年 月 青年 生 态 学 者 论 丛 一

植 物 种群 密 度 变化 的 理 论
方 精 云
，
中 国 科 学 院生 态 环 境 研 究 中心 北京

要
， 。
着 重 讨 论 了它 在 生 物 量 尺 度上 的变化 规 律
本 文 在 简 要 讨 论 植 物 种群 密 度 随 时 间 变 化 的 趋 势 后
， 、
，
通 过 分 析 大 量 的 研 究 资 料 作 者提 出 在 植物 种 群 的 形 成 发 展 过 程 中 种 群 的 密 度 变化 将经 过 三 个 在
、 ， 、

种 内关 系 种 群 生 长 以 及 群 落 结 构 都 不 相 同 的 生 物 学 阶 段 即 非 竞 争 枯 死 阶 段 竞 争 枯 死 阶 段 和 乎 衡
。 ， ，
阶 段 论 文对 每 个 阶 段 的 密 度 变化 规 律 特 别 对 竞 争 枯 死 阶 段 的 自然 稀 疏 法 则 作 了 系统 的 论 述 并 指
。
与
出 了 影 响 三 个 阶 段 的 生 物 学 生 态学 因 子

， ， ， 。

词键 词 植物 平均 重 植 物 种群 种群 密度及 变 化 自然 稀 疏 法 则

，
生 长 在 高 密 度 种 群 上 的 植 物 随 着 生 长 过 程 的进 行 其个 体 数 量 逐 渐 减 少 的 现 象 称 作 自然
林 业 以及 牧 草 生 产 有着 密 切 的 联 系 ，
。 ， 、

稀疏 它 普遍 存 在 于 自然 和 人 工 植 物 群 落 中 与农业
， ，
另一方 面 研 究 它 的 过 程 与 机 理 对 于 深 刻 理 解 和 发 展 达 尔 文 的 生 存 竞 争学 说 揭 示 物 种进 化
。 ，
的机理 也 是 十分 重 要 的 根 据 种 内 关 系 及 种 群 生 长 特征 的 不 同 作 者 提 出 在 植 物 种群 形 成 的
， ， 、

发展 史中 种 群 密 度的 变 化 将 经 过 三 个 不 同 的 生 物 学 阶 段 即 非 竞 争枯 死 阶 段 竟 争枯死 阶
， ，
段 以 及 平衡 阶 段 本 文 着 重 论 述 这 三 个 阶 段 的 特 性 及 内在 联 系 并 简 要 讨 论 种 群 密 度在 时 间
。

尺 度上 的变化

、
、

一 种群 密 度 在 时 间尺 度 上 的 变化

， 。 ，
随着时 间的推移 生 长 在 种群 内 的 植 物 数 量 逐 渐 减 少 研究表 明 这 种减少 过程可 以近
〔 ‘ 一“ 〕 。 ，
似 地 用 指 数 函 数 或 其 复 合 函 数 来描 述 另一方面 密 度 本 身也 影 响 着 自然 稀疏 的 进 程 及
。 、
〔 〕
格局 图 分 别 表 示 草 本 的荞 麦 和 木 本 的 日本 落 叶 松 种 群 的密 度 随 时 间 的 变 化 过
。 ， ，
程 可 以看 出 初 期 密 度较 高 植 物 数 量 减 少 的就 越 快 在任 一 时 期 初 期 密 度越
， ，
高 现 存 密 度也 越 高 经过一 段 时 间的生长 初 期 密 度 不 同 的 种 群 向着 某 一 密 度 值 收
， ， 。

敛 初 期 密 度很低 的种群 密 度 几 乎不 发 生变化 这 些 现 象 广泛 存 在 于 草 本和 木 本 的 植

。

物群 落 中

二 种群 密 度 在 生 物量尺 度 上 的 变化
， 。

时 间是 个 物 理 量 它 在 描 述 自然 稀疏 这 一 生 物 学 过程 时 有 不 足 之 处 比如 在不 同 环 境 条
， ， ，
件 下 生 长 的 种群 时 间完全相 同 但 个体 的 大 小 及 群 落 的 郁 闭 程 度有可 能 完 全 不 一 样 因此
， ，
无 法 比较个 体数 量 的 变 化 过 程 在温 带 地 区 木 本或 多 年生 植 物 在冬天 停 止 生 长活 动 而物
 、
’ 人
加
初
的
，
记
渊 、摘
」
︵
日
带
掩
助

