των ζώων 46
Η αναπαραγωγή
Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ
46.1 Στο ζωικό βασίλειο συμβαίνει τόσο αφυλετική
όσο και φυλετική αναπαραγωγή
46.2 Η γονιμοποίηση βασίζεται σε μηχανισμούς που
φέρνουν σε επαφή σπερματοζωάρια και ωάρια
του ίδιου είδους
46.3 Τα αναπαραγωγικά όργανα παράγουν και
μεταφέρουν τους γαμέτες
46.4 Ο χρονισμός και το πρότυπο της μείωσης στα
θηλαστικά διαφέρει από φύλο σε φύλο
46.5 Η αναπαραγωγή των θηλαστικών ρυθμίζεται
από την αλληλεπίδραση μεταξύ τροπικών και
φυλετικών ορμονών
46.6 Στα πλακουντοφόρα θηλαστικά, το έμβρυο
αναπτύσσεται πλήρως μέσα στη μήτρα της
μητέρας
Ε Π Ι Σ Κ Ο Π Η Σ Η
Ζευγαρώνοντας με σκοπό τη
φυλετική αναπαραγωγή
Ο
ι δύο γεωσκώληκες (του γένους Lumbricus) στην
Εικόνα 46.1 βρίσκονται σε σύζευξη. Αν δεν τους
ενοχλήσει κανείς, θα μείνουν στην επιφάνεια του
εδάφους, ενωμένοι έτσι, επί αρκετές ώρες, στη διάρκεια
των οποίων θα λάβει χώρα μεταφορά σπερματοζωαρίων
και γονιμοποίηση ωαρίων. Λίγες εβδομάδες αργότερα, η
φυλετική αναπαραγωγή θα έχει ολοκληρωθεί – θα εκκο-
λαφθούν νέα άτομα. Ωστόσο, ποιος από τους δύο γονείς
θα είναι η μητέρα; Η απάντηση είναι απλή, αν και πιθα-
νότατα απροσδόκητη: και οι δύο.
Ως άνθρωποι, σκεφτόμαστε συνήθως την αναπαραγω-
γή ως ζευγάρωμα μεταξύ αρσενικών και θηλυκών ατόμων
και ως σύντηξη σπερματοζωαρίων και ωαρίων. Στην
 Εικόνα 46.1 Πώς γίνεται κάθε ένας από αυτούς τους
γεωσκώληκες να είναι ταυτοχρόνως και αρσενικός και θηλυκός;
πραγματικότητα, όμως, η αναπαραγωγή των ζώων μπορει
να λάβει πολλές και ποικίλες μορφές. Σε ορισμένα είδη, τα
άτομα αλλάζουν φύλο κατά τη διάρκεια της ζωής τους,
ενώ σε άλλα, όπως στους γεωσκώληκες, ένα άτομο είναι
ταυτόχρονα και αρσενικό και θηλυκό. Υπάρχουν ζώα που
είναι σε θέση να γονιμοποιήσουν μόνα τους τα ωάριά
τους, καθώς και άλλα που μπορούν να αναπαραχθούν χω-
ρίς καμιά μορφή σεξουαλικής επαφής. Για ορισμένα είδη,
όπως είναι οι μέλισσες, η αναπαραγωγή περιορίζεται σε
λίγα μόνο άτομα ενός μεγάλου πληθυσμού.
Οι πολλές εκδοχές της μορφής και της λειτουργίας των
ζώων που μελετήσαμε στα προηγούμενα κεφάλαια μπορούν
να θεωρηθούν, σε ευρύτερο πλαίσιο, ως προσαρμογές που
συμβάλλουν στην αναπαραγωγική επιτυχία. Τα άτομα εί-
ναι παροδικά. Ένας πληθυσμός υπερβαίνει την πεπερασμέ-
νη διάρκεια ζωής των μελών του μόνο μέσω της αναπαρα-
γωγής, της δημιουργίας νέων ατόμων από υπάρχοντα άτο-
μα. Σε αυτό το κεφάλαιο θα συγκρίνουμε τους ποικίλους
αναπαραγωγικούς μηχανισμούς που έχουν προκύψει μέσω
της εξέλιξης στο ζωικό βασίλειο. Κατόπιν θα εξετάσουμε
διάφορες λεπτομέρειες της αναπαραγωγής στα θηλαστικά,
ιδιαίτερα στον άνθρωπο. Αφήνοντας τις κυτταρικές και μο-
ριακές λεπτομέρειες της εμβρυϊκής ανάπτυξης για το επό-
μενο κεφάλαιο, θα επικεντρωθούμε εδώ στη φυσιολογία της
αναπαραγωγής, ιδίως από την πλευρά των γονέων.
Τ Μ Η Μ Α 46.1
Στο ζωικό βασίλειο συμβαίνει τόσο
αφυλετική όσο και φυλετική
αναπαραγωγή
Δύο είναι οι κύριοι τρόποι αναπαραγωγής στο ζωικό βασί-
λειο: η φυλετική και η αφυλετική αναπαραγωγή. Κατά τη
1
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 565
φυλετική αναπαραγωγή, η σύντηξη δύο απλοειδών γα-
μετών σχηματίζει ένα διπλοειδές κύτταρο, το ζυγωτό. Το
ζώο που θα προκύψει από το ζυγωτό μπορεί με τη σειρά
του να παραγάγει γαμέτες με τη διεργασία της μείωσης (βλ.
Εικόνα 13.8). Ο θηλυκός γαμέτης, το ωάριο, είναι ένα με-
γάλο, μη κινητικό κύτταρο. Ο αρσενικός γαμέτης, το σπερ-
ματοζωάριο, είναι συνήθως ένα πολύ μικρότερο κύτταρο
με ικανότητα κίνησης. Αφυλετική αναπαραγωγή είναι η
παραγωγή νέων ατόμων χωρίς να έχει προηγηθεί σύντηξη
ωαρίου και σπερματοζωαρίου. Στα περισσότερα ζώα που
αναπαράγονται αφυλετικά, η αναπαραγωγή βασίζεται εξ
ολοκλήρου στη μιτωτική κυτταρική διαίρεση.
Μηχανισμοί αφυλετικής αναπαραγωγής
Στα ασπόνδυλα απαντούν ποικίλες μορφές αφυλετικής
αναπαραγωγής. Πολλά ασπόνδυλα μπορούν να αναπα-
ραχθούν αφυλετικά μέσω διχοτόμησης, δηλαδή χωρι-
σμού του γονικού οργανισμού σε δύο άτομα του ίδιου πε-
ρίπου μεγέθους (Εικόνα 46.2). Μια άλλη συνήθης μορφή
αφυλετικής αναπαραγωγής στα ασπόνδυλα είναι η εκ-
βλάστηση, κατά την οποία τα νέα άτομα προκύπτουν από
προεκβολές των υπαρχόντων ατόμων. Λόγου χάρη, σε
ορισμένα είδη κοραλλιών και ύδρας, τα νέα άτομα ανα-
πτύσσονται από το σώμα του γονέα (βλ. Εικόνα 13.2). Τα
πετροκοράλλια, το μήκος των οποίων μπορεί να ξεπερά-
σει το 1 m, είναι αποικίες κνιδοζώων αποτελούμενες από
αρκετές χιλιάδες άτομα ενωμένα μεταξύ τους. Σε μια άλ-
λη μορφή αφυλετικής αναπαραγωγής, μερικά ασπόνδυλα,
μεταξύ των οποίων και ορισμένοι σπόγγοι, απελευθερώ-
νουν ομάδες εξειδικευμένων κυττάρων, από τα οποία μπο-
ρούν να προκύψουν νέα άτομα.
Μια διεργασία αφυλετικής αναπαραγωγής σε δύο στά-
δια περιλαμβάνει την κατάτμηση του σώματος σε αρκετά
τμήματα και κατόπιν την αναγέννηση, δηλαδή την εκ νέ-
 Εικόνα 46.2 Αφυλετική αναπαραγωγή μιας θαλάσσιας
ανεμώνας (Anthopleura elegantissima). Το άτομο που βλέπουμε
στο κέντρο της φωτογραφίας αναπαράγεται με διχοτόμηση, έναν
τύπο αφυλετικής αναπαραγωγής. Το γονικό άτομο θα διαιρεθεί
περίπου στη μέση και θα σχηματιστούν δύο μικρότερα άτομα. Κάθε
απόγονος θα αποτελεί γενετικό αντίγραφο του γονέα.
566 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
ου ανάπτυξη των τμημάτων του σώματος που έχουν χα-
θεί. Αν αναπτυχθεί πάνω από ένα τέτοιο τμήμα, σε σημείο
ώστε να προκύψει ένα πλήρες ζώο, τελικό αποτέλεσμα εί-
ναι η αναπαραγωγή: στους θαλάσσιους αστερίες του γέ-
νους Linckia, ένας βραχίονας που θα αποσπαστεί από το
σώμα τους μπορεί να δώσει, με αναγέννηση, ολόκληρο
αστερία. (Πολλά άλλα είδη αστερία είναι ικανά να ανα-
γεννήσουν έναν βραχίονα που έχει χαθεί, όμως δεν δημι-
ουργούν νέα άτομα με αναγέννηση.) Με κατάτμηση και
αναγέννηση αναπαράγονται πολλοί σπόγγοι, κνιδόζωα,
πολύχαιτοι και ασκίδια.
Σε μια άλλη μορφή αφυλετικής αναπαραγωγής, την
παρθενογένεση, τα ωάρια αναπτύσσονται χωρίς να έχουν
γονιμοποιηθεί. Οι απόγονοι της παρθενογένεσης μπορεί να
είναι είτε απλοειδείς είτε διπλοειδείς. Αν είναι απλοειδείς,
αναπτύσσονται προς ενήλικα άτομα που παράγουν ωάρια
ή σπερματοζώαρια χωρίς μείωση. Αναπαραγωγή μέσω παρ-
θενογένεσης συμβαίνει σε ορισμένα είδη μέλισσας, σφή-
κας και μυρμηγκιών. Στην περίπτωση της κοινής μελιτο-
φόρου μέλισσας, τα αρσενικά άτομα (κηφήνες) είναι γόνι-
μα απλοειδή ενήλικα άτομα που προκύπτουν μέσω παρθε-
νογένεσης. Οι θηλυκές μέλισσες, αντίθετα, τόσο οι στείρες
εργάτριες όσο και οι γόνιμες βασίλισσες, είναι διπλοειδή
ενήλικα άτομα που προκύπτουν από γονιμοποιημένα ωά-
ρια. Στα σπονδυλωτά, η παρθενογένεση παρατηρείται με
συχνότητα περίπου 1 ανά 1.000 είδη. Σχετικά παραδείγμα-
τα που ανακαλύφθηκαν πρόσφατα είναι ο δράκος του Κό-
μοντο και ένα είδος σφυροκέφαλου καρχαρία. Και στις δύο
περιπτώσεις, οι υπεύθυνοι των ζωολογικών κήπων που φι-
λοξενούσαν τα συγκεκριμένα ζώα, διαπίστωσαν με έκπλη-
ξη ότι τα παραπάνω ζώα είχαν αναπαραχθεί παρθενογενε-
τικά, σε περιπτώσεις που τα θηλυκά άτομα είχαν μείνει μα-
κριά από αρσενικά άτομα του είδους τους.
Φυλετική αναπαραγωγή: ένα εξελικτικό
αίνιγμα
Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί αναπαράγονται στη συντρι-
πτική τους πλειονότητα φυλετικά. Η φυλετική αναπαρα-
γωγή θα πρέπει να αυξάνει την αναπαραγωγική επιτυχία ή
την ικανότητα επιβίωσης, διαφορετικά θα εξαφανιζόταν
γρήγορα. Θα καταλάβουμε το γιατί αν φανταστούμε έναν
πληθυσμό ζώων στον οποίο τα μισά θηλυκά άτομα αναπα-
ράγονται φυλετικά και τα άλλα μισά αφυλετικά (Εικόνα
46.3). Ας θεωρήσουμε ότι ο αριθμός απογόνων ανά θηλυ-
κό άτομο είναι σταθερός, σε αυτή την περίπτωση ίσος με
δύο. Και οι δύο απόγονοι ενός αφυλετικά αναπαραγόμενου
θηλυκού θα ήταν θηλυκά άτομα, ικανά να γεννήσουν και
άλλα αναπαραγόμενα θηλυκά. Αντιθέτως, οι μισοί από τους
απόγονους του φυλετικά αναπαραγόμενου θηλυκού θα
ήταν αρσενικοί. Επειδή η φυλετική αναπαραγωγή απαιτεί
ένα αρσενικό και ένα θηλυκό άτομο, ο αριθμός των απο-
γόνων θα παρέμενε ίδιος σε κάθε γενιά. Επομένως, η αφυ-
λετική κατάσταση αυξάνει το μέγεθος του πληθυσμού σε
κάθε γενεά. Ωστόσο, παρά το «διπλό» αυτό κόστος, η φυ-
2
 Αφυλετική αναπαραγωγή Φυλετική αναπαραγωγή την εναλλαγή των εποχών. Με αυ-
Θηλυκό Γενεά 1 τό τον τρόπο τα ζώα εξοικονομούν
Θηλυκό
πόρους, καθώς αναπαράγονται μό-
νο όταν έχουν στη διάθεσή τους
Γενεά 2 επαρκείς πηγές ή αποθέματα ενέρ-
Αρσενικό γειας και όταν οι περιβαλλοντικές
συνθήκες ευνοούν την επιβίωση
Γενεά 3
των απογόνων τους. Λόγου χάρη,
ο αναπαραγωγικός κύκλος των θη-
λυκών προβάτων διαρκεί 15-17
ημέρες. Η ωοθυλακιορρηξία, ή
Γενεά 4 ωορρηξία, δηλαδή η απελευθέρω-
ση ώριμων ωαρίων, συμβαίνει στο
 Εικόνα 46.3 Το «αναπαραγωγικό μειονέκτημα» της φυλετικής αναπαραγωγής. Σε αυτά μέσο κάθε κύκλου. Οι αναπαρα-
τα διαγράμματα συγκρίνεται ο αριθμός των θηλυκών (μπλε κύκλοι) που γεννιούνται, μέσα σε γωγικοί κύκλοι των θηλυκών προ-
τέσσερεις γενεές, κατά την αφυλετική και τη φυλετική αναπαραγωγή, θεωρώντας ότι κάθε
βάτων εμφανίζονται συνήθως μό-
θηλυκό άτομο αφήνει δύο απογόνους. Ο αφυλετικά αναπαραγόμενος πληθυσμός γρήγορα
αποκτά περισσότερα μέλη απ’ ό,τι ο φυλετικά αναπαραγόμενος.  νο το φθινόπωρο και στις αρχές
του χειμώνα, και η διάρκεια της
ενδεχόμενης εγκυμοσύνης είναι
λετική αναπαραγωγή διατηρείται ακόμη και σε είδη ζώων πέντε μήνες. Έτσι, τα περισσότερα μικρά γεννιούνται στις
που μπορούν να αναπαράγονται και αφυλετικά. αρχές της άνοιξης, όταν οι προοπτικές επιβίωσής τους εί-
Τι πλεονέκτημα παρέχει, λοιπόν, η φυλετική αναπα- ναι βέλτιστες. Ακόμη και σε σχετικά αμετάβλητα περι-
ραγωγή; Σε αυτό το ερώτημα δεν έχει δοθεί ακόμη ορι- βάλλοντα, όπως είναι οι τροπικές ζώνες ή οι ωκεανοί, τα
στική απάντηση. Οι περισσότερες σχετικές υποθέσεις επι- ζώα γενικά αναπαράγονται μόνο σε συγκεκριμένες περιό-
κεντρώνονται στους μοναδικούς συνδυασμούς γονικών δους του έτους. Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι ελέγχονται
γονιδίων που προκύπτουν κατά τον μειωτικό ανασυνδυα- από ορμόνες, που ρυθμίζονται με τη σειρά τους από περι-
σμό και τη γονιμοποίηση. Η φυλετική αναπαραγωγή δη- βαλλοντικά σήματα. Συνήθη περιβαλλοντικά σήματα είναι
μιουργεί απογόνους με ποικιλία φαινοτύπων. Το γεγονός οι μεταβολές στη διάρκεια της ημέρας, η εποχική θερμο-
αυτό μπορεί να αυξήσει την αναπαραγωγική επιτυχία των κρασία, οι βροχοπτώσεις και οι κύκλοι της σελήνης.
γονέων όταν μεταβάλλονται σχετικά γρήγορα διάφοροι Τα ζώα μπορεί είτε να αναπαράγονται αποκλειστικά
περιβαλλοντικοί παράγοντες, όπως τα παθογόνα. Αντίθε- μέσω αφυλετικής ή φυλετικής αναπαραγωγής, είτε να
τα, η αφυλετική αναπαραγωγή θεωρείται ότι προσφέρει εναλλάσσουν τους δύο τρόπους αναπαραγωγής. Στις αφί-
μεγαλύτερο πλεονέκτημα σε σταθερά, ευνοϊκά περιβάλ- δες, τα τροχόζωα και τα κλαδοκεραιωτά (γένος Daphnia),
λοντα, διότι διαιωνίζει με πιστότητα και ακρίβεια επιτυ- τα θηλυκά άτομα μπορούν να παράγουν ωάρια δύο δια-
χημένους γονοτύπους. φορετικών τύπων. Ο ένας απαιτεί γονιμοποίηση για να
Οι μοναδικοί συνδυασμοί αλληλομόρφων γονιδίων αναπτυχθεί, ενώ ο άλλος αναπτύσσεται με παρθενογένεση
που προκύπτουν με τη φυλετική αναπαραγωγή μπορεί να και δεν χρειάζεται γονιμοποίηση. Στην περίπτωση της Da-
συνιστούν πλεονέκτημα για πολλούς λόγους. Ένας είναι phnia, η μετάβαση από τη φυλετική στην αφυλετική ανα-
ότι οι συνδυασμοί που οφείλονται σε ανασυνδυασμό μπο- παραγωγή συνδέεται συχνά με την εποχή. Η αφυλετική
ρούν να επιταχύνουν την προσαρμογή του είδους στις με- αναπαραγωγή προτιμάται όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊ-
ταβολές του περιβάλλοντός του. Παρ’ ότι η παραπάνω κές, ενώ η φυλετική αναπαραγωγή συμβαίνει σε περιό-
ιδέα φαίνεται απλή και ευνόητη, το θεωρητικό πλεονέ- δους περιβαλλοντικού στρες.
κτημα είναι σημαντικό μόνο εφόσον το ποσοστό ωφέλι- Αρκετά είδη ψαριών, αμφιβίων και ερπετών αναπαρά-
μων μεταλλάξεων είναι υψηλό και το μέγεθος του πληθυ- γονται αποκλειστικά μέσω μιας σύνθετης μορφής παρθε-
σμού μικρό. Μια άλλη ιδέα είναι ότι η ανακατανομή των νογένεσης που περιλαμβάνει τον διπλασιασμό των χρωμο-
αλληλομόρφων κατά τη φυλετική αναπαραγωγή μπορεί σωμάτων ύστερα από μείωση, με αποτέλεσμα την παρα-
να επιτρέψει σε έναν πληθυσμό να απαλλαγεί πολύ ταχύ- γωγή διπλοειδών απογόνων. Λόγου χάρη, περίπου 15 είδη
τερα από επιβλαβή αλληλόμορφα που ενδεχομένως φέρει. σαύρας του γένους Aspidoscelis αναπαράγονται αποκλει-
Πειράματα για τη δοκιμή αυτών και άλλων υποθέσεων γί- στικά με παρθενογένεση. Στα είδη αυτά δεν υπάρχουν αρ-
νονται αυτή τη στιγμή σε πολλά εργαστήρια. σενικά άτομα, όμως εφαρμόζονται οι συμπεριφορές ερω-
τοτροπίας και ζευγαρώματος που τυπικά απαντούν στα φυ-
λετικώς αναπαραγόμενα μέλη του γένους. Την περίοδο του
Αναπαραγωγικοί κύκλοι και πρότυπα ζευγαρώματος, ένα θηλυκό άτομο σε κάθε ζεύγος μιμείται
την αναπαραγωγική συμπεριφορά του αρσενικού (Εικόνα
Η αναπαραγωγική δραστηριότητα των περισσότερων 46.4α). Οι ρόλοι εναλλάσσονται δύο με τρεις φορές σε κά-
ζώων εμφανίζει κύκλους, οι οποίοι συχνά σχετίζονται με θε περίοδο (Εικόνα 46.4β). Ένα άτομο υιοθετεί τη συμπε-
3
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 567

