Білопільський заклад загальної середньої освіти І-ІІІ ступенів №5

Ім. А.С.Макаренка

Повідомлення
На тему: «Значення фотосинтезу для життя на землі»

Підготувала: учениця 11 класу

Бокатова Аліна
Вчитель: Заріцька Н.М.

Білопілля-2022р.
 ЗМІСТ
1. Історія відкриття фотосинтезу
2. Значення та роль фотосинтезу
3. Основне джерело енергії
4. Лімітуючи фактори
5. Світлові та темнові реакції
6. Структурна та біохімічна організація апарату фотосинтезу
7. Висновок
8. Список використаної літератури
 Історія відкриття фотосинтезу
На початку XVII ст. фламандський лікар Ван Гельмонт виростив у діжці із землею
дерево, яке він поливав лише дощовою водою. Він зауважив, що через п'ять років
дерево виросло до великих розмірів, хоча кількість землі в діжці практично не
зменшилася. Ван Гельмонт, природно, зробив висновок, що матеріал, з якого
утворилося дерево, стався з води, використаної для поливу. У 1777 англійський
ботанік Стівен Хейлс опублікував книгу, в якій повідомлялося, що як поживна
речовина, необхідна для зростання, рослини використовують головним чином повітря.
У той же період знаменитий англійський хімік Джозеф Прістлі (він був одним з
першовідкривачів кисню) провів серію дослідів з горіння та дихання та дійшов
висновку про те, що зелені рослини здатні здійснювати всі ті дихальні процеси, які
були виявлені у тканинах тварин. Прістлі спалював свічку в замкнутому обсязі
повітря, і виявляв, що повітря, що при цьому приходилося, вже не може підтримувати
горіння. Миша, поміщена в таку посудину, вмирала. Проте гілочка м'яти
продовжувала жити у повітрі тижнями. На закінчення Прістлі виявив, що в повітрі,
відновленому гілочкою м'яти, знову стала горіти свічка, могла дихати миша. Тепер ми
знаємо, що свічка, згоряючи, споживала кисень із замкнутого об'єму повітря, але потім
повітря знову насичувалося киснем завдяки фотосинтезу, що відбувався у гілочці
м'яти. Через кілька років голландський лікар Інгенхауз виявив, що рослини окислюють
кисень лише на сонячному світлі і що їх зелені частини забезпечують виділення
кисню. Жан Сенеб'є, який обіймав посаду міністра, підтвердив дані Інгенхауза і
продовжив дослідження, показавши, що як поживна речовина рослини
використовують двоокис вуглецю, розчинену у воді. В початку XIXстоліття інший
швейцарський дослідник де Суседі вивчав кількісні взаємозв'язки між поглиненою
рослиною вуглекислотою, з одного боку, та синтезованими органічними речовинами
та киснем – з іншого. В результаті своїх дослідів він дійшов висновку, що вода також
споживається рослиною при асиміляції СО2. У 1817 р. два французькі хіміки, Пельтьє
і Каванту, виділили з листя зелену речовину і назвали його хлорофілом. Наступною
важливою віхою історія вивчення фотосинтезу було зроблене в 1845 р. німецьким
фізиком Робертом Майером твердження у тому, що зелені рослини перетворять
енергію, сонячного світла на хімічну енергію. Уявлення про фотосинтез, що склалися
до середини минулого століття, можна висловити таким співвідношенням:

Зелена рослина: СО2+ Н2 Про + Світло? О2 + орг. речовини +хімічна енергія

Ставлення кількості С02, поглиненого при фотосинтезі, до кількості виділеного 02

точно виміряв французький фізіолог рослин Бусенго. У 1864 р. виявив, що
фотосинтетичне ставлення, тобто. відношення обсягу виділеного 02 до обсягу
поглиненого С02 майже дорівнює одиниці. У тому ж році німецький ботанік Закс
(який відкрив також у рослин дихання) продемонстрував утворення зерен крохмалю
при фотосинтезі. Закс поміщав зелене листя на кілька годин у темряву для того, щоб
вони витратили накопичений у них крохмаль. Потім він виносив листя світ, але при
цьому освітлював лише половину кожного листа, залишаючи іншу половину листа в
темряві. Через деякий час весь лист повністю обробляли парами йоду. В результаті
освітлена частина листа ставала темно-фіолетовою, що свідчило про утворення
комплексу крохмалю з йодом, тоді як колір іншої половини листа не змінювався.
Прямий зв'язок між виділенням кисню та хлоропластами у зеленому листі, а також
відповідність спектра дії фотосинтезу спектру поглинених хлоропластами встановив у
1880 р. Енгельман. Він помістив ниткоподібну зелену водорістьмає спірально звивисті
хлоропласти, на предметне скло, висвітлюючи його вузьким і широким пучком білого
світла. Разом із водоростями на предметне скло наносилася суспензія клітин рухливих
бактерій, чутливих до концентрації кисню. Предметне скло поміщали в камеру без
повітря та висвітлювали. У цих умовах рухливі бактерії повинні були переміщатися в
ту частину, де концентрація 02 була вищою. Після деякого часу зразок розглядали під
мікроскопом і підраховували розподіл бактеріопопуляції. Виявилося, що бактерії
концентрувалися навколо зелених смужок у ниткоподібному водорості. В іншій серії
дослідів Енгельман висвітлював водорості променями різного спектрального складу,
встановивши призму між джерелом світла та предметним столиком мікроскопа.
Найбільше бактерій у разі накопичувалося навколо тих ділянок водорості, які
висвітлювалися синім і червоним областями спектра. Хлорофіли, що знаходяться у
водоростях, поглинали синє і червоне світло. Оскільки на той час було вже відомо, що
для фотосинтезу необхідне поглинання світла, Енгельман зробив висновок, що
хлорофіли беруть участь у синтезі як пігменти, що є активними фоторецепторами.
Рівень знань про фотосинтез на початку ХХ століття можна уявити так.

