Cup Biology 23 2019

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011 ΓΙΑ ΧΡΗΣΗ ΜΟΝΟ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ
Η εξέλιξη
των πληθυσμών 23
Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ
23.1 Οι μεταλλάξεις και η φυλετική αναπαραγωγή

δημιουργούν τη γενετική ποικιλία που επιτρέπει
την εξέλιξη
Εικόνα 23.1 Άραγε αυτός ο σπίνος εξελίσσεται μέσω
φυσικής επιλογής;
ερευνητές Peter και Rosemary Grant παρατήρησαν ότι τα

άτομα που επιβίωσαν είχαν κατά κανόνα μεγαλύτερα και
μακρύτερα ράμφη απ’ ό,τι τα άλλα άτομα του πληθυσμού.
Παρατήρησαν, επίσης, ότι κατά την περίοδο της ξηρασίας
οι μικροί, μαλακοί σπόροι ήταν ιδιαίτερα σπάνιοι, επομέ-
23.2 Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε την εξίσωση
νως οι σπίνοι τρέφονταν κυρίως με μεγάλους, σκληρούς
Hardy-Weinberg για να διαπιστώσουμε αν ένας
πληθυσμός εξελίσσεται σπόρους, οι οποίοι ήταν πιο άφθονοι. Τα άτομα με μεγα-
λύτερο και μακρύτερο ράμφος μπορούσαν να σπάσουν
23.3 Η φυσική επιλογή, η γενετική παρέκκλιση και τους μεγαλύτερους σπόρους, άρα το ποσοστό επιβίωσής
η γονιδιακή ροή μπορούν να αλλάξουν τις τους ήταν υψηλότερο από εκείνο των σπίνων με μικρότε-
συχνότητες των αλληλομόρφων σε έναν ρα ράμφη. Κατά συνέπεια, στην επόμενη γενεά του G. for-
πληθυσμό tis, το μέσο μέγεθος του ράμφους ήταν μεγαλύτερο απ’
23.4 Η φυσική επιλογή είναι ο μόνος μηχανισμός ό,τι στον πληθυσμό του πτηνού πριν την ξηρασία. Ο πλη-
που προκαλεί πάντα προσαρμοστική εξέλιξη θυσμός των σπίνων, λοιπόν, εξελίχθηκε μέσω της φυσι-
κής επιλογής. Δεν εξελίχθηκαν όμως τα ίδια τα άτομα. Το
ράμφος κάθε σπίνου είχε συγκεκριμένο μέγεθος, το οποίο
Ε Π Ι Σ Κ Ο Π Η Σ Η
δεν αυξήθηκε κατά τη διάρκεια της ξηρασίας. Αυξήθηκε
το ποσοστό των ατόμων με μεγάλο ράμφος στον πληθυ-
Η ελάχιστη μονάδα της εξέλιξης σμό, από τη μια γενεά στην άλλη: Δηλαδή εξελίχθηκε ο
πληθυσμός, δεν εξελίχθηκαν τα μέλη του.
Μ
ια συνήθης παρανόηση σχετικά με την εξέλιξη Εστιάζοντας ολοένα και περισσότερο την προσοχή μας
είναι η πεποίθηση ότι εκείνα που εξελίσσονται στις εξελικτικές αλλαγές που επέρχονται στους πληθυ-
είναι τα μεμονωμένα άτομα. Είναι αλήθεια ότι σμούς, καταλήγουμε στη μικρότερη κλίμακα της εξέλιξης,
η φυσική επιλογή δρα στα άτομα: Ο συνδυασμός των γνω- στη μικροεξέλιξη, που ορίζεται ως η μεταβολή της συ-
ρισμάτων κάθε ατόμου καθορίζει την επιβίωσή του και χνότητας των αλληλομόρφων σε έναν πληθυσμό με την
επηρεάζει την αναπαραγωγική του επιτυχία σε σύγκριση πάροδο των γενεών. Όπως θα δούμε σε αυτό το κεφάλαιο,
με άλλα άτομα. Ωστόσο η εξέλιξη, όντας αποτέλεσμα της η φυσική επιλογή δεν είναι το μοναδικό αίτιο της μικροε-
φυσικής επιλογής, γίνεται εμφανής μόνο στις μακροχρό- ξέλιξης. Οι κύριοι μηχανισμοί που μπορούν να μεταβά-
νιες μεταβολές ενός πληθυσμού οργανισμών. λουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων είναι τρεις: η φυ-
Ας εξετάσουμε τον μεσαίο εδαφόβιο σπίνο ή εδαφό- σική επιλογή, η γενετική παρέκκλιση (τυχαία συμβάντα
σπινο (Geospiza fortis), σποροφάγο πτηνό που ζει στα νη- που τροποποιούν τις συχνότητες των αλληλομόρφων) και
σιά Γκαλάπαγκος (Εικόνα 23.1). Το 1977, ο πληθυσμός η γονιδιακή ροή (μεταφορά αλληλομόρφων μεταξύ πλη-
του G. fortis που ζούσε στο νησί Daphne Major αποδεκα- θυσμών). Κάθε ένας από τους παραπάνω μηχανισμούς επι-
τίστηκε από παρατεταμένη ξηρασία: Από τα 1.200 περί- δρά διαφορετικά στη γενετική σύσταση των πληθυσμών.
που άτομα που ζούσαν στο νησί, επιβίωσαν μόνον 180. Οι Εν τούτοις, μόνο η φυσική επιλογή βελτιώνει διαρκώς την
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 585

προσαρμογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους, επι- κριτές κληρονομήσιμες μονάδες (σήμερα τις ονομάζουμε
τυγχάνοντας τη λεγόμενη προσαρμοστική εξέλιξη. Πριν γονίδια). Αν και ο ίδιος ο Δαρβίνος δεν έμαθε ποτέ τίποτα
εξετάσουμε αναλυτικότερα τη φυσική επιλογή και την για τα γονίδια, η εργασία του Μέντελ προλείανε το έδαφος
προσαρμογή, ας δούμε πάλι πώς προκύπτουν οι παραλ- για την κατανόηση των γενετικών διαφορών στις οποίες
λαγές, οι οποίες αποτελούν την πρώτη ύλη της εξελικτικής βασίζεται η εξέλιξη. Παρακάτω θα εξετάσουμε αυτές τις
αλλαγής. γενετικές διαφορές και δύο διεργασίες που τις προκαλούν,
τις μεταλλάξεις και τη φυλετική αναπαραγωγή.
Τ Μ Η Μ Α 23.1 Γενετική ποικιλία

Οι μεταλλάξεις και η φυλετική Ακόμη και στο επίπεδο της εξωτερικής εμφάνισης, αντι-
αναπαραγωγή δημιουργούν τη λαμβανόμαστε ότι κάθε άτομο είναι μοναδικό. Λόγου χά-
ρη, είναι μάλλον εύκολο να ξεχωρίσουμε έναν προσωπικό
γενετική ποικιλία που επιτρέπει την μας φίλο, ακόμη και μέσα σε ένα πλήθος. Κάθε άτομο έχει
εξέλιξη έναν μοναδικό γονότυπο, ο οποίος αντικατοπτρίζεται σε
μοναδικές φαινοτυπικές παραλλαγές, όπως είναι τα χαρα-
Στο βιβλίο του Η καταγωγή των ειδών, ο Δαρβίνος προ- κτηριστικά του προσώπου, το ανάστημα και η φωνή. Τέ-
σφέρει άφθονα στοιχεία που στηρίζουν την άποψη ότι η τοιου είδους ποικιλομορφία μεταξύ των ατόμων συναν-
ζωή στη Γη εξελίσσεται με την πάροδο του χρόνου και τούμε σε όλα τα είδη. Ωστόσο, αυτές οι παραλλαγές δεν
προτείνει τη φυσική επιλογή ως τον κύριο μηχανισμό που αφορούν μόνο διαφορές που γίνονται αντιληπτές με την
ευθύνεται για τις εν λόγω αλλαγές. Υπογραμμίζει επίσης όραση ή την ακοή. Μεγάλο μέρος της εκτενούς γενετικής
τη μεγάλη σημασία που έχουν για την εξέλιξη οι κληρο- ποικιλίας στα διάφορα είδη οργανισμών παρατηρείται μό-
νομήσιμες διαφορές μεταξύ ατόμων, γνωρίζοντας ότι η νο σε μοριακό επίπεδο. Φέρ’ ειπείν, η ομάδα αίματος στην
φυσική επιλογή δεν μπορεί να οδηγήσει σε εξελικτική αλ- οποία ανήκει ένα άτομο (Α, Β, ΑΒ ή Ο) δεν αναγνωρίζε-
λαγή παρά μόνο υπό την προϋπόθεση ότι τα άτομα έχουν ται από την εμφάνισή του. Πρόκειται για κληρονομικό χα-
διαφορετικά κληρονομικά χαρακτηριστικά. Εκείνο που ρακτηριστικό που, όπως και πολλά άλλα, διαφέρει από
δεν μπορούσε να εξηγήσει με ακρίβεια ήταν το πώς τα άτομο σε άτομο, δηλαδή εμφανίζει ποικιλομορφία.
γνωρίσματα αυτά κληροδοτούνται στους απογόνους. Όπως είδαμε όμως σε προηγούμενα κεφάλαια, ορι-
Οι μηχανισμοί της κληρονομικότητας ήρθαν στο φως σμένες φαινοτυπικές παραλλαγές δεν κληρονομούνται
λίγα μόλις χρόνια αφότου ο Δαρβίνος δημοσίευσε την Κα- (στην Εικόνα 23.2 βλέπουμε την εντυπωσιακή περίπτω-
ταγωγή των ειδών, όταν ένας άλλος επιστήμονας, ο Γρη- ση μιας κάμπιας των νοτιοδυτικών ΗΠΑ). Ο φαινότυπος
γόριος Μέντελ, συνέγραψε μια ρηξικέλευθη εργασία με προκύπτει από τον γονότυπο που κληρονόμησε το άτομο
θέμα την κληρονομικότητα στο μπιζέλι (βλ. Κεφάλαιο από τους γονείς του σε συνδυασμό με τις ποικίλες επιδρά-
14). Σε αυτήν ο Μέντελ εισηγείται ένα «σωματιδιακό» σεις του περιβάλλοντος. Ένα σχετικό παράδειγμα στον άν-
μοντέλο για την κληρονομικότητα, σύμφωνα με το οποίο θρωπο είναι τα άτομα που διαπλάθουν το σώμα τους με
οι οργανισμοί μεταβιβάζουν στους απογόνους τους δια- ειδική γυμναστική (bodybuilding): Ο φαινότυπός τους με-
(α) (β)
Εικόνα 23.2 Μη κληρονομήσιμη ποικιλομορφία. Οι κάμπιες της νυχτοπεταλούδας Nemoria arizonaria οφείλουν τη
διαφορετική όψη τους στις χημικές ουσίες που προσλαμβάνουν με την τροφή τους, όχι στον γονότυπό τους. Οι κάμπιες
που τρέφονται με άνθη βελανιδιάς μοιάζουν με τα άνθη αυτά (α), ενώ όσες τρέφονται με φύλλα βελανιδιάς μοιάζουν με τα
κλαδιά του δέντρου (β).
586 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

ταβάλλεται εντυπωσιακά, αλλά οι τεράστιοι μύες δεν κλη- κρίνουμε ανά ζεύγη τις αλληλουχίες του DNA των μελών
ροδοτούνται στους απογόνους διότι δεν συνιστούν κλη- ενός πληθυσμού και κατόπιν υπολογίζουμε τον μέσο όρο
ρονομήσιμο χαρακτηριστικό. Εξελικτικές συνέπειες έχουν των δεδομένων από πολλές τέτοιες συγκρίσεις. Λόγου χά-
μόνο τα κληρονομήσιμα χαρακτηριστικά, δηλαδή η γενε- ρη, το γονιδίωμα της D. melanogaster περιέχει περίπου
τική συνιστώσα της ποικιλομορφίας. 180 εκατομμύρια νουκλεοτίδια και οι αλληλουχίες δύο τυ-
χαίων ατόμων ενός πληθυσμού διαφέρουν κατά 1,8 εκα-
τομμύρια νουκλεοτίδια (1%) κατά μέσον όρο. Επομένως,
Ποικιλομορφία στο εσωτερικό ενός πληθυσμού
η νουκλεοτιδική ποικιλομορφία στους πληθυσμούς της D.
Οι χαρακτήρες που ποικίλλουν σε έναν πληθυσμό μπορεί melanogaster είναι περίπου 1%.
να είναι διακριτοί ή ποσοτικοί. Οι διακριτοί χαρακτήρες, Τόσο στην Drosophila –στον οργανισμό που χρησιμο-
π.χ. το μοβ ή το λευκό χρώμα στα άνθη των μπιζελιών που ποιήσαμε ως παράδειγμα– όσο και γενικότερα, η γονιδια-
μελέτησε ο Μέντελ (βλ. Εικόνα 14.3), εμφανίζονται σε κή ποικιλομορφία (δηλαδή η μέση ετεροζυγωτία) είναι με-
διαζευκτική βάση, δηλαδή εκδηλώνεται είτε ο ένας φαι- γαλύτερη από τη νουκλεοτιδική. Γιατί ισχύει κάτι τέτοιο;
νότυπος είτε ο άλλος (π.χ. κάθε φυτό έχει άνθη είτε μοβ εί- Θυμηθείτε ότι ένα γονίδιο μπορεί να αποτελείται από χι-
τε λευκά). Πολλοί διακριτοί χαρακτήρες καθορίζονται από λιάδες νουκλεοτίδια. Ακόμη και μία διαφορά σε ένα μόνο
έναν μόνο γενετικό τόπο με διαφορετικά αλληλόμορφα, από τα νουκλεοτίδια αυτά αρκεί για να διαφοροποιηθούν
που αντιστοιχούν σε διαφορετικό φαινότυπο. Κατά κανό- δύο αλληλόμορφα του γονιδίου και να αυξηθεί η γονιδια-
να, όμως, η κληρονομική ποικιλία συνδέεται με ποσοτι- κή ποικιλομορφία.
κούς χαρακτήρες, που η ποικιλομορφία τους στον πληθυ-
σμό συνιστά ένα συνεχές φάσμα. Η κληρονομική ποικι-
Ποικιλομορφία μεταξύ πληθυσμών
λία των ποσοτικών χαρακτήρων οφείλεται συνήθως στη
συμβολή δύο ή περισσότερων γονιδίων σε ένα φαινοτυπι- Ποικιλομορφία δεν παρατηρείται μόνο μεταξύ των μελών
κό γνώρισμα. ενός πληθυσμού, αλλά και μεταξύ διαφορετικών πληθυ-
Είτε εξετάζουμε διακριτούς είτε ποσοτικούς χαρακτή- σμών του ίδιου είδους. Αυτό το είδος ποικιλομορφίας ονο-
ρες, μπορούμε να μετρήσουμε τη γενετική ποικιλία σε μάζεται γεωγραφική ποικιλομορφία και εκφράζει τις
έναν πληθυσμό τόσο σε επίπεδο γονιδίων (γονιδιακή ποι- διαφορές στη γενετική σύσταση μεταξύ διαφορετικών
κιλομορφία) όσο και στο μοριακό επίπεδο, δηλαδή στο πληθυσμών. Στην Εικόνα 23.3 βλέπουμε τη γεωγραφική
επίπεδο του DNA (νουκλεοτιδική ποικιλομορφία). Η γο-
νιδιακή ποικιλομορφία σε έναν πληθυσμό μπορεί να πο-
σοτικοποιηθεί με μέτρο τη μέση ετεροζυγωτία, η οποία
εκφράζει το μέσο ποσοστό των ετερόζυγων γενετικών τό-
πων στον συγκεκριμένο πληθυσμό. (Θυμηθείτε ότι, σε δε- 1 2,4 3,14 5,18 6 7,15
δομένο γενετικό τόπο, τα ετερόζυγα άτομα φέρουν δύο

διαφορετικά αλληλόμορφα, ενώ τα ομόζυγα φέρουν δύο
8,11 9,12 10,16 13,17 19 XX
ίδια αλληλόμορφα.) Ως παράδειγμα, ας δούμε πώς υπο-
λογίζεται η μέση ετεροζυγωτία στη μύγα των φρούτων
Drosophila melanogaster. Το γονιδίωμά της περιέχει πε-
ρίπου 13.700 γονίδια. Κατά μέσον όρο, η Drosophila είναι
ετερόζυγη σε περίπου 1.920 γενετικούς τόπους της (14%)
και ομόζυγη στους υπόλοιπους. Επομένως, μπορούμε να
πούμε ότι η μέση ετεροζυγωτία σε έναν πληθυσμό D. me-
lanogaster είναι 14%.
Συχνά υπολογίζουμε τη μέση ετεροζυγωτία υποβάλ-
λοντας τα πρωτεϊνικά προϊόντα των γονιδίων σε ηλεκτρο-
φόρηση σε πήκτωμα (βλ. Εικόνα 20.9). Αν και χρήσιμη, η
προσέγγιση αυτή δεν ανιχνεύει τις σιωπηλές μεταλλάξεις,
1 2,19 3,8 4,16 5,14 6,7
που αλλάζουν την αλληλουχία του DNA των γονιδίων
αφήνοντας αμετάβλητη την αμινοξική αλληλουχία των
πρωτεϊνών που κωδικοποιούν (βλ. Εικόνα 17.23). Για να 9,10 11,12 13,17 15,18 XX
συμπεριλάβουμε τις σιωπηλές μεταλλάξεις στον υπολογι-
Εικόνα 23.3 Γεωγραφική ποικιλομορφία απομονωμένων
σμό της μέσης ετεροζυγωτίας, πρέπει να χρησιμοποι- πληθυσμών ποντικού στη Μαδέρα. Τα ζεύγη αριθμών
ήσουμε άλλες προσεγγίσεις, όπως μεθόδους που βασίζον- εκπροσωπούν τα χρωμοσώματα που έχουν συντηχθεί. Π.χ., στο
ται στην τεχνική PCR και αναλύσεις θραυσμάτων περιο- ζεύγος αριθμών «2.4» έχουν συντηχθεί τα χρωμοσώματα 2 και 4. Τα
ρισμού (βλ. Εικόνες 20.8 και 20.10). συντετηγμένα χρωμοσώματα στο κίτρινο πλαίσιο απαντούν σε
άτομα που ζουν στις θέσεις με κίτρινη κουκκίδα στον χάρτη, ενώ τα
Η μέτρηση της νουκλεοτιδικής ποικιλομορφίας γίνε- χρωμοσώματα στο κόκκινο πλαίσιο απαντούν στις θέσεις με
ται με τη σύγκριση νουκλεοτιδικών αλληλουχιών. Συγ- κόκκινη κουκκίδα.

ποικιλομορφία σε πληθυσμούς του κοινού ποντικού (Mus 1,0
Συχνότητα αλληλομόρφου Ldh-Bb