(α) Και οι δύο σαύρες της φωτογραφίας είναι θηλυκά άτομα του είδους A.
uniparens. Εκείνη που βρίσκεται από πάνω παίζει τον ρόλο του
αρσενικού. Κατά την περίοδο αναπαραγωγής, τα άτομα αλλάζουν
φυλετικούς ρόλους κάθε 2-3 εβδομάδες.
ωοθήκης
Μέγεθος
Ωοθυλακιορρηξία Ωοθυλακιορρηξία
Οιστραδιόλη Προγεστερόνη
Ορμονικά
επίπεδα
Χρόνος
Συμπεριφορά
Θηλυκού Αρσενικού Θηλυκού Αρσενικού
(β) Η σεξουαλική συμπεριφορά στις σαύρες A. uniparens συνδέεται με
τον κύκλο της ωοθυλακιορρηξίας και διαμεσολαβείται από φυλετικές
ορμόνες. Όταν τα επίπεδα οιστραδιόλης στο αίμα αυξάνονται, οι
ωοθήκες μεγαλώνουν και η σαύρα συμπεριφέρεται ως θηλυκό. Μετά
την ωοθυλακιορρηξία, τα επίπεδα οιστραδιόλης πέφτουν απότομα
και τα επίπεδα προγεστερόνης αυξάνονται. Αυτά τα ορμονικά επίπε-
δα συσχετίζονται με συμπεριφορά όμοια με μιας αρσενικής σαύρας.
 Εικόνα 46.4 Φυλετική συμπεριφορά στις παρθενογενετικές
σαύρες. Η σαύρα Aspidoscelis uniparens, ένα είδος που ζει σε ερή -
μους και λειμώνες, περιλαμβάνει μόνο θηλυκά άτομα. Αυτά τα
ερπετά αναπαράγονται με παρθενογένεση, δηλαδή με την ανάπτυ -
ξη μη γονιμοποιημένων ωαρίων. Παρ’ όλα αυτά, η ωοθυλακιορρηξία
είναι αποτέλεσμα αναπαραγωγικής συμπεριφοράς.  ναι εδραία ζώα και απλώς απελευθερώνουν τους γαμέτες
ριφορά του θηλυκού πριν την ωοθυλακιορρηξία, όταν τα
επίπεδα της θηλυκής ορμόνης οιστραδιόλης είναι υψηλά,
κατόπιν αποκτά συμπεριφορά όμοια με εκείνη των αρσενι-
κών, όταν μετά την ωοθυλακιορρηξία τα επίπεδα προγε-
στερόνης βρίσκονται στη μέγιστη τιμή τους. Η ωοθυλα-
κιορρηξία είναι πιθανότερο να συμβεί αν το άτομο έρθει σε
σύζευξη κατά το κρίσιμο διάστημα του ορμονικού του κύ-
κλου. Οι σαύρες που βρίσκονται σε απομόνωση γεννούν
λιγότερα αυγά από εκείνες που εκτελούν τις κινήσεις της
σεξουαλικής επαφής. Προφανώς, αυτές οι παρθενογενετι-
κές σαύρες εξελίχθηκαν από είδη με δύο φύλα και χρει-
άζονται ακόμη ορισμένα σεξουαλικά ερεθίσματα για να με-
γιστοποιήσουν την αναπαραγωγική τους επιτυχία.
Η φυλετική αναπαραγωγή που περιλαμβάνει επαφή με-
ταξύ μελών του αντίθετου φύλου δημιουργεί πρόβλημα
568 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
στα εδραία ζώα, όπως τα θυσανόποδα, στα ζώα που ζουν σε
στοές μέσα στο έδαφος, όπως τα χτένια, και σε κάποια πα-
ράσιτα, όπως τους ταινιοσκώληκες. Μια λύση που δόθηκε
εξελικτικά στο συγκεκριμένο πρόβλημα είναι ο ερμαφρο-
διτισμός, κατά τον οποίο κάθε άτομο διαθέτει τόσο το αρ-
σενικό όσο και το θηλυκό αναπαραγωγικό σύστημα (ο όρος
ερμαφρόδιτος προέρχεται από τα ονόματα των θεών Ερμή
και Αφροδίτης). Επειδή κάθε ερμαφρόδιτο άτομο αναπα-
ράγεται τόσο ως αρσενικό όσο και ως θηλυκό, η σύζευξη
μπορεί να γίνει ανάμεσα σε δύο οποιαδήποτε άτομα. Κάθε
ζώο δίνει και λαμβάνει σπερματοζωάρια κατά τη σύζευξη,
όπως στην περίπτωση των γεωσκώληκων της Εικόνας 46.1.
Σε ορισμένα είδη, μάλιστα, τα ερμαφρόδιτα άτομα μπο-
ρούν και να αυτογονιμοποιηθούν.
Ένα άλλο αναπαραγωγικό πρότυπο είναι η αναστροφή
φύλου, στην οποία ένα άτομο αλλάζει φύλο κατά τη διάρ-
κεια της ζωής του. Το Thalassoma bifasciatum, είδος ψαρι-
ού που ζει σε κοραλλιογενείς υφάλους, αποτελεί ένα καλά
μελετημένο σχετικό παράδειγμα. Αυτά τα ψάρια ζουν σε
ομάδες-«χαρέμια» αποτελούμενες από ένα αρσενικό άτομο
και πολλά θηλυκά. Όταν το αρσενικό πεθάνει, το μεγαλύτε-
ρο σε μέγεθος (συνήθως και σε ηλικία) θηλυκό μετατρέπε-
ται στο νέο αρσενικό. Μέσα σε μία εβδομάδα, το μεταμορ-
φωμένο άτομο παράγει σπερματοζωάρια αντί για ωάρια.
Επειδή το αρσενικό προστατεύει το «χαρέμι» από τους ει-
σβολείς, το μεγαλύτερο μέγεθος μπορεί να έχει μεγαλύτερη
σημασία για τα αρσενικά άτομα από ό,τι για τα θηλυκά,
όσον αφορά την εξασφάλιση της αναπαραγωγικής επιτυχίας.
Ορισμένα είδη στρειδιών αποτελούν παράδειγμα ανα-
στροφής φύλου από το αρσενικό στο θηλυκό. Αυτά τα είδη
αναπαράγονται ως αρσενικά και κατόπιν αλλάζουν φύλο,
ώστε να μετατραπούν σε θηλυκά όταν έχουν αποκτήσει το
μεγαλύτερο μέγεθός τους. Επειδή ο αριθμός των παραγό-
μενων γαμετών εν γένει αυξάνεται με το μέγεθος του σώ-
ματος πολύ περισσότερο στα θηλυκά άτομα απ’ ό,τι στα αρ-
σενικά, η αναστροφή του φύλου προς αυτή την κατεύθυν-
ση μεγιστοποιεί την παραγωγή γαμετών. Αυτό οδηγεί σε αύ-
ξηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας: επειδή τα στρείδια εί-
τους στο νερό που τα περιβάλλει, όσο περισσότερους γα-
μέτες παράγουν τόσο περισσότερους απογόνους αποκτούν.
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.1
1. Συγκρίνετε τα αποτελέσματα της αφυλετικής και της
φυλετικής αναπαραγωγής.
2. Η παρθενογένεση είναι η συνηθέστερη μορφή αφυ-
λετικής αναπαραγωγής σε ζώα που, όταν δεν την
εφαρμόζουν, αναπαράγονται φυλετικά. Ποιο χαρα-
κτηριστικό της παρθενογένεσης μπορεί να ευθύνε-
ται γι’ αυτό το γεγονός;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Είναι πανομοιότυποι προς
τον γονέα τους οι απόγονοι ενός ερμαφρόδιτου ατό-
μου που αυτογονιμοποιείται; Εξηγήστε.
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
4
 Τ Μ Η Μ Α 46.2
Η γονιμοποίηση βασίζεται σε
μηχανισμούς που φέρνουν σε επαφή
σπερματοζωάρια και ωάρια του
ίδιου είδους
Η γονιμοποίηση –δηλαδή η ένωση του σπερματοζωαρίου
με το ωάριο– μπορεί να είναι είτε εξωτερική είτε εσωτερι-
κή. Στα είδη που αναπαράγονται με εξωτερική γονιμο-
ποίηση, το θηλυκό απελευθερώνει ωάρια στο περιβάλλον,
όπου κατόπιν τα γονιμοποιεί το αρσενικό. Άλλα είδη ανα-
παράγονται με εσωτερική γονιμοποίηση: τα σπερματο-
ζωάρια αποτίθενται μέσα ή κοντά στο αναπαραγωγικό σύ-
στημα του θηλυκού, και η γονιμοποίηση λαμβάνει χώρα
στο εσωτερικό του. (Οι κυτταρικές και μοριακές λεπτομέ-
ρειες της γονιμοποίησης θα εξεταστούν στο Κεφάλαιο 47.)
Η εξωτερική γονιμοποίηση απαιτεί σχεδόν πάντα
υγρό περιβάλλον, τόσο για να αποτραπεί η ξήρανση των
γαμετών όσο και για να μπορούν τα σπερματοζωάρια να
κολυμπήσουν προς τα ωάρια. Πολλά υδρόβια ασπόνδυ-
λα απλώς απελευθερώνουν τα ωάρια και τα σπερματο-
ζωάριά τους στο περιβάλλον, και η γονιμοποίηση γίνεται
χωρίς σωματική επαφή των γονέων. Ωστόσο, ο μεταξύ
τους χρονισμός είναι κρίσιμος, ώστε να διασφαλιστεί ότι
τα ώριμα σπερματοζωάρια και ωάρια θα συναντηθούν
μεταξύ τους.
Σε κάποια είδη με εξωτερική γονιμοποίηση, τα άτομα
συγκεντρώνονται στην ίδια περιοχή και απελευθερώνουν
μαζικά και ταυτόχρονα τους γαμέτες τους στο νερό. Σε
Ωάρια
 Εικόνα 46.5 Εξωτερική γονιμοποίηση. Πολλά αμφίβια αναπα -
ράγονται με εξωτερική γονιμοποίηση. Τα περισσότερα είδη υιοθε -
τούν συμπεριφορικές προσαρμογές που διασφαλίζουν το ότι ένα
αρσενικό θα είναι παρόν τη στιγμή που το θηλυκό απελευθερώνει
τα ωάριά του. Εδώ, ένα θηλυκό (κάτω) έχει απελευθερώσει μια μάζα
ωαρίων αποκρινόμενο στον σφικτό εναγκαλισμό του αρσενικού.
Την ίδια ακριβώς στιγμή, το αρσενικό απελευθέρωσε τα
σπερματοζωά ριά του (δεν φαίνονται στην εικόνα). Κατά τη λήψη
της φωτογρα φίας, η εξωτερική γονιμοποίηση είχε ήδη λάβει χώρα
μέσα στο νερό.  τος και τις φερομόνες.)
ορισμένες περιπτώσεις, τα χημικά σήματα που παράγει
ένα άτομο κατά την απελευθέρωση των γαμετών του επά-
γουν την απελευθέρωση γαμετών σε άλλα άτομα. Σε άλ-
λες περιπτώσεις, περιβαλλοντικά σήματα, όπως η θερμο-
κρασία ή το μήκος της ημέρας, κάνουν έναν ολόκληρο
πληθυσμό να απελευθερώσει ταυτοχρόνως τους γαμέτες
του. Λόγου χάρη, ο πολύχαιτος Palola viridis, ιθαγενές εί-
δος των κοραλλιογενών υφάλων του Νότιου Ειρηνικού,
χρονίζει την απελευθέρωση των γαμετών του τόσο με την
εποχή όσο και με τον κύκλο της Σελήνης. Τον Οκτώβριο
ή τον Νοέμβριο, όταν η Σελήνη βρίσκεται στο τελευταίο
της τέταρτο, τα άτομα αυτού του είδους χωρίζονται στα
δύο, απελευθερώνοντας τα μεταμερή της ουράς τους, που
είναι γεμάτα σπερματοζωάρια ή ωάρια. Αυτά τα «πακέ-
τα» ανεβαίνουν μέχρι την επιφάνεια του ωκεανού όπου
και διαρρηγνύονται, απελευθερώνοντας τόσο μεγάλο
αριθμό γαμετών ώστε η επιφάνεια της θάλασσας αποκτά
γαλατώδη απόχρωση. Τα σπερματοζωάρια γονιμοποιούν
γρήγορα τα επιπλέοντα ωάρια, και μέσα σε λίγες ώρες η
ετήσια αναπαραγωγική φρενίτιδα του Palola viridis έχει
ολοκληρωθεί.
Στην περίπτωση που η εξωτερική αναπαραγωγή δεν γί-
νεται ταυτοχρόνως σε ολόκληρο τον πληθυσμό, τα άτομα
μπορεί να επιδεικνύουν συγκεκριμένες συμπεριφορές ζευ-
γαρώματος που οδηγούν στη γονιμοποίηση των ωαρίων
του θηλυκού από το αρσενικό (Εικόνα 46.5). Αυτή η συμ-
περιφορά «ερωτοτροπίας» έχει δύο σημαντικά οφέλη: επι-
τρέπει την επιλογή συντρόφου (βλ. Κεφάλαιο 23) και,
προκαλώντας την απελευθέρωση τόσο σπερματοζωαρίων
όσο και ωαρίων, αυξάνει την πιθανότητα επιτυχούς γονι-
μοποίησης.
Η εσωτερική γονιμοποίηση είναι μια προσαρμογή που
επιτρέπει στα σπερματοζωάρια να φθάσουν αποτελεσμα-
τικά στα ωάρια, ακόμη και όταν το περιβάλλον είναι ξη-
ρό. Συνήθως προϋποθέτει μια συμπεριφορά συνεργασίας
που οδηγεί σε σύζευξη, ενώ τα αναπαραγωγικά συστήμα-
τα του αρσενικού και του θηλυκού πρέπει να είναι εξελιγ-
μένα και συμβατά μεταξύ τους. Τα συζευτικά όργανα του
αρσενικού μεταφέρουν τα σπερματοζωάρια, ενώ ο ανα-
παραγωγικός σωλήνας του θηλυκού έχει συχνά δομές κα-
τάλληλες για την αποθήκευση και μεταφορά των σπερμα-
τοζωαρίων στα ώριμα ωάρια.
Με όποιον τρόπο κι αν γίνεται η γονιμοποίηση, τα ζώα
που ζευγαρώνουν μπορεί να κάνουν χρήση φερομονών,
χημικών ουσιών που απελευθερώνονται από έναν οργανι-
σμό και μπορούν να επηρεάσουν τη φυσιολογία ή τη συμ-
περιφορά άλλων ατόμων του ίδιου είδους (βλ. Κεφάλαιο
45). Οι φερομόνες είναι μικρά, πτητικά ή υδατοδιαλυτά
μόρια που διαχέονται στο περιβάλλον και, όπως οι ορμό-
νες, είναι δραστικά σε πολύ μικρές ποσότητες. Πολλές φε-
ρομόνες συμβάλλουν καθοριστική στην προσέλκυση συν-
τρόφου, επιτρέποντας σε ορισμένα θηλυκά έντομα να εν-
τοπίζονται από αρσενικά που απέχουν πάνω από ένα χι-
λιόμετρο, σε ορισμένα είδη. (Στο Κεφάλαιο 51, θα εξετά-
σουμε λεπτομερέστερα τη συμπεριφορά του ζευγαρώμα-
5
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 569
Διασφαλίζοντας την ασφάλεια  μεταμόρφωση και να εξέλθουν, πηδώντας, από το στόμα
των απογόνων  του όταν θα ήταν πια νεαροί βάτραχοι.

Όλα τα είδη παράγουν συνήθως περισσότερους απογό-

νους από όσους μπορούν να επιβιώσουν μέχρι την ηλικία Παραγωγή και διάθεση γαμετών 
αναπαραγωγής. Τα είδη με εξωτερική γονιμοποίηση πα-
ράγουν συνήθως πολύ μεγάλο πλήθος γαμετών, αλλά το Η φυλετική αναπαραγωγή στα ζώα βασίζεται σε σύνολα
ποσοστό των ζυγωτών που επιβιώνει συχνά είναι αρκετά κυττάρων που χρησιμεύουν ως πρόδρομα των ωαρίων και
μικρό. Οι οργανισμοί που εφαρμόζουν εσωτερική γονι- των σπερματοζωαρίων. Η ομάδα των κυττάρων που προ-
μοποίηση παράγουν συνήθως λιγότερα ζυγωτά, τακτική ορίζεται γι’ αυτό τον σκοπό εγκαθιδρύεται συχνά πολύ νω-
που συνδυάζουν με ποικίλους μηχανισμούς παροχής με- ρίς κατά την εμβρυογένεση και παραμένει σε ανενεργό κα-
γαλύτερης προστασίας στα έμβρυα, αλλά και με την γονι- τάσταση για όσο διάστημα αναπτύσσεται ο γενικός μορ-
κή φροντίδα που προσφέρουν στα μικρά. Λόγου χάρη, σε φότυπος. Στη συνέχεια, οι κύκλοι ανάπτυξης και μίτωσης
πολλά είδη χερσαίων ζώων τα εσωτερικώς γονιμοποιού- αυξάνουν, ή πολλαπλασιάζουν, τον αριθμό των κυττάρων
μενα ωάρια εμφανίζουν προσαρμογές που τα προστα- που είναι διαθέσιμα για τη δημιουργία ωαρίων ή των σπερ-
τεύουν από την απώλεια νερού και τη φυσική φθορά κα- ματοζωαρίων.
τά την εξωτερική τους ανάπτυξη. Στην περίπτωση των Τα ζώα χρησιμοποιούν πολλά και ποικίλα αναπαραγω-
πτηνών και άλλων ερπετών, καθώς και στα μονοτρήματα γικά συστήματα τόσο για την παραγωγή των γαμετών από
(ωοτόκα θηλαστικά), τα ζυγωτά συνίστανται σε αυγά με τα πολλαπλασιασμένα πρόδρομα κύτταρα όσο και για να
κέλυφος αποτελούμενο από ασβέστιο και πρωτεΐνες, αλ- καταστήσουν τους γαμέτες διαθέσιμους για γονιμοποίηση.
λά και από μια σειρά εσωτερικών μεμβρανών (βλ. Κεφά- Τα απλούστερα συστήματα δεν περιλαμβάνουν καν δια-
λαιο 34). Αντιθέτως, τα γονιμοποιημένα ωάρια των ψα- κριτές γονάδες, δηλαδή τα όργανα που παράγουν γαμέτες
ριών και των αμφιβίων έχουν μόνο ένα ζελατινώδες περί- στα περισσότερα ζώα. Το σκουλήκι palolo και οι περισ-
βλημα χωρίς εσωτερικές μεμβράνες. σότεροι άλλοι πολύχαιτοι (φύλο Δακτυλιοσκώληκες, An-
Αντί για την έκκριση προστατευτικού κελύφους και nelida) έχουν διαφορετικά φύλα αλλά όχι και διακριτές γο-
τον σχηματισμό αυγού, σε ορισμένα ζώα το έμβρυο δια- νάδες. Τα ωάρια και τα σπερματοζωάριά τους αναπτύσ-
τηρείται, για ορισμένο μέρος της ανάπτυξής του, μέσα σονται από μη διαφοροποιημένα κύτταρα που επενδύουν
στον αναπαραγωγικό σωλήνα του θηλυκού. Τα έμβρυα
των μαρσιποφόρων θηλαστικών, όπως είναι τα καγκουρό
και τα οπόσουμ, περνούν μικρό μόνο διάστημα στη μή-
τρα. Κατόπιν εξέρχονται από αυτήν έρποντας και ολο-
κληρώνουν την εμβρυϊκή τους ανάπτυξη προσαρτημένα
στον μαστικό αδένα, ο οποίος καταλήγει στον μάρσιπο της
μητέρας. Όμως τα έμβρυα των ευθήριων (πλακουντοφό-
ρων) θηλαστικών, όπως είναι ο άνθρωπος, παραμένουν
στη μήτρα καθ’ όλη τη διάρκεια της εμβρυϊκής τους ανά-
πτυξης. Εκεί τρέφονται από την παροχή αίματος της μη-
τέρας μέσω ενός εξειδικευμένου προσωρινού οργάνου,
του πλακούντα. Εσωτερικά ολοκληρώνουν την ανάπτυξή
τους και τα έμβρυα ορισμένων ψαριών και καρχαριών,
παρ’ ότι σε αυτά τα είδη συνήθως δεν υπάρχει κάποια σύν-
δεση μεταξύ εμβρύου και μητέρας ειδικά προορισμένη για
την ανταλλαγή θρεπτικών ουσιών.
Όταν το μικρό ενός αετού βγαίνει από το αυγό του, ή
όταν γεννιέται ένας άνθρωπος, το νεογέννητο δεν έχει
ακόμα την ικανότητα ανεξάρτητης ύπαρξης. Αυτός είναι ο
λόγος που τα ενήλικα πτηνά τρέφουν τα μικρά τους και
τα θηλαστικά θηλάζουν τους απογόνους τους. Η γονική
φροντίδα είναι στην πραγματικότητα πολύ πιο διαδεδο-
μένη απ’ ό,τι θα περίμενε κανείς. Λόγου χάρη, γονική
 Εικόνα 46.6 Γονική φροντίδα σε ένα ασπόνδυλο. Σε σύγκριση
φροντίδα παρέχουν και πολλά είδη ασπόνδυλων (Εικόνα με πολλά άλλα έντομα, τα γιγάντια υδρόβια σκαθάρια του γένους
46.6). Μεταξύ των σπονδυλωτών, οι βάτραχοι του γένους Belostoma παράγουν σχετικά λίγους απογόνους, τους προσφέρουν
Rheobatrachus της Αυστραλίας αποτελούσαν ένα ιδιαίτε- όμως πολύ μεγαλύτερη γονική φροντίδα. Μετά την εσωτερική
ρα σπάνιο παράδειγμα, πριν εξαφανιστούν τη δεκαετία γονιμοποίηση, το θηλυκό κολλάει τα γονιμοποιημένα ωάρια στη
ράχη του αρσενικού (όπως βλέπουμε στη φωτογραφία). Το αρσενικό
του 1980. Κατά την αναπαραγωγή, το θηλυκό μετέφερε τα κουβαλά επί μέρες, ρίχνοντάς τους συχνά νερό με σκοπό την
τους γυρίνους μέσα στο στόμαχι του μέχρι να υποστούν εφύγρανση, τον αερισμό και την απαλλαγή τους από τα παράσιτα.
6
570 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
 Επικουρικός
αδένας 1 Ωοθήκη
4 Εκσπερματιστικός
1 Όρχις πόρος
2 Ωαγωγός
Σπερματοθήκη

2 Σπερματικός 5 Πέος 3 Κόλπος

πόρος
3 Σπερματοδόχος
κύστη
(α) Αρσενική μέλισσα (κηφήνας). Τα σπερματοζωάρια σχημα-
τίζονται στους όρχεις, περνούν από τους σπερματικούς πόρους
και αποθηκεύονται στις σπερματοδόχους κύστεις. Το αρσενικό
εκκρίνει σπερματοζωάρια μαζί με υγρό από τους επικουρικούς
αδένες. (Τα αρσενικά σε κάποια είδη εντομων και άλλων
αρθροπόδων φέρουν εξαρτήματα με τα οποία συγκρατούν
σφιχτά το θηλυκό κατά τη σύζευξη.)
Επικουρικός
αδένας
(β) Θηλυκή μέλισσα (βασίλισσα). Τα ωάρια αναπτύσσονται στις
ωοθήκες και κατόπιν διέρχονται από τους ωαγωγούς για να κατα-
λήξουν στον κόλπο. Ένα ζεύγος επικουρικών αδένων (στο σχήμα
απεικονίζεται μόνον ο ένας) προσθέτει στα ωάρια προστατευτικές
εκκρίσεις όταν αυτά βρεθούν στον κόλπο. Μετά τη σύζευξη, τα
σπερματοζωάρια αποθηκεύονται στη σπερματοθήκη, έναν σάκο
που συνδέεται με τον κόλπο μέσω ενός αγωγού μικρού μήκους.

 Εικόνα 46.7 Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος των εντόμων. Οι αριθμοί μέσα στους κύκλους δείχνουν

τη σειρά με την οποία περνούν από κάθε θέση τα σπερματοζωάρια και τα ωάρια. 

τη σωματική κοιλότητα. Καθώς ωριμάζουν οι γαμέτες, αυ-

τά απελευθερώνονται από το τοίχωμα του σώματος και γε- Γεννητικός
πόρος
(Πεπτικός σωλήνας)

μίζουν την κοιλότητα. Ανάλογα με το είδος, οι ώριμοι γα-

μέτες μπορεί να απελευθερωθούν μέσω του ανοίγματος
που υπάρχει στο σώμα για λόγους απέκκρισης, ή μπορεί η Αρσενικά όργανα: Θηλυκά όργανα:
αυξανόμενη μάζα των ωαρίων να προκαλέσει διάρρηξη 4 Σπερματοδόχος 3 Μήτρα
ενός τμήματος του σώματος, με αποτέλεσμα την απελευ- κύστη Λεκιθικός αδένας
θέρωση των ωαρίων στο περιβάλλον. Λεκιθικός αγωγός
Τα πιο σύνθετα αναπαραγωγικά συστήματα περιλαμ- 3 Σπερματικός 2 Ωαγωγός
βάνουν σύνολα επικουρικών σωλήνων και αδένων που με- πόρος
ταφέρουν, τρέφουν και προστατεύουν τους γαμέτες, ενίο- 1 Ωοθήκη