产
姗
沁
井
肠
油
食

盈 空毛

种后的 天 傲 日》 毅 植后的月旅 月

图 现 存 密 度随 时 间的 变 化过 程 荞麦 日 本 落 叶松
七 日 七 七 七
七
，
理 时 间 却 在 不 停 地 延续 因此 利 用 时 间 变
。

量 不 能 真 实地 分 析 种 群 的 真 正 生长 为此
， ，
在研 究 种 群 动 态 变化 时 人们 常 用 生 物
，
非竞争枯死阶 段 的 本 身 的 因子 例 如 用 生 物量 或 植 物重 作
。

为尺 度 在 某 种 意 义 上 可 以 认 为植物 重 是
，
个时 间尺 度 用 它 作 为 研究 生 物 学 过 程 的
添。
阶段
又一 变 量是 合 理 的
。

，
分 析 国 内 外大 量 研 究 资料 表 明 在双
，
。切
污 对 数坐 标 轴 上 一 个 单 纯 同龄 植 物 的 种 群
的 平 均 植 物重 与种 群 密 度 的 关 系 可 显示 出
、
。 。
乎 衡 枯死阶 段 三 条不 同 的轨 迹 图 是 其模 式 图 进一
，
步 的研究 还 发 现处 于 这 三 个 时 期 的 植 物
其 生 长 速 度 和 特征 及 群 落 的 结 构 和 功 能 不
，
同 种 内 相 互 作 用 的方 式 以 及 人 们 调 节这
，
种 作 用 的方式不 同 对 环 境 的改 变 作 用 也
。 ， ，
不一样 因此 作 者根 据这 些 差 异 将这
，
图 种 群 密 度 的 变化过 程 模 式 三 个时 期 称 为 种 群 密 度变化 的 三个阶 段
日日 、

即 非 竞 争枯 死 阶 段 竞 争枯 死 阶段 和 平 衡
七 七
。
阶段
非 竞争 枯 死 阶 段
。

这 一 阶 段 是 指在 种内竞争 关 系 未 发 生 或 不 明 显的 生 长 早 期 的 植 物 的 数 量 变 化 在这一 阶
 ， ， ， 、 、

段 植 物 的 枯 死 不 是 由于 种 群 内 部 而 是 由于 外 界 因 素 如 恶 劣 的 环 境 条件 高 低温 水
、 、 、 。 ，
分亏缺 病 虫害 异常气象等 以及 弱 小 摧 病 的 植物 本 身而 导 致 的 因此 这 一时期持续
、 。 ，
时 间 的 长 短取决 于 种 群 的初 期 密 度 生 境 条 件 以 及 幼 苗 生活 力 的 均 一 性 在 人工 种 群 中 如
， ， 。

果 生 境 条 件适 合 并 且 幼 苗 都 健壮 的 话 那 么 这 一 阶 段 将持续 较 长 时 间
。
一

通 常 采 用 经 验 方程 来近 似描 述 这 一 阶 段 的 密 度 与平 均 植 物 重 之 间的 关
〕，
，

系 即 上
。
。

、 。

式中 均 为 系数
，
因为这 一 阶 段 主要受制于 外 界 因素 种 群数 量 的 变 化 过 程 基 本 上 属 于 单 纯 的 物 理 学 过
， 、 。
程 因 此 从 生 物学 的 角 度考 察 分 析 这 一 时 期 植 物 枯 死 的 过程 与机理 是 很 困 难 的
竞争 枯 死 阶 段
、

