Metazoa Czyli Tkankowce

Śląski Uniwersytet Medyczny w Katowicach - Repozytorium Polska Platforma Medyczna
Repository of Medical University of Silesia Polish Platform of Medical Research

https://ppm.sum.edu.pl https://ppm.edu.pl
Metazoa - Tkankowce. Typ: Platyhelminthes - Płazińce,

Publikacja / Publication
Pokora Zbigniew
Adres publikacji w Repozytorium URL /
https://ppm.edu.pl/info/article/SUM8f3ce66b9fb3443ebae26156ff92995f/
Publication address in Repository
Data opublikowania w Repozytorium / Deposited
18 lis 2020
in Repository on
Rodzaj licencji / Type of licence Publisher License
Pokora Zbigniew: Metazoa - Tkankowce. Typ: Platyhelminthes -
Płazińce, In: Parazytologia i akaroentomologia lekarska : podręcznik do
Cytuj tę wersję / Cite this version ćwiczeń i seminariów. T. 1 / Solarz Krzysztof Jan, Szilman Piotr Jan
(eds.), 2011, Śląski Uniwersytet Medyczny w Katowicach, ISBN 978-83-
7509-101-4, pp. 99-144
METAZOA – TKANKOWCE
TYP: PLATYHELMINTHES – PŁAZIŃCE
Zbigniew Pokora
Typ Platyhelminthes obejmuje robaki7 spłaszczone grzbieto-brzusznie, o worze powłokowo-mięś-

niowym zbudowanym z nabłonka (tegument) i przylegających do niego warstw włókien mięśniowych
oraz rozwiniętą mezenchymatyczną tkanką miąższową (parenchyma), wypełniającą przestrzenie mię-
dzy narządami wewnętrznymi w pierwotnej jamie ciała (pseudocoel)8.
Układ pokarmowy ma budowę prymitywną i składa się z ektodermalnego jelita przedniego i koń-
czącego się ślepo entodermalnego jelita środkowego. Brak jelita tylnego i odbytu. U niektórych form,
zwłaszcza pasożytniczych (tasiemce, przedstawiciele gromady Cestodaria) układ pokarmowy może nie
występować9.
Pobrano z https://ppm.edu.pl / Downloaded from Repository of Polish Platform of Medical Research 2022-12-29
Układ nerwowy zbudowany jest z różnej liczby pni podłużnych, przechodzących w zwoje mózgo-
we na wysokości odcinka głowowego.
Brak układów krwionośnego i oddechowego. Wymiana gazowa realizowana jest przez tegument.
Układ wydalniczy zbudowany jest z protonefrydiów10.
Układ rozrodczy jest zwykle obojnaczy11, składa się z gonad, łączących się z nimi przewodów
wyprowadzających, gruczołów dodatkowych oraz narządów kopulacyjnych.
Do typu płazińców należy 7 gromad (za Stefańskim [w:] Grabda, 1989):
1. Xenoturbellida (najprymitywniejsze płazińce, anatomicznie zbliżone do wirków; gromada reprezento-
wana jest współcześnie przez 1 gatunek).
2. Turbellaria (wirki; wolno żyjące formy morskie i słodkowodne, rzadziej lądowe – związane ze środo-
wiskami wilgotnymi, nieliczne gatunki są pasożytami morskich zwierząt bezkręgowych).
7 Robaki (Vermes) to przestarzała nazwa typu zwierząt bezkręgowych, charakteryzujących się dwuboczną sy-
metrią ciała, kształtem bardziej lub mniej wydłużonym, o narządach wydalniczych typu protonefrydiów lub me-
tanefrydiów i ośrodkowym układzie nerwowym zbudowanym z grzbietowego zwoju nerwowego, od którego
odchodzą podłużne pnie nerwowe brzuszne (płazińce, obleńce, kolcogłowy, wstężnice, pierścienice).
8 Rzekoma pierwotna jama ciała, w przeciwieństwie do wtórnej jamy ciała (coeloma), nie jest wysłana nabłon-
kiem mezodermalnym; jest ona wypełniona narządami wewnętrznymi i komórkami parenchymatycznymi, sta-
nowiącymi pierwotną tkankę łączną, powstałą w rezultacie migracji komórek do blastocelu.
9 Geneza braku jelita u tasiemców jest dyskusyjna: albo pochodzą one bezpośrednio od wirków bezjelitowych
(byłaby to zatem cecha pierwotna), albo wtórnie utraciły entodermę w następstwie poronnej gastrulacji (wcze-
snej degeneracji dwóch blastomerów entodermalnych).
10 Nefrydia zbudowane są z komórek płomykowych lub solenocytów filtrujących płyn z jamy ciała do wnętrza
kanałów wyprowadzających, wskutek wytworzenia w ich świetle lokalnego podciśnienia.
11 Gatunki rozdzielnopłciowe występują u przywr digenetycznych w rodzinie Schistosomatidae, spotykane są
także wśród przywr podgromady Didymozoidea.
99
3. Temnocephala (dawniej zaliczane do przywr, wykazują wiele anatomicznych cech wspólnych z wir-
kami prostojelitowymi; pasożyty zewnętrzne tropikalnych słodkowodnych skorupiaków, rzadziej mię-
czaków i żółwi).
4. Monogenea (skrzelowce – jednorodce, przywry monogenetyczne; pasożyty zewnętrzne, rzadziej
wewnętrzne kręgowców związanych ze środowiskiem wodnym; charakteryzują się prostym cyklem
rozwojowym).
5. Trematoda (przywry wnętrzniaki; w postaci dojrzałej pasożyty narządów wewnętrznych i jam ciała
zwierząt kręgowych, wyjątkowo bezkręgowców; charakteryzują się złożonym (podgromada Digenea)
lub prostym cyklem rozwojowym (podgromada Aspidogastrea).
6. Cestoidea (tasiemce nieczłonowane, różniące się brakiem skoleksu i segmentacji ciała; pasożyty
jelita lub jam ciała ryb, rzadziej żółwi).
7. Cestoda (tasiemce członowane).
Gatunki ważne z medycznego punktu widzenia należą wyłącznie do gromad Trematoda (pod-
gromada Digenea) oraz Cestoda (przedstawiciele rzędów Cyclophyllidea, rzadziej Pseudophyllidea).
TYP – PLATYHELMINTHES (PŁAZIŃCE)

Gromada: Trematoda (przywry)
Podgromada: Digenea
Rząd: Prosostomata
Podrząd: Strigeata
Nadrodzina: Strigeoidea
Rodzina: Diplostomidae
Alaria americana
Nadrodzina: Schistosomatoidea
Rodzina: Schistosomatidae
Schistosoma spp.
Podrząd: Paramphistomata
Nadrodzina: Paramphistomatoidea
Rodzina: Gastrodiscidae
Gastrodiscoides hominis
Nadrodzina: Echinostomatoidea
Rodzina: Echinostomatidae
Echinostoma spp.
Hypoderaeum conoideum
Rodzina: Fasciolidae
Fasciola hepatica
Fasciolopsis buski
Nadrodzina: Plagiorchioidea
Rodzina: Dicrocoeliidae
Dicrocoelium spp.
Rodzina: Troglotrematidae
Paragonimus spp.
Nadrodzina: Opisthorchioidea
Rodzina: Opisthorchiidae
Opisthorchis spp.
Clonorchis sinensis
100
Nadrodzina: Heterophyidea
Rodzina: Heterophyidae
Heterophyes heterophyes
Metagonimus yokogawai
Gromada: Cestoda (tasiemce)

Rząd: Pseudophyllidea
Nadrodzina: Bothriocephaloidea
Rodzina: Diphyllobothriidae
Diphyllobothrium spp.
Diplogonoporus grandi
Digramma brauni
Ligula intestinalis
Spirometra spp.
Rząd: Cyclophyllidea
Nadrodzina: Taenioidea
Rodzina: Anoplocephalidae
Bertiella spp.
Rodzina: Davaineidae
Raillietina spp.
Rodzina: Linstowiidae
Inermicapsifer madagascariensis
Rodzina: Dilepididae
Dipylidium caninum
Rodzina: Hymenolepididae
Hymenolepis spp.
Rodzina: Taeniidae
Taenia spp.
Echinococcus spp.
GROMADA TREMATODA – PRZYWRY WNĘTRZNIAKI

W starszych opracowaniach do gromady Trematoda włączano, w randze podgromady, przywry
monogenetyczne (Monogenea), co było poprawne przy akceptacji tej grupy jako wyjściowej dla ewolucji
przywr digenetycznych12. Obecnie hipoteza rozwoju Digenea poprzez Monogenea jest kwestionowana,
dlatego te ostatnie, być może ewolujące początkowo wspólnie z tasiemcami, wyróżnia się w randze
samodzielnej gromady.
12 Była to tzw. teoria cerkomeru (1920), autorstwa polskiego parazytologa Konstantego Janickiego, tłumacząca
filogenezę płazińców na podstawie homologii przydatków tylnej okolicy ciała tych zwierząt (cerkomeru), obec-
nych podczas całej ontogenezy lub przejściowo. Najbardziej prymitywne w tym układzie byłyby Monogenea,
z których wywodzą się Digenea (przejście od pasożytnictwa zewnętrznego do wewnętrznego), a z nich naj-
późniejsze ewolucyjnie Cestoda.
101
Współcześnie Trematoda dzieli się zwykle na trzy podgromady: 1) Aspidogastrea (bruzdossawce;
pasożyty mięczaków, ryb, żółwi, rzadziej skorupiaków; charakteryzują się prostym cyklem rozwojowym,
od przywr digenetycznych różnią się obecnością przegrody – septum, dzielącej ciało na część górną –
z jelitem, końcowymi odcinkami dróg płciowych i żółtnikami oraz dolną, zawierającą jajnik, jajowód,
ootyp i jądra); 2) Didymozoidea (głównie pasożyty ryb morskich, bytujące parami w otoczkach stano-
wiących odczyn organizmu żywiciela na obecność pasożyta; schemat cyklu rozwojowego tych przywr
nie jest dostatecznie poznany); 3) Digenea.
Podgromada Digenea – przywry digenetyczne (dwurodne)

Przywry digenetyczne są płazińcami o nieczłonowanym ciele, kształtu wydłużonego, owalnego
lub liściastego, rzadziej o ciele walcowatym. Zewnętrzna, tegumentalna (syncytialna) część wora skór-
no-mięśniowego posiada na powierzchni wytwory czepne w postaci łusek i kolców, dzięki którym zwie-
rzę może się poruszać. Właściwymi narządami czepnymi są dwie przyssawki: gębowa (otaczająca
otwór gębowy) i brzuszna, leżąca w środkowej części ciała lub na jego końcu13. U pewnych gatunków
(większość przedstawicieli rodziny Heterophyidae) obecna jest dodatkowa przyssawka otaczająca zato-
kę płciową (gonotyl). U niektórych przywr obecna jest tylko jedna przyssawka (gębowa lub brzuszna)
lub nie ma ich wcale14.
Układ pokarmowy składa się zazwyczaj z jamy gębowej (przedgardzieli, praepharynx), gardzieli
(pharynx), przełyku (oesophagus) i dwóch pni jelitowych, kończących się ślepo w parenchymie (caeca).
Przedstawiony ogólny schemat budowy układu pokarmowego przywr może podlegać modyfikacjom.
U niektórych przywr pasożytujących w układzie krwionośnym nie stwierdza się przedgardzieli. Przed-
stawiciele rodziny Bucephalidae (w rzędzie Gasterostomata) posiadają pojedyncze, nierozgałęzione
jelito. Obydwie gałęzie jelita mogą otwierać się niezależnie na zewnątrz ciała (odbyt rzekomy u przywr
z rodzaju Diploproctodaeum) lub łączyć w wydłużoną pętlę (przedstawiciele rodzin Cyclocoelidae, Syn-
coelidae, Schistosomatidae). Pnie jelita mogą tworzyć odgałęzienia boczne (Fasciola).
Układ nerwowy składa się z parzystego węzła nadgardzielowego, od którego ku tyłowi ciała od-
chodzą zwykle trzy pary podłużnych pni nerwowych, połączonych konektywami.
Podobnie jak u innych płazińców, układ wydalniczy przywr zbudowany jest według typu protone-
frydialnego. Odchodzące od komórek płomykowych naczynia wydalnicze łączą się w większe kanały
uchodzące do pęcherza wydalniczego, otwierającego się na tylnym końcu ciała.
Przywry digenetyczne, z wyjątkiem przedstawicieli rodziny Schistosomatidae, są obojnakami. Ją-
dra (testes) występują typowo w liczbie dwóch. Pojedyncze jądro stwierdza się tylko u przywr z rodzin
Monorchiidae oraz Haploporidae, natomiast u Schistosomatidae i niektórych przedstawicieli rodziny
Gorgoderidae obecne są liczne pęcherzyki nasienne (vesicula seminalis). Od jąder odchodzą przewody
wyprowadzajace (vasa efferentia), łączące się w nasieniowód (vas deferens), przechodzący w przewód
wytryskowy (ductus ejaculatorius), zwykle zakończony męskim narządem kopulacyjnym (cirrus)15,
uchodzącym na zewnątrz do przedsionka płciowego (atrium genitale), obok otworu macicy. Niekiedy
13 W rzędzie Gasterostomata, w związku z położeniem otworu gębowego po brzusznej stronie ciała otaczająca
go przyssawka sytuowana jest wentralnie, druga zaś z przyssawek, w różnym stopniu zmodyfikowana, obecna
jest przy górnym wierzchołku ciała.
14 Wiele przywr, określanych zwyczajowo jako Monostomata, posiada tylko jedną przyssawkę, brzuszną (niektó-
re gatunki rodziny Cyclocoelidae) lub gębową (Notocotylidae, Mesometridae, Strictodoridae), inne w ogóle nie
posiadają przyssawek (inne gatunki z rodziny Cyclocoelidae, przedstawiciele rodziny Microscaphidiidae).
15 Obecność cirrusa nie jest regułą, brak go m.in. u opisanych w podręczniku przywr z rodzajów Heterophyes
i Schistosoma.
102
końcowa część przewodu wytryskowego rozszerza się, tworząc pęcherzyk nasienny (vesicula semina-
lis), do którego uchodzą komórki gruczołu sterczowego (pars prostatica). Od jajnika, który u przywr jest
pojedynczy, odchodzi krótki jajowód (oviductus), zakończony rozszerzeniem, przekształconym w odręb-
ny narząd (ootyp), w którym następuje zapłodnienie komórki jajowej i formowanie jaj. Do ootypu ucho-
dzą liczne, otaczające go, gruczoły Melisa (glandula Mehlisi)16 oraz przewód żółtnikowy wspólny, wypro-
wadzający komórki żółtnikowe z parzystych gruczołów żółtnikowych (vitellaria). Z ootypem wiąże się
zbiornik nasienia (receptaculum seminis) gromadzący plemniki kopulującego partnera. Od ootypu od-
chodzi także cewka maciczna (uterus), której końcowy odcinek (metraterm) otwiera się do przedsionka
płciowego, pełniąc funkcje pochwy. Homologiem pochwy u przywr digenetycznych jest kanał Laurera,
odchodzący od ootypu i otwierający się na grzbietowej powierzchni ciała lub kończący się ślepo. Jego
funkcja, gdy jest drożny, ograniczona jest prawdopodobnie do usuwania niesprawnych jaj i plemników,
a także ich nadmiaru. Kanał Laurera może być nieobecny u przywr z rodzin Echinostomatidae, Sterin-
gophoridae oraz Azygiidae.
Przywry digenetyczne charakteryzują się złożonym cyklem rozwojowym z przemianą pokoleń
partenogenetycznych i hermafrodytycznego (heterogonia). Żywicielami pokolenia hermafrodytycznego
są zwierzęta kręgowe, żywicielami pokoleń partenogenetycznych – mięczaki, wyjątkowo inne bezkrę-
gowce (pierścienice)17. Zapłodnienie u przywr jest zwykle krzyżowe, chociaż w razie braku partnerów do
kopulacji możliwe jest samozapłodnienie. Bruzdkowanie jaj u większości gatunków rozpoczyna się do-
piero w środowisku zewnętrznym. Końcowym produktem bruzdkowania jest larwa pokoleń partenogene-
tycznych, zwana miracidium.
Nabłonek larwy jest urzęsiony na całej powierzchni lub tylko częściowo. Po obu stronach zacząt-
kowego jelita położone są stosunkowo duże gruczoły produkujące związki o aktywności proteolitycznej,
pomocne larwie przy wnikaniu do mięczaka. W pierwotnej jamie ciała miracidium obecne są komórki
prapłciowe, stanowiące zawiązki dalszych stadiów rozwojowych pasożyta. W cyklu życiowym przywr
digenetycznych posiadających jaja niewielkich rozmiarów (Heterophyidae, Opisthorchiidae, Plagiorchii-
dae, Dicrocoeliidae, Brachylaimidae) przeważa bierny sposób zarażania mięczaka, będącego żywicie-
lem pokoleń partenogenetycznych pasożyta, przez spożycie miracidium rozwiniętego wewnątrz jaja.
W przypadkach, gdy wymiary jaj są stosunkowo duże, inwazja ma charakter czynny i powodowana jest
przez miracidium, swobodnie poruszające się w środowisku wodnym, aktywnie wnikające w głąb tkanek
żywiciela.
W organizmie mięczaka miracidium przekształca się w sporocystę. Zanika orzęsiony nabłonek
oraz większość narządów wewnętrznych, z wyjątkiem układu wydalniczego i zespołu komórek prapłcio-
wych. Z komórek tych rozwijają się partenogenetycznie18 pokolenia sporocyst potomnych lub redii.
16 Gruczoły Mehlisa produkują substancję spajającą materiał budulcowy skorupy jaja, wytwarzany z udziałem
komórek żółtnikowych.
17 Akceptując rozmnażanie się przywr w mięczakach na drodze partenogenezy, nie powinno się określać poko-
leń sporocyst potomnych oraz redii mianem stadiów larwalnych, a w konsekwencji mięczaka, w którym się one
rozwijają – jako żywiciela pośredniego (chociaż terminy te często stosowane są zwyczajowo). Poprawna ter-
minologia powinna być następująca: miracidium – larwa pokoleń partenogenetycznych, mięczak – żywiciel po-
koleń partenogenetycznych, cerkaria – larwa pokolenia hermafrodytycznego, żywiciel metacerkarii (wcześniej
nazywany II żywicielem pośrednim) oraz żywiciel postaci hermafrodytycznej (lub postaci gonochorycznych
w przypadku Schistosomatidae, popularnie, chociaż niewłaściwie, nazywany żywicielem ostatecznym).
18 Rozmnażanie sporocyst i redii wcześniej interpretowane było jako obupłciowe, partenogenetyczne lub jako
bezpłciowe typu poliembrionii lub pączkowania. Obecnie większość autorów przyjmuje, że odbywa się ono po-
przez somatyczną partenogenezę apomiktyczną (partenogenetyczne rozmnażanie komórek linii płciowej,
z zachowaniem liczby ich chromosomów).
103
W odróżnieniu od sporocyst, redie wykazują wyższą organizację. Są one wydłużone, często na
tylnym biegunie ciała zaopatrzone w dwa płatowate wyrostki (procruscula). Umieszczony na przednim
końcu ciała otwór gębowy prowadzi do, zaopatrzonej w gruczoły ślinowe, umięśnionej gardzieli, połą-
czonej z workowatym zawiązkiem jelita. Stosunkowo dobrze wykształcone są także układy nerwowy
i wydalniczy.
Zgodnie z obowiązującym do niedawna schematem, wyróżniano jedynie dwa typy cyklu rozwojo-
wego przywr digenetycznych. W pierwszym z nich powstała z miracidium sporocysta macierzysta daje
pokolenie sporocyst potomnych, w których rozwijają się cerkarie, w drugim – sporocysta daje pokolenie
redii macierzystych, a te z kolei pokolenie redii potomnych lub cerkarii. Możliwe jest ograniczenie liczby
partenit19 w cyklu rozwojowym do dwóch, gdy cerkarie przekształcają się w metacerkarie, nie opuszcza-
jąc wnętrza sporocysty potomnej (przywry z rodzaju Phyllodistomum) lub redii, powstałej w sporocyście
(przywry z rodzaju Cyclocoelum). Znane są także przypadki, gdy do ustalonej liczby pokoleń dochodzi
pokolenie dodatkowe. W sporocyście macierzystej rozwija się wtedy jeden zarodek, dający dodatkową
sporocystę, w której powstają redie macierzyste, a następnie redie potomne, produkujące cerkarie (Phi-
lophthalmus megalurus).
Cerkaria jest larwą pokolenia hermafrodytycznego. Posiada ona ogół narządów właściwych doj-
rzałym przywrom, włącznie z zawiązkami narządów rozrodczych. Zwykle wydostaje się do środowiska
zewnętrznego jako stadium dyspersyjne, inwazyjne dla kolejnego żywiciela. Larwa ta może incystować
w środowisku zewnętrznym (adoleskaria) lub w tkankach organizmu żywicielskiego (metacerkaria), albo
czynnie zarażać żywiciela postaci rozmnażających się płciowo. Większość cerkarii ma zdolność poru-
szania się w środowisku wodnym za pomocą dobrze wykształconego przydatka ogonowego20.
W rozwoju niektórych przywr z podrzędu Strigeata występuje mezocerkaria, będąca stadium po-
średnim między cerkarią i metacerkarią. Jest ono przystosowane do pasożytowania w łańcuchu żywicie-
li paratenicznych21.
RZĄD PROSOSTOMATA
Należą tu przywry, których otwór gębowy usytuowany jest na końcu ciała, zwykle na dnie przy-
ssawki.
RODZINA FASCIOLIDAE
Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 – motylica wątrobowa

