებული ყვითრის მცირერიცხოვანი გრანულების დაგროვება. სწორედ ამ
სტადიაზე შეინიშნება ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდების შემცირება.
უჯრედში გროვდება ტრანსლაციის პროდუქტები, მიმდინარეობს ყველა სახის რნმ-
ის (მრნმ, რრნმ, ტრნმ, მცირე რნმ) ტრანსკრიპცია. აღსანიშნავია, რომ ციტოპლაზმაში
გადასული ტოტალურო მრნმ-ის დიდი ნაწილი არატრანსლირებადია, ის
გამოიყენება მოგვიანებით ოოციტის საბოლოო მომწიფების დროს.

მეტად მნიშვნელოვანია I მეიოზის პროფაზაში მიმდინარე ჰომოლოგიური

ქრომოსომების კონიუგაცია და კროსინგოვერი.

როგორც უკვე ავღნიშნეთ, ზრდის პროცესი მისი ეტაბების ხანგრძლივობის

მიხედვით შეიძლება აგრეთვე ნელი და წრაფი ზრდის ფაზად დავყოთ. ადამიანში
ნელი ზრდა გრძელდება წლების განმავლობაში (სულ მცირე სქესობრივი მომწიფების
ასაკამდე (12-13 წელი)) რეპროდუქციული ასაკის ბოლომდე. სწრაფი ზრდა
გრძელდება ერთი მენსტრუალური ანუ მთვარის ციკლის განმავლობაში (საშუალოდ
28 დღე).

მომწიფების ფაზა. ოოციტების მომწიფება იწყება მეიოზის განახლებისთანავე და

სრულდება მხოლოდ განაყოფიერების შედეგად, როდესაც ოოციტი ამთავრებს მეორე
მეიოზურ გაყოფას.

I რიგის ოოციტი ფოლიკულური უჯრედების მიერ წარმოქმნილი პროგესტერონის

მოქმედების შედეგად გამოვა პროფაზის ბლოკიდან, გაივლის მეიოზის რედუქციული
გაყოფის ფაზებს და წარმოქმნის პირველ პოლარულ (აბორტულ, მიმართებით)
სხეულაკს და II რიგის ოოციტს. II რიგის ოოციტი მეორე მეიოზურ (ეკვაციურ)
გაყოფაში შედის. უმრავლეს შემთხვევაში ეკვაციური გაყოფის მეტაფაზაში შეინიშნება
მეორე მეიოზური ბლოკი. ეს განპირობებულია იმით, რომ პროგესტერონი იწვევს
ოოციტში ცილოვანი ციტოსტატიკური ფაქტორის - pp39mos წარმოქმნას. ეს ცილა
ციტოპლაზმაში მხოლოდ ოოციტის მომწიფების დროს შეინიშნება,
განაყოფიერებისას ის სწრაფად იშლება. pp39mos ააქტიურებს ფოსფორილირების
რეაქციების კასკადს და აინჰიბირებს ციკლინ-B-ს დეგრადაციას. ციკლინ B კი
განაპირობებს MPF (mitosis promoting factor) მცირე სუბერტეულის აქტიურობას (p34
cdc2), რაც ბირთვს მეტაფაზაში ბლოკავს. ეს ბლოკი იხსნება ოვულაციისა და
ოოციტის აქტივაციის (განაყოფიერება, ხელოვნური აქტივაცია) შედეგად.

MPF

დიდი სუბერთეული (ციკლინ B) სტაბილიზაცია მცირე სუბერთეული (cdc2) (M>)

(აფერხებს ციკლინ B-ს დეგრადაციას)

CSF - pp39 (პროგესტერონ-დამოკიდებული) (მეტაფაზური ბლოკი)

(CSF ინაქტივაცია)

კალპინ (Ca-დამოკიდებული) (განაყოფიერება)

MPF, CSF მოქმედების სქემა

ბლოკის მოხსნისას, II რიგის ოოციტის გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება ჰაპლოიდური

კვერცხუჯრედი და მეორე პოლარული სხეულაკი. ამრიგად, მეიოზის პროცესში ერთი
ოოციტიდან მიიღება მხოლოდ ერთი კვერცხუჯრედი, ხოლო დანარჩენი უჯრედები
(ერთი ან სამი) არაფუნქციონირებად პოლარულ სხეულაკს წარმოადგენენ.

კვერცხუჯრედის დიფერონი:

გონოციტი → ოოგონია (ოოგონიუმი) → I რიგის ოოციტი → II რიგის ოოციტი →

კვერცხუჯრედი

შეიძლება ითქვას, რომ ძუძუმწოვრების და ადამიანის მდედრობითი სასქესო

უჯრედების მომწიფებისას კვერცხუჯრედის სტადია საერთოდ არ მიიღწევა.
ფართოდ გამოყენებადი ტერმინი „კვერცხუჯრედი“ სინამდვილეში ან პირველი, ან
მეორე რიგის ოოციტის მიმართ იხმარება. კვერცხუჯრედის ბირთვის მიღება კი ხდება
მხოლოდ განაყოფიერების დროს სინკარიონის სტადიაზე.
საკვერცხის აგებულება.

გარედან საკვერცხე დაფარულია შემაერთებელქსოვილოვანი ცილოვანი გარსით

(tunica albuguinea). ორგანოს სტრომა წარმოდგენილია ფაშარი შემაერთებელი
ქსოვილით, რომელიც მდიდარია სისხლძარღვებითა და ნერვებით. არჩევენ
საკვერცხის გარეთა ქერქოვან (cortex) და შიგნითა ტვინოვან (medulla) შრეებს.
ოოგენეზის პროცესი საკვერცხის ქერქოვან შრეში მიმდინარეობს.

მდედრობითი სასქესო გზების სქემატური გამოსახულება.

საკვერცხის ჰისტოლოგური პრეპარატი

ოოციტები საკვერცხეში დაკავშირებულები არიან დამხმარე ფოლიკულურ

უჯრედებთან, რომლებიც ტროფიკულ ფუნქციას ასრულებენ. ოოციტი და მის
გარშემო მდებარე ფოლიკულური უჯრედები წარმოქმნიან სფერულ სტრუქტურას,
რომელსაც ფოლიკული ეწოდება.
 საკვერცხის აგებულება

მოუმწიფებელ მცირე ზომის ფოლიკულებს პრიმორდიალური ფოლიკულები

ეწოდება. პრიმორდიალური ფოლიკულების ფოლიკულური უჯრედები ბრტყელი
ფორმისაა და ერთ შრედ არიან განლაგებული. აქტიური რეპროდუქციული ასაკის
მიღწევიდან ყოველი ციკლის დასაწყისში ფოლიკულების ჯგუფი (5დან - 20მდე)
იწყებს მომწიფებას. ასეთ გააქტიურებულ, მზარდ ფოლიკულებს პირველადი
ფოლიკულები ეწოდება. ზრდის პროცესში ფოლიკულური უჯრედების ფორმა ჯერ
კუბური, ხოლო შემდეგ კი პრიზმული ხდება, იზრდება ფოლიკულური უჯრედების
შრიანობაც. ოოციტის ირგვლივ ყალიბდება მმბრწყინავი ანუ გამჭვირვალე გარსი
(zona pellucida), რომელიც ოოციტისა და ფოლიკულური უჯრედების მიერ
პროდუცირებული გლიკოპროტეინებისა და გლიკოზამინოგლიკანებისაგან შედგება.
მომწიფების პროცესში ფოლიკულებში ჩნდება ღრუ (antrum), რომელიც
თანდათანობით იწელება და ფოლიკულური სითხით ივსება. ფოლიკულებში ღრუს
გაჩენის შემდეგ მათ მეორად ანუ ანტრალურ ფოლიკულებს უწოდებენ. მეორადი
ფოლიკულებიდან ერთ-ერთი ხდება დომინანტური ფოლიკული, რომელიც
თრგუნავს სხვა ფოლიკულების მომწიფებას. მხოლოდ დომინანტური ფოლიკული
მიაღწევს მომწიფების ბოლო სტადიას. დანარჩენი ფოლიკულები მომწიფების ამა თუ
იმ სტადიაზე რედუცირდებიან (განიცდიან ათრეზიას). დეგრადირებული
ფოლიკულების ნარჩენებს ათრეზული სხეულაკები ეწოდება. ათრეზიის მექანიზმი
ბოლომდე შესწავლილი არ არის. ვარაუდობენ, რომ ათრეზულ ფოლიკულებში არ
არის გონადოტროპული ჰორმონების ან/და ესტროგენის რეცეპტორები.
მომწიფებულ ფოლიკულს მესამეული, პრეოვულაციური ფოლიკული ანუ გრააფის
ბუშტი უწოდეს. გრააფის ბუშტი დიდი ზომისაა, ის ამოიბურცება საკვერცხის
ზედაპირზე.

პრიმორდიალური, პირველადი და მეორადი ფოლიკულები

მესამეული ფოლიკული

გრააფის ბუშტის აგებულება

გარედან გრააფის ბუშტი დაფარულია შემაერთებელქსოვილოვანი გარსით – თეკით

(theca interna, theca externa). ფოლიკულური უჯრედები წარმოქმნიან მარცვლოვან
შრეს (zona granulosa), კუმულუსს - კვერცხის მატარებელ ბორცვს (cumulus oophorus)
და სხივურ გვირგვინს (corona radiata). ეს უკანასკნელი ოოციტთან უშუალოდ
დაკავშირებული, ყველაზე ახლოს მდებარე რადიალურად წაგრძელებული
ფოლიკულური უჯრედების რამდენიმე შრითაა წარმოდგენილი. გვირგვინის
უჯრედების გამონაზარდები განჭოლავენ ბრწყინავ გარსს და სხივების მაგვარ
სტრუქტურებს წარმოქმნიან. აღსანიშნავია, რომ ოოციტსა და გვირგვინის
ფოლიკულურ უჯრედებს შორის პირდაპირი კონტაქტი არ არის და საკვები
ნივთიერებები ჯერ სითხით ამოვსებულ პრეოოციტარულ სივრცეში ხვდება, ხოლო
იქიდან კი პინოციტოზის გზით გადაიტანება ოოციტში.

გრააფის ბუშტის ფრაგმენტი

ფოლიკულის მომწიფების სტადიები:

პრომორდიალური ფ. პირველადი ფ. მეორადი (ანტრალური) ფ. მესამეული
(პრეოვულაციური, გრააფის) ფოლიკული

ფოლიკულების მომწიფების სქემა

პირველადი ფოლიკულის პრეოვულაციური ფოლიკულის სტადიამდე განვითარებას

საშუალოდ 120 დღე (4 ციკლი) სჭირდება. ფოლიკულების ზრდას და მომწიფებას
აკონტროლებს ფოლიკულომასტიმულირებელი (FSH) და მალუთეინიზირებელი (LH)
ჰორმონი, რომელიც ჰიპოფიზში სინთეზირდება ჰიპოტალამუსის მიერ
სეკრეტირებული გონადოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონის (GnRh) ჰიპოფიზზე
მოქმედების შედეგად, და საკვერცხის საკუთრივი ჰორმონები - ესტროგენი და
პროგესტერონი.

ოოგენეზის ჰორმონალური რეგულაცია

ოვულაცია, რომელიც მენსტრუალური ციკლის მე14 დღეს ხდება, გულისხმობს

მესამეული ფოლიკულის და საკვერცხის კედლის გარღვევას და კვერცხუჯრედის
გადასვლას საკვერცხედან მუცლის ღრუში, სადაც მას წაიტაცებენ საშვილოსნოს
მილის ქვედა გაფართოებული განყოფილების- ამპულის ფიმბრიები.

ოვულაცია

ოვულაციისადმი მზადება და თვითონ ოვულაციის პროცესი საშუალოდ 12 საათის

განმავლობაში მიმდინარეობს.
 ოვულაცია ადამიანში

ოვულაცია ხდება ყოველ 28 დღეში ერთხელ მონაცვლეობით ხან ერთ, ხან მეორე
საკვერცხეში. საკვერცხის კედელი იშლება ჰიდროლიზური ფერმენტების მოქმედების
შედეგად, ამ დროს სხეულის ტემპერატურა 0.5-1.0 გრადუსით მაღლა იწევს.
ოვულირებული ფოლიკულის ნარჩენებიდან ვითარდება ყვითელი სხეული (corpus
luteum), რომელიც ენდოკრინულ ჯირკვალს წარმოადგენს. აქ ხდება პროგესტერონისა
და მცირე რაოდენობით ესტროგენის სინთეზი.

ყვითელი სხეული

ყვითელი სხეულის ჰორმონ-მაპროდუცირებელი უჯრედები - ლუთეოციტები

ყვითელი სხეულის პროგესტერონი უზრუნველყოფს საშვილოსნოს ენდომეტრიუმის
ნორმალურ აგებულებას მენსტრუალური ციკლის მეორე ნახევრის დროს.
ფეხმძიმობისას ყვითელი სხეული 2-4 თვე, ხოლო ჩვეულებრივი მენსტრუალური
ციკლის დროს - 10-14 დღე ფუნქციონირებს, რის შემდეგ განიცდის ინვოლუციას და
წარმოქმნის შემაერთებელქსოვილოვან ნაწიბურს – თეთრ სხეულს (corpus albicans).

საკვერცხესა და საშვილოსნოში მიმდინარე ციკლური პროცესები ერთმანეთთან

კავშირში იმყოფება, ისინი სინქრონულად მიმდინარეობს და ჰიპოთალამუს-
ჰიპოფიზარული ნეიროსეკრეტორული სისტემის მხრიდან რთულ კონტროლს
ექვემდებარება.

ოვარიალური და მენსტრუალური ციკლი

სპერმატოგენეზი - სპერმატოზოიდების მომწიფების პროცესი

განსხვავებით ოოგენეზისაგან, რომელიც ციკლურად მიმდინარეობს

რეპროდუქციული პერიოდის განმავლობაში, სპერმატოგენეზის პროცესს
ციკლურობა არ ახასიათებს. ის იწყება ინდივიდის სქესობრივი მომწიფების ასაკიდან
და გრძელდება პრაქტიკულად მთელი სიცოცხლის მანძილზე. სპერმატოგენეზის
დროს მეიოზის შედეგად ერთი უჯრედიდან ოთხი სრულყოფილი ტოლფასოვანი
სპერმატოზოიდი მიიღება. სპერმატოგენული რიგის უჯრედების როგორც
მიტოზური, ასე მეიოზური გაყოფის დროს ადგილი აქვს არასრულ ციტოკინეზს, რის
შედეგადაც წარმოქმნილი უჯრედები ერთმანეთთან ციტოპლაზმური ხიდაკებით
აღმოჩნდებიან დაკავშირებულნი, წარმოიქმნება უჯრედების კლონი – სინციტიუმი
ანუ უჯრედული ასოციაცია. სინციტიური კავშირი, ერთის მხრივ, უზრუნველყოფს
კლონის უჯრედების განვითარების სინქრონულობას, ხოლო მეორეს მხრივ კი
სპერმატოგენული რიგის უჯრედების სიცოცხლისუნარიანობას. ნაჩვენებია, რომ
სპერმატოზოიდების სრულყოფილი დიფერენცირებისთვის მთელი დიპლოიდური
ნაკრები ( X და Y ქრომოსომების ჩათვლით) და მისი პროდუქტებია საჭირო. სწორედ
ამ პირობის შესრულებას ემსახურება უჯრედების ერთმანეთთან შემაკავშირებელი
ციტოპლაზმური ხიდაკების არსებობა.

სპერმატოგენეზის ხანგრძლივობა ადამიანში 72-74 დღეს შეადგენს. ამ პერიოდის

განმავლობაში სპერმატოგენული რიგის ღეროვანი უჯრედები (სპერმატოგონიები),
რომლებიც სათესლის დაკლაკნილი მილაკების კედლებშია ლოკალიზებული,
გადიან დიფერენცირების გრძელ გზას და საბოლოოდ ყალიბდებიან, როგორც
მომწიფებული, ქრომოსომთა ჰაპლოიდური ნაკრების შემცველი, ციტოპლაზმის
პრაქტიკულად მოკლებული სპერმატოზოიდები.

სპერმატოგენეზის პროცესში არჩევენ ორ - ტესტიკულურ და ეპიდიდიმურ ფაზას.

ტესტიკულური ფაზის დროს მიმდინარეობს სპერმატოგონიების
სპერმატოზოიდებად დიფერენცირების ძირითადი ეტაპები, ხოლო ეპიდიდიმური
ფაზის დროს კი - სპერმატოზოიდების მომწიფების დასრულება, კერძოდ,
მუკოპოლისაქარიდების, ქოლესტერინისა და დამცველი ცილების დაგროვების
ხარჯზე იცვლება სპერმატოზოიდების გარეთა მემბრანის თვისებები,
სპერმატოზოიდები მოძრაობის უნარს იძენენ.

ჩანასახის მამრობით სასქესო უჯრედებს, რომლებიც შესახლდებიან გონადის

ტვინოვან შრეში, პროსპერმატოგონიები ეწოდება. პროსპერმატოგონიები
რამდენჯერმე მიტოზურად იყოფიან, რის შემდეგაც სპერმატოგენეზის პროცესი
წყდება და განახლდება მხოლოდ სქესობრივი მომწიფების ასაკიდან. ზრდასრული
ორგანიზმის მიტოზურად პროლიფერირებად უჯრედებსსპერმატოგონიები
ეწოდება. ადამიანის სათესლეში სპერმატოგონიების საერთო რაოდენობა მილიარდს
აღწევს. სპერმატოგონიებს შორის გამოყოფენ A მუქ, A ნათელ, A მკრთალ,
გარდამავალ და B სპერმატოგონიებს. რთულია იმის თქმა, თუ რომელი ადამიანის
A უჯრედების ჩამოთვლილი პოპულაციებიდან ღეროვანი უჯრედების პულს
წარმოადგენს. ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ მუქი A-სპერმატოგონიები არ
იყოფიან და უჯრედების ერთგვარ რეზერვს წარმოადგენენ. ამ დროს A single
(იზოლირებული), A paired (შეწყვილებული), A aligned (გასწორებული) ნათელი
უჯრედების თაობები კი არადიფერენცირებული პროლიფერირებადი ღეროვანი
უჯრედებია. ეს უჯრედები იყოფიან ნებისმიერ დროს და ხშირად უბრუნდებიან
განვითარების წინა სტადიას (მაგ, A paired გარდაიქმნება A single უჯრედად, რაც
უზრუნველყოფს ღეროვანი უჯრედების პოპულაციის შენარჩუნებას და ამავე დროს
გამოიყენება, როგორც სპერმატოზოიდების საბოლოო რაოდენობაზე კონტროლის
მექანიზმი). A უჯრედების შემდეგი თაობები (A1-4 ) დიფერენცირების შემდგომ
საფეხურზე მდგომი უჯრედებია, რომლებიც იყოფიან მკაცრად განსაზღვრულ დროს
(ე.წ. სათესლის ეპითელიუმის ციკლის სტადიები), ამ ეტაპზე აგრეთვე აღინიშნება
უჯრედების ზოგიერთი კლონის მასიური დაღუპვა. გარდამავალი
სპერმატოგონიების სტადიის გავლით A სპერმატოგონიები B სპერმატოგონიებს
იძლევიან.