这 一 阶 段 是 植 物 种 内竞 争 极 为 激 烈 密 度依 存 死 亡
。 ， 。

极 端 明 显 的 生 长 盛期 因此 它 也 被称 为 自然 稀 疏 阶 段
︵
︾
娜
喂
芯
冷
麟
奋 任 何 加 速 种 内竞争 进 程 的 因 子 都 能促 进 这 一 阶 段 的 到 来
， 、 、
和 程 度的 强 烈 如 高密 度 施肥 灌 溉 都 会 增 加 自然 稀
， 。

疏的强度 提 早这一 阶段 的到来 掌 握 这一 阶 段 的种 内

。
关 系与过 程 在 生 产 实 践 上 有 着 极 为重 要 的 意 义 农业上
、 。

的 间苗 林 业 上 的 间伐 主 要 是 在 这 一 阶 段 这里我们详
。

细讨论这一阶段
自然 稀 疏 的 乘则
图 表 示 高 密 度的车 前 草 夕 ￡ 。
自
现 存密 度 未勺 〔‘ 〕 。

然 群 落 的 种 群 密 度与 植 物平 均 重 之 间 的 关 系 圆点和
。

图 拭车 前草 的 现 存 密 度 与 植 物 平 均 重 圆 圈 分 别 表 示 取 自大 阪 和 京都 地 区 的 资料 从 此 图 可 以
的关系 ， ，
清 楚 地看 出 在两 对 数坐 标 系 中 密 度 与 植 物平 均 重 之
， ，
七 七 七 间 成为明 显 的 直线 关 系 即满足 幂 函数方程 并且这种幂
七 七 。 ，

，
函 数 关 系很 少 显 示 出地 区 性 差 异 通过进一步 的分析
〕
等人 发 现 了这 种 幂 函 数 方 程 的 一 个 极 为 重 要 的
。 ， ， ，

性质 幂 乘方 约 为 一
此后 大 量 的研究表 明 这 种 关 系并 不 局 限 于 车 前 草种 群 而 且可
、
〔‘ 。 。
， 一

以 广泛 地 应 用 于 草 本 木 本 以 及 海洋 植 物群落 中 这 种 关 系可 用 式表达 由于
，
它 的普 遍 性 生 态 学 家 把 它称 为 自 然 稀 疏 的 法 则 一 或 乘
， 。
则
一 “
加 二

， 。

式中 常为 为 系数
’” 〕
这 里 我 们 对 自然 稀疏 法 则 的 理 论 结 构 作 一 简 单 介 绍 仁‘
一
。 ， 。

，
自然 稀 疏 法 则 成 立 的 基 本 条 件 群 落 由同 种 同 龄 植 物 组 成 且 具 单层 结 构
，
群 落 内的 生 境 条件 均 一 种群 密 度 大 且 随 着 生 长 过 程 的 进 行 自然 稀 疏 导 致
。

密度 减 少
自然稀 疏 法 则成立 的 假设 条件
· ·
 ， ，
植 物 的 形 状 不 随 生 育 阶 段 及 个 体 的大小 变化 而 变化 植 物保 持 相 似 的形 状 生 长
。

并 且植 物 的 比 重 相 同 当 群 落 的 郁 闭 度超过 时 发 生 自然 稀疏 在 自然 稀 疏 过 程
， 。

中 群 落 的 郁 闭 度保 持 在 环 以上
， 。
在 满 足 上 述 基 本 条件 和 假 设 条 件 的 前 提 下 我 们 就 很 容 易地 推 导 出 式
设 为 植 物平 均 占有 面 积 。 为植 物 平 均 重 由 相 似 形 的 假 设 我 们 有
￡ ， 。 ， 。

当自然
， ，
， 。

稀疏 发 生时 与种群 密度 成倒 数 关 系 即 由这 两 个 关 系 就 可 以 得 到
’ ·

一一
’ 一
”
’ 一 ’
一 ’ 一 ’ 一
冬 “
一一
’
一
‘ ’
月
、
份 ” 刁

一
“ 。 ， ， ‘
二 此外 这 个 法 则还 可 以 由古 典 的 林 学 法 则 的林 分 密 指 数 而得 到
〔‘ 〕。
证明
乘 则 的 两 个 问题 的 解 释
。