Występowanie. Kosmopolityczny pasożyt przeżuwaczy domowych i dzikich, przypadkowo czło-
wieka.
Lokalizacja. Przewody żółciowe wątroby.
Budowa. Kształt ciała osobników dorosłych jest listkowaty (do 50 x 13 mm), w jego przedniej
części można zauważyć charakterystyczny stożek. Powierzchnia ciała jest pokryta nierównomiernie
19 Partenitami nazywa się ogół stadiów rozwojowych przywr powstałych w wyniku partenogenezy.
20 Istnieje wiele cerkarii nieposiadających przydatka ogonowego, zaliczane są one do morfologicznej grupy Cer-
cariaeae.
21 Żywiciel parateniczny (przejściowy) nie jest konieczny do zamknięcia cyklu życiowego pasożyta, lecz stanowi
dodatkowe ogniwo między żywicielem pośrednim i ostatecznym, zwykle uwarunkowane stosunkami pokarmo-
wymi w biocenozie.
104
różnorodnymi kolcami, skierowanymi do tyłu. Wymiary obu przyssawek są porównywalne. Przełyk roz-
widla się na poziomie przyssawki brzusznej na dwa pnie jelitowe, dające liczne odgałęzienia boczne,
które rozwidlają się wtórnie. Obecne są dwa jądra, silnie rozgałęzione, leżące skośnie jedno za drugim.
Cirrus i gruczoł sterczowy obecne. Rozgałęziony jajnik leży po prawej stronie ciała nad górnym jądrem
(ryc. 42).
Jaja są względnie duże, owalne (130–150 x 63–90 μm), zaopatrzone w wieczko (ryc. 51). W mo-
mencie składania zawierają one zygotę otoczoną komórkami żółtnikowymi.
Rozwój. Jaja pasożyta usuwane są do środowiska zewnętrznego z kałem żywiciela postaci her-
mafrodytycznej. Rozwój zygoty jest możliwy w środowisku wodnym. Miracidium, po opuszczeniu jaja,
pływa aktywnie poszukując ślimaka, będącego żywicielem pokoleń partenogenetycznych pasożyta.
Funkcję tą pełnią płucodyszne ślimaki słodkowodne (nasadooczne) z rodzaju Lymnaea – w Polsce
Lymnaea (Galba) truncatula i L. (G.) occulta. W ślimaku rozwija się sporocysta, następnie pokolenia
redii i cerkarii. W rozwoju występują cztery generacje redii, przy czym każda z nich zdolna jest produ-
kować zarówno redie następnego pokolenia, jak i cerkarie. Cerkarie22 po opuszczeniu ślimaka żywiciel-
skiego krótko pływają, następnie incystują, zwykle na powierzchni roślin, w postaci adoleskarii, będącej
inwazyjną dla żywiciela postaci hermafrodytycznej. Po spożyciu, młoda przywra uwalnia się z cysty
w dwunastnicy, przebija ścianę jelita i, układem żyły wrotnej lub bezpośrednio przez jamę otrzewnową,
wędruje do wątroby oraz jej przewodów żółciowych, gdzie osiąga dojrzałość płciową (ryc. 42).
Parazytoza. Fascioloza (fasciolosis; ang. fascioliasis).
Patogeneza. Liczne, dość duże robaki, pasożytujące w przewodach, z czasem wywołują rozrost
nabłonka dróg żółciowych i wytworzenie włóknistej torebki, co powoduje martwicę miąższu, ucisk,
a niekiedy marskość wokół rozgałęzień żyły wrotnej. Rozrost tkanki łącznej wokół przewodów powoduje
obkurczenie ich światła, co poza niedrożnością powodowaną przez pasożyty – sprzyja rozwojowi żół-
taczki mechanicznej. Postępujące włóknienie utrudnia przepływ krwi żyły wrotnej, co kończy się nadci-
śnieniem wrotnym i wodobrzuszem.
Obraz zmian anatomopatologicznych. Martwica tkanki wątrobowej, wywołana migrującymi pa-
sożytami, rozwija się rzadko. Częściej zmiany dotyczą przewodów żółciowych (przerost nabłonka, na-
cieki, rozszerzenie i deformacja przewodów, całkowita lub częściowa niedrożność, cirrosis portalis z za-
nikiem okolicznych tkanek i naczyń).
Obraz kliniczny. W przebiegu schorzenia wyróżnia się dwa okresy: ostry i przewlekły.
W okresie ostrym, który zaczyna się w kilka tygodni po zarażeniu, pojawiają się objawy zapalenia
wątroby – podwyższona temperatura ciała, bóle mięśni i stawów, wymioty, anemia, powiększenie śle-
dziony oraz objawy uczuleniowe – leukocytoza, eozynofilia, zwiększenie stężenia gamma-globulin
w osoczu. Objawy te są spowodowane mechanicznym uszkodzeniem wątroby przez wędrujące przywry
oraz działaniem metabolitów szybko rosnących i bardzo czynnych pasożytów.
22 Cerkaria Fasciola hepatica należy do morfologicznej grupy Gymnocephala, charakteryzującej się zaokrągle-
niem przedniej części ciała oraz brakiem ostrego wyrostka lub sztylecika penetracyjnego. Są to słabo pływają-
ce cerkarie, bytujące zwykle w strefie dennej zbiornika.
105
Ryc. 42. Cykl rozwojowy motylicy wątrobowej
(Fasciola hepatica): 1 – jajo (wydalane z kałem),
2 – jajo z rozwinętą larwą typu miracidium, 3 –
miracidium, 3a – ślimak będący żywicielem poko-
leń partenogenetycznych (Lymnaea truncatula),
4 – sporocysta, 5–6 – redie, 7 – cerkaria, 8 –
adoleskaria, 9 – postać hermafrodytyczna, 10–11
– żywiciele hermafrodytycznego pokolenia paso-
żyta, 12 – przyssawka gębowa, 13 – zatoka
płciowa, 14 – przyssawka brzuszna, 15 – jajnik,
16 – macica, 17 – ootyp, 18 – jądro, 19 – żółtniki;
za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i semina-
riów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice
2000.
Z chwilą umiejscowienia się przywr w większych przewodach żółciowych (po kilku tygodniach lub
miesiącach od zarażenia) objawy ostre ustępują. Towarzyszy temu częściowa naprawa uszkodzeń
miąższu wątroby oraz wypełnianie ubytków tkanką łączną, zwykle włóknistą. W przewlekłym okresie
fasciolozy rozwijają się objawy toksemii oraz charakterystyczne dla przeszkód w odpływie żółci. Sprzyja
to powstawaniu stanów zapalnych dróg żółciowych oraz bólów wątroby.
Sporadycznie, wskutek wędrówek młodych, zabłąkanych przywr za pośrednictwem dużego
krwiobiegu, zdarzają się inwazje płuc, mózgowia, mięśni, a także skóry i oczu.
Diagnostyka
1. Podejrzenie fasciolozy nasuwają: podwyższona temperatura ciała, powiększenie wątroby oraz po-
zytywne odczyny serologiczne i śródskórne.
2. Podstawą rozpoznania schorzenia jest wykrycie jaj pasożyta w kale, jednak pojawiają się one do-
piero w drugim okresie fasciolozy, manifestującym się objawami przewlekłymi (3–4 miesiące od za-
rażenia).
3. Bezwzględnie wskazane jest powtarzanie badania koproskopowego w celu wykluczenia jako etio-
logicznego czynnika schorzenia obecnych w badanym materiale pasażujących jaj pasożyta, pocho-
dzących ze spożytej przez chorego wątroby zarażonego zwierzęcia.
4. Zarażenie człowieka nie zawsze daje gwarancję pełnego rozwoju pasożyta, który może nie osiągać
dojrzałości płciowej (negatywne wyniki badania koproskopowego). Dlatego w diagnostyce fasciolozy
duże znaczenie mają odczyny serologiczne.
106
Fasciolopsis buski (Lankester, 1857), Odhner, 1902
Występowanie. Azja Wschodnia i Południowo-Wschodnia.
Lokalizacja. Jelito cienkie.
Budowa. Kształt ciała osobników dorosłych jest owalny (20–75 x 8–20 mm), w jego przedniej
części brak stożka, charakterystycznego dla Fasciola hepatica. Powierzchnia ciała pokryta jest drob-
nymi kolcami. Przyssawka brzuszna jest większa od gębowej. Jelita ślepe nie tworzą rozgałęzień bocz-
nych. Oba jądra są rozgałęzione, jednak optycznie rozgraniczone, leżą one w jednej, strzałkowej linii
ciała. Cirrus i gruczoł sterczowy obecne. Rozgałęziony jajnik leży po prawej stronie ciała, poniżej jąder.
Jaja pasożyta podobne są do jaj F. hepatica (130–140 x 80–85 μm).
Rozwój. Rozwój pasożyta jest zasadniczo podobny do opisanego dla F. hepatica. Żywicielami
pokoleń partenogenetycznych są płucodyszne ślimaki nasadooczne z rodzajów Segmentina i Hippeutis.
Źródłem zarażenia dla żywiciela postaci hermafrodytycznej są adoleskarie przywry incystowane na
powierzchni roślin wodnych (kotewka orzech wodny, kasztan wodny). Po spożyciu, młode przywry
uwalniają się z cysty w dwunastnicy lub jelicie czczym, gdzie osiągają dojrzałość płciową. Właściwymi
żywicielami postaci hermafrodytycznej pasożyta są człowiek i świnia.
Parazytoza. Fasciolopsoza (fasciolopsosis; ang. fasciolopsiasis).
Patogeneza. W przypadkach intensywnego zarażenia pasożyty powodują mechaniczne uszko-
dzenie i drażnienie błony śluzowej jelita cienkiego, wywołując drobne owrzodzenia i wybroczyny w miej-
scach przyczepu. Metabolity przywr działają toksycznie i uczuleniowo.
Obraz zmian anatomopatologicznych. W miejscach przyczepu przywr stwierdza się ogniska

zapalne, ulegające czasem owrzodzeniu.
Obraz kliniczny. Zależy od intensywności zarażenia. Mogą być przypadki bezobjawowe i obja-
wowe z biegunką, bólami brzucha (jak przy owrzodzeniu dwunastnicy), czasem z puchliną brzuszną,
nudnościami, wymiotami, obrzękami. Znane są przypadki śmiertelne w wyniku charłactwa i powikłań.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania schorzenia jest wykrycie jaj pasożyta w kale.
RODZINA DICROCOELIIDAE
Dicrocoelium dendriticum (Rudolphi, 1818), Loss, 1899 – motyliczka

Występowanie. Gatunek niemal kosmopolityczny (z wyjątkiem Australii). Pospolity pasożyt prze-
żuwaczy domowych i dzikich, przypadkowo człowieka. W Afryce notowane są przypadki zarażenia
człowieka innym gatunkiem tego rodzaju – Dicrocoelium hospes.
Lokalizacja. Przewody żółciowe wątroby.
Budowa. Kształt ciała osobników dorosłych jest lancetowaty (5–15 x 1,5–2,5 mm). Powierzchnia
ciała gładka. Przyssawki słabo wykształcone, przyssawka brzuszna jest nieco większa od gębowej.
Jelita ślepe sięgają do poziomu 2/3 długości ciała. Poniżej przyssawki brzusznej leżą, jedno za drugim,
dwa kuliste jądra, a za nimi, również kulisty, jajnik (ryc. 43, 49, 50).
Jaja owalne, nieco asymetryczne (38–45 x 22–30 μm), zaopatrzone są w wieczko. W momencie
składania zawierają rozwinięte miracidium.
Rozwój. Jaja pasożyta usuwane są do środowiska zewnętrznego wraz z kałem żywiciela postaci
hermafrodytycznej. Żywicielami pokoleń partenogenetycznych przywry są płucodyszne ślimaki lądowe –
Pulmonata (trzonkooczne, Stylommatophora) z rodzajów Helicella, Zebrina, Abida, Fruticocampylaea,
Cionella. Inwazja ślimaka ma charakter bierny i jest spowodowana spożyciem jaja zawierającego mira-
cidium. W rozwoju przywry, który kontynuowany jest w wątrobotrzustce (hepatopancreas) zarażonego
ślimaka, występują stadia sporocyst (macierzystej i potomnych) oraz cerkarii. Brak pokolenia redii. Cer-
107
karie23 migrują z wątrobotrzustki do jamy płucnej, gdzie otaczane są przez żywiciela śluzem i wydalane
do środowiska zewnętrznego przez otwór oddechowy (pneumostom). Aby rozwój pasożyta mógł być
kontynuowany, kule śluzu, zawierające cerkarie, muszą być zjedzone przez mrówki z rodzaju Formica,
będące żywicielami metacerkarii. Incystacja ogółu cerkarii następuje w hemocelu mrówki, z wyjątkiem
pojedynczej cerkarii, która otarbia się w zwojach nerwowej obrączki okołoprzełykowej zarażonego owa-
da, zmieniając jego behawior. Zarażona mrówka wędruje na liście lub źdźbła traw, przyczepia się do ich
wierzchołków szczękami i pozostaje tam podczas chłodnej części dnia i nocy, gdy inne mrówki wracają
do gniazda. Po spadku temperatury otoczenia uczepiona mrówka zapada w odrętwienie, z którego bu-
dzi ją dopiero poranny wzrost temperatury. W ciągu dnia zachowuje się ona podobnie jak osobniki nie-
zarażone. Zmienione zachowanie zarażonej mrówki stanowi adaptację pasożyta do zamknięcia jego
cyklu rozwojowego, zwiększa bowiem prawdopodobieństwo przypadkowego zjedzenia jej, podczas
porannego i wieczornego wypasu, przez zwierzęta przeżuwające, będące właściwymi żywicielami po-
staci hermafrodytycznej przywry (ryc. 43).
Parazytoza. Dikrocelioza (dicrocoeliosis; ang. dicrocoeliasis).
Chorobotwórczość. Chorobotwórczość D. dendriticum jest zwykle niewielka, chociaż w przy-
padkach o wysokiej intensywności zarażenia może dojść do zaburzeń, polegających na rozroście tkanki
łącznej międzyzrazikowej oraz nadmiernym rozwoju nabłonka dróg żółciowych.
Ryc. 43. Cykl rozwojowy motyliczki (Dicrocoelium dendriticum): 1 – jajo

(z rozwiniętym miracidium), 2 – ślimak lądowy (Pulmonata: Stylommatophora),
będący żywicielem partenogenetycznych pokoleń pasożyta, 3–4 – sporocysty,
5 – wydalone przez ślimaka kule śluzowe z cerkariami, 6 – mrówka (żywiciel
metacerkarii), 7 – indukowany przez pasożyta behawior zarażonej mrówki, 8 –
postać hermafrodytyczna, 9–14 – żywiciele hermafrodytycznego pokolenia
pasożyta, 15 – przyssawka gębowa, 16 – punkt bifurkacji jelita, 17 – zatoka
płciowa, 18 – cirrus, 19 – jądro, 20 – jajnik, 21 – ootyp, 22 – żółtnik, 23 – maci-
ca; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekar-
skiej, ŚAM, Katowice 2000.
23 Cerkarie Dicrocoelium dendriticum należą do morfologicznej grupy Xiphidiocercariae, charakteryzującej się

obecnością sztyletu penetracyjnego w przedniej części ciała.
108
RODZINA OPISTHORCHIIDAE
Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884), Blanchard, 1895 – przywra kocia

Występowanie. Ogniskowo na terenie Europy zachodniej, środkowej i wschodniej (w tym w Pol-
sce), europejskiej części dawnego Związku Radzieckiego, Syberii, Turcji, na Kaukazie. W Azji Połud-
niowo-Wschodniej stosunkowo częste jest zarażenie człowieka przez odrębny gatunek Opisthorchis
viverrini. W izolowanym ognisku w Ekwadorze stwierdzono pasożytowanie u człowieka O. guayaquilen-
sis, w Indiach w pojedynczych przypadkach obserwowano zarażenie człowieka przez O. noverca.
Lokalizacja. Przewody żółciowe, rzadziej trzustkowe.
Budowa. Kształt osobników dorosłych jest lancetowaty (7–12 x 2–3 mm). Powierzchnia ciała jest
gładka. Przyssawki o zbliżonych wymiarach. Przełyk jest krótki, pnie jelitowe sięgają niemal do tylnego
końca ciała. Dwa płatowate jądra leżą skośnie, jedno za drugim, w tylnej części ciała. Cirrus jest bardzo
mały, brak gruczołu sterczowego. Elipsoidalny jajnik leży powyżej jąder w środkowej linii ciała.
Jaja, zaopatrzone w wieczko, rozszerzają się ku tyłowi na kształt dzbanka (30 x 11 μm). W mo-
mencie składania zawierają rozwinięte miracidium.
Rozwój. Jaja usuwane są do środowiska zewnętrznego wraz z kałem żywiciela postaci herma-
frodytycznej. Zarażenie żywiciela pokoleń partenogenetycznych, którym jest ślimak przodoskrzelny
Bithynia leachi, ma charakter bierny i spowodowane jest przez spożycie inwazyjnego jaja. Po opu-
szczeniu jaja, miracidium penetruje poprzez jelito do hemocelu zarażonego ślimaka, gdzie przekształca
się w sporocystę. Rozwój pasożyta jest kontynuowany w wątrobotrzustce, gdzie sporocysta, poprzez
partenogenezę, daje pokolenia redii i cerkarii. Cerkarie24 opuszczają organizm ślimaka żywicielskiego
i, po krótkim okresie swobodnego pływania, aktywnie penetrują w głąb tkanek ryb z rodziny karpiowa-
tych (Cyprinidae), gdzie incystują w postaci metacerkarii, będących inwazyjnymi dla żywiciela postaci
hermafrodytycznej. Po spożyciu, młode przywry uwalniają się z otoczki metacerkarii w dwunastnicy,
skąd poprzez przewód wątrobowy wspólny wędrują do przewodów żółciowych wątroby, gdzie osiągają
dojrzałość płciową. Żywicielami postaci hermafrodytycznej pasożyta są ssaki drapieżne, a także foki,
gryzonie, świnie i człowiek (ryc. 44).
Parazytoza. Opistorchoza (opisthorchosis; ang. opisthorchiasis, the cat liver fluke infection).
Patogeneza. Przywra kocia, pasożytując w drogach żółciowych, rzadziej trzustkowych, wywołuje
przerost nabłonka wyścielającego oraz rozszerzenie i pogrubienie przewodów. W czasie inwazji może
dojść do uszkodzenia wątroby (trzustki).
Obraz zmian anatomopatologicznych. Przewody żółciowe są rozszerzone, ich podrażniony
nabłonek rozrasta się do stopnia noszącego cechy brodawczaka, gruczolaka, a w ciężkich przypadkach
– raka.
Obraz kliniczny. Zarażenie przywrą kocią powoduje dolegliwości ze strony wątroby. Natężenie
objawów zależy od intensywności zarażenia. Wątroba ulega powiększeniu, powstają stany zapalne dróg
żółciowych, czasami trzustkowych. Dołączają się objawy dyspeptyczne. Obfita inwazja oraz długotrwała
choroba sprzyjają powstawaniu marskości wątroby i ropni, a niekiedy raka dróg żółciowych.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania schorzenia jest wykrycie jaj pasożyta w kale lub w treści
dwunastniczej. Obecne w badanym materiale swoiste sekwencje nukleotydowe DNA pasożyta mogą
być identyfikowane po amplifikacji techniką PCR.
24 Cerkaria Opisthorchis felineus należy do morfologicznej grupy Pleurolophocercariae, charakteryzującej się

obecnością płetwowatego fałdu biegnącego wzdłuż przydatka ogonowego.
109
Ryc. 44. Cykl rozwojowy przywry kociej (Opisthorchis felineus): 1 – jajo z rozwiniętym mira-
cidium, 2 – ślimak będący żywicielem partenogenetycznych pokoleń pasożyta (Bithynia lea-
chi), 3 – sporocysta, 4 – redia, 4a – zawiązki cerkarii, 5 – cerkaria, 6–7 – żywiciele metacer-
karii, 7a – metacerkarie w mięśniach zarażonych ryb, 8–11 – żywiciele hermafrodytycznego
pokolenia pasożyta, 12 – postać hermafrodytyczna, 13 – przyssawka gębowa, 14 – punkt

bifurkacji jelita, 15 – przyssawka brzuszna, 16 – zatoka płciowa, 17 – żółtniki, 18 – macica,
19 – jajnik, 20 – ootyp, 21 – zbiornik nasienia, 22 – nasieniowód, 23 – jądra; za: Deryło A.
(red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875), Looss, 1907 – przywra chińska

