第四章

感覺與知覺

本章作者：
臺大心理系葉素玲教授
交大應用藝術研究所陳一平教授
 物理世界

生態環境

文化氛圍

自然環境
腦 我
內在世界 外在世界 內在世界
你 腦

文化氛圍

生態環境

物理世界
 本章大綱
• 感覺與知覺區分
• 感覺運作通則
–刺激受器與感覺能量、覺閾與心理物理測量、適應與後效
• 感覺系統
–視覺 、聽覺 、皮膚感覺、嗅覺和味覺 、身體位置感覺
• 跨感官處理
–時間與空間特性、聯覺、感覺替代
• 知覺
–認識用的知覺 、行動用的知覺
 感官：智慧的種子或干擾智慧的雜訊
• 人需透過感官認識世界，人對於肉體所見曾一度質疑其真實性：
– 本體論認為感官印象非物體本質，時常會妨礙人以思考獲得事物真相。
– 論語：「賢賢易色。」
– 老子：「五色令人目盲，五音令人耳聾，五味令人口爽。」
– 佛告須菩提：「凡所有相，皆是虛妄。若見諸相非相，即見如來。」
• 文藝復興後開始接納感官世界，而後英國經驗論者更認為一切智
慧源於外界刺激在心中留下的印象。
圖4-1: (A)「少女與
獨角獸」系列掛氈
(現藏於巴黎國立
中世紀博物館)中
有關視覺的局部。
(B)揚‧布魯各 (Jan
Brueghel the Elder)
與魯本斯(Peter
Paul Rubens)聯手
創作的「五感」
(the Five Senses)系
列油畫當中的「視
覺」(完成於1617-
1618年)。
 感覺與知覺的分野
• 心智內容需反映外界的狀況，這來自人的感知系統。
–感覺：接收外界訊息與初步處理。由身體各式感官受器(receptor)
接收物理刺激，經過能量轉換與敏感度調節等連串處理產生。
–含視、聽、體、味、嗅及其他各式主觀感受的經驗(qualia) ，如
平衡、動作，為下情上達或由下上傳(bottom-up)的歷程。
• 兩字中間字母一模一樣，由刺激型態與既存的神經運作決定。
–知覺：對於經過初步處理的訊息加以詮釋，融入自身知識架構
中。本質為上諭下傳或從上下達(top-down)的歷程。
• 受前後文影響，第一字中間字母看成H，第二個字則會看成A。這樣前後
文才串得起來，兩個字也才會有意義。這受到過去經驗與知識的影響。
–感覺知覺起於接納外界刺激，終於組成一完整和諧物件，辨認
出其意義與時空定位。其間未必有截然二分的界線。
–對外界的感知會因個人經驗、期待與價值而異，故「情人眼裡
出西施」。這一過程可在意識外進行，unconscious inference.
 感覺系統運作通則—轉錄
• 轉換(transduction)：外界能量需經特化感覺受器轉換成神經活動，
才能為人所覺知。不同物理能量有各自受器捕捉，決定感受性質。
– 神經特定能量論(specific nerve energy doctrine)：德國生理學家繆勒指出不論
刺激的物理樣態為何，神經都以同形式樣的能量輸入腦中。
• 登錄(coding)：神經系統對刺激種類形式以及大小強弱的紀錄。
– 位置錄碼(spatial codes)：不同種類或在不同位置的神經反映不同的刺激特性，
例如：疼痛與觸摸、不同頻率的高頻聲音、不同的色光。
– 頻率錄碼(frequency codes)：神經系統以不同頻率的神經衝動反映刺激強度。
但有時刺激特徵也可用頻率碼，如低頻聲音。

感覺 刺激 受體 神經通路
味覺 溶於唾液中的分子 舌頭上的味蕾 鼓索、舌咽與迷走神經

嗅覺 溶於鼻黏膜上的分子 鼻黏膜上的纖毛細胞 嗅神經

觸覺 皮膚上的壓力 神經末稍特化成的受器 三叉神經與脊髓神經

聽覺 空氣震動—聲波 內耳的纖毛細胞 聽神經
視覺 光波 網膜上椎狀與柱狀細胞 視神經
 感覺系統運作通則—閾限
• 覺閾(threshold)：有50%能引發心理反應之刺激強度值。
• 絕對閾(absolute threshold)：從無到有刺激之微弱強度有50%能被察
覺存在。在絕對閾時物理能量並非不存在，而是判斷有不確定性。
– 視覺：在晴朗無月的暗夜能看到50公里外一支燭光。 100%

– 聽覺：在安靜的環境中可聽到6公尺外的馬錶聲。 覺
Fechner’s law
察 50%
– 嗅覺：在六個房間大的屋子裡聞到一滴香水氣味。 比
率
Steven’s law
– 味覺：一茶匙的糖溶在兩加侖的水中。
0% 絕對閾
– 觸覺：十公分外的一蒼蠅的翅膀落在臉頰上。 刺激強度