一 些 人对 乘 则持 怀 疑 态 度 怀 疑 的 焦 点 集 中在 以 下 两 点
乘 则 是否 有普 遍 性 ，
， ，
在 某 些 情况 下 乘 则并 不 成 立 即 怀疑

’
， 一 ， 一 。

在森林 种群 中 乘 则 的乘 方 并非 而是大 于 的绝 对 值
， 。

对于 第 一 个 问 题 作 者 的 回 答是肯 定 的 乘 则 广 泛 存 在 于高 等 植 物 群 落 中 可 以碘
， ， ，
为 有些试 验资资不 满 足 乘则 是 由于 资 料 本 身 不 满 足 乘 则成 立 的 基 本 条件 或
、 ，
者 由于 某 些 原 因 例 如 超高 密 度 遮荫等 导致满 足 乘 则 的 阶 段 很短 以 致 人们 不 能
。
清楚 地辨 认
图 取 自 日本 落 叶 松 模拟 种 群 的 试 验资 料 〔 ‘ 〕。
图 中每 个 圆 圈 表 示 死 亡 率 大 于 的
。 。 ，
调查 结果 因 为 这 样 高 的 死 亡 率 可 以 认 为该 种 群 在 发 生着 自然 稀疏 统计 处 理 这 些 资料 得
一 ， 。

到 乘方 为 的 幂 函 数 回 归 方程 这与 乘 则完全 相 符 但如果 我们 不 取 死 亡 率 为
， 。

纬 的 资 料 进 行 统计处理 的话 那 情 况 就会 不 一 样 只 有利 用 满 足 乘 则成立的基本 条
。

件 的 资料 来 验 证 乘 则是 否 成立 才 是 有 意 义 的
。
一
第二 个 是 乘 则 的 乘方 大于 的 绝 对 值 的 问题 图 显示 种 不 同 树 种 的平 均
〕 。 ， ，
材 积 与密 度 之 间 的 关 系 在 对数 坐标 系 中 每 个树 种 的这 种 关 系的 直 线 性极 好 但幂乘方
一 ， 一 。
一
都在 之间 即 大于 的绝对值
， ， 。 ，
值 得 注 意 的是 在森林 种 群 中 人们 常 用 树干 重 量 或 材积 来 代替 植 物 全 体 重 然 而
。 ，
乘 则 强调 的 是 全 体 重 那 么 以 树 千 重 量 或 材积 为 函 数 的 自然 稀 疏 法 则其 幂 乘方 为 何 大 于
一
的绝 对 值呢 我 们 作如 下 分 析
如 果 植物 重 。 与 树干 重 量 或材 积 。
。 ， 。
成 比例 且 比 例 系数 不随生 长 发 育 阶 段 变
。
“
。
切 切 或
丁一 令
，
化 即

‘
不 了了
二。
一

则由 式得 到
。 。 。 。
即以 为 函 数 的 自然 稀 疏 方 程 的 乘方 也 为
一
然 而 比值 坠 随 生 长进 程 的 变 化 逐渐
。 ，
。
。 。 ， 。

增大 因 为幼 林 群 落 中 二 所 占比 例 小 而 成 熟 群 落 中所 占 比 例大 调 查 结果 表 明
〕
之 时 成 幂 函 数 关 系〔 ” 。

即
。
。 夕 夕
 二 一
一

“
“
’
二 ‘

，
以

杏
李
莽
替
杯
书
拍
耸
娜
书
落
苍
玲
料
’

现存右度 株 来勺 林 分密度 株了 。 》

图 高 密 度 日 本 落 叶松 种 群 的 自然 稀 疏 过 程 图 种不 同 的 树 木 的 林 分密 度 与 单 株 平 均 材 积 的 关系
、
一
七 日 七 七 七
’