musculus) που ζουν στο νησί Μαδέρα του Ατλαντικού. Οι
πληθυσμοί χωρίζονται μεταξύ τους από τις οροσειρές του 0,8
νησιού. Η πρώτη εμφάνιση ποντικού στη Μαδέρα σημει-
ώθηκε τον 15ο αιώνα, όταν Πορτογάλοι άποικοι εισήγα- 0,6
γαν το τρωκτικό άθελά τους. Έκτοτε, έχουν αναπτυχθεί
0,4
εκεί πολλοί πληθυσμοί, απομονωμένοι μεταξύ τους. Σε
μελέτες που έγιναν, έχουν παρατηρηθεί διαφορές ανάμε- 0,2
σα στους καρυοτύπους (σύνολα χρωμοσωμάτων) των
απομονωμένων πληθυσμών. Σε μερικούς πληθυσμούς, 0
ορισμένα από τα χρωμοσώματα των πρώτων ποντικών 46 44 42 40 38 36 34 32 30
Γεωγραφικό πλάτος (°Β)
που εποίκησαν το νησί έχουν συντηχθεί. Ωστόσο, τα πρό-
Maine Georgia
τυπα σύντηξης των χρωμοσωμάτων διαφέρουν από πλη- Κρύο νερό (6°C) Ζεστό νερό (21°C)
θυσμό σε πληθυσμό. Η επίδραση αυτών των αλλαγών
στον φαινότυπο των ποντικών φαίνεται να είναι ουδέτερη, Εικόνα 23.4 Κλινές που καθορίζεται από τη θερμοκρασία.
διότι συνέβησαν σε επίπεδο χρωμοσώματος χωρίς να επη- Προχωρώντας από την Πολιτεία Maine προς την Πολιτεία Georgia
των ΗΠΑ, η συχνότητα του αλληλομόρφου Ldh-Bb του ενζύμου
ρεαστεί η ακεραιότητα των γονιδίων. Κατά συνέπεια, η γαλακτική αφυδρογονάση-Β (συμμετέχει στον μεταβολισμό) στο
ποικιλομορφία ανάμεσα στους συγκεκριμένους πληθυ- ψάρι φούντουλο μειώνεται. Το αλληλόμορφο Ldh-Bb κωδικοποιεί μια
σμούς μοιάζει να οφείλεται σε τυχαία συμβάντα (γενετική μορφή του ενζύμου με ισχυρότερη καταλυτική δράση στο κρύο
νερό από τις άλλες παραλλαγές του. Τα άτομα που φέρουν το
παρέκκλιση) και όχι στη φυσική επιλογή. αλληλόμορφο Ldh-Bb κολυμπούν γρηγορότερα στο κρύο νερό από
Σε άλλες περιπτώσεις, η γεωγραφική ποικιλομορφία τα άτομα που φέρουν τα άλλα αλληλόμορφα.
παίρνει τη μορφή κλινούς, δηλαδή παρατηρείται διαβαθ-
μισμένη μεταβολή κάποιου χαρακτήρα κατά μήκος ενός
γεωγραφικού άξονα. Ενίοτε το κλινές ακολουθεί τη δια- ται στις κυτταρικές σειρές από τις οποίες προκύπτουν οι
βάθμιση μιας περιβαλλοντικής μεταβλητής. Στην περί- γαμέτες. Στα φυτά και στους μύκητες αυτό δεν είναι τόσο
πτωση του ψαριού Fundulus heteroclitus (μαμιτσόγκ ή δεσμευτικό όσο φαίνεται, διότι γαμέτες μπορούν να προ-
φούντουλος), επί παραδείγματι, αυτή η περιβαλλοντική κύψουν από πολλές και ποικίλες κυτταρικές σειρές (βλ.
μεταβλητή είναι η θερμοκρασία, η οποία επηρεάζει εν Εικόνες 29.13, 30.6 και 31.17). Στα ζώα, όμως, οι περισ-
προκειμένω τη συχνότητα ενός αλληλομόρφου που σχε- σότερες μεταλλάξεις εμφανίζονται στα σωματικά κύττα-
τίζεται με την προσαρμογή του οργανισμού στις χαμηλές ρα, επομένως χάνονται με τον θάνατο των ατόμων που τις
θερμοκρασίες. Όπως βλέπουμε στην Εικόνα 23.4, όπου φέρουν.
παριστάνονται γραφικά τα σχετικά δεδομένα και διακρί-
νεται το εν λόγω κλινές, υπάρχει στενή συσχέτιση της πε-
Σημειακές μεταλλάξεις
ριβαλλοντικής μεταβλητής με τη συχνότητα του αλληλο-
μόρφου. Αυτό υποδηλώνει ότι, στη συγκεκριμένη περί- Ακόμη και η μεταβολή μίας και μόνο βάσης σε ένα γονί-
πτωση, το αλληλόμορφο υπόκειται στη δράση της φυσι- διο –δηλαδή, μια «σημειακή μετάλλαξη»– μπορεί να επη-
κής επιλογής, διαφορετικά η συσχέτιση αυτή δεν θα ρεάσει σημαντικά τον φαινότυπο του οργανισμού, όπως
υπήρχε. Για να δράσει όμως η φυσική επιλογή είναι απα- χαρακτηριστικά συμβαίνει στην περίπτωση της δρεπανο-
ραίτητο να υπάρχουν πολλά αλληλόμορφα για έναν γε- κυτταρικής αναιμίας (βλ. Εικόνα 17.22). Σε γενικές γραμ-
νετικό τόπο, δηλαδή πρέπει αυτός να μπορεί να φιλοξε- μές, μια νέα μετάλλαξη που τροποποιεί τον φαινότυπο
νήσει μια ποικιλία αλληλομόρφων. Όπως θα δούμε αμέ- ενός οργανισμού είναι απίθανο να τον βελτιώνει. Αυτό
σως, η ποικιλομορφία των αλληλομόρφων δημιουργείται συμβαίνει διότι οι οργανισμοί έχουν προκύψει από τη δρά-
από τις μεταλλάξεις. ση της φυσικής επιλογής επί χιλιάδες γενεές, επομένως οι
φαινότυποί τους είναι σε γενικές γραμμές αρκετά καλά
προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον όπου διαβιούν. Στην
Μεταλλάξεις πραγματικότητα, οι περισσότερες μεταλλάξεις είναι –
έστω και ανεπαίσθητα– επιβλαβείς. Βέβαια, επειδή μεγά-
Η απώτερη πηγή δημιουργίας νέων αλληλομόρφων είναι λο μέρος του DNA στο γονιδίωμα των ευκαρυωτών δεν
οι μεταλλάξεις, δηλαδή οι αλλαγές που υφίσταται η νου- κωδικοποιεί πρωτεϊνικά προϊόντα, οι σημειακές μεταλλά-
κλεοτιδική αλληλουχία του DNA ενός οργανισμού. Οι με- ξεις που συμβαίνουν στις μη κωδικές περιοχές είναι συχνά
ταλλάξεις γίνονται «στα τυφλά», μοιάζουν με πυροβολι- ακίνδυνες. Όμως ακόμη και σε περιοχές του γονιδιώμα-
σμούς στο σκοτάδι – δεν μπορούμε να προβλέψουμε με τος που κωδικοποιούν πρωτεϊνικά προϊόντα, η επίδραση
ακρίβεια ποια τμήματα DNA θα τροποποιηθούν ή με ποι- μιας σημειακής μετάλλαξης μπορεί να είναι ασήμαντη.
ον τρόπο. Στους πολυκύτταρους οργανισμούς δεν μεταβι- Φέρ’ ειπείν, λόγω εκφυλισμού του γενετικού κώδικα, μια
βάζονται στους απογόνους όλες οι μεταλλάξεις που γί- σημειακή μετάλλαξη που θα συμβεί σε ένα γονίδιο ενδέ-
νονται στα κύτταρα, αλλά μόνον εκείνες που εμφανίζον- χεται να μην επηρεάσει την αμινοξική σύσταση της πρω-

τεΐνης που αυτό κωδικοποιεί, άρα και τη λειτουργία της. Ρυθμοί μετάλλαξης
Ωστόσο, ακόμη κι αν υπάρξει αλλαγή σε κάποιο αμινο-
ξύ, η διαμόρφωση και η λειτουργία της πρωτεΐνης μπορεί Οι ρυθμοί μετάλλαξης είναι συνήθως χαμηλοί. Στα φυτά
να μείνουν ανεπηρέαστες. Όπως θα δούμε όμως, υπάρ- και στα ζώα συμβαίνει κατά μέσο όρο μία περίπου μετάλ-
χουν και σπάνιες περιπτώσεις στις οποίες ένα μεταλλαγ- λαξη ανά 100.000 γονίδια ανά γενεά, ενώ στους προκα-
μένο αλληλόμορφο μπορεί να ευνοήσει τον οργανισμό ρυώτες συμβαίνει ακόμη πιο σπάνια. Επειδή όμως η διάρ-
στο περιβάλλον όπου ζει, αυξάνοντας την αναπαραγωγι- κεια ζωής των προκαρυωτών είναι συνήθως μικρή, στους
κή επιτυχία του. οργανισμούς αυτούς οι μεταλλάξεις μπορεί να οδηγήσουν
γρήγορα σε γενετική ποικιλομορφία. Το ίδιο ισχύει και για
τους ιούς. Λόγου χάρη, ο HIV έχει χρόνο γενεάς περίπου
Μεταλλάξεις που μεταβάλλουν τον αριθμό ή την
2 ημέρες. Επίσης, το γονιδίωμά του έχει μορφή RNA, που
αλληλουχία των γονιδίων
εμφανίζει πολύ υψηλότερο ρυθμό μετάλλαξης απ’ ό,τι ένα
Οι χρωμοσωματικές αλλαγές που εξαλείφουν, διακόπτουν τυπικό γονιδίωμα DNA, λόγω της έλλειψης μηχανισμών
ή αναδιατάσσουν πολλούς γενετικούς τόπους ταυτοχρό- επιδιόρθωσης του RNA στα κύτταρα-ξενιστές (βλ. Κεφά-
νως είναι σχεδόν πάντα επιβλαβείς. Αν όμως αφήσουν λαιο 19). Για τον λόγο αυτό, θα ήταν αμφίβολη η αποτε-
ανέπαφα τα γονίδια, αυτές οι μείζονες μεταλλάξεις μπορεί λεσματικότητα μιας θεραπείας κατά του HIV που θα πε-
να έχουν ουδέτερη επίδραση στον οργανισμό (βλ. Εικόνα ριοριζόταν στη χορήγηση ενός μόνο φαρμάκου. Όπως εί-
23.3). Σε σπάνιες περιπτώσεις, μάλιστα, οι χρωμοσωματι- ναι ευνόητο, σε μια τέτοια περίπτωση οι μεταλλαγμένες
κές ανακατατάξεις μπορεί να αποδειχθούν ακόμη και ωφέ- μορφές του ιού που θα εμφάνιζαν αντοχή στο συγκεκρι-
λιμες. Επί παραδείγματι, η μετατόπιση τμήματος ενός μένο φάρμακο θα πολλαπλασιάζονταν σχετικά σύντομα.
χρωμοσώματος σε κάποιο άλλο χρωμόσωμα θα μπορούσε Γι’ αυτό και οι αποτελεσματικότερες θεραπείες κατά του
να οδηγήσει στη σύνδεση τμημάτων DNA κατά τρόπο AIDS είναι, μέχρι στιγμής, τα «κοκτέιλ» φαρμάκων, τα
επωφελή για τον οργανισμό. οποία συνδυάζουν πολλές φαρμακευτικές ουσίες. Η απο-
Σημαντική πηγή ποικιλομορφίας είναι ο διπλασιασμός τελεσματικότητά τους βασίζεται στο ότι είναι λιγότερο πι-
των γονιδίων, που μπορεί να οφείλεται σε σφάλματα κα- θανό να συμβούν σε μικρό χρονικό διάστημα πολλαπλές
τά τη μείωση (π.χ. άνισος επιχιασμός), σε ολίσθηση κατά μεταλλάξεις που να προσδίδουν αντοχή σε όλες τις φαρ-
την αντιγραφή του DNA ή στη δράση μεταθετών στοιχεί- μακευτικές ουσίες που χορηγούνται.
ων (βλ. Κεφάλαια 15 και 21). Όπως άλλες χρωμοσωματι-
κές ανωμαλίες, έτσι και οι διπλασιασμοί μεγάλων χρωμο-
σωματικών τμημάτων είναι συχνά επιβλαβείς. Όμως ο δι- Φυλετική αναπαραγωγή
πλασιασμός μικρότερων τμημάτων DNA μπορεί να μην
έχει αρνητικές επιπτώσεις. Στην περίπτωση αυτή, τα γο- Στους οργανισμούς που αναπαράγονται φυλετικά, το με-
νίδια που έχουν διπλασιαστεί ενδέχεται να διατηρηθούν γαλύτερο μέρος της γενετικής ποικιλίας οφείλεται στον
επί πολλές γενεές, επιτρέποντας τη συσσώρευση μεταλ- μοναδικό συνδυασμό των αλληλομόρφων που κληρονο-
λάξεων στα πρόσθετα αντίγραφα του αρχικού γονιδίου. μεί κάθε άτομο από τους γονείς του. Φυσικά, σε νουκλε-
Έτσι, το γονιδίωμα επεκτείνεται και αποκτά νέους γενετι- οτιδικό επίπεδο, όλες οι διαφορές μεταξύ αυτών των αλ-
κούς τόπους, οι οποίοι μπορεί να προσδώσουν νέες λει- ληλομόρφων έχουν προκύψει από παλαιότερες μεταλλά-
τουργίες στο είδος. ξεις. Ωστόσο, ο μηχανισμός της φυλετικής αναπαραγωγής
Η αύξηση του αριθμού των γονιδίων μέσω διπλασια- είναι εκείνος που ανακατανέμει με τρόπο τυχαίο τα υπάρ-
σμών φαίνεται ότι υπήρξε ιδιαίτερα επωφελής στους ορ- χοντα αλληλόμορφα, σαν τα χαρτιά μιας τράπουλας, και
γανισμούς και ότι έπαιξε σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη. τα μοιράζει πάλι τυχαία σε κάθε επόμενη γενεά, καθορί-
Λόγου χάρη, οι μακρινοί πρόγονοι των θηλαστικών έφε- ζοντας τον γονότυπο κάθε συγκεκριμένου ατόμου.
ραν ένα μόνο γονίδιο για τον εντοπισμό των οσμών. Το Όπως είδαμε στο Κεφάλαιο 13, οι μηχανισμοί που
γονίδιο αυτό έχει πλέον διπλασιαστεί πολλές φορές, με συμβάλλουν σε αυτή την ανακατανομή είναι τρεις: ο επι-
αποτέλεσμα σήμερα ο άνθρωπος να διαθέτει περίπου χιασμός, η ανεξάρτητη κατανομή των χρωμοσωμάτων και
1.000 γονίδια οσφρητικών υποδοχέων και ο ποντικός η γονιμοποίηση. Κατά τη μείωση, τα ομόλογα χρωμοσώ-
1.300. Η δραστική αύξηση του αριθμού των γονιδίων που ματα, που προέρχονται από έναν γονέα το καθένα, ανταλ-
συνδέονται με την όσφρηση ήταν πιθανότατα επωφελής λάσσουν ορισμένα από τα αλληλόμορφά τους μέσω του
στα πρώτα θηλαστικά, διότι τους επέτρεπε να εντοπίζουν επιχιασμού. Αυτά τα ομόλογα χρωμοσώματα, μαζί με τα
ανεπαίσθητες οσμές και να διακρίνουν πολλές και ποικί- αλληλόμορφα που φέρουν, κατανέμονται στη συνέχεια
λες οσμές μεταξύ τους. Πιο πρόσφατα, περίπου το 60% στους γαμέτες με τυχαίο τρόπο. Εν συνεχεία, επειδή υπάρ-
των ανθρώπινων οσφρητικών γονιδίων έχει απενεργοποι- χουν χιλιάδες πιθανοί συνδυασμοί διασταυρώσεων σε
ηθεί μέσω μεταλλάξεων, ενώ η αντίστοιχη απώλεια στον έναν πληθυσμό, η γονιμοποίηση συνδυάζει γαμέτες ατό-
ποντικό ήταν μόνο 20%. Αυτή η μεγάλη διαφορά δείχνει μων που κατά πάσα πιθανότητα έχουν διαφορετικό γενε-
ότι η ικανότητα αντίληψης πολλών οσμών έχει μεγαλύτε- τικό υπόβαθρο. Χάρη στη συνολική επίδραση αυτών των
ρη σημασία για τα ποντίκια απ’ ό,τι για τον άνθρωπο! τριών μηχανισμών, η φυλετική αναπαραγωγή ανακατανέ-

μει τα υπάρχοντα αλληλόμορφα δημιουργώντας νέους πληθυσμό αποτελεί συνθήκη αναγκαία για την εξέλιξή
συνδυασμούς τους σε κάθε γενεά. Έτσι προκύπτει μεγάλο του, αλλά όχι και ικανή. Με άλλα λόγια, δεν εγγυάται ότι
μέρος της γενετικής ποικιλομορφίας που καθιστά δυνατή ο συγκεκριμένος πληθυσμός θα εξελιχθεί. Για να συμβεί
την εξέλιξη. κάτι τέτοιο, πρέπει να λειτουργεί ένας από τους παράγον-
τες που προκαλούν την εξέλιξη. Στο τμήμα αυτό θα εξε-
τάσουμε πώς μπορεί να διαπιστωθεί αν εξελίσσεται ένας
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 23.1
πληθυσμός. Πρώτο βήμα είναι να διευκρινίσουμε τι εννο-
1. (α) Εξηγήστε γιατί η γενετική ποικιλομορφία σε έναν ούμε με τον όρο πληθυσμός.
πληθυσμό συνιστά απαραίτητη προϋπόθεση για την
εξέλιξη. (β) Ποιοι παράγοντες δημιουργούν γενετική
ποικιλομορφία μεταξύ πληθυσμών; Γονιδιακές δεξαμενές και συχνότητες
2. Γιατί από όλες τις μεταλλάξεις που συμβαίνουν σε αλληλομόρφων
έναν πληθυσμό, μόνο ένα μικρό ποσοστό αποκτά
υψηλή συχνότητα στα άτομα του πληθυσμού; Πληθυσμός είναι μια ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Αν ένας πληθυσμός σταμα- ζουν στην ίδια περιοχή και διασταυρώνονται μεταξύ τους
τούσε να αναπαράγεται φυλετικά (αλλά εξακολου- δίνοντας γόνιμους απογόνους. Οι διάφοροι πληθυσμοί ενός
θούσε να αναπαράγεται αφυλετικά), πώς θα επηρεα- είδους μπορεί να είναι γεωγραφικά απομονωμένοι και να
ζόταν η γενετική ποικιλομορφία του με την πάροδο μην ανταλλάσσουν γενετικό υλικό παρά μόνο σπάνια. Αυ-
του χρόνου; Εξηγήστε. τό συμβαίνει συχνά σε είδη τα οποία ζουν σε νησιά που
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α. απέχουν σημαντικά μεταξύ τους ή σε διαφορετικές λίμνες.
Βέβαια, δεν είναι όλοι οι πληθυσμοί απομονωμένοι ούτε τα
μεταξύ τους όρια είναι απαραιτήτως αυστηρά καθορισμένα
(Εικόνα 23.5). Ωστόσο, γενικά είθισται να διασταυρώνον-
ται αμοιβαία τα μέλη του ίδιου πληθυσμού, κατά συνέπεια
Τ Μ Η Μ Α 23.2 τα άτομα αυτά είναι κατά μέσον όρο στενότεροι συγγενείς
μεταξύ τους απ’ ό,τι με τα μέλη άλλων πληθυσμών.
Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε Μπορούμε να προσδιορίσουμε τη γενετική σύσταση
ενός πληθυσμού περιγράφοντας τη γονιδιακή δεξαμενή
την εξίσωση Hardy-Weinberg για του, η οποία αποτελείται από το σύνολο των αλληλομόρ-
να διαπιστώσουμε αν ένας φων που απαντούν σε όλους τους γενετικούς τόπους όλων
πληθυσμός εξελίσσεται των ατόμων του πληθυσμού. Αν υπάρχει ένα μόνο αλλη-
λόμορφο για δεδομένο γενετικό τόπο, τότε λέμε ότι το αλ-
Όπως είδαμε, για να εξελιχθεί ένας πληθυσμός είναι απα- ληλόμορφο αυτό είναι παγιωμένο στη δεξαμενή γονιδίων.
ραίτητο τα άτομα που τον αποτελούν να διαφέρουν μετα- Στην περίπτωση αυτή, όλα τα άτομα του πληθυσμού είναι
ξύ τους. Εν τούτοις, η γενετική ποικιλομορφία σε έναν ομόζυγα ως προς το συγκεκριμένο αλληλόμορφο. Αν όμως
υπάρχουν δύο ή περισσότερα αλληλόμορφα για δεδομένο
γενετικό τόπο, τότε τα μέλη του πληθυσμού μπορεί να εί-
ΚΑΝΑΔΑΣ
ΠΕΡΙΟΧΗ
Κοπάδι ποταμού Porcupine ναι είτε ομόζυγα είτε ετερόζυγα.
ΑΛΑΣΚΑ
ΧΑΡΤΗ
Κάθε αλληλόμορφο που απαντά σε έναν πληθυσμό εμ-

Θάλασσα Beaufort
φανίζεται με συγκεκριμένη συχνότητα (ποσοστό). Έστω
ένας υποθετικός πληθυσμός από 500 αγριολούλουδα. Στον
ΒΟ ΠΕΡ
ΡΕ ΙΟΧ
ΙΟΔ ΕΣ
πληθυσμό αυτό εξετάζουμε τον γενετικό τόπο που κωδικο-

ΥΤ
ΙΚΕ
Περιοχή εξάπλωσης
ποιεί τη χρωστική η οποία αποτίθεται στα πέταλα των λου-
Σ
κοπαδιού Porcupine
λουδιών και ευθύνεται για το χρώμα τους. Έστω ότι γι’ αυ-
τό τον γενετικό τόπο υπάρχουν δύο αλληλόμορφα, το CR
και το CW, τα οποία εμφανίζουν ατελή επικράτηση (βλ. Κε-
φάλαιο 14), με αποτέλεσμα κάθε γονότυπος να έχει διαφο-
ρετικό, διακριτό φαινότυπο. Τα φυτά που φέρουν το αλλη-
λόμορφο CR σε ομόζυγη κατάσταση (CRCR) παράγουν κόκ-
Περιοχή εξάπλωσης κινη χρωστική και έχουν κόκκινα άνθη. Τα φυτά που φέ-
κοπαδιού Fortymile
ΓΙΟΥΚΟΝ
ΑΛΑΣΚΑ
Εικόνα 23.5 Ένα είδος, δύο πληθυσμοί. Αυτοί οι δύο

πληθυσμοί καναδικού ταράνδου (καριμπού) στο Γιούκον του
Καναδά δεν είναι πλήρως απομονωμένοι μεταξύ τους. Ενίοτε
Κοπάδι ποταμού Fortymile μοιράζονται την ίδια περιοχή. Εν τούτοις, τα μέλη κάθε πληθυσμού
είναι πιθανότερο να διασταυρωθούν με μέλη του δικού τους
πληθυσμού παρά του άλλου.