• 差異閾(Difference threshold)：現存刺激有50%能被指出有所增減。
此即初韋伯定律中之恰辨差(Just-noticeable difference, JND)。
– ΔI/I = k
• 心理物理函數
– Fechner’s law: ψ ＝ κlog I
– Steven’s law: ψ ＝ κIn
 感覺系統運作通則—適應與後效
• 感官的反應並非一成不變，會受諸多因素的影響。生物的感覺系
統在意偵測的是刺激變化而非刺激的持續，變動暗示有事發生。
• 感覺適應(sensory adaptation)：當一個刺激以同樣形式及強度持續
存在，感官的反應就會越來越小甚至消失。
– 如入芝蘭之室，久而不聞其香；如入鮑魚之肆，久而不聞其臭。

• 一直持續了很久的刺激消失，已經疲乏的感官也會有所反應。
– 後效(aftereffect)：存在的刺激突然消失，會經歷到原刺激性質互補的幻象(刺
激不存在，但看到隱約的互補刺激) 。
– 盯著發亮的燈泡，忽然它熄滅，背後白牆會有一個灰色的影子。在視覺系統
中，明與暗是相互抑制的，當明的刺激消失，暗不再受壓抑，就會反彈。
• 感覺適應與後效源於神經細胞反應的特徵。在長期刺激下神經活
性會越來越弱，神經電位越來越難被激發。在缺乏刺激下，神經
活動會較容易產生興奮。對立的後效更加大了刺激對比反差效果。
– 這一特性暗示感知系統的神經活動對於刺激的變化最為敏感。固定不變的刺
激表示環境恆定如常不用去理它，但刺激有異就表示環境不同須注意。
 視感覺 (Visual Sensation)與眼球構造
• 早期學者認為視覺是眼睛射出光線捕捉外界物體進入腦中。
• 人眼可見光 (visible light) 的光波可以如下物理特性描述：
– 波長(Wavelength)：400~700 nm，顏色 (hue) —(長波)紅橙黃綠藍靛紫(短波)。
– 振幅(Amplitude)：強度 (brightness)
– 純度( Pureness)：飽和度(saturation)
• 我們看到的心理感覺與上述的物理特性有關，但不全由其絕對數
值決定，而是由物體與周遭背景的比來決定。視覺並非照相。眼
睛亦不全等於照相機。 雙極細胞

眼睛中真正的感光構造位
在眼球最遠離外界的網膜
上，光線需經過眼球層層
的輔助設施投射到網膜，
才能被轉換為神經活動。
在網膜前的都是保護與聚
光結構。
採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-2
 眼球結構
• 角膜(cornea)：眼球最前方，保護及折射光線。
• 水晶體：肌肉調整水晶體厚薄，使光影聚焦於網膜中央小窩上。
物體較近，水晶體較厚，物體較遠，水晶體變薄。此稱為視覺的
調適作用(accommodation)。
• 瞳孔：由虹膜(iris)的肌肉調整其大小，控制光線進入的量。
• 玻璃體：內有玻璃狀液，可讓光線透過。玻璃體決定眼軸長度。
– 眼軸過長，影像落在網膜前成近視。眼軸過短，影像落於網膜後成遠視。
• 網膜：眼球的最內層，真正的感光結構。
– 椎狀(cones)與桿狀(rods) 細胞、雙極(bipolar)細胞、節(ganglion)細胞。
– 中央小窩：中心位置，椎細胞密集處，視覺最敏感的地方。
– 盲點：節細胞之軸突匯聚成視神經，其穿過網膜進入腦中之處成盲點
• 轉錄 (Transduction)
– 視紫素(rhodopsin/iodopsin)將光能轉為神經活動。光子打在視紫素上，使視
紫素分解，讓錐細胞與桿細胞產生膜電位變化，再經雙極細胞傳至節細胞，
產生視覺的活動電位。這個過程需要將GTP轉化成cGMP，打開K+管道。
 視
盲點 神
經
紅色代表網膜

雙極細胞
節 感
細 光
胞 細
胞
光線射入的方向 ：
錐
細
胞
與
柱
細
胞
 椎細胞 (Cones)

在網膜的中央小窩(fovea) 密度最高，有三種視紫素蛋白質，分別對
長波段、中波段與短波段的光線有不同敏感程度(550 nm最敏感)。
若有明暗相間的四條光線射入，如果光線夠強，足以興奮單一的錐
狀細胞以致於節細胞，則腦內會認出明暗排列光線的型態。
但如光線太弱，不足以興奮任何錐狀細胞，則什麼都見不到。
 桿細胞 (rods)