七
、 ， ，
由 和 式 得到 式
。 “ ‘
。 一
夕
声
， 。

因为 刀 故 式成立

…
… …
一 ·
， 一

普 普
等 人 〔 ’ 们 的 结 果 清 楚 地 证 明 了 这 一 解释 的 正 确 性
。 。

这 就 解 释 了第 二 个 问题
环 境因子 对 乘则 的影 响
‘ ，
立地 条件 等人 在发现 乘 则时 是这 样 规定 乘 则 成 立 的 基 本 条件 的 第
“ ， ， ” 。 ，
条 群 落 内的 生 境 条 件 相 同 但不 同群落 生境可 以不 同 换言之 同 种 植 物无 论 生 长
， ， 。

在肥 沃 的 还 是 膺 薄 的土 地 上 数 量 的 减少 过 程 都遵 从 同 一 条 轨 迹 图 表 明 了这 一 假 说 的
。
〕 。
正确 性 以后的 和 的 工 作 也 支持 了 等 人的假 说 但现 在 众 多 的
。 ，
资料 动 摇 了这 一 假 说 因 为 现 有 资料 足 以 表 明 物种 不 同 自然 稀 疏 过程 对 立 地 条件 的 反 应 也
，
，
。 · 。
不一 样 一般说来 立 地 条 件 对 草 本 植 物种 群 的 乘 则并 没 有 影 响 但对 木 本
， 。

种群 的 影 响 似乎 有 无 影 响 和 有 影 响 两 种 情 况 并且更 多 的似乎 是后者

尸‘ “
的 自然 稀 疏 过 程 〔 ‘ 们
。

有 人 研 究 了在 三 种 肥 力 条件 下 松 树 三种情况
。 。 ，
下 都 遵 从 同 一 条 轨 迹 发 生 自然 稀 疏 即 表 明 立 地 条件 无 影 响 作 用 另一方 面 立地 对 生 长 在
三 种 立地 上 的 。
’ 夕’ 的 自然 稀 疏 过 程 有 明 显 的 影 响 〔 ‘ 〕。
结果表 明
，
尽
一 ， 。

管三 种 立 地 上 的斜 率 与 之 间无统计意义上的差 异 但截矩不一样 好 的 立地 上 有较 大 的

飞
 ， 。 ，
截矩 差 的 立地 上 截矩 较小 这 表示 在 相 同 密 度 条 件 下 生 长 在好 的 立 地 上 的 树 木 有 较 多的
尸‘ 。 。
的 稀 疏 过 程 显 示 了完 全 相 同 的趋 势 〔 ’ 〕
。 。 ，
单 株 材积 松树 此外
’ 〕 ‘ ‘
，
报道 云杉 和杨树 二 的 自然稀 疏 线的
。

斜 率 随 立地 条 件 发 生 变 化

的
率
斜
线
直 光 照条件 目前 还 很少 有 光 照 对 植 物 自然
。

稀 疏 影 响 的 试 验 资料 仅 有 的少 数试 验 所
。

获得 的 结果也 不尽 相 同 但有一 点似 乎 可
， 。
“ 。
以 肯 定 即 光 照 对 自然稀 疏 过 程 有 影 响 经

协
不 同光强 处 理 的 种
砂尹 群 的 自然 稀 疏 曲 线 说 明 光 照 条件 对
，
，
乘 则的 作用 明显 特 别 是光 线 太 弱 会 使 自
。

一 。

然 稀 疏 线 的 斜 率 大 大 减 小 以 致 接 近于
玄协 件 琳 。 。 卜
利用 夕 和 ￡ 〕
以及 ‘
、 〔 ‘的 。

一 一 一一 一 一 一 」
一 一一一月
面
，
的 试 验 也 显 示 了同 样 的 结 果
’
分 析 他 自己 与 合 作 者
另一 方

， ，
的大 量 试 验 资 料 并参照他 人的结果 认
占全 光的百 分率
为 光 照 处 理 对 自然 稀 疏 线 的 斜率 的 作 用 有
图 遮 荫强 度 与 自然 稀疏 线 的 斜率 的 关 系 两 种情况 图 一种是光 强的影响 只
、 ，

