Εξελικτική Βιολογία Αριστοτέλης Παπαγεωργίου ΔΠΘ

Εξελικτική Βιολογία
Τμήμα Μοριακής Βιολογίας

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου
& Γενετικής, ΔΠΘ
1
Εισαγωγή
Διαλύοντας μύθους
●
Πολλά από αυτά που πιστεύουν οι
άνθρωποι για την εξέλιξη είναι λάθος και
δημιουργούν σύγχυση και αναίτιες
συζητήσεις
●
Ας δούμε λοιπόν τι ΔΕΝ ισχύει για την
εξέλιξη
Η εξέλιξη δεν είναι θεωρία

●
Είναι διαδικασία
αλλαγής του
έμβιου κόσμου
●
Είναι φυσική
δύναμη
●
Δεν είναι
εναλλακτική
άποψη απέναντι σε
δόγματα
●
Δεν είναι θέμα
πίστης
●
Είναι η βάση της
Βιολογίας
3
Ο Δαρβίνος δεν ήταν ο πρώτος
που μίλησε για εξέλιξη
●
Η έννοια μιας δυναμικής
διαδικασίας μεταβολής της
φύσης διατυπώθηκε από
αρχαίους φιλοσόφους
●
Τον 19ο αιώνα η επιστημονική
κοινότητα ήταν έτοιμη να δεχτεί
μια δυναμική θεωρία για τη ζωή
●
Ο Δαρβίνος περιέγραψε για
πρώτη φορά τον μηχανισμό της
προσαρμογής: τη φυσική
επιλογή! 4
Η επιλογή δεν ήταν άγνωστη

στον άνθρωπο
●
Η τεχνητή επιλογή υπάρχει εδώ και περίπου
12.000 χρόνια
●
Το κύριο μέσο για την αγροτική επανάσταση 5
Ο Δαρβίνος δεν είχε δίκιο σε όλα
●
Αν και ο Δαρβίνος περιέγραψε
πρώτος με τον σωστό τρόπο τη
δράση της φυσικής επιλογής,
είχε τεράστια κενά στον τομέα
της γενετικής
●
Δεν ήξερε πώς κληρονομούνται
τα χαρακτηριστικά
●
Δεν ήξερε πώς δημιουργείται η
ποικιλομορφία στους
οργανισμούς
●
Δεν είχε διαβάσει Mendel 6
Δεν καταγόμαστε από τον

πίθηκο
Ο άνθρωπος και ο πίθηκος έχουν κοινό πρόγονο

(όπως και όλα τα είδη)
7
Η φυσική επιλογή δεν είναι η
μόνη εξελικτική δύναμη
Δεν είναι όλα τα γνωρίσματα

κληρονομικά
●
Πολλά χαρακτηριστικά
είναι αποτέλεσμα
περιβαλλοντικών και
κοινωνικών παραγόντων
●
P=G+E
●
Υπάρχει μια τάση στην
κοινωνία να αποδίδει
γενετική αξία σε
συμπεριφορές (π.χ. το
γονίδιο της ευφυίας)
●
Βιολογικός
προκαθορισμός
9
(biological determinism)
Η εξέλιξη δεν έχει σκοπό
●
Ο άνθρωπος δεν
είναι το τελικό
σκαλοπάτι της
εξέλιξης
●
Η φυσική επιλογή
οδηγεί σε
προσαρμογή, που
ακολουθεί τις
εναλλαγές του
περιβάλλοντος
10
Τι είναι εξέλιξη;
Εξέλιξη
είναι η διαδικασία κατά την οποία οι πληθυσμοί
των οργανισμών αλλάζουν με το χρόνο
11
Βασικά στοιχεία
της εξέλιξης
●
Διαδικασία αλλαγών:
μια δυναμική
διαδικασία
●
η φύση δεν είναι
στατική
12
Βασικά στοιχεία της εξέλιξης

●
Συμβαίνει σε επίπεδο πληθυσμών
●
Ένας πληθυσμός είναι το σύνολο των
οργανισμών του ίδιου είδους που
αναπαράγονται
13
●
Οι αλλαγές που συμβαίνουν είναι
κληρονομικές και περνούν από γενιά σε
γενιά
●
Η γενετική είναι βασικό συστατικό της
εξελικτικής βιολογίας
– Εξελικτική γενετική
14
Βασικά στοιχεία της γενετικής

(που αφορούν την εξέλιξη)
●
Η γενετική πληροφορία για κάθε οργανισμό,
εδράζεται πάνω στην αλληλουχία των βάσεων
(νουκλεοτιδίων) του DNA του
●
Το σύνολο της γενετικής πληροφορίας για έναν
οργανισμό λέγεται γονιδίωμα (genome)
●
Το γονιδίωμα περιέχει πολλά στοιχεία, ανάμεσα
στα οποία και γονίδια
●
Ένα γονίδιο μεταφέρει την πληροφορία για την
έκφραση ενός χαρακτηριστικού σε έναν
οργανισμό
– Προφανώς η πραγματικότητα είναι πιο 15
σύνθετη!
(και της γενετικής)
●
Οι αλλαγές που προκύπτουν και
κληρονομούνται στην επόμενη γενιά
αφορούν δύο στάδια:
●
Μια μετάλλαξη αλλάζει το DNA και
δημιουργεί μια νέα εναλλακτική εκδοχή του
γονιδιώματος
●
Η φυσική επιλογή αλλάζει τις αναλογίες
των εναλλακτικών αυτών εκδοχών των
γονιδιωμάτων σε έναν πληθυσμό
– Δεν είναι μόνο η φυσική επιλογή που το κάνει αυτό
16
Μετάλλαξη
●
Τυχαίες μεταβολές
στο DNA από λάθη
κατά την αντιγραφή
του
●
Προκαλούνται
αλλαγές στο
γονιδίωμα
●
Δημιουργεί μια
εναλλακτική μορφή
ενός γονιδίου
●
Αλληλόμορφο 17
Μετάλλαξη
●
Οι μεταλλάξεις
μπορεί να είναι για
τον οργανισμό:
●
Ουδέτερες
●
Εκφυλιστικές
– αρνητικές
●
Επωφελείς
– θετικές
18
Γενετική ποικιλότητα
●
Για κάθε γονίδιο
μπορεί να υπάρχουν
περισσότερα
αλληλόμορφα σε έναν
πληθυσμό
●
Γενετική
ποικιλότητα
●
Κάθε αλληλόμορφο
μπορεί να υπάρχει σε
διαφορετικές
αναλογίες
(συχνότητες) 19
Γενετική ποικιλότητα
●
Οι γενετικές
διαφορές ανάμεσα
στους οργανισμούς
έχουν τη μορφή
διαφορετικών
αλληλομόρφων για τα
ίδια γονίδια
●
Τα αλληλόμορφα
συνδυάζονται ανά
Τρία κορίτσια από τη φυλή Hopi, με το
δύο για κάθε γονίδιο
μεσαίο κορίτσι να έχει αλφισμό, μια και σχηματίζουν τον
αυτοσωμική υποτελής διαταραχή που είναι γονότυπο
συχνή στους Ινδιάνους Hopi της Αριζόνα
(φωτογραφία από το 1900) 20
Πηγή: iGenetics 2009
Φυσική επιλογή
●
Η φυσική επιλογή προκύπτει όταν τα
κληρονομούμενα χαρακτηριστικά οδηγούν
ορισμένα άτομα σε έναν πληθυσμό να
επιβιώνουν και να αναπαράγονται με
μεγαλύτερη επιτυχία από τα άλλα άτομα
●
Είναι ένας μηχανισμός της εξέλιξης που
προκαλεί αλλαγές στη γενετική σύσταση ενός
πληθυσμού (αναλογίες αλληλομόρφων και
γονοτύπων) από γενιά σε γενιά
●
Η φυσική επιλογή δεν είναι τυχαία δύναμη
●
Οδηγεί σε καλύτερα προσαρμοσμένους
πληθυσμούς 21
The 49-million-year-old skeleton of Ambulocetus has an involucrum, as well as other traits that
are found today only in whales. It was the first fossil whale to be discovered with legs.
22
Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3rd Edition (2020)
23
24
Ερωτήματα της Βιολογίας

●
Πώς προέκυψε η ζωή;
●
Πού οφείλεται η τόσο μεγάλη ποικιλία μορφών
ζωής;
●
Γιατί οι οργανισμοί φαίνεται να είναι τόσο
καλά προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον τους;
●
Ποιο είναι το μέλλον της ζωής στη γη (ή
αλλού);
●
«Τίποτα δεν έχει νόημα στη Βιολογία παρά
µόνο κάτω από το φως της εξέλιξης»
●
Theodosius Dobzhansky 25
Η εξέλιξη της εξελικτικής
σκέψης
●
Ο ακίνητος κόσμος
●
Έλληνες φιλόσοφοι
●
Μεσαίωνας – χριστιανική θεώρηση
●
Πριν τον Δαρβίνο
●
Πρώτες ενδείξεις για έναν δυναμικό κόσμο
●
Πρώτες απόπειρες ερμηνείας της εξέλιξης
●
Δαρβίνος
●
Εξέλιξη μέσω φυσικής επιλογής
●
Μετά τον Δαρβίνο
●
Γενετιστές και μαθηματικοί
●
Νέα σύνθεση
●
Ανάπτυξη μοριακής βιολογίας και αλληλούχηση γονιδιωμάτων26
Ο ακίνητος κόσμος
●
Πλάτων:
●
«είδος» ή τύπος ή ιδέα: συνδυάζει την τελειότητα,
την αιωνιότητα, την αµεταβλητότητα
●
Όλα τα υλικά αντικείµενα είναι ατελείς και φθαρτές
αποµιµήσεις του τέλειου προτύπου που υπάρχει στο
νοητό κόσµο των ιδεών
– ποικιλοµορφία= ατελείς µορφές
●
Αριστοτέλης:
●
Πρώτη μελέτη οργανισμών (μαζί με τον Θεόφραστο)
●
Τελειότητα και σκοπός – αμετάβλητος κόσμος
●
Ενσωµάτωση φιλοσοφικών απόψεων Πλάτωνα -
Αριστοτέλη στη Χριστιανική Θεολογία 27
28
Η κατάταξη της ζωής
Carolus Linnaeus (1707–78) invented a system to classify 29

biological entities into groups based on their similarities
30
Απολιθώματα
In the late 1700s,
paleontologists recognized
that some fossils
belonged to species that no
longer existed, such as this
mastodon, a relative of
elephants that became extinct
11,000 years ago
Η ηλικία της γης µεγαλύτερη

απ’ ότι πιστευόταν
Απολιθώµατα διαφορετικών
γεωλογικών στρωµάτων
θεωρήθηκαν ως το
αποτέλεσµα διαδοχικών
καταστροφών
31
Georges-Louis Leclerc,
Comte de Buffon
Director of the King’s

Garden in Paris
Μελέτησε την ποικιλία

των ζωντανών
οργανισμών
Επηρεασμένος από την

ανάπτυξη των φυσικών
επιστημών πρότεινε μια
θεωρεία για τη
δημιουργία της γης
Georges Buffon (1707–88) was one of the earliest naturalists to argue

that life had changed over time.
32
rd
Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 Edition (2020)
Jean-Baptiste Lamarck
(1744–1829) argued
that complex
species had evolved
from simple ones
Ο Lamarck ήταν ο πρώτος που µε επιστηµονική επιχειρηµατολογία υποστήριξε τη

διαδικασία της εξέλιξης και διατύπωσε µια θεωρία για το µηχανισµό της
Philosophie Zoologique (1809):

●
όλες οι µορφές ζωής µεταβάλλονται από ατελείς σε τέλειες
●
αρχή χρήσης – αχρησίας 33
●
κληρονοµικότητα επίκτητων χαρακτήρων
Κληρονόμηση επίκτητων
χαρακτήρων
34
Κάρολος ∆αρβίνος (1809-1882)

●
Από µαθητής
ενδιαφερόταν για τη
µελέτη του φυσικού
κόσµου
●
Σπουδές στην Ιατρική,
τις οποίες
εγκαταλείπει, και µετά
στη Θεολογία
●
Το 1831 συµµετέχει ως
άµισθος φυσιοδίφης σε
υπερπόντια αποστολή
για λογαριασµό του
Βρετανικού Ναυτικού 35
Charles Darwin spent five years aboard HMS Beagle, traveling the
world and gathering clues that he would later use to develop his ideas about
evolution
36
rd
Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 Edition (2020)
Darwin was surprised to discover that although some birds from the
Galápagos Islands had dramatically different beaks, they were all finches 37
I think...
After returning to England, Darwin

began to develop his ideas about
evolution in a series of notebooks.
He drew this tree in 1837 to illustrate
how different lineages evolve from a
common ancestor
38
Ομόλογοι χαρακτήρες
Humans, seals, and bats
have seemingly different
limbs, which they
use for different functions.
But the numbers and
arrangement of bones in
one species correspond to
those in the others. Darwin
argued that this similarity
was a sign of common
ancestry
Ανάμεσα σε διαφορετικά
είδη εμφανίζονται
ομοιότητες στη δομή που
λέγονται ομόλογοι
χαρακτήρες και
αποτελεούν ισχυρότατη
ένδειξη για κοινή καταγωγή
των ειδών αυτών
Καταγωγή με τροποποίηση
39
(descent with modification)
●
Η φυσική επιλογή είναι ένας μηχανισμός που
μπορεί να οδηγήσει σε προσαρμοστική εξέλιξη
●
Οι διαφορές στους φαινοτύπους των ατόμων
επιτρέπουν σε ορισμένους από αυτούς να
επιβιώσουν και να αναπαραχθούν πιο
αποτελεσματικά από άλλους
●
Φαινότυπος: το σύνολο των
χαρακτηριστικών ενός οργανισμού
●
Οι Darwin & Wallace εξήγησαν τον κύριο
μηχανισμό της εξέλιξης
40
Το 1858, ο Δαρβίνος παρακινήθηκε να δημοσιεύσει τις ιδέες του όταν έλαβε επιστολή από τον Άγγλο
φυσιοδίφη Alfred Russel Wallace (1823–1913) που είχε περάσει χρόνια στις ζούγκλες της Νότιας Αμερικής
και το Μαλαισιανό Αρχιπέλαγος. Ο Wallace κράτησε προσεκτικά αρχεία για την ποικιλομορφία της ζωής που
είδε και στο συμπέρασμα ότι η ζωή είχε εξελιχθεί. Περιέγραψε έναν παρόμοιο μηχανισμό με τη φυσική
επιλογή.
Ο Wallace έγραψε στον Δαρβίνο για να μοιραστεί τις νέες του ιδέες, που παρουσιάστηκαν από κοινού στην
41
Linnean Society, έναν από τους κορυφαίους επιστημονικούς οργανισμούς της Αγγλίας.
«Αν ποτέ εµφανίζεται ποικιλότητα χρήσιµη σε κάποιο έµβιο ον, σίγουρα, τα άτοµα
που την φέρουν θα έχουν µεγαλύτερες πιθανότητες να διατηρηθούν στον αγώνα
για τη ζωή. Και σύµφωνα µε την αρχή της κληρονοµικότητας, αυτά τα άτοµα θα
δίνουν απογόνους µε τα ίδια χαρακτηριστικά. Αυτή την αρχή της διατήρησης ή
της επιβίωσης του ικανότερου την ονόµασα Φυσική Επιλογή»
42
Δημοσίευση της δαρβίνειας

θεωρείας
●
1844: γράφει ένα δοκίµιο για τη φυσική επιλογή, δεν το
δηµοσιεύει
●
1856: αρχίζει να δουλεύει πάνω στο βιβλίο «Natural
Selection», δεν το ολοκλήρωσε ποτέ
●
1858: λαµβάνει ένα χειρόγραφο από τον Wallace, στο
οποίο αναπτυσσόταν η ιδέα της Φυσικής Επιλογής
●
1 Ιουλίου 1858: Παρουσιάζονται µαζί τα δοκίµιά τους
περί Φυσικής Επιλογής στη Λινναία Εταιρεία του
Λονδίνου
●
1859: ∆ηµοσιεύει µια «περίληψη» του βιβλίου που
έγραφε µε τίτλο:
●
«Η προέλευση των ειδών µέσω Φυσικής Επιλογής» (The
43
origin of species by Means of Natural Selection)
Επιρροές
●
Lyell (γεωλόγος): «Principles of
Geology» (1830-1833). Η επιφάνεια
της γης διαµορφώθηκε βαθµιαία από
τη δράση της βροχής, των ανέµων,
σεισµών, ηφαιστειακών εκρήξεων και
άλλων φυσικών δυνάµεων που δρουν
µέχρι σήµερα. Η ηλικία της γης είναι
πολύ µεγάλη
●
T. Malthus (οικονοµολόγος): «∆οκίµιο
επί της αρχής των πληθυσµών»
(1798). Ανεξέλεγκτη αύξηση του
ανθρώπινου πληθυσµού οδηγεί
44
αναπόφευκτα σε λιµό
Βασικά σημεία της φυσικής επιλογής

●
Ποικιλοµορφία στους φυσικούς πληθυσµούς
●
εµφανίζεται τυχαία και µεταβιβάζεται στους απογόνους
●
Οι πληθυσµοί τείνουν να αυξάνουν µε γεωµετρικό ρυθµό
●
Το µέγεθος των πληθυσµών παραµένει σταθερό λόγω
περιορισµένων φυσικών πόρων: ανταγωνισµός
●
Παράγονται περισσότεροι απόγονοι από όσους µπορούν να επιζήσουν
●
∆ιαµάχη για επιβίωση
●
Άτοµα που διαθέτουν πλεονεκτικά χαρακτηριστικά για το
συγκεκριµένο περιβάλλον στο οποίο ζουν θα επιζήσουν
●
Τα πλεονεκτικά χαρακτηριστικά µεταβιβάζονται στην επόµενη
γενιά µε µεγαλύτερη συχνότητα από τα λιγότερο πλεονεκτικά
●
●
Με την πάροδο του χρόνου η συσσώρευση όλο και περισσότερων
πλεονεκτικών χαρακτήρων σε έναν πληθυσµό µπορεί να οδηγήσει
45
στην εµφάνιση ενός νέου είδους
Μετά τη δημοσίευση
●
Η ιδέα της εξέλιξης έγινε ευρέως
αποδεκτή από την επιστηµονική
κοινότητα αλλά όχι η φυσική επιλογή
●
Βασική αδυναµία της θεωρίας του
∆αρβίνου: δεν µπορούσε να
ερµηνεύσει την εµφάνιση νέων
χαρακτήρων και τους µηχανισµούς
της κληρονοµικότητας
●
Ο ∆αρβίνος δεν γνώριζε τους νόµους
του Mendel (1866),που παρέµειναν
στην αφάνεια για 40 χρόνια
46
Βιομετριστές και μενδελιστές

●
Μετά το 1900 ανακαλύπτονται οι νόμοι
του Mendel και προκαλούν μεγάλη
αμφισβήτηση για τη θεωρία του
Δαρβίνου
●
Μενδελιστές vs. Βιομετριστές
47
William Bateson (1861-1926) R.A. Fisher (1890-1962) Francis Galton (1822–1911)
Francis Galton
●
Στατιστικός, ψυχολόγος,
κοινωνιολόγος,
ανθρωπολόγος,
εξερευνητής, γενετιστής
●
Ιδρυτής της “ευγονικής”
και του “κοινωνικού
δαρβινισμού”
●
Μελέτησε τις βιομετρικές Francis Galton (1822–1911)
διαφορές στους
ανθρώπινους πληθυσμούς
●
Πρότεινε εναλλακτική
θεωρία κληρονομικότητας
από αυτή του Mendel
(βιομετρική σχολή)
48
William Bateson
●
Υπερασπιστής της
Μενδελικής σχολής,
ιδρυτής της γενετικής
επιστήμης
●
Μαζί με τους Charles
Davenport και Wilhelm
Johannsen
●
Τη δεκαετία του 1930
οι απόψεις των
βιομετρικών είχαν
πλέον απορριφτεί και η William Bateson (1861-1926)
μενδελική
κληρονόμηση κυριαρχεί 49
Roland A. Fisher
●
Αρχικά βιομετριστής,
έπειτα συμφιλίωσε τις
δύο σχολές
●
Οπαδός της ευγονικής
●
Γενετική βελτίωση φυτών
και ζώων R.A. Fisher (1890-1962)
●
Ιδρυτής της Ποσοτικής ●
The Correlation between
Γενετικής Relatives on the
●
Πρωτοπόρος της Supposition of Mendelian
στατιστικής Inheritance (1918)
●
Περιέγραψε τη φυσική ●
The Genetical Theory of
επιλογή με μαθηματικά Natural Selection (1930)
50
μοντέλα
Νέα Σύνθεση
●
Εξήγηση της κληρονομικότητας με μαθηματικό τρόπο
●
Περιγραφή των εξελικτικών δυνάμεων μέσα από τον
Mendel
●
Η βάση της γενετικής και της εξέλιξης
●
Γενετική πληθυσμών
R.A. Fisher (1890-1962) R.A. Write (1890-1962) J.B.S. Haldane (1892-1964)
51
Η μοριακή βιολογία στην
υπηρεσία της εξέλιξης
●
1953: ανακάλυψη
δομής του DNA
●
1966: πρώτοι μοριακοί
δείκτες
●
1985: ανάπτυξη της
PCR
●
2001: Αλληλούχηση
ανθρώπινου
γονιδιώματος
●
Σήμερα: NGS, Watson & Crick 1953
βιοπληροφορική, big
data, ΑΙ 52
Ο κλάδος της βιολογίας που μελετά τις

εξελικτικές διαδικασίες που είναι υπέυθυνες για
την ποικιλότητα της ζωής πάνω στη γη
53
Μια θεμελιώδης επιστήμη
●
Η εξελικτική βιολογία
συνδέεται με όλα τα
πεδία των βιολογικών
επιστημών (και όχι
μόνο), θεωρητικά και
εφαρμοσμένα
54
Προσαρμοστική εξέλιξη: φυσική επιλογή

Γιατί επέστρεψαν τα κουνούπια στη Γαλλική
Ριβιέρα;
●
Το 1969 στη Γαλλία ξεκίνησαν
συστηματικοί ψεκασμοί ενάντια στα
κουνούπια (Culex pipiens) στις ακτές της
Ριβιέρα
– acetylcholinesterase (AChE1)
●
Στην αρχή τα κουνούπια μειώθηκαν, όμως
από το 1972 επανήλθαν, παρά τους
ψεκασμούς
– Πώς έγιναν τα κουνούπια ανθεκτικά;
Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 rd Edition (2020)
Το γονίδιο Ester και οι εστεράσες

●
Επιστήμονες από το πανεπιστήμιο
του Montpellier ξεκίνησαν πειράματα
– Τα κουνούπια της παραλιακής
ζώνης ήταν πολύ πιο ανθεκτικά
στο AChE1 από αυτά της
ενδοχώρας
●
Στο είδος C. Pipiens υπάρχει το
γονίδιο Ester γαι το ένζυμο εστεράση
που αποικοδομεί το AChE1
– Σε μεγάλες δόσεις όμως, η
εστεράση δεν μπορεί να
αποικοδομήσει το φάρμακο
Το γονίδιο Ester και οι εστεράσες
●
Το αλληλόμορφο Ester1
παράγει πολύ μεγάλες
ποσότητες εστεράσης
●
Η συχνότητα του Ester1 είναι
μεγάλη στα παράλια και
μειώνεται στην ενδοχώρα
●
Αυτή η τάση αλλάζει με το
χρόνο και το αλληλόμορφο
Ester1 κυριαρχεί πλέον πλήρως
στα παράλια και εξαπλώνεται
στην ενδοχώρα
Ερωτήσεις
●
Τι προκάλεσε την εμφάνιση του αλληλομόρφου Ester1;
●
Υπήρχε το Ester1 πριν το 1969;
●
Τι προκάλεσε την αύξηση της συχνότητας του Ester1 στις
παραλίες;
●
Τι προκάλεσε την εξάπλωση του Ester1 στην ενδοχώρα;
●
Αν δεν υπήρχε ποικιλότητα για το γονίδιο Ester στον πληθυσμό
των κουνουπιών, τι θα συνέβαινε;
●
Στην περίπτωσή μας, ποιος είναι ο φαινότυπος και ποιος ο
γονότυπος;
Γιατί μαύρισαν οι βάτραχοι στο Τσερνόμπιλ;
Eastern tree frogs (Hyla orientalis)

●
Οι δεντροβάτραχοι είναι
συνήθως ανοιχτοπράσινοι
●
Το 2016 εντοπίστηκαν μέσα στη
ζώνη αποκλεισμού του
Τσέρνομπιλ βάτραχοι με
ασυνήθιστο μαύρο χρώμα
– Κατά το πυρηνικό ατύχημα
του Τσέρνομπιλ το 1986
απελευθερώθηκαν
τεράστιες ποσότητες
ακτινοβολίας
Διαφορά στο χρώμα των βατράχων
●
Σε πρόσφατη έρευνα,
μελετήθηκαν τα
επίπεδα του
χρωματισμού των
βατράχων, μέσα και
έξω από τη ζώνη
αποκλεισμού
●
Οι βάτραχοι μέσα στη
ζώνη είναι πολύ πιο
σκουρόχρωμοι
Evolutionary Applications, Volume: 15, Issue: 9, Pages: 1469-1479, First published: 29 August 2022, DOI: (10.1111/eva.13476)
Η μελανίνη προστατεύει από την ακτινοβολία

●
Ο χρωματισμός των βατράχων
αλλάζει με την απόσταση αλλά
είναι ανεξάρτητος από τα
σύγχρονα επίπεδα ακτινοβολίας
●
Είναι γνωστό ότι η μελανίνη
προστατεύει από την
ακτινοβολία
●
Ποικιλίες με σκούρο χρώμα στη
ζώνη αποκλεισμού
παρατηρούνται και σε άλλους
οργανισμούς (π.χ. μύκητες)
Evolutionary Applications, Volume: 15, Issue: 9, Pages: 1469-1479, First published: 29 August 2022, DOI: (10.1111/eva.13476)
Ερωτήσεις
●
Τι προκάλεσε την εμφάνιση σκουρόχρωμων βατράχων;
●
Υπήρχαν σκούροι βάτραχοι πριν το 1986;
●
Τι προκάλεσε την αύξηση της συχνότητας των σκούρων
φαινοτύπων;
●
Ο χρωματισμός του δέρματος των βατράχων είναι
κληρονομικός;
●
Τι θα συνέβαινε αν δεν υπήρχε ποικιλομορφία στους
φαινότυπους;
Πως λειτουργεί η επιλογή

●
Έχουμε επιλογή όταν άτομα με διαφορετικό γονότυπο που ζουν κάτω από
συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες, δίνουν συστηματικά διαφορετικό αριθμό
απογόνων
●
Υπάρχει διαφορά στην ικανότητα επιβίωσης ή αναπαραγωγής, μεταξύ ατόμων που
διαφέρουν σε κάποιο κρίσιμο γνώρισμα
●
Κρίσιμος είναι ο φαινότυπος
●
Όταν το γνώρισμα είναι κληρονομικό, τότε γίνεται κρίσιμος ο γονότυπος και
έχουμε επιλογή
●
Το στατιστικό μέτρο της διαφορετικότητας στην ικανότητα επιβίωσης και
αναπαραγωγής λέγεται αρμοστικότητα (ή προσαρμοστική αξία) του γονότυπου
●
Η αλλαγή των συχνοτήτων των αλληλομόρφων μέσω της επιλογής είναι μια
συστηματική, και πολλές φορές αργή, διαδικασία και η κατεύθυνση όσο και η
ποσότητα της αλλαγής μπορεί να προβλεφθεί
Αρμοστικότητα (fitness)
●
Αναπαραγωγική ικανότητα ενός γονότυπου (σε σχέση με άλλους
γονότυπους του πληθυσμού)
●
Ο ρυθμός με τον οποίο ο γονότυπος αυξάνει ή μειώνει την παρουσία των
αλληλομόρφων του στον πληθυσμό στην επόμενη γενιά
●
Η αρμοστικότητα μπορεί να αναφέρεται και σε έναν φαινότυπο
●
Εξέλιξη έχουμε μόνο όταν οι κάποιοι γονότυποι έχουν διαφορετική
αρμοστικότητα από κάποιους άλλους
●
Η αρμοστικότητα ενός γονότυπου αναφέρεται σε ένα συγκεκριμένο
περιβάλλον
●
Ο ίδιος γονότυπος σε ένα διαφορετικό περιβάλλον μπορεί να έχει
διαφορετική αρμοστικότητα
Απόλυτη και σχετική

αρμοστικότητα
Η φυσική επιλογή μπορεί να δράσει μόνο αν:
●
Υπάρχουν φαινοτυπικές διαφορές ανάμεσα
στα άτομα ενός πληθυσμού
●
Οι φαινοτυπικές διαφορές μεταφράζονται σε
διαφορές στην αρμοστικότητα
●
Οι φαινοτυπικές διαφορές είναι
κληρονομήσιμες
Ορισμός φυσικής επιλογής