ρουν το αλληλόμορφο CW σε ομόζυγη κατάσταση (CWCW) πληθυσμό παραμένουν σταθερές από γενεά σε γενεά, εφό-
δεν παράγουν κόκκινη χρωστική και έχουν λευκά άνθη, σον οι μόνες διεργασίες που ενεργούν σε αυτόν είναι ο
ενώ τα ετερόζυγα φυτά (CRCW) παράγουν σχετικά μικρή διαχωρισμός κατά Μέντελ και ο ανασυνδυασμός των αλ-
ποσότητα κόκκινης χρωστικής και έχουν ροζ άνθη. Έστω ληλομόρφων. Μια τέτοια δεξαμενή γονιδίων λέμε ότι βρί-
ότι στον πληθυσμό μας υπάρχουν 320 φυτά με κόκκινα άν- σκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg.
θη, 160 με ροζ και 20 με λευκά. Επειδή τα αγριολούλουδα Για να κατανοήσουμε και να εφαρμόσουμε την αρχή
είναι διπλοειδείς οργανισμοί, στον πληθυσμό των 500 ατό- Hardy-Weinberg είναι χρήσιμο να αρχίσουμε να βλέπου-
μων υπάρχουν συνολικά 1.000 αντίγραφα του γονιδίου που με τα αλληλόμορφα και τις γενετικές διασταυρώσεις υπό
κωδικοποιεί το χρώμα του άνθους. Τα 800 αντιστοιχούν στο νέο πρίσμα. Μέχρι πρότινος, για να προσδιορίσουμε τους
αλληλόμορφο CR (320 x 2 = 640 για τα φυτά με γονότυπο γονοτύπους των απογόνων μιας γενετικής διασταύρωσης
CRCR, συν 160 x 1 = 160 για τα φυτά με γονότυπο CRCW). χρησιμοποιούσαμε τετράγωνα του Punnett (βλ. Εικόνα
Τα υπόλοιπα 200 αντιστοιχούν στο αλληλόμορφο CW. 14.5). Μπορούμε να εφαρμόσουμε και εδώ μια παραπλή-
Όταν μελετούμε έναν γενετικό τόπο με δύο αλληλό- σια προσέγγιση, αλλά αυτή τη φορά, αντί να εξετάσουμε
μορφα, χρησιμοποιούμε κατά σύμβαση το γράμμα p για τους πιθανούς συνδυασμούς αλληλομόρφων μίας μόνο γε-
να παραστήσουμε τη συχνότητα του ενός αλληλομόρφου νετικής διασταύρωσης, θα επικεντρωθούμε στον συνδυα-
και το γράμμα q για να παραστήσουμε τη συχνότητα του σμό των αλληλομόρφων όλων των γενετικών διασταυρώ-
άλλου αλληλομόρφου. Άρα το p, η συχνότητα του αλλη- σεων που συμβαίνουν σε έναν πληθυσμό.
λομόρφου CR στη δεξαμενή γονιδίων αυτού του πληθυ- Αν παραστήσουμε κάθε αλληλόμορφο με μια μπίλια,
σμού, είναι 800/1.000 = 0,8 = 80%. Επειδή υπάρχουν μό- μπορούμε να φανταστούμε ότι είναι δυνατόν να συγκεν-
νο δύο αλληλόμορφα για το γονίδιο αυτό, η συχνότητα τρωθούν τα αλληλόμορφα ενός συγκεκριμένου γενετικού
του αλληλομόρφου CW, η οποία παριστάνεται με q, είναι τόπου, από όλα τα άτομα ενός πληθυσμού, σε ένα μεγάλο
200/1.000 = 0,2 = 20%. Όταν υπάρχουν πάνω από δύο αλ- δοχείο (Εικόνα 23.6). Το δοχείο αυτό αντιστοιχεί στη δε-
ληλόμορφα για τον γενετικό τόπο που μελετούμε, το ξαμενή γονιδίων του πληθυσμού για τον συγκεκριμένο γε-
άθροισμα των συχνοτήτων όλων των αλληλομόρφων πρέ- νετικό τόπο. Εδώ, το αντίστοιχο της αναπαραγωγής είναι
πει να ισούται και πάλι με 1 (100%). η τυχαία επιλογή αλληλομόρφων μέσα από το δοχείο, κά-
Παρακάτω θα δούμε πώς θα μπορούσαμε να χρησιμο- τι που δεν απέχει άλλωστε πολύ απ’ ό,τι συμβαίνει στη φύ-
ποιήσουμε τις συχνότητες των αλληλομόρφων και των γο- ση, όταν τα ψάρια απελευθερώνουν σπερματοζωάρια και
νοτύπων για να διαπιστώσουμε αν εξελίσσεται ένας πλη-
θυσμός.
Συχνότητες αλληλομόρφων
1 Οι συχνότητες p = συχνότητα
Η αρχή Hardy-Weinberg των αλληλομόρφων
στον πληθυσμό
αλληλομόρφου C R = 0,8
είναι 0,8 (80%) q = συχνότητα
Ένας τρόπος με τον οποίο μπορούμε να διαπιστώσουμε και 0,2 (20%). αλληλομόρφου C W = 0,2
αν η φυσική επιλογή ή άλλοι παράγοντες προκαλούν εξέ-
λιξη σε δεδομένο γενετικό τόπο είναι να προσδιορίσουμε
ποια θα ήταν η γενετική σύσταση του πληθυσμού εάν δεν Αλληλόμορφα στον πληθυσμό
συνέβαινε εξέλιξη στον συγκεκριμένο γενετικό τόπο. Κα- 2 Αν

τοποθετούσαμε
τόπιν μπορούμε να συγκρίνουμε το σενάριο που διαμορ- τα αλληλόμορφα
φώνεται με βάση την υπόθεση αυτή με δεδομένα που σε ένα δοχείο, το
80% θα ήταν C R
έχουμε συγκεντρώσει από έναν πραγματικό πληθυσμό. Αν και το 20% C W .
δεν υπάρχει σημαντική απόκλιση μεταξύ τους, συμπεραί-
νουμε ότι ο πραγματικός πληθυσμός δεν εξελίσσεται· αν
όμως υπάρχει σημαντική απόκλιση, συμπεραίνουμε ότι ο 3 Θεωρώντας
πραγματικός πληθυσμός εξελίσσεται, και προσπαθούμε να ότι οι διασταυρώσεις
γίνονται τυχαία, κάθε
καταλάβουμε γιατί. φορά που Παραγόμενοι γαμέτες
συνδυάζονται δύο
γαμέτες, υπάρχει 80% Κάθε ωοκύτταρο: Κάθε σπερματικό
πιθανότητα το ωάριο κύτταρο:
Ισορροπία Hardy-Weinberg
να φέρει
αλληλόμορφο C R Πιθανότητα Πιθανότητα Πιθανότητα Πιθανότητα
Η δεξαμενή γονιδίων ενός πληθυσμού που δεν εξελίσσε- και 20% να φέρει 80% 20% 80% 20%
ται μπορεί να περιγραφεί με την αρχή Hardy-Weinberg. αλληλόμορφο C W .
Η αρχή αυτή πήρε την ονομασία της από τον Βρετανό μα-
4 Ομοίως, κάθε σπερματικό κύτταρο έχει
θηματικό Hardy και τον Γερμανό φυσικό Weinberg, που πιθανότητα 80% να φέρει αλληλόμορφο
κατέληξαν σε αυτήν ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο, το C R και 20% να φέρει αλληλόμορφο C W .
1908. Σύμφωνα με την αρχή Hardy-Weinberg, οι συχνό- Εικόνα 23.6 Τυχαία επιλογή αλληλομόρφων από δεξαμενή
τητες των αλληλομόρφων και των γονοτύπων σε έναν γονιδίων.

ωάρια στο νερό ή όταν η γύρη (που περιέχει τα σπερματι- p2 + 2pq + q2 = 1

κά κύτταρα των φυτών) διασκορπίζεται με τον άνεμο. Η Αναμενόμενη Αναμενόμενη Αναμενόμενη
αντιστοίχιση της αναπαραγωγής με την τυχαία επιλογή συχνότητα συχνότητα συχνότητα
αλληλομόρφων από το δοχείο (τη δεξαμενή γονιδίων) ου- γονοτύπου γονοτύπου γονοτύπου
σιαστικά σημαίνει πως θεωρούμε ότι οι διασταυρώσεις εί- CRCR CRCW CWCW
ναι τυχαίες, δηλαδή ότι όλες οι διασταυρώσεις μεταξύ αρ-
Θα πρέπει να υπογραμμίσουμε ότι, για γενετικό τόπο
σενικών και θηλυκών ατόμων είναι ισοπίθανες.
με δύο αλληλόμορφα, υπάρχουν μόνο τρεις πιθανοί γονό-
Ας εφαρμόσουμε το παραπάνω παράδειγμα στον υπο-
τυποι (στην περίπτωση αυτή οι CRCR, CRCW και CWCW).
θετικό πληθυσμό αγριολούλουδων που εξετάσαμε προ-
Κατά συνέπεια, οι συχνότητες των τριών γονοτύπων έχουν
ηγουμένως. Στον πληθυσμό αυτό, η συχνότητα του αλλη-
άθροισμα ίσο με 1 (100%) σε κάθε πληθυσμό, ασχέτως
λομόρφου του κόκκινου χρώματος (CR) είναι p = 0,8 και η
του εάν αυτός βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg ή
συχνότητα του αλληλομόρφου του λευκού χρώματος (CW)
όχι. Ένας πληθυσμός βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-
είναι q = 0,2. Επομένως, αν συγκεντρώναμε σε ένα δοχείο
Weinberg μόνο εάν η πραγματική συχνότητα του ενός
1.000 μπίλιες, μία για κάθε ένα από τα 1.000 αλληλόμορ-
ομοζυγώτη είναι p2, η πραγματική συχνότητα του άλλου
φα που διαθέτει συνολικά ο υπό εξέταση πληθυσμός για
ομοζυγώτη είναι q2 και η πραγματική συχνότητα των ετε-
τον εν λόγω γενετικό τόπο, το δοχείο θα περιείχε 800 αλ-
ληλόμορφα CR και 200 αλληλόμορφα CW. Θεωρώντας ότι
τα αλληλόμορφα που περιέχονται στους γαμέτες επιλέγον- Οι γαμέτες κάθε γενεάς επιλέγονται τυχαία από τη δεξαμενή
ται τυχαία από το δοχείο, η πιθανότητα να περιέχεται ένα γονιδίων της προηγούμενης γενεάς, όπως στην Εικόνα 23.6:
αλληλόμορφο CR ή ένα αλληλόμορφο CW σε έναν γαμέτη
(ωοκύτταρο ή σπερματικό κύτταρο) είναι ίση με τη συ- 80% C R ( p = 0,8) 20% C W (q = 0,2)
χνότητα κάθε αλληλομόρφου στο δοχείο. Άρα, όπως φαί-

νεται στην Εικόνα 23.6, η πιθανότητα να περιέχει κάποιο
ωοκύτταρο ένα αλληλόμορφο CR είναι 80%, ενώ η πιθα- Σπερματικά κύτταρα
νότητα να περιέχει ένα αλληλόμορφο CW είναι 20%. Οι CR CW
ίδιες πιθανότητες ισχύουν και για τα σπερματικά κύτταρα. (80%) (20%)
Μπορούμε τώρα να υπολογίσουμε τις συχνότητες των

τριών πιθανών γονοτύπων χρησιμοποιώντας τον κανόνα
του γινομένου (βλ. Κεφάλαιο 14) και θεωρώντας ότι τα
(80%)
CR
Ωοκύτταρα
σπερματικά κύτταρα και τα ωοκύτταρα συνδυάζονται τυ-

χαία μεταξύ τους. Η συχνότητα των ατόμων με γονότυπο 64% ( p2) 16% ( pq)
C RC R C RC W
CRCR στην επόμενη γενεά υπολογίζεται με βάση την πι-
θανότητα να συνδυαστούν, δηλαδή να βρεθούν μαζί, δύο 4% (q2)
(20%)
16% ( qp)
αλληλόμορφα CR, δηλ. p × p = 0,8 × 0,8 = 0,64, είναι δη-
CW
C RC W C WC W
λαδή 64%. Αντίστοιχα, η συχνότητα των ατόμων με γο-
νότυπο CWCW αναμένεται να είναι περίπου q × q = 0,2 ×
0,2 = 0,04 ή 4%. Για να υπολογίσουμε τη συχνότητα των Αν οι γαμέτες συνδυαστούν τυχαία, οι γονοτυπικές
συχνότητες αυτής της γενεάς βρίσκονται σε ισορροπία Hardy-Weinberg:
ετερόζυγων ατόμων, δηλαδή εκείνων με γονότυπο CRCW,
θα πρέπει να σκεφθούμε ότι τα άτομα αυτά μπορούν να 64% C R C R , 32% C R C W και 4% C W C W
προκύψουν με δύο διαφορετικούς τρόπους, ανάλογα με
τον γαμέτη στον οποίο περιέχεται κάθε αλληλόμορφο. Αν Γαμέτες αυτής της γενεάς:
το αλληλόμορφο CR προέλθει από το σπερματικό κύττα-
64% C R + 16% C
R
= 80% C R = 0,8 = p
ρο και το αλληλόμορφο CW από το ωοκύτταρο, θα προκύ- (από φυτά C R C R ) (από φυτά C R C W )
ψουν ετερόζυγα άτομα με συχνότητα p × q = 0,8 × 0,2 = 4% C W W
+ 16% C = 20% C W = 0,2 = q
16% επί του συνολικού πληθυσμού. Αντιθέτως, αν το αλ- (από φυτά C W C W ) (από φυτά C R C W )
ληλόμορφο CW προέλθει από το σπερματικό κύτταρο και Αν οι διασταυρώσεις είναι τυχαίες, οι γαμέτες αυτοί θα δώσουν
τις ίδιες αναλογίες γονοτύπων στην επόμενη γενεά:
το αλληλόμορφο CR από το ωοκύτταρο, η συχνότητα των
ετερόζυγων απογόνων που θα προκύψουν θα είναι q × p
= 0,2 × 0,8 = 16%. Συνολικά, η συχνότητα των ετερόζυ-
γων ατόμων θα ισούται με το άθροισμα αυτών των πιθα- 64% C R C R , 32% C R C W και 4% C W C W
νοτήτων: pq + qp = 0,16 + 0,16 = 0,32 ή 32%. Εικόνα 23.7 Η αρχή Hardy-Weinberg. Στον πληθυσμό
Όπως βλέπουμε στην Εικόνα 23.7, οι γονοτυπικές συ- αγριολούλουδων του παραδείγματός μας, η δεξαμενή γονιδίων
χνότητες στην επόμενη γενεά έχουν άθροισμα 1 (100%). παραμένει σταθερή από γενεά σε γενεά. Οι μεντελικές διαδικασίες
από μόνες τους δεν διαφοροποιούν τις συχνότητες των
Επομένως, η εξίσωση της ισορροπίας Hardy-Weinberg
αλληλομόρφων ή των γονοτύπων.
ορίζει ότι, σε γενετικό τόπο με δύο αλληλόμορφα, οι τρεις Αν η συχνότητα του αλληλομόρφου CR είναι 60%, προβλέψτε τις
γονότυποι θα εμφανιστούν με τις ακόλουθες αναλογίες: ; συχνότητες των γονοτύπων CRCR, CRCW και CWCW.

ροζυγωτών είναι 2pq. Τέλος, όπως δείχνει η Εικόνα 23.7, Ωστόσο, εξίσου συχνό φαινόμενο για έναν φυσικό πλη-
αν ένας πληθυσμός όπως των αγριολούλουδων του παρα- θυσμό είναι και το να βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-
δείγματός μας βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg Weinberg ως προς συγκεκριμένα γονίδια. Η φαινομενική
και τα μέλη του εξακολουθούν να διασταυρώνονται μετα- αυτή αντίφαση οφείλεται στο γεγονός ότι ένας πληθυσμός
ξύ τους με τυχαίο τρόπο γενεά προς γενεά, οι συχνότητες είναι δυνατόν να εξελίσσεται ως προς ορισμένους γενετι-
των αλληλομόρφων και των γονοτύπων του παραμένουν κούς τόπους, αλλά να βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-
σταθερές. Το σύστημα λειτουργεί περίπου όπως μια τρά- Weinberg ως προς κάποιους άλλους. Επιπλέον, ορισμένοι
πουλα: όσες φορές κι αν την ανακατέψουμε, όσες φορές κι πληθυσμοί εξελίσσονται τόσο αργά, ώστε οι μεταβολές
αν μοιράσουμε τα χαρτιά, η ίδια η τράπουλα δεν θα αλ- στις συχνότητες των αλληλομόρφων και των γονοτύπων
λάξει, οι άσοι δεν θα γίνουν περισσότεροι από τους βαλέ- τους δύσκολα διακρίνονται από εκείνες που προβλέπον-
δες. Έτσι και η επανειλημμένη ανάδευση της δεξαμενής ται για έναν πληθυσμό που δεν εξελίσσεται.
γονιδίων ενός πληθυσμού δεν μπορεί, από μόνη της, να
μεταβάλει τη συχνότητα ενός αλληλομόρφου σε σχέση με
Εφαρμογή της αρχής Hardy-Weinberg
τη συχνότητα ενός άλλου.
Η εξίσωση Hardy-Weinberg χρησιμοποιείται συχνά για να
διαπιστώσουμε αν ένας πληθυσμός εξελίσσεται (σχετικό
Συνθήκες για την επίτευξη ισορροπίας Hardy-Weinberg
παράδειγμα θα συναντήσετε στον Έλεγχο εννοιών 23.2,
Η αρχή Hardy-Weinberg περιγράφει έναν υποθετικό πλη- Ερώτηση 3). Υπάρχουν επίσης ορισμένες ιατρικές εφαρ-
θυσμό που δεν εξελίσσεται. Στους πραγματικούς πληθυ- μογές της: φέρ’ ειπείν, μας επιτρέπει να υπολογίσουμε το
σμούς, όμως, οι συχνότητες των αλληλομόρφων και των ποσοστό ενός πληθυσμού που φέρει το αλληλόμορφο κά-
γονοτύπων συχνά μεταβάλλονται με την πάροδο του χρό- ποιας κληρονομικής ασθένειας. Ως παράδειγμα, ας εξετά-
νου. Οι μεταβολές αυτές σημειώνονται όταν δεν ικανο- σουμε την περίπτωση της φαινυλ(ο)κετονουρίας (phenyl-
ποιείται τουλάχιστον μία από τις πέντε συνθήκες για την ketonuria, PKU), διαταραχής του μεταβολισμού την οποία
επίτευξη ισορροπίας Hardy-Weinberg: εμφανίζει περίπου 1 στα 10.000 βρέφη που γεννιούνται
στις Ηνωμένες Πολιτείες. Η διαταραχή οφείλεται σε ένα
1. Δεν γίνονται μεταλλάξεις. Οι μεταλλάξεις τρο- υπολειπόμενο αλληλόμορφο, άρα εκδηλώνεται όταν αυτό
ποποιούν τη δεξαμενή γονιδίων επιφέροντας αλ- βρεθεί σε ομόζυγη κατάσταση. Αν δεν ληφθούν τα κατάλ-
λαγές στα γονίδια, ενώ ενδέχεται ακόμη και να ληλα μέτρα για την αντιμετώπισή της, η φαινυλ(ο)κετο-
εξαλείψουν ή να διπλασιάσουν ολόκληρα γονί- νουρία προκαλεί νοητική υστέρηση και άλλα προβλήμα-
δια (στην περίπτωση μεταβολών μεγάλης κλίμα- τα. (Σήμερα στις ΗΠΑ γίνεται εξέταση σε κάθε νεογέννη-
κας). το για να διαπιστωθεί αν πάσχει από PKU. Εφόσον διαπι-
2. Τυχαίες διασταυρώσεις. Αν τα άτομα διασταυ- στωθεί ότι πράγματι πάσχει από τη νόσο, αποκλείεται η
ρώνονται με διαφορετική συχνότητα σε ένα υπο- φαινυλαλανίνη από τη διατροφή του, ώστε να αμβλυνθούν
σύνολο του πληθυσμού, π.χ. με κοντινούς συγγε- τα συμπτώματα που συνοδεύουν τη διαταραχή. Γι’ αυτό
νείς (ομομειξία), η ανάμειξη των γαμετών δεν γί- και στα προϊόντα που περιέχουν φαινυλαλανίνη –π.χ. ανα-
νεται τυχαία και οι γονοτυπικές συχνότητες με- ψυκτικά διαίτης– αναγράφεται σχετική προειδοποίηση.)
ταβάλλονται. Για να εφαρμόσουμε την εξίσωση Hardy-Weinberg
στη συγκεκριμένη περίπτωση, πρέπει να θεωρήσουμε ότι
3. Απουσία φυσικής επιλογής. Οι συχνότητες των
δεν εισάγονται στον υπό μελέτη πληθυσμό νέες μεταλλά-
αλληλομόρφων μπορεί να μεταβληθούν λόγω της
ξεις που προκαλούν PKU (συνθήκη 1) και ότι τα άτομα
ενδεχόμενης διαφορικής επιτυχίας, ως προς την
δεν επιλέγουν σύντροφο με βάση το εάν φέρει το αλλη-
επιβίωση και την αναπαραγωγή, ατόμων με δια-
λόμορφο PKU ούτε διασταυρώνονται γενικά με στενούς
φορετικό γονότυπο.
συγγενείς (συνθήκη 2). Πρέπει επίσης να θεωρήσουμε ότι
4. Υπερβολικά μεγάλο πληθυσμιακό μέγεθος. ο γονότυπος της PKU δεν επηρεάζει την επιτυχία των ατό-
Όσο μικρότερος ο πληθυσμός τόσο πιθανότερο μων που τον φέρουν ως προς την επιβίωση και την ανα-
είναι να αυξομειώνονται από τη μια γενεά στην παραγωγή (συνθήκη 3) και να δεχθούμε ότι δεν υπάρχουν
άλλη οι συχνότητες των αλληλομόρφων (γενετι- φαινόμενα γενετικής παρέκκλισης (συνθήκη 4) ή γονιδια-
κή παρέκκλιση). κής ροής από άλλους πληθυσμούς προς τις Ηνωμένες Πο-
5. Απουσία γονιδιακής ροής. Η γονιδιακή ροή λιτείες (συνθήκη 5). Οι παραδοχές αυτές είναι εύλογες: ο
μπορεί να αλλάξει τις συχνότητες των αλληλο- ρυθμός μετάλλαξης του γονιδίου που σχετίζεται με την
μόρφων στους πληθυσμούς, εισάγοντας ή απο- PKU είναι χαμηλός, η ομομειξία δεν είναι στις ΗΠΑ δια-
μακρύνοντας αλληλόμορφα. δεδομένη, η επιλογή λειτουργεί μόνο κατά των ατόμων
που φέρουν το γονίδιο σε ομόζυγη κατάσταση, τα οποία
Η παραβίαση μιας οποιασδήποτε από τις παραπάνω απαντούν σπάνια (και μόνο αν δεν εφαρμόζουν διατροφι-
συνθήκες συνήθως οδηγεί σε εξελικτική αλλαγή, φαινό- κούς περιορισμούς), ο πληθυσμός στις Ηνωμένες Πολι-
μενο συχνό –όπως είδαμε– στους φυσικούς πληθυσμούς. τείες είναι πολύ μεγάλος και η συχνότητα του αλληλο-