桿狀細胞密度最高處是在中央小窩周邊20度左右，只有一種視紫素
蛋白(505 nm最敏感）。若有明暗相間的四條光線射入，如果光線夠
強，足以興奮單一的柱狀細胞以致於節細胞，則腦內只能認出一片
光芒的存在。但如果光線太弱，不足以興奮單一柱狀細胞，但透過
加成作用，可以見到微弱的光線。這造成夜晚的「星光效果」。
 眼睛對光線強度的適應
• 黑暗適應 (Dark adaptation):剛進入黑暗中，視而不見，一
段時間後，就慢慢看得越來越清楚。
–瞳孔放大：一進黑暗中，瞳孔會放大，以容納更多光線進入。
–最初階段涉及椎狀細胞敏度提升。
–隨後再透過桿狀細胞敏感度提升。
–敏感度提升涉及視紫素還原：明亮時，視紫素多已分解，有作
用的分子少，故不易捕捉光子，但光線強光子多，故有機會。
–當光線降低時，視紫素遇上光子機會很低，故有可逐漸還原，
使得視紫素增加，即使光子稀少，也有機會打中視紫素。
• 光亮適應(light adaptation):由黑暗回
到光亮中，頓覺陽光刺眼，但不久
圖4-3. 暗適應曲線
候就回復正常。
—因在黑暗中多數視紫素處於還原狀態，
可以立即接受光線產生反應。但隨後它
們又再度處於分解狀態，不對光線反應。
採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-3
 視覺神經通路
l 視交叉(optic chiasm)：一半交叉的通路
— 鼻側神經交叉，左視野到右腦，右視野到左
腦。左右半球接受視覺訊息後作不同處理。
l 側膝核(lateral geniculate nucleus, LGN)
— 視丘後方，送出視輻射神經投射至初級視覺
皮質以及杏仁核(情緒反應)。
採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文化的整合」，
台大出版中心，2018。圖4-ˊ6

l 初級視皮質(primary visual cortex, V1) 採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文

化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-4

— 視覺細胞分細一些有關線段的基本特質:偵測走向、長短、運動方向、色彩。
— 網膜到視皮質間有良好區位對應投射，放大縮小隨視覺精密的程度而改變。
l 高級視覺皮質：不同區域各有所司，但彼此間有互動交通。
— 梭狀回臉區(fusiform face area, FFA)：辨識人臉或專業類別之獨特物體。
— 海馬傍回場域區(hippocampal place area, PPA)：辨識特定位置或場景區域。
— 顳葉中側皮質(middle temporal area, MT)：運動相關刺激。
— 顳葉內上側皮質區(medial superior temporal area, MST)：三度空間之視覺流。
— 橫紋外身體區(extrastriate body area, EBA)：臉以外的身體各部份。
l 背側通路至頂葉的通路與腹側通路至顳葉。
 色彩視覺 (Color vision)
• 顏色為獨特感覺
採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-7

屬性：無法以視
覺外方式量測，
非物理量相加。
– 顏料相混則為消差
(減法)混色(A)。
– 不同顏料相混會越
來越暗。
– 與色光混合為加成
(加法)混色(B)。
– 不同波長的色光相
加，會得到另一顏
色。紅光加綠光成
為黃光。
– 同時光線越多覺得
越明亮。
 色覺的三色論與拮抗(對比)論
• Young/Helmholtz提出眼睛會有三種受體分別對長、中、短波光線
敏感，稱三色論(trichromatic theory)。後來被證實確實如此。
– 理由：光譜上的任何一個顏色，都可以適當的調配有相當距離的三個色光且
其中任一色不為其他兩色相加和的情況下，以不同的強度混合而成。
– 腦能偵測三種受體的輸出的相對強弱。顏色是由三個受體的比值大小決定，
而非一個受體決定。
• Hering所提出，紅綠、黃藍、黑白彼此相互抑制。稱對比或拮抗論
(opponent process theory)。
– 網膜節細胞與側膝核細胞會受一個顏色的興奮，被其互補色所抑制。
– 注視一綠色物體一段時間，然後注視灰色背景會隱約看到紅光。反之亦然。
同樣住色黃色物體一段時間，再看灰色背景，也會看到藍光。這是由於對立
細胞的反彈作用產生。請看下圖:
 視皮質工作：距離感 (sense of distance)
focus
• 單眼線索：單眼即可偵測。
–調適作用 (Accommodation)：眼球調節肌肉的緊張度。
• 物體較近水晶體較厚，物體較遠水晶體變薄，使影像得以聚焦於網膜。
–圖畫線索 (Pictorial cues)
–運動線索 (Motion cues)—移動視差(motion parallax)
• 雙眼線索：需兩眼偵測的。
–輻輳運動 (Vergence)
–立體視覺 (Stereopsis)

水晶體較厚
focus
水晶體較薄

採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-8
單眼線索 (Monocular cues)
l 靜態線索(static cues)。
— 調適作用與圖畫線索
l 圖畫線索 (Pictorial cues)
— 質地梯度(texture gradient)：近疏遠密
— 重疊遮蔽(occlusion)：近物遮遠物
— 線性透視 (linear perspective):交會於遠方
— 高度(elevation)：近低遠高。
— 大小(relative size)：近大遠小。
— 大氣透視(fuzziness)：越遠越不清楚
— 陰影(shadow)：陰影投於遠物上
l 運動線索 (Motion cues)：
l motion parallax：近的後退遠的前進。
 圖畫線索表現深受文化與生活環境影響

圖畫線索的利用會受文化的影響。某些時代或文化的畫，較不注重
圖畫線索。不以物體客觀的相對位置為圖畫表達的重點，而以繪畫
者心中主觀的意境為圖畫表達的重點。
深度知覺與生存環境有關。使用與理解圖畫線索會隨經驗的不同而
異。某些地區較少看到具有透視觀點的圖畫書，則小孩對於圖畫線
索的理解便較差。非洲曠野的小孩也較不容易有線性透視的概念。
 雙眼線索 (Binocular cues)
• 輻輳運動 (Vergence)：對聚焦處的物體
• 立體視覺 (Stereopsis)：藉雙眼網膜像差(binocular disparity)。
–腦中有神經細胞對像差敏感，兩個網膜像差到一定程度就興奮。