სპერმატოგენული რიგის უჯრედები

როგორც უკვე ითქვა, სპერმატოგონიების გაყოფა არასრული ციტოკინეზის ფონზე

მიმდინარეობს, შედეგად ერთი თაობის სპერმატოგენული რიგის უჯრედები
უჯრედულ ასოციაციებში, ყჯრედულ ჯგუფებში არიან გაერთიანებულები მათ
შორის შემორჩენილი ციტოპლაზმური ხიდაკების მეშვეობით. ასეთ უჯრედთა
ასოციაციებს სინციტიუმი ეწოდება. ამრიგად, სპერმატოგენული რიგის უჯრედები A
paired სპერმატოგონიების სტადიიდან სპერმატიდების სტადიის ჩათვლით
სინციტიუმითაა წარმოდგენილი.

პირველ მეიოზში შესულ უჯრედებს I რიგის სპერმატოციტები ეწოდება. I მეიოზის

პროფაზაში იწყება ხანმოკლე ზრდის ფაზა, რომლის დასასრულს უჯრედების ზომა
დაახლოებით 4ჯერ მატულობს. I მეიოზური გაყოფის შედეგად ორი II რიგის
სპერმატოციტი წარმოიქმნება. ეს უკანასკნელები მეორე მეიოზის გაყოფის ფაზაში
შედიან. ადამიანში პირველი მეიოზური გაყოფა რამდენიმე კვირა გრძელდება, მაშინ
როდესაც მეორე მეიოზური გაყოფა დაახლოებით 8 საათის განმავლობაში
მიმდინარეობს. სწორედ ამით არის განპირობებული ის ფაქტი, რომ სათესლის
პრეპარატებში რთულია II რიგის სპერმატოციტების აღმოჩენა. მეორე მეიოზური
გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება 4 ჰაპლოიდური სპერმატიდი, რომლებიც რთული
სტრუქტურული ტრანსფორმაციების შედეგად (Sa, Sb, Sb2, Sc, Sd1 და Sd2
სპერმატიდები) სპერმატოზოიდებად (ფორმირების ფაზა ანუ სპერმიოგენეზი)
გარდაიქმნებიან. ასეთ სტრუქტურულ გარდაქმნებს მიეკუთვნება: ქრომატინის
კონდენსაციის ზრდა, რასაც განაპირობებს ქრომატინის ჰისტონების პროტამინული,
არგინინით მდიდარი მჟავე ცილებით ჩანაცვლება; ციტოპლაზმის ძირითადი
ნაწილის დაკარგვა; გოლჯის კომპლექსის გარდაქმნა აკროსომად და შოლტის
წარმოქმნა.

სპერმიოგენეზი
ყოვედღიურად აქტიური რეპროდუქციული ასაკის მამაკაცის სათესლეებში 10
მილიონზე მეტი სპერმატოზოიდი წარმოიქმნება. სპერმატოზოიდების კონცენტრაცია
სპერმის 1 მლ–ში ჩვეულებრივ 100 000 000 უჯრედს აღწევს. ყოველი ეაკულაციის
დროს 2-4 მლ სპერმა გამოიყოფა. თუ სპერმატოზოიდების კონცენტრაცია სპერმაში
50 000 000/მლ არ აღემატება (ოლიგოსპერმია), იზრდება უშვილობის რისკი, ხოლო
თუ ის 20 000 000/მლ შეადგენს - ასეთი მამაკაცი სტერილურად ითვლება (ამ
შემთხვევაში განაყოფიერების შანსი 20%-ზე ნაკლებია). მთელი სიცოცხლის
მანძილზე ადამიანის სათესლეებში საშუალოდ 800-1800 ტრილიონი
სპერმატოზოიდი წარმოიქმნება.

სპერმატოზოიდის დიფერონი:

გონოციტი → პროსპერმატოგონია (პროსპერმატოგონიუმი) → A-სპერმატოგონია →

გარდამავალი სპერმატოგონია → B-სპერმატოგონია → I რიგის სპერმატოციტი → II
რიგის სპერმატოციტი → სპერმატიდი → სპერმატოზოიდი

სპერმატოგენეზის სქემა

მომწიფებული სპერმატოზოიდის აგებულება:

 სპერმატოზოიდის აგებულება

სპერმატოზოიდის თავი; სომატური უჯრედის და სპერმატიდის ქრომატინის სტრუქტურა

თავი (დამშლელი ფერმენტების შემცველი გაბრტყელებული მემბრანული ბუშტუკი

- აკროსომა, ბირთვი);

ყელი (პროქსიმალური და დისტალური (ბაზალური სხეული) ცენტრიოლი);

შუამდებარე ნაწილი (სპირალურად დახვეული (15 ხვეულად) მრავალი

მიტოქონდრია);

კუდი (შოლტი, რომლის მამოძრავებელ აპარატს აქსონემა ეწოდება).

სპერმატოზოიდის აქსონემა. სპერმატოზოიდის შოლტის აქსონემის ფორმულაა

9+9x2+2. ის შედგება ორი ცენტრალური და 9 წყვილი პერიფერიული
მიკროტუბულისაგან. პერიფერიული მიკროტუბულების ერთი წევრი სრულია და
განივ ანათალზე შეკრული წრის სახეს იღებს, ხოლო მეორე კი არასრულია.
ცენტრალური და პერიფერიული წყვილების სრული წევრები 13 ტუბულინის
პროტოფილამენტისგან შედგება, წყვილების არასრული წევრები კი 10-11
პროტოფილამენტს შეიცავს. დუპლეტების სრულ წევრებს აქვთ გამონაზარდები – ე.წ.
დინეინის მხრები. ცილა დინეინი კუნთების მიოზინის მსგავსად ატფ-ის
მოლეკულებს შლის. ძუძუმწოვრების სპერმატოზოიდებში პერიფერიული
დუპლეტების გარდა არის 9 გარეთა მკვრივი კერატინიანი მიკროტუბულა,
რომლებიც შოლტის გარეთა “ჩონჩხს” წარმოქმნიან.

შოლტის განივი ჭრილი (სქემა და ელექტრონულ-მიკროსკოპული სურათი)

სათესლის აგებულება

სათესლე სათესლის პარკში მოთავსებული წყვილი ორგანოა, რომლის ზომაა

4x3x2 სმ. გარედან სათესლე შემაერთებელქსოვილოვანი ცილოვანი გარსითაა (tunica
albuguinea) დაფარული. შემაერთებელი ქსოვილი სეპტების ანუ ტიხრების სახით
იჭრება სათესლის სიღრმეში და ყოფს მას კონუსისებურ წილებად ანუ კამერებად.
სათესლეში სულ 200-300 ასეთი კამერაა. კამერაში განთავსებულია სათესლის
დაკლაკნილი მილაკები, რომელთა სიგრძე 30-80 სმ აღწევს. სწორედ დაკლაკნილი
მილაკების კედლებში მიმდინარეობს სპერმატოგენეზის პროცესი. დაკლაკნილ
მილაკებს შორის სივრცეები ამოვსებულია ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილით,
რომელიც შეიცავს სისხლძარღვებს, ლიმფურ ძარღვებსა და ნერვულ დაბოლოებებს.
ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედული ელემენტებიდან აღსანიშნავია დიდი
ზომის მომრგვალო ინტერსტიციული უჯრედები ანუ ლეიდიგის უჯრედები,
რომლებშიც მიმდინარეობს მამრობითი სასქესო ჰორმონის
ტესტოსტერონის
წარმოქმნა. სათესლის დაკლაკნილი მილაკები უერთდებიან სწორ მილაკებს,
რომლებიც წარმოქმნიან ე.წ. შუასაყრის ბადეს, საიდანაც სპერმა გამომტანი
მილაკების საშუალებით საკოპულაციო ორგანოში გადადის.

სათესლის აგებულება. სპერმატოზოიდის სტრუქტურა

გარედან დაკლაკნილი მილაკი შემოსაზღვრულია ბაზალური მემბრანით. ბაზალურ

მემბრანას უკავშირდება ე.წ. სერტოლის უჯრედები. ეს დიდი ზომის დატოტვილი
უჯრედები მთლიანად განჭოლავენ მილაკების კედლებს. სერტოლის უჯრედების
გამონაზარდებს შორის დარჩენილ სივრცეებს (ჯიბეებს) სპერმატოგენული რიგის
უჯრედები იკავებენ. სერტოლის უჯრედები საკვერცხეების ფოლიკულური
უჯრედების ფუნქციური ანალოგებია. ისინი მრავალ ფუნქციას ასრულებენ, მათ
შორის ტროფიკულს, ციტოპლაზმის ნარჩენების (ე.წ. ნარჩენი სხეულაკების)
უტილიზაციის, ჰორმონ
ინჰიბინის სინთეზის (თრგუნავს გონადოტროპინის
სინთეზს), სტეროიდული ჰორმონების გადამუშავების, სპერმატიდების
გამოთავისუფლებისა და სხვ.

სათესლის დაკლაკნილი მილაკების განივი ჭრილი

 სათესლის დაკლაკნილი მილაკის კედლის აგებულება (დიდი გადიდება)

სპერმატოგენეზი ტალღისებური პროცესია, რაც მართებულია მილაკის როგორც

სიგრძივი, ასევე განივი კვეთებისთვის. სწორედ ამიტომ მილაკების სხვადასხვა
სეგმენტის ანათლებში ზოგჯერ შეუძლებელია ყველა უჯრედული ფორმის დანახვა.

ადამიანის სპერმატოგენეზის ციკლის 6 სტადია. გერმინატული ეპითელიუმის უჯრედების

განვითარების სტადიები წარმოდგენილია, როგორც მზარდი რადიუსის რგოლები.

Ad, Ap და B - შესაბამისად მუქი (dark), ნათელი (pale) A და B სპერმატოგონიები.

 PL, L, Z, P и II -სპერმატოციტები პრელეპტოტენას (preleptotene), ლეპტოტენას (leptotene),
ზიგოტენას (zygotene), პაქიტენას (pachytene) ფაზაში, მეიოზის II გაყოფა (meiotic division II).
Sa, Sb1, Sb2, Sc, Sd1 и Sd2 - სპერმიოგენეზის სტადიები.
Rb - ნარჩენი სხეულაკები ციტოპლაზმაში.

ამასთან ერთად, მილაკის კედლის სიღრმეში უჯრედები ლაგდებიან თავისი

მომწიფების ხარისხის მიხედვით – ნაკლებად მომწიფებული ფორმები პერიფერიაზეა
განლაგებული, მაშინ როდესაც მომწიფებული უჯრედები ცენტრალური სადინრის
სიახლოვეშია განთავსებული.

სპერმატოგენეზის პროცესი სტესლის კლაკნილი მილაკის კედელში

სპერმატოგენეზის პროცესი რეგულირდება ჰიპოფიზის ( FSH და LH) და სათესლის

საკუთარი (ტესტიკულური ანდროგენები -ტესტოსტერონი, ანდროსტენდიონი და
სხვა) ჰორმონებით.
 სპერმატოგენეზის ჰორმონალური რეგულაცია

დაწყებული I რიგის სპერმატოციტების სტადიით, როდესაც კროსინგოვერი

მიმდინარეობს, სასქესო უჯრედები ორგანიზმისთვის უცხო ანტიგენების
მატარებლები ხდებიან, ამიტომ იმუნური რეაქციების თავიდან აცილების მიზნით
აუცილებელია ამ უჯრედების იზოლირება სისხლისა და ლიმფის სისტემებისაგან.
ამას ემსახურება ე.წ. ჰემატოტესტიკულური ბარიერი (ჰტბ), რომლის წარმოქმნაში
მონაწილეობენ სერტოლის უჯრედების მჭიდრო კონტაქტები, ბაზალური მემბრანა,
კაპილარების კედლების ენდოთელური უჯერედები და სხვა.

მჭიდრო კონტაქტი სერტოლის უჯრედებს შორის განლაგებულია ისე, რომ ის

ერთმანეთისგან გამოყოფს არადიფერენცირებულ ღეროვან უჯრედებს და
დიფერენცირების პროცესში მყოფ უჯრედებს.

ჰემატოტესტიკულური ბარიერის ვიზუალიზაცია

ღეროვანი უჯრედის სტატუსის შესანარჩუნებლად საჭიროა სპეციფიკური
მიკროგარემო (ნიში, stem cell niche). ასეთ მიკროგარემოში დიფერენცირებადი
უჯრედის მოხვედრა შეაჩერებს დიფერენცირების პროცესს და უჯრედს ღეროვან
სტატუსში დააბრუნებს. ასევე ღეროვანი უჯრედები დაიწყებენ დიფერენცირებას, თუ
ისინი მოხვდებიან დიფერენცირებადი უჯრედებისთვის დამახასიათებელ გარემოში.
შესაბამისად ჰემატოტესტიკულური ბარიერი უზრუნველყოფს ამ ორი სხვადასხვა
ტიპის უჯრედების განცალკევებას.

საინტერესოა ის მექანიზმი, თუ როგორ გადალახავენ პირველი რიგის

სპერმატოციტები სერტოლის უჯრედებს შორის არსებულ მჭიდრო კონტაქტებს.
მჭიდრო კონტაქტების ერთ-ერთი მთავარი კომპონენტია ცილა კლაუდინ 11
(CLDN11).

სპერმატოციტები, რომლებიც ლახავებ გემატოტესტიკულურ ბარიერს. ყვითელი ფერი -

შეღებვა ცილა კლაუდინ 11-ზე (ამ ცილის ლოკალიზაცია შეესაბამება ბარიერის
ადგილმდებარეობას); წითელი - შეღებვა TEX14 ცილაზე (უჯრედშორისი ციტოპლაზმური
ხიდაკების კომპონენტი), მისი ლოკალიზაცია შეესაბამება სპერმატოციტების ჯაჭვების
(სინციტიუმის) ლოკალიზაციას; ლურჯი - DAPI საღებავით შეღებილი უჯრედების
ბირთვები; S — სერტოლის უჯრედები. ისარი მიანიშნებს სამი სერტოლის უჯრედის
შეერთების ადგილს.
როდესაც სპერმატოციტები უახლოვდებიან ჰტბ-ს, სერტოლის უჯრედებში ცილა
კლაუდინ 3-ის (CLDN3) სინთეზი იწყება. კლაუდინ 3-ის მონაწილეობით
სპერმატოციტების ბაზალურ ნაწილში წარმოიქმნება ბარიერის მეორე შრე ისე, რომ
სპერმატოციტები ყველა მხრიდან ბარიერით შემოსაზღვრულნი ხდებიან. ბარიერის
ძველი შრე იშლება და სპერმატოციტები ღრმა შრეებში გადადიან. ახალ ბარიერში კი
ხდება კლაუდინ 3-ის კლაუდინ 11-ით ჩანაცვლება და, ამრიგად, ბარიერის სრული
აღდგენა.

სპერმატოციტების ჰემოტესტიკულურ ბარიერში მოძრაობის სქემა.

ვარდისფერი - სერტოლის უჯრედები; ცისფერი - სპეტმატოციტების ჯაჭვები; ყვითელი -

ბარიერი
А — სპერმატოციტები უახლოვდებიან ბარიერს, რაც სერტოლის უჯრედებში ცილა
კლაუდინ 3-ის (წითელი) სინთეზს იწვევს; B — კლაუდინ 3-ის მონაწილეობით ფორმირდება
ბარიერის ახალი შრე; C — სპერმატოციტები უფრო ღრმად გადაინაცვლებენ, ბარიერის
ძველი შრე განიცდის დეგრადაციას, ახალ ბარიერში ხდება კლაუდინ 3-ის კლაუდინ 11-ით
ჩანაცვლება.
 ლექცია 2.

განაყოფიერება (ფერტილიზაცია)

მდედრობითი და მამრობითი სასქესო უჯრედების შერწყმას, რასაც მოყვება

ერთუჯრედიანი ჩანასახის – ზიგოტის წარმოქმნა, განაყოფიერება ეწოდება.
მაშასადამე, განაყოფიერება ეს არის უჯრედშორისი ურთიერთობების ერთ-ერთი
ნაირსახეობა, რომლის დროსაც ერთი უჯრედი გენეტიკური მასალის მიმწოდებლის,
ხოლო მეორე კი - მიმღების როლს ასრულებს.

განაყოფიერების პროცესს, რომელშიც სტრუქტურითა და ქცევით განსხვავებული

უჯრედები მონაწილეობენ, ანიზოგამური (ჰეტეროგამური) ეწოდება. ცხოველების
უმეტესობის და ადამიანის შემთხვევაში გვხვდება ანიზოგამიის ფორმა, რომელსაც
ოოგამია ეწოდება. ოოგამიის დროს დიდი ზომის უმოძრაო კვერცხუჯრედი მცირე
ზომის მოძრავი სპერმატოზოიდით ნაყოფიერდება.
ძუძუმწოვრებს და ადამიანს ახასითებს
შინაგანი განაყოფიერება, როდესაც
სპერმატოზოიდები შეიყვანება მდედრის სასქესო გზებში.

განაყოფიერების სტადიებია: გამეტების ურთიერთქმედების დისტანტური ფაზა,

კონტაქტური ფაზა და სინგამია (კარიოგამია).

დისტანტური ურთიერთქმედება ხორციელდება მაშინ, როდესაც გამეტებს შორის

გარკვეული მანძილი რჩება და საჭიროა გამეტების ერთმანეთთან მიახლოება.
გამეტების ასეთი მიმართული გადაადგილება მიმდინარეობს ქემოტაქსისის,
რეოტაქსისის, თერმოტაქსისისა და სტერეოტაქსისის მექანიზმით.

ქემოტაქსისი. მიუხედავად იმისა, რომ ქემოტაქსისის მექანიზმი ნაჩვენებია Metazoa

ცხოველევის უმრავლესობისთვის, ბოლო დრომდე არსებობდა მოსაზრება, რომ
ძუძუმწოვრებში და ადამიანში სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედის მიმართულებით
გადაადგილება არანაირ მსგავს მექანიზმს არ საჭიროებს. თუმცა ბოლო დროის
ლიტერატურაში გაჩნდა მონაცემები ძუძუმწოვრებში (თაგვი, ბოცვერი, ღორი)
ქემოტაქსისის არსებობის შესახებ. გამოყოფილი იქნა ძუძუმწოვრების ქემოტაქსის
ფაქტორები - N-ფორმილპეპტიდები. ნაჩვენებია, რომ ადამიანში სულ ცოტა ორი
სახის ატრაქტანტი არსებობს. ერთი მათგანი სინთეზირდება ოოციტში, ხოლო
მეორის პროდუქციას ფოლიკულური უჯრედები ახდენენ. ატრაქტანტებს
მიექუთვნება სტეროიდული ჰორმონი პროგესტერონი, ANP (წინაგულების
ნატრიურეტული პეპტიდი), სპეციფიკური ოდორანტები და სხვა.