●
Υπάρχουν πολλοί ορισμοί για τη φυσική επιλογή, εδώ:
– Φυσική επιλογή ονομάζεται οποιαδήποτε συστηματική διαφορά
στην αρμοστικότητα ανάμεσα σε διαφορετικές ομάδες βιολογικών
ενοτήτων
●
Συστηματική διαφορά είναι εδώ μια ουσιαστική διαφορά που παραμένει και
διαρκεί σε βάθος γενεών
●
Ένας πιο απλός ορισμός:
– Φυσική επιλογή ονομάζεται η στατιστική διαφοροποίηση της
αναπαραγωγικής επιτυχίας ανάμεσα σε γονίδια, οργανισμούς ή
πληθυσμούς
●
Ο ορισμός αυτός προσθέτει επίπεδα στη φυσική επιλογή, πέρα από αυτό
του ατόμου (μέσα στο άτομο, σε επίπεδο συγγενών, ομάδων ή ειδών)
Το εγωιστικό γονίδιο
●
Richard Dawkins (1976)
●
Ένα αλληλόμορφο αυξάνει τη συχνότητά του στον πληθυσμό αν
πετύχει να αφήνει περισσότερα αντίγραφα του εαυτού του στις
επόμενες γενιές, από τα άλλα αλληλόμορφα
– Ανεξάρτητα από τον τρόπο που το πετυχαίνει αυτό
●
Μπορούμε να εξηγήσουμε την εξέλιξη πολλών περίπλοκων
χαρακτηριστικών σε διάφορους οργανισμούς αν εξετάσουμε τη
δυνατότητα αύξησης της συχνότητας των αλληλομόρφων που
τα ελέγχουν στις επόμενες γενιές
– Δεν συμφωνούν όλοι οι εξελικτικοί στην προσέγγιση αυτή
J.B.S. Haldane
(1892-1964)
Kin selection
●
Αλτρουιστική συμπεριφορά ατόμων υπέρ συγγενών τους
– Αυξάνεται η αρμοστικότητα των συγγενών και η συχνότητα των
αλτρουιστικών αλληλομόρφων
– Επιλογή υπέρ συγγενών: συμβαίνει όταν υπάρχει διαφορά
ανάμεσα στην αρμοστικότητα των αλληλομόρφων που
επηρεάζουν την αναπαραγωγική ικανότητα των συγγενικών
τους ατόμων
●
Π.χ. η γονική φροντίδα
Φυσική επιλογή “για το καλό του είδους”;
●
Η επιλογή δεν επηρεάζεται από την
πιθανότητα εξαφάνισης ενός είδους
– Το μέλλον δεν επηρεάζει το παρόν
– Η φυσική επιλογή δεν έχει σκοπό
●
Ένα αλτρουιστικό γνώρισμα δεν μπορεί να
εξελιχτεί αν μειώνει την αρμοστικότητα του
ατόμου που το φέρει
– Ακόμα και αν ωφελείται ο πληθυσμός
●
Ένας “απατεώνας” θα κυριαρχούσε στον
πληθυσμό γιατί θα είχε υψηλή
Πηγή: Εvolution, FOURTH EDITION, Sinauer Associates, Inc., 23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375 U.S.A
Group selection
●
Η εξέλιξη ομάδων είναι μια θεωρία που προσπαθεί να εξηγήσει τον
αλτρουισμό:
– Ομάδες οργανισμών με διαφορετική γενετική σύσταση διαφέρουν στην
παραγωγή απογόνων ή στην επιβίωση
●
Ομάδες με εγωιστές
– Αναπαράγονται με μεγάλη ταχύτητα και καταναλώνουν τους διαθέσιμους
πόρους και εξαφανίζονται
●
Ομάδες με αλτρουιστές
– Χαμηλή ταχύτητα αναπαραγωγής και καλύτερη μέση επιβίωση και
●
Έντονο debate στην επιστημονική κοινότητα
– Λίγοι πλέον υποστηρίζουν την επιλογή ομάδων
Προσαρμογή
●
Στην εξελικτική βιολογία η προσαρμογή έχει δύο ερμηνείες:
– Η διαδικασία της εξελικτικής προσαρμογής, μέσα από το
μηχανισμό της φυσικής επιλογής
– Ένας χαρακτήρας που είναι αποτέλεσμα της διαδικασίας
μέσα από τη φυσική επιλογή
●
Ατομικοί χαρακτήρες των οργανισμών που φανερώνουν την
προσαρμογή
●
Μπορεί να περιγραφεί από υποθέσεις σχετικά με τη δράση
που οδήγησε στο αποτέλεσμα που παρατηρούμε
Πρώιμα στάδια προσαρμογών
●
Προπροσαρμογή (preadaptation)
– Ένα γνώρισμα που συγκυριακά εξυπηρετεί μια νέα λειτουργία
από αυτή για την οποία εξελίχτηκε αρχικά
●
Αλλοπροσαρμογή (exadaptation)
– Το ίδιο γνώρισμα όταν αναπροσαρμόζεται και εξυπηρετεί μια νέα
συνθήκη
●
Προσαρμογή
– Όταν η αλλοπροσαρμογή τροποποιηθεί περισσότερο μπορεί να
γίνει μια νέα προσαρμογή
Προπροσαρμογή
Αλλοπροσαρμογή
The wing might be called an

exaptation for underwater
“flight” in members of the auk
family, such as this Atlantic
puffin (Fratercula arctica)
Αλλοπροσαρμογή που έγινε προσαρμογή
The modifications of
the wing for efficient
underwater locomotion
in penguins (these are
Humboldt penguins,
Spheniscus humboldti)
may be considered
adaptations.
Αναγνωρίζοντας μια προσαρμογή
●
Για να ονομάσουμε ένα γνώρισμα ως
προσαρμογή πρέπει να μπορούμε να
περιγράψουμε τη διαδικασία που το
διαμόρφωσε
– Πρέπει το γνώρισμα να συνδέεται με την
αύξηση της αρμοστικότητας στις
επόμενες γενιές
Μελέτη μιας προσαρμογής

●
Παρατήρηση και περιγραφή ενός γνωρίσματος σε έναν οργανισμό
●
Διατύπωση μιας προσαρμοστικής υπόθεσης για την εξέλιξη του
χαρακτηριστικού
●
Έλεγχος της υπόθεσης με πειράματα ή συλλογή επιπλέον δεδομένων
●
Προσαρμογιστικό πρόγραμμα (adaptationism)
●
Η προσέγγιση αυτή δίνει έμφαση στη δράση της φυσικής επιλογής,
που θεωρείται ο κύριος παράγοντας της εξέλιξης
●
Προσοχή: Δεν είναι όλοι οι χαρακτήρες των οργανισμών
προσαρμογές
Πειραματική απόδειξη της προσαρμογής
●
Πειραματικές μελέτες ή σαφείς αναλύσεις της αρμοστικότητας
προσφέρουν άμεσες αποδείξεις για το αν κάποιος χαρακτήρας
είναι προσαρμογή
– Το χρωματικό πρότυπο μιας πεταλούδας προσφέρει προστασία
από τον θηρευτή
– Έλεγχος ρυθμού θήρευσης μεταξύ διαφορετικών φαινοτύπων
●
Στην προσπάθεια των επιστημόνων να στηρίξουν τη θεωρία της
εξέλιξης, πολλές φορές δόθηκε μεγαλύτερη έμφαση στη δράση
της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη και απλοποιήθηκε ο
μηχανισμός της
Το προσαρμογιστικό πρόγραμμα
(adaptationism) John Maynard
Smith
●
Έρευνα προσαρμογών που βασίζεται στην υπόθεση ότι όλα τα
χαρακτηριστικά είναι προσαρμοστικά, ότι βρίσκονται κοντά στο άριστο
και ότι οι διαφορές μεταξύ των ειδών αποτελούν προσαρμογές σε
διαφορετικούς επιλεκτικούς παράγοντες
●
Η φυσική επιλογή είναι μια ισχυρή δύναμη που οδηγεί στη
βελτιστοποίηση
●
Κυριάρχησε στην Αγγλία και τις ΗΠΑ το δεύτερο μισό του 20ου αιώνα
– Οδήγησε στην ανάπτυξη νέων ερμηνειών (π.χ ερμηνεία του
αλτρουϊσμού μέσω επιλογής συγγενούς, κοινωνιοβιολογία κτλ.)
●
Έφτασε όμως σε υπερβολές προσπαθώντας να εξηγήσει κάθε
χαρακτήρα μέσω της επιλογής
SJ Gould
Αμφισβήτηση του
προσαρμογιστικού προγράμματος
RC Lewontin
●
Πολλοί χαρακτήρες των οργανισμών μπορούν να εξηγηθούν και με
εναλλακτικές δυνάμεις προς την άμεση προσαρμογή, όπως
– Τη δράση της γενετικής εκτροπής σε πεπερασμένους πληθυσμούς
– Τον πλειοτροπισμό, την αλλομετρία, κ.α.
– Την ανάπτυξη χαρακτήρων μέσω φυσικής επιλογής στη βάση χαρακτήρων που είχαν
αναπτυχθεί προσαρμοστικά σε προγονικά είδη και πληθυσμούς
– Την προσαρμογή με φυσική επιλογή σε χαρακτήρες που μετά δευτερογενώς αποκτούν
άλλη σημασία
– Αποτέλεσμα της δράσης του περιβάλλοντος ή της μάθησης
– Δεν επιδρά μόνο το περιβάλλον στο γονότυπο αλλά και ο γονότυπος στο περιβάλλον,
οπότε τα πρότυπα των προσαρμογών που παρατηρούμε να μην είναι πάντα
γενετικά
– Συνέπεια των νόμων της φυσικής και της χημείας
Δεν είναι προσαρμογή!
Προσαρμογή!
Προσαρμογή!
Η περιβαλλοντική ετερογένεια δημιουργεί ποικιλότητα
Diversity in
Darwin’s
finches.
Over the
past 3
million
years,
these
birds have
specialized
for feeding
on cactus
flowers (A);
for using
twigs as
tools
to pry
insects
from bark
(B); and for
eating eggs
(C), leaves
(D), blood
(E), and
ticks (F).
Η περιβαλλοντική ετερογένεια δημιουργεί ποικιλότητα
Hopi Hoekstra and her colleagues set

up an experiment to measure natural
selection on coat color in oldfield
mice.
Clay models of mice were painted to

resemble beach or mainland forms
and placed in either mainland or
beach habitat in Florida. Blending into
the background effectively reduced
predation rate in both the beach and
mainland habitats.
Predation rates of dark clay models in

beach habitats (left) were much
higher relative to white models, and
predation rates of light models in
mainland habitats (right) were much
higher relative to dark models.
(Data from Vignieri et al. 2010)

A: Across most of their range,
snowshoe hares produce a white coat
after their fall molt. But in some
places, they remain brown.
B: The probability that snowshoe

hares will turn white. At the warm
fringes of their range, they are more
likely to remain brown.
C: Winter-brown and winter-white

snowshoe hares in Washington state
have little genetic divergence, except
in a tiny region of their genome that
includes the
Agouti gene.
D: The winter-brown Agouti allele

was introgressed into the snowshoe
hare genome
when hares hybridized with black-
tailed jackrabbits, and the allele
spread rapidly in the Pacific Northwest
due to natural selection.
(Data from Jones et al. 2018)
Τεχνητή
επιλογή
Τεχνητή
επιλογή
Τεχνητή
επιλογή
Archaeologists have
uncovered discarded maize
cobs from sequential
periods of occupation of
Tehuacán, Mexico.
These specimens
document the gradual
evolutionary increase of
kernel number and cob
size.
Τεχνητή
επιλογή
A: IGF1 gene contributes to small
body size (Sutter et al. 2007)
B: HAS2 is associated with skin

wrinkling (Akey et al. 2010)
C: RSPO2 is associated with wiry

hair and moustaches, FGF5 alleles
cause long or short fur and KRT71
alleles lead to curly or straight Hair
(Shearin and Ostrander 2010)
Η εντατική
χρήση
φυτοφαρμάκων
ασκεί πίεση
επιλογής στους
πληθυσμούς
πολλών ειδών
Η επιλογή
οδηγεί σε
προσαρμογή
στα χημικά αυτά

Εξέλιξη της
αντοχής σε
εντομοκτόνα σε
μύγες, σε
φάρμες της
Δανίας
Τα τρίγωνα
δείχνουν την
πρώτη
καταγραφή
ανθεκτικού
εντόμου
Παγκόσμια
αύξηση της
αντοχής σε
ζιζανιοκτόνα
από το 1955
Η επιτυχία του Roundup (στην αρχή...)
●
To glyphosate είναι μια χημική ένωση που εμποδίζει το σχηματισμό
αμινοξέων στα φυτά (αποκλειστικά), στο ένζυμο EPSPS
– Το βασικό συστατικό του Roundup της Monsanto
– Γενικό ζιζανιοκτόνο, σκοτώνει όλα τα φυτά
●
Το 1986, η Monsanto κυκλοφόρησε φυτά καλλιεργιών με
ανθεκτικότητα στο glyphosate, με εισαγωγή γονιδίων από βακτήρια
– ΓΤ καλαμπόκι, βαμβάκι, τεύτλο το 1990
– Μείωση της χρήσης βλαβερών ζιζανιοκτόνων
– Αύξηση της χρήσης του Roundup
Σύντομα, τα ζιζάνια έγιναν ανθεκτικά στο glyphosate και στο Roundup, οδηγώντας στην αποτυχία του
σκευάσματος.
The plants (A) ryegrass, (B) goosegrass, and (C) Palmer amaranth evolved mechanisms to overcome the
glyphosate in Roundup. In ryegrass and goosegrass, an altered form of the EPSPS enzyme evolved. Palmer
amaranth, on the other hand, produces more of the original form of EPSPS.
Η ιστορία του Bt
●
Bt: τοξίνες που ελέγχονται από τα γονίδια Cry στο βακτήριο Bacillus
thuringiensis
– Καταστρέφουν το πεπτικό σύστημα των εντόμων
●
Για δεκαετίες οι αγρότες ψεκάζουν με εντομοκτόνα Bt
– Υπάρχουν και ΓΤ φυτά με το Bt γονίδιο
– Το 2013 εμφανίστηκαν έντομα ανθεκτικά στο Bt
●
Η λύση ήρθε με την εγκατάσταση “ζωνών χωρίς Bt” στις καλλιέργειες
(περίπου το 20% της έκτασης στο καλαμπόκι και 50% στο βαμβάκι)
– Τα έντομα που είναι ανθεκτικά στο Bt μειονεκτούν σε άλλα σημαντικά
χαρακτηριστικά ζωτικότητας και έχουν εξελικτικό μειονέκτημα στις
ζώνες χωρίς Bt
Το κυνήγι σαν παράγων εξέλιξης
A: Bighorn sheep (Ovis canadensis) have experienced selection from hunters who prefer large males
with long horns. B: Over the period from 1975 to 1996, this “unnatural” selection resulted in the evolution
of shorter male horns. After 1996, trophy hunting was prevented and horn size began to evolve toward
larger sizes again (Data from Pigeon et al. 2016)
Η ιστορία του βακαλάου
του Ατλαντικού
A: Atlantic cod have experienced decades of

selection for smaller body size as a result of
selective harvest by fisheries.
B: This has led to the evolution of a life history

trait, the age of maturity, so that fishes today
reach sexual maturity at significantly smaller
sizes than fishes 50 years ago.
(Data from Kuparinen and Festa-Bianchet

2017)
Μη προσαρμοστική (ουδέτερη) εξέλιξη

Εξελικτικές δυνάμεις
●
Στην εξέλιξη, θεωρούμε μια θεωρητική μηδενική υπόθεση, όπου οι
πληθυσμοί δεν εξελίσσονται στο χρόνο
– Οι συχνότητες των αλληλομόρφων και των γονοτύπων δεν μεταβάλλονται
από γενιά σε γενιά
– Καμία εξελικτική δύναμη δεν διαταράσσει την παρούσα γενετική σύσταση
ενός πληθυσμού
– Ένας πληθυσμός που δεν εξελίσσεται λέγεται πληθυσμός ισορροπίας
●
Θεωρητική έννοια
●
Για να διαταραχτεί η ηρεμία και να υπάρξει εξέλιξη, πρέπει να επιδράσει
στον πληθυσμό, τουλάχιστον μία από τις πέντε εξελικτικές δυνάμεις
– Συνήθως επιδρούν όλες μαζί ταυτόχρονα
Εξελικτικές δυνάμεις
●
Προσαρμοστικές εξελικτικές δυνάμεις
– Οδηγούν σε προσαρμογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους
– Φυσική επιλογή
– Δρα σε συγκεκριμένα μόνο γονίδια που σχετίζονται με προσαρμογή σε
περιβαλλοντικές συνθήκες
●
Προσαρμοστικά γονίδια
●
Μη προσαρμοστικές (ουδέτερες) εξελικτικές δυνάμεις
– Δεν σχετίζονται με την προσαρμογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους
και δεν οδηγούν σε καλύτερα προσαρμοσμένους πληθυσμούς
– Πολλές φορές σχετίζονται με γεωγραφικούς και δημογραφικούς παράγοντες
– Συνήθως η επίδραση των παραγόντων αυτών συμβαίνει σε όλο το γονιδίωμα
Μη προσαρμοστικές εξελικτικές δυνάμεις
●
Ομομειξία
●
Γενετική εκτροπή
●
Ροή γονιδίων
●
Μετάλλαξη
King Charles II of Spain was the last in the Habsburg

line (portrait by Juan Carreño de Miranda, c. 1685)
Ομομειξία (inbreeding)
●
Η διασταύρωση μεταξύ ατόμων που έχουν συγγενική σχέση μεταξύ τους
●
Στα ζώα σχετίζεται με τη δυνατότητα ή μη της διασποράς και απομάκρυνσης
από τον τόπο γέννησης
– Επίσης και με παράγοντες συμπεριφοράς που πιθανόν να περιορίζουν τις
ομάδες των ζώων που διασταυρώνονται
●
Ηθολογικοί φραγμοί στην αναπαραγωγή
●
Στα φυτά από την απόσταση που μπορεί να μεταφερθεί η γύρη ή οι σπόροι
– Σε μόνοικα ή κυρίως σε ερμαφρόδιτα φυτά, με αρσενικά και θηλυκά άνθη,
υπάρχει η δυνατότητα αυτογονιμοποίησης
– Ακραία περίπτωση είναι τα κλειστόγαμα φυτά, όπου η γονιμοποίηση γίνεται
μέσα στο άνθος που δεν ανοίγει ποτέ
Συντελεστής ομομειξίας f
●
H πιθανότητα δύο
αλληλόμορφα που
βρίσκονται σε έναν ομόζυγο
γονότυπο να είναι ίδια λόγω
καταγωγής
●
Είναι δηλαδή και τα δύο
αντίγραφα ενός
αλληλομόρφου ενός κοντινού
κοινού προγόνου
Ομομειξία και ετεροζυγωτία

●
Η ομομειξία αυξάνει τη συχνότητα των ομόζυγων γονότυπων
και μειώνει αυτή των ετερόζυγων
– Για το λόγο αυτό, σε ομομεικτικούς πληθυσμούς υπάρχει
μεγαλύτερη πιθανότητα εμφάνισης κληρονομικών ασθενειών
– Οι συχνότητες των αλληλομόρφων δεν μεταβάλλονται
●
Στην αυτογονιμοποίηση (φυτά), η ετεροζυγωτία μειώνεται κατά
1/2 κάθε γενιά
– Μετά από 6 γενιές, θεωρούμε ότι οι απόγονοι είναι πλήρως
ομόζυγοι σε όλα τα γονίδια
Ομομεικτική κατάπτωση
●
Η ομομεικτική κατάπτωση (inbreeding depression) είναι η
μείωση της μέσης αρμοστικότητας των απογόνων ομομεικτικών
διασταυρώσεων, σε σχέση με αυτή των απογόνων τυχαίων
διασταυρώσεων
– Συμβαίνει επειδή αυξάνεται η έκφραση των σπάνιων
υπολειπόμενων θανατηφόρων αλληλομόρφων σε ομόζυγη
κατάσταση
The
Hapsburg
dynasty
The
Hapsburg
dynasty
Ο φαραώ της 18ης

δυναστείας της
Αιγύπτου
Τουταγχαμών πέθανε
στα 18 του και ήταν
βαριά
παραμορφωμένος,
πιθανόν σαν
απόγονος
αιμομεικτικής
διασταύρωσης
Ομομειξία και κληρονομικές ασθένειες
●
Mortality in offspring of first
cousin and non-
consanguineous marriages in
Brazil (average of 8
populations), Pakistan (average
of 9 populations), India
(average of 10 populations),
Japan (average of 7
populations) and France
(average of 2 populations).
(Data from Bittles & Neel, 1994)
Gonzalo Alvarez, Celsa Quinteiro and Francisco C. Ceballos
(2011). Inbreeding and Genetic Disorder,
Advances in the Study of Genetic Disorders, Dr. Kenji
Ikehara (Ed.), ISBN: 978-953-307-305-7

Prevalence (%) of
10 complex
diseases in groups
of villages with
relatively “high”,
“moderate” and
“low” inbreeding
coefficient (F) in
Dalmatia islands,
Croatia. (From
Rudan et al., 2003a)
Gonzalo Alvarez, Celsa Quinteiro and Francisco C. Ceballos

(2011). Inbreeding and Genetic Disorder,
Advances in the Study of Genetic Disorders, Dr. Kenji
Ikehara (Ed.), ISBN: 978-953-307-305-7
O Sunny
Boy, ο
ταύρος με
πάνω από
600.000
θυγατέρες

●
Περισσότερες από τις μισές
κληρονομικές ασθένειες
στους σκύλους είναι
αυτοσωμικές υπολειπόμενες
●
Η “βελτίωση” των σκύλων
αξιοποιεί πολύ την αιμομειξία
Carol Beuchat (2015):

Why all the fuss about inbreeding? (Or "Why
are there so many genetic disorders in
dogs?")
The Institute of Canine Biology
Carol Beuchat (2015):
Why all the fuss about inbreeding? (Or "Why
are there so many genetic disorders in
dogs?")
The Institute of Canine Biology

●
Ομομειξία
●
●
●
Μετάλλαξη
Male elephant seals fighting for control of

a harem of females. A small number of
males obtain the large majority of matings,
contributing to the intensity of radom
genetic drift
Ένα τυχαίο δείγμα
●
Τη δεκαετία του 1950, ο Peter Buri, μεταπτυχιακός φοιτητής στο
University of Chicago έκανε ένα πείραμα αναπαραγωγής με
χιλιάδες μύγες (Drosophila melanogaster)
– Το γονίδιο του χρώματος των ματιών έχει δύο αλληλόμορφα, το
bw και το bw75 (bwbw = λευκό, bw75bw75 = κόκκινο και bwbw75 =
πορτοκαλί)
– Ο Buri ξεκίνησε 107 ξεχωριστούς πληθυσμούς με 8 αρσενικές και
8 θηλυκές μύγες, όλες με πορτοκαλί μάτια
– Από κάθε νέα γενιά διάλεγε τυχαία 8 αρσενικές και 8 θηλυκές
μύγες και δημιουργούσε την επόμενη γενιά, σε κάθε πληθυσμό
– Συνέχισε τη διαδικασία αυτή για 19 γενιές
Στο τέλος του πειράματος, οι

περισσότεροι πληθυσμοί είχαν μόνο
ένα αλληλόμορφο, το bw ή το bw75
Γιατί συνέβη αυτό;

Ένα τυχαίο μικρό δείγμα
Προσομοιώσεις συχνοτήτων ενός

αλληλομόρφου σε πληθυσμούς διαφορετικού
μεγέθους (διαφορετικό χρώμα = διαφορετικός
πληθυσμός)
Κάθε προσομοίωση ξεκινά με τη συχνότητα

του αλληλομόρφου στο 0,5 (50%) και η
μεταβολή στη συχνότητα αυτή στην επόμενη
γενιά είναι τελείως τυχαία (προσομοίωση της
τυχαίας δειγματοληψίας)
Η τυχαία δειγματοληψία από γενιά σε γενιά

προκαλεί διακυμάνσεις στις συχνότητες των
αλληλομόρφων των πληθυσμών
Σε μικρούς πληθυσμούς, οι διακυμάνσεις

αυτές είναι πιο έντονες και ένα αλληλόμορφο
τελικά παραμένει σε κάθε πληθυσμό
Επειδή η διαδικασία είναι τυχαία, το

αλληλόμορφο που “νικά” σε κάθε πληθυσμό
δεν είναι πάντα το ίδιο
Γενετική εκτροπή ή παρέκκλιση
●
Τυχαίες διακυμάνσεις των συχνοτήτων των αλληλομόρφων
λόγω δειγματοληψίας σε πεπερασμένους πληθυσμούς, από
γενιά σε γενιά
– Συμβαίνει γιατί οι γαμέτες που τελικά συμμετέχουν στην
αναπαραγωγή είναι ένα υποσύνολο (δείγμα) αυτών που
συνολικά παράγονται
●
Random Genetic Drift
– Επίσης λέγεται και Sewall Wright Effect
Sewall Wright
●
Πολλοί πληθυσμοί δεν διατηρούν μεγάλο μέγεθος
– Φραγμοί οικολογικοί, γεωγραφικοί, ηθολογικοί κ.α., διαχωρίζουν
τους πληθυσμούς και συμβάλλουν στη δημιουργία μικρών
πληθυσμιακών μονάδων (δήμων - demes)
●
Επιπτώσεις της γενετικής εκτροπής
– Μείωση της γενετικής ποικιλότητας
●
Απώλεια αλληλομόρφων, ιδιαίτερα των σπάνιων
– Η γενετική εκτροπή επηρεάζει όλα τα γονίδια
– Η γενετική εκτροπή επηρεάζει όλους τους πληθυσμούς
●
Γίνεται εμφανής στους μικρούς πληθυσμούς
Εκτροπή και ποικιλομορφία
●
Σε έναν πληθυσμό, ένα αλληλόμορφο τελικά πάντα “κερδίζει”
(παραμένει στον πληθυσμό) και όλα τα άλλα χάνονται
– Η ποικιλομορφία μέσα στους πληθυσμούς μειώνεται
– Αυτό είναι σημαντικό γιατί η ποικιλομορφία είναι η “πρώτη ύλη”
της φυσικής επιλογής και της προσαρμογής
●
Η διαδικασία της εκτροπής είναι τυχαία και δεν παραμένει πάντα
το ίδιο αλληλόμορφο στον κάθε πληθυσμό
– Σε ένα σύνολο πληθυσμών τελικά θα παγιωθούν διαφορετικά
αλληλόμορφα
– Οι διαφορές ανάμεσα στους πληθυσμούς αυξάνονται
Η φυσική επιλογή δεν είναι η μόνη δύναμη που οδηγεί σε δημογραφική κυριαρχία ενός
μόνο αλληλομόρφου
Ερωτήσεις
●
Πόσο δυνατή είναι η γενετική εκτροπή σε πραγματικούς
πληθυσμούς;
●
Μπορεί η γενετική εκτροπή να “νικήσει” τη φυσική επιλογή;
– Πότε συμβαίνει αυτό;
●
Γιατί χάνονται πιο εύκολα τα σπάνια αλληλόμορφα στους
μικρούς πληθυσμούς;
●
Αν η γενετική εκτροπή είναι τόσο ισχυρή, γιατί δεν έχει χαθεί η
ποικιλομορφία στους πληθυσμούς;
Γενετική στενωπός & ιδρυτικό φαινόμενο
●
Ένας πληθυσμός μπορεί να
προέρχεται από ένα μικρό
δείγμα ενός άλλου μεγαλύτερου
πληθυσμού
– Επειδή ο παλαιότερος
πληθυσμός
καταστράφηκε και
παρέμεινε μικρός αριθμός
ατόμων που επέζησαν
– Επειδή υπήρξε αποκοπή
μικρής ομάδας από τον
αρχικό πληθυσμό
(ίδρυση αποικίας)
Γενετική στενωπός (bottleneck)
●
Ο θαλάσσιος ελέφαντας (Mirounga
angustirostris) σήμερα φτάνει τα
124,000 ζώα μόνο στην Καλιφόρνια
– Το 1884 είχαν μείνει μόνο 30
άτομα
●
Το 1993 οι Hoelzel et al. Έκαναν
αναλύσεις DNA σε αντιπροσωπευτικό
δείγμα από όλον τον πληθυσμό
– Βρήκαν εξαιρετικά χαμηλή γενετική
ποικιλότητα
Γενετική στενωπός (bottleneck)

●
Συμβαίνει όταν ένας
πληθυσμός μειώνεται
απότομα σε μέγεθος και στη
συνέχεια ανακάμπτει
●
Η γενετική ποικιλότητα δεν
ανακάμπτει και παραμένει
χαμηλή
●
Ειδικά αν ο πληθυσμός είναι
απομονωμένος
●
Συχνά συμβαίνει ύστερα από
καταστροφικά γεγονότα
Γατόπαρδος (cheetah): το πιο
γρήγορο ζώο στη γη
15000 - 20000 άτομα στην

Αφρική
Σε πολλούς μοριακούς δείκτες

εμφανίζουν πλήρη ομοιομορφία
Δύο απότομες μειώσεις

πληθυσμού:
Πριν από 10000 χρόνια και τα

τελευταία 200 χρόνια
SJ O’Brian et al. (Cat genome project)
Η ανταρσία στο HMS Bounty

στις 29 Απριλίου 1789
Μετά την ανταρσία, οι

ναυτικοί του Bounty
θέλησαν να κρυφτούν
από το βρετανικό ναυτικό
στο νησί Pitcain και
μετέπειτα στο Norfolk
Ίδρυσαν μια νέα αποικία,

με αρχικό πληθυσμό από
9 Βρετανούς και 18
άτομα από την Αϊτή
Σήμερα στο Norfolk

υπάρχουν 2000 άτομα,
όλα απόγονοι του
αρχικού πληθυσμού
Ιδρυτικό φαινόμενο (founder effect)
●
Πληθυσμοί που προέρχονται
από μια μικρή ομάδα ατόμων
μεγαλύτερων πληθυσμών που
αποίκισαν μια νέα περιοχή
●
Οι νέοι πληθυσμοί έχουν
χαμηλότερη γενετική
ποικιλότητα από τους αρχικούς
●
Οι νέοι πληθυσμοί διαφέρουν
πιο έντονα από τους αρχικούς
αλλά και μεταξύ τους
Τα επίπεδα ετεροζυγωτίας (μέτρο γενετικής ποικιλότητας) μειώνονται όσο οι πληθυσμοί βρίσκονται

μακρύτερα από την ανατολική Αφρική, το θεωρούμενο σημείο προέλευσης όλων των σημερινών
ανθρώπινων πληθυσμών
Οι μετακινήσεις του ανθρώπου από την Αφρική (out of Africa) έγιναν διαδοχικά σε μικρές ομάδες,
προκαλώντας μείωση της γενετικής ποικιλότητας λόγω ιδρυτικού φαινομένου
Ιδρυτικό φαινόμενο του είδους Littorina saxatilis
στη Ν. Αφρική
Το κοχύλι Littorina saxatilis μεταφέρθηκε από τον άνθρωπο, από

τις ακτές του Β. Ατλαντικού στη Ν. Αφρική. Οι πληθυσμοί 1 και 2
(Ν. Αφρική) έχουν πολύ χαμηλή ποικιλότητα και μεγάλη
διαφοροποίηση από άλλους πληθυσμούς του είδους στην
Ευρώπη και την Αμερική
Ιδρυτικό φαινόμενο για την πεταλούδα μονάρχη

Ο αριθμός των αλληλομόρφων φθίνει στην
πορεία της μετανάστευσης της πεταλούδας
μονάρχη (Danaus plexippus) από τις ΗΠΑ
στη Χαβάη και μετά στα νησιά του Ειρηνικού
Ιδρυτικό φαινόμενο του είδους Cupressus
sempervirens σε φυτεμένο πληθυσμό
Αναμενόμενη ετεροζυγωτία He
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
Στο κυπαρίσσι (Cupressus sempervirens) έγινε 0.2
σύγκριση ενός φυσικού πληθυσμού (Ρούβα)
με έναν φυτεμένο (Αλεποχώρι) 0.1
Σε όλα τα γονίδια, ο φυσικός πληθυσμός είχε
μεγαλύτερη ποικιλότητα 0
PGI-B PGM-A NDH-A GDH-A LAP-A
Αλεποχώρι Ρούβα

