脑的高级整合功能

Higher Integration of the Brain

主讲教师: 王韵

北京大学 神经科学研究所
Neuroscience Research Institute, Peking University
Email: Wangy66@bjmu.edu.cn
Website: NRI.bjmu.edu.cn
Tel: 82801119

Neuroscience
 除感觉和运动功能外，脑还能完成一些更为复杂的高级
功能活动，如学习记忆、语言、思维判断和其他认知活动等。
人类的大脑得到高度的发展，脑的高级功能更为突出。

新发展的无损伤性电子计算机断层扫描（CT）、正电子
发射断层扫描（PET）和功能性磁共振影像（fMRI）等技术
给脑的高级功能研究带来了一场革命。

CT（左）、PET和fMRI（右）的
基本原理和图像
 学习和记忆
Learning and Memory

Neuroscience
 概述 Introduction
Genes
Behavior
Environment

Learning and memory

Beneficial Harmful
Interesting questions
•What are major forms of learning?
•What types of information about the environment
are learned most easily?
•Do different types of learning give rise to different
memory processes?
•How is memory stored and retrieved?
 目录 Contents

概念 Concepts

学习及记忆的基本过程 Process of Learning and Memory

学习及记忆的基本类型 Ways of Learning and Memory

脑内记忆系统 Memory system

学习及记忆的机制 Mechanisms of Learning and Memory

Neuroscience
 概念 Concepts

学习(Learning)：人或动物依据经验来改变自
身行为以适应外界环境的神经活动过程。

记忆(Memory)：人或动物对以往经验的存储和
回忆，是学习到的信息贮存和“读出”的神经活
动过程。

学习是记忆的基础，记忆是学习的结果，学习
和记忆是两个相互联系的神经活动过程。

Neuroscience Return
 学习与记忆的基本过程
(Process of Learning and Memory)

Acquired or encoded 获得(识记或登陆)：

感知外界事物或接受外界信息(外界刺激)的阶
段，也即通过感觉系统向脑内输入讯号—学
习过程

Consolidated 巩固及Storage 储存：获取

的信息在脑内编码贮存和保持的阶段

Retrieved 再现：将贮存于脑内的信息提取
出来使之再现于意识中的过程－－回忆过程
return
Neuroscience
学习与记忆的基本形式 Ways of Learning and Memory

按时程进行分类
Short-term Memory Long-term Memory
重复(运用)
外
注意
界
信 Sensory First Order Second Order Third Order
Memory Memory Memory Memory
息
输
不 不
入
注 重
意 复

遗忘 遗忘 可能 再现 终生
（信息丢失） 遗忘 不忘

*人类的记忆时程 Neuroscience
 •人类的记忆时程

记忆过程可为感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆
和第三级记忆四个阶段。
• 感觉性记忆：是指通过感觉系统获得信息后，首先储
存在脑的感觉区内这一阶段的记忆。其特点有：
─ 信息保留时间一般不超
过1秒钟，若不处理就
很快消失。
注意
─ 如果脑在该阶段把不连
续的、先后进来的信息
整合成新的连续印象，
信息可被转入到第一级
记忆中。 Neuroscience
• 第一级记忆：信息在第一级记忆中平均约停留几秒钟。
通过反复学习和运用，信息便在第一级记忆中循环，从
而延长它在第一级记忆中的停留时间，并容易转入第二
级记忆中。

• 第二级记忆：是一个大
而持久的储存系统。发 注意

生在第二级记忆中的遗
忘是由于先前的或后来
的信息干扰所致。

• 第三级记忆：有些记忆，如自己的名字和每天都在操作
的技艺等，通过长年累月的运用不易遗忘，被储存在第
三级记忆中。
Neuroscience
 记忆时程及其特点的比较