СО2 + Н2О + Світло -О2 + Крохмаль + Хімічна енергія

Отже, до початку нашого століття сумарна реакція фотосинтезу була відома. Проте
біохімія була не такою високому рівні, щоб повно розкрити механізми відновлення
двоокису вуглецю до вуглеводів На жаль, слід визнати, що і тепер деякі аспекти
фотосинтезу вивчені досить погано. Здавна робилися спроби досліджувати вплив
інтенсивності світла, температури, концентрації вуглекислоти тощо. загальний вихід
фотосинтезу. І хоча в цих роботах досліджувалися рослини різних видів, більшість
вимірювань було виконано на одноклітинних зелених водоростях і на одноклітинних
джгутикових водоростях Евглена. Одноклітинні організмизручніше для якісного
дослідження, оскільки їх можна вирощувати у всіх лабораторіях за цілком
стандартних умов. Вони можуть бути рівномірно суспензовані, тобто зважені у водних
буферних розчинах, і потрібний об'єм такої суспензії, або суспензії, можна брати
дозування, так само, як при роботі зі звичайними рослинами. Хлоропласти для
дослідів краще виділяти з листя вищих рослин. Найчастіше використовують шпинат,
тому що його легко вирощувати і свіже листя зручне для проведення досліджень; іноді
використовується листя гороху та салату-латуку.
 Оскільки СО2 добре розчиняється у воді, а Про2 відносно нерозчинний у воді, то
при фотосинтезі в замкнутій системі тиск газу в цій системі може змінюватися. Тому
вплив світла на фотосинтетичні системи часто досліджують за допомогою респіратора
Варбурга, що дозволяє реєструвати граничні зміни обсягу 02 у системі. Вперше
респіратор Варбург був використаний стосовно фотосинтезу в 1920р. Для
вимірювання споживання чи виділення кисню під час реакції зручніше користуватися
іншим приладом - кисневим електродом. В основі цього пристрою лежить
використання полярографічного методу. Кисневий електрод має достатню чутливість
для того, щоб виявити в таких низьких концентраціях як 0,01 ммоль в 1 л. Прилад
складається з катода досить тонкого платинового дроту, герметично впресованого в
пластину анода, що є кільцем зі срібного дроту, зануреного в насичений розчин.
Електроди відокремлені від суміші, в якій протікає реакція, мембраною, проникною
для 02. Реакційна система знаходиться в пластмасовій або скляній посудині і постійно
перемішується стрижневим магнітом, що обертається. Коли до електродів додається
напруга, платиновий електрод стає негативним стосовно стандартного електрода,
кисень у розчині електролітично відновлюється. При напрузі від 0,5 до 0,8 величина
електричного струму лінійно залежить від парціального тиску кисню в розчині.
Зазвичай з кисневим електродом працюють при напрузі близько 0,6. Електричний
струмвимірюють, приєднавши електрод до відповідної реєструючої системи. Електрод
разом із реакційною сумішшю зрошують потоком води від термостату. За допомогою
кисневого електрода вимірюють дію світла та різних хімічних речовинна фотосинтез.
Перевага кисневого електрода перед апаратом Варбурга полягає в тому, що кисневий
електрод дозволяє швидко та безперервно реєструвати зміни вмісту О2 у системі. З
іншого боку, в приладі Варбург можна одночасно досліджувати до 20 зразків з
різними реакційними сумішами, тоді як при роботі з кисневим електродом зразки
доводиться аналізувати по черзі.

Приблизно до початку 1930-х років багато дослідників у цій галузі вважали, що

первинна реакція фотосинтезу полягає в розщепленні двоокису вуглецю під дією
світла на вуглець і кисень з подальшим відновленням вуглецю до вуглеводів за участю
води протягом кількох послідовних реакцій. Погляд змінився в 1930-х роках в
результаті двох важливих відкриттів. По-перше, були описані різновиди бактерій,
здатних асимілювати та синтезувати вуглеводи, не використовуючи при цьому
енергію світла. Потім голландський мікробіолог Ван Ніл порівняв процеси
фотосинтезу у бактерій і показав, що деякі бактерії можуть асимілювати С02 на світлі,
не виділяючи при цьому кисню. Такі бактерії здатні до фотосинтезу лише за наявності
відповідного субстрату-донора водню. Ван Ніл припускав, що фотосинтез зелених
рослин і водоростей є окремим випадком, коли кисень у фотосинтезі походить з води,
а не з вуглекислоти.

Друге важливе відкриття зробив у 1937 р. Р. Хіл у Кембриджському університеті.

За допомогою диференціального центрифугування гомогенату тканин листа він
відокремив фотосинтезуючі частки (хлоропласти) від дихальних частинок. Отримані
Xиллом хлоропласти при освітленні власними силами не виділяли кисню (можливо,
через те, що вони були пошкоджені під час поділу). Однак вони починали виділяти
кисень на світлі, якщо в суспензію вносили відповідні акцептори електрона
(окислювачі), наприклад, феріоксалат калію або ферриціанід калію. При виділенні
однієї молекули 02 фотохімічно відновлювалися чотири еквіваленти окислювача.
Пізніше було виявлено, що багато хінонів і барвників відновлюються хлоропластами
на світлі. Проте хлоропласти було неможливо відновити СО2, природний акцептор
електронів при фотосинтезі. Це явище, відоме тепер як реакція Хілла, є індукованим
світлом перенесення електронів від води до нефізіологічних окислювачів (реагентів
Хілла) проти градієнта хімічного потенціалу. Значення реакції Хілла у тому, що вона
продемонструвала можливість поділу двох процесів - фотохімічного виділення кисню
і відновлення вуглекислоти при фотосинтезі.

Розкладання води, що призводить до виділення вільного кисню при фотосинтезі,

було встановлено Рубеном і Каменом, у Каліфорнії в 1941 р. Вони помістили
фотосинтезуючі клітини у воду, збагачену ізотопом кисню, що має масу 18 атомних
одиниць 180. Ізотопний склад води, але не С02. Крім того, Камен і Рубен відкрили
радіоактивний ізотоп 18О, який згодом успішно використовували Басет, Бенсон Він,
які вивчали шлях перетворення вуглекислоти при фотосинтезі. Кальвін та його
співробітник встановили, що відновлення вуглекислоти до цукрів відбувається в
результаті темнових ферментативних процесів, причому для відновлення однієї
молекули вуглекислоти потрібні дві молекули відновленого АДФ та три молекули
АТФ. На той час роль АТФ та піридиннуклеотидів у диханні тканин була встановлена.
Можливість фотосинтетичного відновлення АДФ до АТФ виділеними хлорофілами
була доведена у 1951 р. у трьох різних лабораторіях. У 1954 р. Арнон, Аллен
продемонстрували фотосинтез - вони спостерігали асиміляцію С02 та 02 виділеними
хлоропластами шпинату. Протягом наступного десятиліття з хлоропластів вдалося
виділити білки, що беруть участь у перенесенні електронів у синтезі -ферредоксин,
пластоціанін, фероАТФ-редуктазу, цитохроми і т.д.

Таким чином, у здоровому зеленому листі, під дією світла утворюються АДФ і
АТФ і енергія гідрозв'язків використовуються для відновлення С02 до вуглеводів у
присутності ферментів, причому активність ферментів регулюється світлом.
 Значення та роль фотосинтезу
Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення її вільної енергії за
рахунок зовнішнього джерела. Запасена у продуктах фотосинтезу енергія – основне
джерело енергії для людства.

Щорічно внаслідок фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд. тонн органічної

речовини та виділяється близько 200 млн. тонн вільного кисню.

Кругообіг кисню, вуглецю та інших елементів, що залучаються до фотосинтезу,

підтримує сучасний склад атмосфери, необхідний життя Землі. Фотосинтез
перешкоджає збільшенню концентрації СО2, запобігаючи перегріву Землі внаслідок
так званого «парникового ефекту».

