贵州 科 学 年 第 卷 第 期 刀

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植 物种群 动 态 的 随机 过 程 模 型

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王 季槐 卢大远 成 博 杨 晓铁 张加 云

摘 要 本 文 根 据 植物 种群 生 长 的 特 点 假 设 其 个 体 生 长 和 密 度 变化 这 两 个 相 关 过 程 为扩 散过 程 并据此建立 了
。

模 拟 它 们 相 互 关系的 随 机 过 程 模 型 我们 就 如 何 在 生 态学 应 用 中 保 证 模 型运 行 所 要 求 的 条 件 亦 进 行 了 讨 论

关镇词 随机 过 程 模型 植物 种 群
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研 究植 物 种 群 中个 体 与 其 密 度 的 关 系 一 直 是 生 态 学 家 感 兴 趣 的课 题
一 。
引 言
等〔 〕
。 ‘
， 。 ， ，

首 先提 出 了 定律 之后 这 一 定 律被 广 泛 引 用 但 许 多学 者 山七

，
， 。

耐 通 过 他 们 的 实 验 指 出这 一 定 律 并 不 具 有 普 遍 性 意 义 为 什 么
不 同 的 人 其 研 究 结 果 有差 异 呢 这 是 因 为植 物 种 群 内 的 这 种 关 系 除 了 受 到 植 物 自身 基 因 的
， ，

控制 还 经 常 受 到环 境 的影 响 如 果 对 处 于 不 同环 境 条 件 下 的 不 同 植 物 种 群 均 用 一 确 定 性
，

的 幂 函 数方 程来 模 拟 这 种 关系 有 时 就 会 产 生 大 的误 差 例 如像 咖 这 样 的植 物 种 群

一
本文 刁 收到
， ，

贵 州科学 院 贵旧 贵州 农学 院 贵阳 贵州 建筑 设 计 院 贵阳
， ，

贵 州 商业 学 校 贵阳 遵 义 县 第 二 中学 遵义
 王 季槐 等 植 物 种群 动 态 的 随机 过程 模 型

叱 的实 验 表 明 趾功 种 群 密 度 与生物 量 增 长 的 关 系 不 满足 号定 律
。 叙川爪
，

或 马铃 薯 种 群 押 给 出 的 例 子 表 明 由于 土 壤 中 氮 含 量 的变化 而 影 响 了 马
。 ， ，

铃 薯 种群 密 度 与块茎 生 长 的关 系 既 然 环 境 随 时 间而 随 机变化 因 此 使 用随 机 模 型 来 研
。 ，

究这 种关 系 的 变化 规律 是合 理 的 沙 试 图用 一 维 随机过 程 方 法 即 在
， ， ， ， ，

雌 一
的 向前 方 程 中 加上 个死 亡 因子 来 研 究这 种 关系 其 中
、 ， ，

表 示在 时刻 个 体 大 小 为 时种群 每 单 位 时 间 的 瞬 时 死 亡 率 表 示 个体 生 长 扩 散
向 前 方程 【
。 ， ， ，

过程 的密 度 函 数 按 加 若 是扩 散 过 程 的 分 布密 度
， ，
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，满 足 下 列 方 程
， ， ， ， ， ，

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式中 和侧 分 别是 变 化 的无 穷小平均 数与方 差
， ，

建 立 的模 型 是 在 式的左边加 上 一个 因子 即
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，

我 们注 意 到模 型 中的 是 个体 的 生长 扩 散 过 程 不 涉 及 种 群 密度 变 化 这 一点可 以
、 ， ， ， ， ，

从他 对 和 的定 义看 出 即 式 中的 及 与 式 一 样均
， 。

分 别 是 个 体生 长 扩 散 过 程 变 化 的 无 穷 小 平 均 数 与方 差 了 页
， ， ， ， 。

用 式减 去 式得 当 尹 时 因 此用 式来 模

— 一 个 包 含 了 植—
拟 植 物种 群 的 两 个相 关 过 程 个 体 生 长 与 种 群 密 度 变化 通 常 难 以表达 这种 相 关 关
。 ， ，

系 为 更 好 地模 拟 这 种 相 关 过 程 在本 文 中 物种群密 度变化与个体生长这
。

两 个相关 过 程 的 模 型 被 建 立

模 型建 立
， 。

设 为 某植物 种 群 的 平均 个 体 生 长过程 为 该 种 群 密 度 的变 化 过 程 由于 植
， 。

物 生 长 受 到 环 境 的 随 机影 响 其 生 长 过 程 亦 是呈 随 机 变 化 的 因 此 我 们 可 以 认 为 在
。 ， ，

任意 时刻 是 一 随机 变 量 同样 我 们 也 可 认 为 在 任 意 时刻 是 一 随机 变 量 即
、 。 ， 日， ，“ ，
，

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均 为 随 机过程 通 常 认 为 和 具 有无 后 效 性 性质
， 、 。 一
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而 且认 为 是连 续 的 是 不 连续 的 证 明 了 每 个连 续 的
，
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过 程 即 扩 散过 程 是 非连 续 过程 的极 限分 布 故 我 们 可 合 理 地 把 作 为连 续 过
。 ， ， 、 。 ，

程来处理 在这些假 设下 均为扩散过 程 显然 两维随机过程

， ， 。

也 是 扩 散过 程 它 表示 了 植物 种群密 度 与 其 个体 间 关 系 的随 机 变化 过
。 。

程 下 面 我们 建 立 所 满 足 的方 程
，， ，
夕， 夕
，， ， ， ， ， ，

设 夕 夕 则 函数
。 ， ，

为 的 分 布 函数 显然 植 物 种 群 中个体 大 小 为 负值 的 概 率 为 零 即
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， ，