●
Ομομειξία
●
●
●
Μετάλλαξη
Κατακερματισμός πληθυσμών
●
Η γεωγραφική εξάπλωση όλων σχεδόν των οργανισμών, δεν είναι
ποτέ ενιαία
– Οι πληθυσμοί είναι κατακερματισμένοι (fragmented) στο χώρο
– Πολλοί μικροί και απομονωμένοι πληθυσμοί, αντί για έναν
μεγαλύτερο
●
Ο κατακερματισμός προκαλεί μείωση της γενετικής ποικιλότητας μέσα
στους πληθυσμούς και αύξηση των διαφορών ανάμεσα σε αυτούς
– Οφείλεται στη δράση της γενετικής εκτροπής
●
Ποια προϋπόθεση πρέπει να ισχύει ώστε να υπάρχει
κατακερματισμός των πληθυσμών;
Εμπόδια στην αναπαραγωγή
●
Ο κατακερματισμός των πληθυσμών συμβαίνει όταν υπάρχουν
φραγμοί (barriers) στην αναπαραγωγή ανάμεσα στις “ψηφίδες”
(μικρούς πληθυσμούς)
●
Οι φραγμοί αυτοί μπορεί να είναι γεωγραφικοί που εμποδίζουν την
μετακίνηση ανάμεσα στους μικρούς πληθυσμούς ενός είδους
– Γεωγραφικά εμπόδια (βουνά, θάλασσες, έρημοι)
– Ηθολογικά εμπόδια (συμπεριφορά)
●
Η μετανάστευση ανάμεσα στους μικρούς πληθυσμούς, ανανεώνει τη
δεξαμενή των γονιδίων σε αυτούς και μειώνει τις διαφορές ανάμεσά
τους
– Ροή γονιδίων (gene flow)
Γονιδιακή ροή (gene flow)

●
Λέγεται και μετανάστευση (migration)
●
Μετακίνηση ατόμων ή γαμετών μεταξύ πληθυσμών (ομάδων)
που καταλήγουν σε ανταλλαγή γενετικού υλικού
●
Η γονιδιακή ροή δρα αντίθετα στη γενετική εκτροπή
●
Αυξάνει το “πραγματικό” μέγεθος του πληθυσμού και καταργεί
τα εμπόδια στην αναπαραγωγή
– Αυξάνει τη γενετική ποικιλότητα μέσα στους πληθυσμούς
– Μειώνει τη διαφοροποίηση μεταξύ πληθυσμών
Γονιδιακή ροή και γεωγραφικοί φραγμοί
Each circle is an individual bird and the color
represents its genetic make-up. There is clear
genetic divergence between the islands
populations (most obvious in C. erythropterum
here).
In some species, however, there are

signatures of recent gene flow. This is nicely
illustrated by P. plumosus where different
islands share genetic variation.
Adapted from: Cros et al. (2020) Molecular

Ecology.
https://avianhybrids.wordpress.com/2021/01/02/should-i-stay-
or-should-i-go-patterns-of-gene-flow-across-land-bridges-in-
southeast-asia/
Ροή γονιδίων στα φυτά

●
Στα φυτά, η γενετική πληροφορία μετακινείται σε μεγάλες αποστάσεις.
Δύο μηχανισμοί μεταφοράς:
– μετακίνηση των αρσενικών γαμετών μέσω της μεταφοράς της γύρης και
– μετακίνηση των εμβρύων μέσα από τους σπόρους
●
Πέρα από τους φυσικούς τρόπους μετακίνησης, η ροή γονιδίων γίνεται
σε πολύ μεγάλο βαθμό με τη βοήθεια του ανθρώπου
Trees with
Μια “αποτυχημένη” the 2nd
allele from
ανάλυση πατρότητας the stand
44%
Trees with
the 2nd
allele from
outside
56%
Σε έναν μικρό απομονωμένο πληθυσμό δρυός, μέσα σε πυκνό

δάσος οξιάς, ξεκίνησε έρευνα ανάλυσης πατρότητας σε όλα τα
δέντρα
Βρέθηκε ότι το μεγαλύτερο ποσοστό της γύρης προέρχονταν από

δέντρα άλλων πληθυσμών
Μεγάλη ροή γονιδίων μέσω γύρης
Πρακτικά δεν υπάρχει γεωγραφική απομόνωση

Χηνοπούλου 2005
Ο μέλισσες δεν
διασχίζουν το δρόμο
Η αγριομηλιά Malus trilobata είναι ένα σπάνιο

και απειλούμενο είδος δέντρου. Η μέλισσα είναι
ο κύριος φορέας μεταφοράς της γύρης.
Ο τρόπος που πετούν οι μέλισσες επηρεάζει τη

γενετική ποικιλότητα της αγριομηλιάς.
Αναλύσεις έδειξαν ότι υπάρχει γενετική

ομοιομορφία κατά μήκος των δρόμων σε ένα
δάσος, αλλά και διαφορές ανάμεσα στα δέντρα
διαφορετικών πλευρών του ίδιου δρόμου.
Οι μέλισσες προτιμούν να μην περνούν το

δρόμο εξοικονομώντας ενέργεια. Παπαλαζάρου κ.α. 2009
Balaska et al. 2021
Ροή γονιδίων στα φυτά με σπέρματα
●
Κίνηση των σπερμάτων γίνεται μέσα από:
– αβιοτικούς παράγοντες (άνεμος, νερό, βαρύτητα)
– βιοτικούς παράγοντες όπως είναι τα θηλαστικά (ιδιαίτερα
τρωκτικά) και τα πουλιά
●
Πιο αποτελεσματικός φορέας μεταφοράς φυτικών σπερμάτων είναι ο
άνθρωπος
Nucifraga columbiana
Sciurus vulgaris
Κίνηση σπερμάτων
με το νερό
Το ενδημικό φυτό της Λέσβου

Alyssum lesbiacum διασπείρει Adamidis et al. 2014
τα σπέρματά του μέσα από το
νερό
Ο πληθυσμός Αμπελικό (Α) έχει Alyssum lesbiacum

παρόμοια γενετική σύσταση με (Flora hellenica)
τον πληθυσμό Βατερά (V)
καθώς συνδέονται με ένα ρέμα
Ο κοντινός στο Αμπελικό

πληθυσμός Όλυμπος (Ο)
διαφέρει γενετικά καθώς ανήκει
σε άλλη λεκάνη απορροής Φωτογραφία Δαυΐδ Κουτσογιαννόπουλος
Μια χαράδρα
γίνεται φραγμός
στη ροή γονιδίων 1
5 3
Γενετική έρευνα του φυσικού
πληθυσμού κυπαρισσιού στο δάσος
Ρούβα στον Ψηλορείτη. Ο πληθυσμός 4 2
είναι κατακερματισμένος σε ομάδες.
Ένα φαράγγι χωρίζει την ομάδα 1 από
τις υπόλοιπες και η ομάδα 2 βρίσκεται
στην έξοδο του φαραγγιού.
Η ομάδα 1 διαφέρει πολύ γενετικά από

τις υπόλοιπες και η ομάδα 2 φέρει
αλληλόμορφα από όλες τις ομάδες
Το φαράγγι αποτελεί φραγμό στη ροή

γονιδίων μέσω σπερμάτων. Το νερό
μεταφέρει τα σπέρματα σε χαμηλότερο
υψόμετρο Cupressus sempervirens
Πελεκανάκη κ.α. 2017
Population genetic structure of wolves in the

northwestern Dinaric‐Balkan region
Η γενετική ανάλυση των πληθυσμών

του λύκου στα Δυτικά Βαλκάνια δείχνει
έναν σαφή διαχωρισμό ανατολικά και
δυτικά των Διναρικών Άλπεων
Οι κοντινοί πληθυσμοί δείχνουν

σημάδια ροής γονιδίων μεταξύ τους
Canis lupus
Ecology and Evolution, Volume: 11, Issue: 24, Pages: 18492-18504, First
published: 12 December 2021, DOI: (10.1002/ece3.8444)
Ομάδες αίματος: Η κατανομή του αλληλόμορφου B στην
Ευρώπη
Στον άνθρωπο, το αλληλόμορφο Β στην

ομάδα αίματος (γονίδιο ΑΒΟ) εμφανίζεται
με μειωμένη συχνότητα στα δυτικά.
Θεωρείται ότι το αλληλόμορφο αυτό

σχετίζεται με τις μετακινήσεις μογγολικών
φυλών από την Ασία στην Ευρώπη
Τα γονίδια αντοχής στο κρύο των Inuit

πιθανόν προέρχονται από τους
Denisovans
Οι Inuit ζουν στον Αρκτικό κύκλο, σε Γροιλανδία, Καναδά και Αλάσκα, σε συνθήκες ψύχους. Στο γονιδίωμά τους
βρέθηκαν γονίδια που καθορίζουν τον τρόπο μεταβολισμού των λιπαρών οξέων, που τους βοηθά να καταναλώνουν
τροφές με πολύ λίπος, όπως είναι οι φώκιες. Επίσης βρέθηκαν γονίδια που καθορίζουν την κατανομή του λίπους στο
σώμα τους και τους βοηθά να αντιμετωπίζουν το πολικό ψύχος.
Θα περίμενε κανείς οι γενετικές αυτές διαφορές να είναι αποτέλεσμα της φυσικής επιλογής. Αυτό ισχύει για τα γονίδια
του μεταβολισμού των λιπαρών οξέων. Όμως σε άλλες έρευνες που έγιναν σε υπολείμματα σκελετού από το συγγενικό
προς τον άνθρωπο και εξαφανισμένο πλέον είδος των Denisovan, βρέθηκαν τα ίδια αλληλόμορφα για τα γονίδια
κατανομής του λίπους στο σώμα που έχουν και οι Inuit.
Οι Denisovan έγιναν γνωστοί από την αλληλούχηση του DNA που βρέθηκε σε δόντια και σε ένα δάκτυλο σε σπηλιά στη
Σιβηρία (40,000 ετών). Πιθανόν, τα γονίδια για την κατανομή του λίπους στο σώμα να διαμορφώθηκαν λόγω επιλογής
στους Denisovan και να πέρασαν στους προγόνους του σύγχρονου ανθρώπου μέσω διασταυρώσεων ανάμεσα στα
δύο είδη.
Η ευπάθεια στο διαβήτη ΙΙ
προέρχεται από τους
Neanderthal
●
Οι απόγονοι των γηγενών
Αμερικανών στο Μεξικό έχουν
διπλάσια πιθανότητα να
αναπτύξουν διαβήτη ΙΙ από τους
υπόλοιπους ανθρώπους. Σε ένα
γονίδιο που κωδικοποιεί μια
πρωτεΐνη μεταφοράς λιπιδίων στη
συκώτι, οι γηγενείς Μεξικάνοι έχουν
ένα αλληλόμορφο που δεν
λειτουργεί σωστά
●
Αποδείχτηκε ότι το ίδιο
αλληλόμορφο υπήρχε και σε
κάποιους Neanderthal, που πέρασε
με υβριδισμό στον άνθρωπο στην
Ασία
https://evolution.berkeley.edu/evo-news/the-deep-roots-of-diabetes/
Γονιδιακή ροή και φυσική επιλογή

●
Έστω ότι ένα αλληλόμορφο έχει προσαρμοστικό μειονέκτημα
στον πληθυσμό και διατηρείται σε χαμηλή συχνότητα
– Φυσική επιλογή
●
Το αλληλόμορφο αυτό είναι δυνατό να φτάσει στον πληθυσμό
μέσω μετανάστευσης (γονιδιακής ροής) από άλλους
πληθυσμούς, όπου το αλληλόμορφο βρίσκεται σε υψηλή
συχνότητα
– Η ροή γονιδίων καθυστερεί την προσαρμογή στην περίπτωση
αυτή
– Όμως εμπλουτίζει συνεχώς τη γενετική ποικιλότητα του
πληθυσμού
Ισορροπία μεταξύ γονιδιακής ροής & επιλογής
Διαφορετικά αλληλόμορφα
ευνοούνται σε διαφορετικούς
πληθυσμούς και περιβάλλοντα
Η ποικιλότητα διατηρείται χάρη

στη γονιδιακή ροή
Κλιμακωτή διάταξη / κλινές
Σε πολλούς γεωγραφικά
διαφοροποιημένους πληθυσμούς
παρατηρείται κλιμακωτή γενετική
δομή ή διάταξη
Συμβαίνει κυρίως όταν το

περιβάλλον μεταβάλλεται βαθμηδόν
κατά μήκος της γεωγραφικής
κατανομής του είδους και η επιλογή
επιβάλει ένα συνεχές φάσμα
γονιδιακών συχνοτήτων
●
Ομομειξία
●
●
●
Μετάλλαξη
Ο ηθοποιός Peter Dinklage (εδώ στη σειρά

Game of Thrones) πάσχει από αχονδροπλασία,
που προκαλείται από μια μετάλλαξη στο γονίδιο
FGFR3, που σχετίζεται με το σχηματισμό των
οστών.
Η πρώτη ύλη της ποικιλότητας
●
Η εξέλιξη βασίζεται στη γενετική ποικιλότητα
– Διαφορές ανάμεσα στα αλληλόμορφα των γονιδίων
●
Η μετάλλαξη είναι η μόνη εξελικτική δύναμη που δημιουργεί νέα
– Είναι η πηγή της ποικιλομορφίας των οργανισμών
●
Μια μετάλλαξη προκαλεί μεταβολές σε επίπεδο νουκλεοτιδίων,
χρωμοσωμάτων ή ακόμα και του αριθμού των γονιδιωμάτων
Ο δηλητηριώδης
βάτραχος
Dendrobates pumilio
έχει διαφορετικά
έντονα χρώματα για να
δηλώσει στους
θηρευτές ότι είναι
δηλητηριώδης
Δεν γνωρίζουμε
ακριβώς πώς
παραμένει η
ποικιλότητα αυτή σε
τόσα διαφορετικά
Μία μόνο μετάλλαξη
μπορεί να προκαλέσει
μια κληρονομική
ασθένεια
A change from GAG to GTG

replaces the glutamic acid with
valine (Val).
The change to the GTG codon

produces the S allele, which
results in the sickle-cell
condition.
Είναι οι μεταλλάξεις τυχαίες;
Είναι οι μεταλλάξεις τυχαίες;

●
Από μια “μοριακή” άποψη, όχι!
– Διαφορετικά μέρη του γονιδιώματος έχουν διαφορετικούς ρυθμούς
μετάλλαξης
– Κάποιο τύποι μετάλλαξης είναι πιο συχνοί από άλλους
●
π.χ. transition (A-G & C-T) vs. transversion (όλοι οι υπόλοιποι συνδυασμοί)
– Το περιβάλλον μπορεί να επιταχύνει τον ρυθμό μετάλλαξης
●
π.χ. ραδιενέργεια
●
Αλλά εξελικτικά γενικά ναι, είναι τυχαίες!
– Είναι ανεξάρτητες από την τύχη του νέου αλληλομόρφου στον πληθυσμό
– Δεν σχετίζονται με το αν τελικά θα βελτιώσουν ή όχι την αρμοστικότητα και τη
γονιμότητα του οργανισμού
– Το περιβάλλον δεν προκαλεί μεταλλάξεις που σχετίζονται με την
προσαρμογή σε αυτό!
Λάθος!!!
Fake news
Το πείραμα των Joshua and Esther Lederberg

με τα αντίγραφα των τριβλίων
Σε ένα τριβλίο αρχικά καλλιεργήθηκαν βακτήρια

Escherichia coli που είναι ευπαθή στον ιό Τ1. Με
τη βοήθεια μιας μεμβράνης μεταφέρθηκαν οι
ακριβείς θέσεις των αποικιών των βακτηρίων σε
πολλαπλά αντίγραφα (κάθε αποικία ήταν στην
ίδια θέση σε όλα τα τριβλία)
Με την προσθήκη του Τ1, έμειναν μόνο οι

αποικίες που είχαν ανθεκτικότητα (κόκκινο
χρώμα)
Α: Αν η ανθεκτικότητα προέκυπτε από νέες

μεταλλάξεις που θα προκαλούνταν από την
πίεση του ιού, οι θέσεις των ανθεκτικών
αποικιών θα ήταν διαφορετικές σε κάθε τριβλίο
Β: Στην πραγματικότητα, οι θέσεις των

ανθεκτικών αποικιών ήταν ίδιες σε όλα τα
τριβλία, άρα η ανθεκτικότητα προϋπήρχε της
προσβολής από τον ιό!
Πηγή: Εvolution, FOURTH EDITION,
Ποιος είναι ο ρυθμός των μεταλλάξεων;
●
Ρυθμό μεταλλάξεων θεωρούμε την πιθανότητα ένας απόγονος να έχει
μια μετάλλαξη στο DNA του
●
Υπάρχει μεγάλη διαφορά ανάμεσα στους οργανισμούς
– Συνήθως, οργανισμοί με μεγάλα γονιδιώματα έχουν μεγάλο ρυθμό
μεταλλάξεων
●
π.χ. στους ευκαρυώτες είναι μ = 10–5 ως 10–7 / bp
– Εξαίρεση οι ιοί, που μεταλλάσσονται χιλιάδες φορές πιο συχνά
●
μ = 10–3 ως 10–5 / bp
●
Στον άνθρωπο, ο ρυθμός μετάλλαξης είναι πολύ χαμηλός (μ = 10 –8)
αλλά έχουμε μεγάλο γονιδίωμα (3 × 109)
– Κάθε νέος γαμέτης μεταφέρει περίπου 30 νέες μεταλλάξεις
Η τύχη ενός αλληλομόρφου σε έναν πληθυσμό
●
Οι μεταλλάξεις μπορεί να είναι για τον οργανισμό:
– Ουδέτερες
– Εκφυλιστικές
– Επωφελείς
●
Όταν εμφανίζεται ένα αλληλόμορφο σε έναν πληθυσμό (μετάλλαξη), οι
υπόλοιπες εξελικτικές δυνάμεις καθορίζουν την τύχη του
– Η φυσική επιλογή θα τείνει να ευνοήσει ένα επωφελές αλληλόμορφο ή θα εξαφανίσει
ένα εκφυλιστικό
– Η γενετική εκτροπή θα αυξήσει ή θα μειώσει τη συχνότητα ενός αλληλομόρφου
ανεξάρτητα από την αρμοστικότητά του
– Η ροή γονιδίων θα μεταφέρει αλληλόμορφα ανάμεσα σε πληθυσμούς
– Το σύστημα αναπαραγωγής θα ρυθμίσει τη διάχυση του αλληλομόρφου από
γενιά σε γενιά
Φύλο και αναπαραγωγή

Φυλετική αναπαραγωγή και εξέλιξη
●
Η ζωή είναι πολύ πιο σύνθετη από την απλή επιβίωση
– Για να περάσουν τα γονίδιά τους στην επόμενη γενιά, οι φυλετικά αναπαραγώμενοι
οργανισμοί πρέπει να βρουν συντρόφους, να ξεπεράσουν τα εμπόδια της
αναπαραγωγής και να παράξουν υγιείς απογόνους
●
Που πρέπει να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν και αυτοί
●
Εξελικτικά ερωτήματα:
– Τι είναι τα φύλα και γιατί υπάρχουν;
– Πώς προέκυψε η φυλετική αναπαραγωγή;
– Πώς γίνεται η επιλογή συντρόφου και τι επιπτώσεις έχει στην εξέλιξη των οργανισμών;
– Γιατί κάποια είδη δεν αναπαράγονται φυλετικά;
– Υπάρχει φυλετική σύγκρουση;
Η αναπαραγωγή
δεν είναι απλή
υπόθεση
Α: η φράουλα αναπαράγεται
φυλετικά αλλά και αφυλετικά
με στόλωνες
Β: η απλή μούχλα του

ψωμιού είναι μύκητας που
παράγει σπόρια με
αντίγραφα του γονέα, αλλά
μπορεί να αναπαραχθεί και
φυλετικά
Η φυλετική αναπαραγωγή “κοστίζει”
Η φυλετική αναπαραγωγή Οι αφυλετικές γραμμές
δεν είναι το μόνο σύστημα καταγωγής αναπαράγονται
μετάβασης από τη μία πολύ πιο γρήγορα από τις
γενιά στην άλλη φυλετικές
Φαίνεται να μην συμφέρει Η εξέλιξη θα έπρεπε να

ενεργειακά τους είχε ευνοήσει την αφυλετική
οργανισμούς αναπαραγωγή
Το “διπλό” κόστος των Όμως η φυλετική

φύλων του John Maynard αναπαραγωγή είναι πολύ
Smith διαδεδομένη και η
“παρθενογένεση” είναι
σπάνια (0.04% των
1920-2004 αρθρόποδων)
Ποια είναι τα εξελικτικά πλεονεκτήματα της φυλετικής αναπαραγωγής;
Μειονεκτήματα Πλεονεκτήματα
Το “διπλό” κόστος των φύλων που μειώνει Ο συνδυασμός διαφορετικών θετικών
τον ρυθμό αναπαραγωγής στο μισό σε σχέση αλληλομόρφων από διαφορετικά γονίδια στο
με την μη-φυλετική εναλλακτική ίδιο άτομο γίνεται πιο γρήγορα
Κάθε γαμέτης είναι γενετικά διαφορετικός και
Το κόστος (και το ρίσκο) της αναζήτησης
έτσι προκύπτουν άπειροι νέοι συνδυασμοί
συντρόφου
του γενετικού υλικού στους απογόνους
Η μειωμένη συγγένεια μεταξύ γονέων και Η εξέλιξη συμβαίνει πιο γρήγορα εξαιτίας της
απογόνων, καθώς ο γαμέτης μεταφέρει μόνο αυξημένης γενετικής ποικιλότητας και η
το ½ των αλληλομόρφων του κάθε γονέα προσαρμογή επιταχύνεται
Ο ανασυνδυασμός επιτρέπει την ύπαρξη
Ο κίνδυνος των σεξουαλικά μεταδιδόμενων
απογόνων χωρίς βλαβερά αλληλόμορφα και
νοσημάτων
έτσι αυτά μειώνονται στους πληθυσμούς
Συνδυασμός
θετικών
αλληλομόρφων
Ο συνδυασμός διαφορετικών
θετικών αλληλομόρφων από
διαφορετικά γονίδια στα ίδια άτομα
συμβαίνει πιο γρήγορα και
επιταχύνει την προσαρμογή του
πληθυσμού
Στο υποθετικό παράδειγμα εδώ, ο

απλότυπος ABC έχει μεγαλύτερη
Πηγή: Εvolution, FOURTH EDITION, Sinauer Associates, Inc.,

23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375 U.S.A
Hermann Joseph Muller

1890 - 1967
Η “μέγγενη” του Muller
Το πείραμα των McDonald et al.
(2016)
Σύμφωνα με τη “μέγγενη” του
Muller, ένας αφυλετικός
οργανισμός καταλήγει να
συγκεντρώνει επιβλαβείς
μεταλλάξεις
Οι McDonald et al.
επαλήθευσαν τη θεωρία με το
πείραμα που έκαναν σε
πληθυσμούς της μούχλας του
ψωμιού (Saccharomyces
cerevisiae)
Μετά από 1000 γενιές, η

αρμοστικότητα του φυλετικού
πληθυσμού έγινε διπλάσια
Διαφορές προσαρμοστικής εξέλιξης μέσα στο ίδιο γονιδίωμα
Δεν έχουν όλες οι περιοχές

του γονιδιώματος την ίδια
πιθανότητα ανασυνδυασμού
Στη Drosophila melanogaster

οι “επωφελείς” μεταλλάξεις
βρίσκονται στην περιοχή του
γονιδιώματος με τον
υψηλότερο ρυθμό
ανασυνδυασμού
Η μάχη μεταξύ των χρωμοσωμάτων
Πριν 180 εκ. χρόνια, το ένα

από τα δύο φυλετικά
χρωμοσώματα σταμάτησε να
ανασυνδυάζεται
Το Υ κληρονομείται αφυλετικά
ενώ το Χ ανασυνδυάζεται
Το Υ χρωμόσωμα εμφανίζεται
εκφυλισμένο και έχει χάσει
σχεδόν όλα τα 2000 γονίδια
που μετέφερε και 60% του
The human sex chromosomes,
DNA που είχε
as seen in a scanning electron
micrograph
Η θεωρία της “κόκκινης

βασίλισσας”
●
Ανταγωνισμός παθογόνου – ξενιστή
– Τα παθογόνα εξελίσσονται ταχύτατα για να
υπερνικήσουν τις άμυνες του ξενιστή
– Κυρίως προσβάλουν τον πιο “συχνό τύπο” του
ξενιστή
●
Ο ξενιστής ανασυνδυάζεται και με τον τρόπο
αυτό δημιουργεί συνεχώς νέους “σπάνιους
τύπους”
Στα θηλυκά του γυμνοσάλιαγκα της Ν. Ζηλανδίας (Potamopyrgus

antipodarum), άλλα αναπαράγονται φυλετικά και άλλα αφυλετικά.
Στο διάγραμμα φαίνεται το πλεονέκτημα στην αρμοστικότητα των
φυλετικών θηλυκών για διαφορετικές χρονιές
Η συχνότητα των αρσενικών στους πληθυσμούς του Potamopyrgus antipodarum διαφέρει στον χώρο και στον
χρόνο. Η σφοδρότητα των προσβολών από τρηματώδη παράσιτα ανεβάζει τη παρουσία αρσενικών, που
δείχνει την αύξηση της φυλετικής αναπαραγωγής
Μια εξαίρεση στον

κανόνα: η βδέλλα
Οι βδέλλες σταμάτησαν να
αναπαράγονται φυλετικά εδώ και
100 εκ. χρόνια, όμως είναι
προσαρμοσμένες σε πολλά
υδάτινα περιβάλλοντα με 400
επιτυχημένα είδη
Η αλληλούχηση του γονιδιώματος

έδειξε την ύπαρξη DNA από φυτά,
μύκητες και ιούς
Θηλυκό και αρσενικό
●
Στα φυτά, τα ζώα και άλλους ευκαρυώτες, οι γαμέτες ενός είδους εμφανίζονται σε δύο
μεγέθη (ανισογαμία)
– Το ωάριο είναι μεγάλο και ακίνητο
– Το σπέρμα, είναι μικρό και κινείται
●
Η ανισογαμία εξελίχτηκε πιθανότατα από δύο στρατηγικές των γαμετών να έχουν
υψηλή αρμοστικότητα
– Το ωάριο είναι ασφαλές και καλά εξοπλισμένο
– Το σπέρμα κινείται και βρίσκει ωάρια
●
Διαφορά στους αριθμούς: τα θηλυκά κάνουν συνήθως πολύ λιγότερα ωάρια από ότι
τα αρσενικά σπέρμα (ή γύρη)
●
Με τη διαφορά στο μέγεθος γαμετών ορίζουμε τα φύλλα
– Το αρσενικό κάνει πολλούς μικρούς γαμέτες
– Το θηλυκό κάνει λίγους μεγάλους γαμέτες
Το φύλο δεν είναι απλή υπόθεση
Το είδος Limax maximus είναι

ερμαφρόδιτο, καθώς κάθε άτομο
έχει θηλυκά και αρσενικά
αναπαραγωγικά όργανα
Το ψάρι κλόουν
(Amphiprion sp.) είναι
ερμαφρόδιτο χρονικά:
αρχικά ωριμάζει σαν
αρσενικό και μετά σαν
θηλυκό
Τα άνθη του κάκτου Epithelantha

micromeris δεν ανοίγουν και καθώς
διαθέτουν αναπαραγωγικά όργανα και
των δύο φύλων (τέλειο άνθος), το είδος
αυτό είναι σχεδόν αποκλειστικά
αυτογονιμοποιούμενο
Μόνοικα, δίοικα και ερμαφρόδιτα φυτά
Εξασφάλιση της αναπαραγωγής

●
Γιατί κάποια είδη είναι ερμαφρόδιτα, ενώ άλλα έχουν χωριστά φύλα;
– Οι οικολογικές συνθήκες συχνά καθορίζουν το σύστημα
αναπαραγωγής
●
Ο πιο σημαντικός παράγοντας είναι η αναπαραγωγική εξασφάλιση
– Η αυξημένη πιθανότητα ζευγαρώματος όταν οι πιθανοί σύντροφοι
είναι σπάνιοι (ή και απόντες)
– Τα ερμαφρόδιτα άτομα μπορούν να ζευγαρώσουν με οποιοδήποτε
άλλο άτομο (ή να αυτογονιμοποιηθούν)
●
Η αναπαραγωγική εξασφάλιση είναι ο λόγος που η ερμαφρόδιτη
κατάσταση είναι πιο διαδεδομένη στα φυτά
– Δεν μετακινούνται
Το τέλειο άνθος των αγγειόσπερμων
Μανώλια
(Magnolia fraseri)
Πώς καθορίζεται το φύλο;

●
Στα θηλαστικά με τα χρωμοσώματα ΧΥ
●
Στα πτηνά με τα χρωμοσώματα WΖ
●
Σε κάποια ερπετά το περιβάλλον
●
Στα κοινωνικά έντομα η απλοειδής ή
διπλοειδής φάση
Φυλετικός
διμορφισμός
Σε κάποια είδη, ένα σύνολο
χαρακτήρων διαφέρουν
ανάμεσα στα φύλα.
Ο φυλετικός διμορφισμό
εξελίσσεται όταν η επιλογή
ευνοεί ένα χαρακτηριστικό να
είναι διαφορετικό σε κάθε φύλο.
Φυλετικά ανταγωνιστική
επιλογή: η ανάπτυξη ενός
χαρακτήρα ευνοεί το ένα φύλο
αλλά βλάπτει το άλλο.
By © Francis C. Franklin / CC-BY-SA-3.0, CC BY-SA 3.0, Aix galericulata
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=31025358
Τα αρσενικά παγόνια έχουν μεγάλη και

πολύχρωμη ουρά για να προσελκύουν τα
θηλυκά κατά την αναπαραγωγή.
Το χαρακτηριστικό αυτό αυξάνει την

αρμοστικότητα στα αρσενικά άτομα.
Η ουρά όμως δυσκολεύει την πτήση και

προσελκύει θηρευτές, οπότε μειώνει γενικά
την αρμοστικότητα
Φυλετική επιλογή
●
Ο ανταγωνισμός των αρσενικών μεταξύ τους για την αναπαραγωγή
●
Ένα αρσενικό αυξάνει την αρμοστικότητά του όταν
– Εμποδίσει άλλα αρσενικά να αναπαραχθούν
– Προσελκύσει πολλά θηλυκά και αφήσει πολλούς απογόνους
●
Πρώτη περιγραφή από τον Δαρβίνο:
– Τα αρσενικά αναπτύσσουν χαρακτηριστικά που τους δίνουν
πλεονέκτημα στην επιλογή συντρόφου
– Τα χαρακτηριστικά αυτά πρέπει να μειώνουν την αρμοστικότητα όσο
αφορά την επιβίωση, αλλιώς θα τα αποκτούσαν και τα θηλυκά
άτομα
Γιατί η φυλετική επιλογή αφορά κυρίως τα

αρσενικά άτομα;
Τα αρσενικά αυξάνουν τον αριθμό των
απογόνων τους με την αύξηση των
θηλυκών που ζευγαρώνουν.
Τα θηλυκά δεν αυξάνουν τον αριθμό των

απογόνων τους πάνω από το πλήθος των
ωαρίων που διαθέτουν σε κάθε
αναπαραγωγική περίοδο.
Ο αριθμός των θηλυκών για κάθε αρσενικό

είναι περιορισμένος. Η πίεση της επιλογής
είναι ισχυρότερη για τα αρσενικά.
Υπάρχουν και εξαιρέσεις
Σύνδεση της διακύμανσης στην αναπαραγωγική επιτυχία με την φυλετική επιλογή