დადებითი და უარყოფითი ქემოტაქსისის სქემა

რეოტაქსისი გულისხმობს სპერმატოზოიდების თვისებას იმოძრაონ მდედრობითი

ორგანიზმის სასქესო გზებში სითხის ნაკადის საპირისპირო მიმართულებით.

თერმოტაქსისი - მოძრაობა ტემპერატურული გრადიენტის მატების მიმართულებით.

სავარაუდოდ, თერმოტაქსისი ქემოტაქსისის დამხმარე მექანიზმია, რომელიც
განაპირობებს სპერმატოზოიდების შედარებით დაბალი ტემპერატურის უბნებიდან
უფრო მაღალი ტემპერატურის მქონე ფერტილიზაციის საიტში გადასვლას. თერმულ
მგრძნობელობას მხოლოდ კაპაციტირებული სპერმატოზოიდები (იხ. ქვემოთ)
ამჟღავნებენ. ტემპერატურული ცვლილებები თავს იჩენს ოვულაციის დროს.

სტერეოტაქსისი არის მცირე ზომის ობიექტის (სპერმატოზოიდი) მოძრაობა უფრო

დიდი ზომის ობიექტისაკენ (კვერცხუჯრედი).
ოვულირებული ოოციტი მოხვდება ჯერ მუცლის ღრუში, ხოლო შემდეგ კი ფალოპის
(საშვილოსნოს) მილის ძაბრის ფიმბრიების მოძრაობის შედეგად წარმოქმნილი
ფოლიკულური სითხის ნაკადის მეშვეობით გადაიტანება საშვილოსნოს მილში.
ფალოპის მილის შიგნით კვერცხუჯრედისა და მასთან დაკავშირებული გვირგვინის
უჯრედების გადაადგილება ხორციელდება ფალოპის მილის ეპითელიუმის
წამწამების მოძრაობის და კედლის კუნთოვანი შრის პერისტალტიკის შედეგად.

კვერცხუჯრედი გადაადგილებისას თანდათანობით თავისუფლდება (მაგრამ არა

ბოლომდე) ფოლიკულური უჯრედების მასისაგან (დენუდაცია), რასაც განაპირობებს
ფალოპის მილის შიგნითა კედლის ამომფენი ეპითელიუმის წამწამების მოძრაობა.

სპერმატოზოიდები მდედრობით სასქესო გზებში მოხვედრის შემდეგ გაივლიან

საშოს, საშვილოსნოს ყელს, საშვილოსნოს და ბოლოს მოხვდებიან ფალოპის მილში.
სპერმატოზოიდების გადაადგილების სიჩქარე 1-4 მმ/წთ შეადგენს.

კვერცხუჯრედის (ყვითელი ისრები) და სპერმატოზოიდების (მწვანე ისრები) მოძრაობა

მდედრობით სასქესო გზებში.

კვერცხსავალში გადაადგილებისას სპერმატოზოიდების რაოდენობა მკვეთრად

კლებულობს და საშვილოსნოს მილს მიაღწევს ეაკულატის სპერმატოზოიდების
საწყისი რაოდენობის (საშუალოდ 300 მლნ უჯრედი) მხოლოდ 10-6 %, რაც 100-1000
უჯრედს შეესაბამება. ეს აიხსნება სპერმატოზოიდებზე კვერცხსავალის სხვადასხვა
ფაქტორების არახელსაყრელი მოქმედებით (მჟავე ბაქტერიციდული არე, ლორწო,
სპერმატოზოიდების ფაგოციტოზი, ფალოპის მილის წამწამები და ა.შ.).
 სპერმატოზოიდების რაოდენობა მდედრობითი სასქესო გზების სხვადასხვა უბანში.

მდედრობით სასქესო გზებში მოხვედრისას სპერმატოზოიდები, თავისი აქტიური

მოძრაობის მიუხედავად, ვერ გაანაყოფიერებენ კვერცხუჯრედს, სანამ სასქესო
ტრაქტის ფაქტორების ზემოქმედების შედეგად არ განიცდიან გარკვეულ
სტრუქტურულ ცვლილებებს, რომელთა ერთობლიობას კაპაციტაცია ეწოდება.
კაპაციტაცია, რომელიც პირველად 1951 წელს იქნა აღწერილი ერთმანეთისაგან
დამოუკიდებლად ჩენგისა (აშშ) და ოსტინის (ავსტრალია) მიერ, განაყოფიერების
აუცილებელი წინაპირობა აღმოჩნდა. ითვლება, რომ კაპაციტაცია საშვილოსნოს
ყელში მიმდინარეობს. უჯრედულ დონეზე კაპაციტაციის დროს ხდება
სპერმატოზოიდის თავის ზედაპირიდან ე.წ. მფარავი ფაქტორების (coating factors)
მოცილება და პლაზმური მემბრანის ლიპიდური შრის ქოლესტერინის ჩანაცვლება.
ამის შედეგად იცვლება გარეთა მემბრანის მემბრანული პოტენციალი, იონური
განვლადობა (განსაკუთრებით კალციუმის იონების მიმართ) და დენადობა; ასევე
ზედაპირული ანტიგენების კომბინაცია და ლოკალიზაცია. გარდა ამისა იზრდება
ჟანგბადის მოხმარება და სპერმატოზოიდების გადაადგილების სიჩქარე
(ჰიპერაქტივაცია). კაპაციტაციას in vitro იწვევენ სპერმატოზოიდების ინკუბაციით
სპეციალურ არეებში 37 გრადუსზე რამდენიმე საათის განმავლობაში. In vitro
კაპაციტაციური არეების უმეტესობა თავისი შემადგენლობით იმეორებს სასქესო
გზების ბუნებრივ შემადგენლობას. ასე, მაგალითად, ისინი შეიცავენ ენერგეტიკულ
სუბსტრატებს, როგორიცაა პირუვატი, ლაქტატი, გლუკოზა, ქოლესტერინის
რეცეპტორებს (შრატის ალბუმინი), NaHCO3, კალიუმს, კალციუმს და ნატრიუმის
ქლორიდის იზოტონურ ხსნარს.
 ექსპერიმენტები, რომლებიც ადასტურებენ ადამიანის სპერმატოზოიდების კაპაციტაციის
აუცილებლობას განაყოფიერებისათვის.

კვერცხუჯრედამდე მთელი გზის გასავლელად სპერმატოზოიდებს 10 საათამდე

სჭირდება. სპერმატოზოიდები განაყოფიერების უნარს 1-2 დღე, ხოლო სხვა
მონაცემებით ერთ კვირამდე ინარუნებენ. მოძრაობის უნარი კი 2-5 დღის
განმავლობაში ნარჩუნდება. ითვლება, რომ კვერცხუჯრედის განაყოფიერება
ოვულაციიდან 1-2 დღის განმავლობაში უნდა მოხდეს. ამ პერიოდის შემდეგ
კვერცხუჯრედში იწყება გარკვეული ცვლილებები, რომლებსაც კვერცხუჯრედის
დაბერება ეწოდება. გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედი იღუპება.

კონტაქტური ურთიერთქმედების ფაზაში სპერმატოზოიდი შლის კვერცხუჯრედის

გარსებს. ძუძუმწოვრებში ესენია: სხივური გვირგვინი, მბრწყინავი (გამჭვირვალე)
გარსი zona pellucida, რომელიც პერივიტელინური სივრცით დაშორებულია
კვერცხუჯრედის პლაზმალემას.
სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედის გარსებთან კონტაქტი ორ ეტაპად ხორციელდება.
ეს არის: 1) სუსტი არასპეციფიკური მიმაგრება (სპერმატოზოიდები ადვილად
სცილდებიან კვერცხუჯრედის ზედაპირს) და 2) მჭიდრო სახეობასპეციფიკური
რეცეპტორული კავშირი.

კვერცხუჯრედთან კონტაქტისას სპერმატოზოიდში აღმოცენდება აკროსომული

რეაქცია. აკროსომული რეაქციის დროს ხდება სპერმატოზოიდის თავის და
აკროსომის პლაზმური მემბრანების ერთმანეთთან შერწყმა, რის შემდეგ შერწყმის
ადგილებში წარმოიქმნება ხვრელები – პერფორაციები, რომლებიდანაც აკროსომის
ფერმენტები გარეთ გამოდიან. აკროსომის ფერმენტებია აკროზინი, ნეირამინიდაზა,
ჰიალურონიდაზა, სხვა ფოსფატაზები, არილსულფატაზები და ფოსფოლიპაზებია.
ისინი მონაწილეობენ ფოლიკულური უჯრედების გაფანტვაში და შლიან მბრწყინავ
გარსს. აკროსომული რეაქციის ხანგრძლივობა 10-15 წუთს შეადგენს.

აკროსომული რეაქცია

მბრწყინავი გარსი 3 სახის გლიკოპროტეინს შეიცავს: ZP3 (83 კდა) და ZP2

გლიკოპროტეინი განლაგებულია უჯრედის ზედაპირის პარალელურად, ხოლო ZP1
კი ერთმანეთთან აკავშირებს ამ ორ მოლეკულას და ოოციტის ზედაპირის
პერპენდიკულარულად ლაგდება. ZP3 თავისი დაბოლოებით უკავშირდება
სპერმატოზოიდს და, მაშასადამე, მისი რეცეპტორის ფუნქციას ასრულებს. მეორე
მხრივ, ZP3 აკროსომულ რეაქციას აინდუცირებს. სპერმატოზოიდის მბრწყინავ
გარსთან დაკავშირება სახეობასპეციფიკურია, თუმცა ეს სახეობასპეციფიკურობა
აბსოლუტური არ არის. თანამედროვე მონაცემების თანახმად, სპერმატოზოიდი
ამოიცნობს ZP3-ის სპეციფიკურ თრეონინთან ან სერინთან დაკავშირებულ
ნახშირწყლოვან ჯგუპებს. ამ ჯგუფების ამოცნობაზე პასუხისმგებელია
სპერმატოზოიდის რამდენიმე ზედაპირული ცილა.

სპერმატოზოიდის დაკავშირება მბრწყინავი გარსის გლიკოპროტეინებთან.

აკროსომული რეაქცია მთავრდება სპერმატოზოიდის ოოპლაზმაში შეღწევით, რაც

ენდოციტოზის მსგავსი მექანიზმით ხორციელდება.

სპერმატოზოიდის ოოციტში შეღწევა

 სპერმატოზოიდის ოოციტში შეღწევის ეტაპები

ოოციტის აქტივაციის რეაქციების სასიგნალო გზა

სპერმატოზოიდის შეღწევით ინიცირებული სასიგნალო კასკადი

ქვერცხუჯრედის აქტივაციის რეაქციები დაკავშირებულია რეგულაციის

ინოზიტოლფოსფატური სისტემის ჩართვასთან, რომლის ყველა კომპონენტი
არააქტიურ მდგომარეობაში კვერცხის პლაზმურ მემბრანაში არსებობს. ამ სისტემის
ძირითადი კომპონენტებია ფოსფატიდილ-ინოზიტოლ-4,5-დიფოსფატი (РIР2) და
ფერმენტი ფოსფოლიპაზა C. არააქტიური ფოსფოლიპაზა C სპერმატოზოიდის
კვერცხის მემბრანასთან კონტაქტის შემდეგ G-ცილას მონაწილეობით გადადის
აქტიურ ფორმაში და შლის РIР2-ს ინოზიტოლტრიფოსფატის (IРз, გადადის
ციტოპლაზმაში) და დიაცილგლიცეროლის (DAG, რჩება მემბრანასთან
დაკავშირებული) წარმოქმნით. DAG პროტეინკინაზა C-სთან ერთად რთავს
მემბრანულ მექანიზმს, რომლის მოქმედებით ხდება Na+ იონების ტრანსპორტი
უჯრედის შიგნით და პროტონების - უჯრედის გარეთ ((Na+/H+-ანტიპორტი). შედეგად
იზრდება უჯრედშიდა рН (6.6-დან 7.2-მდე), რაც ხელს უწყობს ცილის და დნმ-ის
სინთეზის აქტივაციას. ამასთან ერთად IР3 განაპირობებს Са2+ იონების
გამოთავისუფლებას უჯრედშიდა დეპოებიდან (ენდოპლაზმური რეტიკულუმი).
Са2+ იონების კონცენტრაციის სწრაფი მომატება ააქტიურებს კალციუმ-დამოკიდებულ
პროტეაზას - კალპინ II-ს, რომელიც სპეციფიკურად მოქმედებს ციტოსტატიკზე pp39
და ინაქტიურებს მის მოქმედებას. შედეგად ხდება პროტეაზას pp39 და ციკლინ-B-ს
დეგრადაცია, რასაც მოყვება მეორე მეიოზური ბლოკის მოხსნა და ოოციტის
მომწიფების დასრულება (იხ. სქემა, რომელიც პირველ ლექციაშია მოცემული). Са2+
იონების კონცენტრაციის მომატება ასევე ასტიმულირებს ცილის და დნმ-ის სინთეზს
და განაპირობებს კვერცხის აქტივაციის ყველაზე თვალსაჩინო რეაქციას -
კორტიკალური გრანულების (კორტიკალური ალვეოლების) ეგზოციტოზს (იხ.
ქვემოთ).

სპერმატოზოიდს ოოციტში შემოაქვს მემკვიდრეობითი მასალა ჰაპლოიდური

ქრომოსომთა ნაკრების სახით, პროქსიმალური ცენტრიოლი, რომელიც მონაწილეობს
მიტოზური თითისტარის წარმოქმნაში, 14 და 18 kDa მასის დანაწევრების სასიგნალო
ცილები და მიტოქონდრიები (ოოპლაზმაში რედუცირდებიან, ამიტომ
მიტოქონდრიების თაობებში გადაცემა მხოლოდ დედის ხაზით ხდება).

კვერცხუჯრედში ერთი სპერმატოზოიდის შეღწევას მონოსპერმია ეწოდება.

შესაბამისად, პოლისპერმია ნიშნავს კვერცხში რამდენიმე სპერმატოზოიდის
მოხვედრას. არსებობს ცხოველები, რომელთათვის პოლისპერმია ჩვეული
ნორმალური მოვლენაა. როგორც წესი, ეს არის ცხოველები მეზო- და
პოლილეციტალური კვერცხებით ანუ კვერცხებით, რომლებიც ყვითრის დიდ
რაოდენობას შეიცავენ (კუდიანი ამფიბიები, ფრინველები, რეპტილიები).
პოლისპერმიის შემთხვევაში ერთი სპერმატოზოიდის ბირთვი ერწყმის
კვერცხუჯრედის ბირთვს, ხოლო დანარჩენი სპერმატოზოიდები კი გადაიქცევიან
ვიტელოფაგებად, რომლებიც ყვითრის გადამუშავებაში მონაწილეობენ. რაც შეეხება
ძუძუმწოვრებს, კვერცხუჯრედში რამდენიმე სპერმატოზოიდის შეღწევისას
მოხდებოდა დამატებითი და/ან მრავალპოლუსიანი მიტოზური თითისტარების
წარმოქმნა და, როგორც შედეგი, უჯრედებში ქრომოსომების ანომალური
გადანაწილება, არადიპლოიდური ბლასტომერების წარმოქმნა და ჩანასახის
განვითარების შეჩერება.
პოლისპერმიის გამოსარიცხავად არსებობს რამდენიმე მექანიზმი, მათ შორის
პოლისპერმიის სწრაფი და ნელი ბლოკები.

პოლისპერმოის სწრაფი და ნელი ბლოკის ხანგრძლივობა

პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი ვითარდება მაშინვე, როგორც კი სპერმატოზოიდისა

და კვერცხუჯრედის პლაზმური მემბრანების შერწყმა ხდება. ასეთი შერწყმის
შედეგად ხდება პლაზმური მემბრანის იონური განვლადობის შეცვლა, კერძოდ კი
იზრდება მისი განვლადობა ნატრიუმის იონებისადმი. ამის შედეგად
კვერცხუჯრედის მემბრანული პოტენციალი უარყოფითიდან (-70-60 mV) სუსტ
დადებითად (+10-20 mV) იცვლება. მემბრანის დეპოლარიზაცია, თავის მხრივ, იწვევს
სპერმატოზოიდების რეცეპტორების დესტაბილიზაციას და უჯრედული გარსები
სპერმატოზოიდებისთვის განუვლადი ხდება.

მემბრანული პოტენციალის დეპოლარიზაცია პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკის დროს

არსებობს მონაცემები, რომელთა თანახმად პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი ზოგიერთ

შემთხვევაში გამოწვეულია პლაზმალემის არა დეპოლარიზაციით, არამედ
ჰიპერპოლარიზაციით (უარყოფითი მუხტის გაზრდით). ამ დროს უარყოფითად
დამუხტული სპერმატოზოიდის თავი განეზიდება კვერცხის უარყოფიათად
დამუხტულ ზედაპირს. პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი გრძელდება 0.5-1.0 წუთი, რის
შემდეგაც მემბრანული პოტენციალი თავის ნორმალურ მნიშვნელობას უბრუნდება.
ვინაიდან ეს დრო პოლისპერმიის შესაძლებლობის ასაცილებლად საკმარისი არ არის,
მოქმედებას იწყებს ე.წ. ნელი ბლოკი, რომელიც ვითარდება სპერმატოზოიდის
შეღწევიდან 20-30 წამში და რომლის საფუძველს კორტიკალური რეაქცია
წარმოადგენს.

კორტიკალური რეაქციის სქემა

ზემოთ აღწერილი მოლეკულური მოვლენების შედეგად კვერცხის პლაზმური

მემბრანის ქვეშ არსებული ათასობით კორტიკალური გრანულა ერწყმის მემბრანას და
ათავისუფლებს თავის შიგთავსს პერივიტელინურ სივრცეში (ეგზოციტოზი).
კორტიკალური გრანულების მემბრანების პლაზმალემაში ჩაშენების შედეგად, ამ
უკანასკნელის ზედაპირი დაახლოებით 2-ჯერ იზრდება. უჯრედშიდა კალციუმის
გათავისუფლებას აკვირდებიან ცილა ექვორინის გამოყენებით. ექვორინი
კალციუმთან დაკავშირებისას იწყებს ნათებას, ამიტომ კალციუმის გათავისუფლებას
თან სდევს ნათების ტალღის გავრცელება ინიციაციის წერტილიდან კვერცხუჯრედის
მთელ ზედაპირზე. კორტიკალური გრანულების შემადგენლობაში შედის
პროტეოლიზური ფერმენტები, ჰიალურონის მჟავა, რომელსაც წყლის შთანთქმის
უნარი აქვს, პეროქსიდაზები და ცილა ჰიალინი, რომელიც ავსებს და აფართოვებს
პერივიტელინურ სივრცეს. კორტიკალური გრანულების ფერმენტები იწვევენ
კვერცხის გარსების გამკვრივებას და სტაბილიზაციას, რის შედეგად ე.წ.
განაყოფიერების გარსი ფორმირდება. ამ ტიპის რეაქციას ძუძუმწოვრებში უწოდეს
ზონის რეაქცია. ამ შემთხვევაში სპერმატოზოიდებისთვის განუვლადი ხდება
როგორც zona pellucida, ასევე პლაზმური მემბრანა.