Оскільки зелені рослини є безпосередньою або опосередкованою основою

харчування всіх інших гетеротрофних організмів, фотосинтез задовольняє потребу в
їжі всього живого на нашій планеті. Він – найважливіша основа сільського та лісового
господарства. Хоча можливості впливу на нього ще не великі, але все-таки і вони
певною мірою використовуються. При підвищенні концентрації вуглекислого газу
повітря до 0,1% (проти 0,3% у природній атмосфері) вдалося, наприклад, підвищити
врожайність огірків і томатів втричі.

Квадратний метр поверхні листя протягом однієї години продукує близько одного
грама цукру; це означає, що це рослини, за приблизною оцінкою, вилучають із
атмосфери від 100 до 200 млрд. тонн З на рік. Близько 60% цієї кількості поглинають
ліси, що займають 30% непокритої льодами поверхні суші, 32% - окультурені землі, а
8% - рослини степів і пустельних місць, а також міст і селищ.

Зелена рослина здатна не тільки використовувати вуглекислий газ і створювати

цукор, але й перетворювати азотні сполуки та сполуки сірки на речовини, що
складають його тіло. Через кореневу систему рослина отримує розчинені у ґрунтовій
воді іони нітратів і переробляє їх у своїх клітинах на амінокислоти - основні
компоненти всіх білкових сполук. Компоненти жирів також виникають із сполук, що
утворюються в процесах обміну речовин та енергії. З жирних кислот та гліцерину
виникають жири та олії, які служать для рослини, головним чином, запасними
речовинами. У насінні приблизно 80% всіх рослин, як багата енергією запасної
речовини, містяться жири. Одержання насіння, жирів та масел відіграє важливу роль у
сільськогосподарській та харчовій промисловості.

Найпримітивніший тип фотосинтезу здійснюють галобактерії, що живуть у

середовищах з високим (до 30%) вмістом хлориду натрію. Найпростішими
організмами, здатними здійснювати фотосинтез, є також пурпурні та зелені
серобактерії, а також несерні пурпурні бактерії. Фотосинтетичний апарат цих
організмів влаштований набагато простіше (тільки одна фотосистема), ніж рослини;
крім того, вони не виділяють кисень, так як джерело електронів використовують
з'єднання сірки, а не воду. Фотосинтез такого типу отримав назву бактеріального.
Однак ціанобактерії (прокаріоти, здатні до фоторозкладання води і виділення кисню)
мають більш складну організацію фотосинтетичного апарату - двома пов'язаними
фотосистемами. У рослин реакції фотосинтезу здійснюються у спеціалізованій
органелі клітини – хлоропласті.

У всіх рослин (починаючи від водоростей і мохів, і закінчуючи сучасними

голонасінними та покритонасінними) простежується спільність у структурно-
функціональній організації фотосинтетичного апарату. Хлоропласти, як та інші
пластиди, містяться лише у рослинних клітинах. Їхня зовнішня мембрана гладка, а
внутрішня утворює численні складки. Між ними знаходяться стоси пов'язаних з нею
бульбашок, які називаються гранами. Вони розташовані зерна хлорофілу - зеленого
пігменту, що грає головну роль процесі фотосинтезу. У хлоропластах утворюється
АТФ, і навіть відбувається синтез білка. Фотосинтетичні пігменти:

Основними пігментами, що здійснюють поглинання квантів світла в процесі

фотосинтезу, є хлорофіл, пігменти Mg-порфіринової природи. Виявлено кілька форм
хлорофілів, що відрізняються за хімічної будови. Спектр поглинання різних форм
хлорофілів охоплює видиму, ближню ультрафіолетову та ближню інфрачервону
область спектру (у вищих рослин від 350 до 700 нм, а у бактерій - від 350 до 900 нм).
Хлорофіл є основним пігментом і характерний для всіх організмів, що здійснюють
оксигенний, тобто з виділенням кисню, фотосинтез. У зелених та евгленових
водоростей, мохів та судинних рослин, крім хлорофілу, є хлорофіл b, вміст якого
становить 1/4-1/5 від вмісту хлорофілу a. Це додатковий пігмент, який розширює
спектр поглинання світла. У деяких груп водоростей, переважно бурих і діатомових,
додатковим пігментом служить хлорофіл з, а й у червоних водоростей - хлорофіл d. У
пурпурних бактерій міститься бактеріохлорофіл a і b, а у зелених сірчаних бактерій
поряд з бактеріохлорофілом a містяться бактеріохлорофіли c і d. У поглинанні
світлової енергії беруть участь інші супроводжуючі пігменти - каротиноїди (пігменти
поліізопреноїдної природи) у фотосинтезуючих еукаріотів і фікобіліну (пігменти з
відкритою тетрапіррольною структурою) у ціанобактерій і червоних водоростей. У
галобактерій в плазматичних мембранах виявлено єдиний пігмент - складний білок
бактеріородопсин, близький за хімічною будовою родопсин - зорового пігменту
сітківки ока.

У клітині молекули хлорофілу знаходяться в різних агрегованих (пов'язаних) станах

і утворюють пігмент-ліпопротеїдні комплекси, і разом з іншими пігментами, що
беруть участь у процесах поглинання квантів світла та передачі енергії, пов'язані з
білками фотосинтетичних (тилакоїдних) мембран, утворюючи так звані
світлозбиральні білкові комплекси. У міру збільшення ступеня агрегації та щільності
упаковки молекул максимум поглинання пігментів зсувається в довгохвильову
область спектра. Основна роль поглинанні світлової енергії належить
короткохвильовим формам, що у процесах міграції енергії. Присутність у клітині серії
спектрально близьких форм пігментів забезпечує високий рівень ефективності міграції
енергії в реакційні фотохімічні центри, де знаходяться найбільш довгохвильові форми
пігментів, що відіграють так званих енергетичних пасток.

Процес фотосинтезу складається з двох послідовних та взаємопов'язаних етапів:

світлового (фотохімічного) та темнового (метаболічного).

У світлову фазу фотосинтезу здійснюється три процеси:

 Утворення кисню внаслідок розкладання води. Він виділяється у повітря.

 Синтез АТФ.
 Утворення атомів водню, що у освіті вуглеводів.

У темнову фазу фотосинтезу здійснюються такі процеси:

 Перетворення вуглекислого газу.

 Утворення глюкози.

В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес, в результаті якого

утворюється кисень (О2), а також моносахариди (глюкоза та ін.), які перетворюються
на крохмаль і запасаються рослиною. У процесі фотосинтезу синтезуються мономери
інших органічних сполук - жирних кислот, гліцерину, амінокислот.

Значення фотосинтезу:

 Засвоєння та перетворення вільної сонячної енергії з утворенням органічних

речовин, що є їжею для гетеротрофних організмів.
 Виділення вільного кисню в атмосферу, необхідний дихання всіх живих
організмів.
 Засвоєння вуглекислого газу з атмосферного повітря, яке згубно впливає на живі
організми.
 Забезпечення всіх земних організмів хімічною енергією, що перетворилася з
енергії сонячного світла.