τε και τα αναπτυσσόμενα έμβρυα. Τα περισσότερα έντο-

μα, λόγου χάρη, έχουν διακριτά φύλα* με περίπλοκα ανα-
παραγωγικά συστήματα (Εικόνα 46.7). Στο αρσενικό, τα
σπερματοζωάρια αναπτύσσονται σε ένα ζεύγος όρχεων
και μέσω ενός περιελιγμένου αγωγού καταλήγουν σε δύο
σπερματοδόχους κύστεις, όπου αποθηκεύονται. Κατά τη
σύζευξη, τα σπερματοζωάρια διοχετεύονται στο αναπα-
ραγωγικό σύστημα του θηλυκού. Εκεί, τα ωάρια ανα-
πτύσσονται μέσα σε ένα ζεύγος ωοθηκών και μεταφέρον-
ται μέσω αγωγών στον κόλπο, όπου γίνεται η γονιμοποί-
ηση. Σε πολλά είδη εντόμων, το αναπαραγωγικό σύστημα
του θηλυκού περιλαμβάνει μια σπερματοθήκη, έναν σά-
κο μέσα στον οποίο μπορούν να αποθηκευτούν τα σπερ-
ματοζωάρια για μεγάλες χρονικές περιόδους, σε κάποια
είδη ακόμη και για ένα έτος ή περισσότερο. Επειδή το θη-
λυκό απελευθερώνει τους αρσενικούς γαμέτες από τη
σπερματοθήκη μόνο εφόσον δεχθεί τα κατάλληλα ερεθί-
σματα, η γονιμοποίηση λαμβάνει χώρα σε συνθήκες που
είναι πιθανότατα κατάλληλες για την εμβρυϊκή ανάπτυξη.
Ακόμη πιο σύνθετα αναπαραγωγικά συστήματα απαντούν
σε ορισμένα ζώα με αρκετά απλό, κατά τα άλλα, αρχιτε-
κτονικό σχέδιο σώματος, όπως είναι οι παρασιτικοί πλα-
τυέλμινθες (Εικόνα 46.8).
2 Απαγωγό αγγείο Θέση
αποθήκευσης
σπέρματος
1 Όρχις
(Απεκκριτικός πόρος)
 Εικόνα 46.8 Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος
ενός ερμαφρόδιτου. Οι περισσότεροι πλατυέλμινθες (φύλο
Annelida) είναι ερμαφρόδιτοι. Σε αυτό το παρασιτικό σκουλήκι,
τόσο το αναπαραγωγικό σύστημα του αρσενικού όσο και του
θηλυκού επικοινωνούν με το εξωτερικό περιβάλλον μέσω του
γεννητικού πόρου. Τα σπερματοζωάρια αναπτύσσονται στους
όρχεις, κινούνται ακολουθώντας τη διαδρομή που δείχνει η σειρά
των αριθμών στην εικόνα και καταλήγουν στη σπερματοδόχο
κύστη, όπου αποθηκεύονται. Κατά τη σύζευξη, διοχετεύονται στο
θηλυκό αναπαραγωγικό σύστημα (συνήθως άλλου ατόμου) και
κατόπιν κινούνται μέσω της μήτρας έως τη θέση αποθήκευσης
σπέρματος. Ωάρια προερχόμενα από την ωοθήκη διοχετεύονται
στον ωαγωγό, όπου γονιμοποιούνται από σπερματοζωάρια που
υπάρχουν στη θέση αποθήκευσης σπέρματος και καλύπτονται με
λέκιθο και υλικά σύνθεσης του κελύφους, που εκκρίνονται από τους
λεκιθικούς αδένες. Από τον ωαγωγό, τα γονιμοποιημένα ωάρια
περνούν στη μήτρα και στη συνέχεια εκτός σώματος.
*
[Σ.τ.Ε.Ε.] Δηλαδή, είναι γονοχωριστικά.
7
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 571
 Τα αναπαραγωγικά συστήματα όλων των σπονδυλω-
τών μοιάζουν αρκετά ως προς το βασικό τους σχέδιο,
υπάρχουν όμως κάποιες σημαντικές διαφοροποιήσεις. Σε
πολλά σπονδυλωτά που δεν ανήκουν στα θηλαστικά, το
πεπτικό, το απεκκριτικό και το αναπαραγωγικό σύστη-
μα έχουν ένα κοινό άνοιγμα προς το εξωτερικό περιβάλ-
λον, την κλοάκη, δομή που πιθανότατα υπήρχε και
στους προγόνους όλων των σπονδυλωτών. Στα θηλαστι-
κά, αντιθέτως, δεν υπάρχει συνήθως κλοάκη, αλλά ένα
χωριστό άνοιγμα για τον πεπτικό σωλήνα. Επιπλέον, τα
περισσότερα θηλυκά θηλαστικά έχουν διαφορετικό
άνοιγμα για το απεκκριτικό και το αναπαραγωγικό σύ-
στημα. Στα περισσότερα σπονδυλωτά, η μήτρα χωρίζε-
ται εν μέρει ή πλήρως σε δύο θαλάμους. Στον άνθρωπο
όμως, όπως και σε άλλα θηλαστικά που παράγουν μόνο
ένα ή λίγα μικρά σε κάθε γέννα, αλλά και στα πτηνά και
σε πολλά είδη φιδιών, η μήτρα είναι μια ενιαία δομή. Τα
αναπαραγωγικά συστήματα των αρσενικών διαφοροποι-
ούνται στα διάφορα είδη σπονδυλωτών κυρίως ως προς
τα συζευτικά όργανα. Πολλά σπονδυλωτά, πλην των θη-
λαστικών, δεν διαθέτουν καλά ανεπτυγμένο πέος και εκ-
σπερματώνουν αναστρέφοντας (βγάζοντας προς τα έξω)
την κλοάκη τους.
Αν και η γονιμοποίηση γίνεται με την ένωση ενός ωα-
ρίου και ενός σπερματοζωαρίου, τα ζώα συχνά ζευγα-
ρώνουν με περισσότερους από έναν εκπροσώπους του
αντίθετου φύλου. Η μονογαμία, η μόνιμη σεξουαλική
σχέση μεταξύ δύο ατόμων, είναι σχετικά σπάνια στα
ζώα, συμπεριλαμβανομένων των περισσότερων θηλα-
στικών, πλην του ανθρώπου. Έχουν ωστόσο εξεχιθεί μη-
χανισμοί που αυξάνουν την αναπαραγωγική επιτυχία
ενός αρσενικού με ένα συγκεκριμένο θηλυκό και μει-
ώνουν την πιθανότητα επιτυχούς αναπαραγωγής του με
άλλο σύντροφο. Λόγου χάρη, ορισμένα αρσενικά έντομα
μεταφέρουν στα θηλυκά εκκρίσεις που τα καθιστούν λι-
γότερο δεκτικά στην ερωτοτροπία, μειώνοντας την πι-
θανότητα να ξαναζευγαρώσουν. Το αν θα μπορούσε να
συμβαίνει και το αντίθετο, δηλαδή τα θηλυκά να επηρε-
άζουν τη σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των συντρό-
φων τους, απασχόλησε τους επιστήμονες Rhonka Snook
και David Hosken, συνεργάτες οι οποίοι εργάζονταν στο
Ηνωμένο Βασίλειο και την Ελβετία, αντίστοιχα. Μελε-
τώντας θηλυκά άτομα Drosophila που ζευγάρωσαν αρ-
χικά με ένα αρσενικό και κατόπιν με άλλο, οι ερευνητές
παρακολούθησαν την κατάληξη των σπερματοζωαρίων
που μεταφέρθηκαν κατά την πρώτη σύζευξη. Όπως φαί-
νεται στην Εικόνα 46.9, διαπιστώθηκε ότι τα θηλυκά
άτομα Drosophila παίζουν βασικό ρόλο στον καθορισμό
του αναπαραγωγικού αποτελέσματος των πολλαπλών
συζεύξεων. Παρ’ όλα αυτά, οι διεργασίες του ανταγωνι-
σμού μεταξύ γαμετών και ατόμων κατά την αναπαρα-
γωγή έχουν κατανοηθεί μόνο εν μέρει και αποτελούν πε-
δίο συνεχούς και ενεργού έρευνας.
572 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα

Εικόνα 46.9 Διερεύνηση
Γιατί γίνεται άνιση χρήση σπερματοζωαρίων
όταν οι θηλυκές Drosophila ζευγαρώνουν δύο
φορές;
ΠΕΙΡΑΜΑ Όταν μια θηλυκή Drosophila ζευγαρώνει με
δύο διαφορετικά αρσενικά, το 80% των απογόνων προκύπτουν
από τη δεύτερη σύζευξη. Αυτό είχε ερμηνευτεί με βάση την
υπόθεση ότι το σπέρμα από το δεύτερο αρσενικό εκτοπίζει τα
σπερματοζωάρια που έχουν αποθηκευτεί από την πρώτη σύ-
ζευξη. Οι Rhonda Snook, του Πανεπιστημίου του Sheffield, και ο
David Hosken, του Πανεπιστημίου της Ζυρίχης, επιχείρησαν να
ελέγξουν αυτή την υπόθεση εκμεταλλευόμενοι κάποιες μεταλ-
λάξεις που επιφέρουν μεταβολές στο αναπαραγωγικό σύστημα
των αρσενικών. Τα αρσενικά που φέρουν την πρώτη από τις με-
ταλλάξεις αυτές, η οποία επισημαίνεται στον παρακάτω πίνακα
ως «αδυναμία εκσπερμάτωσης», ζευγαρώνουν αλλά δεν μετα-
φέρουν σπερματοζωάρια ή υγρά στα θηλυκά. Τα αρσενικά με
τη δεύτερη μετάλλαξη, που επισημαίνεται στον πίνακα ως
«αδυναμία παραγωγής σπερματοζωαρίων», ζευγαρώνουν και
εκσπερματώνουν, αλλά δεν παράγουν σπερματοζωάρια. Οι
ερευνητές επέτρεψαν στα θηλυκά να ζευγαρώσουν δύο φορές,
πρώτα με αρσενικά άγριου τύπου και στη συνέχεια με αρσενικά
άγριου τύπου, αρσενικά με αδυναμία εκσπερμάτωσης ή αρσε-
νικά με αδυναμία παραγωγής σπερματοζωαρίων. Το πείραμα
ελέγχου έγινε με θηλυκά που ζευγάρωσαν μόνο μία φορά. Στη
συνέχεια, οι επιστήμονες πραγματοποίησαν ανατομή σε κάθε
θηλυκό στο μικροσκόπιο και κατέγραψαν εάν τα σπερματοζωά-
ρια απουσίαζαν από τη σπερματοθήκη, το όργανο αποθήκευ-
σης σπερματοζωαρίων. 
ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ
στις σπερματοθήκες τους
χωρίς σπερματοζωάρια
30
Ποσοστό θηλυκών
20
10
0
Πείραμα Δεύτερη Δεύτερη Δεύτερη
ελέγχου σύζευξη σύζευξη σύζευξη
– χωρίς με αρσενικά με αρσενικά με αρσενικά
δεύτερη
σύζευξη
άγριου
τύπου
με αδυναμία
εκσπερμάτωσης
με αδυναμία
παραγωγής
σπερματοζωαρίων
ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ Επειδή η σύζευξη μειώνει την αποθήκευση
σπερματοζωαρίων όταν δεν γίνεται μεταφορά υγρών ή σπερ-
ματοζωαρίων, η υπόθεση ότι το σπέρμα από τη δεύτερη σύ-
ζευξη εκτοπίζει τα αποθηκευμένα σπερματοζωάρια είναι
εσφαλμένη. Αντιθέτως, φαίνεται ότι κάποιες φορές τα θηλυκά
αποβάλλουν τα αποθηκευμένα σπερματοζωάρια ως απόκριση
στη σύζευξη. Με αυτό τον τρόπο τα θηλυκά αντικαθιστούν τα
αποθηκευμένα σπερματοζωάρια, τα οποία έχουν ενδεχομένως
μειωμένη αρμοστικότητα, με σπερματοζωάρια που παρήχθη-
σαν πολύ πιο πρόσφατα. 
ΠΗΓΗ R. R. Snook & D. J. Hosken, Sperm death and
dumping in Drosophila, Nature 428: 939-941 (2004). 
ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Έστω ότι τα αρσενικά της πρώτης
σύζευξης έφεραν ένα μεταλλαγμένο αλληλόμορφο για τον
επικρατή χαρακτήρα του μειωμένου μεγέθους οφθαλμών.
Προβλέψτε το ποσοστό των θηλυκών που θα γεννούσαν
απογόνους με μάτια μικρότερου μεγέθους. 
8
 Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.2 Τ Μ Η Μ Α 46.3
1. Με ποιον τρόπο διευκολύνει η εσωτερική γονιμο-
ποίηση τη ζωή στην ξηρά; Τα αναπαραγωγικά όργανα
2. Τι μηχανισμοί έχουν εξελιχθεί σε ζώα (α) με εξωτε-
ρική γονιμοποίηση και (β) με εσωτερική γονιμοποί-
παράγουν και μεταφέρουν τους
ηση, για τη διασφάλιση της επιβίωσης των απογό- γαμέτες
νων μέχρι την ενηλικίωση;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Έστω ότι κάνετε ανάλυση Αφού εξετάσαμε κάποια από τα γενικά γνωρίσματα της
των χημικών ουσιών που περιέχονται στο σπερματι- αναπαραγωγής των ζώων, στο υπόλοιπο κεφάλαιο θα εστιά-
κό υγρό αρσενικών ατόμων Drosophila και διαπι- σουμε την προσοχή μας στον άνθρωπο, ξεκινώντας από την
στώνετε ότι το υγρό αυτό περιέχει ένα πεπτίδιο που ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος κάθε φύλου.
σκοτώνει τα μικρόβια. Τι υποθέσεις θα μπορούσατε
να διατυπώσετε για τη λειτουργία του στγκεκριμέ-
Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος
νου πεπτιδίου;
της γυναίκας
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
Οι εξωτερικές αναπαραγωγικές δομές του γυναικείου σώ-
ματος είναι η κλειτορίδα και δύο ζεύγη χειλέων, τα οποία
περιβάλλουν την κλειτορίδα και
το άνοιγμα του κόλπου. Τα εσω-
τερικά όργανα είναι οι γονάδες,
οι οποίες παράγουν τόσο ωάρια
Ωαγωγός
(σάλπιγγα) όσο και αναπαραγωγικές ορμό-
νες, καθώς και ένα σύστημα
Ωοθήκη
αγωγών και θαλάμων που δέ-
Μήτρα χονται και μεταφέρουν γαμέτες,
(Ουροδόχος αλλά και φιλοξενούν το έμβρυο
κύστη)
κατά την κύηση (Εικόνα 46.10).
Ορθό (Ηβικό
οστό)
Τράχηλος Ουρήθρα
Ωοθήκες

Κόλπος Στέλεχος Οι γονάδες της γυναίκας είναι

Βάλανος Κλειτορίδα ένα ζεύγος ωοθηκών που βρί-
Πόσθη σκονται εκατέρωθεν της μήτρας
Μικρά χείλη και συγκρατούνται στην κοιλια-
κή κοιλότητα μέσω συνδέσμων.
Άνοιγμα του κόλπου Μεγάλα χείλη
Η εξωτερική στιβάδα κάθε ωο-
θήκης είναι γεμάτη ωοθυλάκια,
καθένα από τα οποία συνίσταται
Ωοθήκες
Ωαγωγός (σάλπιγγα) από ένα ωοκύτταρο, δηλαδή
ένα μερικώς ανεπτυγμένο ωάριο
που περιβάλλεται από μια ομά-
δα στηρικτικών κυττάρων. Τα
Ωοθυλάκια
γύρω κύτταρα θρέφουν και προ-
Ωχρό σωμάτιο στατεύουν το ωοκύτταρο στη
Τοίχωμα της μήτρας διάρκεια μεγάλου μέρους της
Μήτρα
Ενδομήτριο ωογένεσης, δηλαδή του σχημα-
τισμού και της ανάπτυξης ενός
Τράχηλος ωαρίου. Αν και κατά τη γέννηση
του ατόμου οι ωοθήκες περιέ-
χουν συνολικά περίπου 1-2 εκα-
Κόλπος
τομμύρια ωοθυλάκια, μόνο 500
ωοθυλάκια περίπου ωριμάζουν
 Εικόνα 46.10 Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος πλήρως μεταξύ εφηβείας και εμμηνόπαυσης. Σε έναν τυ-
της γυναίκας. Στα σχήματα επισημαίνονται (εντός παρενθέσεως),
για λόγους προσανατολισμού, και κάποιες δομές που δεν ανήκουν πικό εμμηνορρυσιακό κύκλο 4 εβδομάδων, το ωοθυλάκιο
στο αναπαραγωγικό σύστημα.  ωριμάζει και απελευθερώνει το ωάριό του μέσω μιας διερ-
9
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 573
γασίας που ονομάζεται ωοθυλακιορρηξία. Πριν την ωο-
θυλακιορρηξία, τα κύτταρα του ωοθυλακίου παράγουν
την πρωταρχική ορμόνη του γυναικείου φύλου, την οι-
στραδιόλη (τύπο οιστρογόνου). Μετά την ωοθυλακιορ-
ρηξία, ο εναπομένων ιστός των ωοθυλακίων αναπτύσσε-
ται μέσα στην ωοθήκη, σχηματίζοντας μια μάζα που ονο-
μάζεται ωχρό σωμάτιο. Το ωχρό σωμάτιο εκκρίνει πρό-
σθετη οιστραδιόλη, αλλά και προγεστερόνη, ορμόνη που
συμβάλλει στη διατήρηση της επένδυσης της μήτρας κα-
τά την εγκυμοσύνη. Αν το ωοκύτταρο δεν γονιμοποιηθεί,
το ωχρό σωμάτιο εκφυλίζεται και στον επόμενο κύκλο
ωριμάζει ένα νέο ωοθυλάκιο.
Ωαγωγοί και μήτρα
Ο ωαγωγός, ή σάλπιγγα, εκτείνεται από τη μήτρα προς
κάθε ωοθήκη. Οι διαστάσεις του δεν είναι ίδιες σε όλο το
μήκος του, με την εσωτερική διάμετρο κοντά στη μήτρα
να έχει πάχος όχι μεγαλύτερο από μια τρίχα. Κατά την ωο-
θυλακιορρηξία, το ωάριο απελευθερώνεται στην κοιλιακή
κοιλότητα κοντά στο χοανοειδές άνοιγμα του ωαγωγού.
Οι βλεφαρίδες του επιθηλιακού ιστού που επενδύει τον
αγωγό βοηθούν στη σύλληψη του ωαρίου αντλώντας υγρό
από την κοιλότητα του σώματος προς τον ωαγωγό. Σε
συνδυασμό με τις κυματοειδείς συσπάσεις του ωαγωγού,
οι βλεφαρίδες μετατοπίζουν το ωάριο κατά μήκος του
αγωγού ώστε να φθάσει τελικά στη μήτρα. Η μήτρα είναι
ένα παχύ, μυώδες όργανο που κατά την εγκυμοσύνη μπο-
ρεί να διασταλεί και να φιλοξενήσει έμβρυο βάρους 4 kg.
Η εσωτερική επένδυση της μήτρας, το ενδομήτριο, αιμα-
τώνεται με πληθώρα αιμοφόρων αγγείων. Ο «λαιμός» της
μήτρας είναι ο τράχηλος, ο οποίος καταλήγει στον κόλπο.
Κόλπος και αιδοίο
Ο κόλπος είναι ένας μυώδης αλλά ελαστικός θάλαμος
όπου γίνεται η εισαγωγή του πέους και η απόθεση των
σπερματοζωαρίων κατά τη σύζευξη. Ο κόλπος, που απο-
τελεί επίσης τον γεννητικό δίαυλο μέσω του οποίου γίνε-
ται η έξοδος του βρέφους κατά τον τοκετό, καταλήγει εξω-
τερικά στο αιδοίο (όρος που περιγράφει συλλήβδην τα
εξωτερικά γεννητικά όργανα).
Ένα ζεύγος από παχιές επιμήκεις πτυχές γεμάτες λί-
πος, τα μεγάλα χείλη, περικλείει και προστατεύει το υπό-
λοιπο αιδοίο. Το άνοιγμα του κόλπου και το χωριστό
άνοιγμα της ουρήθρας βρίσκονται σε μια κοιλότητα που
συνορεύει με ένα ζεύγος λεπτών πτυχώσεων του δέρμα-
τος, τα μικρά χείλη. Όταν ένα κορίτσι γεννιέται, ένα λε-
πτό τμήμα ιστού, ο υμένας, καλύπτει μερικώς το άνοιγμα
του κόλπου και συνήθως διατηρείται μέχρι να προκληθεί
ρήξη του είτε από τη σεξουαλική επαφή είτε από έντονη
σωματική δραστηριότητα. Κάτω από την πρόσθια συμβο-
λή των μικρών χειλέων βρίσκεται η κλειτορίδα. αποτε-
λείται από ένα μικρού μήκους στέλεχος το οποίο υποστη-
ρίζει τη στρογγυλεμένη βάλανο, ή κεφαλή, που καλύπτε-
ται από μια μικρή πτυχή δέρματος, την πόσθη ή ακροπο-
574 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
σθία. Κατά τη σεξουαλική διέγερση, η κλειτορίδα, ο κόλ-
πος και τα μικρά χείλη γεμίζουν με αίμα και διογκώνονται.
Η κλειτορίδα, μάλιστα, αποτελείται σε μεγάλο βαθμό από
σηραγγώδη ιστό. Χάρη στις άφθονες νευρικές απολήξεις
που καταλήγουν σε αυτήν, είναι ένα από τα πιο ευαίσθη-
τα σημεία σεξουαλικής διέγερσης. Η σεξουαλική διέγερση
προκαλεί επίσης την έκκριση λιπαντικής βλέννας από τους
αδένες που βρίσκονται κοντά στο άνοιγμα του κόλπου,
ώστε να διευκολύνεται η συνουσία.
Μαστικοί αδένες
Οι μαστικοί αδένες υπάρχουν και στα δύο φύλα, αλλά φυ-
σιολογικά παράγουν γάλα μόνο στις γυναίκες. Αν και δεν
αποτελούν μέρος του αναπαραγωγικού συστήματος, οι μα-
στικοί αδένες της γυναίκας παίζουν σημαντικό ρόλο στην
αναπαραγωγή. Μέσα στους αδένες υπάρχουν μικροί ασκοί
επιθηλιακού ιστού που εκκρίνουν το γάλα, το οποίο πα-
ροχετεύεται μέσω μιας σειράς αγωγών που καταλήγουν
στη θηλή. Εκτός από τους μαστικούς αδένες, οι μαστοί πε-
ριέχουν επίσης συνδετικό και λιπώδη ιστό. Επειδή τα χα-
μηλά επίπεδα οιστραδιόλης στους άνδρες περιορίζουν την
ανάπτυξη αποθεμάτων λίπους, οι μαστοί των ανδρών συ-
νήθως παραμένουν μικροί.
Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος
του άνδρα
Τα εξωτερικά αναπαραγωγικά όργανα του άνδρα είναι το
όσχεο και το πέος. Τα εσωτερικά αναπαραγωγικά όργανα
αποτελούνται από τις γονάδες, που παράγουν τα σπερμα-
τοζωάρια αλλά και τις αναπαραγωγικές ορμόνες, από τους
επικουρικούς αδένες, που εκκρίνουν προϊόντα απαραίτη-
τα για την κίνηση των σπερματοζωαρίων και από αγωγούς,
που μεταφέρουν τα σπερματοζωάρια και τις αδενικές εκ-
κρίσεις (Εικόνα 46.11).
Όρχεις
Οι ανδρικές γονάδες, ή όρχεις, αποτελούνται από πάρα
πολλούς έντονα περιελιγμένους σωλήνες που περιβάλ-
λονται από αρκετές στιβάδες συνδετικού ιστού. Αυτοί οι
σωλήνες είναι τα σπερματοφόρα σωληνάρια, όπου σχη-
ματίζονται τα σπερματοζωάρια. Διασκορπισμένα ανάμε-
σα στα σπερματοφόρα σωληνάρια είναι τα κύτταρα Ley-
dig, τα οποία παράγουν τεστοστερόνη και άλλα ανδρογό-
να (βλ. Κεφάλαιο 45).
Για τα περισσότερα θηλαστικά, η παραγωγή σπερμα-
τοζωαρίων γίνεται σωστά μόνο όταν οι όρχεις έχουν θερ-
μοκρασία χαμηλότερη από τη φυσιολογική θερμοκρασία
του υπόλοιπου σώματος. Στον άνθρωπο, και σε πολλά άλ-
λα θηλαστικά, το όσχεο, μια αναδίπλωση στο τοίχωμα του
σώματος, διατηρεί τους όρχεις σε θερμοκρασία περίπου
2οC χαμηλότερη από εκείνη που επικρατεί στην κοιλιακή
κοιλότητα. Οι όρχεις αναπτύσσονται στο πάνω μέρος της
10
κοιλιακής κοιλότητας και κατέρχονται για να εισέλθουν
στο όσχεο λίγο πριν τη γέννηση. Σε πολλά τρωκτικά, οι
όρχεις ανασύρονται στο εσωτερικό της κοιλιακής κοιλό-
τητας μεταξύ των αναπαραγωγικών περιόδων, γεγονός
που διακόπτει την ωρίμανση των σπερματοζωαρίων. Σε
κάποια θηλαστικά –όπως στα μονοτρήματα, στις φάλαι-
νες και στους ελέφαντες– η θερμοκρασία του σώματος εί-
ναι αρκετά χαμηλή ώστε να επιτρέπει την ωρίμανση των
σπερματοζωαρίων. έτσι, οι όρχεις παραμένουν συνεχώς
στο εσωτερικό της κοιλιακής κοιλότητας.
Αγωγοί
Από τα σπερματοφόρα σωληνάρια των όρχεων, τα σπερ-
ματοζωάρια περνούν στα περιελιγμένα σωληνάρια της
επιδιδυμίδας. Στον άνθρωπο, η διέλευση των σπερματο-
ζωαρίων από τα σωληνάρια κάθε επιδιδυμίδας, τα οποία
έχουν μήκος 6 m, διαρκεί 3 εβδομάδες. Κατά τη διέλευ-
σή τους, τα σπερματοζωάρια ολοκληρώνουν την ωρίμαν-
σή τους και αποκτούν κινητικότητα, αν και αποκτούν ικα-
νότητα γονιμοποίησης του ωαρίου μόνο όταν εκτεθούν
στο χημικό περιβάλλον του αναπαραγωγικού συστήμα-
τος της γυναίκας. Κατά την εκσπερμάτωση, τα σπερμα-
τοζωάρια προωθούνται από κάθε επιδιδυμίδα μέσω ενός
μυώδους αγωγού, του σπερματικού πόρου. Κάθε σπερ-
ματικός πόρος (ένας από κάθε επιδιδυμίδα) εκτείνεται γύ-
ρω και πίσω από την ουροδόχο κύστη, όπου ενώνεται με
έναν αγωγό του σπερματοφόρου σωληναρίου, σχηματί-
ζοντας τον βραχύ εκσπερματιστικό πόρο. Οι εκσπερμα-
τιστικοί πόροι καταλήγουν στην ουρήθρα, που είναι το
σωληνάριο εκβολής τόσο του απεκκριτικού όσο και του
αναπαραγωγικού συστήματος. Η ουρήθρα διατρέχει το
πέος μέχρι το άκρο του, όπου και βρίσκεται το άνοιγμά
της προς το περιβάλλον.