Występowanie. Azja Wschodnia i Południowo-Wschodnia.
Lokalizacja. Przewody żółciowe, rzadziej trzustkowe.
Budowa. Postać dojrzała pod względem morfologii i anatomii zasadniczo przypomina Opisthor-
chis felineus, od której różni się nieco większymi wymiarami (10–25 x 3–5 mm), rozgałęzieniem jąder
i słabo zaznaczoną płatowatością jajnika.
Jaja pasożyta są zasadniczo podobne do jaj O. felineus (28–35 x 12–19 μm).
Rozwój. Rozwój przywry chińskiej jest podobny do opisanego dla przywry kociej. Żywicielami po-
koleń partenogenetycznych tego pasożyta są ślimaki przodoskrzelne z rodzajów Parafossalurus, Buli-
mus, Semisulcospira, Alocinma i Melanoides. Szerszy, w porównaniu z przywrą kocią, jest krąg żywicieli
metacerkarii, obejmuje ryby słodkowodne z rodzin karpiowatych (Cyprinidae), babkowatych (Gobiidae),
łaźcowatych (Anabantidae) i łososiowatych (Salmonidae).
Parazytoza. Clonorchoza (clonorchosis; ang. clonorchiasis, the Chinese liver fluke infection).
Obraz powodowanych zmian i diagnostyka są podobne do opisanych dla przywry kociej.
110
RODZINA HETEROPHYIDAE
Heterophyes heterophyes (von Siebold, 1852), Stiles et Hassall, 1900

Występowanie. Delta Nilu, Turcja oraz ogniskowo na Dalekim Wschodzie. W Azji Wschodniej,
na Syberii i Bałkanach pasożytuje inny gatunek, Metagonimus yokogawai, o podobnej budowie, biologii
i patogeniczności.
Lokalizacja. Jelito cienkie.
Budowa. Kształt ciała osobników dorosłych jest gruszkowaty (1–1,7 x 0,3–0,4 mm). Powierzch-
nia ciała pokryta jest drobnymi łuskami. Przyssawka gębowa jest mniejsza i słabiej rozwinięta w porów-
naniu z przyssawką brzuszną. Obecny jest gonotyl. Kuliste jądra ułożone są w linii horyzontalnej w tyl-
nej okolicy ciała, na wysokości zakończeń jelit. Brak cirrusa, gruczoł sterczowy obecny. Jajnik położony
jest powyżej jąder, w linii środkowej, na wysokości ok. 2/3 długości ciała.
Jaja (28–30 x 15–17 μm) zasadniczo podobne są w morfologii do jaj przywr wątrobowych z ro-
dzajów Opisthorchis i Clonorchis.
Rozwój. Cykl rozwojowy H. heterophyes jest podobny do opisanych dla przywr kociej i chińskiej.
Żywicielami pokoleń partenogenetycznych tego pasożyta są ślimaki przodoskrzelne z rodzajów Piro-
nella (Egipt) i Cerithidea (Japonia). Żywicielami metacerkarii jest wiele gatunków ryb. Właściwymi żywi-
cielami postaci hermafrodytycznej pasożyta są ssaki mięsożerne.
Parazytoza. Heterofyoza (heterophyosis; ang. heterophyiasis).
Chorobotwórczość. Inwazje H. heterophyes wywołują na ogół mało charakterystyczne objawy

jelitowe, chociaż w przypadkach o wysokiej intensywności zarażenia rozwinąć się może ostry nieżyt
jelita cienkiego. W wyjątkowych przypadkach jaja pasożyta przedostają się do krwiobiegu i tkanek (mię-
sień sercowy, mózgowie).
Komentarz. Potencjalnie wszystkie gatunki rodziny Heterophyidae mogą pasożytować w jelicie
cienkim człowieka. Zwykle obrazy powodowanych zmian przypominają opisane dla inwazji z udziałem
Heterophyes heterophyes. Jaja Haplorchis yokogawai, H. pumilio oraz Diorchitrema pseudocirrata wy-
krywane były u człowieka w tkance mięśnia sercowego, ponadto jaja drugiego z wymienionych gatun-
ków – w rdzeniu kręgowym, co skojarzone było z utratą czuciowych i ruchowych funkcji zajętego przez
pasożyta odcinka tego narządu.
RODZINA TROGLOTEMATIDAE
Paragonimus westermani (Kerbert, 1878), Braun, 1899 – przywra płucna

Występowanie. Azja Wschodnia i Południowo-Wschodnia, jednak inne gatunki tego rodzaju
o dowiedzionej patogeniczności spotyka się także w Afryce (P. africanus, P. uterobilateralis) i Ameryce
Południowej oraz Środkowej (P. mexicanus, P. ecuadoriensis), jeden gatunek (P. kellicotti) zamieszkuje
Amerykę Północną.
Lokalizacja. Miąższ płucny, szczególnie w jamkach komunikujących się z oskrzelikami; przypad-
kowo inne narządy.
Budowa. Kształt ciała osobników dorosłych jest owalny (7,5–12 x 4–6 mm). Powierzchnia ciała
pokryta jest łuskowatymi kolcami, skierowanymi do tyłu. Wymiary obu przyssawek są zbliżone. Jelita
ślepe mają przebieg falisty i sięgają niemal tylnego końca ciała. Groniaste jądra leżą nieco ukośnie
w tylnej części ciała. Brak jest cirrusa. Rozgałęziony jajnik położony jest poniżej przyssawki brzusznej,
po prawej stronie ciała. W odróżnieniu od omówionych wcześniej gatunków, zatoka płciowa przywr z ro-
dzaju Paragonimus położona jest poniżej przyssawki brzusznej.
111
Jaja (80–118 x 48–60 μm) zaopatrzone są w wieczko, w momencie składania zawierają zygotę
otoczoną komórkami żółtnikowymi.
Rozwój. Jaja pasożyta usuwane są do środowiska zewnętrznego wraz z plwociną lub – częściej
– po ich przełknięciu, z kałem żywiciela postaci hermafrodytycznej. Miracidium po opuszczeniu jaja po-
szukuje, a następnie czynnie zaraża ślimaka będącego żywicielem pokoleń partenogenetycznych paso-
żyta (ślimaki przodoskrzelne z rodzajów Semisulcospira, Brotia). W ślimaku miracidium przekształca się
w sporocystę, która w wyniku partenogenezy daje pokolenia redii i cerkarii. Cerkarie25 po opuszczeniu
ślimaka żywicielskiego pływają swobodnie w poszukiwaniu dużych skorupiaków (słodkowodne kraby
z rodzajów Eriocheir, Potamon, Potamiscus, Parathelphusa, Siamthelphusa, także raki z rodzajów Cam-
baroides i Procamburus), będących żywicielami metacerkarii przywry. Po czynnym zarażeniu skorupia-
ka cerkarie incystują głównie w mięśniach i miąższu wątrobotrzustki. Po spożyciu, młodociane przywry,
uwolnione z otoczki metacerkarii, penetrują przez ścianę jelita cienkiego, następnie przeponę, opłucną
i jamę opłucnową do płuc, gdzie osiągają dojrzałość płciową. W miąższu płucnym przywry bytują, za-
zwyczaj parami, wewnątrz martwiczych jam, utworzonych przez nie na skutek odżywiania się tkanką.
Żywicielami postaci hermafrodytycznej pasożyta są, oprócz człowieka, kotowate i psowate, a także
świnie i szczury (ryc. 45).
Parazytoza. Paragonimoza (paragonimosis; ang. paragonimiasis, the Oriental lung fluke infec-
tion).
Obraz zmian anatomopatologicznych. Zmiany wykrywa się najczęściej w płucach, w głębszych
partiach koło oskrzeli. Spotyka się cysty wytworzone z nacieku komórkowego i tkanki włóknistej, wiel-
kości orzecha laskowego. Po nacięciu widoczna jest jedna lub więcej przywr otoczonych brązową lub
krwistą masą. Jaja pasożyta, zwykle w grupach, również mogą być otoczone naciekiem komórek okrą-
głych i odczynem tkanki łącznej, dając zmiany gruźlicopodobne z serowatą masą lub wrzodziejące.
We wczesnym stadium mózgowej postaci paragonimozy zarażenie może przybierać postać za-
palenia oponowo-mózgowego z naciekami limfocytarno-plazmocytarnymi, z udziałem komórek kwaso-
chłonnych i żernych oraz obecnością grudek glejowych. W drugiej fazie zarażenia występują rozsiane
ziarniniaki, zawierające w zmienionej martwiczo tkance mózgowia jaja pasożyta otoczone torebką łącz-
notkankową. Z biegiem czasu odczyn zapalny zmniejsza się, ziarniniaki włóknieją i wapnieją.
Obraz kliniczny. Paragonimoza przebiega najczęściej przewlekle, natomiast jej obraz zależy od
umiejscowienia pasożytów, intensywności zarażenia oraz indywidualnej wrażliwości żywiciela. W okre-
sie wędrówki młodocianych przywr do płuc występują niecharakterystyczne objawy, takie jak gorączka
i bóle w klatce piersiowej. Osiedlenie się przywr pod opłucną i w pobliżu oskrzeli, szczególnie dolnych
płatów płuc, powoduje powstawanie krwiaków i ropno-krwistych torbieli, stając się przyczyną zapalenia
opłucnej, odoskrzelowego zapalenia płuc, rozstrzeni oskrzelowych, przerostu tkanki łącznej prowadzą-
cego do marskości. Do najczęstszych objawów należą: przewlekły (mogący się utrzymywać przez wiele
lat) bronchitis i bronchiectasia, bóle opłucnowe, czasem wysięk. Pękanie cyst wywołuje kaszel (ranny,
wilgotny), z plwociną podbarwioną brunatnie lub krwisto. Ogólny stan chorego jest przeważnie dobry.
Czasem następuje utrata wagi, osłabienie, duszność, a nawet gorączka. Radiologicznie wykrywa się
w płucach cienie, okrągłe, izolowane, o średnicy 12–25 mm.
Zespół objawów przewlekłych (kaszel, krwioplucie) należy różnicować przede wszystkim z gruźli-
cą.
25 Cerkaria Paragonimus westermani należy do morfologicznej grupy Microcerca, charakteryzującej się obecno-
ścią bardzo krótkiego i tępo zakończonego przydatka ogonowego.
112
Ryc. 45. Cykl rozwojowy przywry płucnej (Paragonimus westermani): 1 –
jajo, 2 – ślimak, będący żywicielem partenogenetycznych pokoleń pasożyta
(Semisulcospira, Brotia), 3 – miracidium, 4 – sporocysta, 5–6 – redie, 7 –
cerkaria, 8 – żywiciele metacerkarii (słodkowodne kraby, raki), 9–12 – ży-
wiciele hermafrodytycznego pokolenia pasożyta, 13 – postać hermafrody-
tyczna, 14 – przyssawka gębowa, 15 – jelito, 16 – żółtniki, 17 – przyssawka
brzuszna, 18 – jajnik, 19 – zatoka płciowa, 20 – macica, 21 – ootyp, 22 –

nasieniowód, 23 – jądro; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i semina-
riów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
Pasożyty mogą dostać się przypadkowo do wątroby, ściany jelit, mięśni, tkanki podskórnej, mó-
zgu lub rdzenia, dając różne objawy. Szczególnie groźna jest paragonimoza mózgowia (neurologiczne
objawy ogniskowe, porażenia, padaczka; u dzieci możliwość upośledzenia rozwoju umysłowego i fi-
zycznego).
Diagnostyka
1. Podstawą rozpoznania schorzenia jest wykrycie jaj pasożyta w plwocinie lub w kale.
2. W pozapłucnej postaci paragonimozy zaleca się wykonanie odczynów serologicznych.
3. Swoiste sekwencje nukleotydowe Paragonimus spp. mogą być identyfikowane w badanym materiale
(plwocina, kał) po ich amplifikacji metodą PCR.
Komentarz. Inne występujące w Azji Wschodniej i Południowo-Wschodniej patogeniczne dla
człowieka gatunki rodzaju Paragonimus: Paragonimus skrjabini (u człowieka ektypiczna lokalizacja
w guzkach podskórnych, głównie w chińskich prowincjach Seczuan i Junnan), P. miyazaki (Japonia), P.
heterotremus (prawdopodobnie ma większe znaczenie epidemiologiczne w porównaniu z P. westermani
w niektórych rejonach Tajlandii, Laosu oraz Chin). Kazuistycznie na Dalekim Wschodzie opisywane są
inwazje człowieka innych gatunków tego rodzaju, przy czym ich odrębność w stosunku do P. westerma-
ni jest dyskusyjna.
113
RODZINA SCHISTOSOMATIDAE
Schistosoma haematobium (Bilharz, 1852), Weinland, 1858

Występowanie. Cały kontynent afrykański (w tym Madagaskar i Reunion), Azja Zachodnia (Li-
ban, północna Syria, Arabia, Iran, Irak) oraz endemicznie w Portugalii, na Cyprze i w Indiach.
Lokalizacja. Sploty żylne pęcherza moczowego i miednicy mniejszej, rzadziej inne naczynia
krwionośne.
Budowa. Przywra rozdzielnopłciowa (ryc. 46). Ciało samca jest silnie wydłużone, cylindryczne
w przekroju pomiędzy przyssawkami, dalej spłaszczone (10–15 x 0,8–1 mm). Powierzchnia ciała za
przyssawką brzuszną jest pokryta drobnymi guzkami. Osadzona na szypule przyssawka brzuszna jest
większa i położona blisko przyssawki gębowej. Przewód pokarmowy zbudowany jest z wydłużonego
przełyku rozwidlającego się na wysokości przyssawki brzusznej na dwa pnie jelitowe, łączące się za
połową długości ciała w pojedyncze, subterminalne jelito ślepe. Poniżej przyssawki brzusznej mieści się
męski otwór płciowy i rozpoczyna rynienka płciowa (canalis gynaecophorus), w której znajduje się sami-
ca. Jądra, w liczbie 4–5, położone są poniżej przyssawki brzusznej. Brak cirrusa i gruczołu sterczowe-
go.
Kształt ciała samicy jest nitkowaty (9–20 x 0,25 mm). Przedni i tylny koniec jej ciała pokryty jest
drobnymi guzkami. Przewód pokarmowy zbudowany jest podobnie jak u samca, przyssawki są nieco
mniejsze. Wydłużony jajnik położony jest w tylnej części ciała, w pobliżu wtórnego połączenia pni jelita.
W macicy widocznych jest 20–100 jaj.
Ryc. 46. Schistosoma haematobium; za: Deryło A. (red.): Skrypt

do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowi-
ce 2000.
Jaja są owalne (112–170 x 40–70 μm), bez wieczka, zaopatrzone w wyraźny kolec sytuowany na
biegunie. W momencie składania zawierają one rozwinięte miracidium.
Rozwój. Jaja są składane przez samicę w naczyniach żylnych pęcherza moczowego. Dzięki
obecności kolca penetracyjnego oraz aktywności własnych enzymów proteolitycznych, jaja pasożyta
przenikają przez ścianę naczynia i tkanki pęcherza moczowego do wnętrza tego narządu, skąd wydala-
ne są do środowiska zewnętrznego wraz z moczem. Podobnie jak w przypadku większości opisanych
w podręczniku przywr, dalszy rozwój pasożyta jest możliwy w słodkiej wodzie. Po opuszczeniu jaja,
miracidium pływa w poszukiwaniu ślimaka, będącego żywicielem pokoleń partenogenetycznych (płuco-
dyszne ślimaki nasadooczne z rodzaju Bulinus). Po czynnym zarażeniu ślimaka, miracidium przekształ-
114
ca się w sporocystę macierzystą, która po migracji do wątrobotrzustki daje, na drodze partenogenezy,
pokolenia sporocyst potomnych i cerkarii, przy czym sporocysty potomne zdolne są produkować zarów-
no sporocysty kolejnej generacji, jak i cerkarie. Cerkarie26 aktywnie penetrują do środowiska wodnego,
gdzie poszukują człowieka, będącego właściwym żywicielem postaci dojrzałych pasożyta. Dzięki obec-
ności frontalnych gruczołów penetracyjnych, cerkarie czynnie wnikają przez skórę do powierzchniowych
naczyń krwionośnych. Podczas penetracji tracą one przydatek ogonowy, przekształcając się w schi-
stosomule – charakterystyczne dla Schistosomatidae migrujące stadium rozwojowe. Schistosomule
wędrują naczyniami układu krwionośnego do płuc, następnie przez lewą część serca osiągają naczynia
dużego krwiobiegu, którymi docierają do wątroby, gdzie osiągają dojrzałość płciową. Warunkiem osią-
gnięcia dojrzałości płciowej przez schistosomulę żeńską jest obecność schistosomuli męskiej. Dalsze
życie i wędrówkę do naczyń żylnych, będących ich właściwym siedliskiem, pasożyty odbywają połączo-
ne w pary.
Parazytoza. Schistosomoza – bilharcjoza (schistosomosis, syn. schistosomatoza, schistosoma-
tosis; bilharziosis27) układu moczowego (ang. schistosomiasis haematobium).
Patogeneza. Samica pasożyta składa jaja do drobnych naczyń żylnych w ścianie pęcherza mo-
czowego, skąd przedostają się one do światła narządu lub pozostają w tkankach. Wokół jaj uwięzionych
w tkance żywiciela tworzą się ziarniniaki, które goją się przez bliznowacenie lub wapnienie.
Obraz zmian anatomopatologicznych. Miejscowym następstwem inwazji S. haematobium są
zmiany krwotoczne i zapalne, a później przerostowe i brodawkowate ściany pęcherza moczowego oraz
narządów miednicy mniejszej. Zejściem tych zmian są rozległe zwapnienia lub zbliznowacenia pęcherza
moczowego.
Obraz kliniczny. Traumatyczno-narządowa faza schorzenia28 manifestuje się nasilonymi bólami

w podbrzuszu, częstomoczem i krwiomoczem (krew pojawia się zwłaszcza w końcowej porcji moczu).
Objawy ze strony pęcherza moczowego mają zazwyczaj charakter przewlekły. Niebezpieczne są, towa-
rzyszące schistosomozie układu moczowego, powikłania bakteryjne, powodujące zapalenia nerek
i miedniczek nerkowych, u mężczyzn – zapalenie najądrzy i gruczołu krokowego, u kobiet – przydatków
i błony śluzowej macicy. Ponadto roponercze i kamica nerkowa prowadzą często do znacznej niewydol-
ności nerek, niedokrwistości i zmniejszenia ilości białka całkowitego we krwi.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania schistosomozy układu moczowego jest stwierdzenie jaj S.
haematobium w moczu. Wobec trudności w znalezieniu nielicznych jaj pasożyta zalecany jest test wylę-
gania miracidiów, które jako obiekty ruchliwe łatwiej jest zauważyć. Wyjątkowo z moczem mogą być
wydalane jaja Schistosoma mansoni. Oba gatunki mogą być różnicowane na podstawie potwierdzenia
w badanym materiale specyficznych, powtarzanych tandemowo, sekwencji nukleotydowych DNA paso-
żytów, amplifikowanych metodą PCR.
26 Cerkarie przywr rodzaju Schistosoma należą do morfologicznej grupy Furcocercariae, charakteryzującej się
obecnością dystalnie rozwidlonego przydatka ogonowego.
27 Przywra była opisana po raz pierwszy w 1852 roku przez Teodora Bilharza pod nazwą Distoma haematobium.
W 1859 roku Cobbold zmienił jej nazwę rodzajową, na cześć odkrywcy, na Bilharzia, stąd oboczna nazwa
schorzenia.
28 W przebiegu schistosomozy faza traumatyczno-narządowa, spowodowana pasożytowaniem dojrzałych przywr
we właściwym im siedlisku, poprzedzana jest fazami: podrażnienia skóry, spowodowanego przez penetrujące
aktywnie cerkarie pasożyta, oraz toksyczno-alergiczną, przypadającą na okres migracji i dojrzewania przywr,
manifestującą się klinicznie alergizacją, toksemią, niedokrwistością i wyniszczeniem.
115
Schistosoma mansoni Sambon, 1907
Występowanie. Afryka, Półwysep Arabski, północno-wschodnia część Ameryki Południowej, wy-
spy Morza Karaibskiego.
Lokalizacja. Pierwotnie zlewisko żyły krezkowej dolnej.
Budowa. Postaci dojrzałe w morfologii i anatomii przypominają Schistosoma haematobium, od
której różnią się nieco mniejszymi wymiarami ciała (długość samca: 6,4–12 mm, długość samicy: 7,2–
17 mm), większą liczbą jąder u samca (6–9) (ryc. 52, 53), położeniem jajnika w przedniej części ciała
samicy oraz mniejszą liczbą jaj w jej macicy (1–3) (ryc. 47).
Ryc. 47. Schistosoma mansoni; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwi-

czeń i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
Jaja pasożyta różnią się od jaj S. haematobium bocznym położeniem kolca penetracyjnego
(ryc. 54).
Rozwój. Cykl rozwojowy Schistosoma mansoni zasadniczo jest podobny do opisanego dla S.
haematobium. Jaja penetrują z naczyń, w których pasożytują postaci dojrzałe, do światła jelita i wydala-
ne są do środowiska zewnętrznego wraz z kałem. Żywicielami pokoleń partenogenetycznych pasożyta
są płucodyszne ślimaki nasadooczne z rodzaju Biomphalaria. Właściwym żywicielem postaci gonocho-
rycznych S. mansoni jest, podobnie jak w przypadku S. haematobium, człowiek, chociaż inwazje
z udziałem obu gatunków stwierdzano także u małp, rzadziej u innych gatunków zwierząt.
Schistosoma japonicum Katsurada, 1904