Зелені рослини грають космічну роль, будучи посередником між життям Землі і
Сонцем. Рослини вловлюють енергію сонячного променя, за рахунок якої існує все
живе на планеті. Процес фотосинтезу, що у грандіозних, космічних масштабах,
докорінно перетворив образ нашої планети. Завдяки фотосинтезу сонячна енергія не
розсіюється повністю у просторі, а зберігається у вигляді хімічних енергій органічних
речовин. Завдяки здатності зелених рослин у процесі фотосинтезу виділяти кисень у
повітрі зберігається постійний відсоток кисню. Крім зелених рослин, у природі немає
іншого джерела вільного кисню. У всіх фотосинтезуючих організмів фотохімічні
процеси світлової стадії фотосинтезу відбуваються в спеціальних
енергоперетворювальних мембранах, званих тилакоїдними, і організовані в так званий
електрон-транспортний ланцюг. Темнові реакції фотосинтезу здійснюються поза
тилакоїдними мембранами (у цитоплазмі у прокаріотів і в стромі хлоропласту у
рослин). Таким чином, світлова та темнова стадії фотосинтезу розділені у просторі та
в часі.

Значення фотосинтезу у природі. Зазначимо наслідки фотосинтезу, важливі

існування життя Землі й у людини: «консервування» сонячної енергії; освіту вільного
кисню; утворення різноманітних органічних сполук; вилучення з атмосфери
вуглекислого газу.

Сонячний промінь — «швидкісний гість нашої планети» (В. Л. Комаров) — робить

якусь роботу тільки в момент падіння, потім розсіюється безслідно і марно для живих
істот. Однак частина енергії сонячного променя, що впала на зелену рослину,
засвоюється хлорофілом і використовується у процесі фотосинтезу. При цьому
світлова енергія перетворюється на потенційну хімічну енергію органічних речовин -
продуктів фотосинтезу. Така форма енергії є стійкою і відносно нерухомою. Вона
зберігається досі розпаду органічних сполук, т. е. невизначено довго. При повному
окисленні однієї грамолекули глюкози виділяється стільки ж енергії, скільки
поглинається за її утворенні — 690 ккал. Таким чином, зелені рослини,
використовуючи сонячну енергію в процесі фотосинтезу, запасають її «про запас».
Сутність цього явища добре розкриває образне вираження К.А. Тімірязєва, який
назвав рослини «консервами сонячних променів».

Органічні речовини зберігаються за певних умов дуже довго, іноді багато мільйонів
років. При їх окисленні виділяється і може бути використана енергія сонячних
променів, що падали на землю в ті далекі часи. Теплова енергія, що виділяється при
згорянні нафти, вугілля, торфу, деревини - все це енергія сонця, засвоєна і перетворена
зеленими рослинами.

Джерелом енергії в тваринному організмі є їжа, яка також містить у собі

«консервовану» енергію Сонця. Життя Землі лише від Сонця. А рослини — «це
канали, якими енергія Сонця вливається в органічний світ Землі» (К. А, Тимірязєв).

У вивченні фотосинтезу, саме його енергетичної сторони, велику роль відіграв

видатний російський учений К.А. Тімірязєв (1843-1920). Він першим показав, що
закон збереження енергії має місце і в органічному світі. У ті часи це твердження мало
величезне філософське та практичне значення. Тімірязєву належить найкращий у
світовій літературі популярний виклад питання про космічну роль зелених рослин.

Один із продуктів фотосинтезу — вільний кисень, необхідний для дихання майже

всіх живих істот, У природі є і безкисневий (анаеробний) тип дихання, але менш
продуктивний: при використанні рівних кількостей дихального матеріалу вільної
енергії виходить у кілька разів менше, тому що органічна речовина окислюється не
остаточно. Тому зрозуміло, що кисневе (аеробне) дихання забезпечує вищий життєвий
рівень, швидке зростання, інтенсивне розмноження, широке розселення виду, т. е. всі
явища, які характеризують біологічний прогрес.

Передбачається майже весь кисень в атмосфері біологічного походження. У ранні

періоди існування Землі атмосфера планети мала відновлений характер. Вона
складалася з водню, сірководню, аміаку, метану. З появою рослин і, отже, кисню та
кисневого дихання органічний світ піднявся на новий, більш високий ступінь, і його
еволюція пішла набагато швидше. Отже, зелені рослини мають не лише
сьогохвилинне значення: виділяючи кисень, підтримують життя. Вони певною мірою
визначили характер еволюції органічного світу.

Важливим наслідком фотосинтезу є утворення органічних сполук. Рослини

синтезують вуглеводи, білки, жири у великій різноманітності видів. Ці речовини є
їжею для людини і тварин і сировиною для промисловості. Рослини утворюють
каучук, гуттаперчу, ефірні олії, смоли, дубильні речовини, алкалоїди тощо, п.
Продукти переробки рослинної сировини - це тканини, папір, барвники, лікарські та
вибухові речовини, штучне волокно, будівельні матеріали та багато іншого.

Масштаб фотосинтезу величезний. Щорічно поглинається рослинами 15,6-10 10

тонн вуглекислого газу (1/16 частина світового запасу) та 220 млрд. тонн води.
Кількість органічної речовини на Землі становить 1014 тонн, причому маса рослин
відноситься до маси тварин як 2200:1. У цьому сенсі (як творці органічної речовини)
мають значення і водні рослини, водорості, що населяють океан, органічна продукція
яких у десятки разів перевищує продукцію наземних рослин.
 Основне джерело енергії
Слово "фотосинтез" означає буквально створення або складання чогось під дією
світла. Зазвичай, говорячи про фотосинтезі, мають на увазі процес, за допомогою
якого рослини на сонячному світлі синтезують органічні сполуки з неорганічної
сировини. Всі форми життя у Всесвіті потребують енергії для зростання та підтримки
життя. Водорості, вищі рослини та деякі типи бактерій вловлюють безпосередньо
енергію сонячного випромінювання та використовують її для синтезу основних
харчових речовин. Тварини не вміють використовувати сонячне світло безпосередньо
як джерело енергії, вони отримують енергію, поїдаючи рослини або інших тварин, що
харчуються рослинами. Отже, зрештою джерелом енергії всім метаболічних процесів
нашій планеті, служить Сонце, а процес фотосинтезу необхідний підтримки всіх форм
життя Землі.

Ми користуємося викопним паливом - вугіллям, природним газом, нафтою і т. д.

Всі ці види палива - не що інше, як продукти розкладання наземних і морських рослин
або тварин, і енергія, що їх запасила в них мільйони років тому отримана з сонячного
світла. Вітер і дощ теж зобов'язані своїм виникненням сонячної енергії, а отже, енергія
вітряків та гідроелектростанцій зрештою також обумовлена сонячним
випромінюванням.

Найважливіший шлях хімічних реакційпри фотосинтезі - це перетворення

вуглекислоти та води на вуглеці та кисень. Сумарну реакцію можна описати
рівнянням СО2+Н20? [СН20]+02

Вуглеводи, що утворюються в цій реакції, містять більше енергії, ніж вихідні

речовини, тобто СО2 та Н20. Таким чином, за рахунок енергії Сонця енергетичні
речовини (СО2 та Н20) перетворюються на багаті енергією продукти – вуглеводи та
кисень. Енергетичні рівні різних реакцій, описаних сумарним рівнянням, можна
охарактеризувати величинами окиснювально-відновних потенціалів, що вимірюються
у вольтах. Значення потенціалів показують, скільки енергії запасається чи
витрачається у кожній реакції. Отже, фотосинтез можна як процес утворення
променистої енергії Сонця в хімічну енергію рослинних тканин.