თანამედროვე მონაცემებით, ძუძუმწოვრების შემთხვევაში (თაგვი, ბოცვერი, ღორი)

თავს იჩენს პოლისპერმიის მხოლოდ ნელი ბლოკი, მაშინ როდესაც მემბრანული
პოტენციალის ცვლილება აქ არ არის იმდენად მნიშვნელოვანი, როგორც
არაძუძუმწოვარ ცხოველებში (კანეკლიანები, მოლუსკები, ამფიბიები). აგრეთვე
ნაჩვენებია, რომ ადამიანის შემთხვევაში არსებობს დღემდე აუღწერილი,
თვისობრივად განსხვავებული პოლისპერმიის ბლოკი, რომელიც სპერმატოზოიდის
კონტაქტიდან 10 წამში ამოქმედდება და რომლის მექანიზმი შესწავლილი არ არის.

კორტიკალური რეაქცია

მიუხედავად პოლისპერმიის ბლოკების არსებობისა, პოლისპერმიამ მაინც

შესაძლებელია იჩინოს თავი განაყოფიერების 1-2% შემთხვევებში, თუ ის ოვულაციის
პერიოდში ხდება.

კორტიკალური რეაქცია კვერცხის აქტივაციის ერთ-ერთი გამოვლინებაა. გარდა

ამისა, კვერცხუჯრედი სპერმატოზოიდის შეღწევას პასუხობს მეორე მეიოზური
გაყოფის დასრულებით. ადგილი აქვს სუნთქვითი და სინთეზური პროცესების
ინტენსივობის მკვეთრ ზრდას. კვერცხის აქტივაციას თან სდევს ოოპლაზმის
ნაწილების გადაადგილება, გადაჯგუფება, რომლის დროსაც ხშირად აღინიშნება
ოოპლაზმის განშრევება – ოოპლაზმური სეგრეგაცია. სეგრეგაციის მოძრაობები
განსაზღვრავენ ჩანასახის ბილატერალური სიმეტრიის ღერძს.

საინტერესოა, რომ განაყოფიერების შემდგომ გარკვეული პერიოდი უჯრედში არ

მიმდინარეობს ტრანსკრიპცია და ცილის სინთეზი უკვე არსებული „დედისეული“
მრნმ-ს ტრანსლაციის შედეგად ხდება. გადასვლა „დედის გენომი - ზიგოტის გენომი“
(Maternal-Zygote Transition, MZT), როდესაც ბირთვში იწყება ახალი მრნმ-ის
ტრანსკრიპცია ადამიანში 8 ბლასტომერის სტადიაზე (დანაწევრების დროს) ხდება.

სპერმატოზოიდის ქრომატინის დეკონდენსაცია

სპერმატოზოიდის ოოპლაზმაში შეღწევის დროს მისი ცენტრიოლი

სპერმატოზოიდის კომპაქტური ბირთვის წინ განთავსდება, წარმოქმნის ე.წ.
“პოლარულ ნათებას” და უზრუნველყოფს ბირთვის გადაადგილებას. ბირთვში კი
ხდება ქრომატინის პროტამინების ჩანაცვლება ჰისტონებით, შეიმჩნევა მისი
მოცულობის ზრდა. ამ სტადიაზე სპერმატოზოიდის ბირთვს მამრობითი
პრონუკლეუსი ეწოდება. კვერცხუჯრედის ბირთვს კი, რომელიც ვიზუალურად
არაფრით განსხვავდება მამრობითი პრონუკლეუსისაგან, მდედრობითი
პრონუკლეუსი უწოდეს.

პრონუკლეუსები

სინგამია
პრონუკლეუსები მიკრომილაკების გასწვრივ მოძრაობენ და თანდათანობით
ერთმანეთს უახლოვდებიან (პრონუკლეუსების ცეკვა). პრონუკლეუსების ცეკვა
საშუალოდ 12 სთ გრძელდება. მიახლოვებისას ხდება პრონუკლეუსების ბირთვული
გარსების დაშლა, რის შემდეგ ქრომოსომები ერთიანდებიან ზიგოტის პირველი
მიტოზური გაყოფის საერთო მეტაფაზურ ფირფიტაზე. მამრობითი და მდედრობითი
პრონუკლეუსების შერწყმას სინგამია ანუ კარიოგამია ეწოდება.
 ლექცია 3.

დანაწევრება და ბლასტულაცია

განაყოფიერების შედეგად კვერცხი ინჰიბირებული მდგომარეობიდან გადადის

მეტად ინტენსიური მეტაბოლიზმის მდგომარეობაში, რომლისთვისაც
დამახასიათებელია სუნთქვითი და სინთეზური პროცესების მკვეთრი გააქტივება.
გააქტივებული კვერცხუჯრედი იწყებს დანაწევრებას. დანაწევრება ეს არის ზიგოტის
სწრაფი მიტოზური გაყოფების სერია, რომლის შედეგად ჩანასახი ერთუჯრედიანი
სტადიიდან მრავალუჯრედიან სტადიაში გადადის. ასეთ მიტოზურ გაყოფებს
გარკვეული თავისებურებები ახასიათებს: 1) წარმოქმნილი უჯრედები
(ბლასტომერები) ერთმანეთთან კავშირში რჩებიან, რასაც დანაწევრებული კვერცხის
ირგვლივ zona pellucida-ს არსებობა უზრუნველყოფს; 2) ჩანასახის უჯრედები არ
იზრდებიან ზომაში, რის შედეგადაც უჯრედების ზომა მათი რიცხვის ზრდასთან
ერთად პროგრესულად კლებულობს მანამ, სანამ ბლასტომერებში არ მიიღწევა
სომატური უჯრედებისთვის დამახასიათებელი ბირთვულ-ციტოპლაზმური
შეფარდება. დანაწევრების პროცესში გიგანტური ზიგოტა ფაქტიურად ქუცმაცდება
(ნაწევრდება) უფრო მცირე ზომის უჯრედებად, რომელთა ჯამური მოცულობა არ
აღემატება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის მოცულობას. ადამიანში ჩანასახის
მოცულობა დანაწევრების პროცესში უჯრედების კომპაქტიზაციის ხარჯზე 20-40%-ით
კლებულობს კიდევაც. ამრიგად, დანაწევრების ერთ-ერთი მთავარი შედეგია
მოცემული სახეობის სომატური უჯრედებისათვის დამახასიათებელი ბირთვულ-
ციტოპლაზმური შეფარდების აღდგენა.

დანაწევრების გაყოფების თანმიმდევრული სერია

დანაწევრების დროს ემბრიონის გარეთა ფორმა არ იცვლება, თუმცა უმეტეს
შემთხვევაში წარმოიქმნება სხეულის პირველადი ღრუ - ბლასტოცელი. ამით
განვითარების მოცემულ პერიოდში ჩანასახის სტრუქტურული ცვლილებები
პრაქტიკულად სრულდება.

ა) ბ) გ)

ა) 2-უჯრედიანი ჩანასახი; ბ) 4-უჯრედიანი ჩანასახი; გ) 16-უჯრედიანი ჩანასახი

ადამიანში დანაწევრება იწყება განაყოფიერებიდან 30 საათის შემდეგ, ხოლო პირველი

გაყოფებისთვის საჭირო დრო 18-24 საათს შეადგენს, ასე რომ მესამე დღისთვის
ადამიანის ჩანასახის ბლასტომერების რაოდენობა 12-16 უჯრედამდე (მორულას
სტადია) იზრდება.

დანაწევრების პროცესში ბლასტომერების უჯრედული ციკლისათვის

დამახასიათებელია G1 და G2 ფაზის ამოვარდნა და S ფაზის შემოკლება, რაც
დაკავშირებულია ბლასტომერების სუსტ სინთეზურ აქტივობასთან (უჯრედები უკვე
შეიცავენ ჩანასახის განვითარებისთვის აუცილებელი ნივთიერებების მარაგს).

უჯრედული ციკლი ა) სომატურ უჯრედებში და ბ) ბლასტომერებში დანაწევრების დროს

(ამფიბიების მაგალითზე).

S ფაზაში დნმ-ის რეპლიკაციის მაღალი სისწრაფე განპირობებულია, ერთის მხრივ,

გენომის რეპლიკონებში (რეპლიკაციის ავტონომიური ერთეული თავისი ინიციაციის
საიტითა და პრომოტორით) რეპლიკაციის დაწყების სინქრონიზაციით და მეორე
მხრივ, რეპლიკაციის ახალი ინიციაციის წერტილების წარმოქმნით, რის შედეგად
ბლასტომერების რეპლიკონების სიგრძე 3-4 კილობაზა–მდე მცირდება
(შედარებისთვის, მოზრდილი ორგანიზმის უჯრედებში რეპლიკონების სიგრძე 30-300
კილობაზს აღწევს). მაშასადამე, დანაწევრების დროს ეუკარიოტების
პოლირეპლიკონური გენომი რეპლიცირდება ბაქტერიების მონორეპლიკონური
გენომის მსგავსად.

ცნობილია, რომ Eucariota სომატური უჯრედების მიტოზური ციკლის M- ფაზის

გავლა რეგულირდება MPF (mitosis promoting factor) მიერ. MPF მოიცავს ორ -
ევოლუციურად კონსერვატულ მცირე (cdc2-ციკლინდამოკიდებული კინაზა) და დიდ
(ციკლინ B) სუბერთეულს (იხ. ოოგენეზი). სწორედ MPF განაპირობებს
განაყოფიერებიდან დანაწევრების სტადიაზე გადასვლას (პროტეაზა კალპინ-II,
რომელიც განაყოფიერების დროს გაზრდილი კალციუმის იონების კონცენტრაციის
ფონზე აქტიურდება, აინჰიბირებს ციკლინ B-ს დამბლოკველ ციტოსტატინს CSF
(pp39mos) და შედეგად უჯრედი გაყოფას იწყებს). დანაწევრების ადრეულ
სტადიებზე, როდესაც უჯრედული ციკლი ორფაზიანია (M და S ფაზებისგან შედგება)
MPF მაქსიმალურად აქტიურია M ფაზაში, ხოლო მინიმალურ აქტიურობას კი S
ფაზაში ამჟღავნებს. MPF მცირე სუბერთეულის აქტიურობა ამ დროს დიდი
სუბერთეულით რეგულირდება. მცირე სუბერთეული ბირთვს M ფაზაში იკავებს,
სანამ არ მოხდება დიდი სუბერთეულის დეგრადაცია, რაც უჯრედს S ფაზაში
გადაიყვანს. ამის შემდეგ აქტივირდება ციკლინის სინთეზი და ციკლი მეორდება.

MPF ციკლი
დანაწევრების მექანიზმები მეტად მრავალფეროვანია და ცხოველების სხვადასხვა
სახეობაში განსხვავებულად მიმდინარეობს. დანაწევრების ტიპი, უპირველეს
ყოვლისა, განისაზღვრება კვერცხში ყვითრის რაოდენობითა და მისი ციტოპლაზმაში
განაწილებით. ზოგადად შეიძლება ითქვას, რომ ყვითრი აფერხებს დანაწევრების
პროცესს. ეს გასაგები ხდება, თუ გავითვალისწინებთ, რომ უჯრედების გაყოფის
დროს ციტოტომია (ციტოკინეზი) ორი მექანიზმის საფუძველზე ხდება. პირველი
მექანიზმი გულისხმობს კუმშვადი მიკროფილამენტების რგოლის წარმოქმნას,
რომელიც განტელების მსგავსად გადაზონრავს ციტოპლაზმის გაყოფად მასას. მეორე
მექანიზმი ხორციელდება ფორმირებად ბლასტომერებს შორის მემბრანების
ჩაშენების (მემბრანების de novo სინთეზი; არსებული პლაზმური მემბრანის გაწელვა)
გზით. ორივე მექანიზმი ფერხდება, თუ უჯრედის ციტოპლაზმა ყვითრით არის
დატვირთული.

ძუძუმწოვრების და ადამიანის კვერცხუჯრედი მიეკუთვნება ალეციტალურ ტიპს,

რაც იმას ნიშნავს, რომ ის ყვითრის ცალკეულ გრანულებს შეიცავს. შესაბამისად,
ყვითრის არ არსებობის გამო, კვერცხუჯრედის მასალა დანაწევრების დროს იყოფა
სრულად ანუ ჰოლობლასტურად. ჰოლობლასტური გაყოფის დროს წარმოიქმნება
სხვადასხვა ზომის ბლასტომერები, შესაბამისად, ადამიანის დანაწევრება უთანაბროა.

დანაწევრების ტიპები:

1. ჰოლობლასტური ანუ სრული დანაწევრება, რომლის დროსაც კვერცხი და

ბლასტომერები სრულად იყოფიან (შეიძლება იყოს: თანაბარი - დანაწევრების
შედეგად წარმოიქმნება ერთი ზომის ბლასტომერები და უთანაბრო - წარმოქმნილი
ბლასტომერები განსხვავებული ზომისაა);
2. მერობლასტური ანუ არასრული დანაწევრება, როდესაც კვერცხი იყოფა
ნაწილობრივად, ვინაიდან გაყოფის ღარები ყვითრის დიდი რაოდენობის გამო
კვერცხის მასალას ბოლომდე ვერ ყოფენ.
გაყოფისას ბლასტომერების ნაწილი ინარჩუნებს ორიენტაციას, ხოლო ნაწილი კი 90o-
ით შემობრუნდება. ასეთ ჰოლობლასტურ დანაწევრებას როტაციული ეწოდება.

როტაციული დანაწევრება

ადამიანში დანაწევრების დროს ბლასტომერების გაყოფა ასინქრონულად

მიმდინარეობს. შესაბამისად, ჩანასახში უჯრედების როგორც ლუწი, ასევე კენტი
რაოდენობა შეიძლება იყოს.

დანაწევრების უფრო გვიან სტადიებზე, ბლასტულაციის პროცესში, უჯრედების

მასიდან (მორულას სტადია (8-32 უჯრედი) (ლათ. თუთის ნაყოფი)) ფორმირდება
შედარებით ორგანიზებული ჩანასახი – ბლასტულა. ძუძუმწოვრებისა და ადამიანის
ბლასტულას ბლასტოცისტა ეწოდება. ბლასტულაციის პროცესში ხდება უჯრედების
გარეთა შრის ეპითელიზაცია, კავიტაციის შედეგად კი ბლასტომერებს შორის
წარმოიქმნება ღრუ – ბლასტოცელი.

ბლასტოცისტა. ზიგოტის გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება

განსხვავებული მორფოფუნქციური მახასიათებლების მქონე ბლასტომერები. ამ
ბლასტომერებისაგან წარმოიქმნება განსხვავებული უჯრედული ჯგუფები. პირველი
ჯგუფი შედგება დიდი ზომის მუქი უჯრედებისაგან, რომელთა გაყოფის სიჩქარე
შედარებით დაბალია. მეორე ჯგუფი წარმოდგენილია მცირე ზომის, ნათელი,
სწრაფად პროლიფერირებადი ბლასტომერებით, რომლებიც მუქი ბლასტომერების
გარეთა საფარველს – ბლასტოცისტას ტროფოექტოდერმას წარმოქმნიან.
ტროფოექტოდერმიდან ვითარდება ტროფობლასტი. შიგნითა მუქი უჯრედები კი
წარმოქმნიან ემბრიობლასტს ანუ ე.წ. შიდა უჯრედულ მასას (ICM, internal cell mass).
მორულას სტადიიდან ბლასტოცისტას სტადიაზე გადასვლა ძალიან სწრაფი
პროცესია, რასაც თან სდევს უჯრედული მასის კომპაქტიზაცია - უჯრედები
შემჭიდროვდებიან და წარმოქმნიან კომპაქტურ „ბურთს“, რომლის სტაბილიზაცია
ხდება გარეთა მეზობელ უჯრედებს შორის მჭიდრო კონტაქტების წარმოქმნით.
მორულას შიგნით უჯრედებს შორის ნაპრალისებური კონტაქტები ყალიბდება, რაც
ბლასტომერებს შორის მცირე მოლეკულებისა და იონების მიმოცვლას უწყობს ხელს.

მორულა კომპაქტიზაციამდე და კომპაქტიზაციის შემდეგ.

ბლასტოცელის ფორმირება (კავიტაცია) განვითარების მე-4 დღეს იწყება.

ერთმანეთთან მჭიდრო კონტაქტებით დაკავშირებული ტროფობლასტის უჯრედები
შემდგომში წარმოქმნიან ქორიონს, რომელიც, თავის მხრივ, მონაწილეობს პლაცენტას
ფორმირებაში, და, მაშასადამე, გადამწყვეტ როლს თამაშობს ჩანასახის საშვილოსნოს
კედელში იმპლანტაციის (ჩაშენების) პროცესში.

ადრეული ჩანასახის განვითარების სტადიები

ამის გარდა, ტროფობლასტი ხელს უწყობს ბლასტოცელში სითხის შეტუმბვას.

ნაპრალისებური კონტაქტებით დაკავშირებული ICM–ის უჯრედები კი დასაბამს
აძლევენ ჩანასახის ქსოვილების განვითარებას. დანაწევრების პროცესში ჩანასახი
განაგრძობს მოძრაობას საშვილოსნოს მილში, ხოლო განვითარების მე-6-7 დღეს ხდება
მისი იმპლანტაცია საშვილოსნოს კედელში.

დანაწევრების და ბლასტულაციის გვიან სტადიებზე ხდება ჩანასახის ორგანიზმის

ღერძების (კრანიოკაუდალური, მედიოლატერალური და დორსოვენტრალური
ღერძები) დეტერმინაცია.
 ლექცია 4.

გასტრულაცია და ნოტოგენეზი

ბლასტულის ფორმირებას გასტრულაციის პროცესი მოყვება. ტერმინი

„გასტრულაცია“ ბერძნული სიტყვისგან „gaster“ (კუჭი, ნაწლავი) წარმოიშვა.
გასტრულაცია დაკავშირებულია ჩანასახის უჯრედების გადაადგილებასა და
გადანაწილებასთან, რის შედეგადაც ყალიბდება ჩანასახოვანი ფურცლები –
ექტოდერმა, მეზოდერმა და ენტოდერმა (ენდოდერმა). გასტრულაციის პროცესში
ბლასტულის უჯრედები ადგილმდებარეობას იცვლიან და ახალ “მეზობლებს”
იძენენ. სწორედ გასტრულაციის ეტაპზე ყალიბდება მრავალშრიანი ორგანიზმის
აგებულების გეგმა. უჯრედების მოძრაობა მთელ ჩანასახში აღინიშნება, ამიტომ
ჩანასახის ერთი რომელიმე ნაწილის უჯრედების მიგრაცია მკაცრად უნდა იყოს
კოორდინირებული სხვა ნაწილების უჯრედების გადაადგილებასთან.