Występowanie. Azja Wschodnia i Południowo-Wschodnia; wzdłuż rzeki Mekong (Tajlandia, Laos,
Kampucza) bytuje inny gatunek – Schistosoma mekongi, o porównywalnej patogeniczności, w Malezji
obecny jest odrębny patogeniczny dla człowieka gatunek – S. malayensis.
Lokalizacja. Pierwotnie zlewisko żyły krezkowej górnej.
Budowa. Morfologia i anatomia postaci dojrzałych jest zasadniczo podobna do opisanych dla in-
nych gatunków tego rodzaju (ryc. 48). Pasożyt różni się od S. haematobium nieco większymi wymiarami
(długość samca: 12–20 mm, długość samicy: ok. 26 mm), liczbą jąder u samca (7), położeniem jajnika
w połowie długości ciała samicy. Liczba jaj widocznych jednocześnie w macicy wynosi 50–300.
116
Ryc. 48. Schistosoma japonicum; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń
i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
Jaja są okrągłe, mniejsze niż u S. haematobium (70–100 x 50–65 μm), w miejsce kolca posiadają
niewielki guzek sytuowany bocznie. Podobnie jak jaja innych przywr rodzaju Schistosoma, w momencie
składania zawierają całkowicie rozwinięte miracidium.
Rozwój. Cykl życiowy Schistosoma japonicum przypomina rozwój S. mansoni. Żywicielami poko-
leń partenogenetycznych pasożyta są przodoskrzelne ślimaki z rodzaju Oncomelania. Krąg żywicieli po-
staci gonochorycznych S. japonicum jest dosyć szeroki, gdyż obejmuje, poza człowiekiem, psowate,
kotowate, małpy człekokształtne i inne naczelne, gryzonie oraz ssaki z rzędu parzystokopytnych.
Parazytoza. W przypadku obu opisanych wcześniej gatunków ogólnie schistosomoza (schisto-
somosis; syn. schistosomatoza, schistosomatosis) w postaci jelitowej (po rozpoznaniu etiologicznego
czynnika schorzenia – schistosomosis mansoni lub schistosomosis japonicum; ang. schistosomiasis
mansoni, schistosomiasis japonicum).
Obraz zmian anatomopatologicznych. Jaja obu gatunków przywr są składane w małych żył-
kach błony podśluzowej jelita. Niedojrzałe jaja nie wywołują wyraźnej reakcji tkankowej, rozpuszczają
się całkowicie, a jedynym ich śladem jest resztka otoczki wewnątrz komórek olbrzymich typu około ciała
obcego. Jeżeli jajo nie zginie, po 6 dniach wytwarza się w nim żywy zarodek (larwa typu miracidium).
Miracidium wytwarza substancję histolityczną, ułatwiającą mu wydostanie się z otoczki jaja. Jeżeli jed-
nak jajo jest uwięzione w tkance, wydzielina ta wywołuje jej reakcję w postaci nacieku z eozynofili,
a później z makrofagów. Jednocześnie między jajem a tkanką wytwarza się warstwa szklistej substancji,
będąca prawdopodobnie złogiem kompleksu antygen-przeciwciało. Makrofagi wokół jaja przybierają
postać komórek olbrzymich typu około ciała obcego, które pochłaniają stopniowo otoczkę chitynową.
Ziarniak taki włóknieje od obwodu, co z czasem prowadzi do zarastania pobliskiego naczynia.
Dojrzałe przywry mogą także pasożytować w gałęzi żyły wrotnej, nie powodując bardziej nasilo-
nego odczynu. Rzadziej dochodzi do zapalenia żyły, zakrzepicy, czy rozległego nacieku z makrofagów
i fibroblastów w tkankach otaczających. Zmienione drogi bramnożółciowe rozszerzają się i wydłużają.
Wątroba jest powiększona, o ziarnistej powierzchni. Może także dojść do marskiej przebudowy tego
narządu, ale trudno jednoznacznie orzec, czy jest to bezpośrednie następstwo patogenicznego działa-
nia pasożyta, czy nieprawidłowego odżywiania się chorego. Mimo znacznych zmian w strukturze wątro-
by jej miąższ jest na ogół dobrze zachowany, ale niedokrwiony. Łatwo może dochodzić do martwicy, np.
w czasie dużego krwotoku. Miąższ wątrobowy może być także poddawany podciąganiu przez obkurcza-
jącą się tkankę łączną drogi bramnożółciowej, a w linii rozciągania może powstawać przegroda łączno-
tkankowa.
117
W ostrej schistosomozie zajęte bywają dolne i środkowe części płuc. W miejscu osadzenia się jaj
możliwe są nacieki oraz prosówkowate zmiany rozsiane.
Obraz kliniczny. Symptomatologia związana ze zmianami w jelicie jest mało charakterystyczna
(bóle brzucha, biegunki, obraz kliniczny o cechach niewyrównanej marskości wątroby, chociaż ze
względu na bujanie komórek podrażnionej przez pasożyta błony śluzowej możliwy jest rozwój zmian
nowotworowych). Najważniejsze dla obrazu klinicznego są zmiany spowodowane umiejscowieniem jaj
Schistosoma w wątrobie, rzadziej w płucach i innych narządach. Jaja pasożyta zawlekane są z prądem
krwi do przestrzeni okołowrotnych wątroby, gdzie powodują zwłóknienie i jego kliniczne następstwa
(nadciśnienie wrotne, wodobrzusze, żylaki przełyku). Zmiany w płucach mogą prowadzić do rozwoju
serca płucnego. Szczególnie niebezpieczny jest, spowodowany przez jaja Schistosoma, rozwój zmian
ogniskowych w tkance mózgu (zapalenie mózgu z porażeniami i objawami oponowymi, utrata pamięci,
afazja, rozwój objawów padaczkowych), przysadki (możliwa karłowatość przysadkowa) i rdzenia kręgo-
wego (poprzeczne porażenie rdzenia, w następstwie zmian o typie poprzecznego rozmiękania).
Diagnostyka. Jelitową schistosomozę diagnozuje się, poszukując jaj przywr w kale. W przypad-
kach wątpliwych zalecane jest dodatkowe stosowanie metod serologicznych, rektoskopii z pobraniem
wycinka błony śluzowej prostnicy, a także biopsji wątroby. Obecne w badanym materiale swoiste sek-
wencje nukleotydowe DNA pasożyta mogą być identyfikowane po amplifikacji techniką PCR.
Komentarz. Pasożytami naczyń żylnych człowieka w Afryce są, obok Schistosoma mansoni i S.
haematobium), S. matthei (Afryka Południowa), S. intercalatum (Mali, Afryka Środkowa). Próbę pene-
tracji skóry człowieka w środowisku wodnym mogą też podejmować inne przywry rodziny Schistosoma-
tidae, dla których nie jest on właściwym żywicielem pokolenia rozmnażającego się obupłciowo. W razie
powtarzanej ekspozycji wnikające cerkarie mogą powodować skórne zmiany alergiczne, skojarzone
z silnym świądem, opisywane jako zapalenie skóry powodowane przez cerkarie (ang. cercarial dermati-
tis) lub świąd pływaków (ang. swimmer’s itch). Przypadki takie były notowane niemal na całym świecie,
z wyjątkiem Antarktyki, zarówno w środowiskach wody słodkiej, jak i (rzadziej) w morzach. W Europie
najczęstszym czynnikiem etiologicznym opisanych zmian są cerkarie przywr rodzaju Trichobilharzia,
w pokoleniu rozdzielnopłciowym pasożytujących w układzie krwionośnym lub okolicy nosa ptaków,
głównie blaszkodziobych. U ssaków doświadczalnie potwierdzono zdolność czasowego przeżywania
schistosomul tego rodzaju, co wiąże się z ich udaną penetracją do płuc. Schistosomule niektórych ga-
tunków tego rodzaju, jak Trichobilharzia regenti, będąc neurotropowymi, osiągają tkanki miękkie nosa
ptaków poprzez nerwy rdzeniowe, następnie tkankę rdzenia kręgowego i mózgu. U nieswoistego żywi-
ciela (mysz) schistosomule T. regenti zdolne są osiągać tkankę centralnego układu nerwowego, gdzie
giną skutkiem uruchamianych reakcji immunologicznych.
Inwazje człowieka z udziałem innych przywr digenetycznych

Przypadki inwazji człowieka przez inne przywry digenetyczne zwykle są ograniczone pierwotnie
do ognisk, często o stosunkowo wysokiej częstości zarażenia lokalnych populacji, lub opisywane są
kazuistycznie. Częstym pasożytem jelita ślepego i okrężnicy wstępującej człowieka w indyjskim stanie
Assam jest Gastrodiscoides hominis (rodzina Paramphistomatidae). Inwazje człowieka z udziałem tego
gatunku były opisywane ponadto w innych rejonach Indii (Bengal, Bihar, Orissa), w Wietnamie, na Fili-
pinach, w Kazachstanie oraz wśród hinduskich emigrantów w Gujanie. Żywicielem rezerwuarowym tej
przywry jest zazwyczaj świnia. Wśród zwierząt dziko żyjących notowano obecność tego pasożyta
u kopytnych (antylopa Tragulus napu w Malezji), gryzoni (Rattus brevicaudatus na Jawie i w Japonii)
oraz małp (rezus, Macacca mulatta, w Indiach). W Azji Południowo-Wschodniej, rzadziej w Nowym
Świecie, notowane są inwazje jelita cienkiego człowieka przez przywry rodziny Echinostomatidae. Cer-
karie tych pasożytów, po opuszczeniu organizmu ślimaka, będącego żywicielem pokoleń partenogene-
tycznych, zwykle czynnie zarażają innego mięczaka (Echinostoma ilocanum – Tajlandia, Jawa; E. lin-
doense – Celebes, Półwysep Malajski, Brazylia; E. revolutum – Tajwan, Indonezja; Hypoderaeum co-
noideum – Tajlandia), rzadziej płaza (Echinostoma cinetorchis oraz E. macrorchis – Japonia, Tajwan,
118
Jawa, drugi z gatunków dodatkowo opisywany był u człowieka w Korei). Właściwymi żywicielami poko-
lenia hermafrodytycznego tych pasożytów jest wiele gatunków ptaków i ssaków, ich żywicielami rezer-
wuarowymi w otoczeniu człowieka – synantropijne gryzonie.
Człowiek może być przypadkowym paratenicznym żywicielem digenetycznych przywr podrzędu
Strigeata, pasożytujących w pokoleniu hermafrodytycznym w przewodzie pokarmowym ptaków drapież-
nych i ssaków mięsożernych. Cerkarie tych przywr czynnie zarażają w środowisku wodnym larwalne lub
dojrzałe postaci płazów bezogonowych, w których, zależnie od gatunku pasożyta, incystują w formie
metacerkarii lub rozwijają się do mezocerkarii, stanowiącej stadium pośrednie pomiędzy cerkarią i me-
tacerkarią. Przed osiągnięciem organizmu właściwego żywiciela pokolenia hermafrodytycznego, zarów-
no metacerkaria, jak i mezocerkaria mogą być wielokrotnie pasażowane w łańcuchu pokarmowym, któ-
rego ogniwa stanowią kolejni żywiciele parateniczni (płazy, gady, ptaki i ssaki różne od właściwych ży-
wicieli pokolenia obupłciowego pasożytów). U ssaków wykazano ponadto możliwość zarażenia potom-
stwa na drodze laktogennej. U człowieka, spożywającego mięso zarażonego żywiciela paratenicznego,
uwolnione mezocerkarie zdolne są jednocześnie zarażać większość tkanek i narządów. W literaturze
przedmiotu opisany jest śmiertelny przypadek zarażenia człowieka mezocerkariami przywry, rozpozna-
nej jako Alaria americana, które w badaniu autopsyjnym znajdywane były w tkance płuc, wątroby, nerki,
trzustki, żołądka, śledziony, węzłów chłonnych, mózgu, rdzenia kręgowego oraz w tkance tłuszczowej.
Źródłem zarażenia były mezocerkarie pasożyta spożyte z niedogotowanym mięsem żab. Ponadto, ka-
zuistycznie opisywane są przypadki aktywnej inwazji siatkówki i soczewki oka przez mezocerkarie przy-
padkowo przeniesione w bezpośrednią okolicę spojówki.
119
ao
u
ca
oe
t
ca ov
av
t
ca
Ryc. 49. Dicrocoelium dendriticum: przednia część ciała Ryc. 50. Dicrocoelium dendriticum: środkowa część
osobnika pokolenia hermafrodytycznego, widoczne: przy- ciała osobnika pokolenia hermafrodytycznego, wi-
ssawka gębowa (acetabulum orale; ao), przyssawka doczne: jądra (t), jajnik (ovarium; ov), żółtniki (vitel-
brzuszna, (acetabulum ventrale; av), jądra (testes; t), laria; vi), macica (uterus; u) (pow. 50x, oryg.).
przełyk (oesophagus; oe), obie gałęzie jelit ślepych
(caeca; ca) (pow. 50x, oryg.).
oa
oe
ca
Ryc. 51. Fasciola hepatica: jajo z wieczkiem na pra- Ryc. 52. Schistosoma mansoni: samiec pokolenia roz-
wym biegunie (pow. 400x, oryg.). dzielnopłciowego, widoczne: przyssawka gębowa (oa),
przełyk (oe), jelita ślepe (ca) (pow. 100x, oryg.).
av
oa mi
Ryc. 53. Schistosoma mansoni: samiec pokolenia roz- Ryc. 54. Schistosoma mansoni: jajo zawierające
dzielnopłciowego, dobrze widoczna jest przyssawka larwę partenogenetycznych pokoleń pasożyta (mi-
brzuszna (av), poniżej której leżą jądra w liczbie 6–9 racidium; mi), na dolnym biegunie, w pozycji bocz-
(niewidoczne) (pow. 200x, oryg.). nej, dobrze widoczny jest kolec penetracyjny (pow.
400x, oryg.).
120
GROMADA CESTODA – TASIEMCE
Do gromady tasiemców (Cestoda) zasadniczo zaliczane są robaki płaskie, o znacznie zróżnico-
wanej długości taśmowatego, spłaszczonego w płaszczyznie grzbieto-brzusznej ciała, w którym wyróż-
nia się skoleks (scolex), szyjkę (collum) i łańcuch proglotydów (strobila). Gatunki pozbawione skoleksa
i segmentacji ciała w większości współczesnych systemów taksonomicznych wydzielane są w randze
niezależnej gromady (Cestoidea). Wśród tasiemców właściwych29 formy monozoiczne są rzadkie
i ograniczone do rzędu Caryophyllidea30. W obu rzędach regułą jest brak przewodu pokarmowego, co
jest cechą pierwotną lub następstwem poronnego charakteru gastrulacji, z wczesną eliminacją blasto-
merów entodermalnych. Budowa tasiemców wieloczłonowych może być rozpatrywana na poziomie
organizmalnym (teoria monozoiczna, metameryczna) lub kolonii osobników – proglotydów (teoria poli-
zoiczna, strobilarna). Zgodnie z teorią polizoiczną strobila tasiemca powstaje w następstwie bezpłcio-
wego rozmnażania skoleksa (strobilacji), co argumentowane może być pełnym kompletem narządów
rozrodczych w obrębie pojedynczego proglotydu oraz w różnym stopniu zachowaną autonomią pro-
glotydów terminalnych, oderwanych od strobili. Teoria monozoiczna, częściej akceptowana, przyjmuje,
że tasiemiec jest pojedynczym osobnikiem, którego strobila powstała w następstwie wtórnej metamery-
zacji, przebiegajacej ze zwielokrotnieniem aparatów płciowych, czego dowodzi ciągłość układów ner-
wowego i wydalniczego w obrębie strobili oraz brak metamerii układu mięśniowego.
Uzbrojenie skoleksa często jest wykorzystywane do konstruowania naturalnego systemu takso-
nomicznego tasiemców. Najprymitywniejszy typ narządów czepnych, w formie umięśnionych brzegów
skoleksa, zdolnych zaciskać się na kosmkach jelitowych żywiciela, występuje w rzędzie Caryophyllidea.
Podobnie działają bruzdy czepne (bothria), obecne u przedstawicieli rzędów Pseudophyllidea (w liczbie
dwóch) i Tetrarhynchidea31 (w liczbie czterech). Bruzdy przyssawkowe (bothridia), charakterystyczne
dla rzędu Tetraphyllidea32, często osadzone na szypułach, różnią się od bruzd przylgowych silniejszym
rozwojem własnej muskulatury. Przedstawiciele rzędów Cyclophyllidea i Proteocephalidea33 posiadają
29 Tasiemce właściwe (Eucestoda) przeciwstawiane są tasiemcom niższym (Cestodaria), od których różnią się
obecnością skoleksa oraz odmiennym wzorcem ontogenezy. W starszych systemach oba taksony występują
w randze podgromad gromady Cestoda. W przypadku akceptacji systemu klasyfikacji tasiemców proponowa-
nego przez Yamaguti, w którym rząd Caryophyllidea włączony jest do Cestodaria, dodatkowym kryterium róż-
niącym obie grupy staje się monozoiczność tasiemców niższych i polizoiczność tasiemców właściwych.
30 Nieczłonowane (monozoiczne) tasiemce, będące w postaci dojrzałej pasożytami ryb. Swoim cyklem rozwojo-
wym przypominają one Pseudophyllidea, do których we wcześniejszych opracowaniach były włączane. W nie-
których systemach klasyfikacji tasiemców oba taksony umieszczane są w podgromadzie Cotyloda (pseudota-
siemce), przeciwstawianej podgromadzie tasiemców właściwych (Eucestoda).
31 Skoleks postaci dojrzałej, pasożytującej w jelicie ryb chrzęstnoszkieletowych, uzbrojony jest w cztery bruzdy
przylgowe (dwie grzbietowe i dwie brzuszne) oraz cztery długie ryjki, które mogą być wciągane do pochewek
wypełnionych cieczą.
32 Skoleks zaopatrzony jest w cztery ruchliwe bruzdy przyssawkowe, niekiedy podzielone poprzecznie i osadzo-
ne na szypułach. W postaci dojrzałej tasiemce te, podobnie jak opisane wyżej Tetrarhynchidea, są pasożytami
ryb chrzęstnoszkieletowych. Schemat ich cyklu życiowego nie został szczegółowo opisany, ale zasadniczo
przypomina on rozwój Pseudophyllidea.
33 Uzbrojenie skoleksa w tej grupie jest zmienne. Podobnie jak Cyclophyllidea, do których tasiemce te bywają
włączane, posiadają one cztery przyssawki, którym może towarzyszyć dodatkowa przyssawka ciemieniowa
(apikalna) lub ryjek. Czasami za skoleksem obecny jest metaskoleks, zaopatrzony w przyssawkowate szczeli-
ny. Poza budową skoleksa, Proteocephalidea nawiązują do Cyclophyllidea także żyworodnością oraz anato-
mią układu rozrodczego (macica tych tasiemców jest u większości gatunków rozgałęziona i ślepo zakończona
w parenchymie, rzadziej jej centralny pień zaopatrzony jest w otwory). W postaci dojrzałej tasiemce te są pa-
sożytami przewodu pokarmowego ryb słodkowodnych, a także płazów i gadów.
121
na skoleksie okrągławe przyssawki (acetabula), wyraźnie wyodrębnione w stosunku do powierzchni
ciała, zaopatrzone we własną, dobrze wykształconą muskulaturę. Oprócz opisanych struktur mięśnio-
wych na skoleksie wielu tasiemców obecne są haki (uncini), zwykle zebrane w okółkach na wciągalnym
ryjku (rostellum), który może być pojedynczy (Cyclophyllidea i Diphyllidea34) lub zwielokrotniony (Tetrar-
hynchidea). Gatunki ważne z medycznego punktu widzenia są obecne wyłącznie w rzędach Pseu-
dophyllidea i Cyclophyllidea, których przedstawiciele różnią się, poza odmienną budową skoleksa, ana-
tomią układu rozrodczego (ryc. 55) oraz wzorcem ontogenezy.
Układ nerwowy tasiemców składa się ze zwoju centralnego, sytuowanego w skoleksie, od które-
go odchodzą ku przodowi krótkie nerwy do narządów czepnych, ku tyłowi – pnie nerwowe, biegnące
u tasiemców polizoicznych przez wszystkie człony. W najprostszych przypadkach obecne są dwa pnie
nerwowe, biegnące wzdłuż głównych kanałów wydalniczych. Często liczba pni nerwowych jest większa,
dochodząc do 10 (3 pary sytuowane w pozycji bocznej, 1 para położona brzusznie, 1 para – grzbieto-
wo). Połączone są one ze sobą w każdym członie pierścieniowatym spoidłem, ułożonym równolegle do
jego tylnej krawędzi. Od pni odchodzą nerwy do komórek zmysłowych, znajdujących się w różnych
miejscach w worze powłokowo-mięśniowym. Dodatkowe zwoje, mające związek z komórkami zmysło-
wymi, obecne są u tasiemców wyjątkowo.
Ryc. 55. Porównawcza anatomia układu

rozrodczego tasiemców rzędów Pseu-
dophyllidea (A) i Cyclophyllidea (B): 1 –
ootyp, 2 – jajnik, 3 – macica, 4 – żółtniki,

