國防醫學院

M119 分生共筆 9

Ch27.1 the genetic code

1. 相信大家都清楚張自忠老師的考法了
吧?!（考古應該不會像分生那麼多）
2. 第三次生化的考古也會按照相同模式
生化第三次考試 製作(雖然不知道效果好不好，但也沒
太多時間了，大家將就一下吧!!)
3. 推!! M118 吳悠學長的筆記

1. 應該是不會太難啦!!根據學長姐說法，
分生期末考
國考題蠻多的!!!

1. 老師的上課 ppt 和 handout、m116 學

長姐 power cam 在雲端硬碟的“分子生
物學”的這個資料夾點進去，“分生第
張永龍老師的資料 三次段考 張永龍老師”的資料夾中。
2. 所有的上課 power cam 都有轉成 you
tube 連結，在”上課 you tube 連結”的
資料夾中都有連結。

授課教官 張永龍 老師/教授 授課日期 109.11.12

總召的話 放輕鬆!!!/感謝洪琳淵幫忙審稿
這本參考自老師上課 ppt、handout、原文書、學長姐共筆，翻譯非逐字翻譯，有
盡量按照文義去翻（我英文真的很爛，ALCPT 別人都是求個榮譽假，我都是求
備註
及格），有錯仍請多多包涵!!!我不習慣聽 power cam，但之後的章節會聽完再
做，之後的形式都還不確定，時間允許才會做得較精緻，感謝大家的配合!!!
來說說第二次分生的共筆
相信有看共筆的人都知道，第二次分生共筆漏了好一大段，真的很____ ____!!

1. 愛班黃中彥同學，有許多人向我反映您的共筆品質喔!!
希望往後您在做共筆時，能在更認真一點，沒記錯的話，生化大家都做過一輪共筆了，您是唯
一一個生化共筆被我退件過的人（您就可以知道您做的共筆，很___ !!!）
2. 分生共筆，嗯，google 翻譯，直接複製貼上，大家看了很難過@@（相信您應該知道 google 翻
譯翻出來的結果，完全沒有邏輯性可言，如果您實在不知道如何做出好的共筆，您可以問問您
的室友，他可是您班上的共筆長呢!! 您可能沒考慮過他審共筆的感受呦!!希望您能多體諒他!!您
另外一個醫學系室友，共筆做得不錯，可以去請教他如何做出好的共筆!!!）

以下有圖為證

這是黃中彥同學您做的共筆 這是把講義文字丟 google 翻譯的結果

（我一個字都沒動）

3. 當然，這種非強制性的事，沒有人可以強迫您得做好，要不要做好一切隨您高興即可!! 別人的
感受中就是別人的感受，我們審共筆，考前讀共筆的人，心情開不開心，看得痛不痛苦，其實
和您無關!!對吧?!
4. 話說醫生不是該具備同理心嗎? 就算還只是個醫學系的學生，也該具備同理心吧!!

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 Ch27.1 The genetic code

前言

一、 蛋白質生合成佔去了 90%細胞總生合成反應的化學能量。
二、 蛋白質的製造依據供需法則，需要什麼/多少就製造什麼樣/多少種的蛋白質。
三、 蛋白質常被用來標示細胞的位置。
四、 蛋白質的分解和合成速度差不多(原文 keep pace with 並駕齊驅的意思)。
五、 真核細胞的蛋白質合成需要超過 300 種生物分子。
1. 有超過 70 種為 r-protein(核糖體蛋白質)。
2. 約 20 種為活化 AA residue 的酵素(接上 tRNA 前 AA 會需要先活化)。
3. 約 20 種蛋白質因子被用作合成多肽的起始、延長和終止階段。
4. 還有差不多約 100 種的用在最後的蛋白質加工過程。
5. 約有 40 種為 tRNAs 和 rRNAs。
➢ 老師 handout 補充
在細菌中扣除水分不計，蛋白質生合成相關分子占總生物分子 35%之重量（dry weight）。