Nr

Nr
Dr Fr

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Dr F
distant focus near

Dl
Dl

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Nl
Nl

採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-9
聽覺(Audition)之物理刺激
• 聲波Sound waves: 340 m/s 傅立業分析：
任一波形可
–音調(Pitch)：對應於聲波振動頻率。 被分解成一
個簡單正弦
• 30-20,000 Hz (cps, cycles per second)是人耳可以分辨的。 波及其頻率
整數倍的正
–音量(Volume)：對應聲波振幅大小。 弦波組合。
• db (decibel) = 20 ×log10(聲音壓力/參考標準)，後者是1000 Hz純音的絕對閾，
• 所以0分貝不代表沒有聲音強度。振福每增加10倍，則上升20分貝。

–音色(Timber)：對應於聲波組合的複雜程度。不同樂器的音色差
異來自泛音組合不同。
• 不同樂器演奏相同頻率的聲音，聽起來不同是因為泛音有所不同。
• 基音(fundamentals)與泛音(overtones) ：傅立業分析可以將任何一個波形分解
成一個簡單正弦波及其頻率整數倍正弦波之組合。該簡單正弦波可視為基音，
其整數倍之波即產生之泛音。
• 每種樂器能夠產生泛音的頻率有所不同，每一泛音的強度也有所不同。
 採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文

耳朵的結構 化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-10

• 耳朵構造：外耳、中耳、內耳。
• 外耳：耳翼、聽道
– 傳遞聲音。
– 由於共鳴作用，聲音在聽道中會放大4倍。

• 中耳：鼓膜、鎚骨、砧骨、鐙骨傳遞壓力。
– 受中耳肌肉的控制，在適當時機(如聲音過大或走路時)保護內耳。
– 鼓膜的面積與卵圓窗的面積比是25:1 ，聲音能量可放大二十五倍(p1A1＝
p2A2) 。所以聲音由外耳進入內耳至少放大百倍。

• 內耳：耳蝸
– 壓力由卵圓窗(oval window)進入、圓窗(round window)排出
– 基準膜(basilar membrane)其前端窄而堅硬(高頻)，後端較為寬鬆(低頻) ) 、柯
提氏器官(organ of Corti)、纖毛細胞(hair cells, 將聲波能量轉化為神經活動) 。
– 耳蝸植入：利用機電方式直接刺激聽神經。
將耳蝸拉直成一管狀，
靠近卵圓窗基膜窄而緊
繃，和高頻聲音共振。
遠離卵圓窗的基膜末端
寬厚鬆垮，與低頻聲音
共振。
 音調處理
• 耳蝸活動與音調
– 不同頻率的聲音在basilar membrane不同部位引起最大的波動。
– 高頻聲音在前端引起狹窄的波動，低頻聲波在其末端引起寬廣的波動。
• 聽覺神經活動與音調感覺的關係
– 頻率理論 (Frequency theory)：低頻聲音，相位鎖定現象(phase locking) (<
1000 Hz) 。聽覺神經的放電反映應固定出現在音波的某一相位，此謂之相位
鎖定。放電頻率反映的音波的頻率。腦藉神經放電的間距還原聲音的音調。
– 位置理論 (Place theory)：高頻聲音，專線傳遞(> 1000 Hz)。最大興奮的區域
很狹小，聲音頻率與位置間形成較佳的一對一關係。 低頻聲音因為很多地
方都有震動，震幅相差不大，不容易由位置確定音頻。
• 聽覺皮質：音調對位結構 (Tonotopic organization)
– 聽覺皮質的不同位置對不同頻率的聲音有神經反應。皮質前端反應低頻的聲
音，後端反應高頻的聲音。 The Missing Fundamentals
如果頻率為某一基本頻率整數倍的幾個泛音
一同被演奏出來，獨缺該基本頻率，但是我
們聽覺會覺得該基本頻率的基音也被演奏。
例如混合400, 600, 800, 1000, 及1200 Hz的純
音，我們會覺得有200 Hz的聲音存在。這可
利用相位鎖定的特質加以解釋。
 聲音定位 Sound Localization
• 聲音定位需利用到兩個耳朵接收同一聲音的訊息差異。
• 雙耳線索(Binaural cues)：腦中有某些結構同時接受雙耳
輸入，利用兩個耳朵的訊息差異區辨聲音方位。
– 時間差 (intensity difference)：低頻聲音，同一時間到達兩耳的
相位不同。當有相位鎖定時，兩耳產生活動電位時間不同。
– 強度差 (intensity difference)：高頻聲音，頭骨會阻絕聲音。
 身體感覺—皮膚上的體感覺受器
• 皮膚覺(haptic sense)
–皮膚是人體最明顯外露的器官，可分成表皮、真皮和皮下組織，
有各式各樣的受體，多半是由神經末梢特化而成。
採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
皮膚感覺受器包括：
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-11
1.淺層的梅斯納氏小體(Mei-
ssner corpuscles)處理輕微觸
感
2.深層的巴辛泥恩氏小體
(Pacinian corpuscle)處理壓力
感。
3.接受冷熱溫度的受器
4.接受傷害刺激而產生痛覺
的自由神經末梢(free nerve
ending)。
 身體感覺的中樞處理
• 觸覺訊息在脊髓有兩大傳導路徑，在腦幹交叉至異側：
–內側蹄系徑(medial lemniscal pathway)是較粗的神經，負責一般觸
覺或本體感覺；
–脊髓丘腦徑(spinothalamic pathway)是較小的纖維，負責痛覺及溫
度感覺。 採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-12