5 – jądra, 6 – kanały wyprowadzające, 7
– gruczoł Mehlisa, 8 – pochwa, 9 – otwór
maciczny (tokostom), 10 – otwór płciowy
żeński, 11 – otwór płciowy męski, 12 –
nasieniowód, 13 – torebka prącia, 14 –
wewnętrzny pęcherzyk nasienny, 15 –
zewnętrzny pęcherzyk nasienny; za: Tar-
czyński S.: 1984: Zarys parazytologii sy-
stematycznej, PWN, Warszawa 1984;
nieco zmienione.
Tasiemce, podobnie jak inne robaki płaskie, posiadają układ wydalniczy typu protonefrydialnego.
Komórki płomykowe obecne są w grupach, po 3–4, rozmieszczonych w całym ciele. Łączą się, za po-
mocą kanalików wydalniczych, z głównymi kanałami wydalniczymi, biegnącymi wzdłuż strobili po stronie
brzusznej, otwierającymi się do środowiska zewnętrznego jednym lub dwoma ujściami w ostatnim czło-
nie. U większości tasiemców brzuszne kanały wydalnicze połączone są w obrębie każdego proglotydu
przewodami poprzecznymi, biegnącymi wzdłuż tylnych krawędzi członów. Ponadto wzdłuż strobili prze-
biegają dwa grzbietowe kanały wydalnicze, połączone z kanałami brzusznymi w skoleksie za pomocą
pierścienia okrężnego, czasami także dodatkowej sieci przewodów.
Budową swojego układu rozrodczego tasiemce wyraźnie nawiązują do przywr digenetycznych,
od których różnią się obecnością funkcjonalnej pochwy. U przywr bowiem plemniki osiągają ootyp po-
przez drożną macicę, natomiast pochwa zwykle zostaje przekształcona w kanał Laurera, który, jeżeli
34 Na skoleksie obecne są dwie bruzdy przylgowe, przeważnie zrośnięte w płaszczyznie strzałkowej, pojedynczy
ryjek, zaopatrzony w haki, jest silnie wykształcony i osadzony na szypule. Są to tasiemce o diheteroksenicz-
nym cyklu życiowym. W postaci dojrzałej bytują one u ryb chrzęstnoszkieletowych, funkcję żywicieli pośred-
nich pełnią skorupiaki lub mięczaki.
122
jest drożny, służy eliminacji niesprawnych gamet. U Pseudophyllidea macica otwiera się do środowiska
zewnętrznego za pomocą otworu zwanego tokostomem (tocostoma), poprzez który składane są jaja.
U Cyclophyllidea macica kończy się ślepo w parenchymie, dlatego do uwolnienia zawartych w niej on-
kosfer konieczny jest rozpad proglotydu (ryc. 55).
U większości taksonów proglotydy końcowe z chwilą uzyskania dojrzałości płciowej odpadają od
strobili. Jeżeli proglotydy takie są zdolne do samodzielnego bytowania, w ograniczonym czasie, w śro-
dowisku zewnętrznym, zjawisko to nosi nazwę apolizy właściwej (apolysis), w odróżnieniu od apolizy
rzekomej (pseudoapolysis), gdy końcowe proglotydy obumierają przed odpadnięciem. U tasiemców,
których człony po osiągnięciu dojrzałości płciowej pozostają w łączności ze strobilą nosi ona nazwę
anapolizyjnej.
Zasadniczo tasiemce są hermafrodytami protandrycznymi, u których rozwój narządów męskich
poprzedza rozwój żeńskich narządów płciowych, chociaż u niektórych gatunków męskie narządy płcio-
we rozwijają się w terminalnych proglotydach zawierających już narządy żeńskie. U większości tasiem-
ców w pełni rozwinięte narządy rozrodcze obecne są w proglotydach sytuowanych w środkowej części
strobili. U form o strobili apolizyjnej, w miarę przesuwania się ku jej końcowi, gonady i inne narządy
układu rozrodczego stopniowo ulegają zanikowi, w następstwie ucisku powodowanego przez rozrasta-
jącą się macicę, która niemal całkowicie wypełnia wnętrze proglotydów terminalnych. U form anapolizyj-
nych drożność macicy, pozwalająca na stopniowe usuwanie jaj, zmniejsza nacisk wywierany przez nią
na inne narządy układu rozrodczego, które mogą być obecne także w członach końcowych. Rozdziel-
nopłciowość występuje u nielicznych gatunków tasiemców, przy czym jest to cecha wtórna, będąca
modyfikacją pierwotnego obojnactwa, powstała w następstwie wytworzenia mechanizmów blokujących
rozwój jednego z układów rozrodczych. Możliwe jest też występowanie form pozornie rozdzielnopłcio-
wych, gdy w całej strobili dojrzewa najpierw męski układ rozrodczy, a później, w miarę jego atrofii, układ
żeński.
U tasiemców częste jest samozapłodnienie w obrębie pojedynczego proglotydu, gdy cirrus wnika
do pochwy, położonej obok niego w zatoce płciowej lub, rzadziej, nasienie trafia do pochwy po jego
rozlaniu się w obrębie zamkniętej zatoki płciowej. Regułą jest także zapłodnienie krzyżowe pomiędzy
poszczególnymi proglotydami tego samego osobnika lub dwóch różnych osobników. Plemniki łączą się
z oocytami I rzędu w świetle jajowodu, jednak do zapłodnienia dochodzi w macicy, gdzie komórka żeń-
ska przechodzi kariokinezę mejotyczną, z eliminacją dwóch polocytów. W ootypie, będącym terminal-
nym rozszerzeniem jajowodu, do migrujących oocytów przyłączają się komórki żółtkowe. U Pseudophyl-
lidea, u których w związku z jajorodnością zarodki rozwijają się w środowisku zewnętrznym, komórki te
uczestniczą w gromadzeniu substancji odżywczych oraz produkcji grubej sklerotynowej otoczki jaja.
U Cyclophyllidea, które są tasiemcami żyworodnymi, funkcje odżywcze i ochronne w stosunku do za-
rodka przejmuje organizm macierzysty, natomiast kilka komórek żółtkowych łączących się z oocytem,
czasami jest to pojedyncza komórka, wytwarza jedynie cienką otoczkę o charakterze błoniastym. Jaja
tasiemców bruzdkują całkowicie i nieregularnie, z utworzeniem trzech kategorii blastomerów różniących
się wielkością i poziomem RNA: mikromerów, mezomerów i makromerów. Makromery dość wcześnie
oddzielają się od pozostałych komórek, przekształcając z czasem w syncytialną otoczkę zewnętrzną
zarodka. Mikromery stopniowo degenerują, mezomery zaś przechodzą procesy intensywnej proliferacji
i różnicowania. Komórki obecne na powierzchni zarodka przekształcają się w jego syncytialną otoczkę
wewnętrzną. U Cyclophyllidea w obrębie otoczki wewnętrznej następuje wydzielenie białek struktural-
nych, wokół degenerujących jąder komórkowych, budujących wokół zarodka sztywną warstwę zwaną
embrioforem.
Morfologiczne zróżnicowanie embrionalnych osłon onkosfery stanowi adaptację mającą na celu
ułatwienie jej kontaktu z organizmem żywiciela. U Cyclophyllidea adaptacje takie sprzyjają trafieniu
123
onkosfery do biotopu właściwego żywiciela pośredniego, co więcej – mogą one ułatwiać zarażenie,
upodabniając larwę do jego naturalnego pokarmu.
Rozwój osobniczy tasiemców jest złożony i przebiega z metamorfozą35. Zasadniczo może on być
sprowadzony do dwóch wzorców. Pierwszy z nich dotyczy tasiemców jajorodnych, w tym przedstawicieli
rzędu Pseudophyllidea, u których z jaja w środowisku zewnętrznym uwalnia się wolno żyjąca larwa typu
koracidium (coracidium). Jest to onkosfera okryta orzęsionym nabłonkiem, który pochodzi z wewnętrz-
nej otoczki zarodka, jest więc homologiem embrioforu tasiemców żyworodnych. Larwa ta po połknięciu
przez planktonowego skorupiaka uwalnia onkosferę, która po penetracji do hemocelu zarażonego sta-
wonoga przekształca się w stadium procerkoida (ryc. 56A). Wspomniana larwa charakteryzuje się słabo
rozwiniętym skoleksem, bez narządów czepnych, oraz wydłużonym, niesegmentowanym ciałem, zakoń-
czonym przydatkiem ogonowym z zachowanymi hakami larwalnymi onkosfery, zwanym cerkomerem
(cercomerus). W tkankach ryby, będącej drugim żywicielem pośrednim, procerkoid rozwija się do plero-
cerkoida (ryc. 56B), w niektórych opracowaniach traktowanego jako postać młodociana tasiemca36.
Stadium plerocerkoida może być pasażowane w łańcuchu fakultatywnych żywicieli paratenicznych.
Żywiciel ostateczny, w którego przewodzie pokarmowym pasożytuje postać dorosła, zaraża się plero-
cerkoidem, zjadając żywiciela pośredniego lub któregoś z żywicieli paratenicznych. Rzadziej w rozwoju
Pseudophyllidea larwa typu procerkoid posiada zdolność rozwinięcia się do postaci dojrzałej (niektóre
gatunki rodzaju Bothriocephalus), czego następstwem jest diheterokseniczny cykl życiowy tych tasiem-
ców.
Drugi schemat cyklu rozwojowego dotyczy tasiemców żyworodnych, do których należą Proteoce-
phalidea i Cyclophyllidea. Onkosfera tych tasiemców, okryta osłonkami, z których wewnętrzną stanowi
embriofor, jest inwazyjną dla żywiciela pośredniego, zarażającego się w następstwie jej przypadkowego
spożycia. W jego organizmie rozwija się stadium larwalne, pospolicie zwane wągrem, o silnie zróżnico-
wanej budowie, zależnej od gatunku pasożyta.
Larwa typu cysticerkoid (cysticercoidus) charakteryzuje się obecnością skoleksa wpuklonego
w rejonie szyjki i częściowo otoczonego podwójną fałdą cysty oraz wydłużonego przydatka ogonowego,
który jest homologiem cerkomeru stadium procerkoida (ryc. 56C). W cysticerkoidach niektórych gatun-
ków przydatek ogonowy może być nieobecny, co jest spowodowane całkowitym przekształceniem się
cerkomeru w cystę otaczającą skoleks (ryc. 56D). Rozwój cysticerkoida może być protocefaliczny, gdy
skoleks i część szyjna rozwijają się na zewnątrz cysty, natomiast proces wciągania ich do jamy cysty
jest końcowym etapem rozwoju larwy, lub epicefaliczny, gdy zarówno wzrost, jak i morfogeneza skolek-
sa i części szyjnej zachodzą wewnątrz cysty. W wągrze typu cysticerkus (cysticercus) cerkoid całkowi-
35 Konsekwencją akceptacji polizoicznej teorii budowy tasiemców jest przyjęcie w rozwoju tych pasożytów prze-
miany pokoleń typu metagenezy: hermafrodytycznie rozmnażających się proglotydów i bezpłciowo rozmnaża-
jącego się skoleksa. Teoria monozoiczna w zasadzie przemianę pokoleń wyklucza, chociaż można ją wyróżnić
w ontogenezie gatunków rozmnażajacych się bezpłciowo w stadium larwy policefalicznej (pączkowanie we-
wnętrzne larw tasiemców z rodzaju Echinococcus lub pączkowanie zewnętrzne cysticerkoida niektórych ga-
tunków z rodzajów Hymenolepis, czy Staphylocystis).
36 W koncepcjach ewolucji tasiemców, opartych na budowie ich stadiów rozwojowych, zaznacza się odmienne
traktowanie form pasożytujących w drugim żywicielu pośrednim. Jarecka wyróżniła w ontogenezie ogółu ta-
siemców trzy stadia rozwojowe: onkosferę, cerkoid – drugie stadium larwalne rozwijajace się u jedynego lub
pierwszego żywiciela pośredniego – oraz postać dojrzałą (adultus), w tym oprócz dojrzałego tasiemca strobi-
larnego, pasożytującego w żywicielu ostatecznym, także formy typu plerocerkoid, czy plerocerkus, obecne
w tkankach drugiego żywiciela pośredniego lub żywiciela paratenicznego. Odmienne stanowisko przedstawił
Freeman, wyróżniając oprócz onkosfery, będącej w jego koncepcji jedynym stadium larwalnym, i typowej po-
staci dojrzałej (adultus), stadium metacestody, obejmujące wszystkie pośrednie formy rozwojowe. W odróż-
nieniu od cerkoida, związanego z pierwszym żywicielem pośrednim, metacestoda może rozwijać się w obu
żywicielach pośrednich, a nawet częściowo w żywicielu ostatecznym, przed wytworzeniem strobili.
124
cie przekształcił się w osłonkę pęcherzyka, do wnętrza którego wpuklony jest pojedynczy skoleks (ryc.
57E). Rozwój larwy typu cysticerkus jest zawsze epicefaliczny. Z larwy typu cysticerkus wyprowadza się
wągry policefaliczne, charakteryzujące się obecnością wielu zawiązków skoleksów, odróżnicowujących
się bezpośrednio z mezenchymatycznej warstwy wewnętrznej (twórczej) pęcherza (larwa typu coenu-
rus) lub wewnątrz, powstałych w jego obrębie, pęcherzy wtórnych (torebek lęgowych; larwa typu echi-
nococcus)37. Opisane wągry są formami inwazyjnymi dla żywicieli ostatecznych tasiemców z rzędu Cyc-
lophyllidea, z których większość należy do pasożytów diheteroksenicznych. Nieliczne tasiemce tej grupy
wymagają do zamknięcia cyklu życiowego obecności trzech kolejnych żywicieli. Pasożyty te w charakte-
rze drugich żywicieli pośrednich wykorzystują ryby, u których rozwija się plerocerkus (plerocercus), for-
ma zbudowana zasadniczo ze skoleksa i części szyjnej (ryc. 56F), będąca odpowiednikiem plerocerko-
ida Pseudophyllidea. Plerocerkus rozwija się z nieposiadającego osłonki wągra typu cerkoskoleks (cer-
coscolex), ze skoleksem eksponowanym (ryc. 56G) lub wnicowanym do części szyjnej (ryc. 56H).
Pierwszymi żywicielami tych tasiemców są zwykle planktoniczne skorupiaki, które zarażają się bezpo-
średnio onkosferą. W cyklach życiowych Cyclophyllidea, w tym także gatunków o rozwoju triheterokse-
nicznym, regułą jest bowiem brak stadium wolno żyjącego, podobnego do koracidium Pseudophyllidea.
U niektórych Cyclophyllidea (Anoplocephalidae), a także Proteocephalidea (Proteocephalus, Ophiotae-
nia, Batrachotaenia, Testudotaenia), możliwy jest także rozwój postaci dojrzałej tasiemca bezpośrednio
z cerkoskoleksa, z pominięciem stadium plerocerkusa38.
Ryc. 56. Stadia larwalne tasiemców (zesta-

wiono na podstawie: Jarecka L., 1961:
Morphological adaptations of tapeworm
A B C D eggs and their importance in the life cycles.
Acta Parasitol. Polon., 9: 409–426): A –
procerkoid, B – plerocerkoid, C – cysticer-
koid protocefaliczny, D – cysticerkoid epi-
cefaliczny, E – cysticerkus, F – plerocer-
kus, G, H – cerkoskoleksy.
E F G H
37 W rozwoju niektórych tasiemców możliwy jest także policefaliczny rozwój larwy typu cysticerkoid (niektóre
gatunki z rodzajów Hymenolepis, Pseudodiorchis).
38 U Proteocephaloidea reprezentowane są oba opisane wzorce cyklu życiowego: onkosfera – cerkoskoleks –
plerocerkus – adultus oraz onkosfera – cerkoskoleks – adultus.
125
RZĄD PSEUDOPHYLLIDEA
Na skoleksie występują bruzdy przylgowe (bothria), czasami dodatkowo haki. Strobila ma wy-
raźną segmentację wewnętrzną, natomiast jej segmentacja zewnętrzna jest u większości gatunków
niepełna. Jądra, liczne, zwykle rozmieszczone są w warstwie rdzeniowej parenchymy; jajnik jest dwu-
płatowy; żółtniki, liczne, leżą głównie w warstwie korowej parenchymy, czasami także w jej warstwie
rdzeniowej; macica, różnej budowy, jest drożna, zaopatrzona w otwór (tokostom), wyprowadzający jaja
do środowiska zewnętrznego. Jaja są zaopatrzone w wieczko lub nie, skorupka nie jest zróżnicowana
warstwowo, embriofor, otaczający onkosferę, jest pokryty rzęskami. Rozwój przebiega na ogół z udzia-
łem trzech żywicieli, chociaż znane są gatunki o diheteroksenicznym wzorcu cyklu życiowego.
RODZINA DIPHYLLOBOTHRIIDAE
Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), Lühe, 1910 – bruzdogłowiec szeroki

Występowanie. W postaci dojrzałej jest pasożytem jelita cienkiego wielu ssaków drapieżnych
oraz człowieka i świni, głównie w okolicach podbiegunowych oraz krajach klimatu umiarkowanego pół-
kuli północnej. Rozmieszczenie pasożyta wykazuje na ogół charakter ogniskowy wokół większych
zbiorników wody słodkiej. Najwyższą częstość zarażenia człowieka notowano w Finlandii, Szwecji, na
Litwie, w północnej Syberii, wzdłuż dolnego biegu Wołgi i w Ameryce Północnej, stosunkowo często
pasożyt występuje też w Palestynie (okolice Jeziora Tyberiadzkiego), północnej Mandżurii i Japonii.
Budowa. Skoleks (1–4 x 0,8–1,3 mm) jest zaopatrzony w dwie bruzdy przylgowe (grzbietową
i brzuszną). Długość strobili jest zmienna, przeciętnie wynosi 2–10 m, chociaż może dochodzić do 20 m,
przy czym w dużej mierze jest ona zależna od intensywności zarażenia i długości jelita cienkiego żywi-
ciela (3000–4500 proglotydów). Jest to tasiemiec o strobili rzekomo apolizyjnej, od której oddzielane są
krańcowe człony obumierające, niezawierające już w macicy jaj. W obrębie proglotydu hermafrodytycz-
nego liczne jądra (750–800) są ułożone w dwóch bocznych pasmach w parenchymie rdzeniowej, nasie-
niowód, tworzący w swoim przebiegu kilka pętli, przed ujściem do torebki cirrusa rozszerza się w ze-
wnętrzny pęcherzyk nasienny. Dwupłatowy jajnik leży przy tylnej krawędzi członu, zajmując niemal całą
przestrzeń pomiędzy jądrami; liczne pęcherzyki żółtnikowe zorientowane są w parenchymie korowej
w czterech bocznych pasmach; pochwa przed osiągnięciem jajowodu buduje zbiorniczek nasienny;
tworząca wiele pętli, odchodząca od ootypu macica, otwiera się samodzielnie za zatoką płciową.
Wszystkie otwory płciowe mieszczą się po stronie brzusznej strobili, w jej płaszczyźnie strzałkowej.
Jajo, o wymiarach 67–71 x 45–55 μm, jest zaopatrzone na jednym z biegunów w wieczko
(ryc. 57).
Rozwój. Jaja tasiemca wydalane są do środowiska zewnętrznego z kałem żywiciela ostateczne-
go. Prawidłowy rozwój zygoty w kierunku pierwszego stadium larwalnego, koracidium (onkosfera oto-
czona orzęsionymi komórkami embrioforu), jest możliwy w środowisku wodnym lub wilgotnym. Po
opuszczeniu jaja, koracidium nie przyjmuje pożywienia, zużywając embrionalne zapasy substancji od-
żywczych, przez co czas swobodnego życia larwy jest ograniczony do kilku dni, zależnie od temperatury
otoczenia. Postępowy i obrotowy ruch koracidiów w wodzie, o często zmienianym kierunku, spowodo-
wany skoordynowaną pracą rzęsek, zwraca uwagę planktonowych skorupiaków widłonogich, które zja-
dają wolno żyjące larwy pasożyta. Różne gatunki widłonogów są wykorzystywane przez tasiemca
w charakterze głównych pierwszych żywicieli pośrednich, zależnie od rejonu geograficznego (w Europie
gatunki rodzajów Cyclops i Eudiaptomus), co opisywane jest mianem wikariatu parazytologicznego.
126
Ryc. 57. Bruzdogłowiec szeroki (Diphyllobothrium latum):
1 – skoleks, 2 – jajo, 3 – proglotyd hermafrodytyczny (a –
podłużny kanał wydalniczy, b – żółtniki, c – torebka cirru-
sa, d – nasieniowód, e – macica, f – jajnik, g – jajowód, h –
gruczoł Mehlisa, otaczający ootyp, i – zbiorniczek nasien-
ny, j – pochwa, k – zatoka płciowa, l – pęcherzyki jądro-
we); za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów
z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
W ciele właściwego gatunku skorupiaka, po zrzuceniu embrioforu, onkosfera przebija się przez
ścianę jelita, wnikając do hemocelu, gdzie rozwija się do kolejnego larwalnego stadium pasożyta – pro-
cerkoida. Jest to larwa robakowatego kształtu, 0,5–0,6 mm długości, zaopatrzona w przedniej części
ciała w komórki gruczołowe (gruczoły frontalne), w jego części tylnej – w przydatek ogonowy (cerko-
mer), w którym zachowane są 3 pary haków onkosfery. Wewnątrz ciała procerkoida znajduje się wiele
ciałek wapiennych, których rola polega na zobojętnianiu soków trawiennych ryby, będącej drugim po-
średnim żywicielem tasiemca. Ryba zarażana jest pasożytem w następstwie zjedzenia skorupiaka z wy-
kształconym procerkoidem. Procerkoid, uwolniony w jelicie ryby, dzięki histolitycznej substancji gruczo-
łów frontalnych przenika przez ścianę tego narządu, dostając się do jamy ciała, mięśni lub narządów
trzewnych, gdzie rozwija się do robakowatego kształtu, zaopatrzonego w skoleks plerocerkoida, w nie-
których opracowaniach traktowanego jako młodociana forma postaci dorosłej tasiemca. Stosunkowo
szerokie spektrum gatunkowe drugiego żywiciela pośredniego bruzdogłowca z pospolitych gatunków
obejmuje między innymi szczupaka, leszcza, okonia, troć, sandacza, węgorza. Spożycie zarażonej ryby
przez rybę drapieżną, płaza, czy gada, powoduje przemieszczenie się plerocerkoida do organizmu no-
wego żywiciela, z zachowaniem inwazyjności dla żywiciela ostatecznego (żywicielstwo parateniczne).
Ostatecznymi żywicielami tasiemca jest wiele gatunków ssaków, zdolnych odżywiać się surowymi ry-
bami, w tym – poza człowiekiem, niedźwiedzie, foki, lisy, pies i świnia. Spożyty plerocerkoid w organi-
zmie żywiciela ostatecznego rozwija się do dojrzałego tasiemca w ciągu 2–5 tygodni (ryc. 58).
Parazytoza. Difylobotrioza (diphyllobothriosis, ang. diphyllobothriasis, the broad tapeworm infec-
tion).
Obraz kliniczny. Obecność bruzdogłowca wywołuje niecharakterystyczny zespół objawów ogól-
nych i ze strony przewodu pokarmowego. U ok. 2% nosicieli tasiemca występuje niedokrwistość mega-
loblastyczna (anaemia perniciosa diphyllobothriaca), spowodowana wybiórczym wchłanianiem witaminy
B12 przez pasożyta.
Obraz zmian anatomopatologicznych. Zmiany skąpe, czasem niedokrwistość, stany kataralne
błony śluzowej jelita.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania difylobotriozy jest pozytywny wynik badania koproskopo-
wego (poszukiwanie jaj, proglotydy tasiemca mogą być wydalane po podaniu środków przeczyszczają-
cych).
127
Ryc. 58. Cykl rozwojowy bruzdogłowca szerokiego (Diphyllobothrium latum): 1 –

jajo niedojrzałe, 2 – jajo dojrzałe, 3 – koracidium, 4 – onkosfera, 5 – I żywiciel po-
średni (oczlik) Cyclops sp., 6 – procerkoid, 7 – II żywiciel pośredni, 8 – plerocer-
koid, 9 – skoleks tasiemca, 10 – człony maciczne, 11 – żywiciel ostateczny; za:
Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM,
Katowice 2000.
Inwazje człowieka z udziałem innych tasiemców rzędu Pseudophyllidea