记忆时程 信息贮存时间(S) 脑内可能的神经机制 举例

在查找字典上
感觉讯号传向大脑，在 的某个词时，
感觉性记忆 1
皮层感觉区传递的时程 对其他的词一
闪而过
特定的神经信息在有关
神经通路中往返传递一 查到一个电话
第一级记忆 数秒钟 短时间，其化学机制可 号码，拨完后
能是关键大分子的可逆 即忘
性构象变化
蛋白质合成增加，突触
功能增强及突触结构修 经历中的重要
第二级记忆 数分钟至若干年
饰等。神经信息影响 事件
mRNA或基因表达
脑内新突触形成或突触 本人姓名，年
第三级记忆 终生
结构不可逆变化 龄、生日等
• 按信息储存和回忆的方式分类
• 陈述性记忆 (declarative memory )或称外显性记忆(explicit
memory)－进入意识系统，比较具体，可以清楚地描述
事件记忆(episodic memory): 有关事件和个人经历的记忆
语义记忆(semantic memory): 有关事实的记忆
*关于知识的记忆

• 非陈述性记忆 (nondeclarative memory )，反射性记忆

（reflexive memory）或称内隐性记忆(implicit memory) －－
无意识成分参加，只涉及刺激顺序的相互关系，贮存各事件间
相关联的信息，只有通过程序性的操作过程才能体现出来。
*关于技能的记忆 不过脑子吧，我觉得有点像肌肉记忆

*两种记忆可以互相转化
陈述性记忆和非陈述性记忆。图示两种记忆的例子和与它们形成
有关的脑区；陈述性记忆与内侧颞叶（medial temporal lobe）和
间脑（diencephalon）等脑区有关，而非陈述性记忆与纹状体
（striatum）、小脑（cerebellum）和杏仁核（amygdala）等有关。
 陈述式记忆与非陈述式记忆的区别
陈述式记忆 非陈述式记忆
含义 进入意识系统，比较具 无意识成分参与，只涉及刺
体，可以清楚描述 激与顺序之间的相互关系，
贮存各个事件之间相互关联
的信息，只有通过顺序性操
作过程才能体现出来
速度 快 慢
参与的脑结构 大脑皮层及某些特异的 只激活与该项记忆有关的感
脑区(内侧颞叶及间脑) 觉系统和运动系统
纹状体－－技巧，习惯
简单的经典条件反射－杏仁
核，小脑
突触水平机制 突触前与突触后神经元 突触前神经元的易化机制：
同时兴奋的联合机制 突触前神经元与有关的调制
神经元的联合机制
 非陈述式记忆(non-declarative learning)分类

非联合型学习 Nonassociative learning ：是一种简单的学

习，习得性反应或行为的建立不需要两个不同刺激在时间上
......海鲜多按几次习惯了，不喷水了

的结合。习惯化和敏感化是非联合型学习的典型例子，其他
医院打针、一朝被蛇咬十年怕井绳
类型的突触可塑性（强直后强化、长时程增强（Long term
potentiation, LTP）、长时程压抑（Long term
depression, LTD）也属于这种类型的学习。

习惯化 habituation—repeat non-noxious stimuli-reduced response

敏化 Sensitization-harmful stimuli—vigorously response to weak stimuli

Neuroscience
 非陈述式记忆(non-declarative learning)分类

联合型学习 Associative learning:是一种较为复杂的学

习，需要两个刺激在时间上很接近并重复地发生，导致两
者在脑内逐渐形成了明确的联系，即第一个刺激转变成第
二个刺激的信号，可以在没有第二个刺激的情况下就引发
第二个刺激所能引起的某种特定反应，如条件反射的建立。
因此，条件反射是联合性学习的基本过程。

Neuroscience
 条件反射 Conditioned reflex

包括经典式条件反射（classical conditioning）和操
作式条件反射（operant conditioning）等

 经典的条件反射：按照Pavlov经典的条件反射原理和
程序建立起来的条件反射。
• 条件反射的建立：
─ 给狗以食物，可引起唾液分泌，这是非条件反射，食
物就是非条件刺激（unconditioned stimulus, US）。
─ 给狗以铃声刺激，不会引起唾液分泌，因为铃声与食
物无关（也不能引起唾液分泌），故称为无关刺激。
─ 如果每次给食物之前先出现一次铃声，然后再给予食
物，多次结合和重复给予之后，当铃声一出现，动物
就会分泌唾液。这种情况下铃声即转为成为条件刺激
（conditioned stimulus, CS）。
  操 作 式 条 件 反 射 （ operant
conditioning）
• 是一种比较复杂的条件反射，需要
动物完成一定的操作才能获得奖赏，
故称为操作式条件反射。