Τύποι φυλετικής επιλογής
●
Ο Δαρβίνος περιέγραψε δύο τύπους φυλετικής
επιλογής
– Ενδοφυλετική επιλογή, ή η μάχη των αρσενικών
●
Τα αρσενικά μάχονται για την πρόσβαση στα θηλυκά
– Διαφυλετική επιλογή, ή η επιλογή του θηλυκού
●
Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά που θα ζευγαρώσουν
Η μάχη των αρσενικών
Το κόστος της
μάχης των
αρσενικών
Στο ελάφι (Cervus
elaphus) τα αρσενικά
πεθαίνουν πιο γρήγορα
από τα θηλυκά, μετά την
αναπαραγωγική
ωριμότητα (Α)
Τα θηλυκά έχουν
σταθερό ρυθμό
απόκτησης απογόνων,
ενώ τα αρσενικά αργούν
να ξεκινήσουν (αν
πετύχουν) και σταματούν
πολύ γρήγορα (Β)
Εναλλακτικοί τρόποι
μάχης των αρσενικών
Την ώρα που ο ισχυρός Alpha male έχει

μπλοκάρει την είσοδο προς τα θηλυκά, ο
μέτριου μεγέθους Beta male που μοιάζει με
θηλυκό, ξεγελά τον αντίπαλο και εισωρεί
στον χώρο των θηλυκών, ενώ ο ακόμα
μικρότερος Gamma male ξεγλυστρά
ανάμεσα στον ανταγωνισμό και επιτυγχάνει
και αυτός να αναπαραχθεί
Εναλλακτικοί τρόποι
μάχης των αρσενικών
Το αρσενικό του είδους

Calopteryx splendens
απομακρύνει το σπέρμα των
αρσενικών που προηγήθηκαν
πριν αναπαραχθεί και το ίδιο
Εναλλακτικοί τρόποι μάχης των αρσενικών
Ο φόνος των
νεαρών αρσενικών
είναι μια τακτική που
ακολουθείται σε είδη
θηλαστικών
Η επιλογή του θηλυκού: ανταμοιβή
Στην περίπτωση της άμεσης

ανταμοιβής το θηλυκό αυξάνει την
αρμοστικότητά του από το
ζευγάρωμα και τα αρσενικά
αναπτύσσουν χαρακτήρες παροχής
των ανταμοιβών αυτών
Φυλετικός κανιβαλισμός
Latrodectus hasselti
Mantis religiosa
Η επιλογή του θηλυκού:
πλάνη αντίληψης
Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά με συγκεκριμένους
χρωματισμούς χωρίς να έχουν κάποιο άμεσο όφελος
Πρόκειται για πλειοτροπισμό σε γονίδια που

προκαλούν την επιλογή του θηλυκού, που έχουν
εξελιχτεί για λόγο άσχετο με την φυλετική επιλογή
Αναφέρεται και σαν πλάνη αντίληψης, καθώς το

θηλυκό ανταποκρίνεται σε μηνύματα που το αρσενικό
δεν στέλνει καν. Ελκύεται δηλαδή από χαρακτηριστικά
που προκύπτουν σαν παράπλευρα αποτελέσματα
ερεθισμάτων του νευρικού τους συστήματος, που
εξελίχτηκαν για άλλο λόγο, πριν καν εξελιχτούν τα
σήματα των αρσενικών
Poecilia reticulata
Στο ψάρι Poecilia reticulata στο Trinidad τα θηλυκά προτιμούν τα αρσενικά με έντονο
πορτοκαλί χρώμα. Η προτίμηση αυτή πιθανόν συνδέεται με το χρώμα που έχουν τα
φρούτα που πέφτουν στα ποτάμια, μια ιδανική πηγή τροφής. Θηλυκά που προτιμούν
αρσενικά με πορτοκαλί χρώμα επίσης προτιμούν περισσότερο την τροφή με το ίδιο
χρώμα.
Η επιλογή του θηλυκού: τα
καλά γονίδια
Στο ψάρι Gasterosteus aculeatus το κόκκινο
χρώμα των αρσενικών συνδέεται με την αντοχή
στην προσβολή από παράσιτα.
Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά με το πιο

έντονο κόκκινο χρώμα. Οι απόγονοι είναι πιο
ανθεκτικοί στις προσβολές από παράσιτα. Η
κόκκινη χρωστική συνδέεται με αποτέλεσμα
καλής διατροφής και ανάπτυξης καλού
ανοσοποιητικού.
Η επιλογή του θηλυκού εξελίχτηκε σαν

παραπροϊόν της φυσικής επιλογής για ανοσία
στις προσβολές από παθογόνα.
Euplectes ardens
Δυτική και Νότια Αφρική
(Α) Το μήκος της ουράς είναι δείκτης καλής υγείας και

(Β) χαρακτήρας επιλογής για αναπαραγωγή
ταυτόχρονα. Όμως, σαν χαρακτήρας “κοστίζει” σε
βάθος χρόνου και μειώνει την υγεία των αρσενικών με
μεγάλη ουρά.
Προσέλκυση του επικονιαστή
●
Τα περισσότερα φυτά είναι ερμαφρόδιτα
αλλά σχεδόν πάντα υπάρχει περίσσια
γύρης, ενώ ο αριθμός των ωραρίων
είναι περιορισμένος
●
Υπάρχει ανταγωνισμός μεταξύ των
“αρσενικών ατόμων”
– Η προσέλκυση του επικονιαστή παίζει
πολύ μεγάλο ρόλο στην αύξηση της
αρμοστικότητας του αρσενικού
γονέα
– Ο ανταγωνισμός των γυρεόκοκκων
πάνω στο στίγμα του θηλυκού
άνθους για το ποιος θα αναπτύξει
με επιτυχία τον γυρεοσωλήνα
Συστήματα αυτοασυμβατότητας
●
Η αυτογονιμοποίηση είναι συχνή στα
φυτά και μπορεί να αποτελέσει εξελικτική
στρατηγική για διάφορα φυτά (π.χ.
κλειστόγαμα)
●
Όμως τα περισσότερα ερμαφρόδιτα και
μόνοικα φυτά έχουν τρόπους να
αποτρέπουν την αυτογονιμοποίηση για
να αποφύγουν την ομομεικτική
κατάπτωση
– Συστήματα αυτοασυμβατότητας
●
Π.χ. το γενετικό σύστημα των
πολλαπλών αλληλομόρφων του γονιδίου
S
Συστήματα αναπαραγωγής
●
Στα ζώα, υπάρχουν τρία βασικά
συστήματα αναπαραγωγής
– Μονογαμία
●
Ένα αρσενικό διασταυρώνεται με ένα
θηλυκό
– Πολυγυνία
●
Ένα αρσενικό διασταυρώνεται με
πολλά θηλυκά
– Πολυανδρία
●
Ένα θηλυκό διασταυρώνεται με
πολλά αρσενικά
Ranitomeya imitators
Μονογαμία
Η φυλετική μονογαμία είναι σπάνια.
Η κοινωνική μονογαμία (ένα ζευγάρι αναθρέφει μαζί

τα μικρά αλλά τα μέλη του διασταυρώνονται και με
άλλα άτομα) είναι πολύ συνηθισμένη, π.χ. στο 90%
των πτηνών. Malurus cyaneus
Και οι δύο γονείς επενδύουν ενέργεια στην

ανατροφή των μικρών και εξασφαλίζουν
την επιβίωση των απογόνων.
Πολυγυνία και πολυανδρία
●
Η πολογυνία εξελίχτηκε εξαιτίας του χαμηλού ενεργιακού
κόστους του σπέρματος και συμφέρει τα αρσενικά για να
αποκτήσουν περισσότερους απογόνους
– Μεγάλο κόστος στην πρόσβαση της αναπαραγωγής
●
Η πολυανδρία ευνοεί τα θηλυκά
– Λαμβάνουν τα καλύτερα γονίδια
– Αυξάνουν τη γενετική ποικιλότητα ανάμεσα στους απογόνους
– Το κόστος της αντίστασης στο ζευγάρωμα είναι μεγαλύτερο από
το αυτό του ίδιου του ζευγαρώματος
●
Ειδικά αν υπάρχει η “ανταμοιβή”
Pinus longaeva
Life history traits

Variation in fecundity
(number of offspring).
(A) Spawning oysters
release clouds of
minuscule eggs and
sperm.
(B) A coconut is a single
enormous seed, and the
coconut palm (Cocos
nucifera) can produce
only a few at a time.
(C) Poplars (Populus)
produce millions of tiny
seeds, with fluffy hairs
that enable dispersal by
wind.
(D) This X-ray of a kiwi
(Apteryx) shows the bird’s
enormous egg. (D, photo
courtesy of Otorohanga
Zoological Society.)
Εξέλιξη των χαρακτήρων της ζωής
●
Η διάρκεια ζωής ενός οργανισμού συνδέεται με την αρμοστικότητα και
εξελίχτηκε σαν χαρακτηριστικό μέσα από τη φυσική επιλογή
– Το ίδιο και η γονιμότητα
●
Μεγάλη ποικιλία εμφανίζεται και στη συχνότητα αναπαραγωγής και
ωρίμανσης
– Οι άνθρωποι μπορούν και αναπαράγονται συνεχώς
– Τα φυτά Agave και κάποια είδη σολωμού (Oncorhynchus) αναπαράγονται
μια φορά και μετά πεθαίνουν
– Η σεξουαλική ωρίμανση στη Drosophila melanogaster προκύπτει σε 10
μέρες από την επώαση των αυγών
– Οι παρθενογενετικές αφίδες περιέχουν έμβρυα πριν γεννηθούν
– Κάποια είδη τζιτζίκων μένουν 13 ως 17 χρόνια στο έδαφος πριν
εμφανιστούν, αναπαραχθούν και πεθάνουν μέσα σε ένα μήνα
Χαρακτήρες ζωής (life traits) και θώκοι (niches)

●
Δύο βασικοί παράγοντες που ορίζουν την αρμοστικότητα των
– Χαρακτήρες ζωής
●
Οι χαρακτήρες που ελέγχουν τα ποσοστά επιβίωσης και αναπαραγωγής σε
κάθε ηλικία
– Οικολογικοί θώκοι
●
Το εύρος των συνθηκών, μέσα στο οποίο ζει ένας οργανισμός και αξιοποιεί
τους πόρους που είναι διαθέσιμοι
●
Υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία ανάμεσα στους οργανισμούς για τους
παράγοντες αυτούς
●
Οι χαρακτήρες ζωής συνδέονται στενά με τον οικολογικό θώκο του
κάθε οργανισμού
Εξελικτική οικολογία
●
Πώς εξελίχτηκαν οι οργανισμοί σχετικά με τους χαρακτήρες
ζωής και τον οικολογικό θώκο που αξιοποιεί ο καθένας;
– Πώς προέκυψε αυτή η εντυπωσιακή ποικιλότητα;
– Ποιοι χαρακτήρες σχετίζονται με την αρμοστικότητα των
οργανισμών και πώς τους διαμόρφωσε η φυσική επιλογή;
●
Εξελικτική οικολογία
– Η επιστήμη που εξετάζει τον τρόπο που η εξέλιξη διαμόρφωσε τις
αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στους οργανισμούς και το
περιβάλλον τους
Αντισταθμίσεις (trade off)
●
Ένας οργανισμός συγκεντρώνει από το περιβάλλον του ένα
συγκεκριμένο ποσό ενέργειας που το μοιράζει σε διάφορες
λειτουργίες
– Ειδικότερα στην επιβίωση, την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή
●
Αναμένουμε να υπάρχουν αντισταθμίσεις ανάμεσα στις
λειτουργίες αυτές
– Το προσαρμοστικό κέρδος για τη μία λειτουργία θα προκαλεί
προσαρμοστική ζημία σε μια άλλη
●
Η αντιστάθμιση ανάμεσα στην αναπαραγωγή και τις υπόλοιπες
λειτουργίες του οργανισμού αναφέρεται ως κόστος της
αναπαραγωγής
Θηλυκά άτομα που δεν αναπαράγονται μεγαλώνουν και ζουν περισσότερο

Μεταλλάξεις και ηλικία
●
Ας πάρουμε για παράδειγμα έναν πληθυσμό “οπόσουμ” (Didelphis
virginiana), ενός ζώου που ζει λίγα χρόνια (2 το πολύ) και παράγει 7-8
απογόνους σε κάθε γέννα
●
Μια βλαβερή μετάλλαξη που θα συμβεί σε μεγάλη ηλικία, δεν θα
επηρεάσει την αρμοστικότητα ενός ατόμου, γιατί η πιθανότητα το ζώο
να πεθάνει πριν φτάσει σε αυτήν την ηλικία είναι μεγάλη
– Αντίθετα, μια βλαβερή μετάλλαξη σε νεαρή ηλικία θα μειώσει
σημαντικά την αρμοστικότητα
●
Το ίδιο συμβαίνει και με τις θετικές μεταλλάξεις αντίστοιχα
●
Αν μια μετάλλαξη αυξάνει την αρμοστικότητα σε νεαρή ηλικία αλλά τη
μειώνει σε μεγάλη ηλικία, η εξέλιξη θα την καθιερώσει
Αντιστάθμιση και αριθμός απογόνων

●
Το κόστος της αναπαραγωγής μπορεί να εξηγήσει την εξέλιξη
των χαρακτήρων της ζωής
●
Η εξέλιξη “βελτιστοποιεί” τον αριθμό των απογόνων που
μπορούν να φτάσουν στην ωριμότητα
– Μια μετάλλαξη που θα οδηγούσε τα οπόσουμ σε μεγαλύτερες
γέννες θα απαιτούσε περισσότερους πόρους από την μητέρα,
που θα αύξανε τον κίνδυνο του θανάτου των απογόνων (και της
ίδιας της μητέρας)
– Μια μετάλλαξη που θα οδηγούσε σε μικρότερες γέννες θα
οδηγούσε σε λίγους υγιείς απογόνους, αλλά σε χαμηλή
αρμοστικότητα για την μητέρα
Αντιστάθμιση και γήρανση
●
Η φυσική επιλογή δεν ευνοεί την παράταση της ζωής μετά το
τέλος της ηλικίας της αναπαραγωγής
– Η αυξημένη επιβίωση και γονιμότητα στη νεαρή ηλικία έχει
μεγαλύτερη επίδραση πάνω στην αρμοστικότητα
●
Γήρανση: δύο ερμηνείες
– Η συσσώρευση των μεταλλάξεων που μειώνουν τη
βιωσιμότητα σε μεγαλύτερη ηλικία δεν μειώνει την
αρμοστικότητα (αλλά φθίνει τον οργανισμό με την ηλικία)
– Ο ανταγωνιστικός πλειοτροπισμός ευνοεί την αναπαραγωγή
σε μικρή ηλικία και μειώνει τη βιωσιμότητα και τη γονιμότητα σε
μεγαλύτερη ηλικία
Συσσώρευση μεταλλάξεων
The genetic variance for reproductive

success increases with age in
Drosophila melanogaster, as expected
under the mutation accumulation
hypothesis
Ανταγωνιστικός πλειοτροπισμός
Several laboratory populations of
Drosophila were selected for
reproduction at a young age (by
propagating offspring only from young
parents) or for reproduction at an older
age (by growing flies only from eggs laid
by old females).
Flies from the old-selected populations

laid fewer eggs when they were young
(1 week after reaching adulthood),
relative to the nonselected baseline
populations. This effect is expected
under the antagonistic pleiotropy
hypothesis
Τα όρια της αυτο-επιδιόρθωσης

The disposable soma theory
Ο Kirkwood παρατήρησε πως ο οργανισμοί κάθε ηλικίας πρέπει

να επιδιορθώνουν τα κύτταρά τους για να συνεχίσουν να ζουν,
π.χ. να διορθώσουν λάθη του DNA, της αντιγραφής, να
αντικαταστήσουν ατελείς πρωτεΐνες, να παράγουν αντιοξειδωτικές
Thomas Kirkwood
προστατευτικές ενώσεις. Η διαδικασία αυτή απαιτεί ενέργεια και
λειτουργεί ανταγωνιστικά προς την αναπαραγωγή.
90% των ποντικών πεθαίνουν την πρώτη χρονιά, άρα τα ποντίκια που επενδύουν στην
επιδιόρθωση έχουν χαμηλή αρμοστικότητα, γιατί τα οφέλη της μακροζωίας θα φανούν
μόνο στο 10% του πληθυσμού. Οπότε, η εξέλιξη οδηγεί τους οργανισμούς να έχουν
λειτουργικούς μηχανισμούς επιδιόρθωσης μόνο όσο είναι αναπαραγωγικά ενεργοί.
Female monkeys and
apes typically don’t live
long after their last
live birth.
Humans are an
exception to this rule.
Data from Alberts et al. (2013)
Τα οπόσουμ που ζουν στο νησί

Sapelo δεν αντιμετωπίζουν
θηρευτές, εδώ και πολλές γενιές
Τα νησιωτικά ζώα ζουν

περισσότερο και γεννούν
λιγότερα μικρά ανά γέννα
Αποτέλεσμα του πλειοτροπικού

ανταγωνισμού: η πίεση της
επιλογής για γονιμότητα σε
μικρές ηλικίες είναι πιο ισχυρή
στην στεριά
Τα ζώα που ζουν
στην στεριά
γερνούν πιο
γρήγορα από ότι
αυτά στο νησί
Guppies that faced few

predators produced
fewer offspring (A) and
bigger offspring (B)
than the guppies
menaced by many
predators. The
guppies also grew to
larger sizes by the
time they were
sexually mature (C)
Γονική φροντίδα
●
Ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά της ζωής είναι η προσπάθεια που
κάνουν οι γονείς για την ανατροφή των απογόνων τους
– Υπάρχει όμως κόστος για τον γονέα: υψηλή δαπάνη ενέργειας, γέννηση
λιγότερων απογόνων, λιγότερες ευκαιρίες αναπαραγωγής
●
Αντισταθμίσεις: πότε συμφέρει η γονική φροντίδα;
– Η γονική φροντίδα συμφέρει όταν η αύξηση της αρμοστικότητας του γονέα
εξαιτίας της καλύτερης επιβίωσης του απογόνου ξεπερνά τη μείωση της
αρμοστικότητας εξαιτίας του κόστους της φροντίδας
●
Συνήθως το θηλυκό θα επενδύσει περισσότερο στη γονική φροντίδα, καθώς
παράγει λιγότερους γαμέτες
Μείωση του ρίσκου της φροντίδας

●
Η εξέλιξη δείχνει ότι η φυσική επιλογή θα ευνοήσει προσαρμογές που
μειώνουν το κόστος και το ρίσκο της γονικής φροντίδας
– Ρύθμιση του αριθμού των απογόνων
– Ρύθμιση της αναλογίας των φύλων στους απογόνους
●
Πχ, οι αποβολές στον άνθρωπο
●
90% των εμβρύων με χρωμοσωμικές ασθένειες δεν γεννιούνται
●
93% των εμβρύων με φυσιολογικά χρωμοσώματα ολοκληρώνουν την κύηση
– Δεν πρόκειται μόνο για αδυναμία του εμβρύου να αναπτυχθεί αλλά
και για “φιλτράρισμα” των εμβρύων από το σώμα της γυναίκας
●
Προσαρμοστικά, οι αποβολές δεν αφήνουν τη γυναίκα να
σπαταλά ενέργεια σε έναν απόγονο που δεν θα επιβιώσει
έτσι και αλλιώς...
Pomatoschistus minutus
Male sand gobies (A) adjust the size of their brood by eating eggs. When egg
densities are high, for example, or when oxygen levels are low, males reduce the
number of eggs that they care for (B). These adjustments increase the proportion of
offspring surviving (C). (Data from Klug et al. 2006)
Αναλογία των φύλων στους απογόνους

●
Η αναλογία των φύλων σε έναν πληθυσμό τείνει προς το 1:1 εξελικτικά
– Κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες, κάποιοι οργανισμοί αλλοιώνουν αυτήν
την αναλογία
●
Σε ένα πολύγυνο αναπαραγωγικό σύστημα, τα πιο ισχυρά αρσενικά
αναπαράγονται με τα περισσότερα θηλυκά
– Ένα θηλυκό που είναι σε καλή κατάσταση υγείας μπορεί να έχει
περισσότερους γιούς και κόρες
●
Οι αρσενικοί απόγονοι που είναι σε καλή κατάσταση θα έχουν θετική επίδραση
στην αρμοστικότητα της μητέρας τους, αφού έχουν καλές πιθανότητες να
διασταυρωθούν με πολλά θηλυκά
– Ένα θηλυκό σε κακή κατάσταση υγείας έχει συμφέρον να έχει κόρες, επειδή
τα θηλυκά θα αναπαραχθούν σχεδόν σίγουρα
●
Μπορεί ένα θηλυκό να καθορίσει το φύλο των απογόνων του ανάλογα με τις
συνθήκες;
Το πτηνό Acrocephalus
sechellensis μπορεί και
καθορίζει το φύλο του
απογόνου που θα βγει
από το αβγό. Τα αρσενικά
μικρά φεύγουν γρήγορα
από τη φωλιά, ενώ τα
θηλυκά μικρά μένουν στη
φωλιά και βοηθούν με το
κλώσημα των αυγών.
Ο Jan Komdeur και οι

συνεργάτες του
διαπίστωσαν ότι η
αναλογία του φύλου των
απογόνων καθορίζονταν
από τη μητέρα, ανάλογα
με τις συνθήκες του
περιβάλλοντος.
Σε περιοχές φτωχές σε
πόρους, εκκολάπτονταν
κυρίως αρσενικά, ενώ σε
περιοχές πλούσιες σε
πόρους, θηλυκά μικρά.
Αυτό συνέβαινε κυρίως

όταν δεν υπήρχε άλλος
θηλυκός απόγονος στη
φωλιά.
Jan Komdeur
In many species of coral reef
fishes, individuals switch sexes
during their lifetimes
In bluestreak cleaner wrasse

(Labroides dimidiatus), large
males fight to guard harems of
females, and they monopolize
matings within their harem
Τhese wrasse begin life as females, and they breed as females when they are
young and relatively small.
Only when an individual becomes the largest in its group will it switch from
female to male—that is, when the benefits to being a male outweigh those of
being a female. When this male dies, the next largest (female) individual will
switch to become the new male (Robertson 1972).
Σε κάποια κοινωνικά έντομα, τα μη γονιμοποιημένα ωάρια γίνονται απλοειδή αρσενικά

και τα γονιμοποιημένα διπλοειδή θηλυκά, οπότε επιλέγοντας οι θηλυκές αν θα
γονιμοποιήσουν ή όχι τα ωάρια τους καθορίζουν το φύλο του απογόνου. (Β) Στη σφήκα
Liporrhopalum tentacularis, τα αρσενικά είναι πάντα λίγα, ακόμα και όταν τα θηλυκά είναι
πάρα πολλά.
Συγκρούσεις μεταξύ γονέων
Στο πτηνό Remiz
pendulinus και οι δυο
γονείς φροντίζουν τα αυγά
στη φωλιά, αλλά ο
αρσενικός προσπαθεί να
φύγει από τη φωλιά μόλις
εξασφαλιστεί η γέννα.
Η θηλυκιά κρύβει τα αυγά

της και δεν αφήνει τον
αρσενικό να μπει στην
φωλιά για να μην
διαπιστώσει ότι έχει
ολοκληρωθεί η γέννα
Συγκρούσεις ανάμεσα σε
γονείς και απογόνους
Πόση επένδυση φροντίδας είναι η
βέλτιστη;
Κάποια στιγμή οι γονείς πρέπει να
σταματήσουν να επενδύουν στα
παιδιά τους, προκειμένου να
επενδύσουν σε μελλοντικούς
απογόνους.
Από την άλλη για τους απογόνους
είναι πλεονεκτικό να παρατείνουν
όσο γίνεται την περίοδο φροντίδας
από τους γονείς.
Συνεξέλιξη
●
Η μακροχρόνια εξελικτική «στοίχιση» μιας ομάδας οργανισμών με μία
άλλη (Raven & Johnson)
– Μια αμφίδρομη διαδικασία όπου κάποια χαρακτηριστικά ενός
οργανισμού ελίσσονται ανταποκρινόμενα σε συγκεκριμένα
χαρακτηριστικά ενός άλλου οργανισμού (Moore et al.)
●
Για να συμβεί η συνεξέλιξη πρέπει:
– Τα χαρακτηριστικά και στους δύο οργανισμούς να είναι κληρονομικά
– Η ποικιλότητα των χαρακτηριστικών να είναι σε σταθερό πρότυπο
(tandem)
– Τα χαρακτηριστικά και η ποικιλομορφία τους σχετίζονται για τους δύο
οργανισμούς
Γονιδιακή συνεξέλιξη
Τα φυτά yucca και οι πεταλούδες είναι αμοιβαία
απαραίτητοι οργανισμοί, ο ένας στον άλλον.
Τα φυτά yucca επικονιάζονται αποκλειστικά από

τη συγκεκριμένη πεταλούδα
Η πεταλούδα χρειάζεται τον καρπό του

συγκεκριμένου φυτού για να τραφούν οι
κάμπιες της
Εξειδικευμένη συνεξέλιξη
Η πεταλούδα μονάρχης είναι τοξική για τα
πουλιά και έτσι προστατεύεται από τη θήρευση
Η πεταλούδα Viceroy δεν είναι τοξική από τους

θηρευτές, αλλά «μιμείται» το χρωματισμό της
πεταλούδας μονάρχη και έτσι αποφεύγει και
αυτή τη θήρευση
Συνεξέλιξη στην έρημο

Το παράσιτο Tristerix aphyllus ζει
πάνω στους κάκτους της ερήμου
στη Χιλή
Για να αποφύγουν τον

παρασιτισμό, οι κάκτοι
αναπτύσσουν πολύ μεγάλα
αγκάθια
Το παρασιτικό φυτό Tristerix

aphyllus αναπτύσσει αντίστοιχα
πολύ μακρυά στελέχη για να
μπορεί να έχει πρόσβαση στον
κάκτο
Συνεξέλιξη σε αλληλουχία
Τα φυτά του γένους Eriogonum
έχουν μεγάλη ποικιλομορφία σε
είδη
Οι πεταλούδες του γένους

Euphilotes χωρίζονται σε πολλά
είδη που τρέφονται από
συγκεκριμένα είδη Eriogonum
αποκλειστικά
Οι πεταλούδες εξαρτώνται
απόλυτα από τα φυτά αλλά όχι το
αντίστροφο
Συμβίωση
Η μυκόριζα αποτελεί ειδικό
συμβιωτικό πρότυπο ανάμεσα σε
ρίζες φυτών και μύκητες, πολύ
σημαντικό στοιχείο για την οικολογία
και τη χημεία του εδάφους
Οι μύκητες αποικούν τα ριζικά

κύτταρα (είτε μέσα σε αυτά ή
ανάμεσα από αυτά)
Ο μύκητας αποκτά πρόσβαση σε

υδατάνθρακες και το φυτό
εκμεταλλεύεται το άζωτο που
δεσμεύει ο μύκητας
Η σχέση δεν είναι πάντα επωφελής

και για τα δύο μέρη
Συμβίωση
κοραλλιών και
φυκών
Symbiodinium
Εδώ και 200 εκ. χρόνια, τα

κοράλλια παρέχουν
καταφύγιο και CO2 στα
φύκη, ενώ εκείνα δίνουν τα
προϊόντα της
φωτοσύνθεσης για τροφή
στα κοράλλια
Ειδογένεση
Ειδογένεση
Τι είναι ένα είδος;
Evolution 4th Edition, Futuyma & Kirkpatrick, Sinauer Associates

Evolution 4th Edition, Futuyma & Kirkpatrick, Sinauer Associates
2017
2017
Evolution 4th Edition, Futuyma & Kirkpatrick, Sinauer Associates 2017

Carolus Linnaeus (1707–78)
Carolus Linnaeus
Ένα είδος είναι μια διακριτή

ομάδα οργανισμών
Μορφολογικός
διαχωρισμός ειδών

Προβλήματα της κλασικής ταξινομικής
Carolus Linnaeus (1707–78)
Πολλά είδη σχηματίζουν υβρίδια
Μεγάλη ποικιλομορφία μέσα στα είδη
Δεν υπάρχει εξελικτικό σενάριο
Ο Darwin ήταν ιδιαίτερα επικριτικός απέναντι στην

κλασική ταξινομική
Charles Darwin (1809–1882)
Φυλογενετικός ορισμός του είδους

●
Το είδος πρέπει να είναι προϊόν της εξέλιξης
●
Πολλές διαφορετικές προσεγγίσεις
– Απολιθώματα και ανατομικές διαφορές Charles Darwin (1809–1882)
– Φυλογενετικές διαφορές βασισμένες σε μοριακούς δείκτες και

αλληλουχίες
“A species is the smallest aggregation of populations that
●
can be diagnosed by a unique combination of character

states”
●
Φυλογενετική προσέγγιση: ένα είδος είναι η μικρότερη δυνατή ομάδα,
της οποίας τα μέλη κατάγονται από έναν κοινό πρόγονο και όλα
διαθέτουν διακριτά χαρακτηριστικά σε σχέση με άλλες ομάδες
Φυλογενετική προσέγγιση στα είδη
Μοναδικό και διακριτό

χαρακτηριστικό
γνώρισμα
Η έννοια του βιολογικού είδους

Είδος είναι μια ομάδα πληθυσμών που μπορούν και
έχουν αναπαραγωγική σχέση μεταξύ τους και είναι
αναπαραγωγικά απομονωμένοι από άλλες ομάδες
Η έμφαση δίνεται στον αναπαραγωγικό διαχωρισμό

ανάμεσα σε διαφορετικά είδη
Ο διαχωρισμός δεν είναι ανάγκη να είναι απόλυτος και

ο μη σχηματισμός βιώσιμου υβριδίου δεν είναι το μόνο
στοιχείο που διαχωρίζει τα είδη μεταξύ τους
Ernst Mayr (1904 - 2005)
Ο ορισμός του βιολογικού είδους έχει βρει μεγάλη
εφαρμογή
Περιορισμοί του ορισμού του βιολογικού
είδους:
●
Γεωγραφικά διαχωρισμένα είδη
●
Αφυλετικοί οργανισμοί
●
Εξαφανισμένα είδη
Evolution 4th Edition, Futuyma & Kirkpatrick,

EvolutionSinauer
4th Edition, Futuyma
Associates & Kirkpatrick,
2017
Sinauer Associates 2017
Η έννοια της γραμμής καταγωγής

●
Ένας μεταπληθυσμός (metapopulation) είναι
μία ομάδα πληθυσμών που είναι γεωγραφικά
διαχωρισμένοι μεταξύ τους, αλλά βρίσκονται
σε αναπαραγωγική σύνδεση
– Ανταλλάσσουν αλληλόμορφα μέσα από
ροή γονιδίων
●
Ένα είδος είναι ένας μεταπληθυσμός με
ικανή ροή γονιδίων ώστε να αποτελεί μία
γονιδιακή δεξαμενή (gene pool) και έτσι να
αποτελεί μία εξελικτική γραμμή καταγωγής
(lineage)
Ποιος ορισμός είναι ο κατάλληλος;
●
Κάθε ορισμός δείχνει μια διαφορετική προσέγγιση στην
ειδογένεση και είναι χρήσιμος
– Ο φυλογενετικός ορισμός είναι χρήσιμος στην ταξινόμηση των
ειδών
●
Ξεπερνά τα μειονεκτήματα του βιολογικού ορισμού
– Ο βιολογικός ορισμός ενδιαφέρει πολύ τους εξελικτικούς
βιολόγους
●
Θεωρούν την φραγή και την απομόνωση σαν προϋπόθεση του
διαχωρισμού των γραμμών καταγωγής και του σχηματισμού ειδών
●
Φραγμοί στη ροή γονιδίων (barriers)
Sula nebouxii
Φραγμοί στην αναπαραγωγή