ამრიგად, გასტრულაცია მორფოგენეტიკური მოძრაობების სერიაა, რომლის შედეგად

ქსოვილების პროსპექტული ნერგები (მომავალი ექტოდერმა, ენტოდერმა და
მეზოდერმა) ორგანიზაციის გეგმის მიხედვით მათთვის განკუთვნილ
ადგილმდებარეობას იკავებენ (ჩ.ბოდემერი, 1971).

ისევე, როგორც ბლასტულაციის დროს, გასტრულაციის პროცესში ჩანასახის ზომა,

მისი ფორმისგან განსხვავებით, პრაქტიკულად არ იცვლება. გასტრულას უჯრედები
უჯრედული ციკლის ფაზების ხანგრძლივობის სრული აღდგენით ხასიათდებიან
(ტენდენცია, რომელიც ჯერ კიდევ ბლასტულაციის დროს შეინიშნება), ისინი უკვე
მკვეთრად განსხვავდებიან თავისი პროსპექტული მნიშვნელობით, მორფოლოგიითა
და ქცევით.

ჩანასახოვანი ფურცლების უჯრედებს განსხვავებული ადჰეზიურობა და მიგრაციის

უნარი ახასიათებთ. ექტოდერმის უჯრედები, როგორც წესი, ერთმანეთს
უკავშირდებიან და ერთიან შრეს წარმოქმნიან (ეპითელიზაციის პროცესი). ასეთი
უჯრედების შრე წარმოიქმნება მეზოდერმისა და ენტოდერმის გარეთა ზედაპირზე.
მეზოდერმის უჯრედებს ტენდენცია აქვთ ნებისმიერ ახლოს მდებარე უჯრედების
გროვაში ჩაიზნიქონ. ენტოდერმის უჯრედები შედარებით უმოძრაოა.

გასტრულას უჯრედები მკაცრადაა დეტერმინირებული – უჯრედების

ადგილმდებარეობა არ მოქმედებს მათ განვითარებაზე.
გასტრულაციის ერთ-ერთი ძირითადი თვისებაა პროცესის
ეკვიფინალობა -
მექანიზმების მრავალფეროვნების მიუხედავად, გასტრულაციის შედეგი ყოველთვის
ერთი და იგივეა და ჩანასახოვანი ფურცლების წარმოქმნაში მდგომარეობს. ცხოველთა
განსხვავებულ ჯგუფებში ჩანასახოვანი ფურცლების ურთიერთმიმართება მეტად
მსგავსია – გარეთა ფურცელი ყოველთვის ექტოდერმითაა წარმოდგენილი, შიგნითა
ენტოდერმით, ხოლო მათ შორის მეზოდერმა თავსდება. შემდგომში ექტოდერმიდან
კანის ეპიდერმისი და ნერვული სისტემა ვითარდება. ენტოდერმიდან წარმოიქმნება
საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი, ჯირკვლების უმრავლესობა და სასუნთქი სისტემის
ორგანოები, რომლებიც თავიდან კუჭნაწლავის ტრაქტის გამონაზარდის სახით
ფორმირდება. მეზოდერმიდან ყალიბდება განივზოლიანი კუნთების უმრავლესობა,
შემაერთებელი ქსოვილი (კანის დერმა, ხრტილი, ძვალი და სხვ.), გულსისხლძარღვთა
სისტემა, გამომყოფი და სასქესო სისტემების ორგანოები. ამასთან ერთად
გასათვალისწინებელია, რომ შინაგანი ორგანოების უმრავლესობა წარმოიქმნება არა
ერთი, არამედ ორი ან სამივე ჩანასახოვანი ფურცლიდან.

გასტრულაციას რამოდენიმე უჯრედული მექანიზმი უდევს საფუძვლად, ესენია:

უჯრედული მიგრაცია, პროლიფერაცია, სიბრტყითი და რადიალური ინტერკალაცია,
ეპითელურ-მეზენქიმური გადასვლა (ტრანზიცია), უჯრედების ფორმის შეცვლა.
მოლეკულურ დონეზე კი ეს მექანიზმები ხორციელდება უჯრედების
დიფერენციალური ადჰეზიის, დადებითი და უარყოფითი ქემოტაქსისის,
ქემოკინეზისა (უჯრედების რანდომიზირებული გადაადგილების გაძლიერება
ქიმიური სიგნალის საპასუხოდ) და უჯრედების პოლარიზაციის საფუძველზე.

გასტრულაციური მოძრაობა

გასტრულაცია ეფუძვნება ევოლუციურად კონსერვატული მორფოგენეტიკური

მოძრაობების ოთხ ძირითად ტიპს, რომლებიც თავისი მორფოგენეტიკური შედეგის
მიხედვით განსხვავდებიან. ესენია:

ემბოლია (ინტერნალიზაცია) - ენტოდერმის და მეზოდერმის მასალის

გადატანა ჩანასახის შიგნით, ექტოდერმის ქვეშ;
ეპიბოლია - ჩანასახოვანი ფურცლების გავრცელება/გაშლა/გაფართოება და
შეთხელება;
კონვერგენცია - ჩანასახოვანი ფურცლების შევიწროება დორსო-ვენტრალური
და მედიო-ლატერალური მიმართულებით;
ექსტენსია - ჩანასახოვანი ფურცლების გაწელვა კრანიო-კაუდალური
(ანტეროპოსტერიორული) მიმართულებით.
ძალიან იშვიათია, გასტრულაცის რომელიმე ტიპი სუფთა სახით შეგვხდეს. უმეტეს
შემთხვევაში ადგილი აქვს ორი ან მეტი ტიპის კომბინაციას, ამიტომ ბევრი მკვლევარი
გასტრულაციის ე.წ. შერეულ ტიპს გამოყოფს.

გასტრულაციური მოძრაობების მაგალითები

ემბოლია. ემბოლიის ანუ ინტერნალიზაციის დროს პროსპექტული ენტოდერმის და

მეზოდერმის მასალა მიგრირებს ჩანასახის შიგნით პირველადი ზოლის გავლით.
ემბოლია, თავის მხრივ, შემდეგი ტიპის მოძრაობას მოიცავს:
1. იმიგრაცია ანუ ინგრესია – ცალკეული უჯრედების მიმართულებითი ან
რანდომიზირებული მიგრაცია ჩანასახის ღრუში. შეიძლება იყოს უნი-, ბი- და
მულტიპოლარული. პირველ შემთხვევაში უჯრედების გამოსახლება ბლასტულას
მხოლოდ ერთი პოლუსიდან ხდება. თუ ის ორივე პოლუსზე მიმდინარეობს, მას
ბიპოლარული იმიგრაცია ეწოდება. მულტიპოლარული იმიგრაციის დროს კი
უჯრედების გამოსახლება ბლასტულას მთელი ზედაპირიდან ხდება.
იმიგრაციის დროს ადგილი აქვს ე.წ. ეპითელურ-მეზენქიმურ ტრანზიციას (EMT),
რაც იმას ნიშნავს რომ ეპითელურ შრეში ორგანიზებული უჯრედები მოსწყდებიან ამ
შრეს და იწყებენ აქტიურ მიგრაციას მეზენქიმური (დეზორგანიზებული)
უჯრედების მსგავსად. საინტერესოა, რომ ემბრიოგენეზის უფრო გვიან სტადიებზე
შესაბამისი პირობების არსებობის დროს შესაძლებელია უკუპროცესი, როდესაც
ფაშრად განლაგებული მეზენქიმური უჯრედები ეპითელიზაციას განიცდიან. ასეთი
გადასვლევი ქსოვილის ფორმირების პროცესში შესაძლებელია რამდენჯერმე
მოხდეს. EMT დროს ხდება ეპითელიუმისთვის დამახასიათებელი უჯრედული
კონტაქტების დაშლა, ადჰეზიის მოლეკულების ინაქტივაცია, გარდამავალი
ფილამენტებისა და მიკრომილაკების ქსელის რეორგანიზაცია.

2. ინვაგინაცია – ბლასტოცელში უჯრედების მთლიანი შრის ჩაზნექვა.

გასტრულაციის ამ ტიპის უხეში მოდელია გახეთქილი რეზინის ბურთის კედლის
ჩაზნექვა მასზე თითის დაჭერის შედეგად. ამრიგად, ინვაგინაციის დროს არ ირღვევა
ბლასტულას კედლის მექანიკური მთლიანობა.

3. ინვოლუცია - ასიმეტრიული ინვაგინაცია, რომლის დროს ჩაზნექილი უჯრედები

მოძრაობენ ჩანასახის შიგნითა ზედაპირის გასწვრივ.

4. დელამინაცია – უჯრედების განშრევება. დელამინაციით ხდება უჯრედების

გარეთა შრის ეპითელიზაცია, ან უჯრედული მასის განშრევება ეპიბლასტად და
ჰიპობლასტად. დელამინაციის დროს უჯრედები პრაქტიკულად არ
გადაადგილდებიან.

ეპიბოლია. ეპიბოლია ეს არის მორფოგენეტიკური მოძრაობის ტიპი, რომლის დროს

ხდება ჩანასახოვანი ფურცლების გაშლა/გავრცელება/გაფართოება, რაც, როგორც
წესი, მათ შეთხელებასთან არის დაკავშირებული. ეპიბოლიას საფუძვლად უდევს
უჯრედების რადიალური ინტერკალაცია, ფორმის შეცვლა ან მიმართულებითი
მიგრაცია.

1) დელამინაცია, 2) იმიგრაცია, 3) ინვაგინაცია და 4) ეპიბოლია.

~

ინვოლუცია

კონვერგენცია და ექსტენსია (C&E). კონვერგენცია და ექსტენსია ევოლუციურად

კონსერვატული პროცესია, რომლის დროსაც ჩანასახოვანი ფურცლები იჭიმება
კრანიოკაუდალური მიმართულებით და ვიწროვდება გვერდებიდან და/ან
დორსოვენტრალურად. ასეთი ტიპის მოძრაობა ემბრიოგენეზის სხვა სტადიებზეც
მიმდინარეობს, მაგალითად მილისებრი ორგანოების ფორმირების დროს. C&E
ყველაზე კარგად შესწავლილი მაგალითია ე.წ. კონვერგენტული ექსტენსია (CE). CE-ს
დროს ქსოვილების გაწელვა კრანიოკაუდალურად და მათი მედიოლატერალური
შევიწროვება ერთდროულად მიმდინარეობს, რაც მიიღწევა უჯრედების
ინტერკალაციით (ერთმანეთს შორის ჩაშენება) და მათი წინ და უკან არსებულ
მეზობელ უჯრედებს შორის გადადგილების შედეგად.

კონვერგენტული ექსტენსია

გატსრულაცია პლაცენტარულ ძუძუმწოვრებში

კვერცხუჯრედი ალეციტალურია (სხვა კლასიფიკაციით - მეორადი

იზოლეციტალური), დანაწევრება - სრული (ჰოლობლასტური), უთანაბრო,
ასინქრონული, როტაციული. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის შედეგად მიიღება
ბლასტოცისტა. საინტერესოა, რომ ყვითრის არარსებობის მიუხედავად,
ძუძუმწოვრებში აღინიშნება გასტრულაციური მოძრაობების იგივე ტიპი, რაც
რეპტილიებისა და ფრინველების ყვითრით მდიდარი ჩანასახებისთვის არის
დამახასიათებელი. ევოლუციური თეორიის მიმდევრები ამ ფაქტს განიხილავენ
ცხოველთა ზემოთ აღნიშნული ჯგუფების ევოლუციური, ფილოგენეტიკური
კავშირის დამადასტურებელ ნიშნად. ძუძუმწოვრებში ყვითრის პარკის წარმოქმნა
რეკაპიტულაციის (ცხოველთა ევოლუციურად უფრო ადრეული ჯგუფების ნიშან-
თვისებების გამოვლინება უფრო მაღალი ორგანიზაციის მქონე ორგანიზმებში)
მოვლენის ერთ-ერთი მაგალითია.

გასტრულაციის პირველი ფაზა ემბრიობლასტის (ICM-ის) ჰიპობლასტად და

ეპიბლასტად დელამინაციაში მდგომარეობს.

ეპიბლასტისა და ჰიპობლასტის ფორმირება

ჰიპობლასტი წარმოქმნის ყვითრის პარკის ჩანასახგარე ენტოდერმას. კერძოდ,

ჰიპობლასტის უჯრედები აქტიურად მრავლდებიან და ვრცელდებიან ბლასტოცელში
ტროფობლასტის შეგნითა ზედაპირის გასწვრივ. მოძრავი უჯრედების მიერ
წარმოქმნილი შრის კიდეები უახლოვდებიან ერთმანეთს და საბოლოოდ
გაერთიანდებიან ყვითრის პარკის (ბუშტუკის) წარმოქმნით. ძუძუმწოვრების და
ადამიანის ყვითრის პარკი ფრინველებისგან განსხვავებით არ შეიცავს ყვითრს, ის
სეროზული სითხითაა ამოვსებული. შესაბამისად, ყვითრის პარკი კარგავს თავის
ძირითად ტროფიკულ ფუნქციას. თუმცა ის სხვა ფუნქციებს ასრულებს, როგორიცაა
პირველადი სისხლძარღვების და სისხლის ფორმიანი ელენმენტების წარმოქმნა.
გარდა ამისა, ყვითრის პარკი გონოციტების მიგრაციის ერთ-ერთ საიტს წარმოადგენს.

ემბრიოგენეზში ყვითრის პარკი ჰემოპოეზის ქრონოლოგიურად პირველი ორგანოა.

ეპიბლასტის შემდგომი დელამინაციის შედეგად ეს უკანასკნელი იყოფა

ცილინდრული უჯრედებისგან შემდგარ ეპითელიზირებულ ჩანასახოვან ფარად და
კუბური ფორმის უჯრედების შრედ, რომელიც ჩანასახის ზემოთა ნაწილში ამნიონის
ექტოდერმას წარმოქმნიან.

ამნიონისა და ყვითრის პარკის ჩამოყალიბება.

ეპიბლასტის ორივე მხარეს, როგორც ამნიონის, ასევე ყვითრის პარკის კედლებში

ჩანასახგარე მეზოდერმის ელემენტები შესახლდებიან, რის შედეგად ამნიონის და
ყვოთრის პარკის კედლები ორშრიანი ხდება.

ადამიანში ყვითრის პარკი და ამნიონი უკვე მე2-მე-3 კვირის ბოლოს ფორმირდება (ამ
სტადიაზე ჩანასახი ორი ბუშტუკისაგან შემდგარ სტრუქტურას მოგვაგონებს).
სითხით ამოვსებული ამნიონი ჩანასახს გამოშრობისაგან იცავს და ერთგვარი
ამორტიზატორის როლსაც თამაშობს. ყვითრის პარკის წარმოქმნის შემდეგ
გასტრულაციის პროცესი გარკვეული დროით შენელდება იმისათვის, რომ მოხდეს
სხვა პროვიზორული ორგანოების (ამნიონი, ქორიონი) წარმოქმნა.

ყველაზე რთული მორფოგენეტიკური პროცესები ეპიბლასტის ცილინდრული

უჯრედების შრეში (ჩანასახოვან ფარში) ვითარდება.

ეპიბლასტი სამივე ჩანასახოვანი ფურცლის წყაროს წარმოადგენს. ასინქრონული

დანაწევრებისა და უჯრედების მიმართული გადაადგილების შედეგად აქ ორი
უჯრედული ნაკადი წარმოიქმნება, რომლებიც ორივე მხრიდან ჩანასახის წინა და
ლატერალური ნაწილებიდან უკანა ნაწილისაკენ მიემართება, სადაც ეს ნაკადები
ერთიანდება და წარმოქმნის გამსხვილებულ უჯრედულ მასას, რომელიც
საპირისპირო მიმართულებით (თავისაკენ) ეპიბლასტის შუა ხაზის გასწვრივ
მიემართება და ე.წ. პირველადი ზოლის სახეს იღებს.
უჯრედების კიდევ ერთი, უფრო ნელი ნაკადი პირველი ნაკადის მოძრაობის
საპირისპირო მიმართულებით მიემართება ეპიბლასტის ცენტრალური ღერძის
გასწვრივ. ამ ორი ნაკადის შერწყმის ადგილას წარმოიქმნება გამსხვილება – ჰენზენის
ანუ პირველადი კვანძი, რომელიც განვითარებადი ჩანასახის უმნიშვნელოვანეს
მორფოლოგიურ მარკერს წარმოადგენს.

ჰენზენის კვანძის ცენტრში ჩნდება ღრუ – პირველადი ფოსო, ხოლო პირველადი

ზოლის ცენტრში კი პირველადი ღარი წარმოიქმნება. პირველადი ფოსო და
პირველადი ღარი ჩანასახის სიღრმეში უჯრედების მიგრაციის საიტებს
წარმოადგენენ.

უჯრედების ინტერნალიზაცია პირველადი ზოლის უბანში

ინტერნალიზაცია ინგრესიის მექანიზმით ხდება. ჰენზენის კვანძში მიგრირებული

უჯრედები დასაბამს აძლევენ პრექორდალურ ფირფიტას (ენტოდერმა), თავის
მეზოდერმასა და ქორდას, პირველად ზოლში მიგრირებული უჯრედები კი
ლატერალური, ვენტრალური და ჩანასახგარე მეზოდერმის წყაროს წარმოადგენენ.
გასტრულაციის მეორე ფაზის დროს პირველადი ზოლი განიცდის რედუქციას და
იწევს უკან. ამ დროს წინა ნაწილში ე.წ. თავის გამონაზარდი რჩება, რომელიც
ეპიბლასტის წინა ამოწეულ უბანს წარმოადგენს. ჰენზენის კვანძი გადაინაცვლებს
უკან, სადაც შემდგომში ანალურ ხვრელად გარდაიქმნება. ამ სტადიაზე ეპიბლასტში
მხოლოდ ექტოდერმის მასალა რჩება.

ინგრესიის შემდეგ ჩანასახის შიგნით გადასული ენტოდერმისა და მეზოდერმის

უჯრედები აგრძელებენ მოძრაობას პირველადი ზოლის პერპენდიკულარულად
(ლატერალურად) და კრანიალურად, თავის გამონაზარდისაკენ.

კონვერგენცია და ექსტენსია როგორც პირველადი ზოლის წარმოქმნამდე, ასევე მის

წარმოქმნის შემდეგაც მიმდინარეობს.