Зміст СО2 у атмосфері залишається майже повним, як і раніше, що вуглекислий газ

витрачається у процесі фотосинтезу. Справа в тому, що всі рослини та тварини
дихають. У процесі дихання в мітохондріях кисень, що поглинається з атмосфери
живими тканинами, використовується для окислення вуглеводів та інших компонентів
тканин з утворенням в кінцевому рахунку двоокису вуглецю та води та з супутнім
виділенням енергії. Енергія, що вивільняється, запасається у високоенергетичні
сполуки - аденозинтрифосфат (АТФ), який і використовується організмом для
виконання всіх життєвих функцій. Таким чином, дихання призводить до витрачання
органічних речовин і кисню і збільшує вміст СО2 на планеті. На процеси дихання
переважають у всіх живих організмах і спалювання всіх видів палива, містять вуглець,
разом витрачається масштабах Землі загалом близько 10000 тонн 02 в секунду. При
такій швидкості споживання весь кисень в атмосфері повинен би вичерпатися
приблизно через 3000 років. На щастя для нас, витрата органічних речовин та
атомного кисню врівноважується створенням вуглеводів та кисню внаслідок
фотосинтезу. В ідеальних умовах швидкість фотосинтезу в зелених тканинах рослин
приблизно в 30 разів перевищує швидкість дихання в тих самих тканинах, таким
чином, фотосинтез служить важливим фактором, що регулює вміст 02 на Землі.
 Лімітуючи фактори
Інтенсивність, або швидкість процесу фотосинтезу у рослині залежить від низки
внутрішніх та зовнішніх факторів. З внутрішніх чинників найважливіше значення
мають структура листа та вміст у ньому хлорофілу, швидкість накопичення продуктів
фотосинтезу у хлоропластах, вплив ферментів, і навіть наявність малих концентрацій
необхідних неорганічних речовин. Зовнішні параметри - кількість і якість світла, що
потрапляє на листя, температура навколишнього середовища, концентрація
вуглекислоти і кисню в атмосфері поблизу рослини.

Швидкість фотосинтезу зростає лінійно, або прямо пропорційно до збільшення

інтенсивності світла. У міру подальшого збільшення інтенсивності світла наростання
фотосинтезу стає менш і менш вираженим, і, нарешті, припиняється, коли освітленість
досягає певного рівня 10000 люкс. Подальше збільшення інтенсивності світла не
впливає на швидкість фотосинтезу. Область стабільної швидкості фотосинтезу
називається областю світлонасичення. Якщо потрібно збільшити швидкість
фотосинтезу в цій галузі, слід змінювати не інтенсивність світла, а інші фактори.
Інтенсивність сонячного світла, що потрапляє у ясний літній день на поверхню землі,
у багатьох місцях планети становить приблизно 100000 люкс. Отже, рослинам, за
винятком тих, які ростуть у густих лісах і в тіні, падаючого сонячного світла буває
достатньо для насичення їх фотосинтетичної активності (енергія квантів, що
відповідають крайнім ділянкам видимого діапазону – фіолетового та червоного,
різняться лише вдвічі, і все фотони цього діапазону, в принципі, здатні здійснити
запуск фотосинтезу).

У разі низьких інтенсивностей світла швидкість фотосинтезу при 15 і 25 ° С

однакова. Реакції, що протікають при таких інтенсивностях світла, які відповідають
області лімітування світла, подібно до справжніх фотохімічних реакцій, не чутливі до
температур. Однак при більш високих інтенсивностях швидкість фотосинтезу при
25°З набагато вища, ніж при 15°С. Отже, у сфері світлового насичення рівень
фотосинтезу залежить лише від поглинання фотонів, а й інших чинників. Більшість
рослин у помірному кліматі добре функціонують в інтервалі температур від 10 до
35°С, найбільш сприятливі умови- Це температура близько 25°С.

В області лімітування світлом швидкість фотосинтезу не змінюється при зменшенні

концентрації СО2. Звідси можна дійти невтішного висновку, що С02 бере участь у
фотохімічної реакції. У той же час при більш високих інтенсивностях освітлення, що
лежать за межами області лімітування, фотосинтез значно зростає зі збільшенням
концентрації СО2. У деяких зернових культур фотосинтез лінійно зростав зі
збільшенням концентрації СО2 до 0,5%. (ці виміри проводили в короткочасних
дослідах, оскільки тривалий вплив високих концентрацій СО2 ушкоджує листи).
Високих значень швидкість фотосинтезу досягає при вмісті С02 близько 0,1%.
Середня концентрація вуглекислоти у атмосфері становить від 0,03%. Тому в
звичайних умовах рослинам не вистачає СО2 для того, щоб з максимальною
ефективністю використовувати сонячне світло, що потрапляє на них. Якщо поміщена
в замкнутий обсяг рослина висвітлювати світлом насичувальної інтенсивності, то
концентрація СО2 в обсязі повітря поступово зменшуватиметься і досягне постійного
рівня, відомого під назвою «С02 компенсаційного пункту». У цій точці поява СО2 при
фотосинтезі врівноважується виділенням О2 внаслідок дихання (темнового та
світлового). У рослин різних видів положення компенсаційних пунктів є різними.
 Світлові та темнові реакції
Ще 1905 р. англійський фізіолог рослин Ф. Ф. Блэкмен, інтерпретуючи форму
кривої світлового насичення фотосинтезу, висловив припущення, що фотосинтез є
двостадійний процес, що включає фотохімічну, тобто. світлочутливу реакцію та
нефотохімічну, тобто темнову, реакцію. Темнова реакція, будучи ферментативною,
протікає повільніше, ніж світлова реакція, і тому за високих інтенсивностей світла
швидкість фотосинтезу повністю визначається швидкістю темнової реакції. Світлова
реакція або взагалі не залежить від температури, або ця залежність виражена дуже
слабо, тоді темнова реакція, як і всі ферментативні процеси, залежить від температури
в досить значно і ступеня. Слід ясно уявляти, що реакція, звана темновою, може
протікати як у темряві, так і на світлі. Світлову та темнову реакції можна розділити,
використовуючи спалахи світла, що тривають короткі частки секунди. Спалахи світла
тривалістю менше однієї мілісекунди (10-3 с) можна отримати або за допомогою
механічного пристосування, поставивши на шляху пучка постійного світла диск зі
щілиною, що обертається, або електрично, заряджаючи конденсатор і розряджаючи
його через вакуумну або газорозрядну лампу. Як джерела світла користуються також
рубіновими лазерами з довжиною хвилі випромінювання 694 нм. У 1932 р. Емерсон та
Арнольд висвітлювали суспензію клітин спалахами світла від газорозрядної лампи з
тривалістю близько 10-3с. Вони вимірювали швидкість виділення кисню залежно від
енергії спалахів, тривалості темнового проміжку між спалахами та температури
суспензії клітин. При збільшенні інтенсивності спалахів насичення фотосинтезу у
нормальних клітинах наступало, коли виділялася одна молекула 02 на 2500 молекул
хлорофілу. Емерсон і Арнольд прийшли до висновку, що максимальний вихід
фотосинтезу визначається не числом молекул хлорофілу, що поглинають світло, а
числом молекул ферменту, що каталізує темнову реакцію. Вони також виявили, що
при збільшенні темнових інтервалів між послідовними спалахами за межі 0,06 з вихід
кисню в розрахунку на один спалах вже не залежав від тривалості темнового
інтервалу, тоді як при більш коротких проміжках він зростав зі збільшенням
тривалості темнового інтервалу (від 0 до 0,06 с). Таким чином, темнова реакція, яка
визначає рівень насичення фотосинтезу, завершується приблизно 0,06 с. На основі цих
даних було розраховано, що середній час, що характеризує швидкість реакції, склало
близько 0,02 при 25°С.
 Структурна та біохімічна організація апарату фотосинтезу
Сучасні уявлення про структурну та функціональну організацію фотосинтетичного
апарату включають широке коло питань, пов'язаних з характеристикою хімічного
складупластид, специфікою їх структурної організації, фізіолого-генетичними
закономірностями біогенезу цих органоїдів та їх взаємовідносинами з іншими
функціональними структурами клітини. У наземних рослин спеціальним органом
фотосинтетичної діяльності служить лист, де локалізовані спеціалізовані структури
клітини - хлоропласти, що містять пігменти та інші компоненти, необхідні для
процесів поглинання та перетворення енергії світла на хімічний потенціал. Крім листа
функціонально активні хлоропласти присутні в стеблах рослин, черешках, остях і
лусах колосу і навіть в коріннях ряду рослин, що висвітлюються. Проте саме лист був
сформований у ході тривалої еволюції як спеціальний органдо виконання основний
функції зеленого рослини – фотосинтезу, тому анатомія листа, розташування
хлорофиллсодержащих клітин і тканин, їх співвідношення коїться з іншими
елементами морфемной структури листа підпорядковані найефективнішому течії
процесу фотосинтезу, і вони найбільше піддаються інтенсивним змін у умовах
екологічного стресу.