Δύο ακόμα ορισμοί
●
Ένας φραγμός (barrier) είναι παράγοντας του περιβάλλοντος, των
γονιδίων, της ηθολογίας (συμπεριφοράς), της φυσιολογίας ή της
οικολογίας ενός είδους που μειώνει ή καταργεί τη ροή γονιδίων από
άτομα ενός άλλου είδους
– Μπορεί να είναι προζυγωτικός ή μεταζυγωτικός
●
Ειδογένεση (speciation) είναι η εξελικτική διαδικασία μέσα από την
οποία προκύπτει ένα νέος είδος
– Η ειδογένεση προκαλεί μια εξελικτική γραμμή καταγωγής να
διαχωριστεί σε δύο ή περισσότερες γραμμές καταγωγής
(cladogenesis)
– Η γενετική εκτροπή ή / και η φυσική επιλογή μπορούν να δράσουν με
διαφορετικό τρόπο στις νέες γραμμές καταγωγής και να οδηγήσουν
σε νέα είδη
Κατηγορίες φραγμών
●
Προζυγωτική απομόνωση
– Αποτροπή ζευγαρώματος
●
Αποτροπή συνάντησης
●
Αποτροπή ζευγαρώματος μετά τη συνάντηση
– Μη σχηματισμός ζυγωτού μετά το ζευγάρωμα
●
Μεταζυγωτική απομόνωση
– Εξωγενής (περιβαλλοντική) μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
– Ενδογενής (μη περιβαλλοντική) μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
Αποτροπή συνάντησης: γεωγραφική απομόνωση
Το ελάφι (Cervus
elaphus) και το
καναδικό ελάφι
(Cervus canadensis)
ζουν σε διαφορετικές
ηπείρους και δεν
έρχονται σε επαφή για
9000 χρόνια.
Αν συναντηθούν
σήμερα δίνουν γόνιμα
υβρίδια.
Οι επιστήμονες δεν
είναι σίγουροι αν
πρόκειται για χωριστά
είδη.
Αποτροπή συνάντησης: γεωγραφική απομόνωση

Το ανατολικό και το
δυτικό πλατάνι είναι
διαχωρισμένα
τουλάχιστον 50 εκ.
χρόνια, αλλά δίνουν
γόνιμα υβρίδια
(London plane)
Platanus occidentalis Platanus orientalis

Αποτροπή συνάντησης: οικολογική απομόνωση
Φίδια του γένους
Thamnophis στη Β.
Αμερική
Σε υδάτινο περιβάλλον Σε χερσαίο περιβάλλον
Thamnophis atratus
Thamnophis butleri
Αποτροπή συνάντησης: οικολογική απομόνωση
Οι πασχαλίτσες Epilachna vigintioctomaculata

και E. pustulosa παρασιτούν και τρέφονται σε
διαφορετικά φυτά και δεν συναντώνται
E. pustulosa
Thamnophis butleri
E. vigintioctomaculata
Katakura (1997), Zoological Science, 14(6):869-881 (1997)

Katakura (1997), Zoological Science, 14(6):869-881 (1997)
https://doi.org/10.2108/zsj.14.869
https://doi.org/10.2108/zsj.14.869
Αποτροπή ζευγαρώματος: χρονική απομόνωση
Δύο διαφορετικά είδη κοραλλιών Montastraea

απελευθερώνουν γαμέτες σε διαφορετικό χρόνο
Αποτροπή ζευγαρώματος: χρονική απομόνωση
Ο φρύνος Bufo americanus αναπαράγεται νωρίς το καλοκαίρι, ενώ ο B. fowleri αναπαράγεται προς
το τέλος του καλοκαιριού
Bufo americanus Bufo fowleri

Αποτροπή ζευγαρώματος: χρονική /οικολογική απομόνωση
Το είδος Dendrobium nobile ανθίζει όταν Το είδος Dendrobium phalaenopsis ανθίζει

υπάρχει συγκεκριμένη θερμοκρασία όταν η μέρα είναι μικρή, με σχετική ζέστη
13°C
Αποτροπή ζευγαρώματος: επικονιαστές

A
B
EvolutionSinauer
2017
Αποτροπή ζευγαρώματος: προσέλκυση συντρόφου
Φυλετική απομόνωση λόγω χημικών

σημάτων:
Η πεταλούδα Ostrinia nubilalis έχει στην

Ευρώπη δύο πληθυσμούς, όπου τα
αρσενικά ελκύονται από τελείως
διαφορετικές φερομόνες που εκπέμπουν
τα θηλυκά.

EvolutionSinauer
2017
Φυλετική απομόνωση μέσω ηχητικών

καλεσμάτων:
Ο θηλυκός δενδροβάτραχος Hyla chrysoscelis

ανταποκρίνεται αποκλειστικά στο κάλεσμα του
αρσενικού του δικού του είδους και όχι σε
παρεμφερές κάλεσμα από άλλα είδη.

EvolutionSinauer
2017 Hyla chrysoscelis
Heliconius cydno
Φυλετική απομόνωση μέσω χρωματισμών:
Τα αρσενικά των ειδών Heliconius ξεχωρίζουν τα

θηλυκά από τα σχέδια και τα χρώματα στα φτερά.
Heliconius pachinus
University of Chicago Medical Center

University of Chicago Medical Center
Φυλετική απομόνωση μέσω ηχητικών καλεσμάτων: τα δύο πτηνά του γένους Sturnella δεν
μπορούν να αναπαραχθούν μεταξύ τους γιατί δεν έχουν το ίδιο «τραγούδι»
Αποτροπή
ζευγαρώματος:
προσέλκυση
συντρόφου
Φυλετική απομόνωση
μέσω φωτεινών
προτύπων:
Διαφορετικά είδη
πυγολαμπίδας
εκπέμπουν
διαφορετικά πρότυπα
φωτισμού και με τον
τρόπο αυτό τα
αρσενικά
αναγνωρίζουν τα
θηλυκά του δικού τους
είδους
Φυλετική απομόνωση
μέσω χορευτικών
κινήσεων:
Το αρσενικό
θαλασσοπούλι
Sula nebouxii εκτελεί
ένα συγκεκριμένο
σύνολο χορευτικών
κινήσεων για να γίνει
αποδεκτό από το
θηλυκό. Συγγενικά είδη
κάνουν ελαφρώς
διαφορετικές κινήσεις,
κάτι που είναι αρκετό
για να τα απομονώσει
αναπαραγωγικά
μεταξύ τους.
https://www.youtube.com/watch?v=1VfiiNrKA-0
Αποτυχία γονιμοποίησης:
μορφολογική ασυμβατότητα

EvolutionSinauer
2017
μορφολογική ασυμβατότητα
Τα σαλιγκάρια με διαφορετική φορά σπείρωσης

στο κέλυφος δεν είναι συμβατά
Ασυμβατότητα γαμετών σε διαφορετικά είδη

αχινού: οι γαμέτες δεν επιζούν μέσα στο
αναπαραγωγικό σύστημα του άλλου φύλου
γαμετική ασυμβατότητα
γαμετική ασυμβατότητα
Στα στρείδια της οικογένειας Haliotis

(abalone), το σπέρμα φέρει την πρωτεΐνη
λυσίνη στην κορυφή του σπέρματος
προκειμένου να δημιουργήσει άνοιγμα στην
προστατευτική επιφάνεια του ωαρίου. Κάθε
είδος έχει διαφορετική αλληλουχία
αμινοξέων για τη λυσίνη, κάνοντας τους
γαμέτες διαφορετικών ειδών ασύμβατους.
(A) Haliotis tuberculata tuberculata, (B) Haliotis tuberculata tuberculata with lamellae, (C)
Haliotis mykonosensis, (D) Haliotis tuberculata coccinea, (E) Haliotis stomatiaeformis
Chiappa, G.; Fassio, G.; Corso, A.; Crocetta, F.; Modica, M.V.; Oliverio, M.
Chiappa,
How Many G.;Abalone
Fassio, Species
G.; Corso, A.;inCrocetta,
Live F.; Modica,Sea?
the Mediterranean M.V.;Diversity
Oliverio, M.
How Many Abalone
2022, Species
14, 1107. Live in the Mediterranean Sea? Diversity
https://doi.org/10.3390/d14121107
2022, 14, 1107. https://doi.org/10.3390/d14121107
Κατηγορίες φραγμών
●
Προζυγωτική απομόνωση
– Αποτροπή ζευγαρώματος
●
Αποτροπή συνάντησης
●
Αποτροπή ζευγαρώματος μετά τη συνάντηση
– Μη σχηματισμός ζυγωτού μετά το ζευγάρωμα
●
Μεταζυγωτική απομόνωση
– Εξωγενής (περιβαλλοντική) μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
– Ενδογενής (μη περιβαλλοντική) μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
Εξωγενής (περιβαλλοντική) απομόνωση:
μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
Οι γονείς είναι καλά προσαρμοσμένοι στο

περιβάλλον τους, αλλά τα υβρίδια όχι. Οι
πεταλούδες Heliconius έχουν κακή γεύση και
προειδοποιούν τα πουλιά με το χρώμα τους.
Τα υβρίδια δεν είναι γνωστά στα πουλιά και
δέχονται πολύ περισσότερες επιθέσεις.

EvolutionSinauer
2017
Ενδογενής (γενετική) απομόνωση: μειωμένη

αρμοστικότητα υβριδίου
Οι συνδυασμοί των γονιδίων (χρωμοσωμάτων,

γονιδιωμάτων) των δύο γονέων δημιουργούν
υβρίδια που έχουν χαμηλή αρμοστικότητα
(μειωμένη βιωσιμότητα ή στειρότητα)
Υπόθεση ασυμβατότητας Dobzhansky-Muller

EvolutionSinauer
2017
Ενδογενής (γενετική) απομόνωση: μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου

Ενδογενής (γενετική) απομόνωση: μειωμένη αρμοστικότητα υβριδίου
Τα συγγενικά είδη Mimulus

guttatus και M. Nasutus
συναντώνται στην
Καλιφόρνια και
σχηματίζουν υβρίδια. Η
γύρη των υβριδίων είναι
συνήθως ελαττωματική.
Βρέθηκαν δύο γονίδια που

σχετίζονται με τη
γονιμότητα της γύρης τα
Hms1 και Hms2.
Όταν συνδυάζεται ένα αλληλόμορφο του M.

guttatus στο Hms1 με ένα του M. nasutus στο
Hms2, τότε η γύρη είναι χαμηλής ζωτικότητας
Ενδογενής (γενετική) απομόνωση:
στειρότητα υβριδίου
Τα μουλάρια (υβρίδια μεταξύ αλόγων

και γαϊδουριών) έχουν μονό αριθμό
χρωμοσωμάτων και είναι στείρα.
Άλογο: 64 χρωμοσώματα (32 ζεύγη)

Γάιδαρος: 62 (31 χρωμοσώματα)
Μουλάρι: 63 χρωμοσώματα
Μηχανισμοί ειδογένεσης
●
Η ειδογένεση είναι η εξέλιξη των μηχανισμών απομόνωσης
●
Η πιο συνήθης περίπτωση περιλαμβάνει έναν αρχικό γεωγραφικό
διαχωρισμό και τη διακοπή επικοινωνίας μεταξύ των δύο πληθυσμών
– Στη συνέχεια, οι πληθυσμοί εξελίσσονται αυτόνομα και αποκτούν
μορφολογικές και φυσιολογικές διαφορές ή προσαρμόζονται σε
διαφορετικά περιβάλλοντα
– Αν τελικά προκληθεί αναπαραγωγική απομόνωση, τότε έχουμε δύο νέα είδη
και ο μηχανισμός αυτός λέγεται αλλοπάτρια ειδογένεση
●
Ο γεωγραφικός διαχωρισμός είναι σημαντική αρχική συνθήκη για να
περιοριστεί η ροή γονιδίων μεταξύ των πληθσυμών και να επιτραπεί η
δράση των εξελικτικών δυνάμεων χωριστά
Αλλοπάτρια ειδογένεση
Η γεωγραφική απομόνωση
συμβαίνει μέσω
Βικαριανισμού: διαίρεση της

γεωγραφικής εξάπλωσης
ενός πληθυσμού
Διασποράς: αποικισμός μιας

νέας περιοχής
Ο ισθμός του Παναμά

σχηματίστηκε πριν 3 εκ
χρόνια.
Γενετικές έρευνες έδειξαν

ότι κάποια είδη γαρίδας
είχαν τον πλησιέστερο
συγγενή στην άλλη πλευρά
του ισθμού:
Βικαριανισμός
Το Grand Canyon στις ΗΠΑ

αποτελεί σημαντικό
εμπόδιο στην κίνηση
πληθυσμών και προκαλεί
φαινόμενα βικαριανισμού.
Εδώ για είδη των γενών

Ammospermophilus και
Sciurus.
Pan paniscus
Βικαριανισμός
Ο ποταμός Κονγκό
διαχωρίζει υποείδη
του χιμπατζή και τον
μπονόμπο μεταξύ
τους
Pan troglodytes
Προσαρμοστική διασπορά (adaptive radiation)
Εξάπλωση πληθυσμών ή ειδών σε νέα περιβάλλοντα με

εξελικτική απόκλιση λόγω προσαρμογής.
Προκαλείται από πολλά διαφορετικά περιβάλλοντα, όπου

εξαπλώνεται ένα αρχικό είδος, συνήθως με απουσία
φυσικών εχθρών και ανταγωνιστικών ειδών στα νέα αυτά
περιβάλλοντα.
Διαφορετικά είδη χελώνας στα νησιά

Galapagos
Το αρχιπέλαγος
της Χαβάης είναι
ένα πολύ καλά
μελετημένο
παράδειγμα
προσαρμοστικής
διασποράς
Μελισσοφάγοι στα νησιά Χαβάη
Στο αρχιπέλαγος Χαβάη η φυσική

επιλογή οδήγησε σε προσαρμογή
των πτηνών σε διαφορετικά είδη
τροφής. Τα πτηνά αρχικά ανήκαν σε
ένα συγκεκριμένο είδος που
μετανάστευσε προς τα διάφορα
νησιά του αρχιπελάγους
Η αρχή του ιδρυτή
●
Στη γεωγραφική απομόνωση, δεν είναι μόνο η φυσική επιλογή που
προκαλεί διαφοροποίηση και ειδογένεση, αλλά και η γενετική εκτροπή
– Ιδιαίτερα όταν ιδρύονται νέοι πληθυσμοί μικρού μεγέθους
●
Περιπάτρια ειδογένεση
– Αρχή του ιδρυτή
●
Διαφοροποίηση περιφερειακών πληθυσμών λόγω μικρού πληθυσμιακού
μεγέθους
– Μικροί και απομονωμένοι πληθυσμοί εμφανίζουν πολύ έντονες διαφορές σε
σχέση με τους κύριους πληθυσμούς
– Ιδρύονται από λίγα άτομα που αποκόπτονται από τον κυρίως πληθυσμό
●
Ραγδαία διαφοροποίηση λόγω εκτροπής σε όλα τα γονίδια!
Η αρχή του ιδρυτή

Γενετική επανάσταση
Το φαινόμενο του ιδρυτή ονομάστηκε από τον Mayr και «γενετική

Ernst Mayr (1904 - 2005) επανάσταση» λόγω της ραγδαιότητας με την οποία γίνονται οι
αλλαγές στους νέους πληθυσμούς
Εκτός από τη γενετική εκτροπή, κατά την περιπάτρια ειδογένεση

δρα ταυτόχρονα και η φυσική επιλογή, που οδηγεί σε
προσαρμογή σε νέα περιβάλλοντα
Η διαφορά της περιπάτριας από την περίπτωση της διασποράς

(αλλοπάτρια ειδογένεση) είναι ότι στην πρώτη περίπτωση ο νέος
πληθυσμός που ιδρύεται είναι μικρός και η γενετική εκτροπή
είναι η βασική δύναμη που προκαλεί εξέλιξη
Περιπάτρια
ειδογένεση

Συμπάτρια ειδογένεση
●
Μπορεί να προκύψει ειδογένεση όταν δεν υπάρχει γεωγραφική
απομόνωση και η ροή γονιδίων είναι παρούσα;
– Πρέπει να δημιουργηθεί ένας βιολογικός φραγμός
Συμπάτρια

Συμπάτρια

Παραπάτρια ειδογένεση
●
Μια ενδιάμεση μορφή ειδογένεσης, ανάμεσα στην αλλοπάτρια και τη
συμπάτρια
●
Απομόνωση χωρίς φυσικό φραγμό
●
Συνεχόμενοι πληθυσμοί που εκτείνονται σε μια μεγάλη γεωγραφική
περιοχή
– Η απόσταση εμποδίζει τη ροή γονιδίων σε όλη την έκταση του πληθυσμού
– Τα άκρα είναι απομονωμένα αλλά οι κοντινές περιοχές όχι
●
Η επιλογή πρέπει να είναι πολύ ισχυρή προκειμένου να υπερνικήσει τη
γονιδιακή ροή (τα υβρίδια πρέπει να έχουν σημαντικά χαμηλότερη
αρμοστικότητα από τους καθαρούς τύπους
– μειονέκτημα του ετεροζυγώτη)
Παραπάτρια

Παραπάτρια
Ειδογένεση μέσω πολυπλοειδίας
Μειωτικά σφάλματα μπορεί να

οδηγήσουν σε βιώσιμα άτομα με
πολυπλοειδές γονιδίωμα (συνήθως
4n).
Ένα πολυπλοειδές άτομο είναι

άμεσα απομονωμένο από τον
υπόλοιπο πληθυσμό, αφού οι
απόγονοι ενός 2n και ενός 4n
ατόμου θα ήταν 3n – συνήθως
μη-βιώσιμο
Παράδειγμα, φυτά του γένους

Anemone
Ειδογένεση μέσω μετάλλαξης
Αν συμβεί μετάλλαξη
σε σημαντικό γονίδιο
που ελέγχει την
ανάπτυξη, μπορεί να
προκύψει αυτόματα
αναπαραγωγική
ασυμβατότητα
Αυτόματη
Heterochrony / neotony
Η ανάπτυξη των χαρακτήρων

ακολουθεί διαφορετικό χρονικό
μοτίβο.
Κάποια χαρακτηριστικά του

ανθρώπου θεωρείται ότι
εξελίχτηκαν από συντομότερη
διαφοροποίηση χαρακτήρων
του χιμπατζή.
Φυλογενετικές υποθέσεις και δέντρα

EvolutionSinauer
2017
Διαδραστικό
φυλογενετικό δέντρο
https://www.onezoom.org/
https://www.onezoom.org/
Ταξινομική
●
Η ταξινόμηση των οργανισμών
σε ομάδες
●
Εδραιώθηκε ως επιστήμη από
τον Carolus Linnaeus (1707-
1778)
●
Η ταξινομική δημιουργεί μια
ιεραρχική κατάταξη ομάδων
(taxa)
●
Η κατάταξη γίνεται με βάση τις
ομοιότητες μεταξύ των
Φυλογενετική
●
Όταν οι εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των
taxa ορίζουν την ιεραρχική ταξινόμηση
●
Η εξελικτική ιστορία των taxa λέγεται
φυλογενετική
●
Σύμφωνα με την εξελικτική θεωρία, οι
ομάδες ομοίων οργανισμών
προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο
●
Αναπτύχθηκε από τον Γερμανό
εντομολόγο Willi Hennig, το 1950
●
Αν και φυλογενετικά δέντρα είχαν
κυκλοφορήσει πολύ παλαιότερα από
την εποχή του Δαρβίνου
Emil Hans Willi Hennig (1913 – 1976)

Για να μελετήσουμε την ιστορία της ζωής στη γη...
●
●
Φυλογενετικές σχέσεις
μεταξύ σύγχρονων
●
Φυλογενετική υπόθεση:
ένα εξελικτικό σενάριο
σχετικά με τις σχέσεις
γονέων και απογόνων
●
Φυλογενετικό δέντρο:
μια γραφική απεικόνιση
μιας φυλογενετικής
υπόθεσης
chimpanzee bonobo
EvolutionSinauer
2017
Τελικός κόμβος ή κορυφή
Γραμμή καταγωγής
Αναγέννηση: ειδογένεση μέσα σε μια

Εσωτερικοί κόμβοι γραμμή καταγωγής
(κοινοί πρόγονοι)
Κλαδογένεση: διακλάδωση μιας

γραμμής καταγωγής σε δύο νέες
Ρίζα
Αναζητώντας τον κοινό πρόγονο

Φυλογενετικοί χαρακτήρες
●
Χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για την κατασκευή
φυλογενετικών δέντρων
– Ιδανικά παρέχουν πληροφορίες σχετικά με την εξελικτική ιστορία
των taxa
●
Μικρή ποικιλότητα μέσα στις ενότητες που εξετάζουμε
●
Μεγάλη ποικιλότητα ανάμεσα στις ενότητες που εξετάζουμε
●
Στις σύγχρονες φυλογενετικές υποθέσεις, οι χαρακτήρες είναι
συνήθως θέσεις νουκλεοτιδίων (SNPs) και η κάθε θέση έχει 4
δυνατές καταστάσεις (A,C,G,T)
Παράγωγος και προγονικός χαρακτήρας

●
Παράγωγος (derived): χαρακτήρας που δεν υπήρχε στον κοινό
πρόγονο (απομορφία)
●
Προγονικός (ancestral): χαρακτήρας που κληρονομήθηκε από
κοινό πρόγονο (πλησιομορφία)
●
Μια παράγωγη κατάσταση χαρακτήρα που είναι κοινή σε μια
ομάδα taxa λέγεται συναπομορφία (synapomorphy)
– Απόδειξη ότι τα taxa εξελίχτηκαν από τον ίδιο κοινό πρόγονο
●
Το σύνολο των taxa που έχουν προέλθει από τον ίδιο κοινό
πρόγονο αποτελούν μια μονοφυλετική ομάδα ή έναν κλάδο
(monophyletic group, clade)
EvolutionSinauer
2017
(Α) Τα δέντρα είναι ίδια
(Β) Τα δέντρα αυτά εκφράζουν

την ίδια πληροφορία με τη φορά
του χρόνου να δηλώνεται
διαφορετικά
(Γ) Τα δέντρα δεν είναι ίδια

EvolutionSinauer
2017
Τα δύο δέντρα είναι ίδια.
Το δέντρο δεξιά είναι πιο

“όμορφο” και προκύπτει
από απλή μετακίνηση
των ομάδων στο σχήμα.
●
Οι συναπόμορφοι χαρακτήρες λέγονται και ομόλογοι
– Είναι κοινοί σε δύο (ή περισσότερα) taxa λόγω κληρονόμησης
από κοινό πρόγονο
– Είναι ιδιαίτερα χρήσιμοι για την κατασκευή φυλογενετικών
δέντρων γιατί ορίζουν μονοφυλετικές ομάδες
●
Ομόλογα γονίδια
– Γονίδια που υπάρχουν σε δύο ή περισσότερους ορφανισμούς
λόγω κληρονόμησης από κοινό πρόγονο
– Ειδική περίπτωση ομόλογων χαρακτήρων

EvolutionSinauer
2017
Ποιος είναι ο
συναπόμορφος
χαρακτήρας που ορίζει τη
μονοφυλετική ομάδα των
θηλαστικών;
Οι ομόλογοι χαρακτήρες
μας βοηθούν να
ορίσουμε μονοφυλετικές
ομάδες.
Η ταξινόμηση των taxa

αποκτά εξελικτική
τεκμηρίωση και σημασία
Μη μονοφυλετικές ομάδες
●
Παραφυλετική: μια ομάδα που περιέχει κάποια αλλά όχι όλα τα
taxa που κατάγονται από έναν κοινό πρόγονο
●
Πολυφυλετική: μια ομάδα που περιέχει taxa που δεν έχουν τον
ίδιο κοινό πρόγονο με τα υπόλοιπα taxa της ομάδας
Ciconia ciconia
Aquila chrysaetos
Vultur gryphus Gypaetus barbatus

Ρίζα και εξωομάδα
●
Ως ρίζα (root) θεωρούμε τον κοινό πρόγονο των taxa ενός δέντρου
– Συνήθως δεν γνωρίζουμε τη ρίζα και απλώς την τοποθετούμε στο
μέσο των taxa με την μεγαλύτερη απόκλιση
●
Η εξωομάδα (outgroup) είναι ένα taxon που γνωρίζουμε ότι βρίσκεται
πολύ μακρυά εξελικτικά από τα υπόλοιπα taxa του δέντρου
– Η εξωομάδα μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να βρεθεί η ρίζα σε ένα
δέντρο
– Κάποιες φορές η εξωομάδα δεν είναι τόσο μακρινή και δημιουργεί
ασάφειες
– Το ίδιο και αν η εξωομάδα είναι τόσο μακρινή ώστε να
ομαδοποιούνται άσχετα είδη
Το δέντρο Α δεν έχει ρίζα.

Σαν ρίζα επιλέγουμε ένα
Β σημείο πάνω στην ένωση
του outgroup (καγκουρό) με
τον πρώτο κόμβο.
Το δέντρο Β που έχει

ριζωθεί με outgroup το
καγκουρό, είναι το σωστό.
Το δέντρο Γ που έχει σαν

Γ ρίζα απλά το κεντρικό
σημείο του γραφήματος
Α είναι λάθος γιατί βάζει το
καγκουρό στην ίδια ομάδα
με τον άνθρωπο και τον
λεμούριο.
Τα ριζωμένα δέντρα περιέχουν πληροφορίες για τις προγονικές καταστάσεις των
χαρακτήρων και μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ανίχνευση της εξελικτικής ιστορίας
ομάδων οργανισμών μέσα στο χρόνο.
Τα δέντρα εδώ είναι ισοδύναμα
Ψάχνοντας για συναπόμορφους χαρακτήρες: Οι κοπτικοί γομφίοι υπάρχουν τόσο στο Lynx rufus όσο
και στον λύκο του Μεξικού (Canis lupus baileyi) και ορίζουν τον κλάδο των σαρκοφάγων θηλαστικών
Canis lupus baileyi
Lynx rufus
Η ομοιότητα δεν δηλώνει πάντα κοινή καταγωγή

EvolutionSinauer
2017
Ομοπλασία
●
Η ανεξάρτητη εξέλιξη παρόμοιων χαρακτηριστικών
●
Δημιουργεί δυσκολία στη φυλογενετική ανάλυση και μπορεί να
προκύψει μέσω:
– Συγκλίνουσας εξέλιξης
●
Δύο εξελικτικά απομακρυσμένα είδη εμφανίζουν φαινοτυπικές ομοιότητες
λόγω κοινών εξελικτικών πιέσεων
– Παράλληλης εξέλιξης
●
Οι χαρακτήρες δύο στενά συγγενικών φυλογενετικών γραμμών αλλάζουν με
παρόμοιο τρόπο ταυτόχρονα (λόγω εξελικτικής πίεσης και λόγω παρόμοιας
“αρχιτεκτονικής” του οργανισμού
– Εξελικτικής αναστροφής
●
Επιστροφή σε προγενέστερη κατάσταση χαρακτήρα
Συγκλίνουσα εξέλιξη
Evolution 4th Edition,

Evolution
Futuyma 4th Edition,
& Kirkpatrick,
Futuyma
Sinauer & Kirkpatrick,
Associates 2017

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Παράλληλη εξέλιξη
Τα ζώα με πλακούντα και τα

μαρσιποφόρα αποτελούν τις δύο
βασικές ομάδες των θηλαστικών. Και
στις δύο ομάδες εμφανίζονται
παρόμοιοι μορφότυποι λόγω
προσαρμογών σε συγκεκριμένα
περιβάλλοντα.
Εξελικτική αναστροφή
Οι πιγκουίνοι είναι
πτηνά που όμως
επέστρεψαν στην
κατάσταση της μη-
πτήσης
προσαρμοζόμενα στο
περιβάλλον τους
Εξελικτική αναστροφή
Η απώλεια των φτερών

στα έντομα έγινε
ανεξάρτητα τρεις φορές
Συναπομορφία στο DNA

Ομοπλασία στο DNA
Ποιο δέντρο είναι πιο κοντά στην αλήθεια;
Το δέντρο (Α) είναι πιο απλό και απαιτεί

λιγότερες εξελικτικές μεταβολές από ότι το
δέντρο (Β)
Το δέντρο (Α) έχει μεγαλύτερη φειδωλότητα

(parsimony)

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma & Kirkpatrick,
Φειδωλότητα
●
Η φειδωλότητα είναι μια αρχή που οδηγεί στην επιλογή της πιο πειστικής
φυλογενετικής υπόθεσης, ανάμεσα σε διάφορες εναλλακτικές
●
Η υπόθεση αυτή που απαιτεί τα λιγότερα βήματα για να εξηγηθεί είναι συνήθως
(αλλά όχι πάντα) η ορθή
Ποιο είναι το πιο

αληθοφανές δέντρο;
Κλαδόγραμμα: δείχνει
τις εξελικτικές σχέσεις
ανάμεσα σε taxa
Δεν υπάρχει χρονική

αναλογία στο μήκος των
βραχιόνων (γραμμών
καταγωγής) του σχήματος
Φυλογενετικό δέντρο: δείχνει τις εξελικτικές σχέσεις ανάμεσα σε taxa σε

αναλογία με τον εξελικτικό χρόνο
Κατασκευή φυλογενετικών δέντρων
●
Τα φυλογενετικά δέντρα κατασκευάζονται με:
– Ένα σύνολο χαρακτήρων, για τους οποίους
αναζητούνται ομοιότητες και διαφορές ανάμεσα
στους οργανισμούς
– Ένα εξελικτικό σενάριο, μέσα από το οποίο
ερμηνεύουμε τις διαφορές των χαρακτήρων
●
π.χ. το μοριακό ρολόι
Μοριακό ρολόι
Μέθοδος προσέγγισης του εξελικτικού

χρόνου μέσα από τις σημειακές
μεταλλάξεις (αντικαταστάσεις).
Τα μοριακά ρολόγια χρησιμοποιούν το

ρυθμό των μεταλλάξεων για να
καταλήξουν στο χρόνο του διαχωρισμού
ανάμεσα σε γραμμές καταγωγής σε μια
φυλογενετική υπόθεση.
Πρέπει να υπάρξει αρχικά ένα

“καλιμπράρισμα” με γνωστούς χρόνους
που προκύπτουν από απολιθώματα ή
γεωλογικά γεγονότα
Κάθε κουκίδα συμβολίζει ένα ζευγάρι θηλαστικών που διαφέρει γενετικά σε αριθμό SNP
(κάθετος άξονας) και μέσα από τα απολιθώματα βρίσκουμε την ηλικία του κοινού τους
προγόνου (οριζόντιος άξονας)