觸覺訊息經視丘傳入初級體
感皮質(S1, primary somato-
sensory cortex)，皮膚越敏
感處所對應的腦區就越大，
形成一扭曲的體位人俑分佈
(somatotopic homunculus) ，
人俑體積愈大代表所負責的
細胞數目愈多，對於輸入訊
息處理越精緻，故越敏感。

課本圖4-11: 負責觸覺的大腦頂葉區，依序呈現出以電刺激皮質細胞而病人感受
到的觸感區域（Penfield & Rasmussen, 1950）。
 痛覺的心理成分
• 痛覺(pain)：保護生命防範傷害，沒疼痛易受傷而不覺。
– 發炎性疼痛：包括各種組織受傷或發炎所產生的痛。
– 神經性疼痛：如因長時間用姿勢不良或使用不當產生的疼痛。
– 傷害性疼痛：重擊、高溫及分子刺激傷害性受器(nociceptor)。
– Aδ神經：快速而尖銳的疼痛，從傷害物體的接觸中退縮。C (無髓鞘神經)：
緩慢沈重的疼痛，避免繼續用受傷肢體。
• 疼痛有多種層面，易受身心狀態與認知解釋的影響。
– 疼痛除興奮腦中感覺區外，也同時觸動情緒與認知區，如前扣帶回皮質。對
疼痛給予正面思考，有助降低疼痛。感覺、情緒、認知。
– 幻肢痛(phantom pain)：肢體已經切除，但覺得依然會疼痛。
– 社會痛：被社會拒絕的經驗，造成心裏的痛，也會興奮前扣帶回皮質，同理
他人(尤其是有關係者)的疼痛，也有相似的效果。
– 痛覺門控理論：刺激皮膚較粗之神經(如搓揉)，可在脊髓阻擋痛覺訊息進入
腦中，減輕疼痛。身體在壓力下分泌腦內啡(endorphin)，有止痛效果。
• 疼痛經驗與記憶：經驗與記憶的自我不同，後者對行為影響較大。
– 兩組參與者照直腸鏡30分鐘，一組立即結束，另一組則多給予1分鐘的時間，
但停止檢查。結果後一組比前一組普遍感受較佳，也更願意接受再次檢查。
 嗅覺 (olfaction)
• 與味覺感受化學分子，器官為鼻腔後黏膜上的嗅覺表皮(olfactory
epithelium) 上之氣味受體。氣味分子溶於黏液與之結合，人有約
千種不同的嗅覺受體。不同的氣味分子會與多個不同受體結合。
• 嗅球(olfactory bulb)為氣味訊息處理的首站，訊號不經過視丘直接
傳遞至皮質中梨狀皮質(piriform cortex) 及眶額皮層(orbitofrontal
cortex, OFC)，也會傳送到杏仁核與海馬，興奮情緒與記憶。
• 嗅覺能力有很大個別差異，隨老化退衰。
• 與智能有關。在嗅覺能力衰退到族群25%
以下時，其五年內得老年失智(阿茲海默
症與巴金森氏症)的機會大於50%。
• 可能的原因是與記憶有關的海馬是嗅覺系
統的一部份。
• 嗅覺與味覺在腦中有互動。當嗅覺不靈，
食物會覺得索然無味。眶額皮層可以接收
來自許多感官的訊息，其內部有許多雙重
感官細胞(bimodal neurons)。 採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-13
 味覺 (taste)
• 位於舌頭上的乳突(papillae)所含之味蕾(taste buds)之受器細胞分辨。
乳突有絲狀、蕈狀、葉狀、輪廓等四種。味蕾分佈於後三種上，
可區別甜、鹹、酸、苦、鮮（味精）與油膩(脂肪)。
• 舌頭每一區都有各種不同味蕾但味蕾多寡有所差異，個人的差異
更大。supertaster的味蕾數比較正常人多六倍，味覺超級敏感
• 味覺受器接收化學分子後，會由舌咽、鼓索、迷走神經傳遞至獨
孤徑核(Nucleus of the solitary Tract)，經下視丘到達初級味覺皮質
─腦島(insula)和額葉島蓋皮質(frontal operculum cortex)，再傳到處
理中樞眶額皮層(orbitofrontal cortex, OFC) 。
• 主觀味覺受到從上下達知識的調節。不知情時
，酒價位與品酒人偏好呈現負相關(越貴越糟)。
但知情，酒價會改變酒味，越貴越好。
• 一瓶廉價酒如果冒牌成高價酒會較受品酒者喜歡，腦部
medial obitofrontal cortex的活動也較高。一瓶高價酒降
價成廉價酒，喜好度會降低，mOFC的活動也下降
(Plassman, 2008)。mOFC是顯現偏好的腦中區域。 採自梁庚辰編著「心理學:身體、心靈與文
化的整合」，台大出版中心，2018。圖4-14
 其他感覺
• 運動覺(kinesthetic sense)：亦稱動作感覺。
– 動作感接收的刺激是肌肉張力的變化、身體位置與肢體運動的狀態，其受器
位在關節、肌肉、與肌腱中。
• 平衡覺(vestibular sense)：由前庭系統負責。