გასტრულაციის შემდგომ სტადიასნოტოგენეზი ეწოდება. ნოტოგენეზი

ხერხემლიანთა ღერძული ორგანოების ფორმირების პროცესია. ღერძულ ორგანოებს
მიეკუთვნება ნერვული მილი (ნერვული მილის ჩამოყალიბებას ნეირულაცია
ეწოდება), ქორდა და სეგმენტირებული მეზოდერმა (მეზოდერმული სომიტები).
პარალელურად მიმდინარეობს კიდევ ერთი ღერძული ორგანოს – პირველადი
ნაწლავის მეორად ნაწლავად გარდაქმნა. ნოტოგენეზი ადამიანში მე18 დღიდან 28ე
დღემდე მიმდინარეობს. ნეირულაციის საფუძველს უჯრედების მკაცრად
განსაზღვრული და ერთმანეთთან კოორდინირებული გადაადგილება წარმოადგენს.
ქვეშმდებარე ქორდომეზოდერმის ინდუქციური ზემოქმედების შედეგად
(პირველადი ემბრიონული ანუ ნეირალური ინდუქცია) გასტრულას დორსალური
ზედაპირის შუა ღერძის გასწვრივ იწყება ექტოდერმის გამსხვილება, რის შედეგადაც
ნერვული ფირფიტა ყალიბდება. ნერვული ფირფიტის ცენტრალური ხაზის გასწვრივ
ნერვული ღარი წარმოიქმნება. ნერვული ფირფიტის გამსხვილებული კიდეები
(ნერვული ლილვაკები) ერთმანეთს თანდათანობით უახლოვდებიან და საბოლოოდ
შეეკვრებიან. წარმოქმნილი ნერვული მილის ღრუს ნევროცელი ეწოდება. შემდგომში
ნერვული მილი ჩანასახის სიღრმეში ჩაიწევს და ქორდასა და კანის ექტოდერმას
შორის განლაგდება.

ნეირულაციის პროცესის სქემა

ნერვული მილის წინა და უკანა ბოლო (წინა და უკანა ნეიროპორი ანუ ნევროპორი)
გარკვეული პერიოდის განმავლობაში ღია რჩება, ხოლო შემდეგ კი იხურება.
ნერვული მილის წინა გაფართოებული ნაწილიდან თავის ტვინი, ხოლო უკანა, უფრო
ვიწრო ნაწილიდან კი ზურგის ტვინი ვითარდება. ნერვული მილისა და მფარავ
ექტოდერმას შორის ე.წ. ნერვული ქედი ყალიბდება, რომლის უჯრედებიდან
პერიფერიული ნერვული სისტემა, კანის პიგმენტური უჯრედები, თირკმელზედა
ჯირკვლების ადრენალინ-მაპროდუცირებელი უჯრედები და სხვა სტრუქტურები
ვითარდება.
 ნერვული მილის ორივე მხარეს განლაგებული სომიტები

ნეირულაციის პროცესი

ჩანასახის მეზოდერმის უჯრედული მასალა დიფერენცირდება სომიტებად,

ლატერალურად განლაგებულ ნეფროტომებად (შორისული მეზოდერმა) და ვენტრო-
ლატერალურ სპლანქნოტომებად. სომიტები მეზოდერმის სეგმენტირებული
ნაწილია, ხოლო სპლანქნოტომები სეგმენტირებას არ განიცდიან და იხლიჩებიან
ვისცერალურ და პარიეტალურ ფურცლად, რომელთა შორის სხეულის მეორადი ღრუ
– ცელომი ჩნდება. განვითარების მეორე თვის განმავლობაში ცელომი
პერიკარდიალურ, პლევრალურ და პერიტონეალურ ღრუს წარმოქმნის. ქორდის ქვეშ
განლაგდება ენტოდერმა, რომელიც ყვითრის პარკთან დაკავშირებულ ნაწლავის
მილში ჩაიხვევა.
 ნოტოგენეზის ეტაპები

მეზოდერმული სომიტების შემადგენლობაში არჩევენ სკლეროტომს, დერმატომს და

მიოტომს. სკლეროტომის უჯრედები აქტიურად მრავლდებიან, გამოდიან
სკლეროტომის შემადგენლობიდან, ქორდის ირგვლივ ლაგდებიან და
დიფერენცირდებიან ხრტილოვან ან ძვლოვან უჯრედებად (იწყება მალების, ნეკნების,
ბეჭისა და ჩონჩხის სხვა ძვლების ფორმირების რთული პროცესი). დერმატომიდან
ვითარდება კანის დერმა, ხოლო მიოტომი კი ჩონჩხის კუნთების წყაროს
წარმოადგენს. ნეფროტომიდან შარდსასქესო სისტემის ელემენტები ვათარდება.
ლატერალური მეზოდერა წარმოქმნის სეროზული გარსების მეზოთელიუმს,
თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქს, გლუვ კუნთოვან ქსოვილს, გონადების
ეპითელიუმს და სხვა. ყველა ზემოთ აღწერილი პროცესის შედეგად ჩანასახის
ქსოვილების ემბრიონალური ნერგების კომპლექსი ყალიბდება.

ნოტოგენეზის პარალელურად მიმდინარეობს აქამდე ბრტყელი ემბრიონის ფორმის

შეცვლა ლატერალური და კრანიოკაუდალური ნაკეცების წარმოქმნის შედეგად.
ლატერალური (გვერდითი) ნაკეცების ფორმირების შედეგად ჩანასახი აიწევს
ყვიტრის პარკის ზემოთ და თანდათანობით დაიხვევა ცილინდრულ სტრუქტურის
წარმოქმნით. სწორედ ამ დროს ჩანასახის ენტოდერმა მილისებრ ნაწლავად
გაფორმდება, თუმცა ეს უკანასკნელი ცენტრალურ უბანში გარკვეულ დროს დარჩება
დაკავშირებული ყვოთრის პარკთან ე.წ. ყვითრის ღეროს მეშვეობით.
კრანიოკაუდალური ნაკეცის წარმოქმნის შედეგად ემბრიონის თავის და კუდის
განყოფილება ყვითრის პარკისაკენ იზნიქება, შედეგად ჩანასახი დამახასიათებელ C -
მაგვარ ფორმას იღებს. ამ დროს პრექორდალური ფირფიტა დორსალური
ზედაპირიდან ვენტრალურ ზედაპირზე გადაინაცვლებს. სწორედ აქ
პრექორდალური ფირფიტის მომდევნო გახლეჩის შედეგად ემბრიონის პირის ღრუს
ფორმირება მოხდება.

გასტრულაციის მეორე ეტაპზე ვითარდება ალანტოისი და იწყება პლაცენტის

წარმოქმნა. პლაცენტა ღრუბლისებრი წარმონაქმნია, რომელიც შედგება
ნაყოფისეული (ქორიონის უჯრედებითა და სტრომით გარშემორტყმული ბუსუსების
სისხლძარღვების სისტემა) და დედისეული ნაწილისაგან (საშვილოსნოს სახეცვლილი
კედლის შიგნითა გარსი - ენდომეტრიუმი).

განვითარებადი ემბრიონი

გასტრულაცია ადამიანში

ისევე როგორც პრიმატებსა და მღრღნელებში, ადამიანის გასტრულაციის პირველი

ფაზა თანხვდება დროში ბლასტოცისტის იმპლანტაციასთან ენდომეტრიუმში.

შიდა უჯრედული მასის განშრევების (დელამინაციის) შედეგად, რომელიც

განვითარების მე7 დღეს ხდება, წარმოიქმნება ჯერ ორშრიანი (ჰიპობლასტი და
ეპიბლასტი), ხოლო პირველადი ზოლისა და ჰენზენის კვანძში უჯრედების
მიგრაციის (ინტერნალიზაციის) შედეგად კი სამშრიანი ჩანასახი.
ძუძუმწოვრებისთვის აღწერილი პროცესების შედეგად ყალიბდება ყვითრის პარკი
და ამნიონი. ამნიოტური და ყვითრის ბუშტი უკავშირდება ქორიონს მეზოდერმული
ჭიმით, რომელსაც ამნიოტური ფეხი ეწოდება. ყვითრის პარკის სახურავის უკანა
ბოლოდან ამნიოტურ ფეხში ჩაიზრდება წაგრძელებული ფორმის ბრმა გამონაზარდი
- ალანტოისი. მის გარშემო არსებულ მეზენქიმასა და მასში ჩაზრდილ
სისხლძარღვებთან ერთად, ალანტოისი ჭიპლარის ფორმირებაში მონაწილეობს.
ამრიგად, ჩანასახგარე (პროვიზორული) ორგანოების წარმოქმნა იწყება
გასტრულაციის პირველი ფაზის დროს და გრძელდება გასტრულაციის მეორე
ფაზამდე (მე7 დღიდან მე13-მე14 დღემდე). ყველაზე გვიან ფორმირდება ალანტოისი
(მე3-მე4 კვირა).

განვითარების მე9-მე14 დღეს ადამიანის ჩანასახი წარმოდგენილია მძლავრად

განვითარებული ჩანასახგარე ნაწილებით (ყვითრის პარკი, ამნიონი, ჩანასახგარე
მეზენქიმა, ამნიოტური ფეხი, ტროფობლასტი), და მხოლოდ მისი მცირე ნაწილი
(ამნიოტური ბუშტის ფსკერი და ყვითრის პარკის სახურავი) წარმოადგენს იმ
მასალას, საიდანაც ჩანასახის სხეული განვითარდება - პროცესი, რომელიც
ძუძუმწოვრების ანალოგიურად მიმდინარეობს და რომელიც ინტერნალიზაციის,
კონვერგენციისა და ექსტენსიის საფუძვლად ხდება. პირველადი ზოლის წარმოქმნა
განვითარების მე15-მე17 დღეს ხდება, ქორდა მე17-მე20 დღეს ფორმირდება. ქორდის
წარმოქმნისთანავე მის ზემოთ მდებარე ექტოდერმაში ფორმირდება ნერვული
ფირფიტა, რაც ნეირულაციის დაწყებას ნიშნავს. სომიტები (1-12 წყვილი)
განვითარების 21-26 დღეს ფორმირდება. მათი რიცხვი პროგრესულად მატულობს
(ერთ დღეღამეში 2-3 ახალი სომიტი ჩნდება) კრანიოკაუდალური მიმართულებით:
22ე დღეს შეინიშნება სომიტების 7 წყვილი, 30ე დრეს - 30 წყვილი, ხოლო 35ე დღეს
მათი რაოდენობა მაქსიმალურს - 42-44 წყვილს აღწევს. სომიტების სამ ნაწილად
გაყოფა განვითარების უკვე 30ე დღეს ჩანს.

ჩანასახოვანი ფურცლები:

ექტოდერმა, ენტოდერმა, მეზოდერმა და მეზენქიმა

პროვიზორული ორგანოები:

ამნიონი, ქორიონი, ყვითრის პარკი, ალანტოისი

ღერძული ორგანოები:

ნერვული მილი, ქორდა, მეზოდერმული სომიტები, პირველადი ნაწლავი

ჩანასახოვანი ფურცლების წარმოებულები

I. ექტოდერმა - 1. კანის ეპიდერმისი და მისი წარმოებულები (ოფლის, ცხიმის, სარძევე

ჯირკვლები, ფრჩხილები, თმა); 2. ნერვული ქსოვილი, გრძნობათა ორგანოების
სენსორულ-ეპითელური და ნეიროსენსორული უჯრედები; 3. პირის ღრუს
ეპითელიუმი, კბილის ემალი; 4. ადენოჰიპოფიზის ეპითელიუმი; 5. სწორი ნაწლავის
ანალური განყოფილების ეპითელიუმი.

II. მეზოდერმა – სომიტები: დერმატომი – საკუთრივ კანი (კანის დერმა), მიოტომი –

ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთები, სკლეროტომი – ღერძული ჩონჩხი (ძვალი,
ხრტილი); ნეფროტომი (სეგმენტური ფეხები) – შარდსასქესო სისტემის ეპითელიუმი;
სპლანქნოტომი – სეროზული გარსების ეპითელიუმი (პლევრა, პერიტონიუმი და
პერიკარდიუმი), გონადები, მიოკარდი, თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქი;
ნეფროგენული ქსოვილი – თირკმლის ნეფრონების ეპითელიუმი.

III. ენტოდერმა – 1. საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის ეპითელიუმი და ჯირკვლები

(ღვიძლისა და კუჭქვეშა ჯირკვლის ჩათვლით); 2. სასუნთქი სისტემის ეპითელიუმი;
3. წინა და შუა ჰიპოფიზის, ფარისებრი და პარათიროიდული ჯირკვლების
სეკრეტორული ეპითელიუმი.

IV. მეზენქიმა – 1. ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი (სისხლი, ლიმფა, ფაშარი და

მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი, სპეციალურ-თვისებიანი
შემაერთებელი ქსოვილი); 2. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი; 3. ენდოკარდი
 ლექცია 5.

იმპლანტაცია და პლაცენტაცია

ფეხმძიმობის ადრეული ვადებიდან მის დასრულებამდე

ადამიანის ჩანასახი მჭიდრო კავშირშია დედის ორგანიზმთან.
ასეთი კავშირი ყალიბდება ბლასტოცისტას საშვილოსნოს
კედლის ლორწოვან გარსში იმპლანტაციისა და პლაცენტაციის
(სპეციალური ჩანასახგარე ორგანოების – პლაცენტისა და
ჭიპლარის წარმოქმნა) შედეგად. ადამიანის იმპლანტაცია ინტრამურალურია. ეს იმას
ნიშნავს, რომ ბლასტოცისტა მთლიანად “იძირება” საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში
და განვითარებას მის შიგნით განაგრძობს.

იმპლანტაცია და პლაცენტაცია

დანაწევრების დაწყებისთვის ზიგოტის ირგვლივ ნარჩუნდება როგორც zona pellucida,

ასევე კორონას უჯრედების შრე. კორონას უჯრედები დანაწევრების დაწყებიდან ორ
დღეში გაიფანტებიან, მაშინ როდესაც zona pellucida საშვილოსნოში გადასვლამდე
შენარჩუნდება. დაახლოებით 3 დღის განმავლობაში განვითარებადი ჩანასახი
ფალოპის მილის ამპულარულ ნაწილში რჩება, შემდეგ ის 8 საათით ფალოპის მილის
ისტმურ ნაწილში ჩერდება. პროგესტერონის ზემოქმედების შედეგად ხდება ფალოპის
მილის საშვილოსნოს სხეულში გადასვლის ადგილის კუნთების მოდუნება, რის
შედეგად ჩანასახი საშვილოსნოს ღრუში გადადის. საშვილოსნოს ღრუში გადასვლის
შემდეგ ხდება ე.წ. ჰეტჩინგი ანუ ბლასტოცისტის გამოჩეკვა -ტროფობლასტის
უჯრედების მიერ სეკრეტირებული ტრიპსინის მსგავსი ფერმენტების მეშვეობით
მბრწყინავი გარსი ლოკალურად იშლება, მასში წარმოიქმნება ხვრელი და
ბლასტოცისტა მბრწყინავი გარსიდან გამოდის.

ჰეტჩინგი

ჯერ კიდევ ოვულაციის წინ, საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსი საკვერცხის

ჰორმონების (პროგესტერონი) მოქმედების შედეგად იმპლანტაციისთვის მზადებას
იწყებს: ის განიცდის ჰიპერტროფიას; გაზრდილი საშვილოსნოს ჯირკვლები დიდი
რაოდენობით ლორწოს ასინთეზირებენ; მომავალი იმპლანტაციის ადგილას
ძლიერდება ლორწოვანი გარსის სისხლმომარაგება.

იმპლანტაცია საკმაოდ სწრაფად მიმდინარეობს – ერთ დღე-ღამეში ბლასტოცისტა

თითქმის ნახევარზე, ხოლო 40 საათის შემდეგ მთლიანად ჩაიძირება ენდომეტრიუმში
(უმეტესად ეს არის საშვილოსნოს უკანა კედლის ენდომეტრიუმი).

ენდომეტრიუმის ეპითელიოციტების აპიკალურ ზედაპირზე მრავალი სხვადასხვა

ადჰეზიის მოლეკულაა (მაგ., ინტეგრინები) წარმოდგენილი. ადჰეზიური
მოლეკულები ასევე პრეიმპლანტაციური ბლასტოცისტის ტროფობლასტის
უჯრედებზეც ვლინდება. შედეგად, მენსტრუალური ციკლის მე20-24ე დღეებს შორის
იხსნება ე.წ. „იმპლანტაციის ფანჯარა“, როდესაც შესაძლებელი ხდება
ბლასტოცისტის დაკავშირება და შემდგომ ეტაპზე ჩაძირვა (ინვაზია) საშვილოსნოს
კედელში.

ბლასტოცისტას ენდომეტრიუმზე პირველ, სუსტ მიმაგრებას აპოზიცია ეწოდება.

აპოზიციას მოყვება უფრო ძლიერი კონტაქტის ფორმირება, რასაც ადჰეზია (მიწეპება)
ეწოდება. ადჰეზიის დროს ბლასტოცისტა გარკვეული წესით არის ორიენტირებული
ენდომეტრიუმის ზედაპირის მიმართ, კერძოდ კი ის ენდომეტრიუმს ყოველთვის
ემბრიონული პოლუსით (ბლასტოცისტის უბანი, სადაც ICM ლოკალიზდება)
უკავშირდება.

იმპლანტაციამდე ბლასტოცისტას ტროფობლასტი იყოფა ორ შრედ. ესენია:

უჯრედული ტროფობლასტი ანუ ციტოტროფობლასტი (ტროფობლასტის შიგნითა
ფურცელი), რომელიც ინარჩუნებს უჯრედულ აგებულებას და მრავალბირთვული
სინციტიოტროფობლასტი (სინონიმები – სიმპლასტოტროფობლასტი,
სინტროფობლასტი, ტროფობლასტის გარეთა ფურცელი), რომელიც უჯრედების
შერწყმის შედეგად წარმოიქმნება.

ციტო- და სინციტიოტროფობლასტი ერთმანეთთან სტრუქტურულად და

მეტაბოლურად არიან დაკავშირებულნი. სწორედ ციტოტროფობლასტის უჯრედებია
სწრაფად მზარდი და დატოტვილი სინციტიოტროფობლასტის ახალი ბირთვების
წყარო. მალე სინციტიოტროფობლასტი მთელი ჩანასახის ზედაპირს მოიცავს.
სინციტიოტროფობლასტის ტოტები იჭრება ენდომეტრიუმის ეპითელურ
უჯრედებსა და ბაზალურ მემბრანას შორის. ადრეული სინციტიოტროფობლასტი
მეტად ინვაზიური ქსოვილია. აქ აქტიურად სინთეზირდება პროტეოლიზური
ფერმენტები, რომლებიც შლიან ენდომეტრიუმის ელემენტებს და ამრიგად, იწვევენ
ე.წ. დეციდუალურ რეაქციას (ენდომეტრიუმის ჰიპერტროფია, დეციდუალური
უჯრედების (დიდი ზომის, გლიკოგენისა და ლიპოპროტეინების შემცველი
უჯრედები) რიცხვის მომატება). ენდომეტრიუმის სტრომაში ჩნდება ღრუები -
ლაკუნები, რომლებიც დედის სისხლით ივსება. გარდა ამისა
სინციტიოტროფობლასტი გამოიმუშავებს ჰორმონს, რომელსაც
ადამიანის
ქორიონული გონადოტროპინი (hCG) ეწოდება და რომელიც კლინიკაში ფეხმძიმობის
მარკერად გამოიყენება.