三個對蛋白質製造的先備知識

一、 蛋白質在核醣體（ribosome）合成。
二、 胺基酸在合成時，需要先被活化，由 aminoacyl-tRNA synthetase 催化此反應。
三、 tRNA 的角色就像一座橋樑，作為 mRNA 的 nucleotide 對應到 amino acid 的 adaptor。

說明 ribosome 附著在內質網(ER)的靠細胞質側 圖中的 adaptor 即是 tRNA

（cytosolic face）。

蛋白質合成的研究歷史進展
這不是重點，稍微看一下。
一、 1955 Paul Zamenick 發現核糖體是蛋白質合成的位置
二、 1956 Volkin and Astrakhan(蘇聯人)發現一種和 DNA 功能類似的 RNA，但不知道它的重要性
三、 1958 年 Zamenick 和 Hoagland 發現 tRNA
四、 1960 年 Sydney Brenner (南非人 2002 nobel prize) 了解到 mRNA(就是第二點那兩個蘇聯人發現
的那種)的重要性

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遺傳密碼子由 3 個核苷酸組成

一、 共有 20 種常見的、藉由基因編碼的胺基酸。
二、 只用兩個 nucleotide 去編碼是不夠的。（因為 42=16，4 代表 AUCG）
三、 三個 nucleotide 才能編碼出這 20 種常見胺基酸。
四、 活體中用非重疊且連續的 mRNA 編碼方式。

➢ 老師 handout 和原文書補充:
一、 Codon 的定義: A sequence of three adjacent nucleotides in a nucleic acid that codes for a specific
amino acid.
二、 Genetic code 的五大特點:
1. Nonoverlapping:密碼子中的核苷酸不會被重複編碼。
2. Unambiguous:一個密碼子只會對應到一個胺基酸。
3. Universal:密碼子在所有有機體中幾乎都相同，除了少數的變異在 mitochondria、bacteria 及
single-called eukaryotes。（這意味著所有生物來自同一祖先，且遺傳密碼子在演化的過程中具
高度保留性）以 mitochondria 為例:
(1) 脊椎動物的 mtDNA（粒線體 DNA）的 UGA 編碼對應 Trp，而非作為終止密碼子。
(2) AGA/AGG 作為終止密碼，而非編碼出 Arg。
(3) 粒線體只需要 22 種 tRNAs 編碼自身蛋白質，而非標準的 32 種 tRNAs。
4. No punctuation:每一個密碼子之間沒有間隔。
5. Degeneracy:多個密碼子可以對應到同一個胺基酸。
三、 讀碼框(reading frame)的概念:
1. 三個 nucleotide 會組成一個 reding frame。
2. 原則上，給定一條單股 DNA 或 mRNA 會有三種讀碼可能，這三種讀碼的方式會有不同的讀
碼順序，但僅其中一種會編碼出蛋白質。（見下圖）

由圖中可以發現，reading frame1、2、3 分別從不同的起始位置開始編碼，但只有其中一個會編碼

出蛋白質。

20 世紀最偉大的科學發展----破解遺傳密碼子
有興趣的自行看 handout(書裡面的補充頁面)。

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遺傳密碼子的重要概念

一、 密碼子由 5’→3’方向讀取。
二、 密碼子的第三個鹼基對於指定胺基酸的作用較小(可以去看 DNA 遺傳密碼表，同一個 AA 可以
對應很多個密碼。)
三、 由第一個密碼子建立編碼框(Reading frame)， 如果編碼框去除一、兩個鹼基，那麼接下去的序
列順序都會不同。
四、 64 種密碼子中有 61 種能對應出胺基酸，另外三個是終止密碼子（stop codon/nonsense codon）
（UAA、UGA、UAG） 。
五、 AUG 是起始密碼子，對應 Met(甲硫胺酸)。
➢ 老師 handout 和原文書補充:
Open Reading Frame 的定義：A reading frame without a termination codon among 50 or more codons is
referred.