μόρφου PKU στους πληθυσμούς εκτός ΗΠΑ είναι παρα- Τ Μ Η Μ Α 23.3

πλήσια με αυτήν που παρατηρείται στον ιθαγενή πληθυ-
σμό. Αν ευσταθούν όλες αυτές οι παραδοχές, τότε η συ-
χνότητα των ατόμων που γεννιούνται με φαινυλ(ο)κετο-
Η φυσική επιλογή, η γενετική
νουρία στον πληθυσμό αντιστοιχεί στο q2 στην εξίσωση παρέκκλιση και η γονιδιακή ροή
Hardy-Weinberg (q2 = συχνότητα ομοζύγων). Επειδή το
αλληλόμορφο είναι υπολειπόμενο, θα πρέπει να υπολογί-
μπορούν να αλλάξουν τις
σουμε τον αριθμό των ετερόζυγων ατόμων (όχι να τα με- συχνότητες των αλληλομόρφων
τρήσουμε άμεσα, όπως στην περίπτωση των ροζ αγριο- σε έναν πληθυσμό
λούλουδων). Εφόσον γνωρίζουμε ότι η ασθένεια απαντά
1 φορά ανά 10.000 γεννήσεις (q2 = 0,0001), η συχνότητα Ας επανέλθουμε στις πέντε αναγκαίες συνθήκες προκει-
του υπολειπόμενου αλληλομόρφου της PKU είναι μένου να βρίσκεται ένας πληθυσμός σε ισορροπία Hardy-
_____ Weinberg. Η απομάκρυνση από μια οποιαδήποτε από τις
q 公0,0001= 0,01
συνθήκες αυτές συνιστά πιθανό αίτιο εξέλιξης. Οι νέες με-
και η συχνότητα του επικρατούς αλληλομόρφου είναι ταλλάξεις (παραβίαση συνθήκης 1) μπορούν να μεταβά-
p = 1 – q = 1 – 0,01 = 0,99 λουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων, αλλά επειδή
Η συχνότητα των φορέων, δηλαδή των ετερόζυγων ατό- συμβαίνουν σπάνια η αλλαγή από τη μία γενεά στην άλλη
μων που δεν πάσχουν από PKU αλλά μπορούν να κληρο- είναι πιθανότατα πολύ μικρή. Ωστόσο, όπως θα δούμε, οι
δοτήσουν το αλληλόμορφο της ασθένειας στους απογό- μεταλλάξεις μπορούν τελικά να ασκήσουν μεγάλη επί-
νους τους, είναι δραση στις συχνότητες των αλληλομόρφων αν δημιουρ-
γούν νέα αλληλόμορφα που επηρεάζουν έντονα την αρ-
2pq = 2 × 0,99 × 0,01 = 0,0198 μοστικότητα, είτε θετικά είτε αρνητικά. Οι μη τυχαίες δια-
(περίπου το 2% του πληθυσμού των ΗΠΑ) σταυρώσεις (παραβίαση συνθήκης 2) μπορούν να επηρε-
Δεν θα πρέπει να μας διαφεύγει ότι το ποσοστό που άσουν τις συχνότητες των ομόζυγων και των ετερόζυγων
υπολογίζεται θεωρώντας ότι ο πληθυσμός βρίσκεται σε γονοτύπων, αλλά καθαυτές συνήθως δεν επηρεάζουν τις
ισορροπία Hardy-Weinberg δεν είναι παρά μια προσέγγι- συχνότητες των αλληλομόρφων στη δεξαμενή γονιδίων.
ση. Ο πραγματικός αριθμός των φορέων ενδέχεται να δια- Οι τρεις μηχανισμοί που διαφοροποιούν άμεσα τις συχνό-
φέρει. Εκείνο που μπορούμε να συμπεράνουμε ασφαλώς, τητες των αλληλομόρφων, προκαλώντας τον μεγαλύτερο
με βάση τους υπολογισμούς μας, είναι ότι τα επιβλαβή βαθμό εξελικτικής μεταβολής, είναι η φυσική επιλογή, η
υπολειπόμενα αλληλόμορφα στον συγκεκριμένο γενετικό γενετική παρέκκλιση και η γονιδιακή ροή (παραβίαση
τόπο (και σε άλλους) είναι δυνατόν να συγκαλύπτονται σε συνθηκών 3-5).
έναν πληθυσμό επειδή οι φορείς τους είναι υγιή ετερόζυ-
γα άτομα.
Φυσική επιλογή
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 23.2
Όπως είδαμε στο Κεφάλαιο 22, η ιδέα του Δαρβίνου περί
1. Έστω ότι ένας πληθυσμός οργανισμών με 500 γενε- φυσικής επιλογής βασίζεται στη διαφορική επιτυχία των
τικούς τόπους είναι σταθερός ως προς τους μισούς ατόμων όσον αφορά την επιβίωση και την αναπαραγωγή
από αυτούς και έχει δύο αλληλόμορφα σε καθέναν τους: τα μέλη ενός πληθυσμού ποικίλλουν ως προς τα κλη-
από τους υπόλοιπους. Πόσα διαφορετικά αλληλό- ρονομικά τους γνωρίσματα και τα άτομα με τα πιο ευνοϊ-
μορφα υπάρχουν σε ολόκληρη τη δεξαμενή γονιδίων κά γνωρίσματα για το περιβάλλον όπου ζουν τείνουν να
του; Εξηγήστε. παράγουν περισσότερους απογόνους απ’ ό,τι τα άτομα με
2. Αν p είναι η συχνότητα του αλληλομόρφου Α, ποια λιγότερο ευνοϊκά γνωρίσματα.
σκέλη της εξίσωσης Hardy-Weinberg αντιστοιχούν Όπως γνωρίζουμε πλέον, η επιλογή διαφοροποιεί τις
στη συχνότητα των ατόμων που έχουν τουλάχιστον συχνότητες των αλληλομόρφων από γενεά σε γενεά. Λό-
ένα αλληλόμορφο Α; γου χάρη, στη μύγα των φρούτων (Drosophila melanoga-
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Ένας πληθυσμός κινδυ- ster) υπάρχει ένα αλληλόμορφο που προσδίδει στο έντομο
νεύει από μια μολυσματική νευροεκφυλιστική νόσο αντοχή έναντι ορισμένων εντομοκτόνων, όπως το DDT.
που ελέγχεται από γενετικό τόπο με δύο αλληλό- Παρατηρήθηκε ότι σε εργαστηριακά στελέχη D. melano-
μορφα (Α και α). Στον πληθυσμό αυτό, 16 άτομα gaster που αναπτύχθηκαν από μύγες οι οποίες είχαν συλ-
έχουν γονότυπο ΑΑ, 92 έχουν γονότυπο Αα και 12 λεχθεί στο πεδίο στις αρχές του 1930, δηλαδή πριν αρχί-
έχουν γονότυπο αα. Χρησιμοποιώντας την εξίσωση σει η χρήση του DDT, το αλληλόμορφο έχει συχνότητα
Hardy-Weinberg, προσδιορίστε αν ο συγκεκριμένος 0%. Στα στελέχη όμως τα οποία αναπτύχθηκαν από μύγες
πληθυσμός φαίνεται να εξελίσσεται. που συλλέχθηκαν μετά το 1960 (ύστερα από τουλάχιστον
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α. 20 χρόνια χρήσης του DDT), η συχνότητα του αλληλο-
μόρφου είναι 37%. Συμπεραίνουμε, λοιπόν, ότι το εν λό-

γω αλληλόμορφο είτε δημιουργήθηκε μέσω μετάλλαξης γράμματα, δεν θα εκπλαγούμε ιδιαιτέρως. Όσο λιγότερες
μεταξύ 1930 και 1960 είτε υπήρχε στον πληθυσμό το 1930 φορές ρίξουμε το νόμισμα τόσο πιθανότερο είναι ο παρά-
αλλά ήταν πολύ σπάνιο. Σε κάθε περίπτωση, η παρατη- γοντας «τύχη» να αποτελέσει αιτία απόκλισης από το προ-
ρούμενη αύξηση της συχνότητάς του σημειώθηκε μάλλον βλεπόμενο αποτέλεσμα· στην περίπτωση αυτή, το προ-
διότι το DDT είναι ένα δραστικό δηλητήριο που αποτελεί βλεπόμενο αποτέλεσμα είναι να φέρουμε κορώνα όσες
ισχυρό επιλεκτικό παράγοντα για τους πληθυσμούς Dro- φορές φέρουμε και γράμματα. Έτσι και στους πληθυσμούς
sophila που εκτίθενται σε αυτό. που μελετάμε, ιδίως όταν το μέγεθός τους είναι μικρό, διά-
Όπως είδαμε στο παράδειγμα της D. melanogaster, ένα φορα τυχαία συμβάντα μπορούν να προκαλέσουν απρό-
αλληλόμορφο που προσδίδει στον οργανισμό αντοχή απέ- βλεπτη αυξομείωση των συχνοτήτων των αλληλομόρφων
ναντι σε κάποιο εντομοκτόνο αυξάνει τη συχνότητά του από τη μια γενεά στην άλλη. Το φαινόμενο αυτό ονομά-
στον πληθυσμό που εκτίθεται σε αυτό. Η συγκεκριμένη ζεται γενετική παρέκκλιση.
μεταβολή στη συχνότητα του αλληλομόρφου κάθε άλλο Τα μοντέλα της Εικόνας 23.8 δείχνουν πώς θα μπο-
παρά συμπτωματική είναι. Η φυσική επιλογή, ευνοώντας ρούσε να επηρεάσει η γενετική παρέκκλιση έναν μικρό
με συστηματικό τρόπο συγκεκριμένα αλληλόμορφα έναν- πληθυσμό από τα αγριολούλουδα που μελετήσαμε παρα-
τι άλλων, μπορεί να προκαλέσει προσαρμοστική εξέλιξη πάνω. Συγκεκριμένα, στο παράδειγμα της εικόνας χάνε-
(εξέλιξη που βελτιώνει την προσαρμογή των οργανισμών ται ένα αλληλόμορφο από τη δεξαμενή γονιδίων. Το αν εί-
στο περιβάλλον τους). Λίγο παρακάτω, σε αυτό το κεφά- ναι το CW ή το CR αποτελεί καθαρά θέμα τύχης. Αυτές οι
λαιο, θα εξετάσουμε την εν λόγω διεργασία με περισσό- απρόβλεπτες μεταβολές στις συχνότητες των αλληλομόρ-
τερες λεπτομέρειες. φων μπορεί να οφείλονται σε τυχαία γεγονότα που συνδέ-
ονται με την επιβίωση και την αναπαραγωγή. Ίσως κάποιο
μεγαλόσωμο ζώο, π.χ. ένας τάρανδος, τσαλαπατήσει τα
Γενετική παρέκκλιση τρία άτομα CWCW στη γενεά 2, καταστρέφοντάς τα και αυ-
ξάνοντας την πιθανότητα να κληροδοτηθεί στην επόμενη
Ο παράγοντας «τύχη» επηρεάζει τις παρατηρήσεις μας. γενεά μόνο το αλληλόμορφο CR. Οι συχνότητες των αλ-
Μάλιστα, όσο λιγότερες είναι αυτές τόσο μεγαλύτερη εί- ληλομόρφων ενδέχεται να επηρεαστούν και από τυχαία
ναι η επίδρασή του. Έστω ότι ρίχνουμε ένα νόμισμα 1.000 γεγονότα που ίσως συμβούν κατά τη γονιμοποίηση. Εξαι-
φορές. Αν φέρουμε τις 700 φορές κορώνα και τις 300 τίας τέτοιων συμβάντων υπάρχει πιθανότητα δύο άτομα
γράμματα, αυτό μάλλον θα μας βάλει σε σκέψεις για το με γονότυπο CRCW να αφήσουν λίγους απογόνους στους
νόμισμα που χρησιμοποιήσαμε. Αν όμως ρίξουμε ένα νό- οποίους να έχουν κληροδοτήσει γαμέτες που περιέχουν το
μισμα 10 φορές και φέρουμε 7 φορές κορώνα και 3 φορές αλληλόμορφο CR και όχι το CW.
C RC R C RC R C WC W C RC R C RC R
C RC W Μόνο 5 από C RC W Μόνο 2 από C RC R C RC R

τα 10 φυτά τα 10 φυτά
αφήνουν αφήνουν
απογόνους απογόνους
C WC W C RC R C RC R C WC W C RC R C RC R
C RC W C RC W C RC R C RC R
C RC R C RC W C WC W C RC R C RC R
C RC R C RC W C RC W C RC W C RC R C RC R
Γενεά 1 Γενεά 2 Γενεά 3

p (συχνότητα του C R ) = 0,7 p = 0,5 p = 1,0
q (συχνότητα του C W ) = 0,3 q = 0,5 q = 0,0
Εικόνα 23.8 Γενετική παρέκκλιση. Αυτός ο μικρός πληθυσμός αγριολούλουδων έχει σταθερό
μέγεθος 10 φυτών. Έστω ότι, από τύχη και μόνο, αφήνουν γόνιμους απογόνους μόνο πέντε φυτά της
γενεάς 1 (αυτά με λευκό πλαίσιο). Κάτι τέτοιο θα μπορούσε π.χ. να συμβεί αν μόνο τα συγκεκριμένα φυτά
τύχαινε να φυτρώσουν σε μια θέση με αρκετά θρεπτικά υλικά για την παραγωγή απογόνων. Και πάλι
τυχαία, μόνο δύο φυτά της γενεάς 2 αφήνουν γόνιμους απογόνους. Έτσι, λόγω τύχης και μόνο, η
συχνότητα του αλληλομόρφου CW αρχικά αυξάνεται στη γενεά 2, για να μηδενιστεί κατόπιν στη γενεά 3.

Υπό ορισμένες συνθήκες, η γενετική παρέκκλιση μπο-

ρεί να έχει σημαντικό αντίκτυπο σε έναν πληθυσμό. Δύο
σχετικά παραδείγματα είναι το φαινόμενο του ιδρυτή και
το φαινόμενο της στενωπού.
Φαινόμενο του ιδρυτή

Αν μια μικρή ομάδα ατόμων αποσχιστεί από έναν μεγαλύ-
τερο πληθυσμό, μπορεί να δημιουργηθεί ένας νέος πληθυ-
σμός με διαφορετική δεξαμενή γονιδίων. Το φαινόμενο αυ-
τό ονομάζεται φαινόμενο του ιδρυτή. Κάτι τέτοιο μπορεί Αρχικός Στενωπός Πληθυσμός
πληθυσμός που επιβιώνει
να συμβεί, φέρ’ ειπείν, αν μια καταιγίδα μεταφέρει λίγα
μέλη ενός πληθυσμού σε κάποιο άλλο νησί. Σε αυτή την Εικόνα 23.9 Φαινόμενο της στενωπού. Το να βγάλουμε λίγες
περίπτωση έχουμε γενετική παρέκκλιση –δηλαδή, τυχαία μπίλιες από μια φιάλη με στενό λαιμό, ανακινώντας την, είναι κάτι
ανάλογο με τη δραστική μείωση του μεγέθους ενός πληθυσμού.
γεγονότα μεταβάλλουν τις συχνότητες των αλληλομόρ- Τυχαία, οι μπλε μπίλιες εκπροσωπούνται σε μεγάλο βαθμό στον
φων– επειδή η καταιγίδα μεταφέρει αδιακρίτως στο νησί πληθυσμό που επιβιώνει, ενώ οι κίτρινες απουσιάζουν εντελώς.
έναν συγκεκριμένο συνδυασμό ατόμων του αρχικού πλη-
θυσμού (με τα αλληλόμορφά τους) και όχι κάποιον άλλο.
Το φαινόμενο του ιδρυτή μάλλον ευθύνεται για τη σχε- δα γενετικής ποικιλομορφίας λόγω ακριβώς της γενετικής
τικά υψηλή συχνότητα ορισμένων κληρονομικών νόσων παρέκκλισης που σημειώθηκε όταν ήταν ολιγάριθμος.
σε απομονωμένους ανθρώπινους πληθυσμούς. Επί παρα- Η κατανόηση του φαινομένου της στενωπού έχει πολύ
δείγματι, το 1814, 15 Βρετανοί άποικοι ίδρυσαν έναν οι- μεγάλη σημασία. Ένας από τους λόγους που επιβάλλουν
κισμό στο Tristan da Cunha, το κύριο νησί μιας μικρής κάτι τέτοιο είναι το ότι η ανθρώπινη δραστηριότητα προ-
συστάδας του Ατλαντικού Ωκεανού, στο μέσο της από- καλεί ενίοτε έντονα φαινόμενα στενωπού σε άλλα είδη. Το
στασης Αφρικής-Νότιας Αμερικής. Απ’ ό,τι φαίνεται, κά- παράδειγμα που ακολουθεί δείχνει τον αντίκτυπο της γε-
ποιος από τους αποίκους έφερε ένα υπολειπόμενο αλλη- νετικής παρέκκλισης σε έναν πληθυσμό απειλούμενο με
λόμορφο της μελαγχρωματικής αμφιβληστροειδοπάθειας, εξαφάνιση.
νόσου που προκαλεί προοδευτική τύφλωση στα άτομα
που φέρουν το αλληλόμορφο σε ομόζυγη κατάσταση. Από
Μελέτη περίπτωσης: Ο αντίκτυπος της γενετικής
τους 240 απογόνους των μελών του ιδρυτικού πληθυσμού
παρέκκλισης στη μεγάλη λιβαδόκοτα
που ζούσαν στο νησί στα τέλη της δεκαετίας του 1960, 4
άτομα έπασχαν από τη νόσο. Στο συγκεκριμένο νησί η συ- Στα λιβάδια του Illinois των ΗΠΑ ζούσαν άλλοτε εκατομ-
χνότητα του αλληλομόρφου που προκαλεί μελαγχρωμα- μύρια άτομα του είδους Tympanuchus cupido (μεγάλη λι-
τική αμφιβληστροειδοπάθεια είναι δεκαπλάσια απ’ ό,τι βαδόκοτα). Όταν τα λιβάδια μετατράπηκαν σε γεωργικές
στους πληθυσμούς προέλευσης των πρώτων αποίκων. εκτάσεις ή διατέθηκαν για άλλες χρήσεις, τον 19ο και τον
20ό αιώνα, ο αριθμός των πτηνών μειώθηκε κατακόρυφα
(Εικόνα 23.10α). Μέχρι το 1993 δεν είχαν απομείνει πα-
Φαινόμενο της στενωπού
ρά μόνο δύο πληθυσμοί μεγάλης λιβαδόκοτας στην Πολι-
Το μέγεθος ενός πληθυσμού μπορεί να μειωθεί δραστικά τεία του Illinois, οι οποίοι αριθμούσαν συνολικά λιγότερα
από κάποια αιφνίδια αλλαγή στο περιβάλλον, π.χ. μια πυρ- από 50 άτομα. Τα άτομα που είχαν επιβιώσει εμφάνιζαν
καγιά ή μια πλημμύρα. Αυτή η δραστική μείωση του με- χαμηλά επίπεδα γενετικής ποικιλίας, ενώ εκκολάπτονταν
γέθους του πληθυσμού μπορεί να προκαλέσει το λεγόμε- λιγότερο από το 50% των αυγών τους, σε σύγκριση με τα
νο φαινόμενο της στενωπού. Η ονομασία του αντανακλά ποσοστά εκκόλαψης άλλων, μεγαλύτερων πληθυσμών του
το γεγονός ότι το μέγεθος του πληθυσμού περιορίζεται ση- σε Πολιτείες όπως το Kansas, η Nebraska και η Minneso-
μαντικά (διέρχεται από «στενωπό») (Εικόνα 23.9). Από ta (Εικόνα 23.10β).
τύχη και μόνο, υπάρχει πιθανότητα ορισμένα αλληλό- Τα παραπάνω δεδομένα δείχνουν ότι η γενετική πα-
μορφα να εκπροσωπούνται σε υψηλό ποσοστό μεταξύ των ρέκκλιση που σημειώθηκε κατά τη στενωπό ενδεχομένως
ατόμων που θα επιβιώσουν, ενώ άλλα μπορεί να εκπρο- οδήγησε σε απώλεια γενετικής ποικιλίας και σε αύξηση
σωπούνται σε χαμηλό ποσοστό ή και να απουσιάζουν εν- της συχνότητας των επιβλαβών αλληλομόρφων. Για να
τελώς. Η συνεχής γενετική παρέκκλιση ασκεί συνήθως διερευνήσουν την υπόθεση αυτή, ο Juan Bouzat, από το
σημαντική επίδραση στη δεξαμενή γονιδίων έως ότου ο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο Bowling Green του Ohio, και
πληθυσμός αποκτήσει αρκετά μεγάλο μέγεθος ώστε τέ- οι συνάδελφοί του, απομόνωσαν DNA από 15 μουσειακά
τοιου είδους τυχαία συμβάντα να έχουν μικρότερη επί- εκθέματα αυτού του οργανισμού. Από τα 15 πτηνά που
δραση. Ωστόσο, ακόμη κι αν ένας πληθυσμός που πέρα- εξέτασαν, τα 10 είχαν συλλεχθεί πριν τη δεκαετία του
σε από στενωπό ανακτήσει το αρχικό του μέγεθος, μπορεί 1930, όταν υπήρχαν 25.000 μεγάλες λιβαδόκοτες στο Illi-
για μεγάλο χρονικό διάστημα να εμφανίζει χαμηλά επίπε- nois και τα άλλα 5 κατά τη δεκαετία του 1960, όταν ο πλη-

υπήρχε το 1993. Ενδέχεται επίσης να αύξησε τη συχνότη-

Πριν τη στενωπό Μετά τη στενωπό τα των επιβλαβών αλληλομόρφων, οδηγώντας σε μείωση
(Illinois, 1820) (Illinois, 1993) του ποσοστού εκκόλαψης. Για να αντισταθμίσουν τις πι-
θανές αρνητικές επιδράσεις της γενετικής παρέκκλισης, οι
ερευνητές πρόσθεσαν στον πληθυσμό του Illinois 271 πτη-
νά από γειτονικές Πολιτείες, σε διάστημα τεσσάρων ετών.
Μεγάλη λιβαδόκοτα Η στρατηγική τους πέτυχε. Στον πληθυσμό εισήλθαν νέα
Περιοχή αλληλόμορφα και το ποσοστό εκκόλαψης αυξήθηκε, ξε-
εξάπλωσης περνώντας το 90%. Συνολικά, οι μελέτες που έγιναν στη
της μεγάλης
λιβαδόκοτας μεγάλη λιβαδόκοτα καταδεικνύουν τις ισχυρές επιδράσεις
που ασκεί η γενετική παρέκκλιση σε μικρούς πληθυσμούς
Το 1993 είχε απομείνει και μας δίνει την ελπίδα ότι, σε ορισμένους τουλάχιστον
Τα χορτολίβαδα όπου ζουν λιγότερο από το 1% των
οι μεγάλες λιβαδόκοτες χορτολίβαδων. Οι μεγάλες πληθυσμούς, τα εν λόγω φαινόμενα είναι αναστρέψιμα.
κάλυπταν άλλοτε το μεγαλύτερο λιβαδόκοτες απαντούσαν
μέρος της Πολιτείας. σε δύο μόνο τοποθεσίες.
(α) Ο πληθυσμός της μεγάλης λιβαδόκοτας στο Illinois μειώθηκε από