Εικόνα 46.11 Ανατομία του αναπαραγωγικού
συστήματος του άνδρα. Στα σχήματα επισημαίνονται (εντός
παρενθέσεως), για λόγους προσανατολισμού, και κάποιες
δομές που δεν ανήκουν στο αναπαραγωγικό σύστημα.  
Επικουρικοί αδένες
Τρία σύνολα επικουρικών αδένων –οι σπερματοδόχοι κύ-
στεις, ο προστάτης αδένας και οι βολβοουρηθραίοι αδέ-
νες– παράγουν εκκρίσεις που μαζί με τα σπερματοζωάρια
αποτελούν το σπέρμα, το υγρό που εκτινάσσεται κατά την
εκσπερμάτωση. Οι δύο σπερματοδόχοι κύστεις παρέχουν
το 60% περίπου του όγκου του σπέρματος. Το υγρό που
παράγεται από τις σπερματοδόχους κύστεις είναι παχύρ-
ρευστο, κιτρινωπό και αλκαλικό. Περιέχει βλέννα, το σάκ-
χαρο φρουκτόζη (συνεισφέρει το μεγαλύτερο μέρος της
ενέργειας των σπερματοζωαρίων), ένα πηκτικό ένζυμο,
ασκορβικό οξύ και τοπικούς ρυθμιστές που ονομάζονται
προσταγλανδίνες (βλ. Κεφάλαιο 45).
Ο προστάτης αδένας εκκρίνει τα προϊόντα του άμεσα
στην ουρήθρα, μέσω αρκετών μικρών αγωγών. Συγκεκρι-
μένα, παράγει ένα λεπτόρρευστο και γαλακτώδες υγρό
που περιέχει αντιπηκτικά ένζυμα και κιτρικό οξύ (θρεπτι-
κή ουσία των σπερματοζωαρίων). Ο προστάτης αδένας εί-
ναι η αιτία ορισμένων από τα πλέον συνήθη
ιατρικά προβλήματα που αντιμετωπίζουν οι
άνδρες μετά την ηλικία των 40 ετών. Η κα-
Σπερματοδόχος
κύστη
(πίσω από την
ουδροδόχο κύστη)
(Ουροδόχος
κύστη)
Προστάτης
αδένας
Βολβοουρηθραίος
Ουρήθρα
αδένας
Σηραγγώδης ιστός
του πέους
Όσχεο Σπερματικός πόρος
Επιδιδυμίδα
Όρχις

(Ουροδόχος
κύστη)

Σπερματοδόχος κύστη (Ουροφόρος

αγωγός)
(Ορθό) (Ηβικό οστό)
Σπερματικός πόρος
Σηραγγώδης
ιστός
Εκσπερματιστικός πόρος

Προστάτης αδένας Ουρήθρα

Πέος
Βολβοουρηθραίος αδένας Σπερματικός
πόρος Βάλανος
Επιδιδυμίδα
Όρχις
Όσχεο Πόσθη

11
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 575
λοήθης (μη καρκινική) μεγέθυνση του προστάτη συμβαί-
νει σε περισσότερους από τους μισούς ανδρες αυτής της
ηλικιακής ομάδας και σχεδόν σε όλους τους άνδρες πάνω
από την ηλικία των 70 ετών. Επιπλέον, ο καρκίνος του
προστάτη, ο οποίος πλήττει συνήθως άνδρες άνω των 65
ετών, είναι μια από τις συνηθέστερες μορφές καρκίνου
στον άνθρωπο.
Οι βολβοουρηθραίοι αδένες είναι ένα ζεύγος μικρών
αδένων διατεταγμένων κατά μήκος της ουρήθρας, κάτω
από τον προστάτη. Πριν την εκσπερμάτωση, εκκρίνουν
μια διαυγή βλέννα η οποία εξουδετερώνει τα όξινα ούρα
που ενδέχεται να έχουν παραμείνει στην ουρήθρα. Το βολ-
βοουρηθραίο υγρό μεταφέρει επίσης μερικά σπερματο-
ζωάρια, με αποτέλεσμα αυτά να απελευθερώνονται πριν
την εκσπερμάτωση. Αυτός είναι ένας από τους λόγους που
εξηγούν τα υψηλά ποσοστά αποτυχίας της διακεκομμένης
συνουσίας ως μεθόδου αντισύλληψης.
Πέος
Το πέος του ανθρώπου περιέχει την ουρήθρα, καθώς και
τρεις κυλίνδρους από σπογγώδη σηραγγώδη ιστό. Κατά
τη σεξουαλική διέγερση, ο σηραγγώδης ιστός, ο οποίος
αποτελείται από τροποποιημένες φλέβες και τριχοειδή αγ-
γεία, γεμίζει με αρτηριακό αίμα. Καθώς συμβαίνει αυτό, η
αυξανόμενη πίεση κλείνει τις φλέβες που απάγουν αίμα
από το πέος με αποτέλεσμα να επέρχεται η στύση, που
επιτρέπει την είσοδο του πέους στον κόλπο. Η κατανά-
λωση αλκοόλ, ορισμένα φάρμακα, συναισθηματικοί πα-
ράγοντες και η ηλικία μπορεί να προκαλέσουν προσωρι-
νή ανικανότητα επίτευξης στύσης (στυτική δυσλειτουρ-
γία). Σε άτομα με χρόνια στυτική δυσλειτουργία, φάρμα-
κα όπως το Viagra προάγουν την αγγειοδιασταλτική δρά-
ση του τοπικού ρυθμιστή μονοξειδίου του αζώτου (ΝΟ.
βλ. Κεφάλαιο 45), επιφέροντας χαλάρωση των λείων
μυών των αιμοφόρων αγγείων του πέους και αυξάνοντας
τη ροή του αίματος στον σηραγγώδη ιστό. Παρ’ ότι όλα τα
θηλαστικά βασίζονται στη στύση του πέους για τη σύζευ-
ξη, το πέος των τρωκτικών, των ρακούν, των θαλάσσιων
ίππων, των φαλαινών και αρκετών άλλων θηλαστικών πε-
ριέχει επίσης ένα οστό, το πεϊκό οστό, το οποίο πιθανό-
τατα αυξάνει τη σκληρότητα του πέους για τη σύζευξη.
Το κύριο στέλεχος του πέους καλύπτεται από δέρμα με
σχετικά αυξημένο πάχος. Η κεφαλή, ή βάλανος, του πέους
έχει πολύ πιο λεπτό κάλυμμα και είναι κατά συνέπεια πολύ
πιο ευαίσθητη στη διέγερση. Στον άνθρωπο, η βάλανος κα-
λύπτεται από μια πτυχή δέρματος που ονομάζεται πόσθη ή
ακροποσθία, η οποία μπορεί να αφαιρεθεί με περιτομή.
Σεξουαλική απόκριση στον άνθρωπο
Όπως προαναφέρθηκε, πολλά ζώα εκδηλώνουν περίπλο-
κη συμπεριφορά ζευγαρώματος. Στον άνθρωπο, η διέγερ-
ση του σεξουαλικού ενδιαφέροντος είναι ιδιαίτερα σύν-
θετη και εμπλέκει διάφορους ψυχολογικούς και σωματι-
576 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
κούς παράγοντες. Στον άνδρα και στη γυναίκα υπάρχουν
αναπαραγωγικές δομές που διαφέρουν αρκετά ως προς την
εμφάνιση αλλά συχνά εξυπηρετούν παραπλήσιες λειτουρ-
γίες, γεγονός που αντανακλά την κοινή αναπτυξιακή τους
προέλευση. Λόγου χάρη, από τους ίδιους εμβρυϊκούς
ιστούς προέρχονται η βάλανος του πέους και η κλειτορίδα,
το όσχεο και τα μεγάλα χείλη του αιδοίου, καθώς και η
επιδερμίδα του πέους και τα μικρά χείλη.
Το γενικό πρότυπο της σεξουαλικής απόκρισης στον
άνθρωπο είναι παρόμοιο στους άνδρες και στις γυναίκες.
Και στα δύο φύλα επικρατούν δύο τύποι φυσιολογικών αν-
τιδράσεων: η υπεραιμία, δηλαδή η πλήρωση ενός ιστού
με αίμα, και η μυοτονία, η αυξημένη μυϊκή τάση. Τόσο οι
σκελετικοί όσο και οι λείοι μύες μπορεί να εμφανίσουν πα-
ρατεταμένες ή ρυθμικές συσπάσεις, όπως αυτές που συν-
δέονται με τον οργασμό.
Ο κύκλος της σεξουαλικής απόκρισης μπορεί να χωρι-
στεί σε τέσσερεις φάσεις: διέγερση, πλατώ (πλήρης διέ-
γερση), οργασμός και λύση. Μια σημαντική λειτουργία
της φάσης της διέγερσης είναι η προετοιμασία του κόλπου
και του πέους για τη συνουσία (σεξουαλική συνεύρεση).
Αυτή η φάση χαρακτηρίζεται από ιδιαίτερα εμφανή υπε-
ραιμία στη στύση του πέους και της κλειτορίδας, μεγέ-
θυνση των όρχεων, των χειλέων και των μαστών, καθώς
και λίπανση του κόλπου. Ενδέχεται επίσης να εμφανιστεί
μυοτονία, η οποία μπορεί να προκαλέσει σκλήρυνση των
θηλών ή ένταση στους μυς των χεριών και των ποδιών.
Στη φάση του πλατώ, αυτές οι αποκρίσεις συνεχίζονται
λόγω του άμεσου ερεθισμού των γεννητικών οργάνων.
Στις γυναίκες, το εξώτερο 1/3 του κόλπου εμφανίζει υπε-
ραιμία, ενώ τα 2/3 του που βρίσκονται προς το εσωτερικό
διαστέλλονται ελαφρά. Αυτή η μεταβολή, σε συνδυασμό
με την ανύψωση της μήτρας, οδηγεί στον σχηματισμό ενός
κοιλώματος για την υποδοχή των σπερματοζωαρίων στο
πίσω μέρος του κόλπου. Η αναπνοή επιταχύνεται και ο
καρδιακός ρυθμός αυξάνεται, φθάνοντας ορισμένες φορές
τους 150 παλμούς το λεπτό – όχι μόνο λόγω της σωματι-
κής προσπάθειας που συνοδεύει τη σεξουαλική δραστη-
ριότητα, αλλά και ως ακούσια απόκριση στη διέγερση του
αυτόνομου νευρικού συστήματος (βλ. Εικόνα 49.8).
Ο οργασμός χαρακτηρίζεται από ρυθμικές, ακούσιες
συσπάσεις των αναπαραγωγικών δομών και στα δύο φύλα.
Στον άνδρα, ο οργασμός εκδηλώνεται σε δύο στάδια. Το
πρώτο λαμβάνει χώρα όταν η βάλανος και οι αγωγοί του
αναπαραγωγικού σωλήνα συσπώνται, διοχετεύοντας το
σπέρμα στην ουρήθρα. Η εξώθηση, ή εκσπερμάτωση,
συμβαίνει όταν η ουρήθρα συσπάται και το σπέρμα εκτι-
νάσσεται. Στη γυναίκα, ο οργασμός χαρακτηρίζεται από
σύσπαση της μήτρας και του εξωτερικού τμήματος του
κόλπου, ενώ τα εσωτερικά 2/3 του δεν συσπώνται. Ο ορ-
γασμός είναι η πιο σύντομη φάση του κύκλου της σε-
ξουαλικής απόκρισης και συνήθως διαρκεί ελάχιστα δευ-
τερόλεπτα. Και στα δύο φύλα, οι συσπάσεις εκδηλώνονται
σε διαστήματα των 0,8 δευτερολέπτων, ενώ μπορεί επίσης
να συμμετέχει σε αυτές ο σφικτήρας του πρωκτού και αρ-
κετοί κοιλιακοί μύες.
12
 Η φάση της λύσης ολοκληρώνει τον κύκλο της σε-
ξουαλικής απόκρισης και αναστρέφει τις αποκρίσεις που
εκδηλώνονται στα προηγούμενα στάδια. Τα όργανα που
εμφάνιζαν υπεραιμία επανέρχονται στο φυσιολογικό τους
μέγεθος και ανακτούν το φυσιολογικό τους χρώμα, ενώ οι
μύες χαλαρώνουν. Οι περισσότερες μεταβολές αυτής της
φάσης ολοκληρώνονται μέσα σε 5 λεπτά, κάποιες όμως
μπορεί να διαρκέσουν έως και μία ώρα. Μετά τον οργα-
σμό, ο άνδρας περιέρχεται συνήθως σε μια ανερέθιστη πε-
ρίοδο, κατά την οποία δεν μπορεί να επιτευχθεί στύση και
οργασμός. Στις γυναίκες δεν υπάρχει ανερέθιστη περίο-
δος, άρα υπάρχει δυνατότητα πολλαπλών οργασμών σε
μικρό χρονικό διάστημα.
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.3
1. Ποια όργανα εμφανίζουν υπεραιμία κατά τη σε-
ξουαλική απόκριση στον άνθρωπο;
2. Θεωρητικά, τα συχνά λουτρά σε μπανιέρα με πολύ
ζεστό νερό μπορεί να καταστήσουν δυσκολότερη τη
σύλληψη για ένα ζευγάρι που επιθυμεί να αποκτή-
σει παιδί. Γιατί;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Πώς αναμένετε να επηρεά-
σει τη σεξουαλική απόκριση και τη σύνθεση του
σπερματικού υγρού η χειρουργική αφαίρεση των δύο
σπερματικών πόρων ενός άνδρα;
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
Τ Μ Η Μ Α 46.4
Ο χρονισμός και το πρότυπο της
μείωσης στα θηλαστικά διαφέρει
από φύλο σε φύλο
Η αναπαραγωγή στα θηλαστικά πραγματοποιείται με δύο
διαφορετικούς τύπους γαμετών, τα σπερματοζωάρια και
τα ωάρια. Τα σπερματοζωάρια είναι μικρά σε μέγεθος και
έχουν δυνατότητα αυτοτελούς κίνησης. Τα ωάρια, αντίθε-
τα, που παρέχουν τα αρχικά αποθέματα τροφής στο έμ-
βρυο, είναι συνήθως πολύ μεγαλύτερα. Για να είναι επι-
τυχής η εμβρυϊκή ανάπτυξη, τα ωάρια πρέπει να ωριμά-
ζουν ταυτόχρονα με τους ιστούς του αναπαραγωγικού συ-
στήματος του θηλυκού που υποστηρίζουν το γονιμοποι-
ημένο έμβρυο. Εξαιτίας των παραπάνω διαφορών, η ανά-
πτυξη των ωαρίων και των σπερματοζωαρίων εμφανίζει
διαφορετικά πρότυπα μειωτικής διαίρεσης. Θα επισημά-
νουμε αυτές τις διαφορές, αλλά και αρκετές βασικές ομοι-
ότητες, κατά τη μελέτη της γαμετογένεσης, δηλαδή της
παραγωγής των γαμετών.
Η σπερματογένεση, δηλαδή ο σχηματισμός και η ανά-
πτυξη των σπερματοκυττάρων, είναι συνεχής και άφθονη
στα ενήλικα αρσενικά. Κυτταρική διαίρεση και ωρίμαν-
ση συμβαίνει σε ολόκληρο το μήκος των σπερματοφόρων
σωληναρίων που βρίσκονται συσπειρωμένα μέσα στους
δύο όρχεις, με αποτέλεσμα την παραγωγή εκατοντάδων
εκατομμυρίων σπερματοζωαρίων κάθε μέρα. Στο πρώτο
μισό της Εικόνας 46.12 παρουσιάζονται αναλυτικά τα βή-
ματα και η οργάνωση της σπερματογένεσης στον άνθρω-
πο. Για κάθε σπερματοζωάριο, η διεργασία διαρκεί περί-
που επτά εβδομάδες από την αρχή ώς το τέλος.
Η ωογένεση, δηλαδή η ανάπτυξη ώριμων ωοκυττάρων
(ωαρίων), είναι μια παρατεταμένη διεργασία στη γυναίκα.
Τα ανώριμα ωάρια σχηματίζονται στις ωοθήκες του θηλυ-
κού εμβρύου, αλλά δεν ολοκληρώνουν την ανάπτυξή τους
πριν περάσουν αρκετά χρόνια, συχνά ολόκληρες δεκαετίες.
Στο δεύτερο μισό της Εικόνας 46.12 περιγράφεται η ωο-
γένεση που λαμβάνει χώρα στις ωοθήκες του ανθρώπου.
Η μελέτη της είναι απαραίτητη πριν προχωρήσετε.
Η σπερματογένεση διαφέρει από την ωογένεση σε τρία
σημαντικά σημεία. Πρώτον, μόνο στη σπερματογένεση
αναπτύσσονται και τα τέσσερα προϊόντα της μείωσης προς
ώριμους γαμέτες. Κατά την ωογένεση, η κυτταροκίνηση
που λαμβάνει χώρα στη μείωση είναι άνιση, με όλο σχεδόν
το κυτταρόπλασμα να περιέρχεται σε ένα θυγατρικό κύτ-
ταρο, το δευτερογενές ωοκύτταρο. Αυτό το μεγάλο κύττα-
ρο προορίζεται να γίνει ωάριο. Τα άλλα προϊόντα της μεί-
ωσης, τα μικρότερα κύτταρα, που ονομάζονται πολικά σω-
μάτια, εκφυλίζονται. Δεύτερον, η σπερματογένεση, που πε-
ριλαμβάνει τις μιτωτικές διαιρέσεις των βλαστικών κυττά-
ρων και των διαφοροποιημένων σπερματογονίων, συμβαί-
νει σε όλη τη διάρκεια της εφηβείας και της ενήλικης ζωής.
Κατά την ωογένεση στον άνθρωπο, οι μιτωτικές διαιρέσεις
θεωρείται ότι ολοκληρώνονται πριν τη γέννηση και η πα-
ραγωγή ώριμων γαμετών σταματά περίπου στην ηλικία των
50 ετών. Τρίτον, κατά τη σπερματογένεση γίνεται συνεχής
παραγωγή ώριμων σπερματοζωαρίων από πρόδρομα κύτ-
ταρα, ενώ η ωογένεση διακόπτεται για μεγάλα διαστήματα.
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.4
1. Πώς συνδέεται η διαφορά στο μέγεθος και στο κυτ-
ταρικό περιεχόμενο των σπερματοζωαρίων και των
ωαρίων με τις συγκεκριμένες λειτουργίες που εκτε-
λούν κατά την αναπαραγωγή;
2. Η ωογένεση περιγράφεται συχνά ως η παραγωγή
ενός απλοειδούς ωαρίου μέσω μείωσης. Σε ορισμέ-
να ζώα όμως, μεταξύ των οποίων και στον άνθρω-
πο, αυτή η περιγραφή δεν είναι απόλυτα ακριβής.
Εξηγήστε.
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Έστω ότι αναλύετε το DNA
των πολικών σωματίων που σχηματίζονται κατά την
ωογένεση στον άνθρωπο. Αν η μητέρα εμφανίζει σε
κάποιο γονίδιο μια μετάλλαξη που είναι γνωστό ότι
προκαλεί συγκεκριμένη ασθένεια στον άνθρωπο, θα
μπορούσατε αναλύοντας το DNA του πολικού σω-
ματίου να συμπεράνετε αν η μετάλλαξη περιέχεται
στο ώριμο ωοκύτταρο; Εξηγήστε.
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
13
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 577

Εικόνα 46.12

Εξερευνώντας τη γαμετογένεση στον άνθρωπο

Σπερματογένεση
Στα παρακάτω διαγράμματα συσχετίζονται οι μιτωτικές και οι μειωτικές διαιρέσεις που συμβαίνουν κατά την ανάπτυξη των σπερματοζωαρίων,
με τη μικροσκοπική δομή των σπερματοφόρων σωληναρίων. Τα αρχικά ή αρχέγονα γαμετικά κύτταρα των εμβρυϊκών όρχεων διαιρούνται και
διαφοροποιούνται προς σπερματικά κύτταρα, τα οποία διαιρούνται μιτωτικά σχηματίζοντας τα σπερματογόνια, τα οποία παράγουν με τη σει-
ρά τους σπερματοκύτταρα, επίσης μέσω μίτωσης. Από κάθε σπερματοκύτταρο προκύπτουν τέσσερεις σπερματίδες, μέσω μειωτικών κυτταρι-
κών διαιρέσεων, οι οποίες μειώνουν τον αριθμό των χρωμοσωμάτων από διπλοειδή (2n = 46 στον άνθρωπο) σε απλοειδή (n = 23). Οι σπερμα-
τίδες υπόκεινται σε εκτενείς αλλαγές ως προς το σχήμα και την οργάνωσή τους, ώστε να διαφοροποιηθούν προς σπερματοζωάρια. 
Το εσωτερικό των σπερματοφόρων σωληναρίων εμφανίζει ομόκεντρη
διάταξη,  η  οποία  αντιστοιχεί  στην  οργάνωση  των  βημάτων  που  ακολου-
θούνται κατά τη σπερματογένεση. Κοντά στο εξωτερικό όριο των σωληνα-
Επιδιδυμίδα
Σπερματοφόρο σωληνάριο ρίων βρίσκονται βλαστικά κύτταρα. Καθώς συνεχίζεται η σπερματογένεση,
τα κύτταρα μετακινούνται σταθερά προς τα μέσα, ενώ ταυτοχρόνως διέρ-
χονται από τα στάδια αρχικά του σπερματοκυττάρου και κατόπιν της σπερ-
ματίδας. Στο τελευταίο βήμα, τα ώριμα σπερματοζωάρια απελευθερώνονται
στον αυλό του σωληναρίου. Στη συνέχεια, περνούν από τον αυλό στην επι-
διδυμίδα, όπου αποκτούν δυνατότητα αυτοτελούς κίνησης. 
Η δομή του κυττάρου ενός σπερματοζωαρίου είναι ανάλογη της λει-
τουργίας του. Στον άνθρωπο, όπως και στα περισσότερα είδη, αποτελείται
Όρχις από μια κεφαλή, στην οποία εμπεριέχεται ο απλοειδής πυρήνας. Η κεφαλή
φέρει στο άκρο της ένα ειδικό κυστίδιο, το ακρόσωμα, το οποίο περιέχει έν-
ζυμα που βοηθούν το σπερματοζωάριο να διεισδύσει στο ωάριο. Πίσω από
Εγκάρσια τομή την κεφαλή, το σπερματοζωάριο περιέχει μεγάλο πλήθος μιτοχονδρίων (ή
σπερματοφόρου ένα μεγάλο μιτοχόνδριο, σε ορισμένα 
σωληναρίου
Αρχέγονο γαμετικό κύτταρο
μέσα στο έμβρυο

Μιτωτικές διαιρέσεις

Πυρήνας
κυττάρου Σπερματογονικό 2n
Sertoli στελεχιαίο κύτταρο

Μιτωτικές διαιρέσεις

Σπερματογόνιο 2n

Μιτωτικές διαιρέσεις

Πρωτογενές σπερματοκύτταρο 2n

Μείωση Ι

Αυλός ∆ευτερογενές σπερματοκύτταρο

σπερματοφόρου n n
σωληναρίου
Μείωση II

Αυχένας Σπερματίδες (σε δύο Πρώιμη

διαφορετικά στάδια σπερματίδα n n n n
Μεσαίο
Ουρά τμήμα Κεφαλή διαφοροποίησης)
Κυτταροπλασματική ∆ιαφοροποίηση
μεμβράνη (τα κύτταρα Sertoli
παρέχουν
θρεπτικές ουσίες)
Μιτοχόνδρια Σπερματοζωάριο n n n
Πυρήνας
Ακρόσωμα