– 感受頭的加速、頭相對於地面的位置、以及頭旋轉的角度。其中前庭腔中的
耳石決定頭部或身體偏向的位置。半規管中的淋巴液反映旋轉的速度。
– 前庭系統的訊號會經由前庭神經傳遞至中樞的小腦及延腦。前者計算整合視
聽與重力訊息，後者以多種訊息協調反射動作。
– 平衡感需與視覺配合，否則會頭暈。頭開始轉時，眼球會移往反方向，以維
持原來影像的穩定。
• 跨感官整合：空間、時序與反向原則。
– Stein提出來自同一方位、相同時序發生，強弱不均的刺激容易被整合一起。
• 聯覺或共感覺(synesthesia)：刺激引起正常對應感覺與額外感覺。
– 聽音樂產生看到顏色、嚐到味道、或摸到特定形狀的感覺。也有在同一個感
官中不同屬性的特殊連結，例如看到不同數字或文字時覺得有不同有顏色。
– 受遺傳影響，但聯結形式有文化因素介入。英日語者同聲，中文同部首有相
同的聯覺。
 其他感覺
• 運動覺(kinesthetic sense)：亦稱動作感覺。
– 動作感接收的刺激是肌肉張力的變化、身體位置與肢體運動的狀態，其受器
位在關節、肌肉、與肌腱中。
• 平衡覺(vestibular sense)：由前庭系統負責。
– 感受頭的加速、頭相對於地面的位置、以及頭旋轉的角度。其中前庭腔中的
耳石決定頭部或身體偏向的位置。半規管中的淋巴液反映旋轉的速度。
– 前庭系統的訊號會經由前庭神經傳遞至中樞的小腦及延腦。前者計算整合視
聽與重力訊息，後者以多種訊息協調反射動作。
– 平衡感需與視覺配合，否則會頭暈。頭開始轉時，眼球會移往反方向，以維
持原來影像的穩定。
• 跨感官整合：空間、時序與反向原則。
– Stein提出來自同一方位、相同時序發生，強弱不均的刺激容易被整合一起。
• 聯覺或共感覺(synesthesia)：刺激引起正常對應感覺與額外感覺。
– 聽音樂產生看到顏色、嚐到味道、或摸到特定形狀的感覺。也有在同一個感
官中不同屬性的特殊連結，例如看到不同數字或文字時覺得有不同有顏色。
– 受遺傳影響，但聯結形式有文化因素介入。英日語者同聲，中文同部首有相
同的聯覺。
跨感官知覺—有顏色的字
 知覺的功能
• 知覺的主要作用:(1)認識世界狀況，(2)協調個體行動。這兩大運作
分別由兩條通路執行：
– 腹側通路(ventral pathway): 由枕葉延伸到顳葉，處理質地、色彩與形狀，與物
體的身份辨識有關。稱為識何物(what)路徑。
– 背側通路(dorsal pathway): 由枕葉延伸到頂葉，涉及表徵物體的運動與位置狀
態、速度與距離等功能性訊息以及應採取的有效動作。為知何方(where)或如
何作(how)路徑。
• 識何物的視覺皮質運作：將特徵成分組合成可辨識完整物件。
– 受先天影響，但後天有角色。
– 眼前景物可分圖形 (Figure)與背景 (Ground)：前者為注意力投注之所在，佔據
意識。後者常不需注意，但影響圖形知覺。
– 邊界的偵測：區辨圖形與背景的一項重要視覺運作。經驗與學習有幫助，專
家與生手有別。旁側抑制(lateral inhibition)在邊界偵測上扮演重要角色。
– 此運作的結果是看到完整物件(蘋果)而非個別性質(紅色)。個別屬性組成完整
物件所依賴的原則之一是：完形心理學原則。
– 一旦物件組合成知覺，物件特性的知識就會成為其本質而超越感覺變化。
Perceptual Organization: Gestalt Laws

Proximity

路 Continuity
通
側
背

側 腹
路 通

Similarity

Closure [ ] { } [ ]
Good form
} { ] [ } {
 圖形與背景的組織原則
• 人會以最簡單而整合的方式看世界，某些特質會使相同
的東西被視為是一個整體。知覺尋找整體感。
• 完形組織法則 (Gestalt laws of organization)
–接近律 (Proximity)
–連續律 (continuity)
–相似律 (Similarity)
–封閉律 (Closure)
–良形律 (Good form)
–共進退律(common fate)
• 完形主義對心理學最大貢獻是提出形狀物體組織原則。
• 腦中細胞的運作近來被發現符合完形法則的運作。
–一個神經細胞的反應會受四周遠近距離刺激的影響。所以傳統
的受域之外還有一個調節區。(本系陳建中教授)
 有邊界但無圖形背景的穩定區隔
邊界的存在未必一定能決定出背景與圖形，圖形內線條可
以有不同的組織方式，會形成「兩可圖形」(bistable
figures)。兩種圖形在任何瞬間只會有一種感覺在意識中。
何種較易存在會隨圖形的情況而易。
錯覺輪廓：無邊界線條但有穩定的圖形