У зв'язку з цим проблему структурно-функціональної організації фотосинтетичного

апарату доцільно розглянути у двох основних рівнях – на рівні листа як органу
фотосинтезу та хлоропластів, де повністю зосереджено весь механізм фотосинтезу.

Організація фотосинтетичного апарату лише на рівні листа може бути розглянута з

урахуванням аналізу його мезострктури. Поняття «мезоструктура» було
запропоновано у 1975 році. За уявленнями про структурну і функціональну
особливості фотоситнетичного апарату з характеристикою хімічного складу,
структурної організації, фізіолого-генетичними особливостями біогенезу цих
органоїдів та їх взаємовідносинами з іншими функціональними структурами
спеціальним органом фотосинтетичного процесу є лист, де локалізовані спеціалізовані
утворення. процесів поглинання та перетворення світла на хімічний потенціал. Крім
того, активні хлоропласти присутні в стеблах, остях і лусах колосу і навіть у
освітлених частинах коріння деяких рослин. Проте саме лист був сформований усім
ходом еволюції як спеціальний орган для виконання основної функції зеленої рослини
– фотосинтезу.

Мезоструктура включає систему морфофізіологічних характеристик

фотосинтетичного апарату листа, хлоренхіми та клезофілу. Основні показники
мезоструктури фотосинтетичного апарату (по А. Т. Мокроносову) включають: площу,
число клітин, хлорофіл, білок, об'єм клітини, кількість хлоропластів у клітині, об'єм
хлоропласту, площа перерізу хлоропласту та його поверхню. Аналіз мезоструктури і
функціональної активності фотосинтетичного апарату у багатьох видів рослин
допомагають визначити значення, що найчастіше зустрічаються, досліджуваних
показників і межі варіювання окремих характеристик. Згідно з цими даними, основні
показники мезоструктури фотосинтетичного апарату (Мокроносов, 19В1):

I – площа листа;

II - число клітин на 1 см2

III - хлорофіл на 1 дм2, ключові ферменти на 1 дм2, об'єм клітини, тис. мкм2, число
хлоропластів у клітці;

IV – обсяг хлоропластів, площа проекції хлоропласту, мкм2, поверхня хлоропласту,

мкм2.

Середня кількість хлоропластів у листа, що закінчив ріст, зазвичай досягає 10-30, у

деяких видів воно перевищує 400. Це відповідає млн хлоропластів у розрахунку на 1
см2 площі листа. Хлоропласти зосереджені у клітинах різних тканин у кількості 15 –
80 штук на клітину. Середній обсяг хлоропласту – один мкм2. Більшість рослин
сумарний обсяг всіх хлоропластів становить 10-20%, в деревних рослин - до 35%
обсягу клітини. Ставлення загальної поверхні хлоропластів до площі листа перебуває
у межах 3-8. В одному хлоропласті міститься різна кількість молекул хлорофілу, у
тінелюбних видів їх кількість зростає. Наведені вище показники можуть значно
варіювати в залежності від фізіологічного стану та екологічних умов росту рослин. За
даними А. Т. Мокроносова, у молодому аркуші активізація фотосинтезу при видаленні
50-80% листа забезпечується збільшенням числа хлоропластів у клітині без зміни їх
індивідуальної активності, у той час як у аркуші, що закінчив ріст, посилення
фотосинтезу після дефоліації відбувається за рахунок підвищення активності кожного
хлоропласту без зміни їхньої кількості. Аналіз мезоструктури показав, що адаптація до
умов освітлення викликає перебудову, яка оптимізує світлопоглинаючі властивості
аркуша.

Хлоропласти мають найвищий рівень організації внутрішніх мембранних структур

проти іншими органоїдами клітини. За ступенем упорядкованості структур
хлоропласти можна порівняти тільки з рецепторними клітинами сітківки ока, що
також виконують функцію перетворення світлової енергії. Високий рівень організації
внутрішньої структурихлоропласту визначається низкою моментів:

1) необхідністю просторового поділу відновлених та окислених фотопродуктів, що

виникають у результаті первинних актів поділу заряду у реакційному центрі;

2) необхідністю суворої впорядкованості компонентів реакційного центру, де пов'язані

швидкопротікаючі фотофізіологічні та більш повільні ензиматичні реакції:
перетворення енергії фотозбудженої молекули пігменту вимагає її певної орієнтації по
відношенню до хімічного акцептора енергії, що передбачає наявність ;
3) просторова організація електронно-транспортного ланцюга вимагає послідовної та
строго орієнтованої організації переносників у мембрані, що забезпечує можливість
швидкого та регульованого транспорту електронів та протонів;

4) для сполучення транспорту електронів та синтезу АТФ потрібна певним чином

організована система хлоропластів.