操作式条件反射：先训练动物学会踩动
杠杆而得到食物的操作，然后以灯光或
其他信号作为条件刺激，建立条件反射。

• 由于操作式条件反射是一种动物为了
谋取奖赏性刺激的趋向性条件反射
（conditioned approach reflex），
故可用来研究动机形成的神经机制。

猴的操作式条件反射
 回避性条件反射（conditioned avoidance reflex）：如果
预先在食物中注入一种不影响食物的色香味，但动物食
用后会发生呕吐或其他不适的药物，则动物在多次强化
训练后，再见到信号就不再踩动杠杆。这种由于得到惩
罚而产生的抑制性条件反射，称为回避性条件反射。

• 建立条件反射的条件：

─ 需要强化（reinforcement），即条件刺激与非条件刺
激在时间上的结合和反复应用。

─ 非条件刺激若不能激动奖赏系统或惩罚系统，条件反
射将很难建立，即非条件刺激必需通过这两个系统引
起愉快或痛苦的情绪活动，条件反射才能建立。
• 条件反射的消退（extinction）：条件反射建立后，如果多
次只给予条件刺激（铃声），而不用非条件刺激（喂食）强
化，条件反射（唾液分泌）就会减弱和最后完全消失。条件
反射的消退不是条件反射的简单丧失，而是中枢把原先引起
兴奋性效应的信号转变为产生抑制性效应的信号。

• 条件反射的泛化(generation)：是指在条件反射建立的初
期，除条件刺激外，与条件刺激相近似的刺激也具有一定
的条件刺激效应。
• 条件反射的分化(differentiation)：泛化出现后，如果只强
化条件刺激，反复多次后，动物只对条件刺激反应，而与
条件刺激相近相近的刺激出现阴性效应。
• 条件反射的分化抑制(differential inhibition)：近似条件引
起了大脑皮层的抑制。分化抑制是阴性条件反射的基础。
• 条件反射的生物学意义：增强了机体适应环境的能力，
使机体具有预见性。
• 条件反射形成的机制：是以非条件反射为基础的。是
大脑皮层条件刺激兴奋灶与非条件刺激兴奋灶多次结
合后，建立的暂时的功能联系，并与皮层下许多神经
结构有关。
  人类的条件反射及其特点

• 人类条件反射的建立更为灵活，除可用具体的信号（如光、
声、嗅、味、触等刺激），也可用抽象的语词代替具体的
信号来建立条件反射。
• 第一信号和第二信号：Pavlov把现实具体的信号称为第一
信号，而把代表具体信号的抽象化语词称为第二信号。
• 第 一 信 号 系 统 （ first signal system ） 和 第 二 信 号 系 统
（second signal system）：与两种信号相对应，对第一
信号发生反应的人类大脑皮层功能系统称为第一信号系统，
而对第二信号发生反应的功能系统称为第二信号系统。
人脑功能有两个信号系统，而动物只有第一信号系统，第二
信号系统是人类区别于动物的主要特征，而人类可以借助第二信
号语词来表达思维，并进行抽象化的思维。
 人对狗说的是：“喂，Ginger！我受
够了，离垃圾远一些！听懂了吗，
Ginger？离垃圾远些，否则我就不客气
了！”

狗听到的是：“哇哇GINGER哇哇哇
哇 哇 哇 哇 哇 GINGER 哇 哇 哇 哇 哇
哇……”。

人与动物的最大区别

猩猩与人的区别
 Various Forms of Memory
Long-term memory

Explicit Implicit
(declarative) (non-declarative)

facts events priming Procedural Associative learning: Non-associative

(skills and classical and learning:
habits) operant conditioning habituation and
sensitization

medial temporal lobe neocortex striatum Emotional Skeletal Reflex

response musculature pathways

amygdala cerebellum Return

脑内记忆系统

外显性记忆(Explicit Memory)的重要脑区

Wilder Penfield (1891-1976)

谢灵顿（突触提出者、牵张反射）的学生。 “engram or memory trace”
中枢倒置小人的提出者
记忆痕迹
Finding: Temporal cortex may a site of long-memory storage？
但是这个结论后来认为是错误的
The Most Famous Case of Amnesia:
Patient Called H.M.
Henry Gustav Molaison