日 一
出 现 在一 个 狭 窄 的 极 度 低 光 照 的 区域 内
七
，
，
光 照 超过 某 一 值 时 不 出现 影响 或 影 响 不
。 ，
显著 图 中的 另一 种 是光 照 的影响 范 围很宽 只在全光或接 近全光 的条
， 一 。

件下 曲线 才 保 持 有 的斜率 图 中的
竞 争 枯 死 与 非 竞争 枯 死 阶 段 的 联 系
， ， ，
如 前 所述 在 非 竞争枯 死 阶 段 密 度 与平 均 植 物 重 的 关 系 由 式描述 对 式在
，
对 数 坐标 轴 上 求 导 得到 式
阴
刁 瘫下 一 一

，
。
，
因为 式 收敛 于 乘 则 的轨 迹 故 必须是 乘则的斜率 即
田
一 一

为到达 乘 则 曲线 上 的 密 度
，
所以 尸
’

弋 广一

， 。

这 就是 达 到 乘 则 曲线 时 的 密 度 它 表 示 了 与 非 竞 争 枯 死 阶 段 的联 系 如果对 式
， ，
。
。 ，
和 式 作 进 一 步分 析 还 可 以 发 现 一 个 很 有趣 的 现 象 在 式中 当时 间 趋 向 时

植物 重 ‘ 叨 很 ， 甚 至 可 以 忽略不 计 即‘令 。 ”二 ‘
， ， 。 ，
因此 为初 密 期
卜 公
。 ， 。 。 ，
度 所以 由 式可得 到 二丢 也就是说 到 达 自然 稀 疏 线 上 的 种 群 密 度 约 是初 期
· ·
 。 。

密 度的 显 然这 与 实际情 况 相 矛盾 因 为 一 般 认 为 死 亡 率达 到 前 后 的种 群 就 开 始
〔 ’” 〕 。 。

沿 乘 则线 发 生 自然 稀 疏 为 何 产 生 这 种 理 论 上 与 实际 上 的 矛 盾现 在 是 一 个 谜
平衡阶段
， ， 一 一 。 ’
当种群生 长 到 后期阶段时 自然 稀 疏 线 变 缓 其斜 率 由 向 变化 这 标 志 种群 进
。 。

人 衰老 阶 段 这一阶段 可 用 式 来描 述
〕 。

有 人研 究 了 山毛 棒和栋 树在两 种 不 同 情 况 下 的 密 度与 平 均 材 积 之 间 的 关 系 密 度在
， ， 一
较 长 时 期 内按 乘则减少 但 到 了年 平 均 增 长 量 达 到 极 大 值 时 曲线 的 斜 率 由 变成
一 。

了
二 为常量
或二
。
， 。 ， ，
在 式中 恒 等 于 单 位 面 积 产量 这也就是说 在平衡 阶段 单位面积 产量 不
。 。 ，
变 许 多 研 究 已 经 证 实 这 已 成 为一 个 普 遍 的 规律 这 个 规律 意 味 着 在 种 群 的 生 长 后 期 群落
， 。

的生 物量 不 发 生积 累 现 存量 收 支达 到 平 衡 维 持 这 一 平 衡 的 因 素 可 以 考 虑 来 自两 个 方 面
， ，
群 落 的高 生 长 一 定 群 落 的 收 人 部 分 来 自个 体 的 肥 大 生 长 增 加 的 量 与 种群 的 枯
，
死 消耗 的 量等 同 从而达 到平衡
， ，
个 体的 高生 长和 肥大 生 长都进 行 但量甚少 生 长 的 量 与种 群 的枯 死 的 量大 致 相
， 。
同 从 而 导 致 现 存 量 呈 现 不 变化
， ，
必 须 指 出 的是 这一 阶 段 不会 无限制地延续下 去 而 是 到 了一 定 的 阶 段 会 发 生 群 落 的
“ ” 。 ，
解体 和 新 群 落 的形 成 因 为 植 物 有 它 自身 的 寿 命 况 且在 众 多 情 况 下 衰 老 的 种 群末 达 到
。