Ліпопротеїдні мембрани як структурна основа енергетичних процесів виникають на

ранніх етапах еволюції, припускають, що основні ліпідні компоненти мембран -
фосфоліпіди - утворилися в певних біологічних умовах. Формування ліпідних
комплексів зумовило можливість включення до них різних сполук, що, мабуть, стало
основою первинних каталітичних функцій цих структур.

Проведені в останні рокиелектронномікроскопічні дослідження виявили

організовані мембранні структури в організмів, що стоять на найнижчому ступені
еволюції. У деяких бактерій мембранні фотесинтезуючі структури клітин тісно
упакованих органел розташовані по периферії клітини та пов'язані з
цитоплазматичними мембранами; крім того, у клітинах зелених водоростей процес
фотосинтезу пов'язаний із системою подвійних замкнутих мембран – тілакоїдів,
локалізованих у периферичній частині клітини. У цієї групи фотосинтетичних
організмів вперше утворюється хлорофіл, а освіту спеціалізованих органел –
хлоропластів зустрічається у криптофітових водоростей. Вони знаходяться по два
хлоропласти, що містять від одного до декількох тилакоїдів. Подібна будова
фотосинтетичного апарату має місце і в інших груп водоростей: червоних, бурих та ін.
У процесі еволюції мембранна структура фотосинтетичного процесу ускладнюється.

Мікроскопічні дослідження хлоропласту, техніка кріоскопії дозволили

сформулювати просторову модель об'ємної організації хлоропластів. Найбільш відома
гранулярно-гратчаста модель Дж. Хеслоп-Харрісона (1964).

Таким чином, фотосинтез – це складний процес перетворення світлової енергії на

енергію хімічних зв'язків органічних речовин, необхідні життєдіяльності як самих
фотосинтезирующих організмів, і інших організмів, не здатних до самостійного
синтезу органічних речовин.

Вивчення проблем фотосинтезу, крім загальнобіологічних, має прикладне значення.

Зокрема, проблеми живлення, створення систем життєзабезпечення при космічних
дослідженнях, використання фотосинтезуючих організмів для створення
різноманітних біотехнічних пристроїв безпосередньо пов'язані з фотосинтезом.
 Висновок
Фотосинтезом називають процес перетворення енергії світла на енергію хімічних
зв'язків органічних сполук за участю хлорофілу.

В результаті фотосинтезу утворюється близько 150 млрд. тонн органічної речовини

і приблизно 200 млрд. тонн кисню щорічно. Цей процес забезпечує кругообіг вуглецю
в біосфері, не даючи накопичуватися вуглекислому газу і перешкоджаючи тим самим
виникненню парникового ефекту та перегріву Землі. Які утворюються в результаті
фотосинтезу органічні речовинине витрачаються іншими організмами повністю,
значна їх частина протягом мільйонів років утворила поклади корисних копалин
(кам'яного та бурого вугілля, нафти). Останнім часом як паливо почали
використовувати також рапсову олію («біодизель») та спирт, отриманий з рослинних
решток. З кисню під дією електричних розрядів утворюється озон, який формує
озоновий екран, що захищає все живе Землі від згубної дії ультрафіолетових променів.

Наш співвітчизник, видатний фізіолог рослин К. А. Тімірязєв (1843-1920) назвав

роль фотосинтезу «космічної», оскільки він пов'язує Землю із Сонцем (космосом),
забезпечуючи приплив енергії на планету.

Фази фотосинтезу. Світлові та темнові реакції фотосинтезу, їх взаємозв'язок

У 1905 році англійський фізіолог рослин Ф. Блекмен виявив, що швидкість

фотосинтезу не може збільшуватися безмежно, якийсь фактор обмежує її. На підставі
цього він висунув припущення про наявність двох фаз
фотосинтезу: світловийі темновий.При низькій інтенсивності освітлення швидкість
світлових реакцій зростає пропорційно до наростання сили світла, і, крім того, дані
реакції не залежать від температури, оскільки для їх протікання не потрібні ферменти.
Світлові реакції протікають на мембранах тілакоїд.

Швидкість темнових реакцій, навпаки, зростає з підвищенням температури, однак

після досягнення температурного порога в 30°С це зростання припиняється, що
свідчить про ферментативний характер зазначених перетворень, що відбуваються в
стромі. Слід зазначити, що світло надає на темнові реакції певний вплив, незважаючи
на те, що вони називаються темновими.

Світлова фазафотосинтеза (рис. 2.44) протікає на мембранах тилакоїдів, що несуть

кілька типів білкових комплексів, основними з яких є фотосистеми I та II, а також
АТФ-синтаза. До складу фотосистем входять пігментні комплекси, в яких, крім
хлорофілу, є і каротиноїди. Каротиноїди вловлюють світло у тих областях спектру, у
яких цього не робить хлорофіл, а також захищають хлорофіл від руйнування світлом
високої інтенсивності.
 Крім пігментних комплексів, фотосистеми включають і низку білків-акцепторів
електронів, які послідовно передають один одному електрони від молекул хлорифілу.
Послідовність цих білків називається електротранспортним ланцюгом хлоропластів.

З фотосистемою II також асоційовано спеціальний комплекс білків, який забезпечує

виділення кисню у процесі фотосинтезу. Цей кисень виділяє комплекс містить іони
марганцю і хлору.

В світловій фазікванти світла, або фотони, які потрапляють на молекули

хлорофілу, розташовані на мембранах тилакоїдів, переводять їх у збуджений стан, що
характеризується вищою енергією електронів. При цьому збуджені електрони від
хлорофілу фотосистеми I передаються через ланцюг посередників на переносник
водню НАДФ, який при цьому приєднує протони водню, що є у водному розчині:

НАДФ+ 2е-+ 2Н + → НАДФН + Н +.

Відновлений НАДФН + Н + буде згодом використаний у темній стадії. Електрони

від хлорофілу фотосистеми II також передаються по електронтранспортному ланцюзі,
проте вони заповнюють «електронні дірки» хлорофілу фотосистеми I. Нестача
електронів у хлорофілі фотосистеми II заповнюється за рахунок забирання у молекул
води, яке відбувається за участю згадуваного вище кисневиділяючого комплексу. В
результаті розкладання молекул води, яке називається фотолізом,утворюються
протони водню та виділяється молекулярний кисень, що є побічним продуктом
фотосинтезу:

Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2

Протони водню, що накопичилися в порожнині тилакоїда в результаті фотолізу

води та нагнітання при переносі електронів по електронтранспортному ланцюзі,
випливають з тилакоїда через канал у мембранному білку - АТФ-синтазі, при цьому з
АДФ синтезується АТФ. Цей процес називається фотофосфорилування.Він вимагає
участі кисню, проте дуже ефективний, оскільки дає у 30 разів більше АТФ, ніж
мітохондрії у процесі окислення. АТФ, що утворилася у світлових реакціях, згодом
буде використана в темнових реакціях.