Ouchi illusion Illusory contour

a/b兩圖都不存在客觀的線條，但是圖形與背景的感覺一
樣產生。所以邊界並非產生圖形的必要條件。
物體辨認(object recognition & identification)
• Recognition：辨識，有學者認為這依賴將物體分解成可
區別的一些簡單形狀，腦中有細胞對應於基本形狀。
– Biederman: 幾何子(geon) 腦中有固定模版，是物體辨認單位 。
– Tanaka下顳葉有些細胞會對類似幾何子的圖形有強烈的反應。
• Identification：確認，指出其名稱、特質與相關知識
– 使得人們能更掌握所見的物體。知道蘋果引起許多聯想。
 知覺的雙向來源—知識的影響
• 下情上傳的上行處理Bottom-up processing：外界刺激引發感覺，
促動整合成知覺。
• 上諭下達的下行處理Top-down processing：既有的知識影響刺激收
錄、組織與解釋，從而影響知覺。
– Informed perception：人會根據知識修正其所見，用橘紅色的紙卡剪下紅色
（蕃茄或蘋果）與非紅色物體（香蕉或葡萄柚）的形狀，要受試者調出所見
卡片的顏色，結果各物體所調出的顏色深受其物體原色的影響。
– Perceptual Set (expectancies) ：人會受其知識的影響去搜尋熟知的事物，在適
當的場合出現先前預期的物體時，其辨認會較出現非預期的物體來得快。

• 這樣的影響有時會引發失誤，一些交通事故都是駕駛錯誤的以為
自己處在某一個狀況下做出錯誤決定。
– 當人有知識而未判斷使用時機，只是慣性使用時，就會產生這樣的失誤。
– 知覺恆常性(perceptual constancy)就是正確的使用過去知識決定一物體之顏色、
大小、形狀。使物體的知覺不全然受到網膜上訊息的影響。
– 錯覺(illusion)則是誤用了既有知識去錯誤解讀覺知道的刺激。
 知覺受周邊環境線索的影響
• 周遭的環境會影響到一個刺
激的知覺，效果主要源於由
上而下來的知識影響力。
• 有時可以協助澄清模糊之處。
例如右圖的字體。
• 有時週遭刺激透過完形心理
學可以協助區辨。畫補助線
即如此。如下圖。
• 刺激的意義有時在context的
襯托下會凸顯出來。
皮質工作：知覺恆常性 (Perceptual constancy)
• Perceptual constancy：對於物體的知覺不因環境條件的不
同而異。顯示知覺並非由網膜像完全決定。
• 恆常性的存在有賴於與環境中物體的相互比較，並運用
過去知識作修正網膜像。
–大小恆常性(Size constancy)
–形狀恆常性(Shape constancy)
–亮度與顏色恆常性(Brightness and color constancy)
• 與發展有關
–恆常性隨年齡的增加而出現。這是經驗與知識的作用。
• 為維持恆常性進行主動修正有時反而會形成錯覺。
–某些錯覺與生活文化有關，也有環境因素的介入。
物體知覺常超越網膜像
 距離線索與錯覺 (Illusion)

恆常性的存在顯示人的知覺存在著主動修正網膜訊息的過程，絕
非被動的接受網膜輸入訊息。但是恆常性所啟動的修正作用有時
會被錯誤的運用，形成了錯覺。
錯覺因人對刺激作過度而不合宜修正而生。左側為Ponzo錯覺，
右側名為Müller-Lyer錯覺。這兩個錯覺都受深度訊息的影響。
 這一個錯覺是源於人
Müller-Lyer Illusion 類對方正的房屋線條
的推估。
當角尖突出時上下線
條往後收斂，因此我
們便覺得這個角離我
們較近。
當角尖內陷時，上下
線條往前發散，於是
我們就覺得這個角離
我們較遠。
環境中有格局方正房
屋的居民較易出現這
個錯覺。若環境中缺
少邊邊角角的建築者
則較難。
顯示前者透過經驗能
察覺這樣的深度線索。
平直錯覺
 Ames Boxes