有些密碼子編碼的胺基酸序列不會受突變干擾，因為一個胺基酸可由一個以上的密碼子決定（此
為 degeneracy 的性質）或是因為 tRNA 相當足夠 (Wobble Effect，舉例，如 AAA 和 AAG 轉譯成
tRNA 時都是 UUU，那麼即使 AAA 因為突變而無法轉譯出正確的 tRNA 時，仍有 AAG 所轉譯出
的 tRNA 可以編碼出 Lys。)

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Wobble effect 發生在 tRNA 和 mRNA 配對時，第三個 codon 和第一個 anticodon 上

一、 Codon 的第三個鹼基不同於一般的鹼基配對原則，它能有不只一種的配對方式。
二、 有一些 tRNA 含有 Inosinate（I），能和 U、C、A 形成氫鍵。
1. 此氫鍵的鍵結力較弱，此種鍵結方式被稱之為 Wobble。
2. 舉例:在酵母菌中，5’-CGA-3’、5’-CGU-3’、5’-CGC-3’所配對的 anticodon 皆是 3’-GCI-5’，且
都連接於 tRNAArg 上。

1. 只能配一種的：C 只能配 G； A 只能配 U 1. mRNA 的 codon 和 tRNA 的 anticodon

2. 可以配兩種的：U 可以配 A、G；G 可以配
C、U
3. 可以配三種的: I 可以配 A、U、C
➢ codon、anticodon，小心混淆!
➢ 背好 Anticodon 在 tRNA 上
互補(complementary)
2. codon 和 anticodon 以氫鍵連結
3. 排列方式為反向平行(antiparallel)
➢ 要注意 codon 和 anticodon 的 base 編號
方向!

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 ➢ 右圖中的 A1492、A1493 代表 Adenine；G530 代表 guanine；C1054 代表 cytidine；它們的
功用是在幫助 codon 和 anticodon 的配對；整張圖為 30s subunit，也就是 ribosome。
➢ 左圖中紫色的代表 mRNA；黃色的代表 tRNA。

密碼子對抗突變的方式

一、 Degeneracy 的特性允許特定的突變依然可以編碼出相同的胺基酸。
1. Silent mutation，DNA 中不同的核苷酸，但編碼出在蛋白質中相同的胺基酸。
二、 密碼子第一個鹼基對的突變通常會編碼出同性質的胺基酸（以保留其化學性質的替代方式
/conservative substitution）
1. 舉例:GUU 突變成 AUU，胺基酸由 Val 替換成 Leu（這兩個胺基酸皆具有非極性 R group）。

➢ 老師 handout 補充:
一、 各種突變
1. Missense mutations（錯意突變）：a point mutation in which a single nucleotide change results in a
codon that codes for a different amino acid.
2. Silent mutations（靜默突變）：The nucleotide is different but the encoded amino acid remains the
same.
3. Nonsense mutations（無意突變）：A mutation that results in the premature termination of a
polypeptide chain.(提前終止轉譯)
4. Transition mutation（base substitution 鹼基被取代）：The most frequent missense mutation, in
which a purine is replaced by a purine, or a pyrimidine by a pyrimidine. (G≡C -> A=T，嘧啶被嘧啶
取代；嘌呤被嘌呤取代)
5. Translational frameshifting 的定義：A programmed change in the reading frame during translation
of an mRNA on a ribosome, occurring by any of several mechanisms.

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RNA editing 參考 26.2

一、 定義: Posttranscriptional modification of an mRNA that alters the meaning of one or more codons
during translation.（editing 是在進行轉譯前，藉由核苷酸的 addition、deletion、alteration 來影響
轉譯時的結果）
二、 guide RNAs（gRNAs）會當作 mRNA 被編輯的模板股，會暫時和 mRNA hybrid(就是變成 ds)。
(1) Adenosine deamination, through adenosine deaminases (ADARs)（adenosine 脫胺形成
inosine）
(2) Cytidine deamination, through activation-induced deaminase (AID)（cytidine 脫胺形成
uridine）
➢ 上述括號 1 和 2 是和 RNA editing 有關

插入 4 個 U，導致編碼框的轉變；圖中的藍點代表 GU 的鍵結非一般的鍵結，而是 G=U pairs。