U człowieka notowane były incydentalne przypadki zarażenia dojrzałymi tasiemcami innych ga-
tunków rodzaju Diphyllobothrium (D. pacificum – pasożyt fok, Japonia, Peru; D. cordatum – pasożyt fok,
morsów i psa na Grenlandii oraz Islandii, psa w Japonii oraz niedźwiedzia w Parku Narodowym Yellow-
stone, Wyoming, USA; D. ursi – pasożyt niedźwiedzia brunatnego, Ursus arctos, i czarnego, Ursus
americanus, na Alasce i w Kanadzie; D. yonagonensis – pojedynczy przypadek inwazji człowieka opi-
sany w Japonii, właściwymi ostatecznymi żywicielami tasiemca są prawdopodobnie ssaki morskie),
Diplogonoporus grandi (pasożyt wielorybów, Japonia), Digramma brauni (pasożyt ptaków rybożernych,
Rumunia), Ligula intestinalis (pasożyt ptaków rybożernych, Rumunia, Francja) oraz niektórych azjatyc-
kich gatunków rodzaju Spirometra, dla których właściwymi żywicielami ostatecznymi są psowate i koto-
wate (Spirometra houghtoni, S. erinacei). Człowiek może być także dla tasiemców rzędu Pseudophylli-
128
dea przypadkowym żywicielem paratenicznym. Przypadki sparganozy człowieka, jak określa się zmiany
powodowane obecnością w organizmie plerocerkoidów (sparganum – oboczna nazwa plerocerkoida),
zostały opisane w Chinach, na Tajwanie, w Korei, Wietnamie, Tajlandii, Indiach, na Jawie, Sumatrze,
w Australii, Afryce, Gujanie, Puerto Rico, Belize (Brytyjskim Hondurasie), Urugwaju, Kolumbii oraz USA.
Etiologicznymi czynnikami sparganozy są głównie plerocerkoidy tasiemców rodzaju Spirometra (Spiro-
metra ranarum, S. mansoni, S. erinacei, S. mansonoides – jedyny gatunek tego rodzaju naturalnie wy-
stępujący na zachodniej półkuli). U człowieka plerocerkoidy znajdywano zwykle w tkance podskórnej
i mięśniowej różnych części ciała, rzadziej w okolicy oka, w mózgu, trzewiach i jamie otrzewnowej. Za-
rażenie człowieka plerocerkoidami może być spowodowane:
1) przypadkowym spożyciem widłonoga zarażonego procerkoidem;
2) spożyciem plerocerkoida z surowym mięsem drugiego żywiciela pośredniego (ryby) lub paratenicz-
nego (ryby, płazy, gady, ptaki, ssaki);
3) przykładaniem mięsa zarażonego plerocerkoidem kręgowca do uszkodzonej skóry, spojówki, czy
pochwy, z następczą relokacją plerocerkoida.
RZĄD CYCLOPHYLLIDEA
Skoleks jest zaopatrzony w 4 umięśnione przyssawki oraz – często – w ryjek, uzbrojony oskór-
kowymi hakami. Strobila jest wyraźnie segmentowana. W żeńskim układzie rozrodczym występuje je-
den, zwarty żółtnik; macica jest ślepo zamknięta w parenchymie. Onkosfery, zamknięte w otoczkach,
zwykle wydostają się do środowiska zewnętrznego razem z proglotydem macicznym. W rozwoju

uczestniczy zazwyczaj dwóch żywicieli, w tym jeden pośredni, którego rolę mogą pełnić zarówno bez-
kręgowce, jak i kręgowce, oraz jeden ostateczny, którym jest kręgowiec. Niektóre gatunki z rodziny
Dilepididae wykazują triheterokseniczny wzorzec cyklu życiowego, wykorzystując ryby w charakterze
drugiego żywiciela pośredniego.
RODZINA TAENIIDAE
Taenia solium Linnaeus, 1758 – tasiemiec uzbrojony

Występowanie. W postaci dojrzałej Taenia solium jest kosmopolitycznym pasożytem jelita cien-
kiego człowieka.
Budowa. Kulisty skoleks jest zaopatrzony w 4 przyssawki i wysuwalny ryjek, uzbrojony w po-
dwójny wieniec haków o różnej długości (łącznie 22–32 haki, dłuższe: 160–180 μm, krótsze: 110–
140 μm). Długość strobili, w zakresie 2–8 m, przeciętnie wynosi ok. 4 m (800–1000 proglotydów).
Pierwsze człony są znacznie szersze niż dłuższe, stopniowo jednak przybierają kształt kwadratowy,
człony maciczne są znacznie dłuższe niż szersze. Zatoki płciowe sytuowane są w strobili naprzemian-
legle. Pęcherzyki jąder są obecne w liczbie 150–200; jajnik jest zbudowany z dwóch płatów oraz dodat-
kowego zrazika środkowego, odchodzącego od dzielącego je przewężenia. Centralna cewka macicy
oddaje z każdej krawędzi bocznej człona 7–10 odgałęzień, dystalnie rozwidlonych.
Jajo inwazyjne stanowi zarodek w stadium onkosfery otoczonej pierwotnie dwiema osłonkami –
wewnętrzną (embrioforem), z wyraźnym prążkowaniem promienistym, oraz zewnętrzną, o stosunkowo
luźnej strukturze, zwykle odpadającą w środowisku zewnętrznym. Wymiary jaja (onkosfera z embriofo-
rem): 30–43 x 29–38 μm (ryc. 59, 68–71).
129
Ryc. 59. Tasiemiec uzbrojony (Taenia solium):
1 – skoleks, 2 – jajo inwazyjne, 3 – proglotyd her-
mafrodytyczny (a – torebka cirrusa, b – nasienio-
wód, c – pochwa, d – jądra, e – jajnik, f – gruczoł
Mehlisa, otaczający ootyp, g – żółtnik, h – maci-
ca), 4 – proglotyd maciczny; za: Deryło A. (red.):
Skrypt do ćwiczeń i seminariów z parazytologii
lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
Rozwój. Proglotydy maciczne, pozbawione zdolności do samodzielnego poruszania się, często

połączone po 5–6, są biernie wydalane z kałem żywiciela ostatecznego do środowiska zewnętrznego.

Inwazyjne jaja mogą opuszczać uszkodzony proglotyd, często jednak pozostają w macicy, przez co
stanowią źródło jednoczesnego, intensywnego zarażenia żywiciela pośredniego, w przypadku spożycia
przez niego proglotydu. Warunkiem uwolnienia onkosfery z otoczki embrioforu w przewodzie pokarmo-
wym żywiciela pośredniego jest jej kontakt z sokiem żołądkowym, następnie z sokiem jelitowym. Bez-
pośrednio po uwolnieniu, zwykle w dwunastnicy lub jelicie czczym, za pomocą haków oraz prawdopo-
dobnie wskutek sekrecji substancji o działaniu histolitycznym, przenikają one poprzez ścianę jelita do
żył krezkowych. Wraz z krwią mogą być przenoszone do różnych narządów, najczęściej jednak osiedla-
ją się w mięśniach poprzecznie prążkowanych, gdzie w ciągu 60–70 dni każda z nich przekształca się
w wągier (cysticercus cellulosae), będący inwazyjnym dla żywiciela ostatecznego.
Chociaż wągry tasiemca uzbrojonego mogą rozwijać się u naczelnych, z człowiekiem włącznie,
ssaków drapieżnych oraz gryzoni, głównym pośrednim żywicielem pasożyta jest świnia. Zarażenie czło-
wieka, będącego głównym żywicielem ostatecznym tasiemca uzbrojonego, spowodowane jest spo-
życiem wągrów wraz z surową, niedostatecznie uwędzoną, czy niedogotowaną wieprzowiną. Protosko-
leks, po wypukleniu się z torebki wągra w górnych partiach jelita czczego, przyczepia się do jego ściany
i w ciągu 5–12 tygodni rozwija do dojrzałego tasiemca. Człowiek może stać się żywicielem pośrednim
tasiemca uzbrojonego wskutek zarażenia inwazyjnymi jajami pasożyta na drodze egzoinwazji, gdy
przyjmowane są one ze środowiska zewnętrznego, lub autoendoinwazji, gdy człony maciczne, wskutek
ruchów antyperystaltycznych jelita, osiągają wnętrze żołądka, gdzie jaja te są uwalniane z macicy pod
wpływem enzymów proteolitycznych (ryc. 60).
130
Ryc. 60. Cykl rozwojowy tasiemca uzbro-
jonego (Taenia solium). 1 – jajo w osłon-
ce, 2 – jajo z embrioforem, 3 – onkosfera,
4 – żywiciel pośredni, 5 – wągier, 6 –
wągier z wynicowaną główką, 7 – sko-
leks, 8 – człon maciczny, 9 – żywiciel
ostateczny; przerysowano na podstawie:
Noble E.R., Noble G.A., 1976: Parasito-
logy. The Biology of Animal Parasites.
Lea & Febiger, Philadelphia 1976.
1
Parazytoza. Tenioza (taeniosis, ang. taeniasis solium), wągrzyca (cysticerkoza, cysticercosis).
Patogeneza i obraz kliniczny
Tenioza (zarażenie dojrzałą postacią Taenia solium): tasiemiec uzbrojony jest mniejszy od ta-
siemca nieuzbrojonego i jego obecność zwykle nie powoduje objawów, chociaż obraz parazytozy może
być podobny do opisanego dla Taenia saginata. Bierne i niecodzienne wydalanie proglotydów macicz-
nych z kałem łatwo uchodzi uwagi. Jelitową inwazję Taenia solium podejrzewa się na podstawie wywia-
du (wydalanie proglotydów z kałem) oraz u pacjentów z wągrzycą.
Cysticerkoza (zarażenie wągrami Taenia solium).
Przebieg wągrzycy zależy od intensywności zarażenia, lokalizacji larw oraz wrażliwości osobni-
czej chorego. Poważne następstwa wiążą się przede wszystkim z wągrzycą ośrodkowego układu ner-
wowego (neurocysticercosis) oraz narządu wzroku. W inwazjach mózgowia wągry mogą być lokalizo-
wane zarówno w korze mózgu, komorach mózgowych, jak i u podstawy mózgu. W miarę rozwoju wą-
grów młodocianych mogą rozwijać się objawy uciskowe otaczającej tkanki mózgowej. Żywe wągry
wzbudzają zwykle słabe odczyny: fibroblastyczny, komórkowy i immunologiczny, podczas gdy wągry
degenerujące lub martwe wywołują zwykle gwałtowną reakcję zarówno komórkową, jak i immunolo-
giczną. Zejściem tego procesu mogą być: ogniskowy zanik substancji nerwowej, zwapnienie lub blizna
glejowa. Wągrzyca rdzenia kręgowego częściej występuje śródrdzeniowo niż podoponowo. W gałce
ocznej wągry umiejscawiają się zwykle w tkance podsiatkówkowej, w ciele szklistym lub w przednim
odcinku oka, doprowadzając do rozległych zmian zapalnych i uciskowych. Wągrzyca mięśnia sercowe-
131
go może prowadzić do ogniskowych zmian zapalnych. Wągrzyca mięśni szkieletowych zazwyczaj pro-
wadzi do licznych zwapnień, których obecność może być jedynym objawem przebytego zarażenia.
Prawie połowa przypadków wągrzycy mózgu przebiega bezobjawowo. Okres wylęgania objawo-
wej wągrzycy wynosi zwykle kilka lat. Początek choroby bywa nagły, jednak częściej jest podstępny, jej
przebieg może wykazywać zróżnicowanie w okresach zaostrzeń i remisji, co prawdopodobnie wiąże się
z obumieraniem pojedynczych wągrów. W przypadkach klinicznych obserwuje się jakościowo zróżnico-
wane objawy, o znacznym natężeniu. Charakteryzują się one zwykle trzema zespołami:
1) drgawkami,
2) wzmożonym ciśnieniem śródczaszkowym,
3) zaburzeniami psychiatrycznymi (ryc. 61).
Objawy wągrzycy w innych narządach mają mało cech charakterystycznych, z wyjątkiem wągrów
występujących w postaci guzków podskórnych, które mogą być wyczuwane palpacyjnie.
30
25 n = 200
20
% 15
10
0
A B C D E F
Ryc. 61. Częstość symptomów w obrazie klinicznym neurocysticerkozy: A – napady

drgawek, B – wzmożone ciśnienie śródczaszkowe, C – ogniskowe symptomy moto-
ryczne i sensoryczne, D – zaburzenia mentalne, E – symptomy udaru mózgu, F –
zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych; n – liczba badanych pacjentów; wykreślono
na podstawie danych zestawionych [w:] Kean B.H., Sun,T., Ellsworth R.M.: Color
Atlas/Text of Ophthalmic Parasitology. Igaku-Shoin, New York, Tokyo 1991.
Diagnostyka
Tenioza
1. W związku z możliwością wystąpienia wągrzycy, proglotydy tasiemców uzbrojonego i nieuzbrojone-

go różnicuje się, licząc odgałęzienia macicy. Inwazyjne jaja obu tasiemców, stwierdzane przypadko-
wo w kale lub wymazach z okolicy odbytu, są identyczne, co uniemożliwia diagnostykę gatunku
opartą na kryterium ich budowy. W laboratorium materiał podejrzewany o obecność jaj inwazyjnych
Taenia solium powinien być traktowany jako wysoce zakaźny.
2. Immunologiczne badanie kału w kierunku obecności wydalanych przez tasiemca antygenów.
3. Różnicowanie obecnych w kale jaj tasiemców uzbrojonego i nieuzbrojonego możliwe jest na pod-
stawie potwierdzenia obecności swoistej gatunkowo sekwencji nukleotydowej genu podjednostki
1 oksydazy cytochromowej, po amplifikacji DNA pasożyta metodą PCR-multiplex.
132
Cysticerkoza
1. Ostateczne rozpoznanie wągrzycy ustala się po parazytologicznym badaniu skoleksu lub jego frag-
mentów (haczyki). Najłatwiej rozpoznać wągrzycę, dokonując biopsji wągrów zlokalizowanych pod-
skórnie, z dużym prawdopodobieństwem można też rozpoznać wągrzycę w przypadkach, gdy bada-
nia kliniczne, radiologiczne, tomograficzne, serologiczne i badanie płynu mózgowo-rdzeniowego
(neurocysticerkoza) dają wyniki dodatnie.
2. Czułość i specyficzność testów serologicznych pozostaje niepewna, a stężenia swoistych przeciwciał
– zróżnicowane.
3. W przypadkach neurocysticerkozy w płynie mózgowo-rdzeniowym mogą być identyfikowane specy-
ficzne sekwencje nukleotydowe DNA Taenia solium, amplifikowane techniką PCR.
Komentarz. W piśmiennictwie opisywane są kazuistyczne przypadki zarażenia człowieka mono-
cefalicznymi larwami innych tasiemców rodzaju Taenia, w tym: Taenia taeniaeformis (w postaci dojrzałej
pospolity pasożyt jelita cienkiego kotów, larwa typu strobilocerkus, będąca wągrem z larwalną strobilą,
prawidłowo rozwija się u gryzoni, u człowieka znane są przypadki lokalizacji larw w wątrobie) oraz Tae-
nia crassiceps (w postaci dojrzałej częsty pasożyt lisów, larwy typu cysticercus longicollis prawidłowo
rozwijają się w jamach ciała gryzoni, u człowieka opisane są przypadki umiejscowienia larwy w siatków-
ce oka, tkance podskórnej i mięśniach). Spekulacje na temat udziału wągrów Taenia asiatica (patrz
niżej) w etiologii cysticerkozy człowieka nie znajdują potwierdzenia w wynikach badań molekularnych.
Taenia saginata Göze, 1782 – tasiemiec nieuzbrojony, syn. Taeniarhynchus sagina-

tus (Göze, 1782), Weinland, 18583939
Występowanie. W postaci dojrzałej Taenia saginata jest kosmopolitycznym pasożytem jelita
cienkiego człowieka.
Budowa. Gruszkowaty skoleks (średnicy 1,5–2 mm), zaopatrzony w 4 przyssawki, nie posiada
uzbrojonego hakami ryjka. Strobila osiąga długość 4–12 m (przeciętnie 1000–2000 proglotydów). Układ
rozrodczy w swojej budowie zasadniczo jest podobny do opisanego dla Taenia solium, różni się niemal
dwukrotnie większą liczbą pęcherzyków jądrowych, zbudowanym jedynie z dwóch płatów jajnikiem,
obecnością zwieracza przy ujściu pochwy oraz pokrojem macicy, od której pnia odchodzi 15–30 (i wię-
cej) par, dystalnie rozwidlonych odgałęzień (ryc. 62).
Inwazyjne jaja (onkosfera z embrioforem) nie różnią się budową od jaj Taenia solium.
39 Diagramy w formie drzew filogenetycznych, wykreślane metodami kladystycznej analizy macierzy danych nu-
merycznych, zasadniczo negują wyodrębnianie w rodzinie Taeniidae rodzajów Multiceps (=Taenia multiceps),
czy Taeniarhynchus (=Taenia saginata). W większości nowszych opracowań przyjmuje się obecność w tej ro-
dzinie jedynie dwóch rodzajów – Taenia i Echninococcus. W drzewie rodowym rodzaju Taenia tasiemce nie-
uzbrojony i uzbrojony reprezentowane są w dwóch odrębnych gałęziach: 1) T. saginata z siostrzanym gatun-
kiem T. asiatica i gatunkiem pokrewnym T. simbae – pasożytem lwów i antylop, 2) T. solium z prawdopodob-
nym gatunkiem siostrzanym T. hyane – pasożytem hien i kopytnych. Pozwala to wnioskować, że do kontaktu
człowieka z tymi pasożytami doszło niezależnie, w Afryce, w biotopie sawanny, być może, wbrew dotąd po-
wszechnie akceptowanej opinii, przed udomowieniem przez niego zwierząt kopytnych, co można wiązać
z drapieżnym trybem życia hominidów, polujących na antylopy i inne pustorożce (pozyskanie przez człowieka
dorosłych tasiemców, na zasadzie transferu poziomego, niezależnie od kotowatych i hien, z późniejszą spe-
cjacją tych pasożytów, prowadzącą do powstania gatunków dla niego swoistych – T. saginata, w pierwszym
przypadku, i T. solium, w drugim).
133
Ryc. 62. Tasiemiec nieuzbrojony (Taenia
saginata): 1 – skoleks, 2 – jajo inwazyjne,
3 – proglotyd hermafrodytyczny (a – na-
sieniowód, b – cirrus, c – zatoka płciowa,
d – żółtnik, e – gruczoł Mehlisa, otaczają-
cy ootyp, f – jajowód, g – jajnik, h – po-
chwa, i – macica, j – kanalik nasienny, k –
jądra), 4 – proglotyd maciczny; za: Deryło
A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów
z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice
2000.
Rozwój. Krańcowe proglotydy oddzielają się od strobili pojedynczo. Zdolne są do samodzielnego