Evolution
& Kirkpatrick,
Η ιστορία της ζωής στη γη

Οι στρωματόλιθοι αποτελούν μια από τις
παλαιότερες ενδείξεις ύπαρξης της ζωής στη γη:
πρόκειται για στρώματα βακτηρίων που ζούσαν
στον πυθμένα των ρηχών ωκεανών της πρώιμης
εποχής της νεαρής γης, 3,43 δις έτη πριν
Σήμερα εμφανίζονται σπάνια (εδώ στο Shark Bay

της Αυστραλίας)

EvolutionSinauer
2017
Γεωλογική χρονολόγηση
●
Την ηλικία των γεωλογικών σχηματισμών
την προσδιορίζουμε με τη ραδιομετρική
χρονολόγηση (radiometric dating)
– Βαθμός αποικοδόμησης ραδιενεργών
στοιχείων, για τα οποία ο ρυθμός
αποικοδόμησης είναι γνωστός
●
π.χ. το U-235 γίνεται Pb-207 με ημιζωή
0,7 δις χρόνια, οπότε βρίσκοντας την
αναλογία αυτών των δύο στοιχείων
σε ένα πέτρωμα, γνωρίζουμε την
ηλικία του
●
Σε οργανικά υπολείμματα μπορούμε να
βρούμε την ηλικία με C-14 αλλά μέχρι
75.000 χρόνια το πολύ
Γνωρίζουμε ότι ο
άνθρωπος του
Νεάντερταλ έζησε στην
Ευρώπη και
εξαφανίστηκε λίγο
μετά την άφιξη του
σύγχρονου ανθρώπου
Αυτές τις πληροφορίες

τις έχουμε από την
χρονολόγηση του C-14
σε υπολείμματα των
πληθυσμών
Χρονολόγηση απολιθωμάτων με
τα γεωλογικά στρώματα
Το απολίθωμα του Homo
sapiens που βρέθηκε
ανάμεσα σε δύο
ηφαιστειογενή στρώματα
στην Αιθιοπία,
χρονολογείται στα 195.000
χρόνια
Βάσεις δεδομένων, χάρτες

και διαγράμματα για τα
γεωλογικά στρώματα
υπάρχουν στην ιστοσελίδα
της Διεθνούς Επιτροπής
Στρωματογραφίας
http://www.stratigraphy.org
Η δημιουργία της γης
●
Το σύμπαν δημιουργήθηκε πριν από 14 δις έτη (big bang)
●
Ο γαλαξίας μας (Milky Way) υπολογίζεται ότι σχηματίστηκε πριν
από 10 δις έτη από αστρική σκόνη και αέρια
– Ο ήλιος μας είναι ένα άστρο 2ης ή 3ης γενιάς που σχηματίστηκε
μαζί με το ηλιακό σύστημα πριν 4,6 δις έτη (με βάση τη
χρονολόγηση μετεωριτών και σεληνιακών πετρωμάτων
●
Η γη υπολογίζεται ότι έχει την ηλικία του ηλιακού συστήματος
– Λόγω γεωλογικής κινητικότητας, τα παλαιότερα πετρώματα που
βρέθηκαν στη γη είναι 4 δις ετών
– Εκείνη την εποχή υπήρχαν πρώιμες ήπειροι και ρηχοί ωκεανοί
Η εμφάνιση της ζωής

●
Θεωρούμε (χωρίς να γνωρίζουμε) ότι η ζωή ξεκίνησε μέσα από μια
αρχική συσσώρευση μορίων
– Δεν υπάρχει απολίθωμα
●
Ένα σύνολο μορίων ζει όταν,
– Λαμβάνει ενέργεια από το περιβάλλον του και
– Αξιοποιεί την ενέργεια για να αυτοαντιγράφεται (να εξελίσσεται)
●
Στους οργανισμούς, η ζωή οργανώνεται, μέσα από νουκλεϊκά οξέα που
μεταφέρουν πληροφορία και πρωτεΐνες που αναλαμβάνουν την
αντιγραφή των νουκλεϊκών οξέων, μεταβολίζουν την ενέργεια και
παράγουν τον φαινότυπο
– Οι παράγοντες αυτοί είναι οργανωμένοι σε κύτταρα με λιπιδικές μεμβράνες
– Τα χαρακτηριστικά αυτά είναι κοινά για όλους τους οργανισμούς
Last Universal Common Ancestor
Προσεγγίσεις για τον τρόπο εκκίνησης της ζωής στη γη:
(1) Μπορούμε να συνθέσουμε απλά οργανικά μόρια από

αβιωτικά συστατικά στο εργαστήριο
(2) Τα απλά οργανικά μόρια ενώθηκαν σε μακρομόρια

(πιθανόν μικρά RNA) που μπορούν και αναπαράγονται,
οπότε ξεκίνησε η φυσική επιλογή
(3) Οι πρωτεΐνες πιθανόν να σχηματίστηκαν αρχικά σαν

“βοηθητικοί παράγοντες” στην αντιγραφή του RNA
(4) Όλα αυτά τα μακρομόρια οργανώθηκαν σε ένα

κύτταρο

EvolutionSinauer
2017
Precambrian Life

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Η Προκάμβρια περίοδος
●
Περιλαμβάνει τον Αρχαϊκό και τον Προτεροζωικό αιώνα
– Παλαιότερα πετρώματα στα 3,8 δις έτη
– Πρώτα απολιθώματα 3,4 με 3,5 δις έτη
●
Εξέλιξη της φωτοσύνθεσης στα κυανοβακτήρια σε ατμόσφαιρα
χωρίς οξυγόνο (3,8 δις έτη)
– Στα 2,4 δις έτη πριν, η ατμόσφαιρα είχε οξυγόνο
– Εξέλιξη της αερόβιας αναπνοής και της προστασίας από την
οξείδωση
●
Δύο βασικές μορφές προκαρυωτών, τα αρχαία και τα βακτήρια
Το αρχαιότερο γνωστό
απολίθωμα, 3,5 δις
ετών, από τη ΒΔ
Αυστραλία
RF Evert & SE Eichhorn, Raven Biology of Plants, 8 Edition, W. H. Freeman and Company Publishers, 2013
RF Evert & SE Eichhorn, Raven Biology of Plants, 8 Edition, W. H. Freeman and Company Publishers, 2013
Το κάστρο του Loki
●
5 ενεργά υδροθερμικά πεδία
στον πυθμένα του Ατλαντικού
ανάμεσα στη Γροιλανδία και στη
Νορβηγία (στα 2.352μ.)
– Ανακαλύφτηκαν το 2008
●
Βρίσκονται σε ένα γεωλογικά
σταθερό περιβάλλον
●
Ανακαλύφτηκαν ενδιαφέρουσες
κοινότητες μικροοργανισμών
●
Αρχαία
Lokiarcheota
●
Σε δείγματα που πάρθηκαν με ρομπότ έγιναν μετα-
γονιδιωματικές αναλύσεις
●
Βρέθηκαν αρχαία που ονομάστηκαν Lokiarcheota και στη
συνέχεια όσα άλλα αρχαία βρίσκονταν στην ίδια οικογένεια,
ονομάζονταν Thorarcheota, Odinarcheota κλπ.
●
Asgard
– Κωδικοποιούν πρωτεΐνες που συνδέονται με τους ευκαρυώτες
– GTPases, membrane-remodelling proteins like ESCRT and
SNF7, a ubiquitin modifier system, and N-glycosylation pathway
homologs
Το φυλογενετικό δέντρο των Asgard
Μονοκύτταροι, ευκαρυωτικοί
οργανισμοί: εμφανίστηκαν πριν
2,1 δις χρόνια και πριν 1,2 δις
χρόνια είχαν πλέον εμφανίσει
μεγάλη ποικιλομορφία.
Οι περισσότεροι ευκαρυώτες
εκτελούν μείωση και έχουν
Evolution 4th Edition, Futuyma & Kirkpatrick, Sinauer Associates 2017 οργανίδια
Η ενδοσυμβιωτική θεωρία και η
εξέλιξη του μιτοχόνδριου:
Πριν από 2 δις έτη περίπου, αερόβια

βακτήρια συμβίωσαν με το
ευκαρυωτικό κύτταρο.
Στο φυλογενετικό δέντρο φαίνονται

τα συγγενέστερα βακτήρια προς το
μιτοχόνδριο, με σύγκριση του DNA
(Ferla et al. 2013)
Ενδοσυμβίωση χλωροπλαστών
Πριν από ∼900 Mya συνέβη

η ενδοσυμβίωση ενός
φωτοσυνθετικού βακτηρίου
και ενός πρωτόζωου, που
οδήγησε στη δημιουργία
των χλωροπλαστών
Μονοκύτταροι ευκαρυώτες:
πρόγονοι των ζώων

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Η εξέλιξη των πολυκύτταρων

οργανισμών συνέβη πολλές φορές
Five taxa (yellow circles) are

entirely multicellular (red algae,
land plants, dictyostelid slime
molds, plasmodial slime molds,
and animals). Nine taxa (half-
yellow circles) include
some multicellular or colonial
species, and two (open circle)
include a few multicellular
species.

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Πρώιμοι πολυκύτταροι οργανισμοί,
σαν το Durvillaea potatorum (kelp),
εγκαταστάθηκαν σε βραχώδεις
παραλίες.
Tο είδος αυτό ανήκει στα φαιοφύκη

(Phaeophyceae) και αναπτύσσεται
στις ακτές της Τασμανίας.
Θεωρείται ότι εξελίχτηκε
ανεξάρτητα από
άλλους πολυκύτταρους
οργανισμούς.
RF Evert & SE Eichhorn, Raven Biology of

RF 8
Plants, Evert & SEW.Eichhorn,
Edition, Raven
H. Freeman andBiology
Companyof
Plants, 8 Edition, W. H. Freeman
Publishers, 2013 and Company
Publishers, 2013
Τα φυλογενετικά δέντρα που

βασίζονται στις αλληλουχίες του
DNA των σύγχρονων ζώων,
δείχνουν κοινούς προγόνους μέσα
στον πρωτεροζωικό αιώνα, αν και
δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα των
προγόνων αυτών των taxa.
Η έντονη γραμμή δείχνει το χρόνο

των γνωστών απολιθωμάτων.

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Evolution
& Kirkpatrick,
Τα απολιθώματα των ζώων της ύστερης Προκάμβριας περιόδου έχουν εξαφανιστεί και δεν
έχουν κοινά στοιχεία με τα σύγχρονα ζώα.
Παλαιοζωικός αιώνας
Από το τέλος του Πρωτεροζωικού αιώνα μέχρι και
σήμερα διανύουμε την Φαναιροζωϊκή περίοδο.
Πρώτη περίοδος είναι το Κάμβριο που ξεκινά 541

Mya πριν, με μία εντυπωσιακή εμφάνιση
απολιθωμάτων στα πρώτα 10 με 30 Mya: έκρηξη
του Κάμβριου
Εμφανίζονται σχεδόν όλες οι κατηγορίες των

σημερινών οργανισμών και αρκετών
εξαφανισμένων
Συνδυασμός παραγόντων που οδήγησαν στην έκρηξη
του Κάμβριου
Κάμβριο

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Εξέλιξη της ζωής στον Παλαιοζωικό αιώνα
●
Κάμβριο
– Μεγάλη ποικιλότητα οργανισμών
– Θαλάσσιοι οργανισμοί, πρώτα σπονδυλωτά χωρίς γνάθο
– Ποικιλότητα φυκών
– Μεγάλη εξαφάνιση στο τέλος του Κάμβριου (485 Mya)
●
Ορδοβίκιο
– Φυτά στην ξηρά (βρυόφυτα)
– Ποικιλότητα στα εχινόδερμα, ασπόνδυλων και άγναθων
σπονδυλόζωων
– 1η μαζική εξαφάνιση στο τέλος (443 Mya)

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Σιλούριο και Δεβόνιο
●
Σιλούριο
– Εμφάνιση γναθόστομων ψαριών
– Τα πρώτα χερσαία αγγειόφυτα (πτεριδόφυτα) και αρθρόποδα
●
Δεβόνιο
– Ποικιλότητα οστεοϊχθύων και τριλοβιτών
– Εμφάνιση γυμνόσπερμων, τερτράποδων, εντόμων
– 2η μαζική εξαφάνιση (365 Mya)

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Από τη θάλασσα στην ξηρά
Tiktaalik ~ 375 Mya

Λιθανθρακοφόρο και Πέρμιο
●
Λιθανθρακοφόρο
– Εκτεταμένα δάση πρώιμων αγγειόφυτων
– Πρώτες τάξεις πτερωτών εντόμων
– Ποικιλότητα αμφίβιων και τα πρώτα ερπετά
●
Πέρμιο
– Παγγαία, παγετώνες και υποχώρηση θάλασσας
– Ποικιλότητα εντόμων κα ιιχθύων, υποχώρηση αμφίβιων
– Ποικιλότητα ερπετών
– 3η μαζική εξαφάνιση (~250 Mya) – the great dying

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Η εξέλιξη της ποικιλότητας στη γη: αριθμός οικογενειών
Συνδυασμός παραγόντων που

(πιθανόν) οδήγησε στην μεγάλη
εξαφάνιση του Περμίου.
Αρχικά συμβάντα ήταν η ηφαιστειακή

δραστηριότητα στη Σιβηρία.
Μεσοζωικός αιώνας Futuyma
Futuyma
Sinauer
& Kirkpatrick,
& Kirkpatrick,
Associates 2017

Evolution
& Kirkpatrick,
Evolution
& Kirkpatrick,
Evolution 4th Edition, Γυμνόσπερμα

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Evolution
& Kirkpatrick,
Μεσοζωικά ερπετά
Δεινόσαυροι
●
Εξελίχτηκαν από τους αρχαιόσαυρους και χωρίζονται στους
Saurischia και Ornithischia
– Είναι κυρίως δίποδα και όσα είναι τετράποδα ζώα έχουν δίποδες
προγόνους
●
Πάνω από 39 οικογένειες, 550 γένη και 1000 είδη
●
Τα Ornithischia ήταν φυτοφάγα είδη
●
Στα Saurischia ανήκουν και τα σαυρόποδα, τα μεγαλύτερα ζώα που
περπάτησαν ποτέ στη γη
– Ο Brachiosaurus ζύγιζε πάνω από 80.000 kg και ο Argentinosaurus
έφτανε τα 40 m σε μήκος
●
Οι δίποδες σαρκοφάγοι δεινόσαυροι ανήκουν στα Saurischia
Evolution
& Kirkpatrick,
The skeletons of the nonavian maniraptoran Velociraptor, the Jurassic bird Archaeopteryx, the Early
Cretaceous short-tailed bird Sapeornis and enantiornithine Longipteryx, the Late Cretaceous
Ichthyornis, and the living Gallus (chicken).
In recent years, a wealth of bird-like nonavian maniraptorans and primitive (“dinosaur”-like) birds have
been unearthed from Mesozoic rocks worldwide—these discoveries have consolidated the notion that
birds evolved from maniraptoran theropod dinosaurs. Drawings not to scale
Chiappe, L.M. Downsized Dinosaurs: The Evolutionary

Transition to Modern Birds. Evo Edu Outreach 2, 248–256
(2009). https://doi.org/10.1007/s12052-009-0133-4
Η εξέλιξη των θηλαστικών
●
Πολλοί κλάδοι θηλαστικών εμφανίστηκαν στην Ιουράσιο και στη
Κρητιδική περίοδο
– Πάνω από 300 γένη
●
Μικρό μέγεθος και μεγάλη οικολογική εξειδίκευση
●
Μόλις τρεις γραμμές καταγωγής επέζησαν
– Μονοτρήματα
– Μαρσιποφόρα
– Πλακουντοφόρα

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
K/Pg extinction
Το τέλος του Μεσοζωικού αιώνα ήρθε με
την 5η μαζική καταστροφή: την
περιβαλλοντική καταστροφή που
προκάλεσε η σύγκρουση αστεροειδή
στην περιοχή Yucatan στο Μεξικό.
Η σκόνη από την έκρηξη εμπόδισε την

ηλιακή ακτινοβολία να φτάσει στην
επιφάνεια της γης και οδήγησε σε έναν
μακρύ χειμώνα.
Εξαφανίστηκαν όλοι οι μη φτερωτοί

δεινόσαυροι, τα περισσότερα θηλαστικά,
47% όλων των θαλάσσιων ζωικών
γενών,
The Chicxulub crater
Καινοζωικός αιώνας
Η θαλάσσια ποικιλότητα αποκαταστάθηκε. Πολλά
υδρόβια θηλαστικά και ψάρια πήραν τις οικοθέσεις των
θαλάσσιων δεινόσαυρων.
Μεγάλη ποικιλομορφία στα αγγειόσπερμα φυτά και

στα έντομα
Η εξέλιξη των πτηνών
Η εντυπωσιακή ποικιλομορφία των φιδιών
Η εξέλιξη των θηλαστικών από τις τρεις γραμμές

καταγωγής που απέμειναν

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Οι περισσότερες γραμμές
καταγωγής των σύγχρονων
θηλαστικών εξελίχτηκαν
μέσα στον καινοζωικό
αιώνα

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Οι κλιματικές μεταβολές του Πλειστόκαινου

●
Μέσα στο Πλειστόκαινο ξεκίνησαν έντονες κλιματικές
διακυμάνσεις σε συχνότητα περίπου 100.000 ετών
– Παγετώδεις και μεσοπαγετώδεις φάσεις
●
Στις παγετώδεις φάσεις, η στάθμη της θάλασσας έπεφτε
σημαντικά (ακόμα και 100m σε σχέση με τη σημερινή στάθμη),
κυριαρχούσε η ξηρασία και οι χαμηλές θερμοκρασίες στα
εύκρατα γεωγραφικά πλάτη
– Σύνδεση ξηράς σε πολλά σημεία και μετακίνηση φυτών και ζώων
– Τα δάση μειώθηκαν και επιβίωσαν σε παγετώδη καταφύγια
(refugia)
●
Μαζί τους και πολλά είδη φυτών και ζώων
Αλλαγές στην στάθμη της
θάλασσας επέτρεψαν τις
μετακινήσεις πληθυσμών φυτών
και ζώων (και του ανθρώπου)
Η εξέλιξη της βιοποικιλότητας

Rio 1992
●
The Earth Summit’
●
‘Rio Declaration’ and an action plan (Agenda 21)
– adopted by over 100 Nations
– towards achieving Sustainable Development in the 21st century
●
Three major Conventions
– Climate change
– Biodiversity
– Desertification
Βιολογική ποικιλότητα (βιοποικιλότητα)

●
Έννοια με ευρεία αναφορά
σε διεθνείς συμβάσεις, εθνική
νομοθεσία, επιστημονικά
συγγράμματα
●
Επίκεντρο των πολιτικών
που σχετίζονται με την
προστασία του φυσικού
περιβάλλοντος
●
Κεντρική έννοια της
επιστήμης της «βιολογίας
της διατήρησης»
Ο ορισμός της βιοποικιλότητας
●
Τουλάχιστον 12 διαφορετικοί ορισμοί με πιο γνωστό και σημαντικό
αυτόν της Σύμβασης για τη Βιολογική Ποικιλότητα (CBD), από τη
«συνάντηση κορυφής της γης» (Earth Summit) στο Ρίο 1992
●
Ως Βιολογική Ποικιλότητα ορίζεται / εννοείται η ποικιλομορφία που
εμφανίζεται ανάμεσα στους ζωντανούς οργανισμούς όλων των ειδών,
των χερσαίων, θαλασσίων και άλλων υδάτινων οικοσυστημάτων και
οικολογικών συμπλεγμάτων στα οποία οι οργανισμοί αυτοί ανήκουν.
●
Ο ορισμός περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα σε ένα είδος όπως και
εκείνη, μεταξύ διαφορετικών ειδών και μεταξύ των οικοσυστημάτων
Περιγράψει την
ποικιλομορφία της ζωής σε
όλες της τις οργανωτικές
καταστάσεις
Η ποικιλομορφία σαν αξία

Η βιοποικιλότητα έχει
πολλά επίπεδα
Η βιοποικιλότητα έχει
διαφορετική αξία για
διαφορετικούς ανθρώπους
Σε
επίπεδο
ειδών:
αφθονία
Ποικιλότητα οργανισμών
●
Η ποικιλότητα σε επίπεδο ειδών είναι πολύ διαφορετική σε κάθε
κατηγορία
– 220 είδη πεύκων, αλλά 18.000 είδη ορχιδέες
– 500 είδη εμβιόπτερων, αλλά 350.000 είδη σκαθαριών
– 1 είδος μυρμηγκοφάγου, αλλά 2280 είδη τρωκτικών
●
Πολλά ερωτήματα σχετικά με τον ρυθμό τη ειδογένεσης, της
ιστορίας διαφορετικών ομάδων οργανισμών, των συνθηκών του
περιβάλλοντος και αν αυτές σχετίζονται με τη βιοποικιλότητα
●
Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα σε εξελικτικό
χρόνο;
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Μοντέλα αλλαγής στην αφθονία των ειδών

●
Με έναν σταθερό ρυθμό
ειδογένεσης (π.χ. D=0,2/1My), η
αύξηση του αριθμού των ειδών
γίνεται εκθετικά (exponential)
●
Με τον ρυθμό D να μειώνεται
όσο αυξάνει ο αριθμός των
ειδών, η αύξηση αυτή λέγεται
λογιστική (logistic) και σταματά
σε κάποιο ανώτατο όριο Κ
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Δύο περιοχές μπορεί να έχουν
διαφορετική αφθονία ειδών...
●
Επειδή έχουν διαφορετική φέρουσα ικανότητα Κ
όσο αφορά τον αριθμό των ειδών που μπορεί να
ζήσουν εκεί
●
Έχουν διαφορές στον ρυθμό της
διαφοροποίησης (ρυθμός ειδογένεσης S –
ρυθμό εξαφάνισης E)
●
Έχουν διαφορές στον χρόνο που υπήρχε
διαθέσιμος για τη διαφοροποίηση αυτή
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Θαλάσσιοι οργανισμοί
με οστά ή όστρακα

Evolution
& Kirkpatrick,
Η βιοποικιλότητα (αριθμός οικογενειών στο γράφημα αυτό) φαίνεται να αυξάνει σημαντικά μετά τη μαζική
εξαφάνιση του Περμίου. Επειδή όμως το αρχείο των απολιθωμάτων δεν είναι πλήρες, υπάρχει μια τάση
να υπερεκτιμούμε τον αριθμό των πιο σύγχρονων taxa (pull of the present)
Θαλάσσιοι οργανισμοί
με οστά ή όστρακα
Το ίδιο γράφημα με την
προηγούμενη διαφάνεια, με
στατιστική “διόρθωση” του pull of
the present.
Η μπλε γραμμή δείχνει τη μέση

τάση αλλαγής της
βιοποικιλότητας των θαλάσσιων
σκελετικών οργανισμών στα
απολιθώματα. Υπάρχει
σημαντική αυξητική αλλαγή στον
Μεσοζωικό και Καινοζωικό αιώνα
Η απότομη πτώση κοντά στη

σύγχρονη εποχή οφείλεται στην
έλλειψη “σύγχρονων”
απολιθωμάτων

Evolution
& Kirkpatrick,
Εξαφάνιση
●
Θεωρείται πως είναι ο τελικός προορισμός των ειδών, όπως είναι ο
θάνατος για τους οργανισμούς
– Το 99.9% όλων των ειδών που έχουν υπάρξει, είναι σήμερα εξαφανισμένα
●
Εξαφάνιση υπόβαθρου (background extinction), σε χαμηλό ρυθμό
●
Μαζική εξαφάνιση (mass extinction), όταν χάνονται 25-90% όλων των
ειδών
– Οι 5 μεγάλες μαζικές εξαφανίσεις, οδήγησαν σε κατάληψη των άδειων
οικοθέσεων από νέες εξελικτικές γραμμές
●
Απαιτούνται περίπου 10 εκατομμύρια χρόνια ή και παραπάνω για να
αποκατασταθεί η βιοποικιλότητα μετά από μια μαζική καταστροφή
●
Οι εξαφανίσεις οδηγούν σε νέες ευκαιρίες ειδογένεσης και
προσαρμοστικής εξάπλωσης
Ο ρυθμός εξαφάνισης υπόβαθρου τείνει να μειωθεί στον
Φαναιροζωικό αιώνα

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Αυξητική τάση της αφθονίας των ειδών
●
Πέρα από το “pull of the present”, υπάρχει τάση αύξησης της
βιοποικιλότητας στον Φαναιροζωικό αιώνα
– Μια ερμηνεία είναι η υποχώρηση της εξαφάνισης υπόβαθρου
●
Πιθανές ερμηνείες της υποχώρησης αυτής:
– Τα είδη προσαρμόζονται καλύτερα (?)
●
Δεν υπάρχει “πρόβλεψη” για τις περιβαλλοντικές αλλαγές
– Η ποικιλότητα των taxa μέσα στις οικογένειες έχει αυξηθεί
●
Για να εξαφανιστεί μια οικογένεια, πρέπει να εξαφανιστούν όλα τα είδη που
αυτή περιλαμβάνει
– Κάποιοι κλάδοι ζωντανών οργανισμών εξελίσσονται πιο γρήγορα και
διαθέτουν νέα είδη
●
Οι άλλοι κλάδοι εξαφανίζονται
Στη σύγχρονη εποχή

(Ολόκαινο) υπάρχουν
πολλοί περισσότερες
“κατειλημμένες) οικοθέσεις
στους ωκεανούς

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Η πιθανότητα εμφάνισης νέων
θαλάσσιων οργανισμών μέσα σε μια
τάξη (order) σχετίζεται σημαντικά με
την πιθανότητα εξαφάνισης των
νέων αυτών οργανισμών.
Οι οργανισμοί με τη μέγιστη
πιθανότητα θα είναι και πιο
εξειδικευμένοι στο περιβάλλον τους,
οπότε θα κινδυνεύουν περισσότερο
από αλλαγές στο περιβάλλον αυτό.
Οργανισμοί που δεν είναι τόσο

εξειδικευμένοι (generalists)
αποικούν μεγάλες γεωγραφικές
περιοχές και δεν κινδυνεύουν από
απότομες τοπικές αλλαγές
περιβάλλοντος, όμως δεν αφήνουν
ελεύθερο χώρο για ειδογένεση.
Futuyma
Associates 2017
Οι μαζικές εξαφανίσεις επηρέασαν αρνητικά κυρίως τα μη-κινητικά

ζώα ανάμεσα στους θαλάσσιους οργανισμούς Evolution 4th Edition,
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Είδη που έχουν αλλάξει ελάχιστα από τότε που εμφανίστηκαν
Είδη που έχουν αλλάξει

ελάχιστα από τότε που
εμφανίστηκαν
Είδη που έχουν αλλάξει
ελάχιστα από τότε που
εμφανίστηκαν
Το Ginkgo biloba είχε μεγάλη
εξάπλωση στο βόρειο ημισφαίριο,
πριν από 200 εκ. χρόνια
Σημερινή φυσική εξάπλωση

στην Ανατολική Κίνα
Διαθέσιμες (άδειες) οικοθέσεις

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Προσαρμογές κλειδιά Σκάψιμο

στην άμμο Σκάψιμο
Δυνατές στην άμμο
σιαγώνες

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Προσαρμογές κλειδιά
Τα φυτοφάγα έντομα διαφοροποιούνται πιο πολύ γιατί έχουν πολλά

Evolution 4th Edition, διαφορετικά φυτά σαν πηγή τροφής και μπορούν να εξειδικευτούν
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma & Kirkpatrick, καλύτερα
Προσαρμογές κλειδιά

Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
Evolution
& Kirkpatrick,
Futuyma
Associates 2017
(Α) Ανταγωνιστική
αντικατάσταση (competitive
displacement): η αύξηση της
αφθονίας ενός κλάδου
περιορίζει την αφθονία του
άλλου.
(B) Ευκαιριακή αντικατάσταση

(incubent replacement): η
εξαφάνιση ενός κλάδου αφήνει
κενό που καλύπτει άλλος
κλάδος, που αυξάνει σε
αφθονία ειδών

Evolution
& Kirkpatrick,
Η βιοποικιλότητα τη σύγχρονη εποχή
Η βιολογία της προστασίας είναι μια επιστήμη

κρίσης
Η απώλεια της βιοποικιλότητας
●
Η ραγδαία απώλεια της βιοποικιλότητας οδηγεί σε
καταστροφικές μετατοπίσεις των οικοσυστημάτων παγκοσμίως
(Solé and Levin, 2022), όπως:
– την αυξανόμενη πιθανότητα εμφάνισης επιδημιών (Frumkin and
Haines, 2019),
– την κατάρευση των οικοσυστημικών λειτουργιών και υπηρεσιών
(Cardinale et al., 2012, IPBES 2019) και
– την υποβάθμιση των φυσικών πόρων και την πιθανή πλέον
εμφάνιση μιας παγκόσμιας διατροφικής κρίσης (FAO 2019,
Wezel et al., 2020).
Από τι κινδυνεύει η βιοποικιλότητα;

●
Καταστροφή οικοτόπων / βιοτόπων
●
Μόλυνση / ρύπανση
●
Εισαγωγή ξενικών ειδών
●
Παγκόσμια κλιματική αλλαγή
●
Υπερ-εκμετάλλευση φυσικών πόρων
Κλιματική αλλαγή εξαιτίας αυξημένης
συγκέντρωσης CO2 στην ατμόσφαιρα
Μία από τις συνέπειες της αυξημένης
συγκέντρωσης του ατμοσφαιρικού CO2
είναι η μείωση του pH των ωκεανών.
Πιο ευάλωτα οικοσυστήματα στην

μεταβολή αυτή είναι οι κοραλλιογενείς
ύφαλοι, που φιλοξενούν το ¼ της
θαλάσσιας βιοποικιλότητας
Διανύουμε μια
μαζική εξαφάνιση;
Πόσο ραγδαία είναι η απώλεια των taxa σήμερα;

Ceballos et al. 2017
Ο ρυθμός εξαφάνισης
των σπονδυλωτών
ξεπερνά κατά πολύ τα
αναμενόμενα επίπεδα
με βάση τον ρυθμό
εξαφάνισης του
υπόβαθρου
H Εξέλιξη των Ζώων

ΜΑΡΙΑ ΑΛΕΞΙΟΥ ΧΑΤΖΑΚΗ
Θα εξετάσουμε την εξέλιξη των
ζώων :
 Σύμφωνα με παραδοσιακές και σύγχρονες
υποθέσεις για τη φυλογένεσή τους
 [Σε αντιπαραβολή με την εξέλιξη της Γης]
 Με βάση τις οικολογικές απαιτήσεις στο πέρασμα
του χρόνου και τις εξελικτικές καινοτομίες των
διαφόρων ζωικών ομάδων
Η φυλογένεση των σύγχρονων

ζώων
Τι πρέπει να ξαναθυμηθούμε:
Χαρακτηριστικά διάκρισης ζώων:
1. ΣΥΜΜΕΤΡΙΑ 2. ΒΛΑΣΤΙΚΕΣ ΣΤΙΒΑΔΕΣ 3. ΚΟΙΛΩΜΑ