Untreatable bilateral temporal lobe seizures:

absence seizures started at 10 y; Generalized
seizures started at 16 y; He was unable to work
or lead a normal life.
At 27 y, surgery to remove bilateral medial temporal
lobe was performed.
an 8 cm length of medial temporal lobe was
bilaterally excised ,including parts of the multimodal
association area of the temporal cortex, the
underlying amygdala, and the anterior two-thirds of
the hippocampus.
 Bilateral Medial Temporal Lobectomy

Brenda Milner
(1918- )

我并不偏重伟大或重大的事物，因为每一个微小的新发现，即使再渺小，在发
现的那一刻，仍然十分振奋人心。推动她一生进行研究的是她的好奇心
 HM手术后的结果

癫痫控制了，语言控制能力很好，但出现了严重的特异性的记忆
问题
 有完好的短时记忆能力：看了数字后可立即重复说出数字
 手术前的长时间记忆保持完好：名字，工作及儿时发生的事件
 正常的内隐性记忆：正常学习一些运动技能
缺乏短时记忆向长时记忆的转换：对人物，地点，事件的记忆不
超过几分钟
空间记忆缺乏：需要花近一年的事件去记住他新家的地址
脑内记忆系统

• 陈述性记忆的神经回路－－需要边缘系统参与
新记忆的形成是一个独立的脑功能，它可以定位于大脑
颞叶
大脑颞叶不参与短时记忆，因为H.M有完好的短时记忆
大脑颞叶不是记忆的最终的储存部位，因为H.M对术前
发生的事件有完好的记忆
记忆有多种形式

Neuroscience
脑内记忆系统

• 海马与陈述性记忆

 空间记忆障碍只有在海马或海马周围区域受到损伤的情况
下才会出现，海马参与了陈述式记忆的形成。
 海马不参与短时记忆及不参与长时记忆的储存--海马可能是
短时记忆向长时记忆转换的中转站。
 也可能只对记忆的贮存起辅助作用。

长时事件记忆与额前皮质有关。长时语义记忆
并不储存于某个特定部位，而广泛储存于新皮质。
Hippocampus and Spatial Memory
Spike
Discriminator

CA1
CA2
CA3

Place Cell（位置细胞）

Spatial memories: right hippocampus > left

Memory for words, objects or people: left hippocampus > right
 Place Cells in the Hippocampus

Cell 1

Cell 2
Place field
 Place Cells

The location of an animal in a particular space is encoded in the

firing pattern of individual pyramidal cells.
The same pyramidal cells may signal different information in
different environments. When the animal enters a new
environment, new place fields are formed within minutes and are
stable for weeks to months.
Working Memory in Hippocampus
 Working memory: the
process of temporarily
storing and manipulating
information.
 Both the initial encoding
and the ultimate recall of
radial arm maze explicit knowledge are
thought to require
recruitment of stored
information into a special
short-term memory store
called working memory.
训练以后，去海马，仍然可以拿到食物，但是不断地进入重复的区域
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014

 John O’Keefe：
发现了位置细胞（place cell），这些细胞会在动物到达具体位置时兴奋
 May-Britt Moser和Edvard I. Moser：
发现了网格细胞（grid cell？），这种细胞能形成坐标系，可以精确定位
和寻找路径。他们随后的研究揭示出位置细胞以及网格细胞实现定位与
导航功能的原理
 非陈述性记忆的神经回路
－边缘系统及运动系统共同参与

杏仁核受损后，与恐惧有关的条件反射受到影响
小脑损伤后，许多运动学习功能受到损害。

Neuroscience
 学习和记忆的机制
学习和记忆的机制仍不十分清楚，但有众多证据表明，学
习和记忆：① 在脑内有一定的功能定位；② 有一定的生理学、
生物化学和解剖学基础

1. 学习和记忆的脑功能定位
与学习和记忆功能密切有
关的脑内结构有：大脑皮层联
络区、海马及其邻近结构、杏
仁核、丘脑、小脑和脑干网状
结构等
 大脑皮层联络区：其不同区
大脑皮层联络区：指除感觉区
域与一些不同类型的学习记 和运动区之外，不具特定的感
忆有关 觉和运动功能的大脑皮层区域
• 额叶皮层：在短时程记忆（如短时程
情景式记忆）中有重要作用。
• 颞叶皮层：可能与听觉和视觉的记忆
有关。
• 顶叶皮层：可能参与精细体感觉和空
间深度感觉的学习，也可能储存地点
的影像记忆。