ბლასტოცისტას იმპლანტაციის დროს თავიდან წარმოიქმნება ე.წ. იმპლანტაციური

ფოსო, განაყოფიერებიდან მე10-მე12 დღეს კი ჩანასახი უკვე მთლიანად ჩაძირულია
ენდომეტრიუმში. იმპლანტაციის შედეგად წარმოქმნილი ენდომეტრიუმის
ზედაპირის დეფექტი შედედებული სისხლით ივსება, რომელსაც შემდგომ
ჩაანაცვლებს შემაერთებელი ქსოვილი, ხოლო მე12-მე13 დღისთვის ის
ეპითელიუმით დაიფარება. ამ ეტაპისთვის სინციტიოტროფობლასტი ე.წ. პირველად
ბუსუსებს (ხაოებს) წარმოქმნის, რაც საგრძნობლად ზრდის მის ზედაპირს. შემდგომში
პირველად ბუსუსებში ჩანასახგარეშე მეზოდერმა ჩაიზრდება და წარმოიქმნება
მეორადი ბუსუსები. ტროფობლასტს ქორიონი, ხოლო
მეორადი ბუსუსებით
ბუსუსებს - ქორიონის ბუსუსები ეწოდება. ალანტოისისა და მისი სისხლძარღვთა
სისტემის განვითარების შემდეგ მეორად ბუსუსებში ალანტოისის კაპილარები
ჩაიზრდებიან. ასეთ ბუსუსებს მესამეული ანუ ტერმინალური ბუსუსები ეწოდება.
განივ კვეთზე მესამეულ ბუსუსებში სამი კომპონენტი განირჩევა: 1) შიგნით
განლაგებული სტრომა სისხლის კაპილარებით; 2) მიტოზურად აქტიური
ციტოტროფობლასტის უჯრედები; 3) ზედაპირულად განლაგებული
სინციტიოტროფობლასტი. ბუსუსების საერთო სიგრძე 50 კმ–ს აღწევს. ისინი
იძირებიან დედის სისხლით სავსე ლაკუნებში. ფეხმძიმობის მეორე თვის ბოლომდე
ბუსუსები მთელ ქორიონს ფარავენ და დაახლოებით ერთი ზომის არიან, თუმცა
მოგვიანებით მათი განვითარება არათანაბრად ხდება. ქორიონის ფორმირება
პლაცენტის ჩამოყალიბების დასაწყისს აღნიშნავს.

იმპლანტაციის ეტაპები:
• აპოზიცია
• ადჰეზია
• ინვაზია
 იმპლანტაციის ეტაპები

ამრიგად, იმპლანტაცია არ შეიძლება განიხილებოდეს, როგორც ჩანასახის ერთმხრივი

მოქმედება საშვილოსნოს ლორწოვან გარსზე. სინამდვილეში ეს ბლასტოცისტასა და
ენდომეტრიუმის რთული ფიზიოლოგიური ურთიერთმოქმედების შედეგია.

იმპლანტაციის და პლაცენტაციის დროს იცვლება ჩანასახის კვების ტიპი.

განაყოფიერების შემდეგ მოკლე დროის განმავლობაში ჩანასახი იყენებს საკუთარი
საკვები ნივთიერებების მარაგს (კვების აუტოტროფული ტიპი). იმპლანტაციის
ადრეულ სტადიებზე ჩანასახი კვების ჰისტოტროფულ ტიპზე გადადის, რაც
საშვილოსნოსა და კვერცხსავალის ლორწოვანი უჯრდების სეკრეტის და აგრეთვე
ქსოვილების დაშლის შედეგად წარმოქმნილი პროდუქტების გამოყენებას
გულისხმობს. და ბოლოს, ენდომეტრიუმის სისხლძარღვების დაშლის შემდეგ
ყალიბდება ჩანასახის კვების ჰემოტროფული ტიპი – ჩანასახი საკვებ მასალას
უშუალოდ დედის სისხლიდან იღებს.

ამნიონის ფეხი, რომლის მეშვეობით ჩანასახი განვითარების მე-15 დღიდან ქორიონს

უკავშირდება, თანდათანობით ჭიპლარად გარდაიქმნება. ამრიგად, ჭიპლარის
განვითარების წყაროს ამნიოტური ფეხის და აგრეთვე ყვითრის პარკის მეზენქიმა
წარმოადგენს. ჭიპლარის სტრომა სპეციფიკური შემაერთებელი ქსოვილითაა
წარმოდგენილი. ასეთი სახის ქსოვილი მხოლოდ ემბრიონებისთვისაა
დამახასიათებელი და მოზრდილებში არ გვხდება. ეს გელისებრი, ლორწოვანი
ქსოვილია, რომელსაც ვარტონის რთვილი ეწოდება. ვარტონის რთვილის
შემადგენლობაში დიდი კონცენტრაციით ჰიდროფილური თვისებების მქონე
ჰიალურონის მჟავა შედის. წყლის დიდი რაოდენობით აკუმულირების შედეგად
ვარტონის რთვილი საკმაოდ დრეკადია. თავისი თვისებებიდან გამომდინარე,
ვარტონის რთვილი დეფორმაციისაგან იცავს ჭიპლარის სისხლძარღვებს (ორი
ჭიპლარის არტერია და ერთი ვენა). ჭიპლარის სიგრძე 40-50 სმ-ია. ის ნაყოფის
სხეულის ვენტრალურ მხარეს მაგრდება, სადაც რგოლისებური ფორმის ჭიპლარი
წარმოიქმნება.

პლაცენტისა და ჭიპლარის სისხლძარღვთა სისტემა

ჟანგბადით ღარიბი ნაყოფის სისხლი ჭიპლარის არტერიების მეშვეობით გადაიტანება

ქორიონის არტერიებში და შემდგომ ქორიონის ბუსუსების კაპილარებში.
კაპილარებში ცირკულაციის შემდეგ ჟანგბადით გამდიდრებული სისხლი
უბრუნდება ნაყოფის სხეულს ჭიპლარის ვენის მეშვეობით.
როგორც ზემოთ აღინიშნა, ორგანოს, რომელიც აკავშირებს ნაყოფს დედის
ორგანიზმტან პლაცენტა ეწოდება. „პლაცენტა“ ბერძნული წარმოშობის სიტყვაა
(plakóenta/plakoúnta) და ბრტყელ ფირფიტას ნიშნავს. მართლაც, ფეხმძიმობის ბოლოს
პლაცენტა რბილი დისკოს სახეს იღებს. მისი წონა 500-600 გ აღწევს. ჩვეულებრივ,
პლაცენტა საშვილოსნოს წინა ან უკანა მხარეს წარმოიქმნება.

პლაცენტა ძუძუმწოვრების და ადამიანის შიდა განვითარებას უზრუნველყოფს. მის

შემადგენლობაში ნაყოფისეულ და დედისეულ ნაწილებს არჩევენ. ნაყოფის მხრიდან
პლაცენტას შემადგენლობაში ქორიონის მესამეული ბუსუსები შედის, ხოლო დედის
მხრიდან კი - საშვილოსნოს ლორწოვანი (დეციდუალური, მოსავარდნი) გარსი.
ადამიანის პლაცენტა ჰემოქორიალურ ტიპს მიეკუთვნება, რაც იმას ნიშნავს, რომ
ქორიონის ბუსუსები იძირებიან დედის სისხლით ამოვსებულ ლაკუნებში.
აღსანიშნავია, რომ ნაყოფის სისხლის აღრევა დედის სისხლთან არასოდეს არ ხდება,
რადგან მათ შორის ე.წ. ჰემატოქორიალური (პლაცენტარული) ბარიერი ნარჩუნდება.
პლაცენტარული ბარიერი ტროფობლასტის ეპითელიუმის,
სინციტიოტროფობლასტის, ქორიონის ბუსუსების შემაერთებელი ქსოვილისა და
კაპილარების ენდოთელიუმისგან შედგება. მისი ფუნქციები მიმართულია ნაყოფის
შიდა გარემოს დაცვაზე დედის სისხლში ცირკულირებადი, ენერგეტიკული ან
პლასტიკური მნიშვნელობის მოკლებული ნივთიერებებისაგან, და მეორე მხრივ,
დედის შიდა გარემოს დაცვაზე ნაყოფის ისეთი ნივთიერებებისაგან, რომლებიც მის
ჰომეოსტაზს დაარღვევენ.

პლაცენტას აგებულება

პლაცენტას ფუნქციებია:

1. ტროფიკული - პლაცენტის მეშვეობით ჩანასახი იღებს ყველა მისთვის საჭირო

ნივთიერებას;

2. დეპონირების ფუნქცია - პლაცენტაში აკუმულირდება ორგანიზმისთვის

აუცილებელი მრავალი ნაერთი: მიკრო და მაკროელემენტები, ვიტამინები და სხვა;

3. სუნთქვითი - პლაცენტას მეშვეობით ხორციელდება გაზთაცვლა;

4. ექსკრეტორული - ნაყოფის ორგანიზმიდან დედის სისხლში მეტაბოლიზმის

საბოლოო პროდუქტები გამოიყოფა;
5. ენდოკრინული - ემბრიოგენეზის მე-4 თვიდან ყვითელი სხეულის ფუნქცია
სუსტდება და ემბრიოგენეზისა და ფეხმძიმობის მარეგულირებელი ჰორმონების
წარმოქმნა ძირითადად პლაცენტაში მიმდინარეობს. პლაცენტაში სინთეზირდება
პროგესტერონი, რელაქსინი, ესტროგენი, ქორიონული გონადოტროპინი,
პლაცენტარული ლაქტოგენი ანუ სომატოტროპინი, ტრანსფერინი, კორტიკოიდები
და სხვა.

6. სისხლის შედედების რეგულაცია;

7. ბარიერული, დამცველობითი, დეტოქსიკაციური, იმუნოლოგიური. მთელი

რიგი ნივთიერებებისა პლაცენტას ბარიერს ვერ გადალახავს. ამავე დროს პლაცენტას
ბარიერული ფუნქცია აბსოლუტური როდია. ასე, მაგალითად, ის ვერ იცავს ნაყოფს
მძიმე მეტალების (მაგ, ტყვიის), ნიკოტინის, ვირუსების (მათ შორის HIV-ვირუსის),
ჰეროინისა და ტოქსინების (მაგ, დდტ) შეღწევისაგან. პლაცენტაში ადვილად გადის
წითურას გამომწვევი (Rubella) ვირუსი, რომელიც ნაყოფის სმენისა და მხედველობის
ორგანოების, აგრეთვე გულისა და ტვინის სერიოზულ დაზიანებას იწვევს.
აღწერილია შემთხვევები, როდესაც დედის ორგანიზმიდან ნაყოფში გადასული
სხვადასხვა სამკურნალო პრეპარატები ჩანასახის ანომალური განვითარების მიზეზი
ხდება. მაგალითად, უსაფრთხო სამკურნალო საშუალებად მიჩნეული
დამაწყნარებელი პრეპარატი ტალიდომიდი ნაყოფის კიდურების ანომალიებს იწვევს.
არის შემთხვევები, როდესაც ახალშობილებში ალკოჰოლური ან ნარკოტიკული
დამოკიდებულება აღინიშნება. იმუნოლოგიური დაცვა დაკავშირებულია იმასთან,
რომ პლაცენტის ფაქტორები (მაგ, ქორიონული გონადოტროპინი, თრომბოციტების
აქტივაციის ფაქტორი, პროსტაგლანდინები, ინტერლეიკინები და სხვა) ნაყოფის
“მასკირებას” ახდენენ, რაც აუცილებელია, ვინაიდან წინააღმდეგ შემთხვევაში მამის
გენების მატარებელი ნაყოფი დედის ორგანიზმის მიერ აღიქმებოდა, როგორც უცხო
სხეული (მაგ., რეზუს-ფაქტორის მიხედვით შეუთავსებლობის დროს).

ფუნქციური სისტემა “დედა-ნაყოფი”.

ფეხმძიმობის პერიოდში დედის ორგანიზმის ფუნქციონირება პირველ რიგში
ნაყოფის ნორმალური განვითარებისკენაა მიმართული. ამას განაპირობებს დედისა
და ნაყოფის ორგანიზმების ფუნქციონირების მუდმივი კოორდინირება, ხოლო ამ ორი
ორგანიზმის ძირითად დამაკავშირებელ სტრუქტურას პლაცენტა წარმოადგენს. ასე
ფორმირდება ფუნქციური სისტემა “დედა-ნაყოფი” (ფსდნ). ფსდნ მთელ რიგ
რეცეპტორულ, სარეგულაციო და შემსრულებელ რგოლებს მოიცავს. ფსდნ-ის
ძირითად მარეგულირებელ პარამეტრებს მიეკუთვნება: ნაყოფის გულის ცემის
სიხშირე, არტერიალური წნევა, სისხლში ჟანგბადისა და ნახშირორჟანგის
კონცენტრაცია, პლაზმის ოსმოსური წნევა, პH-ის მაჩვენებელი, ტროფიკული და
ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაცია, ნაყოფის მოძრაობითი
აქტიურობა და ა.შ. ფსდნ-ის პარამეტრების დარღვევის დროს ნაყოფის ნორმალური
განვითარებიდან გადახრას აქვს ადგილი. ასე, მაგალითად, თუ დედას აქვს შაქრიანი
დიაბეტი, ნაყოფში კუჭქვეშა ჯირკვლის მიერ ინსულინის პროდუცირების მომატება
შეინიშნება, რასაც ნაყოფის მასის ზრდა მოყვება (4 ან მეტი კგ წონის ბავშვების
დაბადება დედის შაქრიანი დიაბეტის ფარული ფორმის ერთ-ერთი დიაგნოსტიკური
მაჩვენებელია). დედის ორგანიზმში ღვიძლის პათოლოგიის არსებობა ნაყოფის
ორგანიზმში ასეთივე სახის დარღვევების განვითარებას უწყობს ხელს.
 ლექცია 6.

ადამიანის განვითარების კლინიკური პერიოდები.

ადამიანის ონტოგენეზში არჩევენ პრენატალურ (ანტენატალურ, მუცლადყოფნის)

პერიოდს, რომელიც საშუალოდ 280 დღე-ღამე ანუ 10 “მთვარის” თვე გრძელდება
(შეადგენს სიცოცხლის საშუალო ხანგრძლივობის 1%-ს), და პოსტნატალურ პერიოდს,
რომლის ხანგრძლივობა კონკრეტული ადამიანების შემთხვევაში სხვადასხვაა და
დამოკიდებულია როგორც გარეგან, ასევე შინაგან ფაქტორებზე.

არსებობს ადამიანის პრენატალური განვითარების პერიოდების რამდენიმე

კლასიფიკაცია. დღეისათვის აღიარებული „კლასიკური“ კლასიფიკაციის თანახმად
ადამიანის ემბრიოგენეზი იყოფა სტადიებად, რომლებსაც კარნეგის სტადიები
(შემუშავდა კარნეგის ინსტიტუტში (აშშ)) ანუ, სხვანაირად, სტრიტერის
ჰორიზონტები ეწოდება. სტრიტერის ჰორიზონტებს იმპლანტაციამდე არაბული
ციფრებით, ხოლო იმპლანტაციის შემდეგ რომაული ციფრებით აღნიშნავენ. სულ
გამოყოფენ 23 ჰორიზონტს.
 ადამიანის განვითარების კარნეგის სტადიები

აქედან პირველი 8 ჰორიზონტი (განვითარების 1-20 დღე) შეესაბამება

ბლასტოგენეზის პერიოდს (განვითარების პრეემბრიონული პერიოდი), ხოლო
დანარჩენი 15 ჰორიზონტი (განვითარების 20-60 დღე) - ადრეული ორგანოგენეზის
პერიოდს (ემბრიონული პერიოდი, ემბრიოგენეზი). სტრიტერის ჰორიზონტები არ
ვრცელდება ფეტალურ (ნაყოფისეულ, ფეტოგენეზი) (განვითარების 60-180 დღე) და
პერინატალურ (180-280 დღე) პერიოდზე. შესაბამისად, კარნეგის კლასიფიკაციის
თანახმად პრეემბრიონული პერიოდი შეესაბამება ფეხმძიმობის პირველ ოთხ კვირას
(1-4 კვირა), ემბრიონული - 5-9 კვირას, ხოლო ნაყოფისეული - 9-40 კვირას.

პრეემბრიონული პერიოდი

გამეტოგენეზის შედეგად ადამიანის ორგანიზმში წარმოიქმნება კვერცხუჯრედების

ერთგვაროვანი პოპულაცია (ყველა კვერცხუჯრედი შეიცავს 22 სომატურ და ერთ
სასქესო X-ქრომოსომას) და ორი სახის სპერმატოზოიდები განსხვავებული
გენეტიკური მახასიათებლებით (22+X და 22+Y). ეს უკანასკნელები თანაბარი
რაოდენობით წარმოიქმნება, ამიტომ კვერცხუჯრედის X- და Y-სპერმატოზოიდებთან
შეხვედრის ალბათობა სტატისტიკურად თანაბარი უნდა იყოს. შესაბამისად,
მოსალოდნელია გოგონებისა და ბიჭების გაჩენის ერთნაირი თანაფარდობა.
სინამდვილეში კი ეს თანაფარდობა გადახრილია ბიჭების “სასარგებლოდ” (100
გოგონაზე 105-106 ბიჭი იბადება). მეცნიერები ვარაუდობენ, რომ პირველად მშობიარე
ქალების საშვილოსნოს მილში უფრო ადვილად Y-სპერმატოზოიდები აღწევენ,
რომლებიც თავისი ნაკლები მასის გამო უფრო სწრაფად გადაადგილდებიან, ვიდრე X-
სპერმატოზოიდები.