同样 植物 种群 密 度 为 负值 的 概率 为零 即
 贵 州 科 学 一 年 第 期

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， ，

另外 植 物 个 体 的大 小 和 种 群 密 度受 其 遗 传 基 因 及 环 境 的 控 制 个 体 只 能长 到 一 定 的
，

大 小 水平 不 可 能 无 限 制 地 增 大 而 种 群 密 度 也 只 能 达 到 一 定 的水 平 过 密 的种 群 其 个 体 将
。 ，

发 生死 亡 故在 某 时 刻 种 群 个 体 大 小及 密 度 是 有 限的 概率 为 即
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为 建立 能 描 述 和 相 互 关 系的模 型 我们 先 证 明 下 式 成 立
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一
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。

式中 是状 态空 间
， ，
二
证明 设 是这样 一个随机事件 在条件 设 为 事件 下
， ， ， 。

夕 少 设为 事 件 即
， ，

设 是 这 样 一 个 随 机 事件 在 条 件 发 生 的 的 情 况 下 在 时 刻 时种 群 密 度及 其 个 体
， 。 ，

大 小达 到 任 何 状 态 们 即 在状 态空 间 中取 任 何值 显 然 是一个必然
， ， ，
尸 二
随机 事 件 故 实际 上 表示 的值 落 在 以 为 座 标 的平 面 上 值域
内 ‘或 状 态 空 间 ’ 的事件 将 通 分成 若 干 小 的事 件 ’ 。
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，

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是 时 发 生 的事 件 而 因
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，
存在 连续 下 面 建 立 植 物 种 群 个 体 与其 密
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。

度 关 系 满 足 的 随 机 微 分方 程
由 式
 王 季槐 等 植 物 种 群 动态 的 随机过 程 模 型

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， ，， 。

式中 为 的状 态 空 间 瓦 是一个 以 为 中心 以 占 为 半 径 的 圆域
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， 。 ， ，

首先 我们 来看 式 的第 一 项 植 物 种群 的 生长 量 可 以 很 小 而 其密
， ，

度的变 化 可 以为零 在 很 短 的 时 间 内 任 一 株 植 物不 可 能马 上 死 亡 植物 种 群 也 不 可 能 马 上
只 要 △‘ 充 分 小 植物 个 体 的 增 长 量 凡和 植 物
， ， ，

繁殖 出 新 的 植 株 因此 对任意 的 占
、 ， ，

种 群 密 度 的变 化 量 的 平方 和 将 一 定 小 于 扩 故 植物 个 体 的增 长 量 代和 植物 种 群 密 度
’ · ，

的变 化 量 的平 方 和 大 于 占 的 概 率 为 零 因此 得
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第 二 步我 们 来 看 式 的第二 项 将 权 在 处用 台 劳 公 式
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假设 下 面 的极 限
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 贵 州 科 学 年 第 期

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。

式 是 植 物 种 群 个 体 与其 密 度 关 系 满 足 的随 机 微 分 方 程

讨 论 及 结语
， 。 ，

在 建 立 本 文 中 的 随 机 过 程模 型 时 我 们 假 设 随 机 过 程 具有 性质 但是
’“ ，

己 有 的研 究 表 明 某 些 植 物 在 生 长 发 育 的 初 期 如 果 受 到 环 境 的胁 迫 尽管在 其 生 长 后 期
， 、 、

由于 环 境 条 件 的 改 善 其生长 外观 状 态 如植物 高度 直径 叶面 积 指 数 等 均 与 在 生 长 初 期
， 。

未受 到环 境 胁 迫 的 那 些 同 种 植 物 相 似 但 是 最 终 的 生 物物 质 积 累 却 明 显 减 少 这种现象在
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口 ’， 。 ，

农学上称 为 惯性 惯性 实 际 上 是 植 物 生 长 的 状 态 与 历 史有 关 的 一 种 性 质 据此
。

能 否 说这 类 植 物 的增 长 过 程 不 满 足 我们认 为不能 这是因为 选择作为 性质呢

口 ，

的状 态 的 植 物 特 征 不 当之 故 植 物在 生 长 初 期 受 到环 境 胁 迫 往 往 给 繁 殖 器 官 造 成 了
， ，

严 重 的损 害 例 如 小 麦在其 分 孽 摹受 到 干 旱 胁 迫 通 过 解 剖 分析 可 发 现 其 穗 分 化 受 到 严 重
， ， 。 ，

影响 造 成 最 终 小穗 数 和 穗粒 数显 著 减 少 直 接 造 成 最后 的 总 生 物 量 减 少 因此 在确定
，

随 机 过 程 的 状 态 时 要 以 能 反 映 历 史条 件 变 化 对 其 各 阶 段 生 长 产 生 的 影 响 的 性 状 为 主 以外
， ， 。

观性状 为辅 如 小 麦 以繁殖 器 官 的 变 化 为 主 外观指标为辅

， ， 的 确 定 及 对 方程
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限 于 篇 幅 模 型参 数 奸 的分析 我
。

们 将 在 另 文 中讨 论

参 考 文 献

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 王 季槐 等 植 物 种 群 动态 的 随机 过 程 模 型

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王季槐等 作 物 适 宜度 模 型及 其应 用 生 态 学报 一

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西罗坚科 农 业 生 态 系统 的 水 一 热 状 况 的 数 学 模 型 北京 气象 出版 社