14
578 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
 Ωογένεση
Η ωογένεση ξεκινά στο θηλυκό έμβρυο με την παραγωγή των ωο-
γονίων από τα αρχέγονα γαμετικά κύτταρα. Τα ωογόνια διαιρούνται
μιτωτικά, σχηματίζοντας κύτταρα που αρχίζουν να διαιρούνται με
μείωση αλλά σταματούν στην πρόφαση Ι. Αυτά τα πρωτογενή ωο-
κύτταρα σταματούν να αναπτύσσονται πριν τη γέννηση και παρα-
μένουν μέσα σε μικρά ωοθυλάκια (κοιλότητες επενδυμένες με προ-
στατευτικά κύτταρα). Ξεκινώντας από την εφηβεία, η ωοθυλακιο-
τρόπος ορμόνη (FSH) διεγείρει περιοδικά μια μικρή ομάδα ωοθυλα-
κίων ώστε να συνεχίσει την αύξηση και την
ανάπτυξή  της.  Συνήθως  ωριμάζει  πλήρως
μόνο ένα ωοθυλάκιο κάθε μήνα, με το πρω-
τογενές του ωοκύτταρο να ολοκληρώνει τη
Ωοθήκη μείωση Ι. Η δεύτερη μειωτική διαίρεση ξεκι-
νά,  αλλά  σταματά  στη  μετάφαση.  Έχοντας
λοιπόν σταματήσει στη μείωση ΙΙ, το δευτε-
ρογενές ωοκύτταρο απελευθερώνεται κα-
τά την ωοθυλακιορρηξία, με διάρρηξη του
ωοθυλακίου του. Η μείωση ΙΙ συνεχίζεται μό-
νο εφόσον κάποιο σπερματοζωάριο διεισ-
δύσει στο ωοκύτταρο. (Σε άλλα είδη ζώων,
το σπερματοζωάριο μπορεί να εισέλθει στο
ωοκύτταρο στο ίδιο στάδιο, νωρίτερα, ή αρ-
γότερα.) Κάθε μια από τις δύο μειωτικές δαι-
ρέσεις περιλαμβάνει άνιση κυτταροκίνηση,
Πρωτογενές με τα μικρότερα κύτταρα να γίνονται πολικά
ωοκύτταρο σωμάτια που τελικά εκφυλίζονται. (Το πρώτο
μέσα στο πολικό σωμάτιο ενδέχεται να διαιρεθεί ξανά,
ωοθυλάκιο
αλλά όχι πάντα). Επομένως, το λειτουργικό
προϊόν  της  πλήρους  ωογένεσης  είναι  ένα
απλό ώριμο ωάριο που ήδη περιέχει την κε-
Στο έμβρυο φαλή  ενός  σπερματοζωαρίου.  Ως  γονιμο-
Αύξηση
Πρωτογενές γαμετικό κύτταρο
ωοθυλακίου ποίηση  ορίζεται  αυστηρά  η  σύντηξη  των
απλοειδών πυρήνων του σπερματοζωαρίου
Μιτωτικές διαιρέσεις και του δευτερογενούς ωοκυττάρου, αν και
συχνά ο όρος χρησιμοποιείται χαλαρά, επι-
σημαίνοντας  την  είσοδο  της  κεφαλής  του
2n Ωογόνιο σπερματοζωαρίου στο ωάριο. 
Το διαρρηγμένο ωοθυλάκιο που μένει πί-
σω, μετά την ωοθυλακιορρηξία μετατρέπεται
Μιτωτικές διαιρέσεις σε ωχρό σωμάτιο. Αν το ωοκύτταρο που απε-
λευθερώθηκε δεν γονιμοποιηθεί και δεν ολο-
Πρωτογενές ωοκύτταρο κληρωθεί η ωογένεση, το ωχρό σωμάτιο εκ-
(υπάρχει κατά τη γέννηση), Ώριμο ωοθυλάκιο
2n φυλίζεται.
έχει σταματήσει στην
πρόφαση της μείωσης Ι
Για πολύ καιρό επικρατούσε η άποψη ότι
∆ιάρρηξη στον  άνθρωπο,  και  στα  περισσότερα  άλλα
ωοθυλακίου θηλαστικά, τα θηλυκά άτομα γεννιούνται με
Ολοκλήρωση της μείωσης Ι
και έναρξη της μείωσης ΙΙ όλα τα πρωτογενή ωοκύτταρα που θα έχουν
Πρώτο στη ζωή τους. Ωστόσο, το 2004 διαπιστώθη-
πολικό n n ∆ευτερογενές ωοκύτταρο,
σωμάτιο κε ότι στις ωοθήκες των ενήλικων ποντικών
έχει σταματήσει στη υπάρχουν ωογόνια που πολλαπλασιάζονται
μετάφαση της μείωσης ΙΙ Ωοθυλακιορρηξία και μπορούν να αναπτυχθούν προς ωοκύτ-
δευτερογενούς ταρα. Σήμερα, λοιπόν, αναζητούμε παρόμοια
ωοκυττάρου
Ωοθυλακιορρηξία, είσοδος σπερματοζωαρίου κύτταρα και στις ωοθήκες του ανθρώπου. Εί-
ναι πιθανόν η έντονη μείωση που σημειώνει
η γονιμότητα των γυναικών με το πέρασμα
της ηλικίας να οφείλεται σε εξάντληση των
ωογονίων σε συνδυασμό με τον εκφυλισμό
των ωοκυττάρων λόγω γήρανσης.
Ολοκλήρωση μείωσης ΙΙ
∆εύτερο Ωχρό σωμάτιο
πολικό n
σωμάτιο
Γονιμοποιημένο ωάριο
n

Εκφυλισμός
ωχρού σωμάτιου
15
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 579
 Τ Μ Η Μ Α 46.5
Η αναπαραγωγή στα θηλαστικά
ρυθμίζεται από την αλληλεπίδραση
μεταξύ τροπικών και φυλετικών
ορμονών
Τόσο στον άνδρα όσο και στη γυναίκα, η αναπαραγωγή
ρυθμίζεται από τις συντονισμένες δράσεις των ορμονών
που εκκρίνονται από τον υποθάλαμο, τον πρόσθιο λοβό
της υπόφυσης και τις γονάδες. Ο υποθάλαμος εκκρίνει την
ορμόνη απελευθέρωσης γοναδοτροπίνης (gonadotropin-
releasing hormone, GnRH), η οποία κατευθύνει την έκ-
κριση δύο γοναδοτροπινών, της ωοθυλακιοτρόπου ορμό-
νης (FSH) και της ωχρινοποιητικής ορμόνης (LH) από τον
πρόσθιο λοβό της υπόφυσης (βλ. Εικόνα 45.17). Αυτές οι
δύο ορμόνες ρυθμίζουν τη γαμετογένεση άμεσα, μέσω
ιστών-στόχων στις γονάδες, αλλά και έμμεσα, ρυθμίζον-
τας την παραγωγή των φυλετικών ορμονών. Οι κύριες φυ-
λετικές ορμόνες είναι στεροειδείς ορμόνες: στους άνδρες
τα ανδρογόνα, ιδίως η τεστοστερόνη, και στις γυναίκες τα
οιστρογόνα, κυρίως η οιστραδιόλη και η προγεστερόνη.
Όπως οι γοναδοτροπίνες, έτσι και οι φυλετικές ορμόνες
ρυθμίζουν τη γαμετογένεση τόσο άμεσα όσο και έμμεσα.
Οι φυλετικές ορμόνες εξυπηρετούν πολλές λειτουρ-
γίες εκτός από την προαγωγή της παραγωγής γαμετών.
Σε πολλά σπονδυλωτά, τα ανδρογόνα ευθύνονται για τα
φωνητικά σήματα των αρσενικών, όπως είναι τα χωρο-
κρατικά άσματα των πτηνών και τα ερωτικά καλέσματα
των βατράχων. Κατά την εμβρυογένεση στον άνθρωπο,
τα ανδρογόνα προάγουν την ανάπτυξη των πρωτευόντων
χαρακτηριστικών του ανδρικού φύλου, δηλαδή των δο-
μών που συμμετέχουν άμεσα στην αναπαραγωγή. Τέτοι-
ες είναι οι σπερματοδόχοι κύστεις και άλλοι αγωγοί, κα-
θώς και η εξωτερική ανατομία του αναπαραγωγικού συ-
στήματος. Κατά την εφηβεία, τόσο στα αρσενικά όσο και
στα θηλυκά άτομα οι φυλετικές ορμόνες επάγουν τον
σχηματισμό των δευτερευόντων χαρακτηριστικών του
φύλου, δηλαδή των σωματικών και συμπεριφορικών γνω-
ρισμάτων που δεν συνδέονται άμεσα με το αναπαραγω-
γικό σύστημα. Στους άνδρες, τα ανδρογόνα κάνουν τη
φωνή πιο βαθιά, προκαλούν την ανάπτυξη τριχοφυΐας στο
πρόσωπο και στην ηβική περιοχή, καθώς και την ανά-
πτυξη μυών (διεγείροντας την πρωτεϊνοσύνθεση). Τα αν-
δρογόνα προάγουν επίσης συγκεκριμένες σεξουαλικές
συμπεριφορές και τη γενετήσια ορμή, αλλά και γενικότε-
ρα την αύξηση της επιθετικότητας (βλ. Κεφάλαιο 45). Τα
οιστρογόνα ασκούν με τη σειρά τους ποικίλες επιδράσεις
στα θηλυκά άτομα. Κατά την εφηβεία, η οιστραδιόλη διε-
γείρει την ανάπτυξη των μαστών και της τριχοφυΐας στην
ηβική περιοχή. Η οιστραδιόλη επηρεάζει επίσης τη σε-
ξουαλική συμπεριφορά των θηλυκών ατόμων, προκαλεί
την απόθεση λίπους στους μαστούς και στους γοφούς,
αυξάνει την κατακράτηση υγρών και τροποποιεί τον με-
ταβολισμό του ασβεστίου.
580 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
Η γαμετογένεση διέπεται από το ίδιο βασικό σύνολο
ορμονικών ελέγχων στον άνδρα και στη γυναίκα. Θα εξε-
τάσουμε αυτά τα ορμονικά κυκλώματα ξεκινώντας από το
απλούστερο σύστημα, που απαντά στους άνδρες.
Ορμονικός έλεγχος του αναπαραγωγικού
συστήματος των ανδρών
Στους άνδρες, οι ορμόνες FSH και LH, που εκκρίνονται
ως απόκριση στη GnRH, είναι απαραίτητες για τη φυσιο-
λογική σπερματογένεση. Κάθε μια από αυτές επιδρά σε
διαφορετικό τύπο κυττάρων στους όρχεις (Εικόνα 46.13).
Η ορμόνη FSH προάγει τη δράση των κυττάρων Sertoli.
Τα κύτταρα Sertoli βρίσκονται μέσα στα σπερματοφόρα
σωληνάρια και τρέφουν τα αναπτυσσόμενα σπερματο-
ζωάρια (βλ. Εικόνα 46.12). Η ορμόνη LH ρυθμίζει τα κύτ-
ταρα Leydig, τα οποία βρίσκονται στον μεσοκυττάριο χώ-
ρο ανάμεσα στα σπερματοφόρα σωληνάρια. Αποκρινόμε-
να στην επίδραση της LH, τα κύτταρα Leydig εκκρίνουν
τεστοστερόνη και άλλα ανδρογόνα, τα οποία προάγουν τη
σπερματογένεση μέσα στα σωληνάρια. Τόσο η έκκριση
των ανδρογόνων όσο και η σπερματογένεση λαμβάνουν
χώρα συνεχώς από την εφηβεία και μετά.
Στους άνδρες υπάρχουν δύο μηχανισμοί αρνητικής ανά-
δρασης που ρυθμίζουν την παραγωγή των φυλετικών ορ-
μονών (βλ. Εικόνα 46.13). Η τεστοστερόνη ρυθμίζει τα επί-
πεδα των GnRH, FSH και LH στο αίμα μέσω της ανασταλ-
–
Υποθάλαμος
GnRH
– –
Πρόσθιος λοβός
της υπόφυσης
Αρνητική ανάδραση
Αρνητική ανάδραση
FSH LH
Κύτταρα Sertoli Κύτταρα Leydig
Ανασταλτίνη Σπερματογένεση Τεστοστερόνη
Όρχις
 Εικόνα 46.13 Ορμονικός έλεγχος των όρχεων. Η ορμόνη απε -
λευθέρωσης γοναδοτροπίνης (GnRH), που εκκρίνεται από τον υπο -
θάλαμο, διεγείρει την έκκριση δύο γοναδοτροπινών, της ωοθυλα -
κιοτρόπου ορμόνης (FSH) και της ωχρινοποιητικής ορμόνης (LH),
από τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης. Η FSH επιδρά στα κύτταρα
Sertoli, που τρέφουν τα αναπτυσσόμενα σπερματοζωάρια. Η LH
επιδρά στα κύτταρα Leydig, τα οποία παράγουν ανδρογόνα, κυρίως
τεστοστερόνη. Η αρνητική ανάδραση που ασκεί η τεστοστερόνη
στον υποθάλαμο και τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης ρυθμίζει τα
επίπεδα των LH, FSH και GnRH στο αίμα. Η έκκριση FSH υπόκειται
επίσης σε αρνητική ανάδραση από την ανασταλτίνη, η οποία
εκκρίνεται από τα κύτταρα Sertoli. 
16
τικής επίδρασης που ασκεί στον υποθάλαμο και τον πρό- ράγουν ανασταλτίνη, αυτή η ορμόνη θα παραλειφθεί από
σθιο λοβό της υπόφυσης. Επιπλέον, η ανασταλτίνη, μια τη περιγραφή μας διότι η λειτουργία της στη γυναίκα δεν
ορμόνη που παράγεται στους άνδρες από τα κύτταρα Ser- είναι σαφής. Θα ξεκινήσουμε με την αλληλουχία των γε-
toli, επιδρά τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης μειώνοντας γονότων που λαμβάνουν χώρα όταν το ωάριο που σχημα-
την έκκριση FSH από αυτήν. Η συνδυασμένη λειτουργία τίζεται παραμείνει αγονιμοποίητο.
αυτών των κυκλώματων αρνητικής
ανάδρασης διατηρεί την παραγωγή
(α) Έλεγχος από τον υποθάλαμο
ανδρογόνων σε βέλτιστα επίπεδα. Αναστολή, από τον συνδυασμό
οιστραδιόλης και προγεστερόνης
Υποθάλαμος –
∆ιέγερση, από υψηλά επίπεδα
+ οιστραδιόλης
1 GnRH
Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι
Πρόσθιος λοβός Αναστολή, από χαμηλά επίπεδα
της γυναίκας της υπόφυσης – οιστραδιόλης

Ενώ στους άνδρες η γαμετογένεση 2 FSH LH

πραγματοποιείται συνεχώς, μετά

(β) Επίπεδα των γοναδοτροπινών
την έλευση της σεξουαλικής ωρι- που εκκρίνει η υπόφυση στο αίμα 6
μότητας, οι γυναίκες παράγουν γα-
μέτες περιοδικά. Η ωοθυλακιορρη-
ξία λαμβάνει χώρα μόνο αφότου το
ενδομήτριο (η επένδυση της μή-
LH
τρας) αρχίσει να αυξάνεται σε πά-
χος και να αναπτύσσει πλούσια αι-
FSH
μάτωση, προετοιμάζοντας τη μή-
Οι FSH και LH διεγείρουν Η εκτίναξη της συγκέντρωσης LH
τρα για την πιθανή εμφύτευση του 3
την αύξηση των ωοθυλακίων προκαλεί ωοθυλακιορρηξία
εμβρύου. Αν δεν προκύψει εγκυμο- (γ) Ωοθηκικός κύκλος 7 8
σύνη, η επένδυση της μήτρας απο-
κολλάται, και ξεκινά ένας καινού-
ριος κύκλος. Η περιοδική απόρρι-
Ωχρό Εκφυλισμός
ψη του ενδομητρίου από τη μήτρα, Αύξηση ωοθυλακίου Ωρίμανση σωμάτιο ωχρού σωματίου
η οποία εκδηλώνεται ως ροή διά ωοθυλακίου

μέσου του τραχήλου και του κόλ- Ωοθυλακική φάση Ωοθυλακιορρηξία Ωχρινική φάση
που, ονομάζεται έμμηνος ρύση. Έκκριση οιστραδιόλης Έκκριση προγεστερόνης
από το αυξανόμενο και οιστραδιόλης από
Στις γυναίκες υπάρχουν δύο 4
ωοθυλάκιο σε ολοένα το ωχρό σωμάτιο
στενά συνδεδεμένοι αναπαραγωγι- μεγαλύτερη ποσότητα
κοί κύκλοι. Ο ένας είναι ο εμμη- (δ) Ωοθηκικές ορμόνες
στο αίμα 5
Η κορύφωση των επιπέδων
οιστραδιόλης
νορρυσιακός κύκλος, που λέγεται εκτινάσσει τα
επίσης καταμήνιος κύκλος και επίπεδα LH

ορίζεται από τις μεταβολές που 10

Προγεστερόνη 9
λαμβάνουν χώρα στη μήτρα. Οι εμ- Οιστραδιόλη

μηνορρυσιακοί κύκλοι διαρκούν Η προγεστερόνη και η

Πολύ χαμηλά επίπεδα
κατά μέσον όρο 28 ημέρες (αλλά οιστραδιόλης
οιστραδιόλη προάγουν
την πάχυνση του
μπορεί να ποικίλλουν από 20 έως ενδομητρίου
40 ημέρες). Τα περιοδικά γεγονότα (ε) Εμμηνορρυσιακός (καταμήνιος) κύκλος
που λαμβάνουν χώρα στις ωοθήκες
ορίζουν τον ωοθηκικό κύκλο. Οι
δύο κύκλοι συνδέονται μεταξύ τους Ενδομήτριο

μέσω της δράσης ορμονών, οι οποί-

ες συγχρονίζουν την αύξηση των
ωοθυλακίων και την ωοθυλακιορ-
ρηξία με τη δημιουργία στη μήτρα
μιας επένδυσης ικανής να στηρίξει Εμμηνορρυσιακή φάση Αυξητική φάση Εκκριτική φάση
Ημέρες