poruszania się, skutkiem czego część z nich czynnie opuszcza przewód pokarmowy żywiciela ostatecz-
nego, wypełzając z prostnicy. Skurcze wora powłokowo-mięśniowego pełzającego proglotydu powodują
wypychanie z niego jaj, głównie przez ściany przednią i tylną, gdzie spoistość tkanek jest stosunkowo
słaba.
Parazytoza. Tenioza (taeniosis, syn. taeniarhynchosis, ang. taeniasis saginata).
Patogeneza. Obecność tasiemca często powoduje zmiany napięcia i kurczliwości jelita cienkiego
oraz przyczynia się do niedokwaśności i ograniczenia sekrecji enzymów trawiennych. Wyjątkowo zda-
rza się, że wędrujące proglotydy maciczne powodują zapalenie wyrostka robaczkowego lub dróg żół-
ciowych.
Obraz kliniczny. Ze strony przewodu pokarmowego mogą wystąpić: uczucie ucisku w jamie
brzusznej, kurczowe bóle brzucha, mogące nasilać się do ataków kolki, czasami obecne są objawy
niedrożności jelit oraz biegunka lub stolce naprzemienne. Możliwe objawy ze strony układu nerwowego:
bóle głowy, swędzenie nosa, uczucie lęku lub niepokoju, zawroty głowy, omdlenia, skłonność do zlew-
nych potów, napady podobne do padaczki, poszerzenie źrenic. W rzadkich przypadkach pojawia się
pokrzywka.
Diagnostyka
1. Rozpoznanie tasiemczycy staje się łatwe z chwilą wydalenia proglotydów macicznych (20–30 x 7–
7 mm, płaskie, białawe, niekiedy poruszają się).
2. Podejrzenie tasiemczycy można potwierdzić, badając immunologicznie kał na obecność swoistych
pasożytowi antygenów.
3. Sporadycznie obecność tasiemca stwierdza się w czasie laparotomii lub radiologicznego badania
jelita cienkiego.
Komentarz. W wiejskich populacjach ludzkich krajów Dalekiego Wschodu i Azji Południowo-
-Wschodniej (Tajwan, Chiny, Korea, Wietnam, Indonezja) notowana jest obecność tasiemca opisanego
w 1993 roku jako Taenia asiatica, będącego siostrzanym gatunkiem T. saginata. Oba gatunki różnią się
przede wszystkim budową skoleksa (skoleks T. asiatica posiada ryjek, ale bez kolców czepnych), pro-
134
glotydu macicznego (proglotyd maciczny T. asiatica posiada charakterystyczną guzowatą wyniosłość na
powierzchni tylnej i zawiera więcej, w porównaniu z T. saginata, bocznych odgałęzień centralnego pnia
macicznego) oraz specyfiką cyklu życiowego (wągier T. asiatica, cysticercus viscerotropica rozwija się
u świniowatych, przy czym, w odróżnieniu od larwy T. solium – wykazuje większe powinowactwo do
narządów trzewnych niż tkanki mięśniowej).
Taenia multiceps (Leske, 1780), Hali, 1910 – tasiemiec kręćkowy

Występowanie. W postaci dojrzałej Taenia multiceps jest pasożytem jelita cienkiego psowatych
(pies, wilk, kojot, szakal, lisy, jenot) w Euroazji, obu Amerykach i Afryce. Człowiek jest jego przypadko-
wym żywicielem pośrednim.
Budowa. Gruszkowaty skoleks (0,8 mm średnicy) zaopatrzony jest w 4 przyssawki oraz ryjek,
uzbrojony dwoma wieńcami haków, różniących się długością (łącznie 22–32 haki, większe: 150–
170 μm, mniejsze: 90–130 μm). Strobila, długości 40–100 cm, jest zbudowana z 200–250 proglotydów.
Ogólny schemat budowy układu rozrodczego przypomina Taenia saginata. Od głównego pnia macicy
odchodzi, pod kątem prostym, z każdej strony 9–26 bocznych odgałęzień, słabo rozgałęziających się
wtórnie. Embriofor, bezpośrednio otaczający onkosferę, wykazuje promieniste prążkowanie.
Rozwój. Proglotydy maciczne są wydalane do środowiska zewnętrznego z kałem żywiciela osta-
tecznego, gdzie – po pęknięciu – uwalniają jaja inwazyjne, którymi – wskutek spożycia – zarażani są
pośredni żywiciele pasożyta. Mogą być nimi owce, kozy, muflony, rzadziej bydło, bawoły, jaki, żubry,
sarny, konie, wielbłądy, renifery, świnie, dziki, króliki oraz człowiek. Onkosfera, uwolniona z embrioforu
w przewodzie pokarmowym żywiciela pośredniego, przebija ścianę jelita, następnie wraz z krwią wędru-
je do centralnego układu nerwowego, gdzie zazwyczaj osiada w dnie mózgowia lub w rdzeniu kręgo-
wym, rozwijając się w ciągu 2–3 miesięcy w kierunku policefalicznego wągra typu cenur (coenurus). Po
zjedzeniu larwy przez żywiciela ostatecznego, uwolnione z torebki wągra protoskoleksy, po przyczepie-
niu do ściany jelita cienkiego, rosną do postaci dorosłej tasiemca w ciągu 6–72 dni, zależnie od wieku
zarażonego osobnika.
Parazytoza. Cenuroza (coenurosis).
Obraz kliniczny. Kliniczne objawy cenurozy są zasadniczo podobne do opisanych dla wągrzycy
mózgowia.
Komentarz. Etiologia cenurozy człowieka może być złożona. Kazuistycznie opisywane są bo-
wiem inwazje człowieka z udziałem larw typu cenur innych gatunków, o dyskusyjnym statusie taksono-
micznym – Taenia serialis (w postaci dojrzałej pasożyt jelita cienkiego psowatych, cenur rozwija się
w tkance podskórnej i mięśniowej królików oraz zajęcy, rzadziej gryzoni, u człowieka cenury znaleziono
zarówno w mózgu, jak i w mięśniach szyi oraz klatki piersiowej; w niektórych opracowaniach, negują-
cych gatunkowy status T. serialis, jest on rozpatrywany jako synonim Taenia multiceps) oraz Taenia
brauni (w postaci dojrzałej pasożyt jelita cienkiego psowatych w Afryce, cenur rozwija się u gryzoni,
myszoskoczków rodzaju Gerbillus, u człowieka cenury tasiemca znajdywano w oku; w niektórych opra-
cowaniach pasożyt ten dyskutowany jest jako podgatunek poprzedniego gatunku – Taenia serialis
brauni).
Echinococcus granulosus (Batsch, 1786), Rudolphi, 1805 – tasiemiec bąblowcowy

Występowanie. W postaci dojrzałej Echinococcus granulosus jest pasożytem jelita cienkiego
psowatych. Człowiek jest jego przypadkowym żywicielem pośrednim. Endemiczne ogniska występowa-
nia pasożyta, charakteryzujące się względnie wysoką częstością zarażenia żywicieli, związane są zwy-
kle z regionami o utrwalonej tradycji intensywnej hodowli owiec i bydła, w tym zwłaszcza w Australii,
Tasmanii, Nowej Zelandii, północno-wschodniej Afryce, Tanzanii, Argentynie, Paragwaju, Chile, Uru-
gwaju i południowej Brazylii.
135
Budowa. Skoleks jest zaopatrzony w ryjek uzbrojony dwoma wieńcami haków o różnej długości
(łącznie 28–50 haków, większe: 31–49 μm, mniejsze: 22–39 μm). Strobila, 2–7 mm długości, jest zbu-
dowana z trzech członów, z których ostatni (maciczny) jest dłuższy od pozostałej części ciała. W pro-
glotydzie hermafrodytycznym jądra (25–80, przeciętnie ok. 40) są obecne w dwóch grupach, powyżej
i poniżej poziomu zatoki płciowej, sytuowanej blisko połowy jego krawędzi bocznej, zwykle przesuniętej
nieco ku tyłowi; nerkowaty jajnik zwrócony jest wgłębieniem do leżącego poniżej ootypu, workowatego
pokroju macica posiada kilka szerokich uwypukleń bocznych (ryc. 63).
W pełni wykształcona larwa tasiemca bąblowcowego (bąblowiec jednojamowy, echinococcus uni-
locularis) może osiągać wielkość głowy dziecka. W budowie jej ściany uczestniczą: zewnętrzna, osmo-
tycznie czynna, warstwa oskórkowa, grubości ok. 1 mm, otaczana przez żywiciela torebką łącznotkan-
kową (membrana adventitia) oraz wewnętrzna warstwa parenchymatyczna (twórcza, membrana germi-
nativa), wytwarzająca przez pączkowanie w kierunku jamy pęcherza torebki lęgowe pierwszego pokole-
nia, w których powstają protoskoleksy i torebki lęgowe drugiego pokolenia, rzadziej protoskoleksy różni-
cują się z błony twórczej pęcherza macierzystego. Cienkie szypuły łączące komory lęgowe ze ścianą
pęcherza mogą ulec przerwaniu, skutkiem czego komory te, a po ich pęknięciu także uwolnione torebki
lęgowe drugiego pokolenia i protoskoleksy, będą unosić się w płynie wypełniającym jamę larwy. Będą
one zawarte w treści osadu pozostałego po odwirowaniu płynu aspirowanego z wnętrza pęcherza, na-
zywanego piaskiem bąblowcowym. Oprócz płodnych pęcherzy bąblowcowych (echinococcus fertilis),
wytwarzających komory lęgowe do wnętrza (echinococcus endogenus) znane są u człowieka, chociaż
rzadko spotykane, pęcherze pączkujące na zewnątrz (echinococcus exogenus) oraz – wykształcane
w warunkach niekorzystnych dla pasożyta – pęcherze jałowe (echinococcus sterilis), pozbawione zdol-
ności wytwarzania protoskoleksów.
Ryc. 63. Tasiemiec bąblowcowy (Echinococcus granulosus): 1 – skoleks,

2 – macica, 3 – torebka prącia, 4 – zatoka płciowa, 5 – jajnik, 6 – ootyp,
7 – żółtnik, 8 – jądra; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów
Rozwój. Proglotyd maciczny oddziela się od pozostałej części strobili i zwykle czynnie wydostaje
się przez odbyt na powierzchnię ciała żywiciela ostatecznego. W następstwie przerwania ciągłości ścia-
ny proglotydu (skutkiem skurczów wora powłokowo-mięśniowego podczas pełzania lub czynnego
uszkadzania proglotydu przez żywiciela ostatecznego, starającego się usunąć źródło podrażnienia skó-
ry) inwazyjne jaja pasożyta rozprzestrzeniane są w środowisku zewnętrznym. Spektrum gatunkowe
pośredniego żywiciela tasiemca jest stosunkowo szerokie, obejmując krętorogie, jeleniowate, żyrafę,
świniowate, koniowate, wielbłądy, zającowate (zające, królik), torbacze oraz naczelne, z człowiekiem
włącznie. Z połkniętych przez żywiciela pośredniego inwazyjnych jaj pasożyta onkosfera uwalnia się
z embrioforu w żołądku lub jelicie cienkim. Przenika ona do naczyń krwionośnych lub chłonnych jelita
cienkiego, trafiając przede wszystkim, układem żyły wrotnej, do wątroby. Zdolność pokonywania przez
onkosfery naczyń włosowatych umożliwia im bierne rozprzestrzenianie z prądem krwi po całym organi-
136
zmie żywiciela pośredniego, skutkiem czego larwy pasożyta mogą osiągać inne narządy (głównie płuca,
rzadziej nerki, śledzionę, mięśnie, tkankę podskórną, mózgowie, gałkę oczną, kości) oraz jamę
brzuszną. Po osiedleniu się, onkosfery przekształcają się w larwy policefaliczne typu echinococcus.
Rosną one bardzo powoli (kilkanaście lat), osiągane przez nie ostateczne wymiary zależą w dużej mie-
rze od ich lokalizacji. Przypadkowe rozlanie się treści larwy do miąższu zarażonego narządu lub jamy
ciała żywiciela pośredniego skutkuje wstecznym rozwojem (wezykulacja) uwolnionych protoskoleksów,
z których każdy będzie rozwijał się w kierunku nowego pęcherza bąblowcowego. Protoskoleksy zjedzo-
ne przez drapieżnika, będącego żywicielem ostatecznym tasiemca, po przyczepieniu do ściany jelita
cienkiego rozwijają się do osobników dojrzałych (zwykle 6–9 tygodni, przy czym czas ten zależy od
wieku i kondycji żywiciela oraz biologicznych właściwości szczepu pasożyta) (ryc. 64)
Parazytoza. Bąblowica, hydatidoza (hydatidosis, ang. hydatid disease), syn. echinokokoza lar-
walna (ang. unilocular echinococcosis).
Patogeneza. Bąblowiec, powiększając swoje rozmiary, wywiera mechaniczny ucisk na otaczają-
ce tkanki, niszcząc je lub powodując ich zanik. Jeżeli lokalizacja bąblowca pozwala na jego swobodny
rozwój, larwa rozwija się długo, nie powodując dolegliwości. Zwykle rozpoznaje się jego obecność, gdy
powstają objawy w następstwie ucisku lub naruszenia tkanek. Objawy mogą być od razu groźne, gdy
bąblowiec usadowi się w centralnym układzie nerwowym. W przypadkach pęknięcia ściany larwy
i wchłaniania się płynu, powstaje szok anafilaktyczny. Poza tym, produkty przemiany materii pasożyta,
przedostając się do krwi, działają alergizująco, powodując pokrzywkę i eozynofilię. Innym powikłaniem
hydatidozy jest rozsianie się protoskoleksów po pęknięciu jego pęcherza macierzystego, prowadzące
do rozwoju bąblowicy wtórnej.
Ryc. 64. Cykl rozwojowy tasiemca bąblowcowego (Echinococcus granulosus): 1 – jajo inwazyjne, 2–4 – żywiciele
pośredni, 5 – larwa typu echinococcus unilocularis (bąblowiec jednojamowy), 6 – larwa tasiemca rozwijająca się
w miąższu wątrobowym żywiciela pośredniego, 7 – protoskoleks, 8 – szczegóły anatomicznej budowy larwy: 8a –
błona twórcza, 8b – torebki lęgowe, 8c – błona oskórkowa, 8d – łącznotkankowa błona budowana przez żywiciela,
9–12 – żywiciele ostateczni, 13 – postać dorosła tasiemca; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń i seminariów
137
Obraz kliniczny
Bąblowiec w wątrobie
W tej lokalizacji pasożyt rośnie powoli, zwykle dopiero po paru latach daje znać o sobie bólami
w prawym podżebrzu i w dołku oraz objawami dyspeptycznymi, wywołanymi upośledzeniem czynności
wątroby. Może także powstać żółtaczka mechaniczna. Gdy larwa osiąga duże rozmiary, uwypukla silnie
ścianę jamy brzusznej; możliwe jest pęknięcie ścian przewodów żółciowych, a także naczyń krwiono-
śnych w wątrobie. W badaniu palpacyjnym stwierdza się gładki, kulisty, elastyczny guz oraz drżenie
wodunkowe. Samowyleczenie (self-cure) zdarza się rzadko. W przypadkach obumarcia larwy płyn tor-
bieli ulega resorpcji i pozostaje jedynie mały, twardy guz, często podlegający wapnieniu, dobrze tolero-
wany przez ustrój. Samoistne wyleczenie może także nastąpić, gdy torbiel pęka i następuje drenaż jej
zawartości do przewodu żółciowego, następnie do jelita, a stamtąd cała zawartość torbieli zostaje wyda-
lona z kałem.
Bąblowiec w płucach
Małe bąblowce w płucach mogą nie powodować dolegliwości; rozrastające się larwy powodują
kaszel, często z domieszką krwi w plwocinie; duże pęcherze mogą być przyczyną stłumienia szmeru
oddechowego, skutkiem ucisku na klatkę piersiową, jak również wypuklania przestrzeni międzyżebro-
wej. W radiogramie larwa pasożyta widoczna jest jako ostro odgraniczony, wysycony, okrągły cień.
Pęknięcie rozrastającego się pęcherza i jego przebicie się do światła oskrzeli może stać się przyczyną
samowyleczenia. Przebiciu się do opłucnej towarzyszą burzliwe objawy uczulenia, ze wstrząsem włącz-
nie. Często w takich przypadkach dochodzi do zmian przebiegających z obrazem ropnia płuc lub rop-
niaka opłucnej powikłanego odmą.
Inne postaci bąblowicy

W kostnych postaciach bąblowicy atakowane są kości długie oraz kości miednicy, co prowadzi do
złamań. Bąblowiec usadowiony w mózgu lub sercu wcześnie powoduje śmierć chorego. Usadowienie
larwy pasożyta w oku prowadzi do konieczności usunięcia gałki ocznej.
Diagnostyka
1. W niepowikłanej bąblowicy objawy charakterystyczne nie występują, dlatego o rozpoznaniu decydują

badania dodatkowe. Pewne rozpoznanie zarażenia larwą Echinococcus granulosus jest możliwe po
pozyskaniu protoskoleksów (ryc. 72), haczyków lub fragmentów pęcherza. Najczęściej ustala się
ostateczne rozpoznanie, badając materiał biopsyjny, pooperacyjny lub pośmiertny.
2. Wielkość larwy sprawia, że duże znaczenie diagnostyczne mają techniki obrazowe (badanie radiolo-
giczne, USG, tomografia komputerowa), chociaż w badaniach tych przeoczone mogą być małe tor-
biele pasożyta.
3. Badanie serologiczne pomaga określić etiologię zmian, chociaż w związku z niedostateczną swo-
istością odczynów – nie jest ono decydujące.
Komentarz. W świetle badań molekularnych Echinococcus granulosus jest postrzegany jako ga-
tunek zbiorczy. Porównywane sekwencje nukleotydowe, izolowane ze szczepów tego pasożyta pozy-
skiwanych z różnych jego żywicieli pośrednich, wykazują wzajemne zróżnicowanie porównywalne z róż-
nicami w stosunku do innych gatunków tego rodzaju. Aby zachować monofiletyczną koncepcję pocho-
dzenia Echinococcus granulosus, niektóre z wyodrębnionych szczepów podniesiono do rangi gatunku.
Skutkiem tego w jego zakres wchodzą obecnie cztery odrębne gatunki: Echinococcus sp. (szczep świń-
ski i wielbłądzi), E. ortleppi (szczep bydlęcy), E. equinus (szczep koński) oraz E. granulosus (szczep
owczy, owczy tasmański i bawoli).
138
Echinococcus multilocularis (Leuckart, 1863), Vogel, 1955 – tasiemiec bąblowcowy
wielojamowy
Występowanie. W postaci dojrzałej Echinococcus multilocularis jest pasożytem jelita cienkiego
psowatych, zwłaszcza lisów (Vulpes vulpes, Alopex lagopus). Człowiek jest jego przypadkowym żywi-
cielem pośrednim. Przypadki zarażenia człowieka bąblowcem wielojamowym były notowane najczęściej
w południowych Niemczech, Szwajcarii, Tyrolu, północnych Chinach, byłym Związku Radzieckim –
praktycznie do Morza Beringa, rzadziej – na Islandii, w północnych Niemczech, Polsce, Wielkiej Bryta-
nii, Włoszech, Francji, na Bałkanach, w Turcji, Urugwaju, Australii, Nowej Zelandii, Japonii, na Alasce,
w Kanadzie i USA.
Budowa. Zasadniczo skoleks zbudowany jest podobnie jak u Echinococcus granulosus, ryjek
jest zaopatrzony w podwójny wieniec haków (łącznie 28–50 haków, większe: 28–34 μm, mniejsze: 23–
31 μm). Strobila, długości 1,2–3,7 mm (przeciętnie 2,1 mm), jest zwykle zbudowana z 4 proglotydów,
z których ostatni (maciczny) jest krótszy od pozostałej części ciała. W proglotydzie hermafrodytycznym
jądra (w łącznej liczbie 16–35) obecne są w dwóch grupach, przy czym większość z nich znajduje się
poniżej zatoki płciowej; groniasty jajnik wykazuje silne przewężenie. Widoczna w krańcowym członie
macica, workowatego pokroju, nie posiada bocznych uwypukleń.
Larwa wytwarza wypustki, otoczone błoną oskórkową, przenikające do miąższu zarażonego na-
rządu wzdłuż naczyń krwionośnych. Wewnątrz wypustek rozwijają się pęcherzyki, z których większość
zawiera komory lęgowe z protoskoleksami. W części obwodowej larwa ma konsystencję chrząstki,
w części środkowej zwykle jest wypełniona masą martwiczą. Tkanka żywiciela nie wytwarza wokół larwy
torebki łącznotkankowej, co ułatwia wzrost pasożyta. W przekroju larwa przypomina nowotwór złośliwy,
podobnie do niego może ona tworzyć przerzuty drogą naczyń krwionośnych i chłonnych.
Rozwój. Cykl życiowy tasiemca przypomina rozwój Echinococcus granulosus. U człowieka larwa
rozwija się głównie w wątrobie, rzadziej w płucach, incydentalnie w innych narządach. Czas rozwoju
larwy od zarażenia do wytworzenia pęcherzyków inwazyjnych jest znacznie krótszy w porównaniu
z rozwojem Echinococcus granulosus (dla porównania u krótko żyjących żywicieli pośrednich czas ten
wynosi 2–3 miesiące wobec 24–48 miesięcy potrzebnych dla rozwoju larwy drugiego gatunku).
Parazytoza. Bąblowica wielokomorowa (hydatidosis multilocularis, ang. alveolar hydatid di-
sease).
Obraz kliniczny. Przebieg kliniczny bąblowicy wielokomorowej ma cechy choroby nowotworo-
wej.
Diagnostyka. Rozpoznanie ustala się często w czasie zabiegu operacyjnego lub badania po-
śmiertnego. Ponadto w diagnostyce wykorzystywane są techniki obrazowe (USG, tomografia kompute-
rowa) oraz metody serologiczne i molekularne. Metody obrazowe nie dają jednoznacznych wyników,
dlatego nie mogą być traktowane jako rozstrzygające. W technikach serologicznych wykorzystuje się
test ELISA oraz immunoblotting z użyciem monoklonalnych przeciwciał klas IgM i IgG. Najczulszą me-
todą jest stwierdzenie w bioptacie swoistej pasożytowi nukleotydowej sekwencji genu U1 snRNA, po jej
amplifikacji metodą PCR.
Komentarz. Patogeniczne dla człowieka są ponadto dwa inne tasiemce rodzaju Echinococcus,
posiadające w rozwoju bąblowca wielojamowego, występujące endemicznie w Ameryce Południowej.
Pierwszy z nich, Echinococcus vogeli, w postaci dojrzałej jest pasożytem jelita cienkiego głównie psa
leśnego (Speothos venaticus), jego głównym żywicielem pośrednim wydaje się paka (Cuniculus paca).
Drugi gatunek, Echinococcus oligarthus, w postaci dojrzałej pasożytuje w jelicie cienkim, głównie koto-
watych (jaguarundi – Felis yagouaroundi, puma – F. concolor, jaguar – F. onca, ocelot – F. pardalis, ko-
lokolo – F. colocolo, F. geoffroyi), jego larwa rozwija się u gryzoni (kolczaki – Proechimys spp., paka –
Cuniculus paca i inne aguti z rodzaju Dasyprocta).
139
RODZINA DILEPIDIDAE
Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758), Railliet, 1892 – tasiemiec psi