Συνέπειες της γενετικής παρέκκλισης: Σύνοψη
εκατομμύρια άτομα τον 19ο αιώνα σε λιγότερα από 50 άτομα το
1993. Τα παραδείγματα που περιγράψαμε τονίζουν τέσσερα κύ-
ρια σημεία:
Αριθμός αλ- Ποσοστό
Τοποθεσία
Πληθυσμιακό ληλομόρ- αυγών που 1. Η γενετική παρέκκλιση έχει σημαντική επίδραση
μέγεθος φων ανά γε- εκκολά-
νετικό τόπο πτονται στους μικρούς πληθυσμούς. Τυχαία συμβάντα
μπορούν να οδηγήσουν σε δυσανάλογα υψηλή ή χα-
Illinois
μηλή εκπροσώπηση ενός αλληλομόρφου στην επό-
1930–1960s 1.000–25.000 5,2 93 μενη γενεά. Αν και τυχαία συμβάντα λαμβάνουν χώ-
1993 <50 3,7 <50 ρα σε πληθυσμούς κάθε μεγέθους, μόνο στους μι-
κρούς πληθυσμούς μεταβάλλουν σημαντικά τις συ-
Kansas, 1998 χνότητες των αλληλομόρφων.
(δεν σημειώθηκε 750.000 5,8 99
στενωπός) 2. Η γενετική παρέκκλιση μπορεί να μεταβάλει τυ-
Nebraska, 1998 75.000–
χαία τις συχνότητες των αλληλομόρφων. Λόγω
5,8 96
(δεν σημειώθηκε 200.000 γενετικής παρέκκλισης, η συχνότητα ενός αλληλο-
στενωπός)
μόρφου ενδέχεται να αυξηθεί τη μια χρονιά και να
Minnesota, 1998
4.000 5,3 85 μειωθεί την επόμενη. Η μεταβολή από έτος σε έτος
(δεν σημειώθηκε
στενωπός)
δεν είναι προβλέψιμη. Επομένως, σε αντίθεση με τη
φυσική επιλογή, η οποία σε δεδομένο περιβάλλον
(β) Λόγω της δραστικής μείωσης του πληθυσμιακού μεγέθους στο Illinois, ευνοεί συστηματικά ορισμένα αλληλόμορφα έναντι
τόσο ο αριθμός αλληλομόρφων ανά γενετικό τόπο (με βάση τον μέσο
όρο των 6 γενετικών τόπων που μελετήθηκαν) όσο και το ποσοστό άλλων, η γενετική παρέκκλιση προκαλεί τυχαία με-
των αυγών που εκκολάφθηκαν υπέστησαν μείωση λόγω γενετικής ταβολή των συχνοτήτων των αλληλομόρφων με την
παρέκκλισης.
πάροδο του χρόνου.
Εικόνα 23.10 Φαινόμενο της στενωπού και μείωση της
γενετικής ποικιλίας. 3. Η γενετική παρέκκλιση μπορεί να προκαλέσει
απώλεια γενετικής ποικιλίας στους πληθυσμούς.
Επιφέροντας τυχαίες διακυμάνσεις στις συχνότητες
θυσμός τους στην Πολιτεία έφθανε τα 1.000 περίπου άτο- των αλληλομόρφων με την πάροδο του χρόνου, η
μα. Μελετώντας το DNA των δειγμάτων, οι ερευνητές γενετική παρέκκλιση μπορεί να εξαλείψει αλληλό-
μπόρεσαν να κάνουν μια ελάχιστη, ενδεικτική εκτίμηση μορφα από έναν πληθυσμό (βλ. Εικόνες 23.8 και
της γενετικής ποικιλίας του πληθυσμού πριν αυτός συρρι- 23.10). Επειδή η εξέλιξη βασίζεται στη γενετική
κνωθεί σε εξαιρετικά μικρό μέγεθος. ποικιλομορφία, οι απώλειες αυτές μπορούν να επη-
Ύστερα από τη μελέτη έξι γενετικών τόπων, διαπι- ρεάσουν την ταχύτητα προσαρμογής ενός πληθυ-
στώθηκε ότι ο πληθυσμός της μεγάλης λιβαδόκοτας που σμού σε μια μεταβολή του περιβάλλοντος.
υπήρχε στο Illinois το 1993 είχε χάσει εννέα από τα αλ- 4. Η γενετική παρέκκλιση μπορεί να παγιώσει επι-
ληλόμορφα που διέθεταν τα μουσειακά δείγματα. Ο πλη- βλαβή αλληλόμορφα. Η γενετική παρέκκλιση μπο-
θυσμός του 1993 είχε επίσης λιγότερα αλληλόμορφα ανά ρεί, τελείως τυχαία, να εξαλείψει ορισμένα αλληλό-
γενετικό τόπο απ’ ό,τι ο πληθυσμός του Illinois πριν τη μορφα ή να τα παγιώσει στον πληθυσμό. Τα αλλη-
στενωπό ή οι σύγχρονοι πληθυσμοί σε Πολιτείες όπως το λόμορφα που θα παγιωθούν μέσω της γενετικής πα-
Kansas, η Nebraska και η Minnesota (βλ. Εικόνα 23.10β). ρέκκλισης είναι εξίσου πιθανό να είναι για τον ορ-
Όπως είχε προβλεφθεί, η γενετική παρέκκλιση προκάλεσε γανισμό επιβλαβή, επωφελή ή ουδέτερα. Η παγίωση
μείωση της γενετικής ποικιλίας στον μικρό πληθυσμό που επιβλαβών αλληλομόρφων λόγω γενετικής παρέκ-

κλισης θα μπορούσε να απειλήσει την επιβίωση

ενός μικρού πληθυσμού (όπως συνέβη με τη μεγά-
λη λιβαδόκοτα του Illinois).
Γονιδιακή ροή
Η φυσική επιλογή και η γενετική παρέκκλιση δεν είναι τα

μόνα φαινόμενα που επηρεάζουν τις συχνότητες των αλ-
ληλομόρφων. Οι συχνότητες αυτές μπορούν επίσης να με-
ταβληθούν από τη γονιδιακή ροή, δηλαδή την εισαγωγή
αλληλομόρφων σε έναν πληθυσμό, ή την απομάκρυνση
από αυτόν, λόγω μετακίνησης γόνιμων ατόμων ή των γα-
μετών τους. Λόγου χάρη, έστω ότι κοντά στον υποθετικό
πληθυσμό με τα αγριολούλουδα, που εξετάσαμε νωρίτε-
ρα, υπάρχει ένας άλλος πληθυσμός αποτελούμενος κυρίως
από άτομα λευκού χρώματος (CWCW). Τα αγριολούλουδα
του αρχικού πληθυσμού μπορεί να επικονιαστούν από έν-
τομα που φέρουν γύρη από τα δεύτερα φυτά. Τα αλληλό-
μορφα CW που θα εισαχθούν με τον τρόπο αυτό θα μετα- Εικόνα 23.11 Γονιδιακή ροή και εξέλιξη του ανθρώπου.
βάλουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων του αρχικού Σήμερα ο άνθρωπος κινείται σε όλο τον κόσμο, με αποτέλεσμα να
έχει αυξηθεί η ροή γονιδίων μεταξύ πληθυσμών που άλλοτε δεν
πληθυσμού στην επόμενη γενεά. επικοινωνούσαν καθόλου. Η εικόνα στο εξώφυλλο του περιοδικού
Επειδή γίνεται ανταλλαγή αλληλομόρφων μεταξύ των δημιουργήθηκε με τη βοήθεια υπολογιστή και δείχνει πώς η
πληθυσμών, η ροή των γονιδίων τείνει να μειώσει τις γε- γονιδιακή ροή μπορεί να ομογενοποιήσει τις δεξαμενές γονιδίων
νετικές διαφορές τους. Αν είναι αρκετά εκτενής, μπορεί των πληθυσμών, μειώνοντας τη γεωγραφική ποικιλομορφία σε ό,τι
αφορά την εξωτερική εμφάνιση.
να ενώσει τους δύο πληθυσμούς και να προκύψει ένας ενι-
αίος πληθυσμός με κοινή δεξαμενή γονιδίων. Επί παρα-
δείγματι, οι άνθρωποι σήμερα μετακινούνται πολύ πιο αντοχής στον χαλκό μεταφέρονται σε εδάφη μακριά από
ελεύθερα σε όλο τον κόσμο απ’ ό,τι στο παρελθόν. Κατά τα χαλκωρυχεία, ενώ αλληλόμορφα που συνδέονται με έλ-
συνέπεια, γίνονται πολύ περισσότερες διασταυρώσεις λειψη αντοχής στον χαλκό μεταφέρονται σε εδάφη κοντά
ανάμεσα σε μέλη πληθυσμών που μέχρι πρότινος ήταν σε σε χαλκωρυχεία (Εικόνα 23.12).
μεγάλο βαθμό απομονωμένοι (Εικόνα 23.11). Για τον λό- Ενίοτε τα επωφελή αλληλόμορφα μεταφέρονται σε πο-
γο αυτό, η γονιδιακή ροή αποκτά ολοένα και μεγαλύτερη λύ μεγάλες αποστάσεις. Λόγου χάρη, η γονιδιακή ροή ευ-
σημασία ως παράγοντας εξελικτικής αλλαγής στους αν- θύνεται για την παγκόσμια εξάπλωση ορισμένων αλληλο-
θρώπινους πληθυσμούς. μόρφων που καθιστούν το κουνούπι Culex pipiens, φορέα
Όταν γειτονικοί πληθυσμοί ζουν σε διαφορετικά περι- του ιού του Δυτικού Νείλου και της ελονοσίας, ανθεκτικό
βάλλοντα, η μεταφορά αλληλομόρφων μέσω ροής των γο- στα εντομοκτόνα. Καθένα από τα αλληλόμορφα αυτά έχει
νιδίων μπορεί να εμποδίσει την πλήρη προσαρμογή ενός μια μοναδική γενετική υπογραφή που μαρτυρεί ότι προ-
πληθυσμού στο περιβάλλον του. Ας εξετάσουμε τους πλη- έκυψε από μετάλλαξη σε μία ή σε λίγες γεωγραφικές θέ-
θυσμούς του αγρωστώδους Agrostis tenuis (ψευδάγρωστη σεις. Τα εν λόγω αλληλόμορφα αύξησαν τη συχνότητά
η λεπτή) που φυτρώνουν δίπλα σε ορυχεία χαλκού. Η πε- τους στον πληθυσμό προέλευσης διότι παρείχαν αντοχή
ριεκτικότητα των εδαφών αυτών σε χαλκό είναι υψηλή και στα εντομοκτόνα. Κατόπιν μεταφέρθηκαν σε νέους πλη-
προκαλεί τοξικές επιδράσεις στα φυτά που δεν είναι αν- θυσμούς, όπου και πάλι η συχνότητά τους αυξήθηκε με τη
θεκτικά στον χαλκό. Αν στον πληθυσμό υπάρχουν αλλη- δράση της φυσικής επιλογής.
λόμορφα που προσδίδουν αντοχή στον χαλκό, δρουν κα- Ανακεφαλαιώνοντας, η ροή γονιδίων μπορεί να εισα-
ταφανώς ευνοϊκά και η συχνότητά τους αυξάνεται γρήγο- γάγει νέα αλληλόμορφα σε έναν πληθυσμό, όπως και οι με-
ρα. Ωστόσο, σε γειτονικά εδάφη που δεν έχουν μολυνθεί ταλλάξεις. Όμως ο ρυθμός της γονιδιακή ροής είναι υψη-
με χαλκό, όσα φυτά εμφανίζουν αντοχή στο μέταλλο αυ- λότερος από τον ρυθμό μετάλλαξης, οπότε η επίδρασή της
τό έχουν μικρότερη αναπαραγωγική ικανότητα από τα μη στις συχνότητες των αλληλομόρφων είναι πιο άμεση από
ανθεκτικά. Επομένως, το ποσοστό των φυτών με αντοχή την επίδραση των μεταλλάξεων. Μάλιστα, από τη στιγμή
στον χαλκό αναμένεται να πλησιάζει το 100% στα εδάφη που ένα νέο αλληλόμορφο εισαχθεί στον πληθυσμό, λόγω
που βρίσκονται κοντά στα ορυχεία και το 0% στα γειτο- γονιδιακής ροής ή μεταλλάξεων, η φυσική επιλογή μπορεί
νικά (μη μολυσμένα) εδάφη. Στο Agrostis tenuis, όμως, η είτε να αυξήσει τη συχνότητά του (π.χ. αλληλόμορφα που
γονιμοποίηση γίνεται μέσω επικονίασης με τον άνεμο, ο καθιστούν τα κουνούπια ανθεκτικά στα εντομοκτόνα) είτε
οποίος μπορεί να μεταφέρει γύρη, άρα και αλληλόμορφα, να τη μειώσει (π.χ. αλληλόμορφα αντοχής στον χαλκό στα
από τον ένα πληθυσμό στον άλλο. Έτσι, τα αλληλόμορφα αγρωστώδη που φυτρώνουν μακριά από το ορυχείο).

Εικόνα 23.12 Γονιδιακή ροή και επιλογή. Ο πληθυσμός του αγρωστώδους Agrostis tenuis,
σε πρώτο πλάνο, ευδοκιμεί πάνω σε κατάλοιπα επεξεργασίας χαλκού ενός εγκαταλειμμένου
ορυχείου και εμφανίζει υψηλότερη αντοχή στον χαλκό απ’ ό,τι οι πληθυσμοί στο λιβάδι
πίσω από τον φράκτη. Το γράφημα παριστά τον βαθμό αντοχής των
φυτών στον χαλκό, σε διάφορες θέσεις. Σύμφωνα με τα δεδομένα,
η συνεχής ροή γονιδίων εμποδίζει την πλήρη προσαρμογή κάθε
πληθυσμού στις τοπικές συνθήκες.
ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Αν οι άνεμοι που επικρατούν στην
περιοχή έπνεαν προς την αντίθετη κατεύθυνση, θα άλλαζε η αντοχή
στον χαλκό στα φυτά της θέσης που δείχνει το κόκκινο βέλος;
70
ΕΔΑ- ΕΔΑ- ΕΔΑΦΟΣ ΕΚΤΟΣ
ΦΟΣ ΦΟΣ ΟΡΥΧΕΙΟΥ
Δείκτης αντοχής στον χαλκό
60 ΣΤΟ
ΕΚΤΟΣ
ΟΡΥ- ΟΡΥ- Κατεύθυνση ανέμων που
50 ΧΕΙΟΥ ΧΕΙΟ επικρατούν στην περιοχή
40
30
20
10
0
20 0 20 0 20 40 60 80 100 120 140 160
Απόσταση από το ορυχείο (μέτρα)
Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 23.3 μεταλλάξεων), ενώ η «διαλογή» γίνεται με τη φυσική επι-

λογή, που ευνοεί ορισμένα αλληλόμορφα έναντι άλλων.
1. Από ποια άποψη είναι η φυσική επιλογή περισσότε- Μόνον η φυσική επιλογή αυξάνει πάντα, μέσω της διερ-
ρο «προβλέψιμη» από τη γενετική παρέκκλιση; γασίας της διαλογής, τις συχνότητες των αλληλομόρφων
2. Ποιες είναι οι διαφορές μεταξύ γενετικής παρέκκλι- που προσφέρουν αναπαραγωγικό πλεονέκτημα, οδηγών-
σης και γονιδιακής ροής ως προς (α) τον τρόπο εμ- τας σε προσαρμοστική εξέλιξη.
φάνισής τους και (β) τις συνέπειές τους στη μελλον-
τική γενετική ποικιλία ενός πληθυσμού;
3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Έστω ότι δύο πληθυσμοί Εξετάζοντας τη φυσική επιλογή από κοντά
φυτών ανταλλάσσουν γύρη και σπόρους. Στον έναν
πληθυσμό αφθονούν τα άτομα με φαινότυπο ΑΑ Στη συνέχεια θα εξετάσουμε πώς επέρχεται προσαρμο-
(9.000 ΑΑ, 900 Αα, 100 αα), ενώ το αντίθετο ισχύει στική εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής, ξεκινώντας από
στον άλλο (100 ΑΑ, 900 Αα, 9.000 αα). Αν κανένα την ιδέα της σχετικής αρμοστικότητας και από τους δια-
αλληλόμορφο δεν προσφέρει επιλεκτικό πλεονέκτη- φορετικούς τρόπους με τους οποίους η φυσική επιλογή
μα, τι θα συμβεί με την πάροδο του χρόνου στις συ- επιδρά στον φαινότυπο ενός οργανισμού.
χνότητες των αλληλομόρφων και των γονοτύπων
των παραπάνω πληθυσμών;
Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α. Σχετική αρμοστικότητα
Η φυσική επιλογή περιγράφεται συχνά με φράσεις όπως
«αγώνας για επιβίωση» και «επιβίωση του ισχυροτέρου».
Ωστόσο, οι φράσεις αυτές μπορεί να μας παραπλανήσουν,
Τ Μ Η Μ Α 23.4 αν θεωρήσουμε ότι αναφέρονται σε άμεσο ανταγωνισμό
μεταξύ ατόμων. Ναι μεν υπάρχουν περιπτώσεις άμεσου
Η φυσική επιλογή είναι ο μόνος ανταγωνισμού, καθώς σε ορισμένα είδη ζώων τα άτομα –
συνήθως τα αρσενικά– διασταυρώνουν τα κέρατά τους ή
μηχανισμός που προκαλεί πάντα μάχονται με κάποιον άλλον τρόπο διεκδικώντας το προ-
προσαρμοστική εξέλιξη νόμιο του ζευγαρώματος, όμως η αναπαραγωγική επιτυχία
έχει συνήθως ηπιότερη μορφή και εξαρτάται από πολλούς
Η εξέλιξη μέσω φυσικής επιλογής είναι ένας συνδυασμός άλλους παράγοντες πέραν της άμεσης αντιπαράθεσης σε
«τύχης» και «διαλογής». Ο παράγοντας «τύχη» αφορά τη μια μάχη. Λόγου χάρη, μια πεταλίδα που είναι ικανότερη
δημιουργία νέων γενετικών παραλλαγών (αρχικά μέσω στη συλλογή τροφής από τα γειτονικά της άτομα μπορεί

να έχει μεγαλύτερα αποθέματα ενέργειας, άρα να παρα- Κατευθύνουσα, διασπαστική και σταθεροποιητική
γάγει περισσότερα αυγά απ’ ό,τι άλλα άτομα του πληθυ- επιλογή
σμού. Ένας σκώρος μπορεί να αφήσει περισσότερους
απογόνους από άλλα άτομα του ίδιου πληθυσμού διότι οι Η επίδραση της φυσικής επιλογής στο πώς κατανέμονται
χρωματισμοί του σώματός του τον κρύβουν καλύτερα από οι συχνότητες των κληρονομικών γνωρισμάτων μπορεί να
τους θηρευτές, αυξάνοντας την πιθανότητα να επιβιώσει εκδηλωθεί με τρεις διαφορετικούς τρόπους, ανάλογα με
για αρκετό διάστημα ώστε να αφήσει περισσότερους απο- το ποιοι φαινότυποι ευνοούνται σε έναν πληθυσμό. Αυτοί
γόνους. Τα συγκεκριμένα παραδείγματα δείχνουν με ποι- οι τρεις τρόποι ονομάζονται κατευθύνουσα επιλογή, δια-
ον τρόπο μπορεί ένα προσαρμοστικό πλεονέκτημα να αυ- σπαστική επιλογή και σταθεροποιητική επιλογή.
ξήσει τη σχετική αρμοστικότητα, δηλαδή τη συνεισφο- Κατευθύνουσα επιλογή ασκείται όταν οι συνθήκες ευ-
ρά ενός ατόμου στη δεξαμενή γονιδίων της επόμενης γε- νοούν άτομα που κατέχουν μια ακραία τιμή στο εύρος των
νεάς σε σχέση με τη συνεισφορά άλλων ατόμων. πιθανών φαινοτύπων, μετατοπίζοντας την καμπύλη των
Αν και συχνά αναφερόμαστε στη σχετική αρμοστικό- συχνοτήτων του εν λόγω φαινοτυπικού χαρακτήρα προς
τητα ενός γονοτύπου, πρέπει να θυμόμαστε ότι η επίδρα- τη μία ή την άλλη κατεύθυνση (Εικόνα 23.13α). Αυτός ο
ση της φυσικής επιλογής ασκείται σε ολόκληρο τον ορ- τύπος επιλογής εκδηλώνεται συχνά όταν το περιβάλλον
γανισμό, όχι στον συγκεκριμένο γονότυπο. Δηλαδή, η επι- ενός πληθυσμού μεταβάλλεται ή όταν μέλη ενός πληθυ-
λογή δρα πιο άμεσα στον φαινότυπο παρά στον γονότυπο. σμού μεταναστεύουν προς ένα νέο (και διαφορετικό) εν-
Στον γονότυπο δρα έμμεσα, μέσω της επίδρασής του στον διαίτημα. Επί παραδείγματι, τα διαθέσιμα απολιθώματα
φαινότυπο. Επιπλέον, η σχετική αρμοστικότητα που προσ- δείχνουν ότι το μέσο μέγεθος της μαύρης αρκούδας στην
δίδει δεδομένο αλληλόμορφο εξαρτάται από ολόκληρο το Ευρώπη αυξήθηκε σε κάθε παγετώδη περίοδο για να μει-
γενετικό και περιβαλλοντικό πλαίσιο όπου εκφράζεται. ωθεί ξανά κατά τις θερμότερες μεσοπαγετώδεις περιόδους.
Φέρ’ ειπείν, η συχνότητα ενός ελαφρά δυσμενούς αλλη- Οι πιο μεγαλόσωμες αρκούδες έχουν μικρότερο λόγο επι-
λομόρφου μπορεί να αυξηθεί αν αυτό βρίσκεται κοντά σε φανείας-όγκου, άρα σε περιόδους έντονου ψύχους οι πι-
αλληλόμορφο ενός άλλου γενετικού τόπου που ευνοείται θανότητες επιβίωσής τους είναι αυξημένες, γιατί διατη-
έντονα από τη φυσική επιλογή (για την επίδραση που ρούν ευκολότερα τη σωματική τους θερμότητα.
ασκεί στην κληρονόμηση δύο γονιδίων η μεταξύ τους Διασπαστική επιλογή (Εικόνα 23.13β) συμβαίνει
απόσταση, βλ. Κεφάλαιο 15). όταν οι συνθήκες ευνοούν άτομα που βρίσκονται στα δύο
Εικόνα 23.13 Τύποι εξέλιξης. Βλέπουμε

τους τρεις εναλλακτικούς τρόπους εξέλιξης
ενός υποθετικού πληθυσμού ελαφοποντι-
Συχνότητα ατόμων
κών. Το γνώρισμα που μελετούμε είναι η Αρχικός πληθυσμός

απόχρωση της γούνας, που ποικίλλει από
ανοικτή έως σκούρα και εμφανίζει κληρο-
νομήσιμη ποικιλομορφία. Τα γραφήματα
δείχνουν πώς μεταβάλλονται με τον χρόνο οι
συχνότητες των ατόμων με διαφορετική
απόχρωση. Τα μεγάλα λευκά βέλη παριστούν
τις επιλεκτικές πιέσεις που ασκούνται
ενάντια σε ορισμένους φαινοτύπους.
Αρχικός Πληθυσμός Φαινότυποι (χρώμα γούνας)

πληθυσμός που έχει εξελιχθεί
(α) Η κατευθύνουσα επιλογή μετατοπίζει τη (β) Η διασπαστική επιλογή ευνοεί παραλλαγές (γ) Η σταθεροποιητική επιλογή εξαλείφει τις
γραφική παράσταση που περιγράφει τη σύσταση που αντιστοιχούν στα δύο άκρα της ακραίες παραλλαγές από τον πληθυσμό και
του πληθυσμού, ευνοώντας παραλλαγές που κατανομής. Τα άτομα αυτά έχουν εποικήσει διατηρεί τους ενδιάμεσους τύπους. Αν το
βρίσκονται στο ένα άκρο της κατανομής. Στην ένα ανομοιογενές ενδιαίτημα που αποτελείται περιβάλλον αποτελείται από βράχους ενδιά-
περίπτωση αυτή, ο πληθυσμός ζει σε περιβάλλον από βράχους με ανοικτό και με σκούρο μεσου χρώματος, τόσο τα άτομα με ανοικτό
με σκούρους βράχους, άρα ευνοούνται τα άτομα χρώμα, οπότε τα άτομα με ενδιάμεση όσο και τα άτομα με σκούρο χρώμα θα
με πιο σκούρο χρώμα, που τα βοηθά να απόχρωση μειονεκτούν. υποστούν την αρνητική επίδραση της
κρύβονται από τους θηρευτές. επιλογής.