την ανάπτυξη ενός εμβρύου. 0 5 10 14 15 20 25 28

Στη συνέχεια θα εξεταστεί λε-
πτομερέστερα ο αναπαραγωγικός
κύκλος της γυναίκας (Εικόνα
46.14). Παρ’ ότι και οι ωοθήκες πα-
 Εικόνα 46.14 Ο αναπαραγωγικός κύκλος της γυναίκας. Στην εικόνα παρουσιάζεται το
πώς ρυθμίζονται ο ωοθηκικός (γ) και ο εμμηνορρυσιακός κύκλος (ε) από τις μεταβολές των
ορμονικών επιπέδων στο αίμα, οι οποίες παρουσιάζονται στα (α), (β) και (δ). Η χρονική
κλίμακα στη βάση της εικόνας αντιστοιχεί στα (β)-(ε). 
17
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 581
Ο ωοθηκικός κύκλος
Ο αναπαραγωγικός κύκλος ξεκινά 1 με την απελευθέ-
ρωση της ορμόνης GnRH από τον υποθάλαμο, η οποία
2 διεγείρει τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης ώστε να εκ-
κρίνει μικρές ποσότητες FSH και LH. 3 Η ωοθυλακιο-
τρόπος ορμόνη (όπως υποδηλώνει το όνομά της) διεγεί-
ρει την αύξηση των ωοθυλακίων, με τη βοήθεια της ορ-
μόνης LH και 4 τα κύτταρα των αυξανόμενων ωοθυ-
λακίων αρχίζουν να παράγουν οιστραδιόλη. Ας σημει-
ωθεί εδώ ότι παρατηρείται αργή αύξηση στην ποσότητα
της οιστραδιόλης που εκκρίνεται στο μεγαλύτερο μέρος
της ωοθυλακικής φάσης, του τμήματος του ωοθηκικού
κύκλου που χαρακτηρίζεται από την αύξηση των ωοθυ-
λακίων και την ωρίμανση των ωοκυττάρων. (Σε κάθε κύ-
κλο αρχίζουν να ωριμάζουν αρκετά ωοθυλάκια, όμως
συνήθως μόνο ένα ολοκληρώνει την ωρίμανσή του, ενώ
τα άλλα εκφυλίζονται.) Τα χαμηλά επίπεδα οιστραδιό-
λης αναστέλλουν την έκκριση των ορμονών της υπόφυ-
σης, διατηρώντας τα επίπεδα FSH και LH σχετικά χα-
μηλά. Σε αυτό το κομμάτι του κύκλου, η ρύθμιση των
ορμονών που ελέγχουν την αναπαραγωγή μοιάζει πολύ
με τη ρύθμιση που λαμβάνει χώρα στους άνδρες (βλ. Ει-
κόνα 46.13).
5 Όταν η έκκριση οιστραδιόλης από το αυξανόμενο
ωοθυλάκιο αρχίζει να αυξάνεται απότομα, 6 τα επίπεδα
των FSH και LH αυξάνονται σημαντικά. Ενώ τα χαμηλά
επίπεδα οιστραδιόλης αναστέλλουν την έκκριση των γο-
ναδοτροπινών της υπόφυσης, η υψηλή της συγκέντρωση
έχει την αντίθετη επίδραση: διεγείρει την έκκριση γονα-
δοτροπινών, επιδρώντας στον υποθάλαμο και αυξάνοντας
την ποσότητα GnRH που αυτός παράγει. Τούτη η επίδρα-
ση ασκείται πιο έντονα στην LH, διότι η υψηλή συγκέν-
τρωση οιστραδιόλης αυξάνει την ευαισθησία έναντι της
GnRH των κυττάρων που εκλύουν LH στην υπόφυση.
Επιπλέον, τα ωοθυλάκια αποκρίνονται πιο έντονα στην
LH σε αυτό το στάδιο, διότι περισσότερα κύτταρά τους
διαθέτουν υποδοχείς για τη συγκεκριμένη ορμόνη.
Η αύξηση της συγκέντρωσης LH λόγω της αυξημένης
έκκρισης οιστραδιόλης από το αυξανόμενο ωοθυλάκιο συ-
νιστά παράδειγμα θετικής ανάδρασης. Το αποτέλεσμα εί-
ναι η τελική ωρίμανση του ωοθυλακίου. 7 Καθώς ωρι-
μάζει το ωοθυλάκιο, το οποίο περιέχει μια εσωτερική κοι-
λότητα γεμάτη υγρό, το μέγεθός του αυξάνεται πάρα πο-
λύ, σχηματίζοντας ένα εξόγκωμα κοντά στην επιφάνεια
της ωοθήκης. Η ωοθηκική φάση τελειώνει με την ωοθυ-
λακιορρηξία, περίπου μία ημέρα μετά τη μεγάλη αύξηση
της συγκέντρωσης LH. Ως απόκριση στην κορύφωση των
επιπέδων LH, το ωοθυλάκιο και το παρακείμενο σε αυτό
τοίχωμα της ωοθήκης διαρρηγνύονται, απελευθερώνον-
τας το δευτερογενές ωοκύτταρο. Ορισμένες φορές, κατά
τη διάρκεια ή κοντά στην ωοθυλακιορρηξία γίνεται αι-
σθητός ένας ευδιάκριτος πόνος στην κάτω κοιλιακή χώ-
ρα. Αυτός εντοπίζεται είτε στην αριστερή είτε στη δεξιά
πλευρά, αναλόγως της ωοθήκης στην οποία ωρίμασε το
ωοθυλάκιο στον συγκεκριμένο κύκλο.
582 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
Μετά την ωοθυλακιορρηξία ακολουθεί η ωχρινική
φάση του ωοθηκικού κύκλου. 8 Η LH διεγείρει τον ωο-
θυλακικό ιστό που έμεινε πίσω στην ωοθήκη, ώστε να με-
τατραπεί σε ωχρό σωμάτιο, μια αδενώδη δομή. Υπό τη συ-
νεχή διέγερση της ορμόνης LH, το ωχρό σωμάτιο εκκρίνει
προγεστερόνη και οιστραδιόλη. Καθώς αυξάνονται τα επί-
πεδα προγεστερόνης και οιστραδιόλης, ο συνδυασμός αυ-
τών των δύο στεροειδών ορμονών ασκεί αρνητική ανά-
δραση στον υποθάλαμο και στην υπόφυση, μειώνοντας
την έκκριση των ορμονών LH και FSH σε πολύ χαμηλά
επίπεδα. Προς το τέλος της ωχρινικής φάσης, τα χαμηλά
επίπεδα γοναδοτροπινών προκαλούν εκφυλισμό του
ωχρού σωματίου, επιφέροντας απότομη μείωση στη συγ-
κέντρωση οιστραδιόλης και προγεστερόνης. Η μείωση στα
επίπεδα των στεροειδών ορμονών των ωοθηκών απαλ-
λάσσουν τον υποθάλαμο και την υπόφυση από την επί-
δραση της αρνητικής ανάδρασης που δέχεται από αυτές
τις ορμόνες. Τότε, η υπόφυση μπορεί να αρχίσει να εκκρί-
νει αρκετή ποσότητα FSH ώστε να διεγείρει την ανάπτυ-
ξη νέων ωοθυλακίων στην ωοθήκη, εκκινώντας τον επό-
μενο ωοθηκικό κύκλο.
Ο εμμηνορρυσιακός (καταμήνιος) κύκλος
Πριν την ωοθυλακιορρηξία, οι στεροειδείς ορμόνες των
ωοθηκών διεγείρουν τη μήτρα, προετοιμάζοντάς την για
να στηρίξει την ανάπτυξη ενός εμβρύου. Η αυξανόμενη
έκκριση οιστραδιόλης από τα αυξανόμενα ωοθηλάκια ση-
ματοδοτεί την αύξηση του ενδομητρίου. Με τον τρόπο αυ-
τό, η ωοθυλακική φάση του ωοθηκικού κύκλου συντονί-
ζεται με την αυξητική φάση (ή φάση πολλαπλασιασμού)
του εμμηνορρυσιακού κύκλου. Μετά την ωοθυλακιορρη-
ξία, 9 η οιστραδιόλη και η προγεστερόνη που εκκρίνον-
ται από το ωχρό σωμάτιο διεγείρουν τη συνέχιση της ανά-
πτυξης και τη διατήρηση της επένδυσης της μήτρας, διερ-
γασίες οι οποίες περιλαμβάνουν μεγέθυνση των αρτηριών
που αιματώνουν τη μήτρα και αύξηση των αδένων του εν-
δομητρίου. Αυτοί οι αδένες εκκρίνουν ένα θρεπτικό υγρό
που μπορεί να στηρίξει ένα πρώιμο έμβρυο ακόμη και πριν
την εμφύτευσή του στην επένδυση της μήτρας. Επομένως,
η ωχρινική φάση του ωοθηκικού κύκλου είναι συντονι-
σμένη με τη λεγόμενη εκκριτική φάση του εμμηνορρη-
σιακού κύκλου.
10 Με τον εκφυλισμό του ωχρού σωμάτιου, η ταχεία
πτώση στα επίπεδα των ωοθηκικών ορμονών συστέλλει
τις αρτηρίες του ενδομητρίου. Ως αποτέλεσμα, μεγάλο μέ-
ρος της επένδυσης της μήτρας αποικοδομείται, καθώς χά-
νει την αιμάτωσή του, ενώ η μήτρα αρχίζει να συσπάται
λόγω της έκκρισης προσταγλανδινών. Τα μικρά αιμοφόρα
αγγεία του ενδομητρίου συστέλλονται, απελευθερώνοντας
αίμα, το οποίο αποβάλλεται μαζί με ιστό και υγρά από το
ενδομήτριο. Το αποτέλεσμα αυτής της διεργασίας είναι η
έμμηνος ρύση, δηλαδή η εμμηνορρυσιακή φάση του κα-
ταμήνιου κύκλου. Κατά την έμμηνο ρύση, η οποία συνή-
θως διαρκεί μερικές μέρες, αρχίζει να αναπτύσσεται μια
νέα ομάδα ωοθυλακίων στις ωοθήκες. Κατά σύμβαση, ως
18
πρώτη μέρα εμμηνόρροιας ορίζεται η πρώτη ημέρα του
νέου εμμηνορρυσιακού (και ωοθηκικού) κύκλου.
Σε κάθε κύκλο, η ωρίμανση και η απελευθέρωση των
ωοκυττάρων από την ωοθήκη συντονίζεται με τις κατάλ-
ληλες μεταβολές στη μήτρα, το όργανο που θα πρέπει να
φιλοξενήσει το έμβρυο, εφόσον γονιμοποιηθεί το ωοκύτ-
ταρο. Αν δεν εμφυτευτεί κάποιο έμβρυο στο ενδομήτριο
μέχρι το τέλος της εκκριτικής φάσης του εμμηνορρυσια-
κού κύκλου, ξεκινά μια νέα έμμηνος ρύση, που σημαίνει
την έναρξη του επόμενου κύκλου. Στη συνέχεια του κεφα-
λαίου θα εξετάσουμε τους μηχανισμούς που αποτρέπουν
την αποικοδόμηση του ενδομητρίου κατά την εγκυμοσύνη.
Περίπου το 7% των γυναικών που βρίσκονται σε ανα-
παραγωγική ηλικία πάσχουν από ενδομητρίωση, διατα-
ραχή κατά την οποία μερικά κύτταρα της επένδυσης της
μήτρας μεταναστεύουν σε θέση διαφορετική από τη φυ-
σιολογική, ή έκτοπη (εκτός τόπου). Έχοντας μετανα-
στεύσει σε μια νέα θέση, π.χ. σε έναν ωαγωγό, μια ωοθή-
κη ή στο παχύ έντερο, ο έκτοπος ιστός εξακολουθεί να
αποκρίνεται στη διέγερση που δέχεται από τις ορμόνες
που κυκλοφορούν στο αίμα. Όπως το ενδομήτριο της μή-
τρας, έτσι και ο έκτοπος ιστός διογκώνεται και κατόπιν
αποικοδομείται σε κάθε ωοθηκικό κύκλο, προκαλώντας
πόνο στην πυελική χώρα και κοιλιακή αιμορραγία. Οι
εφαρμοζόμενες θεραπείες, όπως η ορμονοθεραπεία ή η
χειρουργική επέμβαση, επικεντρώνονται στη μείωση της
προκαλούμενης δυσφορίας, ενώ συνεχείς έρευνες προ-
σπαθούν να προσδιορίσουν τους λόγους που οδηγούν
στην εκδήλωση της ενδομητρίωσης.
Εμμηνόπαυση
Έπειτα από 500 κύκλους περίπου, οι γυναίκες περνούν
στην εμμηνόπαυση, ή κλιμακτήριο, δηλαδή στην παύση
της ωοθυλακιορρηξίας και της εμμηνόρροιας. Η εμμηνό-
παυση συνήθως συμβαίνει στις ηλικίες μεταξύ 46 και 54
ετών. Τότε, οι ωοθήκες χάνουν την ικανότητά τους να απο-
κρίνονται στις ορμόνες FSH και LH, με αποτέλεσμα τη
μείωση της παραγωγής οιστραδιόλης από αυτές.
Η εμμηνόπαυση είναι ένα ασυνήθιστο φαινόμενο: στα
περισσότερα άλλα είδη, τόσο οι άνδρες όσο και οι γυναί-
κες διατηρούν την αναπαραγωγική τους ικανότητα καθ’
όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Δεν γνωρίζουμε αν υπάρ-
χει κάποια εξελικτική εξήγηση γι’ αυτήν. Σύμφωνα με μια
ενδιαφέρουσα υπόθεση, στις αρχές της εξέλιξης του αν-
θρώπου η εμμηνόπαυση μετά τη γέννηση αρκετών παι-
διών επέτρεπε στη μητέρα να φροντίσει καλύτερα τα παι-
διά και τα εγγόνια της, αυξάνοντας την ικανότητα επιβίω-
σης των ατόμων που μοιράζονταν σε μεγάλο βαθμό τη γε-
νετική της σύσταση.
Εμμηνορρυσιακοί κύκλοι και οιστρικοί κύκλοι
Σε όλα τα θηλαστικά, το ενδομήτριο των θηλυκών ατό-
μων αποκτά μεγαλύτερο πάχος πριν την ωοθυλακιορρη-
ξία, όμως μόνο ο άνθρωπος και ορισμένα άλλα πρω-
τεύοντα έχουν εμμηνορρυσιακούς κύκλους. Άλλα θηλα-
στικά έχουν οιστρικούς κύκλους, κατά τους οποίους,
εφόσον δεν ξεκινήσει εγκυμοσύνη, η μήτρα επαναρροφά
το ενδομήτριο και δεν παρατηρείται εκτενής ροή υγρών.
Ενώ στον άνθρωπο οι γυναίκες μπορεί να είναι σεξουαλι-
κά δραστήριες σε οποιαδήποτε φάση του εμμηνορρυσια-
κού τους κύκλου, τα θηλαστικά που έχουν οιστρικούς κύ-
κλους συνήθως ζευγαρώνουν μόνο κατά την περίοδο γύ-
ρω από την ωοθυλακιορρηξία. Αυτή η περίοδος σεξουα-
λικής δραστηριότητας, που ονομάζεται οίστρος, αποτελεί
την μόνη χρονική περίοδο που το θηλυκό είναι δεκτικό για
σύζευξη. Κατά τον οίστρο, η θερμοκρασία του σώματος
του θηλυκού αυξάνεται ελαφρά.
Η διάρκεια και η συχνότητα των αναπαραγωγικών κύ-
κλων ποικίλλει ευρέως στα διάφορα είδη θηλαστικών. Οι
αρκούδες και οι λύκοι έχουν οίστρο μία φορά τον χρόνο,
ενώ οι ελέφαντες αρκετές. Οι αρουραίοι έχουν οίστρο καθ’
όλη τη διάρκεια του έτους, που όμως διαρκεί μόνο 5 ημέρες.
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.5
1. Οι ορμόνες FSH και LH έχουν πάρει την ονομασία
τους από αντίστοιχα συμβάντα του αναπαραγωγικού
κύκλου της γυναίκας, λειτουργούν όμως και στους
άνδρες. Σε τι μοιάζουν οι λειτουργίες τους στα δύο
φύλα;
2. Σε τι διαφέρει ο οιστρικός κύκλος από τον εμμηνορ-
ρυσιακό κύκλο, και σε ποια ζώα απαντούν αυτοί οι
δύο κύκλοι;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Ποια επίδραση θα είχε στην
ωοθυλακιορρηξία μιας γυναίκας η λήψη οιστραδιό-
λης και προγεστερόνης αμέσως μετά την έναρξη ενός
νέου εμμηνορρυσιακού κύκλου; Εξηγήστε.
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
Τ Μ Η Μ Α 46.6
Στα πλακουντοφόρα θηλαστικά, το
έμβρυο αναπτύσσεται πλήρως μέσα
στη μήτρα της μητέρας
Αφού εξετάσαμε τους ωοθηκικούς και τους εμμηνορρυ-
σιακούς κύκλους της γυναίκας, ήρθε η ώρα να διερευνή-
σουμε την ίδια τη διεργασία της αναπαραγωγής, ξεκινών-
τας από τα γεγονότα που μετατρέπουν το ωάριο σε ανα-
πτυσσόμενο έμβρυο.
Σύλληψη, εμβρυϊκή ανάπτυξη και τοκετός
Κατά τη σύζευξη στον άνθρωπο, μεταφέρονται από τον
άνδρα στη γυναίκα 2-5 ml σπέρματος, και κάθε χιλιοστό-
19
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 583
λιτρο περιέχει 70-130 εκατομμύρια σπερματοζωάρια. Η
αλκαλικότητα του σπέρματος βοηθά στην εξουδετέρωση
του όξινου περιβάλλοντος του κόλπου, προστατεύοντας
έτσι τα σπερματοζωάρια και αυξάνοντας την ευκινησία
τους. Αμέσως μετά την εκσπερμάτωση, το σπέρμα πήζει,
γεγονός που το βοηθά να παραμείνει στη θέση του μέχρι
να φτάσουν τα σπερματοζωάρια στον τράχηλο. Λίγο αρ-
γότερα, αντιπηκτικές ουσίες υγροποιούν το σπέρμα και τα
σπερματοζωάρια αρχίζουν να κολυμπούν μέσα στη μήτρα
και στους ωαγωγούς.
Γονιμοποίηση –που στον άνθρωπο λέγεται και σύλ-
ληψη– συμβαίνει όταν ένα σπερματοζωάριο συντήκεται
με ένα ωάριο (ώριμο ωοκύτταρο) μέσα στον ωαγωγό (Ει-
κόνα 46.15). Περίπου 24 ώρες αργότερα, το ζυγωτό που
προκύπτει αρχίζει να διαιρείται, μέσω μιας διεργασίας που
ονομάζεται αυλάκωση. Ύστερα από άλλες 2-3 ημέρες, το
έμβρυο τυπικά φθάνει στη μήτρα υπό τη μορφή μιας συμ-
παγούς σφαίρας αποτελούμενης από 16 κύτταρα. Περίπου
1 εβδομάδα μετά τη γονιμοποίηση, έχει μέσω της αυλά-
κωσης προκύψει ένα εμβρυϊκό στάδιο που ονομάζεται
βλαστοκύστη, η οποία αποτελείται σε μια σφαίρα κυττά-
ρων γύρω από μια κεντρική κοιλότητα.
Αρκετές ημέρες μετά τον σχηματισμό της βλαστοκύ-
στης, το έμβρυο εμφυτεύεται στο ενδομήτριο. Μόνο μετά
την εμφύτευσή του αρχίζει να αναπτύσσεται. Το εμφυ-
τευμένο έμβρυο εκκρίνει ορμόνες που σηματοδοτούν την
παρουσία του και ρυθμίζουν το αναπαραγωγικό σύστημα
της μητέρας. Μια εμβρυϊκή ορμόνη, η χοριακή γοναδο-
τροπίνη του ανθρώπου (human chorionic gonadotropin,
hCG), δρα με τον ίδιο τρόπο που δρα και η LH της υπό-
φυσης, δηλαδή διατηρεί την έκκριση προγεστερόνης και
οιστρογόνων από το ωχρό σωμάτιο κατά τους πρώτους μή-
νες της εγκυμοσύνης. Αν δεν γινόταν αυτή η ορμονική πα-
ράκαμψη κατά την εγκυμοσύνη, το ωχρό σωμάτιο θα εκ-
φυλιζόταν και τα επίπεδα προγεστερόνης θα μειώνονταν,
οδηγώντας σε έμμηνο ρύση και απώλεια του εμβρύου. Τα
επίπεδα hCG στο αίμα της μητέρας είναι τόσο υψηλά,
ώστε μέρος της ουσίας αποβάλλεται με τα ούρα. Η πα-
ρουσία hCG στα ούρα αποτελεί τη βάση για τα συνήθη
τεστ εγκυμοσύνης κατά τα πρώτα της στάδια.
Η κατάσταση της κυοφορίας ενός ή περισσότερων εμ-
βρύων στη μήτρα ονομάζεται εγκυμοσύνη, ή κύηση. Η
εγκυμοσύνη στον άνθρωπο διαρκεί κατά μέσον όρο 266
ημέρες (38 εβδομάδες) από τη γονιμοποίηση του ωαρίου,
ή 40 εβδομάδες από την έναρξη του τελευταίου έμμηνου
κύκλου. Η διάρκεια της εγκυμοσύνης στα άλλα πλακουν-
τοφόρα θηλαστικά συσχετίζεται με το μέγεθος του σώμα-
τος και τον βαθμό ωριμότητας των μικρών κατά τη γέν-
νηση. Σε πολλά τρωκτικά, η περίοδος της κύησης διαρκεί
περίπου 21 ημέρες, ενώ στους σκύλους διαρκεί γύρω στις

3 Η αυλάκωση (κυτταρική 4 Η αυλάκωση συνεχίζεται.

διαίρεση) αρχίζει στον ωαγωγό, Μέχρι το έμβρυο να φθάσει
καθώς το έμβρυο ωθείται στη μήτρα, συνίσταται σε μια
προς τη μήτρα μέσω συμπαγή μάζα κυττάρων. Το
περισταλτικών κινήσεων έμβρυο αιωρείται μέσα στη
και των κινήσεων μήτρα επί αρκετές
των βλεφαρίδων. ημέρες, τρεφόμενο
με τις εκκρίσεις
Ωοθήκη του ενδομητρίου.
2 Γίνεται γονιμοποίηση. Ένα Μετατρέπεται
σπερματοζωάριο εισέρχεται μέσα στο σε βλαστοκύστη.
ωοκύτταρο· η μείωση του ωοκυττάρου
ολοκληρώνεται, και οι πυρήνες
του ωοκυττάρου και του
σπερματοζωαρίου 5 Η βλαστοκύστη
συντήκονται, Μήτρα εμφυτεύεται στο ενδομήτριο
για να προκύψει περίπου 7 ημέρες
το ζυγωτό. μετά τη σύλληψη.
1 Η ωοθυλακιορρηξία απελευθερώνει
ένα δευτερογενές ωοκύτταρο,
το οποίο εισέρχεται στον ωαγωγό.

Ενδομήτριο
(α) Από την ωοθυλακιορρηξία έως την εμφύτευση

Ενδομήτριο Εσωτερική κυτταρική

μάζα

Κοιλό-
τητα

Βλαστοκύστη Τροφοβλάστη

(β) Εμφύτευση της βλαστοκύστης

 Εικόνα 46.15 Ο σχηματισμός του ζυγωτού και τα πρώτα συμβάντα μετά τη γονιμοποίηση.
20
584 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
60 ημέρες. Στις αγελάδες, η κύηση διαρκεί κατά μέσον
όρο 270 ημέρες (το ίδιο περίπου όσο και στον άνθρωπο),
ενώ στους ελέφαντες πάνω από 600 μέρες.
Δεν είναι όλα τα γονιμοποιημένα ωάρια σε θέση να
ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους. Πολλές εγκυμοσύνες
τερματίζονται αυθόρμητα λόγω χρωμοσωματικών ή ανα-
πτυξιακών ανωμαλιών. Πολύ σπανιότερα, το γονιμοποι-
ημένο ωάριο εγκαθίσταται στον ωαγωγό (σάλπιγγα), με
αποτέλεσμα μια μορφή εγκυμοσύνης που ονομάζεται
σαλπιγγική ή έκτοπη. Μια τέτοια εγκυμοσύνη δεν είναι
δυνατό να διατηρηθεί και μπορεί να προκαλέσει ρήξη του
ωαγωγού, οδηγώντας σε σοβαρή εσωτερική αιμορραγία.
Ορισμένες παθήσεις, όπως η ενδομητρίωση, αυξάνουν
την πιθανότητα σαλπιγγικής εγκυμοσύνης. Τις πιθανότη-
τες έκτοπης εγκυμοσύνης μπορεί επίσης να αυξήσει κά-
ποιος μόνιμος τραυματισμός του ωαγωγού από βακτη-
ριακές λοιμώξεις που αναπτύσσονται κατά τον τοκετό,
από ιατρικές επεμβάσεις ή υπό μορφή σεξουαλικώς με-
ταδιδόμενων νοσημάτων.
Πρώτο τρίμηνο
Στον άνθρωπο, η κύηση μπορεί να χωριστεί χάριν ευκο-
λίας σε τρία τρίμηνα, καθένα από τα οποία διαρκεί περί-
που τρεις μήνες. Το πρώτο τρίμηνο είναι η περίοδος των
πιο δραστικών αλλαγών, τόσο για τη μητέρα όσο και για το
έμβρυο. Ας συνεχίσουμε την αφήγησή μας από εκεί που
την αφήσαμε, στην εμφύτευση. Το ενδομήτριο αποκρίνεται
στην εμφύτευση και αναπτύσσεται γύρω από τη βλαστο-
κύστη. Στη συνέχεια, αρχίζουν να διαφοροποιούνται οι δο-
μές του σώματος του εμβρύου. (Θα μάθουμε πολύ περισ-
σότερα για την εμβρυϊκή ανάπτυξη στο Κεφάλαιο 47.)
Τις πρώτες 2-4 εβδομάδες της ανάπτυξης, το έμβρυο
προσλαμβάνει θρεπτικές ουσίες άμεσα από το ενδομήτριο.
Εν τω μεταξύ, η εξωτερική στιβάδα της βλαστοκύστης,
που ονομάζεται τροφοβλάστη, αναπτύσσεται προς τα έξω
και ενώνεται με το ενδομήτριο, συμβάλλοντας τελικά στη
δημιουργία του πλακούντα. Ο πλακούντας είναι ένα δι-
σκοειδές όργανο που περιέχει αιμοφόρα αγγεία τόσο εμ-
βρυϊκής όσο και μητρικής προέλευσης, και μπορεί να φθά-
σει σε βάρος έως το 1 kg. Μέσω της διάχυσης υλικών στο
κυκλοφορικό σύστημα της μητέρας και του εμβρύου, πα-
ρέχονται στο έμβρυο θρεπτικές ουσίες και ανοσολογική
προστασία, γίνεται ανταλλαγή των αερίων της αναπνοής
και απομάκρυνση των άχρηστων προϊόντων του μεταβο-
λισμού του. Το αίμα μεταφέρεται από το έμβρυο στον πλα-
κούντα μέσω των αρτηριών του ομφάλιου λώρου και επι-
στρέφει μέσω της ομφαλικής φλέβας (Εικόνα 46.16).
Ο χωρισμός του εμβρύου στα δύο κατά τον πρώτο μή-
να της ανάπτυξης μπορεί να δημιουργήσει πανομοιότυπα,

Αρτηρίες Φλέβες
της μητέρας της μητέρας
Πλακούντας

Μητρικό τμήμα
του πλακούντα

Ομφάλιος λωρος

Χοριακή λάχνη,
που περιέχει
εμβρυϊκά
Εμβρυϊκό τμήμα
τριχοειδή
του πλακούντα
Μητρικοί (χόριο)
αιματικοί χώροι

Μήτρα
Ομφαλικές αρτηρίες
Εμβρυϊκό αρτηρίδιο
Ομφαλική φλέβα
Εμβρυϊκό φλεβίδιο
Ομφάλιος λώρος

 Εικόνα 46.16 Η κυκλοφορία στον αίμα, που παραμένει στα αγγεία, εισέρχεται ενεργό μεταφορά και επιλεκτική απορρό φη -

πλακούντα. Από την 4η εβδομάδα της
κύησης μέχρι τον τοκετό, ο πλακούντας, που
αποτελείται από ιστούς τόσο μητρικής όσο
και εμβρυϊκής προέλευσης, μεταφέρει
θρεπτικές ουσίες, αναπνευστικά αέρια και
άχρηστα υλικά από και προς τη μητέρα. Το
αίμα της μητέρας εισέρχεται στον πλακού -
ντα διά μέσου αρτηριών, ρέει μέσω χώρων
του ενδομητρίου και επιστρέφει στο μητρι -
κό σώμα διά μέσου φλεβών. Το εμβρυϊκό
στον πλακούντα μέσω αρτηριών και με τη
βοήθεια τριχοειδών περνά από τις δακτυλο -
ειδείς χοριακές λάχνες, όπου εμπλουτίζεται
με οξυγόνο και θρεπτικές ουσίες. Όπως φαί -
νεται στο σχήμα, τα τριχοειδή και οι λάχνες
του εμβρύου προεκβάλλουν μέσα στο μη -
τρικό τμήμα του πλακούντα. Το αίμα του
εμβρύου απάγεται από τον πλακούντα με
φλέβες που επιστρέφουν στο έμβρυο. Η
ανταλλαγή των υλικών γίνεται με διάχυση,
ση μεταξύ του δικτύου τριχοειδών του εμ -
βρύου και των μητρικών αιματικών χώρων
του ενδομητρίου. 
; Σε μια εξαιρετικά σπάνια γενετική διατα -
ραχή, η απουσία ενός συγκεκριμένου εν-
ζύμου προκαλεί αυξημένη παραγωγή τεστο -
στερόνης. Όταν το έμβρυο έχει αυτή τη δια-
ταραχή, η μητέρα αναπτύσσει κατά τη διάρ-
κεια της εγκυμοσύνης της ένα πρότυπο τριχο-
φυΐας που μοιάζει με του άνδρα. Εξηγήστε.
21
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 585
(α) 5 εβδομάδες. Στο έμβρυο έχουν αρχίσει να
αναπτύσσονται οι καταβολές των άκρων, τα
μάτια, η καρδιά, το ήπαρ και, σε υποτυπώδη
μορφή, όλα τα άλλα όργανα. Το έμβρυο έχει
μήκος περίπου 1 cm.
(β) 14 εβδομάδες. Η αύξηση και η ανάπτυξη
του εμβρύου συνεχίζονται κατά το δεύτερο
τρίμηνο. Το έμβρυο της εικόνας έχει μήκος
γύρω στα 6 cm.
(γ) 20 εβδομάδες. Η αύξηση του εμβρύου στα
20 cm περίπου επιβάλλει την υιοθέτηση της
εμβρυϊκής στάσης (με το κεφάλι στα
γόνατα), λόγω του περιορισμένου
διαθέσιμου χώρου.