 海马：与近期记忆（如工
作记忆和空间记忆）有关。

工作记忆：信息的存储是
暂时的，容量小，主要用
于对已经到过地方进行重
访的导向
 杏仁核：参与情绪有关的记忆，其
机制主要是通过对海马活动的控制
而实现的

 丘脑：与近期记忆有关，损伤后引
起顺行性遗忘
Cerebellum

 小脑：与运动的学习和记忆有关
 2. 学习和记忆的机制
 神经生理学机制

• 神经环路的活动：感觉性记忆和第
一级记忆可能与中枢神经元的环路
活动有关，这种活动可产生后作用
和持续性活动。例如，海马回路的
活动有助于第一级记忆的保持和第
一级记忆转入第二级记忆。
学习和记忆机制的神经环路学说：在短时
程记忆期间，如果突触和神经回路持续活
动，就有可能在闭合回路以及与闭合回路
相连接的神经元回路的突触中发生短时间
内的冲动反复通过现象。神经回路的电活
动停止后，回路依然保持其潜能，这有益
于记忆的保持和重现。
• 突触可塑性：突触可塑性可能是学习和记忆的生理学基础已
被普遍接受。已经证明：

─ 习惯化、敏感化、LTP和LTD现象普遍存在于中枢神经系统，
尤其是与学习记忆有关的海马等脑区。

小脑的LTD
海马的LTP

─ 在大鼠的空间分辨学习实验中，
记忆能力强的大鼠海马的LTP幅度
大，而记忆能力差的幅度小。
 生物化学机制
• 脑内蛋白质合成：在动物每次训练后短时间内（数分钟），
给予能够阻断蛋白质合成的处理（药物、抗体、寡核苷酸
等），动物的长时程记忆反应将不能建立；如果在训练之后
较长时间（数小时）再给予干预，则长时程记忆的建立将不
受影响。
• 神经递质系统的作用：乙酰胆碱、儿茶酚胺、GABA、血管升
压素等促进学习和记忆；缩宫素、阿片肽等作用相反。
 解剖学机制

持久性记忆可能与脑的形态学改变有关。例如：① 海
兔形成敏感化后，感觉末梢突触前膜上的活化区增多，而习
惯化后，活化区减少；② 生活在复杂环境中的大鼠的大脑
皮层较厚，而生活在简单环境中的大鼠的皮层则较薄。
 2. 遗忘（loss of memory）
• 遗忘：指部分或完全失去回忆和再认的能力，但其是一
种正常的生理现象。
• 遗忘是伴随着学习即开始
的过程，最初速度很快，
以 后 逐 渐 减 慢 （ 学 习 20
min后，习得内容的41.8%
被遗忘，一个月后，
78.9%被遗忘）。
• 遗忘并不是记忆痕迹（memory trace）的消失，因为复习可以
恢复（recall）已经遗忘的东西，而且比学习新东西要容易。

• 产生遗忘的原因：① 条件刺激久不强化引起的消退抑制，②
后来信息对记忆内容的干扰。
• 遗忘的类型：临床上将疾病情况下发生的遗忘称为记忆
缺 失 或 遗 忘 症 （ amnesia ） ， 分 为 顺 行 性 遗 忘 症
（anterograde amnesia）和逆行性遗忘症（reterograde
amnesia）两种类型。
─ 顺行性遗忘症：表现为能记得脑功能障碍之前的事情，
但不能保留障碍之后获得的信息（多见于慢性酒精中
毒），发生机制可能是信息不能从第一级记忆转入第二
级记忆。
─ 逆行性遗忘症：表现为不能回忆
脑功能障碍发生之前一段时间内
的事情，但能够记得很久之前和
障碍之后的事情（多见于脑震
荡），发生机制可能是第二级记
忆发生了紊乱，而第三级记忆却
未受影响。
大脑创伤引起的逆行性遗忘（a） 和顺行性遗忘（b）
二、语言和其他认知功能
人类高度发达的智能和语言功能是区别于其他动物的
最主要特征，而人脑的这些高级功能与大脑皮层的联络
区，特别是位于联络区中的语言区的高度发展有关。