άκρα ενός εύρους φαινοτύπων και είναι δυσμενείς για τα ναι ένας «κινούμενος στόχος», οπότε η προσαρμοστική εξέ-
άτομα με ενδιάμεσο φαινότυπο. Σχετικό παράδειγμα απο- λιξη μετατρέπεται σε μια συνεχή, δυναμική διεργασία.
τελεί ένας πληθυσμός του πτηνού Pyrenestes ostrinus Τι συμβαίνει όμως με τους δύο άλλους σημαντικούς μη-
(μαυρογάστερος πυρηνέστης) του Καμερούν, που στα μέ- χανισμούς που προκαλούν εξελικτική αλλαγή στους πλη-
λη του εμφανίζονται δύο εντελώς διαφορετικά μεγέθη θυσμούς, τη γενετική παρέκκλιση και τη γονιδιακή ροή;
ράμφους. Τα άτομα με μικρό ράμφος τρέφονται κυρίως με Ουσιαστικά, και οι δύο μηχανισμοί μπορούν να αυξήσουν
μαλακούς σπόρους, ενώ τα άτομα με μεγάλο ράμφος ειδι- τις συχνότητες των αλληλομόρφων που βελτιώνουν την
κεύονται στο σπάσιμο σκληρών σπόρων. Απ’ ό,τι φαίνε- προσαρμογή του οργανισμού στο περιβάλλον του. Κανέ-
ται, τα άτομα με ράμφος ενδιάμεσου μεγέθους δεν είναι νας, όμως, δεν κινείται σταθερά προς την κατεύθυνση αυ-
τόσο ικανά στο σπάσιμο κανενός από τους δύο τύπους τή. Η γενετική παρέκκλιση μπορεί να αυξήσει τη συχνό-
σπόρων, άρα έχουν χαμηλότερη σχετική αρμοστικότητα. τητα ενός ευνοϊκού αλληλομόρφου, αλλά είναι εξίσου πι-
Η σταθεροποιητική επιλογή (Εικόνα 23.13γ) λει- θανό να τη μειώσει. Ομοίως, η γονιδιακή ροή μπορεί να
τουργεί ενάντια στους δύο ακραίους φαινοτύπους, ευνο- εισαγάγει στον πληθυσμό αλληλόμορφα που ευνοούν την
ώντας τις ενδιάμεσες παραλλαγές. Αυτή η μορφή επιλογής προσαρμογή, αλλά και αλληλόμορφα που τη δυσχεραί-
μειώνει την ποικιλία και τείνει να διατηρήσει τις υπάρ- νουν. Ο μόνος εξελικτικός μηχανισμός που οδηγεί πάντο-
χουσες ισορροπίες όσον αφορά κάποιον συγκεκριμένο τε σε αυξημένη προσαρμογή είναι η φυσική επιλογή.
φαινοτυπικό χαρακτήρα. Στον άνθρωπο, λόγου χάρη, το
βάρος που έχουν τα περισσότερα βρέφη όταν γεννιούνται
είναι μεταξύ 3 και 4 kg. Όσα βρέφη γεννιούνται με πολύ
μικρότερο ή πολύ μεγαλύτερο βάρος εμφανίζουν υψηλό-
τερα ποσοστά θνησιμότητας.
Άσχετα όμως από τη μορφή που θα λάβει η επιλογή, ο
βασικός μηχανισμός της παραμένει ίδιος. Η επιλογή ευ-
νοεί όσα άτομα φέρουν κληρονομικά φαινοτυπικά γνωρί-
σματα που εξασφαλίζουν μεγαλύτερη αναπαραγωγική επι-
τυχία απ’ ό,τι τα αντίστοιχα γνωρίσματα άλλων ατόμων.
Ο θεμελιώδης ρόλος της φυσικής επιλογής

στην προσαρμοστική εξέλιξη
(α) Ικανότητα αλλαγής χρώματος στη σουπιά. Σε κλάσμα
Στους οργανισμούς συναντούμε πολλά εντυπωσιακά πα- δευτερολέπτου, αυτή η σουπιά μπορεί να υιοθετήσει τους
χρωματισμούς του χώρου που την περιβάλλει. Έτσι κρύβεται από
ραδείγματα προσαρμογών. Η σουπιά, φέρ’ ειπείν, είναι ικα- τους θηρευτές της και αιφνιδιάζει τη λεία της.
νή να αλλάζει γρήγορα χρωματισμούς, γεγονός που της επι-
τρέπει να εναρμονίζεται με τον χρωματισμό του περιβάλ- Τα οστά της άνω γνάθου
λοντος (Εικόνα 23.14α). Ένα άλλο παράδειγμα είναι οι εκ- (μοβ χρώμα) είναι κινητά.
πληκτικές σιαγόνες ορισμένων φιδιών (Εικόνα 23.14β), χά-
ρη στις οποίες μπορούν να καταπίνουν θηράματα που έχουν
μέγεθος πολύ μεγαλύτερο από το κεφάλι τους (κάτι ανά-
λογο στον άνθρωπο θα ήταν να καταπίνει ένα ολόκληρο
καρπούζι). Άλλες προσαρμογές μπορεί να μην είναι εκ πρώ-
της όψεως τόσο εντυπωσιακές, όπως π.χ. η παραλλαγή ενός
ενζύμου που του επιτρέπει να λειτουργεί καλύτερα σε ψυ- (β)
Δυνατότητα κίνησης
χρά περιβάλλοντα (βλ. Εικόνα 23.4), αλλά είναι εξίσου ση- στα οστά της γνάθου
μαντικές για την επιβίωση και την αναπαραγωγή. ορισμένων φιδιών. Τα
οστά του κρανίου των
Τέτοιου είδους προσαρμογές μπορεί να αναπτυχθούν περισσότερων χερσαίων
σταδιακά με την πάροδο του χρόνου, δεδομένου ότι η φυ- σπονδυλωτών συναρ-
σική επιλογή αυξάνει τις συχνότητες των αλληλομόρφων θρώνονται με σχετικά
σταθερό τρόπο, άρα η
που ευνοούν την επιβίωση και την αναπαραγωγή. Καθώς κίνηση των γνάθων είναι
αυξάνεται το ποσοστό των ατόμων που φέρουν ευνοϊκά περιορισμένη. Στα περισ-
σότερα φίδια, όμως, τα
γνωρίσματα, το είδος προσαρμόζεται καλύτερα στο περι- οστά της άνω γνάθου
βάλλον του, δηλαδή κάνει την εμφάνισή της η προσαρμο- είναι κινητά, κάτι που
τους επιτρέπει να κατα-
στική εξέλιξη. Ωστόσο, όπως είδαμε στο Κεφάλαιο 22, οι πίνουν τροφές με πολύ
φυσικές και βιολογικές παράμετροι του περιβάλλοντος ενός μεγαλύτερο μέγεθος
από το κεφάλι τους.
οργανισμού ενδέχεται να μεταβληθούν με την πάροδο του
χρόνου. Κατά συνέπεια, η προσαρμογή του μπορεί να εί- Εικόνα 23.14 Παραδείγματα προσαρμογών.

Φυλετική επιλογή πτώσεις, η επιλογή που θα κάνει το θηλυκό εξαρτάται από

το πόσο εντυπωσιακή είναι η εμφάνιση ή η συμπεριφορά
Ο Κάρολος Δαρβίνος ήταν ο πρώτος που διερεύνησε τις του αρσενικού (βλ. Εικόνα 23.15). Αυτό που προβλημάτι-
συνέπειες της φυλετικής επιλογής, μιας μορφής φυσικής σε ιδιαίτερα τον Δαρβίνο σχετικά με την επιλογή συντρό-
επιλογής κατά την οποία άτομα με συγκεκριμένα κληρο- φου είναι ότι η εντυπωσιακή εμφάνιση ή συμπεριφορά των
νομικά χαρακτηριστικά είναι πιθανότερο να ζευγαρώσουν αρσενικών δεν φαίνεται να συμβάλλει στην προσαρμογή
απ’ ό,τι άλλα. Η φυλετική επιλογή μπορεί να οδηγήσει σε του οργανισμού με οποιονδήποτε άλλο τρόπο· μάλιστα,
φυλετικό διμορφισμό, δηλαδή σε εμφανείς διαφορές με- μπορεί να αποβεί και επικίνδυνη. Λόγου χάρη, το φαντα-
ταξύ των δύο φύλων όσον αφορά δευτερεύοντα χαρακτη- χτερό πτέρωμα μπορεί να κάνει τα αρσενικά πουλιά πιο
ριστικά τους, τα οποία δεν σχετίζονται άμεσα με την ανα- ευδιάκριτα στους θηρευτές. Ωστόσο, αν τα συγκεκριμένα
παραγωγή ή την επιβίωση (Εικόνα 23.15). Οι διαφορές χαρακτηριστικά βοηθούν το αρσενικό να κερδίσει το θη-
αυτές μπορεί να αφορούν το μέγεθος, το χρώμα, τα δια- λυκό και το τελικό όφελος είναι μεγαλύτερο από τον κίν-
κοσμητικά στοιχεία και τη συμπεριφορά. δυνο της θήρευσης, τότε τόσο το φανταχτερό πτέρωμα όσο
Η φυλετική επιλογή μπορεί να λειτουργήσει με διάφο- και η προτίμηση για αυτό θα ενισχυθούν, διότι αυξάνουν
ρους τρόπους. Ένας είναι η ενδοφυλετική επιλογή, δηλα- τη συνολική αναπαραγωγική επιτυχία.
δή η επιλογή μεταξύ ατόμων του ίδιου φύλου. Στην περί- Πώς εξελίχθηκαν αρχικά οι προτιμήσεις των θηλυκών
πτωση αυτή, τα άτομα του ενός φύλου ανταγωνίζονται για ορισμένα χαρακτηριστικά των αρσενικών; Μια υπό-
άμεσα μεταξύ τους, διεκδικώντας συντρόφους του αντίθε- θεση είναι ότι τα θηλυκά προτιμούν τα γνωρίσματα των
του φύλου. Σε πολλά είδη, η ενδοφυλετική επιλογή εκδη- αρσενικών που συνδέονται με την καλή ποιότητα των γο-
λώνεται μεταξύ των αρσενικών ατόμων. Λόγου χάρη, ένα νιδίων. Αν το γνώρισμα που προτιμούν τα θηλυκά είναι εν-
αρσενικό μπορεί να κάνει περιπολίες φρουρώντας μια ομά- δεικτικό της συνολικής γενετικής ποιότητας του αρσενι-
δα θηλυκών και εμποδίζοντας άλλα αρσενικά να ζευγαρώ- κού, τότε αυξάνεται η συχνότητα του γνωρίσματος στα αρ-
σουν μαζί τους. Το άτομο αυτό μπορεί να υπερασπιστεί τη σενικά, αλλά και της προτίμησής του από τα θηλυκά. Στην
θέση του στην ιεραρχία νικώντας μικρότερα, ασθενέστερα Εικόνα 23.16 περιγράφεται ένα πείραμα ελέγχου αυτής
ή λιγότερο επιθετικά αρσενικά. Συνήθως όμως νικά στον της υπόθεσης στον γκρίζο δενδροβάτραχο.
ψυχολογικό πόλεμο που εκδηλώνεται με επιδείξεις τελε- Άλλες έρευνες έχουν δείξει ότι, σε πολλά είδη πτηνών,
τουργικού χαρακτήρα, οι οποίες αποθαρρύνουν τους επί- τα γνωρίσματα που προτιμούν τα θηλυκά σχετίζονται με
δοξους ανταγωνιστές χωρίς να δημιουργούν κίνδυνο τραυ- την καλή συνολική υγεία του αρσενικού. Και εδώ, η προ-
ματισμού, που θα μπορούσε να μειώσει τη δική του αρμο- τίμηση των θηλυκών φαίνεται ότι βασίζεται σε γνωρίσμα-
στικότητα (βλ. Κεφάλαιο 51). Ενδοφυλετική επιλογή έχει τα που συνδέονται με την καλή ποιότητα των γονιδίων,
όμως παρατηρηθεί και μεταξύ θηλυκών ατόμων σε ορι- στη συγκεκριμένη περίπτωση με αλληλόμορφα ενδεικτικά
σμένα είδη, όπως στους λεμούριους Lemur catta. ενός ακμαίου ανοσοποιητικού συστήματος.
Μια άλλη μορφή φυλετικής επιλογής είναι η διαφυ-
λετική επιλογή, που ονομάζεται και επιλογή συντρόφου.
Στην περίπτωση αυτή, τα άτομα του ενός φύλου (συνή- Διατήρηση της γενετικής ποικιλίας
θως τα θηλυκά) είναι ιδιαιτέρως επιλεκτικά όταν διαλέ-
γουν συντρόφους του αντίθετου φύλου. Σε πολλές περι- Τι εμποδίζει τη φυσική επιλογή να μειώσει τη γενετική
ποικιλία εξαλείφοντας όλους τους δυσμενείς γονοτύπους;
Παρ’ ότι η κατευθύνουσα και η σταθεροποιητική επιλογή
τείνουν προς τη μείωση της ποικιλομορφίας, υπάρχουν άλ-
λοι μηχανισμοί που διασφαλίζουν τη διατήρηση ή την απο-
κατάστασή της.
Διπλοειδία
Επειδή οι περισσότεροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί είναι δι-
πλοειδείς, ένα σημαντικό μέρος της γενετικής ποικιλίας
«κρύβεται» από τη φυσική επιλογή με τη μορφή των υπο-
λειπόμενων αλληλομόρφων. Τα υπολειπόμενα αλληλό-
μορφα που είναι λιγότερο ευνοϊκά από τα αντίστοιχα επι-
κρατή, ή που είναι ακόμη και επιβλαβή στο δεδομένο πε-
ριβάλλον, μπορεί να κληροδοτούνται στις επόμενες γενε-
Εικόνα 23.15 Φυλετικός διμορφισμός και φυλετική επιλογή. ές και να επιβιώνουν στον πληθυσμό «κρυμμένα» στα ετε-
Τα αρσενικά και τα θηλυκά παγώνια εμφανίζουν έντονο φυλετικό ρόζυγα άτομα. Αυτή η λανθάνουσα μορφή ποικιλομορφίας
διμορφισμό. Μεταξύ ανταγωνιστικών αρσενικών υπάρχει ενδοφυ-
λετική επιλογή, που την ακολουθεί η διαφυλετική επιλογή μέσω της δεν «εκτίθεται» στη φυσική επιλογή παρά μόνο όταν και
προτίμησης των θηλυκών για τα πιο εντυπωσιακά αρσενικά. οι δύο γονείς φέρουν το ίδιο υπολειπόμενο αλληλόμορφο

και τύχει να συμπέσουν, στο ίδιο ζυγωτό, δύο αντίγραφά

Εικόνα 23.16 Διερεύνηση του. Αυτό συμβαίνει σπάνια, υπό την προϋπόθεση ότι η
Επιλέγουν τα θηλυκά σύντροφο με βάση γνωρί- συχνότητα του υπολειπόμενου αλληλομόρφου είναι πολύ
σματα ενδεικτικά της ποιότητας των γονιδίων; χαμηλή. Η προστασία που προσφέρει η ετερόζυγη κατά-
ΠΕΙΡΑΜΑ Οι θηλυκοί γκρίζοι δενδροβάτραχοι προτι-
σταση συντηρεί μια τεράστια δεξαμενή αλληλομόρφων
μούν να διασταυρώνονται με αρσενικά άτομα που εκπέμπουν ενδεχομένως μη ευνοϊκών υπό τις παρούσες συνθήκες. Εν
ερωτικό κάλεσμα παρατεταμένης διάρκειας. Η Allison Welch και τούτοις, σε περίπτωση αλλαγής του περιβάλλοντος, ορι-
οι συνάδελφοί της στο Πανεπιστήμιο του Missouri εξέτασαν το σμένα από τα αλληλόμορφα αυτά μπορεί να προσφέρουν
κατά πόσον η γενετική σύσταση των αρσενικών με κάλεσμα με-
γάλης διάρκειας (long-calling, LC) είναι ανώτερη από εκείνη των νέα πλεονεκτήματα.
αρσενικών με κάλεσμα μικρής διάρκειας (short-calling, SC). Τα
μισά ωάρια κάθε θηλυκού ατόμου γονιμοποιήθηκαν από σπερ-
ματοζωάρια ενός αρσενικού LC και τα υπόλοιπα από σπερματο- Εξισορροπιστική επιλογή
ζωάρια ενός αρσενικού SC. Τα ετεροθαλή αδέρφια που
προέκυψαν μεγάλωσαν στο ίδιο περιβάλλον και μελετήθηκαν Ορισμένες φορές, η ποικιλομορφία κάποιων γενετικών τό-
για διάστημα δύο ετών. πων διατηρείται από την ίδια την επιλογή. Στην περίπτω-
Καταγραφή καλέσματος αρσενικού Καταγραφή καλέσματος αρσενικού ση αυτή λέμε ότι ασκείται εξισορροπιστική επιλογή, δη-
γκρίζου δενδροβατράχου SC γκρίζου δενδροβατράχου LC
λαδή η φυσική επιλογή διατηρεί δύο ή περισσότερες μορ-
φές σε έναν πληθυσμό. Σε αυτό τον τύπο επιλογής ανή-
κουν το πλεονέκτημα του ετεροζυγώτη και η συχνοεξαρ-
τώμενη επιλογή.
Θηλυκός γκρίζος
δενδροβάτραχος Πλεονέκτημα του ετεροζυγώτη Αν οι ετεροζυγώτες ως
Αρσενικός Αρσενικός προς έναν συγκεκριμένο γενετικό τόπο έχουν υψηλότερη
γκρίζος δενδρο- γκρίζος δενδρο-
βάτραχος SC βάτραχος LC
αρμοστικότητα από τους δύο ομοζυγώτες, τότε εμφανίζουν
Σπερματο- × Ωάρια × Σπερματο-
ζωάρια SC ζωάρια LC
το λεγόμενο πλεονέκτημα του ετεροζυγώτη. Στην περί-
πτωση αυτή, η τάση της φυσικής επιλογής είναι να διατη-
ρήσει δύο ή περισσότερα αλληλόμορφα στον εν λόγω γε-
Απόγονοι με Απόγονοι με νετικό τόπο. Ας σημειωθεί ότι το πλεονέκτημα του ετερο-
πατέρα SC πατέρα LC ζυγώτη ορίζεται ως προς τον γονότυπο, όχι ως προς τον φαι-
νότυπο. Επομένως, το εάν η επιλογή θα δράσει ως σταθε-
Σύγκριση αρμοστικότητας των ετεροθαλών απογόνων
ροποιητική ή κατευθύνουσα εξαρτάται από τη σχέση γονο-
ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ τύπου-φαινοτύπου. Λόγου χάρη, αν ο φαινότυπος ενός ετε-
ρόζυγου ατόμου έχει μορφή ενδιάμεση μεταξύ των φαινο-
Μέτρο 1995 1996
αρμοστικότητας τύπων των δύο ομοζυγωτών, το πλεονέκτημα του ετεροζυ-
γώτη θα δράσει ως μια μορφή εξισορροπιστικής επιλογής.
Aνάπτυξη Χωρίς σημαντική Καλύτερο το LC
προνυμφών διαφορά Τα καλά τεκμηριωμένα παραδείγματα πλεονεκτήματος
ετεροζυγώτη είναι σχετικά λίγα. Ένα από αυτά αφορά τον
Επιβίωση Καλύτερο το LC Χωρίς σημαντική
προνυμφών διαφορά γενετικό τόπο που κωδικοποιεί στον άνθρωπο την πολυπε-
πτιδική υπομονάδα β της αιμοσφαιρίνης, της πρωτεΐνης
Χρόνος μέχρι τη Καλύτερο το LC Καλύτερο το LC
μεταμόρφωση (λιγότερος χρόνος) (λιγότερος χρόνος) των ερυθρών αιμοσφαιρίων που μεταφέρει οξυγόνο. Ένα
υπολειπόμενο αλληλόμορφο αυτού του γενετικού τόπου ευ-
Καλύτερο το LC = οι απόγονοι των αρσενικών LC υπερτε-
ρούν έναντι των απογόνων των αρσενικών SC. θύνεται για τη δρεπανοκυτταρική αναιμία, η οποία εκδη-
λώνεται στα άτομα που το φέρουν σε ομόζυγη κατάσταση.
ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ Oι απόγονοι των αρσενικών LC εμφανίζουν Τα ερυθρά αιμοσφαίρια των ατόμων με δρεπανοκυτταρική
υψηλότερη αρμοστικότητα απ’ ό,τι τα ετεροθαλή αδέρφια τους
αναιμία παραμορφώνονται (βλ. Εικόνα 5.22), απειλώντας
από αρσενικά SC. Συμπεραίνουμε, λοιπόν, ότι η διάρκεια του
ερωτικού καλέσματος είναι ενδεικτική της συνολικής γενετικής τον οργανισμό με σοβαρές επιπλοκές, όπως βλάβη στους
ποιότητας του αρσενικού. Το αποτέλεσμα στηρίζει την υπό- νεφρούς, στην καρδιά και στον εγκέφαλο. Τα ετερόζυγα
θεση ότι η επιλογή συντρόφου από την πλευρά των θηλυκών άτομα όμως προστατεύονται από τις βαρύτερες επιπτώσεις
βασίζεται σε γνωρίσματα αντιπροσωπευτικά της ποιότητας
των γονιδίων του αρσενικού. της ελονοσίας (αν και εξακολουθούν να μολύνονται από
αυτήν). Η προστασία που αποκτούν τα ετερόζυγα άτομα
ΠΗΓΗ A. M. Welch et al., Call duration as an είναι σημαντική σε τροπικές περιοχές όπου η ελονοσία
indicator of genetic quality in male gray tree frogs, Science αποτελεί σημαντικό παράγοντα θνησιμότητας. Στις περιο-
280:1928-1930 (1998).
χές αυτές, η επιλογή ευνοεί τα ετερόζυγα άτομα τόσο έναν-
ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Γιατί χώρισαν οι ερευνητές τα ωάρια τι των ομόζυγων επικρατών, που είναι πιο ευπαθή στην
κάθε θηλυκού ατόμου σε δύο ίσα μέρη, ώστε να γονιμοποιηθούν ελονοσία, όσο και έναντι των ομόζυγων υπολειπόμενων,
από σπερματοζωάρια διαφορετικών αρσενικών; Γιατί δεν δια -
σταυρώθηκε κάθε θηλυκό με έναν και μόνο αρσενικό βάτραχο;
που αναπτύσσουν δρεπανοκυτταρική αναιμία. Η συχνότη-
τα του αλληλομόρφου της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας

στην Αφρική είναι γενικά υψηλότερη στις περιοχές όπου

απαντά συχνότερα το παράσιτο της ελονοσίας (Εικόνα
23.17). Σε ορισμένους πληθυσμούς, το αλληλόμορφο της
δρεπανοκυτταρικής αναιμίας συνιστά το 20% των αλλη- Άτομα με στόμα
λομόρφων που υπάρχουν στον γενετικό τόπο της υπομο- προς τα δεξιά
νάδας β της αιμοσφαιρίνης στη γονιδιακή δεξαμενή τους, 1,0
συχνότητα πολύ υψηλή για τόσο επιβλαβές αλληλόμορφο.
με στόμα προς τα αριστερά

Άτομα με στόμα
Συχνοεξαρτώμενη επιλογή Στην περίπτωση της συχνο- προς τα αριστερά
Συχνότητα ατόμων
εξαρτώμενης επιλογής, δηλαδή της επιλογής που εξαρ-
τάται από τη συχνότητα, η αρμοστικότητα ενός φαινοτύ-
0,5
που μειώνεται όταν η συχνότητά του στον πληθυσμό αυ-
ξηθεί υπερβολικά. Ας εξετάσουμε π.χ. το λεπιοφάγο ψάρι
(Perissodus microlepis) που ζει στη λίμνη Ταγκανίκα της
Αφρικής. Το ψάρι αυτό επιτίθεται σε άλλα ψάρια από πί-
σω, εφορμά και αφαιρεί λίγα λέπια από το πλευρό τους.
Ιδιαίτερο ενδιαφέρον εδώ παρουσιάζει ένα ιδιόμορφο γνώ- 0
1981 ‘82 ‘83 ‘84 ‘85 ‘86 ‘87 ‘88 ‘89 ‘90
ρισμα αυτού του οργανισμού: σε άλλα άτομα το στόμα
Έτος δειγματοληψίας
αποκλίνει προς τα αριστερά και σε άλλα προς τα δεξιά. Το
γνώρισμα κληρονομείται με απλό μεντελικό τρόπο, με το Εικόνα 23.18 Συχνοεξαρτώμενη επιλογή στο λεπιοφάγο
αλληλόμορφο της απόκλισης προς στα δεξιά να είναι επι- ψάρι (Perissodus microlepis). Ο Michio Hori, από το Πανεπιστήμιο
κρατές και εκείνο που κωδικοποιεί την απόκλιση προς τα του Kyoto, στην Ιαπωνία, παρατήρησε ότι η συχνότητα των ατόμων
με το στόμα προς τα αριστερά αυξομειώνεται με σταθερό ρυθμό. Σε
αριστερά να είναι υπολειπόμενο. Τα ψάρια με στόμα προς κάθε μία από τις τρεις χρονικές περιόδους που εξετάστηκαν, τα
τα αριστερά επιτίθενται στο θήραμά τους πάντοτε από τα επιτυχώς αναπαραγόμενα ενήλικα άτομα (πράσινες κουκκίδες) είχαν
δεξιά. (Αντιλαμβάνεται κανείς γιατί, αν στρέψει την κάτω τον αντίθετο φαινότυπο από εκείνον που εμφάνιζαν τα άτομα με την
υψηλότερη συχνότητα. Επομένως, τα άτομα με το στόμα προς τα
γνάθο και τα χείλη προς τα αριστερά και φανταστεί ότι δεξιά ευνοούνται από την επιλογή όταν η συχνότητα των ατόμων με
δαγκώνει την αριστερή πλευρά ενός ψαριού, προσεγγίζον- το στόμα προς τα αριστερά είναι υψηλή, και το αντίστροφο.
τάς το από πίσω.) Ομοίως, τα ψάρια με στόμα προς τα δε- Ποιο μέγεθος μέτρησαν οι ερευνητές ώστε να προσδιορίσουν τον
; φαινότυπο που ευνοείται από την επιλογή; Υπάρχουν κάποιες
ξιά επιτίθενται πάντοτε από τα αριστερά. Τα θηράματα φυ-
παραδοχές πίσω από την επιλογή αυτή; Εξηγήστε.
λάγονται από την επίθεση των συγκεκριμένων ψαριών
ανάλογα με τον φαινότυπο που απαντά σε υψηλότερο πο-

σοστό στη λίμνη. Έτσι, από έτος σε έτος, η επιλογή ευνο-
εί τον φαινότυπο με τη χαμηλότερη συχνότητα. Κατά συ-
νέπεια, η συχνότητα των δύο φαινοτύπων αυξομειώνεται
με την πάροδο του χρόνου και η εξισορροπιστική επιλογή
(λόγω εξάρτησης από τη συχνότητα) διατηρεί τη συχνότη-
τα κάθε φαινοτύπου στο 50% περίπου (Εικόνα 23.18).
Συχνότητες του αλληλο- Ουδέτερη ποικιλομορφία

μόρφου της δρεπανο-
κυτταρικής αναιμίας Μεγάλο μέρος της ποικιλομορφίας του DNA στους διά-
0 –2,5% φορους πληθυσμούς μάλλον έχει ελάχιστη επίδραση –ή
2,5 –5,0% δεν έχει καμιά– στην αναπαραγωγική επιτυχία των μελών
Κατανομή της ελο-
5,0 –7,5% τους, άρα δεν επηρεάζεται από τη φυσική επιλογή. Στον
7,5 –10,0%
νοσίας, ασθένειας άνθρωπο, πολλές νουκλεοτιδικές διαφορές ανάμεσα στις
προκαλούμενης από το Plasmodium 10,0 –12,5%
falciparum (έναν παρασιτικό μη κωδικές αλληλουχίες του DNA των διαφόρων ατόμων
>12,5%
μονοκύτταρο ευκαρυώτη) δεν φαίνεται να σχετίζονται με κάποιο επιλεκτικό πλεονέ-
κτημα ή μειονέκτημα, οπότε χαρακτηρίζονται ως περι-
Εικόνα 23.17 Χαρτογράφηση της ελονοσίας και του πτώσεις ουδέτερης ποικιλομορφίας. Ουδέτερες μπορεί
αλληλομόρφου της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας. Το
αλληλόμορφο της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας εμφανίζεται με
να είναι και ορισμένες μεταλλάξεις που προκαλούν αλλα-
ιδιαίτερα υψηλή συχνότητα στην Αφρική. Δεν πρόκειται όμως για τη γές στις πρωτεΐνες. Σύμφωνα με μελέτες που έχουν γίνει
μοναδική περίπτωση πλεονεκτήματος ετεροζυγώτη που παρέχει στη Drosophila, οι μισές περίπου μεταλλάξεις που μετα-
προστασία από την ελονοσία. Σε πληθυσμούς κοντά στη Μεσόγειο
βάλλουν κάποιο αμινοξύ και που μετά την εμφάνισή τους
Θάλασσα και στη νοτιοανατολική Ασία, όπου επίσης ενδημεί η
ελονοσία, υπάρχουν αλληλόμορφα και άλλων γενετικών τόπων που παγιώνονται έχουν από ελάχιστη έως καμία επιλεκτική
ευνοούνται λόγω πλεονεκτήματος του ετεροζυγώτη. επίδραση, διότι δεν επηρεάζουν σημαντικά τη λειτουργία

της κωδικοποιούμενης πρωτεΐνης και την αναπαραγωγική

αρμοστικότητα (βλ. Εικόνα 17.23). Με την πάροδο του
χρόνου, οι συχνότητες των αλληλομόρφων που δεν επη-
ρεάζονται από τη φυσική επιλογή μπορεί να αυξηθούν ή
να μειωθούν λόγω γενετικής παρέκκλισης.
Γιατί είναι αδύνατο να προκύψουν τέλειοι

οργανισμοί από τη δράση της φυσικής
επιλογής;
Εικόνα 23.19 Εξελικτικός συμβιβασμός. Ο βάτραχος
Physalaemus pustulosus προσελκύει συντρόφους χάρη στο δυνατό
Αν και η φυσική επιλογή οδηγεί σε προσαρμογή, η φύση του κόασμα. Έτσι όμως προσελκύει και κάποιους ανεπιθύμητους –
βρίθει από παραδείγματα οργανισμών που είναι κάθε άλ- στη συγκεκριμένη περίπτωση μια νυχτερίδα, που ετοιμάζεται να
λο παρά «κομμένοι και ραμμένοι» για τον τρόπο ζωής απολαύσει το γεύμα της.
τους. Αυτό συμβαίνει για διάφορους λόγους.
4. Υπάρχει αλληλεπίδραση τύχης, φυσικής επιλο-
1. Η επιλογή μπορεί να δράσει μόνο σε υπάρχουσες γής και περιβάλλοντος. Τα τυχαία συμβάντα μπο-
παραλλαγές. Η φυσική επιλογή ευνοεί μόνο τους κα- ρεί να επηρεάσουν τη μετέπειτα εξελικτική ιστορία
λύτερα προσαρμοσμένους φαινοτύπους από όσους των πληθυσμών. Φέρ’ ειπείν, όταν μια καταιγίδα πα-
υπάρχουν στον πληθυσμό, δηλαδή δρα σε γνωρί- ρασύρει έντομα ή πουλιά σε απόσταση εκατοντά-
σματα που ίσως δεν είναι άριστα. Τα νέα αλληλό- δων χιλιομέτρων και τα μεταφέρει σε ένα νησί, ο
μορφα που θα προσδώσουν πλεονέκτημα στον πλη- άνεμος δεν μεταφέρει απαραιτήτως τα πιο κατάλ-
θυσμό δεν εμφανίζονται κατόπιν παραγγελίας. ληλα άτομα στο νέο περιβάλλον. Επομένως, δεν εί-
2. Η εξέλιξη υπόκειται σε ιστορικούς περιορισμούς. ναι τα αλληλόμορφα που περιέχει η δεξαμενή γονι-
Κάθε είδος φέρει από τις προγονικές του μορφές μια δίων του ιδρυτικού πληθυσμού πιο κατάλληλα για
κληρονομιά εναλλαγής γενεών με γενετικές τροπο- το νέο περιβάλλον απ’ ό,τι τα αλληλόμορφα «που
ποιήσεις. Η εξέλιξη δεν φτιάχνει κάθε νέα σύνθετη έμειναν πίσω». Επιπλέον, το περιβάλλον μιας συγ-
δομή εκ του μηδενός, καταργώντας την ανατομία κεκριμένης περιοχής μπορεί να αλλάζει απρόβλε-
των προγονικών μορφών, αλλά χρησιμοποιεί τις πτα από έτος σε έτος, περιορίζοντας και πάλι τις δυ-
υπάρχουσες δομές και τις προσαρμόζει σε νέες κα- νατότητες προσαρμοστικής εξέλιξης του οργανι-
ταστάσεις. Θα φανταζόταν ίσως κανείς ότι, αν ένα σμού στις τρέχουσες περιβαλλοντικές συνθήκες.
χερσαίο ζώο προσαρμοζόταν σε κάποιο περιβάλλον
όπου η ικανότητα πτήσης προσφέρει σημαντικό Αυτοί οι τέσσερεις περιορισμοί δεν επιτρέπουν στην
πλεονέκτημα, το καλύτερο θα ήταν να αποκτήσει εξέλιξη να κατασκευάσει τέλειους οργανισμούς. Η φυσι-
ένα επιπλέον ζεύγος άκρων που θα χρησίμευαν ως κή επιλογή λειτουργεί επιλέγοντας το βέλτιστο μεταξύ των
φτερά. Η εξέλιξη όμως δεν λειτουργεί έτσι. Δου- επιλογών που υπάρχουν. Μάλιστα, σε πολλές ατέλειες των
λεύει με τα γνωρίσματα που ήδη διαθέτει ο οργανι- οργανισμών που προκύπτουν από τη δράση της φυσικής
σμός. Επομένως, στα πτηνά και στις νυχτερίδες, τα επιλογής μπορούμε να διακρίνουμε στοιχεία που αποδει-
φτερά προέκυψαν από ένα ζεύγος άκρων που ήδη κνύουν τη δράση της εξέλιξης.
υπήρχε και που απέκτησε νέες λειτουργίες, κατάλ-
ληλες για πτήση, κατά την εξέλιξη των οργανισμών Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 23.4
αυτών από προγόνους με ικανότητα βάδισης.
3. Οι προσαρμογές είναι συχνά συμβιβαστικές. Κά- 1. Ποια είναι η σχετική αρμοστικότητα ενός στείρου
θε οργανισμός επιδίδεται σε πολλές και ποικίλες μουλαριού; Εξηγήστε την απάντησή σας.
δραστηριότητες. Η φώκια, επί παραδείγματι, περνά 2. Εξηγήστε γιατί η φυσική επιλογή είναι ο μόνος εξε-
μεγάλο μέρος του χρόνου της πάνω σε βράχια· μάλ- λικτικός μηχανισμός που οδηγεί πάντα σε προσαρ-
λον θα περπατούσε καλύτερα αν αντί για πτερύγια μοστική εξέλιξη.
είχε πόδια. Κάτι τέτοιο, όμως, θα μείωνε την κολυμ- 3. ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...; Έστω ότι σε κάποιον πλη-
βητική της ικανότητα. Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο θυσμό τα ετερόζυγα άτομα ως προς έναν γενετικό
άνθρωπος, που οφείλει τις τεχνικές και αθλητικές τόπο εμφανίζουν ακραίο φαινότυπο (π.χ. μέγεθος πο-
του ικανότητες στα συλληπτήρια χέρια και στα εύ- λύ μεγαλύτερο από τα ομόζυγα) και ότι αυτός τους
καμπτα άκρα του, χαρακτηριστικά που όμως τον κά- προσδίδει επιλεκτικό πλεονέκτημα. Πρόκειται για
νουν ευπαθή σε διαστρέμματα, ρήξεις συνδέσμων μια περίπτωση κατευθύνουσας, διασπαστικής ή στα-
και εξαρθρώσεις: η δομική ενίσχυση είναι μειωμένη θεροποιητικής επιλογής; Εξηγήστε.
χάριν της ευκινησίας. Στην Εικόνα 23.19 βλέπουμε Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.
άλλο ένα παράδειγμα εξελικτικού συμβιβασμού.

ΣΥΝΟΨΗ ΒΑΣΙΚ ΩΝ ΕΝΝΟΙΩΝ

Κεφάλαιο 23 Επανάληψη
Γενετική παρέκκλιση Οι τυχαίες αυξομειώσεις των

συχνοτήτων των αλληλομόρφων από γενεά σε γενεά
Τ Μ Η Μ Α 23.1 τείνουν να μειώσουν τη γενετική ποικιλότητα.
Οι μεταλλάξεις και η φυλετική αναπαραγωγή
δημιουργούν τη γενετική ποικιλία που επιτρέπει Γονιδιακή ροή Η ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ πληθυσμών
την εξέλιξη (σ. 586-590) τείνει, με την πάροδο του χρόνου, να μειώσει τις διαφορές
που υπάρχουν μεταξύ τους.
Γενετική ποικιλία Ο όρος γενετική ποικιλία αναφέρεται
στην ποικιλομορφία που εμφανίζουν τα μέλη ενός
πληθυσμού όσον αφορά διακριτούς και ποσοτικούς Τ Μ Η Μ Α 23.4
χαρακτήρες, αλλά και στη γεωγραφική ποικιλομορφία Η φυσική επιλογή είναι ο μόνος μηχανισμός που
μεταξύ πληθυσμών. προκαλεί πάντα προσαρμοστική εξέλιξη
Μεταλλάξεις Τα νέα αλληλόμορφα εμφανίζονται αρχικά (σ. 599-605)
μέσω μεταλλάξεων. Οι περισσότερες μεταλλάξεις είναι Εξετάζοντας τη φυσική επιλογή από κοντά Ένας
επιβλαβείς για τον οργανισμό ή δεν ασκούν καμιά οργανισμός είναι καλύτερα προσαρμοσμένος από κάποιον
επίδραση σε αυτόν. Ωστόσο, ορισμένες ενδέχεται να είναι άλλο αν αφήνει περισσότερους γόνιμους απογόνους από
επωφελείς. εκείνον. Η φυσική επιλογή δρα με τρεις τρόπους, που
Φυλετική αναπαραγωγή Στους οργανισμούς που αναπα- διαφέρουν μεταξύ τους ως προς την επίδραση που ασκούν
ράγονται φυλετικά, οι περισσότερες γενετικές διαφορές με- στον φαινότυπο:
ταξύ ατόμων προκύπτουν από τον επιχιασμό, τον ανεξάρ-
τητο συνδυασμό των χρωμοσωμάτων και τη γονιμοποίηση. Αρχικός Πληθυσμός
πληθυσμός που έχει εξελιχθεί
Τ Μ Η Μ Α 23.2
Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε την εξίσωση
Hardy-Weinberg για να διαπιστώσουμε αν ένας
πληθυσμός εξελίσσεται (σ. 590-594)
Γονιδιακές δεξαμενές και συχνότητες αλληλομόρφων
Ως πληθυσμός ορίζεται μια ομάδα οργανισμών του ίδιου
Κατευθύνουσα Διασπαστική Σταθεροποιητική
είδους που ζουν σε συγκεκριμένη περιοχή. Η γονιδιακή επιλογή επιλογή επιλογή
δεξαμενή ενός πληθυσμού αποτελείται από το σύνολο των
αλληλομόρφων του.
Ο θεμελιώδης ρόλος της φυσικής επιλογής στην
Η αρχή Hardy-Weinberg Σύμφωνα με την αρχή Hardy-
προσαρμοστική εξέλιξη Η φυσική επιλογή αυξάνει τις
Weinberg, οι συχνότητες των αλληλομόρφων και των
συχνότητες των αλληλομόρφων που ευνοούν την επιβίωση
γονοτύπων σε έναν πληθυσμό παραμένουν σταθερές,
και την αναπαραγωγή του οργανισμού, καθιστώντας τον
εφόσον ο πληθυσμός έχει μεγάλο μέγεθος, οι διασταυρώ-
έτσι πιο κατάλληλο για το περιβάλλον του.
σεις μεταξύ των μελών του είναι τυχαίες, οι μεταλλάξεις
είναι αμελητέες, δεν υπάρχει γονιδιακή ροή και δεν Φυλετική επιλογή Η φυλετική επιλογή οδηγεί στην
ασκείται φυσική επιλογή. Σε έναν τέτοιο πληθυσμό, αν p εξέλιξη δευτερευόντων χαρακτηριστικών, τα οποία
και q είναι οι συχνότητες των δύο μοναδικών πιθανών προσδίδουν στα άτομα πλεονεκτήματα που αφορούν τη
αλληλομόρφων συγκεκριμένου γενετικού τόπου, τότε η διασταύρωση.
συχνότητα του ενός ομόζυγου γονοτύπου είναι p2, του Διατήρηση της γενετικής ποικιλίας Στους διπλοειδείς
άλλου είναι q2, ενώ η συχνότητα του ετερόζυγου οργανισμούς υπάρχει ένα απόθεμα ποικιλομορφίας υπό τη
γονοτύπου είναι 2pq. μορφή υπολειπόμενων αλληλομόρφων που βρίσκονται σε
ετερόζυγη κατάσταση και δεν εκδηλώνονται στον φαινό-
Τ Μ Η Μ Α 23.3 τυπο. Ένας άλλος παράγοντας που συμβάλλει στη διατή-
ρηση της γενετικής ποικιλίας είναι η εξισορροπιστική
Η φυσική επιλογή, η γενετική παρέκκλιση και η επιλογή.
γονιδιακή ροή μπορούν να αλλάξουν τις
Γιατί είναι αδύνατο να προκύψουν τέλειοι οργανισμοί
συχνότητες των αλληλομόρφων σε έναν
από τη δράση της φυσικής επιλογής; Η φυσική επιλογή
πληθυσμό (σ. 594-599) δεν μπορεί να δράσει παρά μόνο σε παραλλαγές που ήδη
Φυσική επιλογή Η διαφορική αναπαραγωγική επιτυχία υπάρχουν. Οι δομές προκύπτουν από τροποποίηση της
των μελών ενός πληθυσμού έχει ως αποτέλεσμα ορισμένα ανατομίας των προγονικών μορφών, οι προσαρμογές είναι
αλληλόμορφα να κληροδοτούνται στην επόμενη γενεά σε συχνά συμβιβαστικές και υπάρχει αλληλεπίδραση μεταξύ
υψηλότερο ποσοστό απ’ ό,τι άλλα. τύχης, φυσικής επιλογής και περιβάλλοντος.