სელექტიური აბორტების გავლენა სქესთა თანაფარდობაზე

განაყოფიერება შინაგანია. ზოგიერთი მონაცემების მიხედვით, ჩასახვა ყველაზე

დიდი ალბათობით მენსტრუაციიდან მეორე კვირის დაწყებამდე ხდება, თუმცა სხვა
მეცნიერები განაყოფიერებისა და ჩასახვისთვის ყველაზე ხელსაყრელ პერიოდად სხვა
ვადებს – მენსტრუალური ციკლის მე11 – მე17 დღეს ასახელებენ. განაყოფიერების
შედეგად დიპლოიდური ზიგოტა ((46; XY) ან (46; XX)) წარმოიქმნება. ზიგოტა
წარმოქმნისთანავე მიტოზურ გაყოფას იწყებს. ადამიანის კვერცხუჯრედი
ალეციტალურია (მეორადად იზოლეციტალურია), დანაწევრება სრული ანუ
ჰოლობლასტურია, უთანაბრო, ასინქრონული, როტაციული. დანაწევრების პირველი
გაყოფა 30 საათს გრძელდება, მომდევნო გაყოფებს კი 20-24 საათი სჭირდება. 50-60
საათის შემდეგ ფორმირდება მორულა. კომპაქტიზაციის პროცესის შედეგად,
რომელშიც E-კადჰერინების (L-CAM) ოჯახის ცილა - უვომორულინი მონაწილეობს,
მორულა მცირდება ზომაში, ხოლო მისი ზედაპირი უფრო გლუვი, სადა ხდება.
განვითარების მე3-4 დღეს იწყება ბლასტოცისტას ფორმირება. ეს პროცესი საშუალოდ
2 დღე გრძელდება. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის პროცესში ჩანასახი
განაგრძობს გადაადგილებას საშვილოსნოს მილში და საშვილოსნოში, ხოლო მე7-8
დღეს, გასტრულაციის პროცესის დაწყებასთან ერთად ხდება მისი ჩაშენება
(იმპლანტაცია) საშვილოსნოს კედელში.

ადამიანის ჩანასახში გასტრულაცია განვითარების პირველი კვირის ბოლოს იწყება,

მას შემდეგ, რაც ჩანასახი მბრწყინავი გარსიდან გამოდის და იწყებს ჩაძირვას
საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში.

გასტრულაციის პირველი ფაზა გრძელდება განვითარების მეორე კვირის ბოლომდე.

ამ დროს ხდება შიდა უჯრედული მასის განშრევება (დელამინაცია) ეპიბლასტისა და
ჰიპობლასტის წარმოქმნით. ეპიბლასტის უჯრედებს შორის ჩნდება მცირე ზომის
ღრუები, რომლებიც შემდგომში ერთიანდებიან და ამნიონის ღრუს წარმოქმნიან.
ამნიონის ღრუს კედლის ქვედა ნაწილში რჩება ეპიბლასტის მცირერიცხოვანი
უჯრედების ჯგუფი, საიდანაც შემდგომში ჩანასახის სხეული და ჩანასახგარე
ორგანოები ვითარდება.
გასტრულაციის მეორე ფაზის დროს (განვითარების მე-3 კვირა) პირველადი ზოლისა
და ჰენზენის კვანძის უბანში ხდება უჯრედების იმიგრაცია, რომელიც სამი
ჩანასახოვანი ფურცლის წარმოქმნით სრულდება. მიგრირებადი უჯრედები ქვემოთ
ჩაიხვევიან და კრანიალური მიმართულებით ვრცელდებიან. ამას მოყვება ე.წ. თავის
გამონაზარდის (ნოტოქორდის) წარმოქმნა.

ჰენზენის კვანძითა და პირველადი ზოლის წინა მესამედით მიგრირებული

უჯრედები ჩაშენდებიან ჰიპობლასტის თავის განყოფილების მასალაში და, ამრიგად,
მონაწილეობენ თავის ნაწლავის კედლის (პრექორდალური ფირფიტის) და ჩანასახის
ენტოდერმის წარმოქმნაში. პირველადი ზოლის დანარჩენი მასალა ეპი- და
ჰიპობლასტს შორის არსებულ სივრცეში გადაინაცვლებს და წარმოქმნის მეზოდერმას
(თავის მეზოდერმას, ქორდომეზოდერმას, სომიტებს, შორისულ მეზოდერმას
(ნეფროტომებს), ლატერალურს (სპლანქნოტომი), ვენტრალურსა და ჩანასახგარე
მეზოდერმას). მომრგვალო ფორმის ბრტყელი ჩანასახოვანი დისკო იწელება, იღებს
მსხლისებურ ფორმას გაფართოებული კრანიალური და უფრო ვიწრო კაუდალური
ბოლოებით. ეპიბლასტში დარჩენილი უჯრედებიდან ექტოდერმა ყალიბდება,
რომელიც კანის ეპიდერმისისა და ნერვული ლულის ნერგებს შეიცავს.
ეპიბლასტსა და ჰიპობლასტს შორის კრანიალური მიმართულებით იზრდება
ნოტოქორდი, რომელიც ემბრიონის მომავალი პირის ინდიკატორს – პრექორდალურ
ფირფიტას აღწევს. ამის შემდეგ თავის გამონაზარდი აღარ იზრდება, ვინაიდან
პრექორდალური ფირფიტა მჭიდროდ უკავშირდება ეპიბლასტის უჯრედებს და
ოროფარენგიალურ მემბრანას წარმოქმნის. პირველადი ზოლისგან კაუდალურად
კლოაკის მემბრანა მდებარეობს. აქ ექტოდერმისა და ენტოდერმის შერწყმის შედეგად
ემბრიონული დისკო ორშრიანი რჩება. კლოაკის მემბრანა მომავალი ანუსის
ადგილმდებარეობას განსაზღვრავს. თავის გამონაზარდიდან ქორდა ვითარდება.
ქორდა ღერძული ჩონჩხის ელემენტების (ხერხემალი, ნეკნები, გულმკერდი, თავის
ქალა) წყაროა. ეს თავისებური უჯრედული ღერძია, რომელიც ემბრიონს სიმტკიცეს
ანიჭებს და მის პირველად ღერძს განსაზღვრავს. შემდგომში ქორდის ირგვლივ
ხერხემლის სვეტი ფორმირდება. ნოტოქორდი აგრეთვე მაინდუცირებელ ზეგავლენას
ახდენს ზემდებარე ექტოდერმის ნერვულ ფირფიტად დიფერენცირებაზე
(პირველადი ემბრიონული ინდუქცია). ნერვული ფირფიტიდან ნერვული ლულა
წარმოიქმნება, ხოლო ამ უკანასკნელიდან კი თავისა და ზურგის ტვინი ვითარდება.

ა) ბ)

ა) განვითარების მე-19 დღე; ბ) განვითარების 24-ე დღე

ნერვული მილის ფორმირება (ნეირულაცია) განვითარების

მე-3 კვირის ბოლოს იწყება. ნეირულაციის დინამიკა ნერვულ
ფირფიტაში ნერვული ღარის წარმოქმნისა და ამ
უკანასკნელის ნერვულ მილად (ლულად) გადაქცევის
თანმიმდევრული ეტაპებითაა წარმოდგენილი. ნერვული
მილი განვითარების მე-4 კვირის ბოლოსთვის ყალიბდება.
მისი წინა გაფართოებული ნაწილიდან თავის ტვინი ვითარდება, უფრო ვიწრო უკანა
ნაწილი კი ზურგის ტვინს აძლევს დასაბამს. თავის ტვინის განვითარების პროცესში
ტვინის მილის წინა ნაწილი ჯერ 3, ხოლო შემდგომში კი 5 ტვინის ბუშტს წარმოქმნის.
ამ 5 ბუშტიდან თავის ტვინის 5 განყოფილება ვითარდება. ტვინის ბუშტები ძალიან
კარგად ჩანს ჩანასახის გამჭვირვალე კანის ქვეშ. თავის ტვინის მძლავრი განვითარება
ადამიანის ემბრიოგენეზის ვადების გახანგრძლივებას განაპირობებს. წინა და უკანა
ნევროპორიდან (ნეიროპორები, ნერვული ლულას გახსნილი ბოლოები) ნერვულ
მილში გარკვეული დროის მანძილზე ამნიონის სითხე ჩაედინება. შემდგომში
ნევროპორები იხურება. ნერვული მილის წინა ნევროპორის შეზრდის დაგვიანება, რაც
ცეფალიზაციასთან (ნერვული მილის წინა ნაწილის გაფართოებასთან) არის
დაკავშირებული, მხოლოდ ადამიანის ემბრიოგენეზისთვისაა დამახასიათებელი.
ნერვული მილის დახურვისთანავე ნერვული ქედი წარმოიქმნება, რომელიც დასაბამს
აძლევს პერიფერიული ნერვული სისტემის ელემენტების, პიგმენტური უჯრედებისა
და თირკმელზედა ჯირკვლების ტვინოვანი ნივთიერების უჯრედების წარმოქმნას.

4 კვირის ჩანასახი

დორსალური მეზოდერმის სეგმენტირება, გამოწვეული ქორდისა და ნერვული

მილის მაინდუცირებელი მოქმედებით, განვითარების მე-20 დღეს იწყება და
ემბრიოგენეზის მე-5 კვირამდე გრძელდება. სეგმენტაციის შედეგად სომიტების 42-44
წყვილი წარმოიქმნება. შემდგომში კეფის სომიტების პირველი წყვილი და
კუდუსუნის მე5-7 წყვილი ქრება, ხოლო დარჩენილი სომიტების მასალიდან ჩანასახის
ჩონჩხი, განივზოლიანი მუსკულატურა, კანის დერმა და სხვა სტრუქტურები
ვითარდება. ემბრიონულ პერიოდში სომიტების რიცხვი ხშირად გამოიყენება
ჩანასახის ასაკის განმსაზღვრელ კრიტერიუმად.

ემბრიონული პერიოდი

ცენტრალური ნერვული სისტემის განვითარების

პარალელურად, ემბრიოგენეზის მე-4 კვირიდან მე-8 კვირამდე
თვალების ნერგებისა და ბადურის ნეირონული შრის
ჩამოყალიბება ხდება. თვალის ნერგები მცირე ზომის ლაქების
სახითაა წარმოდგენილი. თვალებს უკან ლაყუჩოვანი ჯიბეების სამი წყვილია
განლაგებული. კანის ქვეშ კარგად ჩანს ფარისებრი ჯირკვლის ნერგი.

განვითარების მე-5 კვირა ხასიათდება გულ-სისხლძაღვთა სისტემის ორგანოების

შემდგომი დიფერენცირებითა და აგებულების გართულებით. გულისა და
სისხლძარღვების ჩასახვა ემბრიოგენეზის მე-3 კვირას ხდება, მაგრამ მათი ძირითადი
გარსების ჩამოყალიბება, კარდიომიოციტების დიფერენცირება და გულის გამტარი
სისტემის ფორმირება ემბრიოგენეზის მე-2 თვის განმავლობაში მიმდინარეობს. ამის
პარალელურად ძირითადი ენდოკრინული ორგანოების ფორმირებაც მიმდინარეობს.
მე-4–6 კვირას ხდება კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ყველა ორგანოს ჩასახვა, ფორმირდება
მეორადი თირკმელი. მე-8 კვირისათვის სრულდება გონადების დიფერენცირება.
იმუნური სისტემისა და სისხლმბადი ორგანოების განვითარება სხვა ორგანოებთან
შედარებით უფრო გვიან მიმდინარეობს.

ემბრიოგენეზის მე-4 კვირის ბოლოს, მე-5 კვირის დასაწყისში ადამიანის ჩანასახი

პრაქტიკულად არ განსხვავდება სხვა ძუძუმწოვრების ანალოგიურ სტადიაზე მყოფი
ჩანასახებისგან.
ჩანასახის სხეულის სიგრძე 3.5-5.0 მმ-ს აღწევს. ჩანასახი 35 სომიტების სტადიაზეა.
სხეული შეზნექილია ვენტრალური მხრიდან. თავის განყოფილება ემიჯნება გულის
გამონაზარდს. მკაფიოდ ჩანს ფარფლების მსგავსი ხელების ნერგები, უფრო
მოგვიანებით იწყება ქვედა კიდურების განვითარება. თავის განყოფილება ბევრად
უფრო დიდია კუდის განყოფილებაზე. კისერი გამოხატული არ არის. ჩანასახს კუდი
უნვითარდება.

მე-8 კვირის ბოლოს ჩანასახი უკვე ადამიანისთვის დამახასიათებელ სახეს იღებს.

ფორმირდება სახის ნაკვთები, კუდი რედუცირდება. ვითარდება კისერი. კიდურები
გრძელდება, ვითარდება კიდურების ყველა განყოფილება, კარგად არის
განვითარებული თითები. წარმოიქმნება გარეთა ყური და ცხვირის გარეთა ნაწილები.

8-კვირიანი ჩანასახი

8-კვირიანი ჩანასახის სიგრძე 4-5 სმ-მდე აღწევს, ხოლო მისი წონა კი საშუალოდ 5გ-ია.
ფორმირებულია ყველა შინაგანი ორგანო.

ნაყოფისეული პერიოდი

ადამიანის განვითარების ნაყოფისეული პერიოდისთვის დამახასიათებელია

ჩანასახის ორგანოების, ორგანოთა სისტემების, ჩანასახგარე გარსებისა და აგრეთვე
დედის ორგანიზმის სისტემების ანატომიის მკვეთრი გარდაქმნა. განვითარების მე-12-
13 კვირას ნაყოფი მოძრაობას იწყებს. კარგად ისმინება გულის ცემა. განვითარების მე-
16-18 კვირა აღინიშნება ნაყოფის ყველაზე აქტიური ზრდით.
 16-კვირიანი ნაყოფი.

თავზე ჩნდება დროებითი თმები - ლანუგო. განვითარების მე-20-24-ე კვირას ლანუგო

მთელ სხეულს ფარავს. წრაფად იზრდება გულის მასა. ნაყოფის მხედველობისა და
სმენის ორგანოები აღიქვავენ შესაბამის გამღიზიანებლებს, მათ შორის გარე
გარემოდან. იზრდება ფრჩხილები. პირის ღრუში ფორმირდება მუდმივი კბილების
ნერგები. შეინიშნება ყლაპვითი და წოვითი რეფლექსი. 26–28-ე კვირას ლანუგო ქრება,
ფილტვები მზადაა გაზთაცვლისათვის. 29–32-ე კვირას ნაყოფის ზრდის ტემპები
შენელებულია, ნაყოფი “ისვენებს”, პრაქტიკულად არ მოძრაობს. თვალები ცისფერია,
გახელილია, ჩანასახი თვალებს ხუჭავს მხოლოდ ძილის დროს.

გრძელდება ტვინის განვითარება, ფორმირდება დიდი ტვინის ქერქის ნაოჭები.

ვითარდება იმუნური სისტემა. ნაყოფი კლასიკურ “ნაყოფის” პოზას იღებს.
განვითარების 34-36-ე კვირას ნაყოფი შუქზე რეაგირებს. პროგრესულად
მიმდინარეობს ძვლების ოსიფიკაცია. ნაყოფი ისე შებრუნდება, რომ თავი მცირე
მენჯისკენ იყოს მიმართული. განვითარების 38-ე კვირისათვის (მშობიარობის წინ)
ნაყოფი მთლიანად შეესაბამება ბავშვის მორფოლოგიურ სტატუსს. ამნიოტური
სითხის მოცულობა 0.5-1.5 ლ აღწევს.

ტყუპები

ადამიანის ტყუპები შეიძლება იყვნენ: 1) მონოზიგოტური, იდენტური და 2)

ჰეტეროზიგოტური, დიზიგოტური, ძმობითი. ჰეტეროზიგოტური ტყუპები
ვითარდებიან განსხვავებული კვერცხუჯრედების, მონოზიგოტური კი _ ერთი
კვერცხუჯრედიდან განვითარებადი ჩანასახის ბლასტომერების გაყოფის შედეგად. ეს
ფაქტი ძუძუმწოვრების ადრეულ ჩანასახებზე ჩატარებულ მრავალრიცხოვან
ექსპერიმენტებთან ერთად, მოწმობს იმას, რომ ნორმალური ორგანიზმი შეიძლება
ემბრიონის იზოლირებული ბლასტომერებიდან და მისი ცალკეული ნაწილებიდან
განვითარდეს. ასე, მაგალითად, ბოცვერის ორბლასტომერიანი ჩანასახის ერთ-ერთი
ბლასტომერის დაზიანების დროს დარჩენილი ბლასტომერიდან სრულყოფილი
ორგანიზმი ვითარდებოდა. თაგვის 8-უჯრედიანი ჩანასახის ერთი ბლასტომერიდანაც
კი შესაძლებელია სრულყოფილი ჩანასახის მიღება.

მონოზიგოტური ტყუპები ვითარდებიან ან ადრეული ბლასტომერების, ანდა ერთი

ბლასტოცისტას ICM-ის უჯრედების გაყოფის შედეგად. ასეთი გაყოფა შეიძლება
მოხდეს ტროფობლასტის წარმოქმნამდე ან წარმოქმნის შემდეგ. პირველ შემთხვევაში
ტყუპებს საერთო ქორიონი აქვთ, მეორე შემთხვევაში კი - განსხვავებული. იგივე ეხება
ამნიონსაც. თუ გაყოფა მოხდა განვითარების მე-5 და მე-9 დღეებს შორის (ქორიონის
წარმოქმნის შემდეგ, მაგრამ ამნიონის წარმოქმნამდე) ტყუპებს საერთო ქორიონი და
განსხვავებული ამნიონი ექნებათ. იდენტური ტყუპების 5%-ს როგორც საერთო
ქორიონი, ასევე საერთო ამნიონი აქვთ (გაყოფა მე-9 დღის შემდეგ ხდება). ასეთი
ემბრიონებიდან ჩანასახოვანი ფარის არასრული გაყოფის შედეგად “სიამის ტყუპების”
სხვადასხვა ვარიანტები ვითარდებიან.

მონოზიგოტური ტყუპები

ჰეტეროზიგოტური ტყუპები

მთლიანი ორგანიზმის წარმოქმნას მისი ნაწილიდან რეგულაცია ეწოდება.

რეგულაციას მიეკუთვნება აგრეთვე ერთიანი ორგანიზმის წარმოქმნა
გაერთიანებული ბლასტოცისტებისაგან. ასეთი ალოფენური ინდივიდების
განვითარება ადამიანის შემთხვევაშიც კი ხდება. არსებობს ინდივიდები, რომლებიც
ერთდროულად XX და XY ქრომოსომების მატარებლები არიან. ასეთი ორგანიზმები
იმპლანტაციის წინ ორი განსხვავებული სქესის ადრეული ბლასტოცისტას
გაერთიანების შედეგად მიიღება.
გამოყენებული ლიტერატურა:

1. Human Embryology and Developmental Biology by B.Carlson, 2004

2. Langman’s Medical Embryology, by Stadler, 2012
3. Developmental Biology by S.Gilbert, 2013
4. The Developing Human. Clinically Oriented Embryology by K.L.Moore
and T.V.N. Persaud, 2011
5. Gastrulation: Making and Shaping Germ Layers by L.Solnica-Krezel,
D.S.Sepich, 2012
6. Эмбриология. Б.А.Голиченков, Е.А.Иванов, Е.Н. Никерясова, 2004
7. Цитогенетика эмбрионального развития человека. В.С.Баранов, Т.В.
Кузнецова, 2007
8. Первичные половые клетки млекопитающих и человека.
Происхождение, идентификация, миграция. В.Г.Кожухарь, 2010
9. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студентов
медицинских ВУЗов. С.Л.Кузнецов, Н.Н.Мушкамбаров, 2007

www.visembryo.com

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Timeline_human_
development

http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/

http://embryo.soad.umich.edu/