人大脑皮层与猫和大鼠大脑皮层的比较。除感觉区和运动
区之外的皮层广大区域均为联络区，可见人类大脑的联络
区占据了皮层的绝大部分区域。另外，在猫和大鼠，仅视
觉区和听觉区已经分化出来，而其他的感觉并未形成专门
的脑区，是与运动区混在一起的。
（一）优势半球和皮层功能的互补性专门化

1. 优势半球和皮层功能的一侧优势（侧向化）现象
人类两侧大脑半球的功能是不对称的，以人类区别于
动物最主要的高级功能语言为例：在主要使用右手（右
利手）的成年人，语言活动功能主要由左侧大脑皮层管
理，而与右侧皮层无明显关系。

• 优势半球(dominant hemisphere)：由于人类的左侧大
脑皮层在语言活动功能上占优势，故称为优势半球。
• 皮层功能的一侧优势现象：是指人脑的高级功能向一
侧半球集中的现象，即左侧半球在语词活动功能上占
优势，而右侧半球在非语词性认知功能上占优势（如
对空间的辨认、深度知觉、触-压觉认识、图像视觉认
识、音乐欣赏分辨等）。
 人类大脑左右半球的分工

左侧半球：在语 右侧半球：在
词功能上占优势 非语词性认知
（语言、计算、 上占优势（空
逻辑、抽象化和 间辨认、音乐、
优先用手） 。 形象思维）。
 2. 一侧优势的发育和皮层功能的互补性
• 一侧优势的发育：与遗传有一定关系（人类习惯使用右手），
但主要在后天生活实践中逐步形成。左侧优势自10 ~ 12岁逐
步建立，若左侧半球成年后受损，就很难在右侧皮层再建语
言中枢。
• 皮层功能的互补性：一侧优势是相对的，而两侧皮层功能是
互补的。右侧半球也有一定的简单的语词活动功能，左侧半
球也有一定的非语词性认知功能。
通过裂脑人实验，可以证明大脑
功能的一侧化和互补性现象。
裂脑人：左图：大脑两半球以胼
胝体相连；右图：为了控制癫痫
在两半球之间传播发作，可将病
人的胼胝体连合纤维切断，患者
因而成为裂脑人。
左图：视觉传导通路。图上部两侧紫色和红色区域分别代表左眼和
右眼的视野，中间绛红色区代表两眼重叠的视野；图下部示视觉传
导通路。
右图：裂脑人实验。由于语言中枢在左半球，如果裂脑人在左侧视
野见到单词“小球”，他会说什么也没看见，这是因为用来控制语
言的左半球并没有看见这个单词，而看到这个单词的右半球又不会
说话。但是，患者右侧半球的视觉认知功能是良好的。因此，由右
半球控制的左手却能够挑出与这个单词意思相匹配的物体。
表中表示颜色的抽象化文字与其代表的颜色并不相互对应。请你看着表说出
每一个字的颜色，而不是单词表征的颜色，如：尽管第一个字是用绿颜色的
字来表示黄色，但你要说的不是黄，而是绿——你的右脑尝试着说出“绿”，
但你的左脑却指挥着你“顽固地”读出单词“黄”！由此可见，你的左脑是
优势半球。
（二）大脑皮层的语言活动功能

1. 与语言活动有关的脑区和语言加工

 与语言有关的脑区：包括
Wernicke区和Broca区，均位
于大脑皮层侧沟附近
大脑侧面观示皮层语言功能区
上图：Wernicke区位于听觉皮层与
角回之间的颞上回后端；Broca区在
中央前回底部前方，与运动皮层中
控制嘴和唇运动的部位相邻。
下图：显示皮层语言功能区与
Brodmann皮层分区之间的关系
 语言加工的Wernicke-Geschwind模型：构成这一模型的
关键部位是Broca区、Wernicke区、弓状束（连接两个语
言功能区的纤维束）和角回。除这些结构之外，还包括接
受和产生语言的感觉区和运动区。
• 口语单词复述的语言加工：
─ 单词的读音传入耳朵后，经
角回
听觉传入通路到达听觉皮层。
根据该模型，声音只有在
Wernicke区进行处理后，才
能转换为能够被理解的和有
意义的单词。
─ 为了复述单词，弓状束把单词信号从Wernicke区输送到
Broca区，Broca区把单词转化为讲话所需的肌肉运动编码，
并将运动编码输送到相临的运动皮层，以驱动唇、舌、喉
等机构发音。
• 书面内容复述的语言加工：