Ε Λ ΕΓ Ξ ΤΕ ΤΙΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΣΑΣ
ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΥΤΟΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ
1. Σε έναν πληθυσμό Drosophila υπάρχει ένα γονίδιο με 6. Πώς φανερώνουν τη διεργασία της εξέλιξης οι ατέλειες
δύο αλληλόμορφα, τα Α1 και Α2. Διαπιστώνεται ότι το των ζωντανών οργανισμών;
70% των γαμετών που παράγονται στον πληθυσμό
περιέχουν το αλληλόμορφο Α1. Αν ο πληθυσμός ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ
βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg, τι ποσοστό
των μελών του πληθυσμού φέρουν και τα δύο 7. ΣΧΕΔΙΑΣΤΕ! Οι επιστήμονες Richard Koehn του
αλληλόμορφα; Πολιτειακού Πανεπιστημίου της Νέας Υόρκης, στο Stony
α. 0,7 Brook, και Thomas Hilbish του Πανεπιστημίου της Νότιας
β. 0,49 Καρολίνας μελέτησαν τη γενετική ποικιλία του θαλάσσιου
γ. 0,21 μυδιού Mytilus edulis στην περιοχή του Long Island της
δ. 0,42 Νέας Υόρκης. Μέτρησαν τη συχνότητα που εμφανίζει ένα
ε. 0,09 συγκεκριμένο αλληλόμορφο κάποιου ενζύμου που
συμμετέχει στη ρύθμιση της εσωτερικής ισορροπίας
2. Ο πληθυσμός 1 αποτελείται από 40 άτομα που έχουν όλα αλάτων-νερού του οργανισμού, το lap94. Λήψη δειγμάτων
γονότυπο Α1Α1. Ο πληθυσμός 2 αποτελείται από 25 έγινε στα Στενά του Long Island, όπου η αλατότητα
άτομα που έχουν όλα γονοτύπο Α2Α2. Έστω ότι οι δύο παρουσιάζει πολλές διακυμάνσεις, και κατά μήκος των
πληθυσμοί βρίσκονται σε μεγάλη απόσταση μεταξύ τους ακτών προς την ανοικτή θάλασσα, όπου η αλατότητα είναι
και ότι οι συνθήκες στα περιβάλλοντα όπου ζουν είναι σταθερή. Τα σχετικά δεδομένα παρουσιάστηκαν από τους
παραπλήσιες. Με βάση τις πληροφορίες που δίνουμε, η ερευνητές υπό μορφή κυκλικών ή δισκοειδών
παρατηρούμενη γενετική ποικιλία αποτελεί πιθανότατα διαγραμμάτων («πίτες»).
μια περίπτωση
α. γενετικής παρέκκλισης.
β. γονιδιακής ροής. Θέσεις δειγματο-
γ. διασπαστικής επιλογής. ληψίας (οι αριθμοί
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
δ. διακριτής ποικιλομορφίας. 1-8 αντιστοιχούν
σε ζεύγη θέσεων)
ε. κατευθύνουσας εξέλιξης.
Συχνότητες
αλληλομόρφων
3. Η φυσική επιλογή μεταβάλλει τις συχνότητες των αλληλο-
μόρφων επειδή ορισμένοι/-ες/-α ____ επιβιώνουν και ανα- Αλληλόμορφο lap94 Άλλα αλληλόμορφα lap
παράγονται με μεγαλύτερη επιτυχία απ’ ό,τι άλλοι/-ες/-α. Δεδομένα από R.K. Koehn & T.J. Hilbish, The adaptive importance of genetic variation,
α. αλληλόμορφα American Scientist 75:134–141 (1987).
β. γενετικοί τόποι
γ. γονιδιακές δεξαμενές Αλατότητα αυξανόμενη προς την ανοικτή θάλασσα
δ. είδη
ε. άτομα 6 7
8
4 5
Στενά του 2 3
4. Κανένα άτομο δεν είναι γενετικά πανομοιότυπο με Long Island
κάποιο άλλο, με εξαίρεση τους μονοζυγωτικούς διδύμους. 1 9
Κύριο αίτιο γενετικής ποικιλομορφίας στον άνθρωπο
είναι Β
α. οι νέες μεταλλάξεις που συνέβησαν στην προηγούμενη Δ Α
10 Ατλαντικός
γενεά. Ν 11 Ωκεανός
β. η ανακατανομή των αλληλομόρφων κατά τη φυλετική
αναπαραγωγή.
γ. η γενετική παρέκκλιση λόγω μικρού μεγέθους του Κατασκευάστε έναν πίνακα δεδομένων για τις 11 θέσεις
πληθυσμού. δειγματοληψίας, υπολογίζοντας τη συχνότητα του lap94
δ. η γεωγραφική ποικιλομορφία στον πληθυσμό. από τα κυκλικά διαγράμματα. (Υπόδειξη: Για να
ε. οι περιβαλλοντικές επιδράσεις. υπολογίσετε το ποσοστό που αντιστοιχεί σε κάθε
διαφορετικά σκιασμένη περιοχή, φαντασθείτε κάθε
5. Όσα χελιδόνια έχουν φτερά μεσαίου μεγέθους κυκλικό διάγραμμα σαν το «καντράν» ενός ρολογιού.)
επιβιώνουν καλύτερα στις έντονες καταιγίδες από εκείνα Κατόπιν παραστήστε γραφικά τις συχνότητες στις θέσεις
με μακρύτερα ή βραχύτερα φτερά. Πρόκειται για μια 1-8 για να δείξετε πώς μεταβάλλεται η συχνότητα του
περίπτωση αλληλομόρφου με την αύξηση της αλατότητας στα Στενά
α. φαινομένου της στενωπού. του Long Island (από τα ΝΔ προς τα ΒΑ). Συγκρίνετε τα
β. σταθεροποιητικής επιλογής. δεδομένα των θέσεων 9-11 με τα δεδομένα των θέσεων
γ. συχνοεξαρτώμενης επιλογής. μέσα στα Στενά.
δ. ουδέτερης ποικιλομορφίας. Ερμηνεύστε τα πρότυπα που παρατηρείτε στα
ε. διασπαστικής επιλογής. δεδομένα και διατυπώστε μια υπόθεση που να εξηγεί
τις ακόλουθες παρατηρήσεις: (1) το αλληλόμορφο lap94
Για τις απαντήσεις των ερωτήσεων αυτοαξιολόγησης, βλ. Πα- βοηθά τα μύδια στο να ρυθμίζουν την ωσμωτική
ράρτημα Α. ισορροπία τους σε νερά με υψηλή συγκέντρωση

αλάτων, αλλά η χρήση του είναι ασύμφορη σε νερά ΕΠΙΣΤΗΜΗ, ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΑ
χαμηλότερης αλατότητας· και (2) οι προνύμφες των
μυδιών διανύουν μεγάλες αποστάσεις πριν την 8. Σε τι βαθμό αποφεύγουν τη επίδραση της φυσικής επιλο -
εγκατάστασή στους βράχους όπου θα αναπτυχθούν γής οι άνθρωποι που ζουν σε τεχνολογικά προηγμένες
προς ενήλικα άτομα. κοινωνίες; Αιτιολογήστε την απάντησή σας.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 2pq αντιστοιχεί στα ετερόζυγα άτομα με ένα αλληλόμορφο Α. 3. Ο
Ερωτήσεις εικόνων πληθυσμός περιλαμβάνει 120 άτομα, άρα περιέχει 240 αλληλόμορ-
Εικόνα 23.7 Οι προβλεπόμενες συχνότητες είναι 36% CR CR, 48% φα. Από αυτά, τα 124 είναι Α (32 από τα 16 άτομα ΑΑ και 92 από τα 92
CRCW και 16% CWCW. Εικόνα 23.12 Αν συνέβαινε μια τέτοια αλλα- άτομα Αα). Επομένως, η συχνότητα του αλληλομόρφου Α είναι p =
γή στους ανέμους που επικρατούν τοπικά, θα αυξανόταν η μετα- 124/240 = 0,52. Ως εκ τούτου, η συχνότητα του αλληλομόρφου α είναι
φορά αλληλομόρφων (γονιδιακή ροή) από τα φυτά που ζουν κον- q = 0,48. Με βάση την εξίσωση Hardy-Weinberg, αν δεν εξελισσόταν
τά στο ορυχείο προς τα φυτά που ζουν στη θέση που δείχνει το βέ- ο πληθυσμός, η συχνότητα του γονοτύπου ΑΑ θα ήταν p2 = 0,52 x 0,52
λος. Επομένως, η αλλαγή θα οδηγούσε πιθανότατα σε αύξηση του = 0,27, η συχνότητα του γονοτύπου Αα θα ήταν 2pq = 2 x 0,52 x 0,48
δείκτη αντοχής στον χαλκό στα φυτά της συγκεκριμένης θέ- = 0,5 και η συχνότητα του γονοτύπου αα θα ήταν q2 = 0,48 x 0,48 =
σης. Εικόνα 23.16 Γονιμοποιώντας τα ωάρια του ίδιου θηλυκού 0,23. Οι παραπάνω αναμενόμενες γονοτυπικές συχνότητες μας οδη-
με σπερματοζωάρια τόσο αρσενικών SC όσο και αρσενικών LC, γούν στην πρόβλεψη ότι σε έναν πληθυσμό 120 ατόμων θα υπήρχαν
μπορούμε να συγκρίνουμε άμεσα την επίδραση της συμβολής κά- 32 άτομα ΑΑ (0,27 x 120), 60 άτομα Αα (0,5 x 120) και 28 άτομα αα (0,23
θε αρσενικού στην επόμενη γενεά, αφού και στις δύο ομάδες απο- x 120). Οι πραγματικοί αριθμοί στον πληθυσμό (16 ΑΑ, 92 Αα και 12
γόνων η συμβολή της μητέρας είναι ίδια. Έτσι απομονώνουμε την αα) αποκλίνουν από τις προβλέψεις αυτές (υπάρχουν λιγότερα ομό-
Aπαντήσεις
επίδραση του αρσενικού γονέα, κάτι που μας επιτρέπει να βγάλου- ζυγα και περισσότερα ετερόζυγα από το αναμενόμενο). Αυτό δείχνει
με συμπεράσματα όσον αφορά τις διαφορές της γενετικής «ποι- πως ο πληθυσμός δεν βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg, κατά
ότητας» μεταξύ των αρσενικών SC και των LC. Εικόνα 23.18 Οι συνέπεια εξελίσσεται.
ερευνητές μέτρησαν το ποσοστό των επιτυχώς αναπαραγόμενων
ενηλίκων επί του πληθυσμού των αναπαραγόμενων ενήλικων ατό- Έλεγχος εννοιών 23.3
μων που εμφάνιζε τον κάθε φαινότυπο. Αυτή η προσέγγιση για τον 1. Η φυσική επιλογή είναι πιο «προβλέψιμη» διότι μεταβάλλει τις συ-
προσδιορισμό του φαινοτύπου που ευνοείται από την επιλογή στη- χνότητες των αλληλομόρφων με μη τυχαίο τρόπο: Τείνει να αυξήσει τη
ρίζεται σε δύο παραδοχές: στο ότι η αναπαραγωγή συνιστά επαρ- συχνότητα των αλληλομόρφων που αυξάνουν την αναπαραγωγική
κή ένδειξη της σχετικής αρμοστικότητας (σε σύγκριση π.χ. με τη μέ- επιτυχία του οργανισμού στο περιβάλλον όπου ζει και να μειώσει τη
τρηση του αριθμού των αυγών που γεννιούνται ή των απογόνων συχνότητα των αλληλομόρφων που μειώνουν την αναπαραγωγική
που εκκολάπτονται) και στο ότι ο φαινότυπος του στόματος είναι ο του επιτυχία. Η συχνότητα των αλληλομόρφων που δέχονται την επί-
παράγοντας που κατά κύριο λόγο καθορίζει την αναπαραγωγική δραση της γενετικής παρέκκλισης αυξάνεται ή μειώνεται με βάση τον
ικανότητα των ψαριών. παράγοντα «τύχη» και μόνο, είτε αυτά προσφέρουν πλεονέκτημα
στον οργανισμό είτε όχι. 2. Η γενετική παρέκκλιση οφείλεται σε τυ-
Έλεγχος εννοιών 23.1 χαία συμβάντα που προκαλούν διακύμανση στις συχνότητες των αλ-
1. (α) Σε έναν πληθυσμό, οι γενετικές διαφορές μεταξύ των ατόμων ληλομόρφων από γενεά σε γενεά. Σε έναν πληθυσμό, η διεργασία αυ-
προσφέρουν την πρώτη ύλη πάνω στην οποία μπορούν να δράσουν τή τείνει να μειώσει τη γενετική ποικιλία με την πάροδο του χρόνου.
η φυσική επιλογή και άλλοι μηχανισμοί. Χωρίς τις διαφορές αυτές, Γονιδιακή ροή είναι η ανταλλαγή αλληλομόρφων μεταξύ πληθυσμών,
οι συχνότητες των αλληλομόρφων δεν θα μεταβάλλονταν με την πά- διεργασία που μπορεί να εισαγάγει νέα αλληλόμορφα σε έναν πλη-
ροδο του χρόνου, άρα ο πληθυσμός δεν θα εξελισσόταν. (β) Γενετι- θυσμό και επομένως να αυξήσει τη γενετική ποικιλία του (αν και σε μι-
κή ποικιλομορφία μεταξύ πληθυσμών μπορεί να προκύψει μέσω φυ- κρό βαθμό, καθώς οι ρυθμοί της γονιδιακής ροής είναι συνήθως χα-
σικής επιλογής, εάν αυτή ευνοήσει διαφορετικά αλληλόμορφα σε μηλοί). 3. Η επιλογή δεν παίζει σημαντικό ρόλο σε αυτό τον γενετι-
διαφορετικούς πληθυσμούς. Κάτι τέτοιο μπορεί π.χ. να συμβεί όταν κό τόπο. Επιπλέον, οι πληθυσμοί έχουν αρκετά μεγάλο μέγεθος, άρα
οι πληθυσμοί έρχονται αντιμέτωποι με διαφορετικές περιβαλλοντι- η επίδραση της γενετικής παρέκκλισης δεν θα είναι έντονη. Η γονι-
κές συνθήκες. Γενετική ποικιλομορφία μεταξύ πληθυσμών μπορεί διακή ροή λαμβάνει χώρα μέσω της μεταφοράς γύρης και σπόρων.
να προκύψει και μέσω γενετικής παρέκκλισης, όταν οι γενετικές δια- Επομένως, οι συχνότητες αλληλομόρφων και γονοτύπων στους πλη-
φορές ανάμεσα στους πληθυσμούς είναι επιλεκτικά ουδέτερες. 2. θυσμούς αυτούς θα τείνουν να εξισωθούν με την πάροδο του χρόνου,
Πολλές μεταλλάξεις γίνονται σε σωματικά κύτταρα, τα οποία δεν πα- λόγω της ροής των γονιδίων.
ράγουν γαμέτες, οπότε χάνονται με τον θάνατο του οργανισμού. Από
τις μεταλλάξεις που συμβαίνουν σε κυτταρικές σειρές οι οποίες πα- Έλεγχος εννοιών 23.4
ράγουν γαμέτες, πολλές δεν ασκούν φαινοτυπική επίδραση πάνω 1. Μηδέν, επειδή η αρμοστικότητα έχει να κάνει με την αναπαραγω-
στην οποία να μπορεί να δράσει η φυσική επιλογή. Άλλες έχουν επι- γική συμβολή στην επόμενη γενεά και ένα στείρο μουλάρι δεν μπορεί
βλαβή επίδραση, άρα η συχνότητά τους δεν αυξάνεται, διότι μει- να δώσει απογόνους. 2. Η ροή γονιδίων και η γενετική παρέκκλιση
ώνουν την αναπαραγωγική επιτυχία των ατόμων που τις φέ- μπορούν επίσης να αυξήσουν τη συχνότητα ευνοϊκών αλληλομόρφων
ρουν. 3. Η γενετική ποικιλομορφία του (είτε μετριέται σε επίπεδο σε έναν πληθυσμό, μπορούν όμως και να μειώσουν τη συχνότητα των
γονιδίων είτε σε επίπεδο νουκλεοτιδικών αλληλουχιών) μάλλον θα ευνοϊκών αλληλομόρφων ή να αυξήσουν τη συχνότητα των επιβλα-
μειωνόταν με την πάροδο του χρόνου. Κατά τη μείωση προκύπτουν βών αλληλομόρφων. Μόνο η φυσική επιλογή οδηγεί πάντα σε αύξη-
πολλοί νέοι συνδυασμοί αλληλομόρφων, εξαιτίας του επιχιασμού και ση της συχνότητας αλληλομόρφων που βελτιώνουν την πιθανότητα
της ανεξάρτητης κατανομής των χρωμοσωμάτων. Επιπλέον, σε έναν επιβίωσης ή αναπαραγωγής. Έτσι, η φυσική επιλογή είναι ο μόνος μη-
πληθυσμό υπάρχει τεράστιος αριθμός πιθανών διασταυρώσεων και χανισμός που προκαλεί πάντα προσαρμοστική εξέλιξη. 3. Οι τρεις
η γονιμοποίηση φέρνει κοντά τους γαμέτες ατόμων με διαφορετικό τύποι φυσικής επιλογής (κατευθύνουσα, σταθεροποιητική και δια-
γενετικό υπόβαθρο. Έτσι, μέσω του επιχιασμού, της ανεξάρτητης κα- σπαστική) ορίζονται ως προς το επιλεκτικό πλεονέκτημα διαφορετι-
τανομής των χρωμοσωμάτων και της γονιμοποίησης, η φυλετική κών φαινοτύπων, όχι διαφορετικών γονοτύπων. Έτσι, ο τύπος επιλο-
αναπαραγωγή ανακατανέμει τα αλληλόμορφα, δημιουργώντας νέ- γής στον οποίο ανήκει το πλεονέκτημα του ετεροζυγώτη εξαρτάται
ους συνδυασμούς σε κάθε γενεά. Χωρίς τη φυλετική αναπαραγωγή, από τον φαινότυπο των ετερόζυγων ατόμων. Στο ερώτημα αυτό, επει-
οι νέες πηγές γενετικής ποικιλομορφίας θα μειώνονταν, με αποτέλε- δή τα ετερόζυγα άτομα έχουν πιο ακραίο φαινότυπο από τα δύο ομό-
σμα να μειώνεται μαζί τους και η συνολική γενετική ποικιλομορφία ζυγα, το πλεονέκτημα του ετεροζυγώτη αποτελεί περίπτωση κατευ-
του πληθυσμού. θύνουσας επιλογής.
Έλεγχος εννοιών 23.2 Ερωτήσεις αυτοαξιολόγησης

1. 750. Οι μισοί γενετικοί τόποι (250) είναι σταθεροί, πράγμα που ση- 1. δ 2. α 3. ε
μαίνει ότι υπάρχει μόνο ένα αλληλόμορφο για τον καθένα: 250 x 1 = 4. β 5. β
250. Υπάρχουν τουλάχιστον δύο αλληλόμορφα για τους άλλους γενε- 7. Η συχνότητα του αλληλομόρφου lap94 σχηματίζει ένα κλινές: μει-
τικούς τόπους: 250 x 2 = 500. 250 + 500 = 750. 2. p2 + 2pq. To p2 αν- ώνεται καθώς μετακινούμαστε από τα ΝΔ προς τα ΒΑ κατά μήκος των
τιστοιχεί στα ομόζυγα άτομα που έχουν δύο αλληλόμορφα Α, ενώ το Στενών του Long Island.
Παράρτημα Α A-24
Aπαντήσεις
Μια υπόθεση η οποία εξηγεί το κλινές, αλλά και τις παρατηρήσεις που
αναφέρονται, είναι ότι το κλινές διατηρείται χάρη στην αλληλεπίδρα-
ση επιλογής-γονιδιακής ροής. Σύμφωνα με την υπόθεση αυτή, στο
νοτιοδυτικό τμήμα των Στενών του Long Island η αλατότητα είναι σχε-
τικά χαμηλή και το αλληλόμορφο lap94 υφίσταται έντονη αρνητική επί-
δραση της φυσικής επιλογής. Όσο κινούμαστε προς τα βορειοανατο-
λικά, προς τον ανοικτό ωκεανό, όπου η αλατότητα είναι σχετικά υψη-
λή, η επιλογή ευνοεί την υψηλή συχνότητα του αλληλομόρφου lap94.
Ωστόσο, επειδή οι προνύμφες των μυδιών διασπείρονται σε μεγάλες
αποστάσεις, η γονιδιακή ροή εμποδίζει την παγίωση του αλληλο-
μόρφου lap94 στον ανοικτό ωκεανό ή τον μηδενισμό της συχνότητάς
του στο νοτιοδυτικό τμήμα των Στενών.
A-25 Παράρτημα Α

Cup Biology 23 2019

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Cup Biology 23 2019

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

© ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ 2011 ΓΙΑ ΧΡΗΣΗ ΜΟΝΟ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

23.1 Οι μεταλλάξεις και η φυλετική αναπαραγωγή

ερευνητές Peter και Rosemary Grant παρατήρησαν ότι τα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 585

Τ Μ Η Μ Α 23.1 Γενετική ποικιλία

586 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

δομένο γενετικό τόπο, τα ετερόζυγα άτομα φέρουν δύο

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 587

ποικιλομορφία σε πληθυσμούς του κοινού ποντικού (Mus 1,0

Συχνότητα αλληλομόρφου Ldh-Bb

588 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 589

Κάθε αλληλόμορφο που απαντά σε έναν πληθυσμό εμ-

πληθυσμό αυτό εξετάζουμε τον γενετικό τόπο που κωδικο-

Εικόνα 23.5 Ένα είδος, δύο πληθυσμοί. Αυτοί οι δύο

590 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

συνέβαινε εξέλιξη στον συγκεκριμένο γενετικό τόπο. Κα- 2 Αν

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 591

ωάρια στο νερό ή όταν η γύρη (που περιέχει τα σπερματι- p2 + 2pq + q2 = 1

χνότητα κάθε αλληλομόρφου στο δοχείο. Άρα, όπως φαί-

Μπορούμε τώρα να υπολογίσουμε τις συχνότητες των

σπερματικά κύτταρα και τα ωοκύτταρα συνδυάζονται τυ-

592 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 593

μόρφου PKU στους πληθυσμούς εκτός ΗΠΑ είναι παρα- Τ Μ Η Μ Α 23.3

594 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

C RC W Μόνο 5 από C RC W Μόνο 2 από C RC R C RC R

Γενεά 1 Γενεά 2 Γενεά 3

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 595

Υπό ορισμένες συνθήκες, η γενετική παρέκκλιση μπο-

Φαινόμενο του ιδρυτή

596 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

υπήρχε το 1993. Ενδέχεται επίσης να αύξησε τη συχνότη-

(α) Ο πληθυσμός της μεγάλης λιβαδόκοτας στο Illinois μειώθηκε από

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 597

κλισης θα μπορούσε να απειλήσει την επιβίωση

Η φυσική επιλογή και η γενετική παρέκκλιση δεν είναι τα

598 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 23.3 μεταλλάξεων), ενώ η «διαλογή» γίνεται με τη φυσική επι-

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 599

Εικόνα 23.13 Τύποι εξέλιξης. Βλέπουμε

κών. Το γνώρισμα που μελετούμε είναι η Αρχικός πληθυσμός

Αρχικός Πληθυσμός Φαινότυποι (χρώμα γούνας)

600 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Ο θεμελιώδης ρόλος της φυσικής επιλογής

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 601

Φυλετική επιλογή πτώσεις, η επιλογή που θα κάνει το θηλυκό εξαρτάται από

602 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

και τύχει να συμπέσουν, στο ίδιο ζυγωτό, δύο αντίγραφά

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 603

στην Αφρική είναι γενικά υψηλότερη στις περιοχές όπου

με στόμα προς τα αριστερά

ανάλογα με τον φαινότυπο που απαντά σε υψηλότερο πο-

Συχνότητες του αλληλο- Ουδέτερη ποικιλομορφία

604 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

της κωδικοποιούμενης πρωτεΐνης και την αναπαραγωγική

Γιατί είναι αδύνατο να προκύψουν τέλειοι

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 605

ΣΥΝΟΨΗ ΒΑΣΙΚ ΩΝ ΕΝΝΟΙΩΝ

Γενετική παρέκκλιση Οι τυχαίες αυξομειώσεις των

606 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Ε Λ ΕΓ Ξ ΤΕ ΤΙΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΣΑΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΥΤΟΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