ασυμμετρία τίποτα ακοιλωματικά
ακτινωτή διπλοβλαστικά ψευδοκοιλωματικά
αμφίπλευρη τριπλοβλαστικά ευκοιλωματικά
4. ΣΤΟΜΑ-ΕΔΡΑ 5. ΜΕΤΑΜΕΡΕΙΑ
πρωτοστόμια τίποτα τύπος αυλάκωσης
δευτεροστόμια εμφανής
+
μορφή προνυμφών
δευτερογενώς χαμένη
Παράζωα Ευμετάζωα
Αμφιπλευροσυμμετρικά
[Bilateria]
Ένα
απλουστευμένο
κλασικό Εξωσκελετός
/ έκδυση
κλαδόγραμμα
Μεταμέρεια
(seriality)
των ζώων έκδυση

(metamery)
Δευτεροστόμια/ενδο
-σκελετός
ψευδοκοίλωμα κοίλωμα
κοιλότητες
ακτινωτή αμφίπλευρη
όχι ιστοί ιστοί
Πολυκυτταρικότητα
Μοριακά δεδομένα υποδεικνύουν

νέες σχέσεις και την ανάδειξη άλλων
χαρακτηριστικών που τις
υποστηρίζουν
Οι βασικές διαφορές:
 Ο ρόλος του κοιλώματος στη φυλογένεση των
Ευμετάζωων (μονοφυλία ή όχι;)
 Ποιο Φύλο θεωρείται η πιο αρχέγονη μορφή ευμετάζωου;
(σχέση μεταξύ Σπόγγων – Κνιδόζωων – Κτενοφόρων)
 Μεταμέρεια ή τροχοφόρος προνύμφη; (σχέση μεταξύ
Αρθρόποδων – Δακτυλιοσκωλήκων – Μαλακίων)
 Λοφοτροχόζωα – Εκδυσόζωα
 Η σχέση μεταξύ Ημιχορδωτών - Χορδωτών - Εχινόδερμων
Κλασική προσέγγιση με βάση τη

μορφολογία και την εμβρυολογία Προσέγγιση με βάση το rRNA
Ανεξάρτητα από
τους
X χρησιμοποιούμε-
νους δείκτες, αυτό
που ενδιαφέρει
στην επίλυση των
φυλογενετικών
σχέσεων είναι η
διάκριση
μονοφυλετικών
ομάδων.
Adoutte et al. 2000

The new animal
phylogeny: Reliability
and implications
PNAS 97 (9): 4453–4456
Επι μακρόν οι Σπόγγοι θεωρούνταν οι πιο
αρχέγονες μορφές πολυκύτταρων Ευμετάζωων
(όλα τα υπόλοιπα καλούνται Επιθηλιόζωα). Πιο
σύγχρονες αναλύσεις φυλογονιδιωματικής και
απόκτησης/απώλειας γονιδίων φέρνουν τα
Κτενοφόρα σε αυτή τη θέση ή αφήνουν το θέμα
ακόμα ανοιχτό (-omics, rRNA). [Τότε όμως ποιος
ήταν ο κοινός πρόγονος των Urbilateria;]
gene sampling, taxon sampling & analytical methods
Σπόγγοι
Κνιδόζωα Κτενοφόρα
[Κοιλεντερόζωα]
Λοφοτροχόζωα
[Articulata]
Αρθρόποδα Δακτυλιοσκώληκες Μαλάκια

Λοφοτροχόζωα/
Σπειροειδής αυλάκωση
+ Χαιτόγναθα???? Τροχοφόρος προνύμφη
Spiralia
+ (ακοιλωματικά με σπειροειδή αυλάκωση + (ευκοιλωματικά με

ακτινωτή αυλάκωση και
και προνύμφες που μπορούν να τροχοφόρο προνύμφη)
θεωρηθούν τροποποίηση της τροχοφόρου)
Πλατυέλμινθες κ.ά Τροχοφόρα
[Lophophorates]
Εκδυσόζωα και η διάσπαση του κλάδου των
Ψευδοκοιλωματικών
[Tροχοφόρα – Γαστερότριχα – Kινόρυγχα – Θωρακοφόρα -Πριαπουλίδια - Nηματώδεις –
Nηματόμορφα – Aκανθοκέφαλα – Γναθοστομουλίδια]
 Μοριακά και μορφολογικά δεδομένα δείχνουν ότι ο κλάδος

των ψευδοκοιλωματικών ζώων δεν είναι μονοφυλετικός
 Τα Φύλα αυτά τοποθετούνται ανάμεσα στους δύο βασικούς
κλάδους των Πρωτοστομίων: τα Λοφοτροχόζωα και …
 … τα ζώα εκείνα που μοιράζονται ως κοινό χαρακτηριστικό
τους την έκδυση: Αρθρόποδα
Νηματώδεις κ.ά Εκδυσόζωα
 Ο διαχωρισμός των δύο βασικών κλάδων εντός των

Πρωτοστομίων υποστηρίζεται και από αναλύσεις Hox
γονιδίων
Δευτεροστόμια
[Χαιτόγναθα – Εχινόδερμα – Ημιχορδωτά – Χορδωτά]
 Η σύνδεση Δευτεροστόμιων με απλή δομή με κλάδους Πρωτοστόμιων (τα

Τροχοφόρα και τα Χαιτόγναθα) σχετίζεται με την υπόθεση ότι ο πρόγονος
όλων των αμφιπλευροσυμμετρικών ζώων (Urbilateria) -ή τουλάχιστον των
Εκδυσόζωων- ήταν πιθανόν δευτεροστόμιος. Την υπόθεση αυτή ενισχύει και η
αμφιστομία που υπάρχει μέσα σε Πρωτοστόμιους κλάδους
 Η σύνδεση των Εχινόδερμων με τα Ημιχορδωτά (=Αμπουλακράρια) αφήνει
ανοιχτό το πλαίσιο για τα ενδεχόμενα σενάρια διαφοροποίησης των
Σπονδυλωτών μέσα στα εναπομείναντα Χορδωτά
Σύνοψη
 Αναδιαμορφώνοντας τις εξελικτικές σχέσεις με βάση τη μοριακή φυλογένεση, τα νέα
δεδομένα ήρθαν να αλλάξουν την πάγια αντίληψη περί σταδιακής εξελικτικής μετάβασης
από απλούστερες σε πιο σύνθετες δομές μέσω ενδιάμεσων «κόμβων»
 Για την ακρίβεια, αυτοί οι «κόμβοι», ακόμα και αν υπήρξαν, δεν αντικατοπτρίζουν σημερινά
τάξα
 Χαρακτηριστικά που θεωρούνταν θεμελιώδη για τη διάκριση μεγάλων κλάδων, όπως το
κοίλωμα, δεν είναι μονοφυλετικά. Αυτό σημαίνει ότι (απλά) ακοιλωματικά Φύλα που
βρίσκονται ως αδελφά με (πιο σύνθετα) κοιλωματικά, απώλεσαν το κοίλωμα και
απέκτησαν δευτερογενώς πιο απλό αρχιτεκτονικό πρότυπο και απλούστερη γονιδιωματική
δομή. Δηλαδή ότι η εξέλιξη ευνόησε τις απλούστερες μορφές, σε ορισμένες τουλάχιστον
περιπτώσεις (βλ. επίσης εξέλιξη βλαστοπόρου, μεταμέρεια, Σπόγγους)
 Η γενετική ομολογία μεταξύ των ζωικών Φύλων είναι κατά πολύ υψηλότερη από ό,τι
πιστευόταν, δηλαδή οι γονότυποι ήταν εκεί πολύ νωρίτερα από την εμφάνιση των
αντίστοιχων φαινότυπων και των εξελικτικών καινοτομιών που εμφανίζουν
Το εναλλακτικό σενάριο …
 Το υποθετικό σενάριο από τα δεδομένα του DNA και του rRNA υποστηρίζει ότι κατά την
«έκρηξη της Καμβρίου» υπήρχαν ήδη τρεις διακριτοί κλάδοι – Λοφοτροχόζωα,
Εκδυσόζωα, Δευτεροστόμια – προερχόμενοι από τον ίδιο υποθετικό κοινό πρόγονο
 Ο κοινός πρόγονος θα πρέπει να είχε διαμορφώσει ένα πολύ ισχυρό «γονιδιακό
οπλοστάσιο» για να μπορεί να δώσει τους μετέπειτα κλάδους (όπως προκύπτει από την
υψηλή γονιδιακή ομολογία που τους συνδέει)
 Συγκρίσεις των μεγεθών των γονιδιωμάτων σύγχρονων οργανισμών υποδεικνύουν ότι,
εκτός από την εξέλιξη των Σπονδυλωτών (που φαίνεται να συνδέεται με δύο γεγονότα
γονιδιακών διπλασιασμών), όλοι οι υπόλοιποι κλάδοι προέκυψαν από αναδιαμόρφωση
του υπάρχοντος γονιδιώματος και όχι από την εμφάνιση νέων γονιδίων
Τι πυροδότησε Η περιβαλλοντική πίεση (αλλαγές στο κλίμα και στο ενδιαίτημα) και οι νέες
τη «ευκαιρίες» που έδωσε η παράλληλη εξέλιξη της Γης φαίνεται πως ώθησαν
διαφοροποίησή την αλλαγή σε ρυθμιστικά και επιγενετικά πρότυπα πάνω σε προϋπάρχοντα
γονιδιακά δίκτυα που σχετίζονται κυρίως με την ανάπτυξη, οδηγώντας
τους τελικά;
άλλοτε σε πιο πολύπλοκες και άλλοτε σε πιο απλές μορφές & λειτουργίες
720 635 541
Αλλά και τα απολιθώματα Εδιακαρανική Κάμβρια
συνηγορούν στην ίδια ιδέα

Εδιακαρανική πανίδα : πρωτόγονοι
σπόγγοι και άλλοι οργανισμοί που θύμιζαν τις
σημερινές λάρβες, προσκολλημένοι στον πυθμένα,
κινούμενοι σε αυτόν ή που έσκαβαν σήραγγες
Τα είδη της Εδιακαρανικής πανίδας εξαφανίστηκαν
πριν την Κάμβριο ή λίγο μετά, αφήνοντας το γενετικό
τους αποτύπωμα στις μετέπειτα γενεαλογικές
γραμμές
Σχεδόν όλες οι γενεαλογικές γραμμές των σημερινών

ζώων υπήρχαν ήδη κατά την Κάμβριο περίοδο
(540-485 εκ. χ.)
Κατά την Κάμβριο, το διαθέσιμο γενετικό
οπλοστάσιο «άνθισε» δίνοντας νέες μορφές ζωής
εκμεταλλευόμενο τις νέες περιβαλλοντικές
συνθήκες που επικράτησαν
Η εξέλιξη των ζώων παράλληλα με

την εξέλιξη της Γης και οι σημαντικές
οικολογικές προκλήσεις
Κινητήριες δυνάμεις στην εξέλιξη των
ζώων:
Ανταγωνιστικές πιέσεις ή
Ανταγωνιστική απελευθέρωση
Αλλαγή στο κλίμα & στην τοπογραφία
Νέα περιβάλλοντα – νέες οικοθέσεις
Κλίμακα τοπική ή/και παγκόσμια
Ακτινωτή διαφοροποίηση &

ευκαιρίες για συνεξέλιξη
Η έκρηξη της Καμβρίου και η πυροδότηση
του εξελικτικού «διακόπτη ασφαλείας»
θετική ανατροφοδότηση της ποικιλότητας

ενδιαιτημάτων και φαινοτύπων
Παλαιοζωικός αιώνας – ο μεγαλύτερος σε διάρκεια

Κάμβριο Δεβόνιο (417-354)
Δεβόνιο
Κάμβριο Ορδοβίσιο (417-354)
(543-490) (490-443)
Σιλούριο
(443-417):
•Αδιάσπαστες
θάλασσες
•Θερμό κλίμα
•πρώτη εποίκιση
χέρσου
Γκοντβάνα
Λιθανθρακοφόρο
(354-290)
Πέρμιο
(290-248)
Παγγαία
 *Κάμβριο (543-490) Εποχή των τριλοβιτών
ζέστη
 *Ορδοβίσιο (490-443) Ζώα στον πυθμένα των ωκεανών
κρύο
Ζώα στη στήλη του νερού και πρώτη
 Σιλούριο (443-417) εποίκιση ξηράς από τραχεόφυτα και
αρθρόποδα Γκοντβάνα
Ζώα στη χέρσο ζέστη
 *Δεβόνιο (417-354) Έντομα
Ψάρια
Εμφάνιση αμφιβίων
Αμφίβια κρύο
Δάση γιγάντιων φτερών
 Λιθανθρακοφόρο (354-290)
Γιγάντια πτερωτά έντομα
Εμφάνιση ερπετών
Ερπετά
 *Πέρμιο (290-248)
Πρόγονος θηλαστικών κρύο
4 μαζικές εξαφανίσεις σε όλη τη διάρκεια του Παλαιοζωικού Παγγαία
Μεσοζωικός αιώνας
(248-65mya)
Διαμόρφωση σύγχρονων ηπείρων
Καινοζωικός αιώνας
(65mya-σήμερα)
 Διαμόρφωση σύγχρονων ηπείρων
 Στα μέσα της περιόδου αρχίζει να πέφτει
πολύ η θερμοκρασία και το κλίμα να
γίνεται ξηρό
 Δημιουργία εύκρατων ζωνών
 Όλα τα σύγχρονα σπονδυλωτά
 Παγετώδεις–μεσοπαγετώδεις περίοδοι
 Εμφάνιση του ανθρώπου
 Οι ωκεανοί ξαναγεμίζουν με νερό και
δημιουργούνται ρηχές θάλασσες
ανάμεσα στις ηπείρους
 Η ζωή ξανα-διαφοροποιείται με νέες
εξελικτικές γραμμές
 Εξισορρόπηση ζωής σε ξηρά και
θάλασσα - κλίμα θερμό/υγρό
 Κυριαρχία των ερπετών
 Αρχή της διάσπασης των βιοκοινωνιών
και δημιουργία διακριτής πλέον χλωρίδας
& πανίδας ανά ήπειρο
 Μέχρι το τέλος του αιώνα η ζωή έχει πάρει
μοντέρνα όψη
 Τέλος αιώνα με 95% εξαφανίσεις από
πτώση μετεωρίτη & ηφ. λάβα
Η κατάκτηση της χέρσου :

Η πρόκληση & οι εξελικτικές καινοτομίες
1. Αναπαραγωγή (εσωτερική
Συγκριτικά με το νερό,
ένα αφιλόξενο περιβάλλον γονιμοποίηση & το αμνιωτικό
αυγό)
2. Αναπνοή (από τα βράγχια
στους πνεύμονες)
3. Εξωτερικό περίβλημα
(φολίδες, δέρμα, τρίχες,
πτέρωμα)
4. Κίνηση (από τα πτερύγια στα
πόδια)
Η εποίκιση της χέρσου ήταν
σταδιακή:
 Προκαρυώτες (2,5 δις χρόνια)
 Συντονισμένη μετακίνηση μυκήτων και φυτών (440 εκ.χ.)
 Ίχνη βάδισης αρχέγονων Αρθρόποδων στην χέρσο (480 εκ.χ.)
 Αρθρόποδα με αποκλειστικά χερσαία διαβίωση (420 εκ. χ.)
 Ίχνη βάδισης αρχέγονων Σπονδυλωτών (390 εκ. χ.)
 Τα αρχαιότερα Τετράποδα (370 εκ.χ.)
…και συνέβη μεταξύ Σιλούριου και

Δεβόνιου για τα περισσότερα Φύλα
Η εξέλιξη των χερσαίων Σπονδυλωτών -

ΤΕΤΡΑΠΟΔΑ [Αμφίβια, Ερπετά, Πτηνά, Θηλαστικά]
Οι πρώτες προσαρμογές για την εποίκιση της χέρσου θα πρέπει να
προήλθαν από κάποιο εξειδικευμένο προγονικό είδος ψαριού, το οποίο θα
είχε οστέινα πτερύγια (~ άκρα) και υποτυπώδεις πνεύμονες
Σημερινοί εκπρόσωποι των Σαρκοπτερύγιων ψαριών και τα απολιθώματα
προγόνων τους δείχνουν ότι τέτοιες προγονικές μορφές υπήρξαν
Κοιλάκανθος
Δίπνοος
Τα ψάρια εκείνης της περιόδου ήταν Σαρκοπτερύγιοι
375
385
Τα πρώιμα αυτά τετράποδα

ζούσαν μάλλον σε παράκτιους
υγρότοπους και δεν μπορούσαν
να απομακρυνθούν ακόμα από
το νερό (ακτίνες στην ουρά,
λεπτά οστά, οστά στα βράγχια)
Ακτινοπτερύγιοι
Eusthenopteron
Σαρκοπτερύγιοι
Tiktaalik
Acanthostega
8 δάκτυλα!
Και σε μοριακό επίπεδο…
 Όμοια Hox γονίδια εμπλέκονται στην ανάπτυξη τόσο των ψαριών όσο και των Τετραπόδων
και καθορίζουν τη βασική αρχιτεκτονική δομή και τον προσανατολισμό τους
 Ωστόσο ο χρόνος και η θέση έκφρασής τους διαφέρουν
Στα Τετράποδα το
γονίδιο Hoxd13
επανενεργοποιείται και
σηματοδοτεί την
ανάπτυξη των οστών
του καρπού και των
δακτύλων
Η γενετική εργαλειοθήκη συνέβαλε με παρόμοιο

τρόπο όχι μόνο στην προέλευση των άκρων από τα
πτερύγια, αλλά και στη διαφοροποίηση των πρώτων:
 Από τα άκρα στα πτερύγια (ξανά) - κητώδη

 Από τα χέρια στα φτερά - νυχτερίδες
 Από τα χέρια στα φτερά - πουλιά
H υπερέκφραση
του γονιδίου
Bmp2
υπαγορεύει τα
δάκτυλα να
συνεχίζουν να
αναπτύσσονται
ώσπου να
γίνουν πολύ
λεπτά και μακριά
Από το έδαφος στον αέρα
 Η κατάκτηση του αέρα ήταν καθοριστική για την αξιοποίηση νέων
οικοθέσεων από τα ζώα σε μία περίοδο που τα δάση ήδη κυριαρχούσαν
στο χερσαίο τμήμα του πλανήτη
 Τα Έντομα και κάποιοι δεινόσαυροι ήταν τα πρώτα που το πέτυχαν
 Τα πτηνά είναι η σύγχρονη (αρτίγονη) ομάδα που προήλθε από τους
ιπτάμενους δεινόσαυρους
 Σήμερα επίσης…
Ιπτάμενοι σκίουροι Ιπτάμενοι λεμούριοι Ιπτάμενες σαύρες
Η εξέλιξη των Πτηνών

 Αν και αποτελεί μία πολύ ξεχωριστή ομάδα λόγω μορφολογικών, ανατομικών και
οικολογικών χαρακτηριστικών των μελών της (ομοιοθερμία, πιο αναπτυγμένο νευρικό
κλπ), τα Πτηνά είναι στην ουσία οι σύγχρονοι απόγονοι των δεινοσαύρων
Archaeopteryx
 Κατά το τέλος της Ιουρασικής ζούσαν τα Θηριόποδα που ήταν δίποδοι σαρκοφάγοι
δεινόσαυροι με φτερά (π.χ. Tyrannosaurus rex, Velociraptor). Οι περισσότεροι δεν
πετούσαν, αλλά κάποιοι (όπως ο Archaeopteryx) ήταν ικανοί για πτήση
 Ta πτηνά προέκυψαν στη σημερινή Νότια Αμερική, πριν από περίπου 90 εκ. x. και
εξελίχθηκαν εκτενώς κατά την Κρητιδική περίοδο, παράλληλα με την εξαφάνιση των
μεγάλων δεινοσαύρων
Η εξέλιξη της πτήσης
 Η ανακάλυψη μελανοσωμάτων στα απολιθώματα υποδεικνύει ότι τουλάχιστον κάποια
Θηριόποδα είχαν χρωματιστά φτερά όπως τα πουλιά
 Φαίνεται ότι τα φτερά στην περίπτωση των Θηριόποδων χρησίμευαν στην προσέλκυση
των συντρόφων για αναπαραγωγή και στην προστασία/θερμορύθμιση της φωλιάς και
των νεοσσών
 Η ικανότητα της πτήσης προέκυψε σταδιακά από τα χτυπήματα των φτερών που έδινε
δύναμη προώθησης στο έδαφος αρχικά και στα πιο μικρόσωμα ζώα κατάφερνε να
οδηγεί και σε κίνηση στον αέρα
Ένα χαρακτηριστικό που

υπάρχει για την εκτέλεση
μίας λειτουργίας σε ένα
τάξο και μίας άλλης
λειτουργίας σε ένα άλλο
τάξο ονομάζεται
αλλοπροσαρμογή
Anchiornis huxleyi
Μία άλλη ιστορία πτήσης –

τα έντομα
 Όλα τα διαθέσιμα στοιχεία (μορφολογικά, εμβρυολογικά, γενετικά,
παλαιοντολογικά) δείχνουν ότι τα φτερά στα έντομα εξελίχθηκαν ως μία
επέκταση του πίσω μέρους του εξωσκελετού
 Το πρότυπο της «αρθρωτής κίνησης» των ποδιών έπρεπε να αναδιαμορφωθεί
για να οργανωθεί ο μηχανισμός κίνησης του φτερού στη βάση του μέσω μίας
κινητής άρθρωσης
 Τα πρώτα έντομα φαίνεται πως υπήρχαν ήδη από το Σιλούριο και

μπόρεσαν σταδιακά να εποικίσουν την ξηρά μαζί με τα πρώτα
χερσαία αρθρόποδα (μυριάποδα και αραχνίδια), καθώς κατά τις
αρχές της Δεβόνιου υπήρχαν ήδη πτερωτές μορφές (410 εκ.χ.)
 Aρκετά πτερωτά έντομα της Λιθανθρακοφόρου ήταν γιγάντια,
λόγω υπεροξείας της ατμόσφαιρας
 Παρά την τεράστια ποικιλία μορφολογίας και λειτουργίας των
φτερών τους, τα πτερυγωτά έντομα παραμένουν μονοφυλετικά
 Η αξιοσημείωτη εξέλιξη των πτερωτών εντόμων είναι συνυφασμένη με
την εξίσου αξιοσημείωτη εξέλιξη των αγγειόσπερμων φυτών την ίδια
περίπου χρονική στιγμή (αρχές Κρητιδικής)
Συνεξέλιξη
 Η ποικιλότητα αυτή δεν εξαντλήθηκε κατά την τελευταία μαζική

εξαφάνιση της πανίδας στο τέλος του Μεσοζωικού αιώνα
 Έκτοτε μια σειρά από βιοτικές και αβιοτικές επιδράσεις συνέβαλαν στη
συνεχή διαφοροποίηση αυτής της τεράστιας ομάδας που
καταλαμβάνει περισσότερα από όλα τα άλλα ζωικά είδη μαζί!
Λίγο πιο κοντά σε μας: η εξέλιξη των

θηλαστικών
 Η γενεαλογική γραμμή των ερπετών που αποτέλεσε πρόγονο των θηλαστικών
ήταν τα Συναψιδωτά. Η γραμμή αυτή ξεκίνησε περίπου στα 325 εκ.χ. και
κυριάρχησε κατά την Πέρμιο περίοδο (290-248 εκ.χ.) με τα Θηριαψιδωτά
θηλαστικόμορφα ερπετά και τους Πελυκόσαυρους
Ο Διμετρόδοντας ήταν ένα σαρκοφάγο θηλαστικόμορφο

ερπετό, που έζησε την Πέρμιο περίοδο (295-270 εκ.χ.).
Συγγενεύει περισσότερο με τα θηλαστικά, παρά με τις σαύρες.
Είχε δύο διαφορετικούς τύπους δοντιών
Η γραμμή των θηλαστικών κατά τον
Μεσοζωικό αιώνα
 Μετά τη μαζική εξαφάνιση της Περμίου, μόνο λίγα θηριαψιδωτά (και
ακομή λιγότεροι πελυκόσαυροι) επέζησαν
 Τα τριαδικά θηριαψιδωτά περιελάμβαναν τρεις ομάδες:
Δικυνόδοντες
Θηροκεφάλια
Κυνοδόντια
φυτοφάγα
Τριχωτά αλλά σαρκοφάγα

ακόμα αρκετά
«ερπετά»
Οι σταδιακές αλλαγές που οδήγησαν

τελικά στα πρώτα πραγματικά θηλαστικά
(220εκ.χ.):
 Μεγαλύτερος εγκέφαλος και ανάπτυξη του εγκεφαλικού φλοιού
 Αναδιαμόρφωση των μυών γύρω από τις γνάθους
 Ανάπτυξη της οδοντοστοιχίας ως το κύριο οστό της κάτω γνάθου
για την πρόσφυση των μυών
 Μετακίνηση των υπόλοιπων οστών της κάτω γνάθου στο μέσο αφτί
Μέσα στην πρώτη περίοδο (Τριαδική) του Μεσοζωικού αιώνα, υπάρχουν

ήδη οι πρόγονοι των τριών σύγχρονων γραμμών των θηλαστικών :
Μονοτρήματα – Μαρσιποφόρα - Πλακουντοφόρα

Κατά το τέλος της Τριαδικής συμβαίνει μία μεγάλη
εξαφάνιση που αφήνει επιζώντες στην Ιουρασική,
μόνο τα μικρά θηλαστικά και τους δεινόσαυρους
Agilodocodon
Castorocauda
Μεγάλη ποικιλία ειδών

και
οικολογικών θώκων
Docofossor
Volaticotherium
Η ικανότητα αυτών των ζώων να

επιβιώνουν συνοψίζεται στα ακόλουθα:
 Θερμορύθμιση (ομοιοθερμία) και αύξηση του μεταβολισμού

 Κάλυψη νυχτερινών θώκων - αποφυγή εχθρών και καλύτερη
θερμορύθμιση
 Εξέλιξη και άλλων τύπων δοντιών (γομφίων) - αποτελεσματικότερη
μάσηση, αύξηση διατροφικών πηγών
 Εξειδίκευση τροφής (ανθοφόρα φυτά και έντομα που εξελίσσονται
μέσα στην κρητιδική)
 Τοποθέτηση άκρων κάτω από το σώμα - καλύτερη αναπνοή,
ταχύτερη κίνηση και ικανότητα ελιγμών
 Αποτελεσματικότερη ακοή
Η κάτω γνάθος επεκτείνεται, αποκτά εξειδικευμένα
δόντια και τη δική της άρθρωση (προσαρμογή στη
μάσηση)
Τα τρία οστά συρρικνώνονται και διαχωρίζονται
…δίνοντας νέες δυνατότητες στην ακοή
μετατοπιζόμενα τελικά στο μέσο αφτί…
Το τέλος του Μεσοζωικού και η

εξαφάνιση των γιγαντιαίων ζώων
 Μέχρι τότε, τα μαρσιποφόρα και τα Multituberculata (μία
εξαφανισμένη πλέον γραμμή θηλαστικών) ήταν τα κυρίαρχα
θηλαστικά, ενώ τα πλακουντοφόρα ήταν σπάνια
 Αυτή η αναλογία αναστράφηκε με την πτώση ενός μεγάλου
αστεροειδούς που οδήγησε στην εξαφάνιση των περισσότερων
δεινοσαύρων, των μεγάλων θηλαστικών και την επιβίωση των πιο
μικρόσωμων παμφάγων θηλαστικών, μεταξύ των οποίων και τα
πλακουντοφόρα
 Οι νέες συνθήκες του Καινοζωικού αιώνα ώθησαν την εξέλιξη των
θηλαστικών σε όλον τον πλανήτη, με τα πλακουντοφόρα να
κυριαρχούν πλέον παντού
Αν πρέπει να κρατήσουμε τρία σημεία
από όλα αυτά, τότε:
1. Ανασκαλεύοντας το παρελθόν, μπορούμε σίγουρα να βελτιώσουμε
το βαθμό εγκυρότητας των σεναρίων που φτιάχνουμε ΑΛΛΑ δεν
μπορούμε να είμαστε ΠΟΤΕ σίγουροι για το τι ακριβώς συνέβη!
Η ιδέα των «ανώτερων» οργανισμών που προέκυψαν από

«κατώτερους» είναι εντελώς ξεπερασμένη. Είναι πλέον γνωστό ότι
2. πολλοί φαινομενικά απλοί οργανισμοί (π.χ. νευρικό σύστημα,
αριθμός κυττάρων κ.λπ) διαθέτουν εξαιρετικά σύνθετα γονιδιώματα,
αλλά και αντίστροφα
Τα μοριακά δεδομένα και η σύγχρονη φυλογένεση μας δείχνουν ότι

3. όλοι οι πρόγονοι των σύγχρονων ζωικών Φύλων είχαν κάνει την
εμφάνισή τους πολύ νωρίτερα από ότι πιστευόταν με βάση τα
απολιθώματα
Πηγές:
 ΕΞΕΛΙΞΗ, Κατανοώντας το χρονικό της ζωής. Emlen D. & Zimmer C. (Κέφ. 3, 4, 9, 16)
 Adoutte et al. 2000. The new animal phylogeny: Reliability and implications PNAS
97 (9) 4453-4456 https://doi.org/10.1073/pnas.97.9.4453
 Tellford et al. 2015. Phylogenomic Insights into Animal Evolution Current Biology 25,
876-887
 Engel M.S. 2015. Insect evolution Current Biology 25, 845-875
 Nel, A. 2020. A glance at the deep past history of insects. Compte Rendus Biologies
342, 253-254 https://doi.org/10.1016/j.crvi.2019.09.008
 Brusatte S. 2020. Mammal evolution: How ancient fossils are revealing the secrets of
our earliest ancestors. BBC Science Focus Magazine
https://www.sciencefocus.com/nature/the-secret-world-of-mammal-evolution/
ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Εξέλιξη του ανθρώπινου είδους
Μαριάνθη Γεωργίτση
Επίκουρη Καθηγήτρια
mgeorgit@mbg.duth.gr
H Εξέλιξη των πρωτευόντων
https://www.britannica.com/science/human-evolution
Εξέλιξη των πρωτευόντων
Η ιστορία των σπονδυλωτών στη γη διαιρείται σε τρεις «αιώνες» (eon/era):

- Παλαιοζωικός – η εποχή της αρχαίας ζωής με ψάρια, αμφίβια και
πρωτόγονα ερπετά
- Μεσοζωικός – ενδιάμεση εποχή με ερπετά (και δεινοσαύρους) και
εμφάνιση των πρώτων πτηνών και θηλαστικών
- Καινοζωικός – η πιο πρόσφατη εποχή με πτηνά, θηλαστικά και
πρωτεύοντα (και τον άνθρωπο)
Γεωλογικός χρόνος....
Αιώνας Εποχή Αρχή
εκατομμύρια
χρόνια πριν
Καινοζωικός Ολόκαινο 0.01 Εξέλιξη του ανθρώπου, παγετώνες,
Πλειστόκαινο 2 εξαφανίσεις μεγάλων θηλαστικών
Πλειόκαινο 5.1 Θηλαστικά, πτηνά, μετακίνηση των

Μειόκαινο 24.6 ηπείρων στις σημερινές τους θέσεις
Ολιγόκαινο 38
Ηώκαινο 54.9
Παλαιόκαινο 65
Μεσοζωικός 248-144 Δεινόσαυροι, πρώτα θηλαστικά,
πρώτα πτηνά, μετακινήσεις ηπείρων
Παλαιοζωικός 570-286 Φύκη, εχινόδερμα, εποίκιση ξηράς,