─ 文字性视觉信号经视觉传入
通路到达视觉皮层并进行处
理后，被输送到颞叶、顶叶
和枕叶交界处的角回。

─ 视觉信号在角回皮层进行某种转换之后，被输送到Wernicke区。

─ 为了朗读书面内容，弓状束把单词信号从Wernicke区输送到
Broca区，随后的过程与复述口语单词的语言加工完全一样：
Broca区把单词转化为讲话所需的肌肉运动编码，并输送到运动
皮层，由后者引起发音机构的活动和发音。
 由 于 Wernicke-Geschwind
模型存在一些错误和过于简单
化，一种保留了该模型一些基
本特征，但更为复杂的语言加
工模型已经提了出来（左图）。
图中标出了书面和口语单词复
述任务的各个处理阶段，其中
所涉及的脑区均有PET成像实
验证据。

尽管Wernicke-Geschwind
模型存在一些问题，但由于其
简单而且基本合理，故仍被临
床工作者使用。
可见，语言活动的完整功能与广大皮层区域的活动有关，而且这些
区域的功能是密切相关的。因此，某一特定语言区的损伤可引起某一
特定的语言功能障碍，而多种语言功能的障碍可能与多个语言相关脑
区的同时损伤有关。
2. 语言活动障碍和失语症

人类左侧大脑皮层特定区域损伤引起的语言功能障碍（失
语症），主要表现在语言的读、写、听、说四个方面，包括：

• 读：失读症（alexia），角回受损。
• 写：失写症（agraphia），额中回
后部受损。
• 听 ： 感 觉 失 语 症 （ sensory
aphasia），颞上回后部受损。
• 说 ： 运 动 失 语 症 （ motor
aphasia），Broca区受损。
• 另 外 ， Wernicke 区 受 损 导 致 流 畅 失 语 症 （ fluent
aphasia）和传导失语症（conduction aphasia）。
2. 失写症：患者听得懂别人说话，
看得懂文字，会说话，手部运动 1. 失读症：患者视觉和其他语
也正常，但不会书写。 言功能均健全，但看不懂文
字的含义。

5. 流畅失语症：患者说话正常
或过度，但所说的话中充满
了杂乱语和自创词，也不能
理解别人说话和书写的含义。
6. 传导失语症：语言功能基本
正常，也能很好理解别人的
说话，但对部分语词的组织
和表达有缺陷。

4. 运动失语症：患者可以看懂文 3. 感觉失语症：患者可以讲话
字和听懂别人谈话，发音肌肉 及书写，也能看懂文字，听
不麻痹，但不能用语词表达自 觉也正常，但听不懂别人的
己的思想（不会说话）。 谈话。
（三）大脑皮层的其他认知功能
除语言活动功能外，大脑皮层还有许多其他认知功能，
这可以从特定皮层部位损伤后出现的病症看出。
• 面容失认症（prosopagnosia）：
右侧半球颞叶中部病变常引起视觉
认知障碍，患者不能辨认别人的面
部，只能根据语音来辨认熟人，有
的病人甚至不认识镜子里自己的面
部，还可能伴有颜色、物体、地点
的认识障碍。
一名画家在中风后恢复过程中所作的自画像。
左上：中风后2个月后所作，左侧面孔实际上
什么也没有画；右上：中风后3个半月，左边
已被画上几笔，但仍不如右边详细；左下和
右下：中风后6个月和9个月，左边画面逐渐
变得丰富起来。
• 穿衣失用症（apraxia）：右侧顶叶皮层损伤，病人虽无肌肉
麻痹，但穿衣困难，常将衬衣前后穿倒或只把一个胳膊伸入
袖内。
• 失算症（acalculia）：额顶部损伤，病人出现数学计算能力
损害。
右手写字在左手有
（四）两侧大脑皮层功能的相关 部分体现