 Εικόνα 46.17 Ανάπτυξη ενός ανθρώπινου εμβρύου.

ή μονοζυγωτικά (ομοζυγωτικά), δίδυμα. Τα διζυγωτικά, ή Το ίδιο το έμβρυο αυξάνεται, φθάνοντας τα 30 cm περί-

ετεροζυγωτικά, δίδυμα προκύπτουν με πολύ διαφορετικό
τρόπο: από την ωρίμανση δύο ωοθηλακίων σε έναν κύ-
κλο, από την εν συνεχεία ανεξάρτητη γονιμοποίησή τους
και την επίσης ανεξάρτητη εμφύτευση δύο γενετικά δια-
φορετικών εμβρύων.
Το πρώτο τρίμηνο είναι η κύρια περίοδος της οργανο-
γένεσης, δηλαδή της ανάπτυξης των διαφόρων οργάνων
του σώματος (Εικόνα 46.17). Κατά την οργανογένεση, το
έμβρυο είναι περισσότερο ευπαθές σε βλάβες, π.χ. από
ακτινοβολία ή φάρμακα, οι οποίες μπορούν να οδηγήσουν
σε συγγενή ελαττώματα. Κατά την 8η εβδομάδα, όλες οι
κύριες δομές του ενήλικα υπάρχουν σε υποτυπώδη μορφή.
Η καρδιά του εμβρύου αρχίζει να χτυπά την 4η εβδομάδα,
και μπορεί να ανιχνευθεί κατά την 8η με 10η εβδομάδα
της κύησης. Στο τέλος του πρώτου τριμήνου το έμβρυο,
αν και έχει διαφοροποιηθεί σε μεγάλο βαθμό, έχει μήκος
μόλις 5 cm.
Εν τω μεταξύ, στο σώμα της μητέρας συμβαίνουν επί-
σης ταχείες μεταβολές. Τα υψηλά επίπεδα προγεστερόνης
εκκινούν μεταβολές στο αναπαραγωγικό της σύστημα: η
παραγωγή βλέννας στον τράχηλο αυξάνεται, δημιουρ-
γώντας ένα βύσμα που προστατεύει από μολύνσεις, το μη-
τρικό τμήμα του πλακούντα επεκτείνεται, η μήτρα απο-
κτά μεγαλύτερο μέγεθος (μέσω της αρνητικής ανάδρασης
που ασκείται στον υποθάλαμο και την υπόφυση), η ωο-
θυλακιορρηξία και ο εμμηνορρυσιακός κύκλος σταμα-
τούν. Επίσης, παρατηρείται συνήθως μια ταχεία διόγκω-
ση των μαστών, οι οποίοι συχνά γίνονται ιδιαίτερα ευαί-
σθητοι. Περίπου τα 3/4 των εγκύων αισθάνονται στο πρώ-
το τρίμηνο ναυτία, που συχνά ονομάζεται, εσφαλμένα,
«πρωινή ναυτία».
Δεύτερο τρίμηνο
Κατά το δεύτερο τρίμηνο, η αύξηση της μήτρας είναι αρ-
κετά μεγάλη ώστε η εγκυμοσύνη να καταστεί εμφανής.
586 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
που και είναι ιδιαίτερα δραστήριο. Η μητέρα μπορεί να
νιώθει τις κινήσεις του εμβρύου ακόμη κι απ’ τον πρώτο
μήνα του δεύτερου τριμήνου. Έναν με δύο μήνες αργότε-
ρα, η δραστηριότητα του εμβρύου είναι συνήθως ευδιά-
κριτη πάνω από το κοιλιακό τοίχωμα. Τα επίπεδα των ορ-
μονών σταθεροποιούνται καθώς η hCG μειώνεται. Το
ωχρό σωμάτιο εκφυλίζεται και ο πλακούντας αναλαμβάνει
εξ ολοκλήρου την παραγωγή της προγεστερόνης, δηλαδή
της ορμόνης που διατηρεί την εγκυμοσύνη.
Τρίτο τρίμηνο
Κατά το τελευταίο τρίμηνο, το έμβρυο αυξάνεται και απο-
κτά βάρος γύρω στα 3-4 kg, ενώ το μήκος του φτάνει τα 50
cm. Η δραστηριότητά του μπορεί να μειωθεί, καθώς γεμί-
ζει τον διαθέσιμο χώρο με το σώμα του. Ενώσο το έμβρυο
αυξάνεται και η μήτρα μεγαλώνει γύρω από αυτό, τα κοι-
λιακά όργανα της μητέρας συμπιέζονται και εκτοπίζονται,
προκαλώντας συχνοουρία, δυσκολίες στην πέψη και κα-
ταπόνηση των μυών της πλάτης.
Ο τοκετός, η διαδικασία μέσω της οποίας γεννιέται
ένα παιδί, επάγεται και ρυθμίζεται από μια σύνθετη αλ-
ληλεπίδραση μεταξύ τοπικών ρυθμιστών (προσταγλαν-
δινών) και ορμονών (κυρίως οιστραδιόλης και ωκυτοκί-
νης) (Εικόνα 46.18). Η γέννα προκαλείται από μια σειρά
ισχυρών, ρυθμικών συσπάσεων της μήτρας, οι οποίες εκ-
δηλώνονται κατά τα τρία στάδια του τοκετού. Το πρώτο
στάδιο συνίσταται στη διάνοιξη και λέπτυνση του τρα-
χήλου, που καταλήγει στην πλήρη διαστολή. Το δεύτερο
στάδιο είναι η εξώθηση του βρέφους. Συνεχείς και ισχυ-
ρές συσπάσεις εξωθούν το έμβρυο έξω από τη μήτρα, μέ-
σω του κόλπου. Τελικό στάδιο του τοκετού είναι η απο-
βολή του πλακούντα. Αυτά τα τρία στάδια συνοψίζονται
στην Εικόνα 46.19.
Η γαλουχία είναι μια μορφή μεταγεννητικής φροντί-
δας που συναντάται αποκλειστικά στα θηλαστικά. Απο-
22
 Οιστραδιόλη Ωκυτοκίνη
+ Πλακούντας
από τις από το έμβρυο και
ωοθήκες τον οπίσθιο λοβό Ομφάλιος

Θετική ανάδραση
της υπόφυσης της μητέρας λώρος
Επάγει τους υποδοχείς Μήτρα
ωκυτοκίνης στη μήτρα
Προκαλεί σύσπαση
της μήτρας Τράχηλος

∆ιεγείρει
τον πλακούντα
+
ώστε να παραγάγει

Προσταγλανδίνες
1 ∆ιαστολή του τραχήλου

Προκαλούν
πρόσθετες
συσπάσεις
στη μήτρα

 Εικόνα 46.18 Ένα μοντέλο για την επαγωγή του τοκετού.

Τι θα συνέβαινε αν δινόταν σε μια έγκυο μία μόνο δόση
; ωκυτοκίνης στο τέλος της 39ης εβδομάδας της κύησης;

κρινόμενος στις θηλαστικές κινήσεις του νεογνού, σε συν-

δυασμό με τις μεταβολές που επέρχονται στα επίπεδα οι- 2 Εξώθηση: έξοδος του βρέφους
στραδιόλης στο σώμα της μητέρας μετά τη γέννα, ο υπο-
θάλαμος σηματοδοτεί την έκκριση προλακτίνης από τον
πρόσθιο λοβό της υπόφυσης. Η προλακτίνη διεγείρει την Μήτρα
παραγωγή γάλακτος από τους μαστικούς αδένες. Οι θη-
λαστικές κινήσεις διεγείρουν επίσης την έκκριση μιας ορ- Πλακούντας
(καθώς
μόνης του οπίσθιου λοβού της υπόφυσης, της ωκυτοκίνης, αποσπάται
η οποία απελευθώνει γάλα από τους μαστικούς αδένες (βλ. από τη μήτρα)
Εικόνα 45.15).
Ομφάλιος
λώρος