Сумарне рівнянняреакцій світлової фази фотосинтезу можна записати так:

2Н 2 0 + 2НАДФ + 3АДФ + ЗН 3 Р04 → 2НАДФН + Н + + 3АТФ.

В ході темнових реакційфотосинтезу (рис. 2.45) відбувається зв'язування молекул

С0 2 у вигляді вуглеводів, на яке витрачаються молекули АТФ і НАДФН + Н +
синтезовані у світлових реакціях:
6С0 2 + 12 НАДФН + Н + + 18АТФ → З 6 Н 12 0 6 + 6Н 2 0 + 12 НАДФ + 18АДФ +
18Н 3 Р0 4 .

Процес зв'язування вуглекислого газу є складним ланцюгом перетворень,

названим циклом Кальвінана честь його першовідкривача. Темнові реакції протікають
у стромі хлоропластів. Для їх протікання необхідний постійний приплив вуглекислого
газу ззовні через продихи, а потім і по системі міжклітинників.

Першими в процесі фіксації вуглекислого газу утворюються тривуглецеві цукру,

що є первинними продуктами фотосинтезу, тоді як глюкозу, що утворюється пізніше,
яка витрачається на синтез крохмалю та інші процеси життєдіяльності, називають
кінцевим продуктом фотосинтезу.

Таким чином, у процесі фотосинтезу енергія сонячного світла перетворюється на

енергію хімічних зв'язків складних органічних сполук не без участі хлорофілу.
Сумарне рівняння фотосинтезу можна записати так:

6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, або

6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2 .
 Реакції світлової та темнової фаз фотосинтезу взаємопов'язані, так як збільшення
швидкості лише однієї групи реакцій впливає на інтенсивність всього процесу
фотосинтезу тільки до певного моменту, поки друга група реакцій не виступить у ролі
лімітуючого фактора, і виникає потреба у прискоренні реакцій другої групи для того,
щоб перші відбувалися без обмежень.

Світлова стадія, що протікає в тілакоїдах, забезпечує запасання енергії для

утворення АТФ та переносників водню. На другій стадії, темнова, енергетичні
продукти першої стадії використовуються для відновлення вуглекислого газу, і
відбувається це в компартментах строми хлоропластів.

На швидкість фотосинтезу впливають різні фактори довкілля: освітленість,

концентрація вуглекислого газу в атмосфері, температура повітря та ґрунту,
доступність води та ін.

Для характеристики фотосинтезу використається поняття його продуктивності.

Продуктивність фотосинтезу- це маса синтезованої за 1 годину глюкози на 1 дм 2

листової поверхні. Цей показник фотосинтезу максимальний за оптимальних умов.

Фотосинтез притаманний не тільки зеленим рослинам, а й багатьом бактеріям, у

тому числі ціанобактерій, зеленим і пурпурним бактеріям, проте останні можуть мати
деякі відмінності, зокрема, при фотосинтезі бактерії можуть не виділяти кисню (це не
стосується ціанобактерій).

Фотосинтез – унікальний процес створення органічних речовин із неорганічних. Це

єдиний на нашій планеті процес, пов'язаний із перетворенням енергії сонячного світла
на енергію хімічних зв'язків, укладену в органічних речовинах. Таким способом
енергія сонячних променів, що надійшла з космосу, запасена зеленими рослинами у
вуглеводах, жирах і білках, забезпечує життєдіяльність всього живого світу - від
бактерій до людини.

Визначний російський учений кінця ХІХ – початку ХХ ст. Климент Аркадійович

Тимірязєв (1843-1920) роль зелених рослин Землі назвав космічної. Він писав:

Всі органічні речовини, як би вони не були різноманітні, де б вони не зустрічалися,

чи в рослині, в тварині або людині, пройшли через лист, походять від речовин,
вироблених листом. Поза листом або, вірніше, поза хлорофіловим зерном у природі не
існує лабораторії, де виділялася б органічна речовина. У всіх інших органах та
організмах воно перетворюється, перетворюється, тільки тут воно утворюється знову
із речовини неорганічної.
 Крім запасу енергії та харчування майже всього живого на Землі, фотосинтез
важливий і з інших причин.

У процесі фотосинтезу виділяється кисень. Кисень необхідний процесу дихання.

При диханні відбувається зворотний процес фотосинтезу. Органічні речовини
окислюються, руйнуються і виділяється енергія, яку можна використовувати різні
процеси життєдіяльності (ходити, думати, зростати тощо. буд.). Коли Землі ще було
рослин, то повітря кисню майже був. Примітивні живі організми, які мешкали в ті
часи, окисляли органічні речовини іншими способами, не за допомогою кисню. Це
було неефективно. Завдяки кисневого дихання живий світ отримав можливість
широкого та складного розвитку. А кисень в атмосфері з'явився завдяки рослинам та
процесу фотосинтезу.

У стратосфері (це вище тропосфери – найнижчого шару атмосфери) кисень під дією
сонячного випромінювання перетворюється на озон. Озон захищає живе Землі від
небезпечного ультрафіолетового сонячного випромінювання. Без озонового шару
життя не могло б у процесі еволюції вийти із моря на сушу.

У процесі фотосинтезу із атмосфери поглинається вуглекислий газ. Вуглекислий

газ виділяється у процесі дихання. Якби він не поглинався, то накопичувався в
атмосфері і впливав поряд з іншими газами на збільшення так званого парникового
ефекту. Парниковий ефект полягає у підвищенні температури у нижніх шарах
атмосфери. При цьому може почати змінюватись клімат, почнуть танути льодовики,
рівень океанів підніметься, внаслідок чого можуть бути затоплені прибережні землі та
виникнуть інші негативні наслідки.

До всіх органічних речовин входить хімічний елемент вуглець. Саме рослини

пов'язують їх у органічні речовини (глюкозу), одержуючи з неорганічних
(вуглекислого газу). І роблять вони це у процесі фотосинтезу. Надалі, «подорожуючи»
харчовими ланцюгами, вуглець переходить з одних органічних сполук до інших.
Зрештою, при загибелі організмів та їх розкладанні, вуглець знову перетворюється на
неорганічні речовини.

Для людства фотосинтез також має важливе значення. Вугілля, торф, нафта,
природний газ - це залишки рослин та інших живих організмів, що накопичилися за
сотні мільйонів років. Вони є джерелом додаткової енергії, що дозволяє цивілізації
розвиватися.
 Список використаної літератури

1. Д.Халл, К.Рао "Фотосинтез". М., 1983

2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетична реакція та цілісність рослинного

організму». М., 1983

3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: фізіолого –

екологічні та біохімічні аспекти» М., 1992

4. «Фізіологія фотосинтезу» за ред. Нічипорович А.А., М.,1982

5. Вечір О.С. «Пластиди рослин»

6. Виноградов А.П. «Ізотопи кисню та фотосинтез»

7. Годнєв Т.М. «Хлорофіл та його будова».

8. Гуринович Г.П., Севченко О.М., Соловйов К.М. «Спектроскопія

хлорофілу»

9. Красновський А.А. "Перетворення енергії світла при фотосинтезі"