αμφίβια, ερπετά, δάση αρχαϊκών
φυτών, παγετώνες, μαζικές
εξαφανίσεις
Προκάμβριο 800-670 Εμφάνιση της ζωής
Η εξέλιξη των πρωτευόντων μας βοηθά να

κατανοήσουμε την προέλευση του ανθρώπινου είδους
Κοινά μορφολογικά χαρακτηριστικά μεταξύ των πρωτευόντων:
▪ Άνω και κάτω άκρα προσαρμοσμένα για πιάσιμο

(=προσαρμογή για ζωή στα δένδρα)
▪ Σε σχέση με άλλα θηλαστικά, έχουν μεγαλύτερους
εγκεφάλους και κοντές σιαγόνες
▪ Έχουν πεπλατυσμένα νύχια στα δάκτυλα και όχι στενά νύχια
σαν αρπακτικά
▪ Έχουν καλά ανεπτυγμένο αίσθημα γονεϊκής φροντίδας και
σχετικά σύνθετη κοινωνική συμπεριφορά
Prosimii (Προσιμιίδες)
-Τα πρώτα πρωτεύοντα ανήκαν στην υπόταξη Prosimii
-Πρωτόγονα πρωτεύοντα – τα περισσότερα εξαφανίστηκαν με
την εμφάνιση των μαϊμούδων (40 ΜΥΑ). Όσα απομένουν σήμερα
είναι νυκτόβια.
-Σήμερα (λεμούριοι, τάρσιοι), περιορισμένα σε απομονωμένα
ενδιαιτήματα με λίγους θηρευτές και χωρίς ανταγωνισμό
(Μαδαγασκάρη, νησιά της Ινδονησίας, Φιλιππίνες)
Ανθρωποειδή (antropoidea)
- Μαϊμούδες: δύο διαφορετικοί τύποι, μαϊμούδες του νέου κόσμου (new world
monkeys – Ceboidea) και του παλαιού (old world monkeys – Cercopithecoidea)
- Πίθηκοι εκτός του ανθρώπου: Γίββωνας, Ουρακοτάγκος, Γορίλλας, και
Χιμπατζής/Bonobo
- Άνθρωπος (ο γυμνός πίθηκος): περιλαμβάνονται όλοι οι άνθρωποι από αυτούς
που εμφανίστηκαν 4-5 MYA μέχρι τον σύγχρονο άνθρωπο
Τα ανθρωποειδή διαχωρίζονται από τα Prosimii κατά το τέλος του Ηώκαινου

- Έχουν τα μάτια στραμμένα προς τα εμπρός και πλήρως εγκλεισμένα στην
οφθαλμική κόγχη για καλύτερη προστασία
- Ζουν την ημέρα, ενώ τα Prosimii, που συνεχίζουν να υπάρχουν, γίνονται νυκτόβια
- Έχουν μεγαλύτερο εγκέφαλο, ώστε να προσαρμόζονται και να επιβιώνουν
καλύτερα στη ζωή στα δένδρα
-Έχουν ξηρά μύτη, ξεχωριστή από το άνω χείλος [όχι ρινάριο (rhinarium) όπως άλλα
θηλαστικά]
- Έχουν λιγότερα φύματα στους γομφίους (4-5 αντί για 6), πιο μαλακή τροφή
Μαϊμούδες Πίθηκοι
Τάξη Πρωτεύοντα
Υποτάξη Στρεψίρρινοι: όλες οι προσιμιίδες εκτός από τους τάρσιους
Υποτάξη Απλόρρινοι: τάρσιοι, μαϊμούδες και πίθηκοι
Ανθυποτάξη Ταρσιόμορφα
Ανθυποτάξη Σιμιόμορφα: σιμιίδες
Μικροτάξη Πλατύρρινοι: μαϊμούδες Νέου Κόσμου
Οικογένεια Καλλιτριχίδες: μαρμοζέτες και ταμαρίνοι
Οικογένεια Κηβίδες: καπουτσίνοι και μαϊμούδες-σκίουροι
Οικογένεια Αοτίδες: νυχτερινές μαϊμούδες κ.α
Οικογένεια Πιθηκιίδες: τίτις, σάκις κ.α
Οικογένεια Ατελίδες: τριχωτές μαϊμούδες κ.α
Μικροτάξη Κατάρρινοι
Υπεροικογένεια Κερκοπιθηκοειδή
Οικογένεια Κερκοπιθηκίδες: μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου (πχ μπαμπούινοι)
Υπεροικογένεια Ανθρωποειδή: πίθηκοι
Οικογένεια Υλοβατίδες: γίββωνες ("μικροί πίθηκοι")
Οικογένεια Ανθρωπίδες: "μεγάλοι πίθηκοι" (και οι άνθρωποι)
Gorilla
(Gorilla gorilla)
Common chimp
(Pan troglodytes)
▪ Οι ανθρωποειδείς πρόγονοί μας 30 - 35 ΜΥΑ ζούσαν ακόμη στα δένδρα.
▪ Περίπου 20 ΜΥΑ, το κλίμα άλλαξε και έγινε ξηρότερο. Τα δάση
μειώθηκαν σε έκταση και επεκτάθηκε το ενδιαίτημα της σαβάνας.
▪ Ορισμένες από τις κύριες εξελικτικές αλλαγές που οδήγησαν στην
εμφάνιση του ανθρώπινου είδους ενδέχεται να συνέβησαν καθώς οι
πρόγονοί μας άρχισαν να ζουν λιγότερο επάνω στα δένδρα (λιγότερη
αναρρίχηση) και περνούσαν περισσότερο χρόνο περπατώντας στο
έδαφος σε πιο ανοιχτά ενδιαιτήματα (περισσότερη βάδιση).
▪ Τρέξιμο για κυνήγι θηραμάτων, συγκομιδή καρπών από χαμηλά δέντρα,

εφίδρωση για μείωση θερμοκρασίας, μείωση τριχοφυίας
▪ Αντιτακτός αντίχειρας, μικρά δόντια (κυνόδοντες)
▪ Τα αρχεία των απολιθωμάτων και οι αναλύσεις DNA μεταξύ ανθρώπου

και χιμπατζή δείχνουν πως ο διαχωρισμός μας από έναν κοινό πρόγονο
Ανθρωπιδών έγινε μόλις περίπου 5-7 ΜΥΑ.
Ανθρωποϋπόστατοι (Hominini)
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Sahelanthropus tschadensis
(Ηλικία απολιθώματος: 6 – 7 εκατ. χρόνια)
→ σχεδόν πλήρες κρανίο με την επωνυμία “Toumai”
Ανακαλύφθηκε το 2001 στο σημερινό Τσάντ (S. Sahara, Africa)
• Μικρός κρανιακός χώρος για τον εγκέφαλο (320 – 380 cm3)

• Το αρχαιότερο γνωστό είδος Ανθρωπιδών μετά τον εξελικτικά σημαντικό
διαχωρισμό μας από τους χιμπατζήδες
• Όρθια στάση ? Δίποδη βάδιση ? (πιθανώς όχι)
Η εξέλιξη του ανθρώπου χαρακτηρίζεται από την εξέλιξη
ορισμένων βασικών ανατομικών χαρακτηριστικών:
1. Μέγεθος εγκεφάλου. Βασιζόμενοι σε μετρήσεις κρανίου, οι

ερευνητές εκτιμούν ότι το μέγεθος του εγκεφάλου στους
Ανθρωπίδες έχει τριπλασιαστεί τα τελευταία 6 εκατ. χρόνια.
▪ Έχει αυξηθεί από 400-450 cm3 στους Ανθρωπίδες σε περίπου
1,300 cm3 στους σύγχρονους ανθρώπους.
2. Σχήμα της γνάθου. Οι Ανθρωπίδες πρόγονοί μας είχαν

μακρύτερες γνάθους (προγναθισμός) απ’ ότι οι σύγχρονοι
άνθρωποι.
▪ Αυτό συνετέλεσε σε ένα πιο πεπλατυσμένο πρόσωπο με
περισσότερο προβεβλημένο πηγούνι.
▪ Υπήρξαν επίσης αλλαγές στην οδοντοφυϊα.
3. Δίποδη στάση. Με βάση δεδομένα από απολιθωμένους

σκελετούς, είναι σαφές ότι οι Ανθρωπίδες πρόγονοί μας
περπατούσαν και στα τέσσερα άκρα τους όταν ήταν στο έδαφος,
όπως οι σύγχρονοι πίθηκοι.
▪ Η εξέλιξη της δίποδης-όρθιας στάσης και δίποδης βάδισης
σχετίζεται με κύριες σκελετικές αλλαγές (μακρύτερα κάτω άκρα,
σχήμα λεκάνης, καμπυλότητα σπονδυλικής στήλης, μεγάλο δάκτυλο &
καμάρα ποδιού, ινιακό τρήμα).
4. Μείωση στη διαφορά μεγέθους μεταξύ των φύλων.

Στους Ανθρωπίδες, η διαφορά ενός μεγέθους μεταξύ αρσενικών
και θηλυκών ατόμων αποτελεί κύριο γνώρισμα φυλετικού
διμορφισμού.
▪ Κατά μέσο όρο, οι αρσενικοί γορίλες και ουραγκοτάνγκοι
είναι δύο φορές βαρύτεροι από τους θηλυκούς, ενώ οι
αρσενικοί χιμπατζήδες είναι περίπου 1,35 φορές βαρύτεροι
από τους θηλυκούς.
▪ Στους ανθρώπους, οι άρρενες είναι (κατά μέσο όρο) περίπου
1,2 φορές βαρύτεροι από τα θήλεα.
Ardipithecus – Ο νέος μας πρόγονος?
Science, 2009, Vol 326

Οι άνθρωποι μετακινούνται στη σαβάνα
- Επικίνδυνη ζωή! Ανάγκη για γρήγορη σκέψη και συνεργασία σε ομάδες.

- Ανάγκη για μεγάλο εγκέφαλο, σκούρα επιδερμίδα (όχι τρίχωμα), ανάγκη για
εφίδρωση
- Η όρθια στάση (διποδισμός)
- Επιτρέπει τον έλεγχο για θηρευτές σε μακρινές αποστάσεις (μακρινή όραση)
- Είναι πιο αποδοτική ενεργειακά
- Εκθέτει μικρότερη έκταση του σώματος στην ακτινοβολία του ηλίου
- Απελευθερώνει τα χέρια για τη μεταφορά αντικειμένων, τροφής, χρήση όπλων
και εργαλείων
- Προσφέρει μεγαλύτερη αντοχή για μακρινά ταξίδια
Οι διάφοροι Ανθρωπίδες πριν την περίοδο των Homo (pre-Homo

hominids) ταξινομούνται στο γένος Australopithecus (“νότιος
πίθηκος”)
▪ Ο πρώτος Αυστραλοπίθηκος, A. africanus, ανακαλύφθηκε το 1924 από

τον Raymond Dart σε ένα λατομείο στη Νότιο Αφρική.
▪ Από αυτόν και άλλους σκελετούς, ο A. africanus περπατούσε πιθανώς σε
πλήρως όρθια στάση και είχε ανθρωπόμορφα χέρια και δόντια.
▪ Ωστόσο, ο εγκέφαλος ήταν μόλις το 1/3 του μεγέθους του εγκεφάλου των
σύγχρονων ανθρώπων.
▪ Το 1974, ένα νέο απολίθωμα, πλήρες κατά ~40%, ανακαλύφθηκε στην

περιοχή Afar της Αιθιοπίας.
▪ Το απολίθωμα αυτό ονομάστηκε «Lucy» και περιγράφθηκε ως το νέο
είδος: Australopithecus afarensis.
Australopithecus afarensis - Μικρό κρανίο
(Ηλικία απολιθώματος: 4 – 2.5 εκατ. χρόνια, East Africa)
1. Ανακατασκευή του κρανίου - Ανθρωπόμορφο σώμα, δίποδο
- Μικροί κυνόδοντες, μεγάλοι
γομφίοι
- Ωστόσο αρκετές ομοιότητες
με τους χιμπατζήδες και τους
γορίλλες (ένδειξη κοινής
καταγωγής)
2. Ανακατασκευή της κεφαλής
- Μείγμα πιθηκοειδών και ανθρωποειδών

χαρακτηριστικών (δίποδο, καμπυλωτά οστά
δακτύλων)
- Ζούσε σε πεδιάδες (συνθήκες σαβάνας)
- Διαμόρφωση αντίχειρα, ανάπτυξη χρήσης
εργαλείων
- Τα νεαρά άτομα εξαρτιούνταν πιθανώς από
τους γονείς τους για μεγάλο διάστημα
- Σημάδια πολιτισμού
- Φυλετικός διμορφισμός
Ένα βασικό ερώτημα στην παλαιοανθρωπολογία είναι ποιοι από τους
Australopithicines αποτέλεσαν εξελικτικά αδιέξοδα και ποιοί αποτέλεσαν
σταθμούς στη φυλογενετική γραμμή που οδήγησε στον κλάδο των Homo.
▪ Δύο γενεαλογικές γραμμές εμφανίστηκαν μετά τον A. afarensis:

α) οι εύρωστοι ή «ρωμαλαίοι» (robust) australopithecines με ισχυρά
κρανία και δυνατές σιαγόνες και δόντια για σύνθλιψη και μάσηση
σκληρών τροφών
β) οι λεπτοί ή «κομψοί» (gracile) australopithecines που έφεραν
χαρακτηριστικά για διατροφή με μαλακότερες τροφές.
▪ Οι περισσότεροι ερευνητές συγκλίνουν στο ότι οι εύρωστοι

australopithecines ήταν τελικά εξελικτικά αδιέξοδα και πως οι πρόγονοι
των Homo ανήκαν μάλλον στους λεπτούς australopithecines.
Η εμφάνιση των ανθρώπων

• Το Πλειστόκαινο (2Mya-10.000BP) είναι η εποχή της εμφάνισης των
ανθρώπων
• Κατώτερο Πλειστόκαινο (2-1Μya): μεταγενέστερες μορφές
Australopithecus, πρώτες μορφές Homo
• Μέσο Πλειστόκαινο (1Mya-130.000BP): Homo erectus. Πρώτες μορφές
Homo sapiens?
• Ανώτερο Πλειστόκαινο (130.000-10.000ΒP): Neanderthals, σύγχρονος
Homo sapiens
Τα πιο πρώιμα απολιθώματα που οι ανθρωπολόγοι τοποθετούν στο γένος
Homo κατηγοριοποιούνται ως Homo habilis (=επιδέξιος).
▪ Τα απολιθώματα αυτά ποικίλουν ηλικιακά από 2.5 έως 1.6 εκατ. ετών.
▪ Το συγκεκριμένο είδος είχε προγναθικές σιαγόνες και μεγαλύτερο
εγκέφαλο (~ 600 - 750 cm3) από τους australopithecines.
▪ Ικανότητα να σκαρφαλώνει, αλλά βάδισμα σχεδόν ανθρώπινο
▪ Σε ορισμένες περιπτώσεις, βρέθηκαν μαζί με τα απολιθώματα και
αιχμηρά πέτρινα εργαλεία και κομμένα οστά ζώων, ένδειξη ότι κάποιοι
μεταγενέστεροι Ανθρωπίδες είχαν αρχίσει να χρησιμοποιούν το μυαλό
και τα χέρια τους για την κατασκευή εργαλείων.
▪ Ευρήματα κοινωνικής δομής
▪ Αύξηση ποσοστού κρέατος στη διατροφή
▪ Πιθανή ανάπτυξη συστήματος επικοινωνίας (εντύπωμα της έλικας
Broca σε κρανία H. habilis)
Homo habilis
(Ηλικία απολιθωμάτων: 2.5 – 1.6 εκατ.χρόνια)
→ East Africa, Λίμνη Turkana
→ ο 1ος σίγουρος πρόγονος του ανθρώπου - κατασκεύαζε εργαλεία
Κρανίο (απουσιάζει η κάτω γνάθος)
Χαρακτηριστικά:
Ύψος: 1.0 m
Όγκος κρανίου: 630 – 640 cm3
Βάρος: ?
Κρανίο: - λιγότερος προγναθισμός
- μεγάλο και πεπλατυσμένο πρόσωπο
- ελάχιστα υπερόφρυα τόξα
Δόντια: - ισχυρή σιαγόνα, μικροί κοπτήρες
- μειωμένοι προγόμφιοι και γομφίοι
Εργαλεία: - Πέτρινα εργαλεία

Ο Homo erectus ήταν το πρώτο είδος Ανθρωποϋπόστατων που μετανάστευσε
εκτός της Αφρικής, εποικώντας Ασία και Ευρώπη.
▪ Έζησε περίπου 1,8 εκατ. με 500.000 χρόνια πριν.

▪ Απολιθώματα από την Ασία είναι γνωστά με ονόματα όπως “Beijing
man” και “Java Man” (1891).
▪ Στην Ευρώπη, από τον H. erectus προέκυψαν οι άνθρωποι που είναι
γνωστοί ως Neanderthals.
▪ Συγκρινόμενος με τον H. habilis, ο H. erectus ήταν ψηλότερος, είχε
μεγαλύτερο εγκέφαλο (κατά μέσο όρο ~ 1,100 cm3), και είχε φυλετικό
διμορφισμό όπως οι σύγχρονοι άνθρωποι.
▪ Ανακάλυψη φωτιάς (~1ΜΥΑ)
▪ Κρεατοφαγία
▪ Χτίσιμο μόνιμων κατοικιών
▪ Καταμερισμός εργασίας
▪ Παράταση προσδόκιμου επιβίωσης
▪ Εξέλιξη λόγου-επικοινωνίας
▪ Μετανάστευση
▪ Homo neanderthalensis
▪ Έζησε στην Ευρώπη και τη Νοτιοδυτική Ασία
▪ 138.000 με 28.000 YA (Περίοδος παγετώνα)
▪ Δεν αρίθμησε ποτέ περισσότερα από 100.000 άτομα
▪ 1856, Neander Valley, Germany
▪ Ανακαλύπτεται το 1ο κρανίο Neanderthal
Ο όρος Neanderthal χρησιμοποιείται πλέον για

να υποδηλώσει τους ανθρώπους που έζησαν
στην Ευρώπη από ~200.000-40.000 YA.
▪ Απολιθωμένα κρανία καταδεικνύουν πως οι

Neanderthals είχαν εγκέφαλο τόσο μεγάλο όσο
του σύγχρονου ανθρώπου, αν και με ελαφρώς
διαφορετικό σχήμα.
▪ Οι Neanderthals ήταν σε γενικές γραμμές πιο

στιβαροί από τους σύγχρονους ανθρώπους.
H. neadertalensis – H. erectus ή H. heidelbergensis τελικά ?
70.000 ΥΑ ~700.000 ΥΑ ~200.000-230.000 ΥΑ

(300.000-400.000 YA)
Πετράλωνα 1 –
«Αρχάνθρωπος»
1960
Δύο εναλλακτικές υποθέσεις έχουν διατυπωθεί για την

προέλευση των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων:
Α. Το μοντέλο της πολυτοπικής εξέλιξης

(multiregional hypothesis), σύμφωνα
με το οποίο οι σύγχρονοι άνθρωποι
εξελίχθηκαν παράλληλα στις περιοχές
που κατοικούνταν από τους ντόπιους
πληθυσμούς του H. erectus.
Με βάση αυτή τη θεώρηση, η τεράστια

γενετική ομοιότητα μεταξύ των
σύγχρονων ανθρώπων είναι
αποτέλεσμα της περιστασιακής
διασταύρωσης μεταξύ γειτονικών
πληθυσμών.

Β. Το μοντέλο της εξόδου από την Αφρική (“Out of Africa”) ή η υπόθεση
αντικατάστασης, υποστηρίζει πως όλοι οι Homo sapiens σε ολόκληρο τον
κόσμο εξελίχθηκαν ως αποτέλεσμα ενός δεύτερου μεγάλου κύματος
μετανάστευσης Homo sapiens εκτός Αφρικής, που συνέβη ~100.000 YA.
Αυτή η μετανάστευση αντικατέστησε πλήρως

όλους τους τοπικούς πληθυσμούς Homo sp. που
προέρχονταν από τα πρώτα μεταναστευτικά
κύματα του Homo erectus.
Και τα δύο μοντέλα αναγνωρίζουν

την προέλευση της ανθρωπότητας
από την Αφρική
▪ >1 ΜΥΑ
▪ Ο Homo erectus μεταναστεύει εκτός Αφρικής και εξελίσσεται σε
πληθυσμούς Neanderthal
▪ Οι εναπομείναντες πληθυσμοί του Ηomo erectus στην Αφρική
εξελίσσονται σε Homo sapiens
▪ 100.000 YA
Οι άνθρωποι μεταναστεύουν εκτός
Αφρικής και πάλι, αντικαθιστώντας
άλλους Ανθρωποϋπόστατους.
▪ 5 ft (1.5m), 185 lbs (84 kgr)
▪ Μεγαλύτερη μύτη, κεφάλι, οστά και μύες
▪ Ογκοδέστεροι, πιο δυνατοί από τους H. sapiens
▪ Αποτελεσματικοί και καλά προσαρμοσμένοι
στο κρύο περιβάλλον
▪ Μεγαλύτερες οφθαλμικές κόγχες (πιθανώς
καλύτερη όραση?)
▪ Λιγότερο ευκίνητοι
▪ Κοντά άκρα και φαρδιές λεκάνες
▪ Υοειδές οστό
▪ Επιτρέπει στον άνθρωπο να παράγει μία
ευρεία γκάμα ήχων απαραίτητων για τη
γλώσσα (έναρθρος λόγος) και την
επικοινωνία
▪ FOXP2
▪ “Language gene”
▪ Υπεύθυνο για τη γνωστική ικανότητα των
ανθρώπων να αντιλαμβάνονται μία σύνθετη
γλώσσα (λειτουργία εγκεφάλου)
▪ Και τα δύο ανωτέρω υπήρχαν στους
Νeanderthals. Μιλούσαν, ωστόσο,
κάποια γλώσσα?
FOXP2
Κατευθύνουσα
επιλογή
Strachan - Genetics and Genomics in Medicine - Chapter 4: Principles of Genetic Variation, Figure 4.10
▪ Κοινωνική μονάδα
▪ Αποτελούνταν από μέλη της ευρύτερης οικογένειας
▪ Φρόντιζαν τους άρρωστους και τους πληγωμένους
▪ Ζούσαν κυρίως μέσα σε σπηλιές
▪ Όπως οι άνθρωποι…
▪ Γνώριζαν πώς να χρησιμοποιήσουν τη φωτιά
▪ Κατασκεύαζαν σύνθετες προσωρινές κατασκευές για
καταφύγιο όταν μετανάστευαν
▪ Έγδερναν ζώα
▪ Δεν είχαν τέχνη όπως μετέπειτα οι Homo sapiens

▪ Οι πρώτοι Ανθρωποϋπόστατοι που είναι γνωστό ότι ενταφίαζαν τους
νεκρούς
▪ Δεν είναι γνωστό εάν επρόκειτο για τελετή ή απλά γινόταν προς
αποφυγή των ζώων θηρευτών
▪ Ταφές με πολλά άτομα
▪ Συνήθως μέσα σε σπηλιές/πέτρινα καταφύγια
▪ Μερικοί τάφοι ήταν γεμισμένοι με αντικείμενα και λουλούδια
(απολιθωμένη γύρη)
▪ Εσκεμμένα ή όχι? Αν ναι, τότε ήταν ικανοί για ανώτερα επίπεδα σκέψης,
συμβολισμό και πιθανώς γλώσσα
▪ Περιστασιακός κανιβαλισμός (σημάδια κοπής στα οστά των νεκρών
από πέτρινα εργαλεία)
Green et al. Science 2010;328:710-722

Apidima 2
(~170.000 YA)
H. neadertalensis
Apidima 1
(~210.000 YA)
H. sapiens
Αν η χρονολόγηση είναι σωστή, τότε πρόκειται για τα

αρχαιότερα απολιθώματα στην περιοχή της Ευρασίας που
υποστηρίζουν την άποψη ότι οι H. sapiens εξαπλώθηκαν εκτός
Αφρικής ακόμη νωρίτερα απ’ ότι πιστεύαμε μέχρι πρόσφατα.
Gene flow among archaic and anatomically modern humans. DNA sequence similarities indicate that
genes flowed (individuals mated) from Denisovans to some groups of anatomically modern humans (1), from
Siberian Neanderthals to Denisovans (2), from Spanish Neanderthals to Europeans (3), and from unknown
anatomically modern humans to Siberian Neanderthals (4) and to Denisovans (5). Source: Adapted from the
US National Library of Medicine National Institutes of Health.
Human Genetics: Concepts and Applications,

McGraw Hill, 13th ed., 2021
Υπολογίζεται πως 1-4% του γονιδιώματος των Ευρασιατών έχει προέλευση από τους Neanderthals.
Επίσης, 6% του γονιδιώματος των Αβορίγινων της Αυστραλίας και της Πολυνησίας/Μελανησίας
έχει προέλευση από τους Denisovans (ή και από ένα τρίτο – άγνωστο προς το παρόν – είδος που
συνυπήρξε χρονικά). Εικάζεται ότι η ύπαρξη αυτού του γονιδιώματος οφείλεται στην ύπαρξη
περιστατικών επιμειξίας και γονιδιακής ροής στα προηγούμενα ~100.000 χρόνια.
A 5,200-year-old man. Hikers discovered Ötzi the Ice

Man in the Ötztaler Alps of northern Italy in 1991.
AFP/Stringer/Getty Images
Strachan - Genetics and Genomics in Medicine - Chapter 4: Principles of Genetic Variation, Table 4.4
Εποίκιση της Ευρωπαϊκής ηπείρου κατά τους Νεολιθικούς χρόνους

(~9.000BP)
Οι πρώτοι μετανάστες προς την

Ανατολική Ευρώπη έφεραν μαζί τους
νέες τεχνικές καλλιέργειας της γης και,
ίσως, και την Ινδοευρωπαϊκή γλώσσα
Μία θαλάσσια οδός που συνέδεε την Ανατολία με τη ΝΑ Ευρώπη, μέσω Δωδεκανήσου και
Κρήτης, φαίνεται να αποτέλεσε την κύρια οδό μετανάστευσης προς την Ευρώπη.
Paschou et al., PNAS, 2014, 111(25): 9211–9216.

https://images.nationalgeographic.org/image/upload/v1638889806/EducationHub/photos/global-human-journey.jpg
https://en.wikipedia.org/wiki/Pre-
modern_human_migration#/media/File:Expansion_of_farming_in_western_Eurasia,_9600%E2%80%934000_BCE.png
Νεολιθική (γεωργική) επανάσταση
1. Γεωργία και καλλιέργειες
2. Εξημέρωση φυτών και σιτηρών (γεωργία)
3. Εξημέρωση ζώων (κτηνοτροφία)
4. Μόνιμη εγκατάσταση των πληθυσμών
Αλλαγές στον τρόπο ζωής:

oΔιατροφικές συνήθειες (ανοχή στη λακτόζη, ανοχή στη γλουτένη, πέψη
αμυλούχων τροφών, αύξηση απορρόφησης ορισμένων αμινοξέων)
oΑνθεκτικότητα σε λοιμογόνους παράγοντες (πχ, ελονοσία)
oΕξέλιξη γνωρισμάτων που ευνοούν την αρμοστικότητα
Επακόλουθα:
oΝόσοι πεπτικού συστήματος (κοιλιοκάκη, σύνδρομο ευερέθιστου εντέρου)
oΑυξημένη χοληστερόλη → παχυσαρκία, διαβήτης & επιπλοκές αυτού
oΑλλεργίες και αυτοάνοσα νοσήματα
oΑδύναμο ανοσοποιητικό, επιρρέπεια σε λοιμώξεις, καρκίνος (?)

Εξελικτική Βιολογία Αριστοτέλης Παπαγεωργίου ΔΠΘ

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Εξελικτική Βιολογία Αριστοτέλης Παπαγεωργίου ΔΠΘ

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Εξελικτική Βιολογία

Τμήμα Μοριακής Βιολογίας

Η εξέλιξη δεν είναι θεωρία

Η επιλογή δεν ήταν άγνωστη

Δεν καταγόμαστε από τον

Ο άνθρωπος και ο πίθηκος έχουν κοινό πρόγονο

Δεν είναι όλα τα γνωρίσματα

Βασικά στοιχεία της εξέλιξης

Βασικά στοιχεία της γενετικής

Ερωτήματα της Βιολογίας

Η κατάταξη της ζωής

Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3rd Edition (2020)

Carolus Linnaeus (1707–78) invented a system to classify 29

Η ηλικία της γης µεγαλύτερη

Director of the King’s

Μελέτησε την ποικιλία

Επηρεασμένος από την

Georges Buffon (1707–88) was one of the earliest naturalists to argue

Ο Lamarck ήταν ο πρώτος που µε επιστηµονική επιχειρηµατολογία υποστήριξε τη

Philosophie Zoologique (1809):

Κάρολος ∆αρβίνος (1809-1882)

After returning to England, Darwin

Δημοσίευση της δαρβίνειας

Βασικά σημεία της φυσικής επιλογής

Βιομετριστές και μενδελιστές

R.A. Fisher (1890-1962) R.A. Write (1890-1962) J.B.S. Haldane (1892-1964)

Ο κλάδος της βιολογίας που μελετά τις

Προσαρμοστική εξέλιξη: φυσική επιλογή

Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 rd Edition (2020)

Το γονίδιο Ester και οι εστεράσες

Eastern tree frogs (Hyla orientalis)

Η μελανίνη προστατεύει από την ακτινοβολία

Πως λειτουργεί η επιλογή

Απόλυτη και σχετική

Ορισμός φυσικής επιλογής

The wing might be called an

Αλλοπροσαρμογή που έγινε προσαρμογή

Μελέτη μιας προσαρμογής

Δεν είναι προσαρμογή!

Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 rd Edition (2020)

Η περιβαλλοντική ετερογένεια δημιουργεί ποικιλότητα

Hopi Hoekstra and her colleagues set

Clay models of mice were painted to

Predation rates of dark clay models in

(Data from Vignieri et al. 2010)

B: The probability that snowshoe

C: Winter-brown and winter-white

D: The winter-brown Agouti allele

(Data from Jones et al. 2018)

B: HAS2 is associated with skin

C: RSPO2 is associated with wiry

Πηγή: Evolution, Making Sense of Life, 3 rd Edition (2020)

Το κυνήγι σαν παράγων εξέλιξης

A: Atlantic cod have experienced decades of

B: This has led to the evolution of a life history

(Data from Kuparinen and Festa-Bianchet

Μη προσαρμοστική (ουδέτερη) εξέλιξη

King Charles II of Spain was the last in the Habsburg

Ομομειξία και ετεροζυγωτία

Ο φαραώ της 18ης

Ομομειξία και κληρονομικές ασθένειες

Gonzalo Alvarez, Celsa Quinteiro and Francisco C. Ceballos

Ομομειξία και κληρονομικές ασθένειες

Carol Beuchat (2015):