Ανοσιακή ανοχή της μητέρας 
προς το έμβρυο 3 Απόρριψη του πλακούντα

Από ανοσολογική άποψη, η εγκυμοσύνη είναι ένας γρί-
φος. Το έμβρυο κληρονομεί τα μισά του γονίδια από τον
πατέρα του, άρα πολλοί από τους χημικούς δείκτες που
υπάρχουν στην επιφάνειά του είναι ξένοι προς τη μητέρα.
Τότε γιατί δεν απορρίπτεται το έμβρυο από τη μητέρα ως
ξένο σώμα, όπως θα συνέβαινε στην περίπτωση της μετα-
μόσχευσης ιστού ή οργάνου από άλλο άτομο; Μια ενδια-
φέρουσα ένδειξη προκύπτει από τη σχέση που υφίσταται
ανάμεσα σε κάποια αυτοάνοσα νοσήματα και στην εγκυ-
μοσύνη. Είναι γνωστό, λόγου χάρη, ότι τα συμπτώματα
της ρευματοειδούς αρθρίτιδας, μιας αυτοάνοσης ασθένει-
ας των αρθρώσεων, γίνονται πιο ήπια κατά τη διάρκεια
της εγκυμοσύνης. Φαίνεται, λοιπόν, ότι η συνολική ρύθ-
μιση του ανοσοποιητικού συστήματος επηρεάζεται από τη
διαδικασία της αναπαραγωγής. Η αποσαφήνιση αυτών
των επιδράσεων και της συμβολή τους στην προστασία
του αναπτυσσόμενου εμβρύου είναι μια περιοχή ενεργού
έρευνας στο πεδίο της ανοσολογίας.
 Εικόνα 46.19 Τα τρία στάδια του τοκετού.
Αντισύλληψη και έκτρωση
Η αντισύλληψη, δηλαδή η σκόπιμη αποτροπή της εγκυ-
μοσύνης, μπορεί να επιτευχθεί με διάφορους τρόπους.
Ορισμένες αντισυλληπτικές μέθοδοι εμποδίζουν την ανά-
πτυξη των γαμετών ή την απελευθέρωσή τους από τις γο-
νάδες του άνδρα ή της γυναίκας. Άλλες μέθοδοι αποτρέ-
πουν τη γονιμοποίηση εμποδίζοντας την επαφή ωαρίων
και σπερματοζωαρίων, ενώ άλλες εμποδίζουν την εμφύ-
τευση του εμβρύου (Εικόνα 46.20). Η ακόλουθη σύντομη
εισαγωγή στη βιολογία των συχνότερα χρησιμοποιούμε-
νων μεθόδων δεν αποτελεί εγχειρίδιο αντισύλληψης. Για
πιο ολοκληρωμένη πληροφόρηση, μπορείτε να απευθυν-
θείτε σε κάποιον ειδικού του τομέα της υγείας.
23
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 587
 Άνδρας Γυναίκα μέθοδο δεν θα πρέπει να έχει επαφή κάποιες μέρες πριν
Μέθοδος Συμβάν Συμβάν Μέθοδος και μετά την ωοθυλακιορρηξία. Οι πιο αποτελεσματικές
Παραγωγή Παραγωγή μέθοδοι προσδιορισμού της ωοθυλακιορρηξίας περιλαμ-
σπερματο- πρωτογενών βάνουν συνδυασμό αρκετών ενδείξεων, όπως οι μεταβο-
ζωαρίων ωοκυττάρων Αντισυλληπτικό λές της τραχηλικής βλέννας και της θερμοκρασίας του
Εκτομή χάπι με συνδυασμό
σπερματικού ορμονών (μπορεί σώματος κατά τη διάρκεια του εμμηνορρυσιακού κύκλου.
πόρου να έχει και τη Επομένως, ο φυσικός οικογενειακός προγραμματισμός
μορφή ένεσης,
επιθέματος ή προϋποθέτει ότι το ζευγάρι γνωρίζει αυτά τα φυσιολογι-
Κάθοδος Ανάπτυξη
σπερματο- ωοκυττάρων
κολπικού κά σήματα. Από τα ζευγάρια που εφαρμόζουν φυσικό οι-
δακτυλίου)
ζωαρίων και ωοθυ- κογενειακό προγραμματισμό, ένα ποσοστό 10-20% δεν
στο σύστημα λακιορρηξία
αγωγών καταφέρνει να αποφύγει την κύηση. (Αυτό το ποσοστό
του άνδρα εκφράζει τον μέσο αριθμό γυναικών που μένουν έγκυες
Αποχή Αποχή
σε ένα έτος για κάθε 100 γυναίκες που εφαρμόζουν συγ-
Προφυλακτικό Γυναικείο κεκριμένη μέθοδο αποτροπής της εγκυμοσύνης.) Ορι-
προφυλακτικό
∆ιακεκομμένη σμένα ζευγάρια χρησιμοποιούν μεθόδους προσδιορισμού
συνουσία
(πολύ υψηλά Απόθεση Σύλληψη
της ωοθυλακιορρηξίας για να αυξήσουν την πιθανότητα
ποσοστά σπερματο- του ωοκυτ- σύλληψης.
αποτυχίας) ζωαρίων τάρου από
στον κόλπο τον ωαγωγό Η διακεκομμένη συνουσία (δηλαδή η απόσυρση του πέ-
Απολίνωση ους από τον κόλπο πριν την εκσπερμάτωση) είναι αναξιό-
σάλπιγγας
πιστη ως μέθοδος αποτροπής της γονιμοποίησης, διότι οι
Σπερματοκτόνα· εκκρίσεις που προηγούνται της εκσπερμάτωσης μπορεί να
διάφραγμα·
τραχηλικό φέρουν σπερματοζωάρια από προηγούμενη εκσπερμάτω-
Μετακίνηση Μεταφορά κάλυμμα· μόνο ση. Επιπλέον, μια στιγμιαία απώλεια χρονισμού ή ελέγ-
σπερματο- ωοκυττάρου προγεσταγόνα
ζωαρίων στον στον ωαγωγό (υπό μορφή αντι- χου μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα τη μεταφορά δεκάδων
αναπαραγωγικό συλληπτικού εκατομμυρίων σπερματοζωαρίων πριν την απομάκρυνση
σωλήνα χαπιού, εμφυτεύ-
της γυναίκας ματος ή ένεσης) του πέους από τον κόλπο.
Υπάρχουν επίσης διάφορες μέθοδοι φραγμού, οι οποί-
ες αποτρέπουν την επαφή μεταξύ ωαρίων και σπερματο-
Συνάντηση σπερματοζωαρίων
ζωαρίων, και έχουν ποσοστά κύησης κάτω από 10%. Το
και ωαρίου στον ωαγωγό προφυλακτικό είναι ένα λεπτό ελαστικό από λάτεξ ή φυ-
σική μεμβράνη, το οποίο εφαρμόζει και καλύπτει το πέος,
και συλλέγει το σπέρμα. Για άτομα που είναι σεξουαλικώς
Χάπι επόμενης
Ένωση σπερματοζωαρίου ημέρας· ενδομή- δραστήρια, τα προφυλακτικά από λάτεξ είναι τα μόνα που
και ωαρίου τριο σπείραμα αποτρέπουν με αυξημένη αποτελεσματικότητα τη μόλυν-
ση από σεξουαλικώς μεταδιδόμενα νοσήματα, όπως είναι
το AIDS. (Ωστόσο, και αυτή η προστασία δεν είναι από-
Εμφύτευση βλαστοκύστης
στο ενδομήτριο λυτη.) Μια άλλη ευρέως χρησιμοποιούμενη συσκευή
φραγμού είναι το διάφραγμα, ένα λαστιχένιο κάλυμμα θο-
λωτού σχήματος, το οποίο εισάγεται στο ανώτερο τμήμα
 Εικόνα 46.20 Οι μηχανισμοί διαφόρων μεθόδων αντισύλ- του κόλπου πριν την επαφή. Και οι δύο μέθοδοι έχουν χα-
ληψης. Τα κόκκινα βέλη υποδεικνύουν το σημείο παρεμβολής των
αντίστοιχων μεθόδων, συσκευών ή προϊόντων στην αλληλουχία
μηλότερα ποσοστά κύησης όταν χρησιμοποιούνται σε
συμβάντων που ξεκινούν από την παραγωγή σπερματοζωαρίων και συνδυασμό με σπερματοκτόνο αφρό ή γέλη. Άλλες συ-
πρωτογενών ωοκυττάρων και καταλήγουν στο εμφυτευμένο, σκευές φραγμού είναι το τραχηλικό κάλυμμα, το οποίο
αναπτυσσόμενο έμβρυο.  εφαρμόζεται σφικτά γύρω από το άνοιγμα του τραχήλου
και διατηρείται στη θέση του μέσω αναρρόφησης, καθώς
και το «γυναικείο προφυλατικό».
Η γονιμοποίηση μπορεί να αποτραπεί μέσω αποχής Με εξαίρεση την πλήρη αποχή από τη σεξουαλική επα-
από τη σεξουαλική επαφή ή με οποιονδήποτε από τους φή, αποτελεσματικότεροι τρόποι αντισύλληψης είναι η
διάφορους φραγμούς που εμποδίζουν την επαφή ανάμε- στείρωση, το ενδομήτριο σπείραμα και τα ορμονικά αντι-
σα στα ζωντανά σπερματοζωάρια και στο ωάριο. Η προ- συλληπτικά. Η στείρωση (εξετάζεται αργότερα) έχει απο-
σωρινή αποχή, που συχνά ονομάζεται μέθοδος ρυθμού, τελεσματικότητα σχεδόν 100%. Το ενδομήτριο σπείραμα
ή φυσικός οικογενειακός προγραμματισμός, βασίζεται έχει ποσοστό κύησης 1%, ή λιγότερο, και είναι η συνηθέ-
στην αποχή από τη συνουσία κατά το διάστημα που η στερα χρησιμοποιούμενη μέθοδος αντισύλληψης σε όλο
σύλληψη είναι πιθανότερη. Επειδή το ωάριο μπορεί να τον κόσμο, με εξαίρεση τις Ηνωμένες Πολιτείες. Το ενδο-
επιβιώσει στον ωαγωγό επί 24-48 ώρες και τα σπερματο- μήτριο σπείραμα, που τοποθετείται στη μήτρα από κάποι-
ζωάρια έως 5 ημέρες, ένα ζευγάρι που εφαρμόζει αυτή τη ον γιατρό, εμποδίζει τη γονιμοποίηση και την εμφύτευση.
24
588 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
Τα ορμονικά αντισυλληπτικά, τα οποία συνήθως έχουν τη
μορφή αντισυλληπτικών χαπιών, εμφανίζουν επίσης πο-
σοστά κύησης 1%, ή λιγότερο.
Τα αντισυλληπτικά χάπια που συνταγογραφούνται συ-
χνότερα αποτελούν συνδυασμό ενός συνθετικού οιστρο-
γόνου και ενός συνθετικού προγεσταγόνου (ορμόνης που
μοιάζει με την προγεστερόνη). Αυτός ο συνδυασμός μι-
μείται την αρνητική ανάδραση κατά τον ωοθηκικό κύκλο,
η οποία αναστέλλει την απελευθέρωση GnRH από τον
υποθάλαμο, άρα και την απελευθέρωση FSH και LH από
την υπόφυση. Η αποτροπή της απελευθέρωσης LH πα-
ρεμποδίζει την ωοθυλακιορρηξία. Επιπλέον, η αναστολή
της έκκρισης FSH από τη χαμηλή δόση οιστρογόνων που
περιέχουν τα χάπια, εμποδίζει την ανάπτυξη των ωοθυλα-
κίων. Παρόμοιος συνδυασμός ορμονών διατίθεται επίσης
υπό μορφή ένεσης, δακτυλίου που εισάγεται στον κόλπο
ή δερματικού επιθέματος. Ο ίδιος συνδυασμός ορμονών
μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί σε υψηλές δόσεις ως
«χάπι της επόμενης ημέρας». Εφόφον ληφθεί εντός 3 ημε-
ρών από την επαφή, αυτό αποτρέπει τη γονιμοποίηση ή
την εμφύτευση με αποτελεσματικότητα 75% περίπου.
Ένας διαφορετικός τύπος ορμονικού αντισυλληπτικού
περιέχει μόνο προγεσταγόνο. Το προγεσταγόνο καθιστά
πυκνότερη την τραχηλική βλέννα της γυναίκας, εμποδί-
ζοντας έτσι την είσοδο των σπερματοζωαρίων στη μήτρα.
Επίσης, μειώνει τη συχνότητα της ωοθυλακιορρηξίας και
προκαλεί στο ενδομήτριο μεταβολές ικανές να εμποδίσουν
την εμφύτευση, εφόσον λάβει χώρα γονιμοποίηση. Το
προγεσταγόνο μπορεί να χορηγηθεί με αρκετούς διαφο-
ρετικούς τρόπους: κάψουλες σταδιακής απελευθέρωσης
μεγέθους όσο ένα σπίρτο που εμφυτεύονται κάτω από το
δέρμα και διαρκούν πέντε χρόνια, ενέσεις με διάρκεια
δράσης τριών μηνών και ταμπλέτες (minipill) που λαμβά-
νονται καθημερινά. Τα ποσοστά κύησης με τη μέθοδο αυ-
τή είναι πολύ χαμηλά.
Τα ορμονικά αντισυλληπτικά έχουν τόσο ωφέλιμες όσο
και επιβλαβείς παράπλευρες επιδράσεις. Η μεγαλύτερη
ανησυχία για τις γυναίκες που λαμβάνουν χάπι με συν-
δυασμό ορμονών είναι τα καρδιαγγειακά προβλήματα. Οι
καπνίστριες διατρέχουν 3-10 φορές υψηλότερο κίνδυνο
θανάτου από καρδιαγγειακά νοσήματα όταν χρησιμοποι-
ούν ταυτοχρόνως αντισυλληπτικά χάπια. Στις μη καπνί-
στριες, τα αντισυλληπτικά χάπια αυξάνουν ελαφρώς τον
κίνδυνο μη φυσιολογικής πήξης του αίματος, υπέρτασης,
εμφράγματος και εγκεφαλικού. Αν και τα αντισυλληπτικά
χάπια αυξάνουν τον κίνδυνο εμφάνισης αυτών των καρ-
διαγγειακών διαταραχών, εξαλείφουν τους κινδύνους της
εγκυμοσύνης, καθώς τα ποσοστά θνησιμότητας στις γυ-
ναίκες που τα χρησιμοποιούν είναι περίπου 50% χαμηλό-
τερα από εκείνα των εγκύων. Επίσης, τα αντισυλληπτικά
χάπια μειώνουν τον κίνδυνο εκδήλωσης καρκίνου των ωο-
θηκών και του ενδομητρίου.
Ένας ερευνητικός στόχος που έχει αποδειχθεί μέχρι
στιγμής ανέφικτος είναι η ανακάλυψη ενός αναστρέψι-
μου χημικού αντισυλληπτικού για άνδρες. Οι στρατηγι-
κές που εφαρμόστηκαν πρόσφατα εστιάζονται στη χρή-
ση συνδυασμένων ορμονών που καταστέλλουν την απε-
λευθέρωση γοναδοτροπίνης, παρεμποδίζοντας έτσι τη
σπερματογένεση. Η τεστοστερόνη που περιλαμβάνεται
σε αυτούς τους συνδυασμούς ορμονών έχει δύο επιθυμη-
τές δράσεις: αναστέλλει τις αναπαραγωγικές λειτουργίες
του υποθαλάμου και της υπόφυσης, και διατηρεί τα δευ-
τερεύοντα χαρακτηριστικά του φύλου. Αν και έχουν πα-
ρατηρηθεί κάποια θετικά αποτελέσματα, τα ορμονικά αν-
τισυλληπτικά για άνδρες βρίσκονται ακόμη σε δοκιμα-
στικό στάδιο.
Στείρωση είναι η μόνιμη παρεμπόδιση της απελευθέ-
ρωσης γαμετών. Η απολίνωση των σαλπίγγων (ή απο-
λίνωση των ωαγωγών) στις γυναίκες περιλαμβάνει συ-
νήθως καυτηρίαση ή περίδεση (απολίνωση) ενός τμήμα-
τος κάθε ωαγωγού, γεγονός που εμποδίζει τη μεταφορά
των ωαρίων στη μήτρα. Ομοίως, η εκτομή του σπερμα-
τικού πόρου στους άνδρες είναι η περίδεση ή αφαίρεση με
τομή ενός μικρού τμήματος κάθε σπερματικού πόρου,
ώστε να αποτραπεί η είσοδος των σπερματοζωαρίων στην
ουρήθρα. Οι διαδικασίες στείρωσης τόσο του άνδρα όσο
και της γυναίκας είναι σχετικά ασφαλείς και συνήθως δεν
έχουν επιβλαβείς επιπτώσεις. Η έκκριση φυλετικών ορ-
μονών και η σεξουαλική λειτουργία δεν επηρεάζεται σε
καμία από τις δύο περιπτώσεις. δεν διαφοροποιούνται ού-
τε ο εμμηνορρυσιακός κύκλος στις γυναίκες και ούτε ο όγ-
κος του σπέρματος στους άνδρες. Ωστόσο, και οι δύο δια-
δικασίες είναι δύσκολο να αναστραφούν, κατά συνέπεια
πρέπει να θεωρούνται μόνιμες.
Αποβολή, ή έκτρωση, είναι ο τερματισμός μιας εγκυ-
μοσύνης που βρίσκεται σε εξέλιξη. Η αυθόρμητη αποβο-
λή, ή έκτρωση, είναι πολύ συνηθισμένη. Συμβαίνει έως
και στο 1/3 του συνόλου των κυήσεων, συχνά πριν η γυ-
ναίκα αντιληφθεί καν πως είναι έγκυος. Επιπλέον, στις
ΗΠΑ κάθε χρόνο περίπου 850.000 γυναίκες επιλέγουν να
κάνουν έκτρωση σε ιατρείο.
Ένα φάρμακο που ονομάζεται μιφεπριστόνη, ή
RU486, επιτρέπει τον μη χειρουργικό τερματισμό της εγ-
κυμοσύνης μέσα στις πρώτες 7 εβδομάδες. Αυτή η ουσία
μπλοκάρει τους υποδοχείς προγεστερόνης στη μήτρα, εμ-
ποδίζοντας έτσι τη διατήρηση της κύησης από την προγε-
στερόνη. Λαμβάνεται σε συνδυασμό με μικρή ποσότητα
προσταγλανδινών, οι οποίες προκαλούν συσπάσεις της
μήτρας.
Σύγχρονες τεχνολογίες αναπαραγωγής
Η πρόσφατη επιστημονική και τεχνολογική πρόοδος έχει
επιτρέψει την αντιμετώπιση πολλών αναπαραγωγικών
προβλημάτων, όπως είναι οι γενετικές ασθένειες και η
στειρότητα.
Ανίχνευση διαταραχών κατά τη διάρκεια της κύησης
Υπάρχει πλέον δυνατότητα διάγνωσης πολλών γενετι-
κών ασθενειών και αναπτυξιακών προβλημάτων όσο το
25
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 589
έμβρυο βρίσκεται ακόμη στη μήτρα. Η υπερηχογραφία,
κατά την οποία γίνεται απεικόνιση του εμβρύου με χρή-
ση συχνοτήτων του ήχου πάνω από το εύρος που είναι
σε θέση να αντιληφθεί φυσιολογικά ο άνθρωπος, χρη-
σιμοποιείται για την ανάλυση του μεγέθους και της κα-
τάστασης του εμβρύου. Η αμνιοκέντηση και η βιοψία
χοριακών λαχνών είναι δύο τεχνικές κατά τις οποίες
λαμβάνονται, με την εισαγωγή βελόνας στο σώμα της
μητέρας, κύτταρα του εμβρύου από το υγρό ή τον ιστό
που περιβάλλει το έμβρυο, τα οποία στη συνέχεια χρη-
σιμοποιούνται για γενετική ανάλυση (βλ. Εικόνα
14.18). Μια εναλλακτική τεχνική για την απόκτηση εμ-
βρυϊκού ιστού βασίζεται στο γεγονός ότι λίγα κύτταρα
του αίματος του εμβρύου διαρρέουν προς την αντίθετη
πλευρά του πλακούντα και περνούν στην κυκλοφορία
της μητέρας. Χάρη στο γεγονός αυτό, το δείγμα αίματος
που λαμβάνεται από τη μητέρα παρέχει εμβρυϊκά κύτ-
ταρα τα οποία μπορούν να ταυτοποιηθούν με ειδικά αν-
τισώματα (αντισώματα που δεσμεύουν πρωτεΐνες στην
επιφάνεια των εμβρυϊκών κυττάρων) και κατόπιν να
υποβληθούν σε ελέγχους για τη διάγνωση γενετικών
διαταραχών.
Η διάγνωση γενετικών νοσημάτων στο έμβρυο θέτει
πολλά ηθικά διλήμματα. Μέχρι στιγμής, καμιά ανιχνεύ-
σιμη διαταραχή δεν είναι δυνατό να αντιμετωπιστεί μέσα
στη μήτρα, ενώ πολλές από αυτές είναι αδύνατο να θε-
ραπευθούν ακόμη και μετά τη γέννηση του παιδιού. Οι
γονείς ενδέχεται να πρέπει να λάβουν δύσκολες αποφά-
σεις για το εάν θα τερματίσουν την κύηση ή θα μεγαλώ-
σουν ένα παιδί με σοβαρά ελαττώματα και μικρό προσ-
δόκιμο ζωής. Πρόκειται για σύνθετα ζητήματα που απαι-
τούν προσεκτική σκέψη, με στάθμιση όλων των σχετικών
πληροφοριών και παραγόντων, αλλά και καλή γενετική
καθοδήγηση.
Θεραπεία της στειρότητας
Η στειρότητα –δηλαδή η ανικανότητα σύλληψης απογό-
νων– είναι αρκετά συχνό φαινόμενο, καθώς εμφανίζεται
σε περίπου 1 ανά 10 ζευγάρια, τόσο στις Ηνωμένες Πο-
λιτείες όσο και σε παγκόσμιο επίπεδο. Οι αιτίες που την
προκαλούν ποικίλλουν, με την πιθανότητα αναπαραγω-
γικού ελαττώματος να είναι σχεδόν ίδια για άνδρες και
γυναίκες. Για τις γυναίκες, όμως, ο κίνδυνος αντιμετώ-
πισης αναπαραγωγικών δυσκολιών, αλλά και εμφάνισης
γενετικών ανωμαλιών στο έμβρυο, αυξάνεται σταθερά
μετά την ηλικία των 35 ετών. Σχετικά στοιχεία υποδει-
κνύουν ότι για το γεγονός αυτό κυρίως υπεύθυνο είναι
το παρατεταμένο διάστημα που περνούν τα ωοκύτταρα
σε μείωση.
Η αναπαραγωγική τεχνολογία μπορεί να βοηθήσει σε
πολλά προβλήματα γονιμότητας. Λόγου χάρη, η ορμονική
θεραπεία μπορεί κάποιες φορές να αυξήσει την παραγω-
γή σπερματοζωαρίων ή ωαρίων, ενώ οι αγωγοί που δεν
έχουν σχηματιστεί σωστά, ή έχουν αποφραχθεί, μπορούν
συχνά να διορθωθούν με χειρουργική επέμβαση. Πολλά
590 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα
ζευγάρια με πρόβλημα στειρότητας στρέφονται στις τε-
χνολογίες υποβοηθούμενης αναπαραγωγής, δηλαδή σε
διαδικασίες που συνήθως περιλαμβάνουν χειρουργική
αφαίρεση των ωαρίων (δευτερογενών ωοκυττάρων) από
τις ωοθήκες της γυναίκας ύστερα από ορμονική διέγερση,
γονιμοποίηση των ωαρίων και επανατοποθέτησή τους στο
σώμα της γυναίκας. Τα αχρησιμοποίητα ωάρια, σπερμα-
τοζωάρια και έμβρυα από τις διαδικασίες αυτές ενίοτε κα-
ταψύχονται, ώστε να χρησιμοποιηθούν σε μεταγενέστερες
απόπειρες τεκνοποίησης.
Κατά την εξωσωματική γονιμοποίηση, τα ωοκύττα-
ρα αναμειγνύονται με τα σπερματοζωάρια σε τρυβλία
καλλιέργειας. Τα γονιμοποιημένα ωάρια επωάζονται μέ-
χρι τουλάχιστον το στάδιο των οκτώ κυττάρων και κατό-
πιν μεταφέρονται συνήθως στη μήτρα της γυναίκας για
να γίνει εμφύτευση. Αν τα ώριμα σπερματοζωάρια εμφά-
νιζουν κάποιο ελάττωμα, απαντούν σε χαμηλό αριθμό (μι-
κρότερο των 20 εκατομμυρίων ανά χιλιοστόλιτρο σπέρ-
ματος) ή απουσιάζουν, η γονιμότητα συχνά αποκαθίστα-
ται χάρη σε μια τεχνική που ονομάζεται ενδοκυτταρο-
πλασματική σπερματέγχυση. Σε αυτή τη μορφή εξωσω-
ματικής γονιμοποίησης, η κεφαλή μιας σπερματίδας ή
ενός σπερματοζωαρίου αναρροφάται με τη βοήθεια βε-
λόνας και ενίεται άμεσα στο ωοκύτταρο ώστε να επι-
τευχθεί γονιμοποίηση.
Παρά το υψηλό τους κόστος, οι τεχνικές εξωσωματικής
γονιμοποίησης έχουν επιτρέψει σε εκατοντάδες χιλιάδες
ζευγάρια να συλλάβουν. Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι τε-
χνικές συγκεκριμένες πραγματοποιούνται με σπερματο-
ζωάρια ή ωάρια από δότες. Τα στοιχεία που έχουν προκύ-
ψει μέχρι σήμερα δείχνουν ότι η εμφάνιση ανωμαλιών που
οφείλονται στις διαδικασίες της εξωσωματικής γονιμο-
ποίησης είναι σπάνια.
Μετά τη σύλληψη και την εμφύτευση του εμβρύου,
εκτελείται ένα αναπτυξιακό πρόγραμμα μέσω του οποίου
το ζυγωτό μετατρέπεται σε βρέφος. Στο Κεφάλαιο 47 με-
λετώνται οι μηχανισμοί αυτής της ανάπτυξης τόσο στον
άνθρωπο όσο και σε άλλα ζώα.
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 46.6
1. Γιατί η δοκιμασία της hCG (χοριακής γοναδοτροπί-
νης του ανθρώπου) λειτουργεί ως τεστ εγκυμοσύνης
στην αρχή της κύησης αλλά όχι σε προχωρημένη εγ-
κυμοσύνη; Ποια είναι η λειτουργία της hCG κατά
την κύηση;
2. Σε τι μοιάζει η απολίνωση των σαλπίγγων με την
εκτομή του σπερματικού πόρου;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Ποια από τα φυσιολογικά
βήματα της γαμετογένεσης και της σύλληψης θα πα-
ρακάμπτονταν σε περίπτωση χρήσης του πυρήνα
μιας σπερματίδας για ενδοκυτταροπλασματική σπερ-
ματέγχυση;
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
26
 ΣΥΝΟΨΗ ΒΑΣΙΚ ΩΝ ΕΝΝΟΙΩΝ
Τ Μ Η Μ Α 46.1
Στο ζωικό βασίλειο συμβαίνει τόσο αφυλετική
όσο και φυλετική αναπαραγωγή (σ. ΧΧΧ-ΥΥΥ)
 Η φυλετική αναπαραγωγή προϋποθέτει σύντηξη του αρσε-
νικού και του θηλυκού γαμέτη, από την οποία προκύπτει
ένα διπλοειδές ζυγωτό. Αφυλετική αναπαραγωγή ονομά-
ζεται η παραγωγή απογόνων χωρίς σύντηξη γαμετών.
 Μηχανισμοί αφυλετικής αναπαραγωγής Η διχοτόμηση,
η εκβλάστηση, η κατάτμηση με αναγέννηση και η
παρθενογένεση αποτελούν μηχανισμούς αφυλετικής
αναπαραγωγής που συναντώνται σε διάφορα είδη
ασπόνδυλων.
 Φυλετική αναπαραγωγή: ένα εξελικτικό αίνιγμα Η
φυλετική αναπαραγωγή διευκολύνει την άσκηση θετικής ή
αρνητικής επίδρασης σε σύνολα γονιδίων, από τη φυσική
επιλογή. Το γεγονός αυτό εξηγεί ενδεχομένως γιατί είναι
τόσο διαδεδομένη στα διάφορα είδη ζώων.
 Αναπαραγωγικοί κύκλοι και πρότυπα Τα περισσότερα
ζώα αναπαράγονται αποκλειστικά φυλετικά ή αποκλειστικά
αφυλετικά, όμως υπάρχουν ορισμένα είδη που εναλλάσ -
σουν τους δύο τρόπους αναπαραγωγής. Οι εν λόγω εναλ-
λαγές καθίστανται δυνατές χάρη σε διεργασίες όπως είναι η
παρθενογένεση, ο ερμαφροδιτισμός και η αναστροφή
φύλου. Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι ελέγχονται από ορμο-
νικά και περιβαλλοντικά ερεθίσματα.
Τ Μ Η Μ Α 46.2
Η γονιμοποίηση βασίζεται σε μηχανισμούς που
φέρνουν σε επαφή σπερματοζωάρια και ωάρια
του ίδιου είδους (σ. ΧΧΧ-ΥΥΥ)
 Στην εξωτερική γονιμοποίηση, τα σπερματοζωάρια γονιμο-
ποιούν ωάρια που απελευθερώνονται στο εξωτερικό περι -
βάλλον. Στην εσωτερική γονιμοποίηση, τα ωάρια και τα
σπερματοζωάρια ενώνονται μέσα στο σώμα του θηλυκού
ατόμου. Και στις δύο περιπτώσεις, η γονιμοποίηση απαιτεί
συντονισμό, στον οποίο μπορεί να συμβάλλουν διάφορα
περιβαλλοντικά σήματα, φερομόνες ή συμπεριφορές
ερωτοτροπίας. Η εσωτερική γονιμοποίηση προϋποθέτει
συμπεριφορικές αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα αρσενικά
και τα θηλυκά άτομα, καθώς και συμβατά συζευκτικά
όργανα.
 Διασφαλίζοντας την ασφάλεια των απογόνων Ο
αριθμός των απογόνων που παράγονται μέσω εσωτερικής
γονιμοποίησης είναι σχετικά μικρός. Το γεγονός αυτό
σχετίζεται συχνά με τη μεγαλύτερη προστασία που
παρέχεται στα έμβρυα και τη γονική φροντίδα που
παρέχεται στους απογόνους.
 Παραγωγή και διάθεση γαμετών Τα αναπαραγωγικά
συστήματα των διαφόρων οργανισμών ποικίλλουν και
μπορεί να συνίστανται από μη διαφοροποιημένα κύτταρα
της κοιλότητας του σώματος που παράγουν γαμέτες έως
περίπλοκες συναθροίσεις αρσενικών και θηλυκών γονάδων
με επικουρικούς αγωγούς και αδένες που φέρουν και
προστατεύουν τους γαμέτες και τα αναπτυσσόμενα έμβρυα.
Παρ’ ότι η φυλετική αναπαραγωγή εμπεριέχει το στοιχείο
της συνεργασίας, δίνει επίσης την ευκαιρία να αναπτυχθεί
ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων και μεταξύ γαμετών.
Τ Μ Η Μ Α 46.3
Τα αναπαραγωγικά όργανα παράγουν και
μεταφέρουν τους γαμέτες (σ. ΧΧΧ-ΥΥΥ)
 Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος της
γυναίκας Εξωτερικά, τα γεννητικά όργανα της γυναίκας
περιλαμβάνουν τα μεγάλα χείλη, τα μικρά χείλη και την
κλειτορίδα, δομές που σχηματίζουν το αιδοίο, το οποίο
περιβάλλει το άνοιγμα του κόλπου και της ουρήθρας.
Εσωτερικά, ο κόλπος συνδέεται με τη μήτρα, που με τη
σειρά της συνδέεται με τους δύο ωαγωγούς (σάλπιγγες).
Οι δύο ωοθήκες (γυναικείες γονάδες) είναι γεμάτες
ωοθυλάκια που περιέχουν ωοκύτταρα. Μετά την ωοθυ-
λακιορρηξία, το υπόλειμμα του ωοθυλακίου σχηματίζει το
ωχρό σωμάτιο, το οποίο εκκρίνει ορμόνες για χρονικό
διάστημα που ποικίλλει ανάλογα με το αν υπάρχει ή όχι
εγκυμοσύνη. Οι μαστικοί αδένες, αν και δεν ανήκουν στο
αναπαραγωγικό σύστημα, σχετίζονται εξελικτικά με τη
γονική φροντίδα.
 Ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος του
άνδρα Οι εξωτερικές αναπαραγωγικές δομές του άνδρα
είναι το όσχεο και το πέος. Οι ανδρικές γονάδες, ή όρχεις,
εμπεριέχονται στο όσχεο, όπου διατηρούνται σε χαμηλότε-
ρη θερμοκρασία απ’ ό,τι τα εσωτερικά όργανα, γεγονός που
αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για τη σπερματογένεση
στα θηλαστικά. Οι όρχεις διαθέτουν ορμονοπαραγωγικά
κύτταρα, καθώς και σπερματοφόρα σωληνάρια, στα οποία
σχηματίζονται τα σπερματοζωάρια. Τα σπερματοφόρα
σωληνάρια οδηγούν διαδοχικά στην επιδιδυμίδα, τον
σπερματικό πόρο, τον εκσπερματιστικό πόρο και την
ουρήθρα, το άνοιγμα της οποίας βρίσκεται στο άκρο του
πέους.
 Σεξουαλική απόκριση στον άνθρωπο Τόσο οι άνδρες
όσο και οι γυναίκες εμφανίζουν στύση ορισμένων ιστών
του σώματος, λόγω υπεραιμίας και μυοτονίας, με αποκορύ-
φωμα τον οργασμό.
Τ Μ Η Μ Α 46.4
Ο χρονισμός και το πρότυπο της μείωσης στα
θηλαστικά διαφέρει από φύλο σε φύλο (σ. ΧΧΧ-
ΥΥΥ)
 Η γαμετογένεση, ή παραγωγή γαμετών, συνίσταται στην
ωογένεση στις γυναίκες και στη σπερματογένεση στους
άνδρες. Τα σπερματοζωάρια αναπτύσσονται συνεχώς, ενώ
η ωρίμανση των ωοκυττάρων είναι ασυνεχής και κυκλική.
Κατά την ωογένεση παράγεται ένα μεγάλο ωάριο μέσω
μείωσης, ενώ κατά τη σπερματογένεση η μείωση παράγει
τέσσερα σπερματοζωάρια.
27
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 591
 Γαμετογένεση μήτρα μέσω των οιστρογόνων (κυρίως της οιστραδιόλης)
Σπερματογένεση Ωογένεση και της προγεστερόνης. Το αναπτυσσόμενο ωοθυλάκιο πα-
ράγει οιστραδιόλη και το ωχρό σωμάτιο εκκρίνει προγεστε-
2n
Πρωτογενές
2n
Πρωτογενές ρόνη και οιστραδιόλη. Η ρύθμιση των ορμονικών επιπέδων
σπερματοκύτταρο ωοκύτταρο
και ο συντονισμός του κύκλου γίνεται μέσω θετικής και
αρνητικής ανάδρασης.
Πολικό
n
σωμάτιο Οι οιστρικοί κύκλοι διαφέρουν από τους εμμηνορρυσια -
κούς κύκλους στο ότι η επένδυση του ενδομητρίου
∆ευτερογενή ∆ευτερογενές
n n σπερματοκύτταρα n ωοκύτταρο επαναρροφάται και δεν αποβάλλεται, αλλά και στο ότι η
σεξουαλική δεκτικότητα περιορίζεται σε μία συγκεκριμένη
περίοδο οίστρου.
n n n n Σπερματίδες
Τ Μ Η Μ Α 46.6
n n n n Σπερματοζωάρια Στα πλακουντοφόρα θηλαστικά, το έμβρυο
αναπτύσσεται πλήρως μέσα στη μήτρα της
μητέρας (σ. ΧΧΧ-ΥΥΥ)
 Σύλληψη, εμβρυϊκή ανάπτυξη και τοκετός Μετά τη
γονιμοποίηση και την ολοκλήρωση της μείωσης στον
ωαγωγό, το ζυγωτό υπόκειται σε αυλάκωση και
n Πολικό σωμάτιο
αναπτύσσεται προς βλαστοκύστη, πριν εμφυτευθεί στο
Γονιμοποιημένο
ενδομήτριο. Η εγκυμοσύνη στον άνθρωπο μπορεί να
n ωάριο χωριστεί σε τρία τρίμηνα. Όλα τα βασικά όργανα αρχίζουν
να αναπτύσσονται έως την 8η εβδομάδα της κύησης. Ο
τοκετός ρυθμίζεται από θετική ανάδραση στην οποία
εμπλέκονται οι προσταγλανδίνες και οι ορμόνες
Τ Μ Η Μ Α 46.5 οιστραδιόλη και ωκυτοκίνη.
Η αναπαραγωγή στα θηλαστικά ρυθμίζεται από  Ανοσιακή ανοχή της μητέρας προς το έμβρυο Το ότι η
την αλληλεπίδραση μεταξύ τροπικών και έγκυος δεν αποβάλλει το έμβρυο, το οποίο αποτελεί «ξένο
φυλετικών ορμονών (σ. ΧΧΧ-ΥΥΥ) σώμα» σε σχέση με τον δικό της οργανισμό, οφείλεται
πιθανότατα το ότι κατά την κύηση η ανοσοαπόκριση της
 Ορμονικός έλεγχος του αναπαραγωγικού συστήματος
μητέρας βρίσκεται σε μερική καταστολή.
των ανδρών Τα ανδρογόνα (κυρίως η τεστοστερόνη) που
παράγονται από τους όρχεις προκαλούν την ανάπτυξη των  Αντισύλληψη και έκτρωση Οι μέθοδοι αντισύλληψης
πρωτευόντων και των δευτερευόντων χαρακτηριστικών του μπορούν να εμποδίσουν την απελευθέρωση ώριμων
φύλου στον άνδρα. Τόσο η έκκριση των ανδρογόνων όσο γαμετών από τις γονάδες, τη γονιμοποίηση ή την
και η παραγωγή των σπερματοζωαρίων ελέγχονται από εμφύτευση του εμβρύου στη μήτρα.
ορμόνες του υποθαλάμου και της υπόφυσης.
 Σύγχρονες τεχνολογίες αναπαραγωγής Αυτή τη στιγμή
 Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι της γυναίκας Η περιοδική διαθέτουμε τεχνολογίες ικανές να ανιχνεύσουν ενδεχόμενα
έκκριση GnRH από τον υποθάλαμο, καθώς και η παραγωγή προβλήματα ενός παιδιού πριν τη γέννησή του. Επίσης,
FSH και LH από τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης, ενορχη- ζευγάρια με πρόβλημα στειρότητας καταφέρνουν συχνά να
στρώνουν τον αναπαραγωγικό κύκλο της γυναίκας. Οι ορ- τεκνοποιήσουν χάρη σε ορμονικές μεθόδους ή σε μεθόδους
μόνες FSH και LH επιφέρουν αλλαγές στις ωοθήκες και τη εξωσωματικής γονιμοποίησης.

28