當距離線索被掩飾時，我們直接由網膜像來做決定，而無
法進行修正，就產生不可能的感覺。Ames box就是一例。
 行動用的知覺
• 知覺除認識世界外，另一功能是指引行為動作。
–認識用與行動用知覺被視為兩套系統的原因是可以解離。腦中某
區域損毀無法辨識物體，但和該物體互動時，身體姿勢仍正確。
–Marvin Goodale所觀察到的病人在緹欽納錯覺上的表現。
• 整合認識與行動的鏡像神經元系統(mirror neuron system):
–猴子前葉與頂葉有些細胞不僅自己做某動作會興奮(運動神經元
特徵)，見到他人做同一動作也有反應(感覺神經元特徵)。
–被認為涉及下列認知功能：理解他人意圖或情緒(同理心)、自我
覺察、心智理論(theory of mind)、動作學習、模仿、語言。
–自閉症的某些症狀被懷疑與鏡像神經元系統缺陷有關。
• 功能諭示性(Affordance，能供性)
–此概念是由生態知覺理論的創始人J. J. Gibson所提出的，他指出
一個物件的知覺特徵中暗示了這個物件所可能具有的功能。
–輪子可以滾動，刀子可以切割、石頭可以丟擲、盆子可以承載。
 運動的偵測Motion Perception
• 視覺最原始的能力，在形狀視覺尚未發展前運動視覺已出現。
• 腦中有特別輸入的區域（MT）是偵測連續運動的。這個區域如果
毀損，則會見到分割連續的畫面。
• 對motion的察覺受經驗影響，有明顯的sensitization的因素。
– 判斷物體是否有位移經驗越豐富者越感，如雷達幕的監控者。

• 運動判斷會考慮眼睛是否轉動的因素。視覺皮層同時接受眼動以
及自己身體動作之輸入。但當線索不明時，有固定判斷模式:
– 傾向判定figure動，background不動，河流中的石頭或自己。
– 小的動，大的不動，雲和月，瀑布、樹枝、橫過螢幕的太空船。

• 運動知覺有助於形狀知覺之判斷。
— 黑衣人在暗室中，若只點亮關節上的燈，不易判別其形狀，一旦做出各種連
續動作，則很容易分辨不同的性別與體型 ，所以運動是偵測物體的重要線
索(Johnasson, 1973; Kozlowski et al, 1977) 。這符合完形法則。
— 一物體若在電腦螢幕上轉動，就會容易讓人有立體的感覺。
 似動現象與閃爍運動

•似動現象(apparent motion)–ψ phenomenon (兩個訊號的閃爍相隔60

ms有最佳效果，30 ms沒有，大於200 ms沒有)。
– 19世紀末由德國完形心理學家Wertheimer提出。他在回家的火車上看到風景
不斷往後退去。但想到每一剎那如果火車停下，窗口的風景其實都是靜止的。
某站停車時他在月台上買了個玩具閃現器，看到一匹奔跑的馬。
– 他想到如果每次將有小變化的影像快速呈現，也許會產生動的感覺。他回去
學校後就利用他老師Shuman所發明的速視器作了這研究。 19
 聽覺刺激的知覺組織—語音分組
• Categorical perception：語音是可截然二分的，例如有聲與無聲音：
ba與pa，ba聲帶先振動，再吐氣；pa先吐氣，聲帶再振動。只差在
voice onset time (VOT)。兩個音之間，沒有太多模糊的地帶。
• auditory scene analysis：在一堆聲音中分解出不同人的話語以及背
景的音響。話語是被注意力攫取的刺激，背景則被忽略。
• Speech segmentation problem：在一連串的話語中切割出有意義的
語音單位。
• Phonetic restoration effect ：被遮蔽的聲音好像沒有消失。
– 說一句話中有一個音為背景的雜音所遮蔽(mask)，但聽者感覺該音依然存在。

階梯函數
梯度函數
 與聽覺相關的知覺歷程
• 聽覺的下行管控Top down process in hearing
– Phonemic restoration effect：利用知識填補聽不見的部分
• It was found that the (wh )eel was on the axle.
• It was found that the ( h )eel was on the shoe.
• It was found that the (p)eel was on the orange.
• It was found that the (m )eal was on the table.
– 發出一個似g又似k的聲音，如果後面跟著ift，則會聽成gift。
如果後面跟著iss，則會聽成kiss。
– 將一篇演說的字單獨抽離播放，只會聽懂其中47%，但連續播
放出來，幾乎聽懂100%。前後文形成語境有助理解。
• 雞尾酒會現象(Cocktail Party Phenomenon)
– 在一個吵雜的宴會中，通常聽不見背景的聲音，但其中只要
有人提及你的名字，你會立即意識到。彷彿系統中有一個模
子，專門選擇與自己有關的訊息。沒聽到的聲音不表示沒進
行內容分析。這暗示覺知內容的分析不需進入意識的範疇。
 Summary
1. 感覺起始於受器的轉錄，每一種感官轉錄機制隨刺激物理特性與
心理感受的對應關係而易。
2. 一些感覺現象在神經系統的初期處理即可解釋。
3. 物理刺激引發心理感受受非感覺因素的影響，如動機與偏好。
4. 對局部刺激的知覺感受會受到整體分佈的影響。
5. 某些形式的知覺依賴兩側受器訊息的綜合。
6. 對刺激的心理感受依賴由下而上與由上而下的兩種運作歷程。
7. 由上而下的歷程可以維持知覺穩定性，但也會製造錯覺。
8. 一感官的知覺不僅依賴該感官訊息，也會依賴其他感官訊息。
9. 知覺感受是需要學習的，也會受到文化的影響。
10.腦部不同的區域或是不同的細胞處理不同的知覺特徵。