由生 物学 寿 命 引 起 枯 死 之 前 就 已 被 生 命 力更 强 的 种 群 取 代 了

三 结论 与讨论
， ，
一般说来 一 个 植 物 种 群 在 它 的 形 成 发展 过程 中 其 个 体 数 量 的 变化 将 经 过 三个 不 同 的
， ， 。

生物学 阶段 每 个 阶 段 有 其 自身 的 生 物学 规律 但 又 与 其 它 阶 段 有着 不 可 分 割 的 联 系 每个
，
阶 段 持 续 的 长 短 和 到 来 的 近 晚 受 植 物本 身 的 生 物学 特 性 制 约 但 又 严 格 受外 界 环 境 因 素 的 影
。 ， 、 、 、

响 在 生 物学 特 性 中 植物的形状 耐荫性 萌芽 能 力 群体 遗 传 性 状 的 均 一 性 以 及 群体 生
。 ， 、 ，
长 特性 尤 为重 要 在 其它 条件 相 似 的 情况 下 耐荫 性 强 树 冠 窄小 生 长 缓 慢 的 植 物种 群较
，
晚进 入 自然 稀 疏 阶 段 此 阶 段持 续 的 时 间 也 较 长 由遗 传 性 状 均 一 的 个 体 组 成 的 种群 纵然 发
， ，
生 种 内竞 争也 有 观 察 不 到 个 体 枯 死 的 现 象 早期生长快 无 生 长 后劲 的 植 物种群 其 平 衡 段
。 ， ， 。

持 续较 短 在 外 界环 境 因素 中 初植密 度 立地 条件 和 光 照 条 件 是 必 须 考 虑 的 主 要 因 子 超
高密 度和 严 重 遮 荫 的 种 群常 由非 竟 争 枯 死 阶 段 直 接 进 入 平 衡 阶 段 而 观 察 不 到 中间 的 自然 稀 疏
， ，
阶段 施 肥 和 灌 溉 可 以 改 变 种 内竞 争 的 进 程 加 剧 自然 稀 疏 的 强 度 从 而促 进 竞 争 枯 死 阶段
。 ， ，
的提 早 到 来和 延长 持 续 的 时 间 因此 这里需要指 出 并 不 是 每 一 种 群 的 密 度变化 都 明 显 地
， 。

呈现 出 三 个阶 段 某 一 阶 段 持 续 时 间很短 或 观 察 不 到 的 现 象 也 常 常 存 在

参 考 文 献
仁 〕 ， ，
‘
， 一
七 七
昭〕
， ， 。 ， 。

穗积 和夫 植物的相互作用 共 立 出版 东京 日文
 ， ， ， 。 ， 。
西路米著 高桥 清 译 森 林 的生 物 物 理 学 理 论 米子书房 京都 日文
‘
， 一
二 七
七 匀 七 主 ‘ 一

〔 〕 二 一
七 七
一

【
， ， ， ，
七 乞 么
七
‘ 一
‘

〕
。
二
，
日日 ，

〕
， ， ，
日 日 日
七 七 七
一
七 七
」
，
七 二 七 七 日

一
七
〕 ， ，
， 。
小川 房人 种群 的 结 构 与机 理 日文 朝 仓 书店 东京
〕 ， ， 一 一
二 七
日 ‘ 一

〔 〕 ， 。 。
方精云 日 本 落叶 松 模 拟 种 群 的 密 度 与 生 长 的 关 系 植物学报 印刷 中
〔 〕 ， ， ， 。
方精云 日 本 落 叶松 模 拟 林 分 的 个 体 分 布 格 局 日文 信 州 大 学硕 士 论 文
‘ 〕
， ， 一

日七 日 一
‘

〕 ‘
， ， 一 一
日 生
， ， 一
七 一
一

〕 ，
， ，
七 日七 七
‘ 日一

〔 〕
， ， ，
七 日
七
日 一

七
一 日，

，
七
七 七
白， 一
七
， 一

，
七
，
七 七
，
七 七 吕 七
一 一 ，

日 七

， ，
七 七 七
， 一