两侧大脑皮层既有功能的专门
化（一侧化），又能通过胼胝体
联合纤维相互传送信息，实现两
侧皮层的功能相关，从而使两半
球之间共同和协调地完成双侧躯
体的感觉和运动功能。
人类胼胝体最为发达，估计含有100
万根联合纤维，是实现大脑两半球功
能相关的结构基础。
 两侧大脑皮层功能相关的实验证据

• 行为学实验：事先切断猫的视交叉纤维，使一侧眼的
视网膜传入冲动仅向同侧皮层投射，然后将该动物一
眼遮蔽，用另一眼学习对图案的鉴别能力，待其学会
后将该眼遮蔽，测定先前被遮蔽眼的图案鉴别能力，
见到先前被遮蔽的眼也具有对图案的鉴别能力。如果
事先切断动物的胼胝体，这种现象不会出现。

• 电生理实验：刺激一侧皮层某一点可以加强另一侧皮
层对应点的感觉传入冲动引发的诱发电位，即起易化
作用。如果切断胼胝体，这一易化作用不再发生，表
明这种易化作用是通过胼胝体连合纤维完成的。

• 人类行为学实验：一侧手学会某种技巧动作，另侧手
虽未经训练，但一定程度上也能完成这种技巧动作。
 总结

学习和记忆概念 Concepts
学习及记忆的基本过程 Process of Learning and Memory
学习及记忆的基本类型 Ways of Learning and memory
脑内记忆系统 Memory System
学习及记忆的机制 Mechanisms of Learning and Memory
大脑半球一侧优势 Dominant Hemisphere
大脑半球的语言活动功能 Language activity of Hemisphere
两侧大脑半球的认知功能关联

Neuroscience
Thank you
平时测试3
1. 慢波睡眠的特征是
A. 脑电图呈现去同步化快波
B. 生长素分泌减少
C. 多梦
D. 心率、呼吸加快，血压升高
E. 对促进生长、体力恢复有利
2. 大脑优势半球在认知功能上占优势的是：
A. 空间辨认
B. 深度知觉
C. 语言活动
D. 触觉认识
E. 音乐欣赏
3. 联系大脑两侧半球功能的神经纤维是
A. 网状结构
B. 旁锥体系
C. 边缘系统
D. 纹状体
E. 胼胝体
4.下列关于遗忘的描述，错误的是
A. 学习后的遗忘速率由快变慢
B. 有生理性遗忘和病理性遗忘
C. 意味着记忆痕迹的消失
D. 逆行性遗忘多见于脑震荡
E. 顺行性遗忘多见于酒精中毒
5. 试简述建立条件反射的条件：

待2-3分钟后，老师给出随机交卷密码（PS：请老师
不要直接把交卷密码打在PPT上,待大部分学生答完题
后，同时提交）请同学看清楚后填写，交卷密码有误
的视为无效，不计入考勤和平时测试。
1. 慢波睡眠的特征是
A. 脑电图呈现去同步化快波
B. 生长素分泌减少
C. 多梦
D. 心率、呼吸加快，血压升高
E. 对促进生长、体力恢复有利
2. 大脑优势半球在认知功能上占优势的是：
A. 空间辨认
B. 深度知觉
C. 语言活动
D. 触觉认识
E. 音乐欣赏
3. 联系大脑两侧半球功能的神经纤维是
A. 网状结构
B. 旁锥体系
C. 边缘系统
D. 纹状体
E. 胼胝体
4.下列关于遗忘的描述，错误的是
A. 学习后的遗忘速率由快变慢
B. 有生理性遗忘和病理性遗忘
C. 意味着记忆痕迹的消失
D. 逆行性遗忘多见于脑震荡
E. 顺行性遗忘多见于酒精中毒
5.试简述建立条件反射的条件：
(1). 需要强化（reinforcement），即条件刺激
与非条件刺激在时间上的结合和反复应用
(2). 非条件刺激若不能激动奖赏系统或者惩罚
系统，条件反射将很难建立，即非条件刺激必
须通过这两个系统引起愉快或者痛苦的情绪活
动，条件反射才能建立