Występowanie. W postaci dojrzałej Dipylidium caninum jest kosmopolitycznym pasożytem jelita
cienkiego psowatych, w mniejszej mierze kotowatych, przypadkowo człowieka.
Budowa. Skoleks, mały, rombowaty, jest zaopatrzony w 4 przyssawki oraz kurczliwy ryjek,
uzbrojony 4–7 wieńcami haków, o zróżnicowanej długości (haki pierwszych rzędów – 12–15 μm, haki
w następnych rzędach – 5–7 μm). Strobila osiąga długość 10–70 cm (60–175 proglotydów), pierwsze jej
człony są krótkie, środkowe – perełkowate, końcowe – eliptyczne. W członach hermafrodytycznych są
widoczne podwójne komplety narządów rozrodczych, których przewody otwierają się na obu krawę-
dziach bocznych proglotydu, nieco poniżej środka jego długości. Macica, tworząca początkowo sieć
pomiędzy licznymi (160–300) pęcherzykami jądrowymi, rozpada się na torebki, otoczone grubą warstwą
miąższu, skutkiem czego jest stopniowy zanik jąder. W utworzonych w ten sposób torebkach zbierają
się inwazyjne jaja tasiemca (po 3–30) (ryc. 65).
Rozwój. Proglotydy maciczne, po odłączeniu się od strobili, czynnie wypełzają przez odbyt lub są
usuwane do środowiska zewnętrznego biernie, z kałem. Inwazyjne jaja rozprzestrzeniane są na sierści
lub w otoczeniu żywiciela ostatecznego po pęknięciu ściany proglotydu. Pośrednimi żywicielami tasiem-
ca są larwy pcheł (Ctenocephalides canis, Ctenocephalides felis, Pulex irritans) lub psiego wszoła (Tri-
chodectes canis), które, dzięki posiadaniu gryzącego aparatu gębowego, pozwalającego na pobieranie
pokarmu stałego, zdolne są zjeść jaja inwazyjne. Połknięta onkosfera przenika przez ścianę jelita do
hemocelu, jej pełny rozwój w kierunku cysticerkoida jest możliwy po metamorfozie zarażonego owada.
Źródłem zarażenia żywiciela ostatecznego jest spożycie zarażonej cysticerkoidem imaginalnej postaci
owada. Czas rozwoju protoskoleksa do postaci dojrzałej tasiemca wynosi 2–3 tygodnie (ryc. 66).
Ryc. 65. Proglotyd maciczny tasiemca psiego (Diphylidum caninum): 1 – zatoka

płciowa, 2 – jajnik, 3 – żółtnik, 4 – kokony jaj w macicy; za: Deryło A. (red.):
Skrypt do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Katowice 2000.
140
Ryc. 66. Cykl rozwojowy tasiemca psiego (Dipylidium
caninum): 1 – kokon z jajami, 2 – larwa pchły psiej,
3 – poczwarka pchły psiej, 4 – postać dorosła pchły,
5 – cysticerkoid, 6 – postać dorosła tasiemca psiego,
7–8 żywiciele ostateczni; za: Deryło A. (red.): Skrypt
do ćwiczeń i seminariów z parazytologii lekarskiej,
ŚAM, Katowice 2000.
Parazytoza. Dipylidioza (dipylidiosis, ang. dipylidiasis, the dog tapeworm infection).

Obraz kliniczny. Inwazje człowieka z udziałem Dipylidium caninum są nieliczne i zwykle prze-
biegają bezobjawowo.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania dipylidiozy jest znalezienie w kale ruchliwych, pojedyn-
czych proglotydów tasiemca lub jego charakterystycznych torebek lęgowych, zawierających jaja inwa-
zyjne.
RODZINA HYMENOLEPIDIDAE
Hymenolepis nana (von Siebold, 1852), Blanchard, 1891 – tasiemiec karłowaty

Występowanie. W postaci dojrzałej Hymenolepis nana jest kosmopolitycznym pasożytem jelita
cienkiego gryzoni, głównie myszy, oraz człowieka.
Budowa. Okrągły skoleks (średnicy 300–400 μm) zaopatrzony jest w 4 przyssawki oraz krótki ry-
jek, uzbrojony w pojedynczy wieniec haków (w liczbie 20–28). Długość strobili, w zakresie 2–8 cm (100–
800 proglotydów) w dużej mierze zależy od intensywności zarażenia. Szerokość proglotydów jest więk-
sza w stosunku do długości. W proglotydzie hermafrodytycznym obecne są 3 jądra, ułożone wzdłuż
jego linii poziomej; trójpłatowy jajnik, położony w środkowej części proglotydu, bezpośrednio sąsiaduje
z niewielkim żółtnikiem. Zatoki płciowe sytuowane są w strobili jednostronnie. Proglotydy maciczne za-
wierają workowatą macicę (ryc. 67).
Onkosfery są otoczone dwiema osłonkami embrionalnymi, z których wewnętrzna jest zaopatrzo-
na na każdym biegunie w zgrubienie, od którego odchodzą nitkowate filamenty w liczbie 4–8 (wymiary
jaj inwazyjnych: 50–53 x 37–41 μm).
141
Ryc. 67. Proglotyd hermafrodytyczny tasiemca
karłowatego (Hymenolepis nana): 1 – jądro, 2 –
żółtnik, 3 – jajnik, 4 – nasieniowód, 5 – zbiornik
nasienny, 6 – pochwa, 7 – torebka cirrusa, 8 –
macica; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwiczeń
i seminariów z parazytologii lekarskiej, ŚAM, Ka-
towice 2000.
Rozwój. Proglotydy maciczne, po odłączeniu od strobili, pękają jeszcze w świetle jelita żywiciela
ostatecznego, uwalniane z nich jaja mogą być wydalane z kałem do środowiska zewnętrznego. W hete-
roksenicznym rozwoju tasiemca, głównie z udziałem gryzoni, pośrednimi żywicielami są larwy owadów
(zwłaszcza pcheł – Mesopsylla ecuta, Nosopsyllus fasciatus, Xenopsylla cheopis i chrząszczy – Tene-
brio molitor), zjadające jego inwazyjne jaja. Po penetracji jelita, onkosfera osiedla się w jamie ciała,
gdzie rozwija się do wągra typu cysticerkoid. Żywiciel ostateczny zaraża się pasożytem, zjadając owady
zarażone cysticerkoidami. Czas rozwoju dojrzałej postaci tasiemca wynosi 2–3 tygodnie. Tasiemiec
karłowaty, zwłaszcza u człowieka, jest zdolny do rozwoju monoksenicznego, związanego z eliminacją
jego żywiciela pośredniego. W takiej sytuacji onkosfery, po opuszczeniu embrioforu, w świetle przewodu
pokarmowego żywiciela kręgowego, wnikają pod nabłonek kosmków jelitowych, gdzie w ciągu 4 dni
przekształcają się w cysticerkoidy. Inwazyjne cysticerkoidy osiągają światło jelita cienkiego w następ-
stwie rozpadu zarażonych kosmków.
Parazytoza. Hymenolepidoza (hymenolepidosis, ang. hymenolepidiasis nana, the dwarf tape-
worm infection).
Patogeneza. Zarażenie tasiemcem karłowatym prowadzi do mniej lub bardziej rozległego uszko-
dzenia kosmków jelita cienkiego, skutkiem rozwoju w nich cysticerkoidów. Działanie toksyn i alergenów
wydalanych przez tasiemca nie jest dostatecznie opracowane.
Obraz kliniczny. U dorosłych, w związku z niewielką zazwyczaj intensywnością zarażenia, obja-
wy kliniczne są skąpe, u dzieci liczba wydalanych z kałem jaj tasiemca podlega zwykle okresowym wa-
haniom, często w zależności od ogólnego stanu zdrowotnego; dzieci małe lub niedożywione mają zwy-
kle inwazje bardzo intensywne, objawiające się utratą łaknienia, chudnięciem, wymiotami, bólami brzu-
cha oraz niepokojem ruchowym, drgawkami i zaburzeniami snu, u dzieci starszych istnieje tendencja do
samoistnej likwidacji inwazji (self-cure).
Diagnostyka. Hymenolepidozę rozpoznaje się na podstawie stwierdzenia w kale charaktery-
stycznych jaj tasiemca, proglotydy maciczne ulegają rozpadowi w jelicie cienkim, dlatego zwykle nie są
one znajdowane w kale uformowanym.
Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819), Blanchard, 1891

Występowanie. W postaci dojrzałej Hymenolepis diminuta jest kosmopolitycznym pasożytem je-
lita cienkiego gryzoni, głównie szczurów, przypadkowo człowieka.
Budowa. Skoleks (średnicy 200–300 μm) jest zaopatrzony w 4 przyssawki oraz szczątkowy ryjek
bez haków. Strobila, licząca do ok. 1000 proglotydów, osiąga długość 20–60 cm. Kształt członów jest
podobny jak u Hymenolepis nana (są one szerokie i krótkie). W proglotydach hermafrodytycznych pę-
cherzyki jądrowe, w liczbie trzech, ułożone są zwykle wzdłuż jego dłuższej krawędzi, ich pozycja może
być jednak zmienna, także w poszczególnych członach; jajnik jest wielopłatowy.
Jaja inwazyjne, średnicy 60–85 μm, posiadają dwie wyraźne osłonki embrionalne, z których we-
wnętrzna pozbawiona jest filamentów.
142
Rozwój. Cykl życiowy pasożyta przypomina rozwój Hymenolepis nana z następczym udziałem
dwóch żywicieli. Tasiemiec ten nie jest zdolny do rozwoju monoksenicznego. Owady (głównie mączniaki
– Tenebrio molitor, trojczyki – Tribolium spp., Asopia farinalis, Akis spinosa, pchły – Nosopsyllus fascia-
tus, Xenopsylla cheopis) są jego obligatoryjnymi żywicielami pośrednimi.
Parazytoza. Hymenolepidoza (hymenolepidosis, ang. hymenolepidiasis diminuta, the rat tape-
worm infection).
Obraz kliniczny. Hymenolepis diminuta jest zazwyczaj dobrze tolerowany przez organizm zara-
żonego człowieka, klinicznie inwazja przebiega często bez wyraźnych objawów.
Diagnostyka. Podstawą rozpoznania inwazji z udziałem Hymenolepis diminuta jest znalezienie
w kale jaj tego pasożyta; okazjonalnie, spontanicznie wydalane są całe tasiemce.
Komentarz. Inwazje człowieka z udziałem innych gatunków rodzaju Hymenolepis notowane są
kazuistycznie (Hymenolepis microstoma).
Inwazje człowieka z udziałem innych tasiemców rzędu Cyclophyllidea

Do rzadziej notowanych tasiemczyc człowieka z udziałem innych gatunków rzędu Cyclophyllidea
należą schorzenia powodowane przez pasożytujące w jelicie cienkim dojrzałe osobniki Bertiella studeri
(rodzina Anoplocephalidae: pasożyt naczelnych i psowatych, Filipiny, Indie, Cejlon, Sumatra, Malezja,
Jemen, Mauritius, źródłem zarażenia są prawdopodobnie przypadkowo spożywane roztocze, zarażone
cysticerkoidami tasiemca), B. mucronata (pasożyt małp, Ameryka Łacińska), Inermicapsifer madagas-
cariensis (rodzina Linstowiidae: jego cykl życiowy nie jest znany, przez analogię z pokrewnymi mu ro-
dzajami wśród prawdopodobnych głównych żywicieli ostatecznych wskazuje się gryzonie, wśród żywi-
cieli pośrednich – owady) oraz gatunki rodzaju Raillietina (rodzina Davaineidae: Raillietina celebensis –
w postaci dojrzałej pasożyt szczurów, Orient, Indonezja, Australia, przypadki zarażenia człowieka opi-
sywane były w Japonii, Chinach, na Tajwanie, w Australii oraz prawdopodobnie na Filipinach i w Tajlan-
dii, źródłem zarażenia żywiciela ostatecznego są mrówki zarażone cysticerkoidami tasiemca; R. deme-
rariensis – przypadki inwazji człowieka znane są w Ekwadorze i na Kubie).
ag
bc
ov
vd o
u
Ryc. 68. Taenia solium: boczna część proglotydu her- Ryc. 69. Taenia solium: środkowa część proglotydu
mafrodytycznego, widoczne: jądra – pęcherzyki jądro- hermafrodytycznego, widoczne: jajnik (ovarium; ov),
we (testes; t), nasieniowód (vas deferens; vd), toreb- ootyp (o), macica (uterus, u) (pow. 50x, oryg.).
ka prącia (bursa cirri, bc), zatoka płciowa (atrium ge-
nitale; ag), pochwa (vagina; v) (pow. 50x, oryg.).
143
on
em
em
Ryc. 70. Taenia solium: strzałkowy przekrój proglotydu Ryc. 71. Taenia solium: jaja inwazyjne, widoczne:
macicznego z widocznymi w świetle macicy jajami inwa- onkosfera (on), otoczona wewnętrzna osłonką em-
zyjnymi (pow. 100x, oryg.). brionalną (embrioforem, em; pow. 400x, oryg.).
u
ag
ov
ag
vi
Ryc. 72. Echinococcus granulosus: protoskoleks izo- Ryc. 73. Dipylidium caninum: proglotyd hermafrody-
lowany z wnętrza torbieli (bąblowca jednojamowego; tyczny, widoczne: zatoki płciowe (ag), jajniki (ov),
pow. 400x, oryg.). ootypy (ootypus; o), żółtniki (vitellaria; vi), siatkowate-
go pokroju macica (u) (pow. 100x, oryg.).
144

Metazoa Czyli Tkankowce

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Metazoa Czyli Tkankowce

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Śląski Uniwersytet Medyczny w Katowicach - Repozytorium Polska Platforma Medyczna

Repository of Medical University of Silesia Polish Platform of Medical Research

Metazoa - Tkankowce. Typ: Platyhelminthes - Płazińce,

Typ Platyhelminthes obejmuje robaki7 spłaszczone grzbieto-brzusznie, o worze powłokowo-mięś-

TYP – PLATYHELMINTHES (PŁAZIŃCE)

Gromada: Cestoda (tasiemce)

GROMADA TREMATODA – PRZYWRY WNĘTRZNIAKI

Podgromada Digenea – przywry digenetyczne (dwurodne)

Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 – motylica wątrobowa

Obraz zmian anatomopatologicznych. W miejscach przyczepu przywr stwierdza się ogniska

Dicrocoelium dendriticum (Rudolphi, 1818), Loss, 1899 – motyliczka

Ryc. 43. Cykl rozwojowy motyliczki (Dicrocoelium dendriticum): 1 – jajo

23 Cerkarie Dicrocoelium dendriticum należą do morfologicznej grupy Xiphidiocercariae, charakteryzującej się

Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884), Blanchard, 1895 – przywra kocia

24 Cerkaria Opisthorchis felineus należy do morfologicznej grupy Pleurolophocercariae, charakteryzującej się

pokolenia pasożyta, 12 – postać hermafrodytyczna, 13 – przyssawka gębowa, 14 – punkt

Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875), Looss, 1907 – przywra chińska

Heterophyes heterophyes (von Siebold, 1852), Stiles et Hassall, 1900

Chorobotwórczość. Inwazje H. heterophyes wywołują na ogół mało charakterystyczne objawy

Paragonimus westermani (Kerbert, 1878), Braun, 1899 – przywra płucna

brzuszna, 18 – jajnik, 19 – zatoka płciowa, 20 – macica, 21 – ootyp, 22 –

Schistosoma haematobium (Bilharz, 1852), Weinland, 1858

W macicy widocznych jest 20–100 jaj.

Ryc. 46. Schistosoma haematobium; za: Deryło A. (red.): Skrypt

Obraz kliniczny. Traumatyczno-narządowa faza schorzenia28 manifestuje się nasilonymi bólami

Ryc. 47. Schistosoma mansoni; za: Deryło A. (red.): Skrypt do ćwi-

Schistosoma japonicum Katsurada, 1904

Inwazje człowieka z udziałem innych przywr digenetycznych

Ryc. 55. Porównawcza anatomia układu

ootyp, 2 – jajnik, 3 – macica, 4 – żółtniki,

Ryc. 56. Stadia larwalne tasiemców (zesta-

Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), Lühe, 1910 – bruzdogłowiec szeroki

Ryc. 58. Cykl rozwojowy bruzdogłowca szerokiego (Diphyllobothrium latum): 1 –

Inwazje człowieka z udziałem innych tasiemców rzędu Pseudophyllidea

zwykle wydostają się do środowiska zewnętrznego razem z proglotydem macicznym. W rozwoju

Taenia solium Linnaeus, 1758 – tasiemiec uzbrojony

Rozwój. Proglotydy maciczne, pozbawione zdolności do samodzielnego poruszania się, często

połączone po 5–6, są biernie wydalane z kałem żywiciela ostatecznego do środowiska zewnętrznego.

Parazytoza. Tenioza (taeniosis, ang. taeniasis solium), wągrzyca (cysticerkoza, cysticercosis).

Patogeneza i obraz kliniczny

Ryc. 61. Częstość symptomów w obrazie klinicznym neurocysticerkozy: A – napady

1. W związku z możliwością wystąpienia wągrzycy, proglotydy tasiemców uzbrojonego i nieuzbrojone-

Taenia saginata Göze, 1782 – tasiemiec nieuzbrojony, syn. Taeniarhynchus sagina-

Rozwój. Krańcowe proglotydy oddzielają się od strobili pojedynczo. Zdolne są do samodzielnego

Taenia multiceps (Leske, 1780), Hali, 1910 – tasiemiec kręćkowy

Echinococcus granulosus (Batsch, 1786), Rudolphi, 1805 – tasiemiec bąblowcowy

ności wytwarzania protoskoleksów.

Ryc. 63. Tasiemiec bąblowcowy (Echinococcus granulosus): 1 – skoleks,

Inne postaci bąblowicy

1. W niepowikłanej bąblowicy objawy charakterystyczne nie występują, dlatego o rozpoznaniu decydują

Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758), Railliet, 1892 – tasiemiec psi

Ryc. 65. Proglotyd maciczny tasiemca psiego (Diphylidum caninum): 1 – zatoka

Parazytoza. Dipylidioza (dipylidiosis, ang. dipylidiasis, the dog tapeworm infection).

Hymenolepis nana (von Siebold, 1852), Blanchard, 1891 – tasiemiec karłowaty

Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819), Blanchard, 1891

Inwazje człowieka z udziałem innych tasiemców rzędu Cyclophyllidea

You might also like