第十章 感觉器官

Chapter 10 Sense Organ

北京大学基础医学院神经生物学系
万 有
 教学要求
 概述  听觉器官
 了解感觉器官、感受器的概念及分类  掌握听阈和听域的概念
 了解感受器的一般生理特性
 了解外耳的作用
 视觉器官
 了解中耳的组成及鼓膜、听骨链
 眼的折光成像功能
和咽鼓管的作用
 了解眼内物像的形成及简化眼的概念
 掌握眼视近物时的调节  了解声波的气传导和骨传导途径
 掌握瞳孔对光反射和瞳孔近反射概念  了解耳蜗的结构及行波学说
 掌握近(远)视及散光眼的成因和矫正
 了解耳蜗的生物电现象
 眼的感光换能作用
 了解视网膜两种感光换能系统及功能
 前庭器官
 了解感光色素的组成  了解前庭器官的组成及作用
 掌握视力、视野、盲点、明(暗)适应的  了解前庭器官的感受装置及适宜
概念 刺激
 了解眼震颤的概念
2
第一节 感受器生理
 感受器(receptor)

定义
分布在体表或体内的专门感受肌体内、外的
结构或装置。
结构
 外周感觉神经末梢
 裸露的神经末梢包绕结缔组织被磨(如环层小体)
 结构和功能高度分化的感受细胞（视锥细胞、视
杆细胞、耳蜗毛细胞）

4
 感受器

感受器传入冲动的作用
有的产生明确的主观感觉
有些不产生明确的主观感觉、而只是向中枢提供内
外环境的变化信息
感觉器官 (sense organ)
由感受器及其起支持、营养和保护作用的附属结构
组成。即：感受器+附属结构
如视觉器官、听觉器官、前庭器官、嗅觉器官、味
觉器官，等

5
皮肤感受器

6
 二、感觉的类型和性质
Sense modality and quality
感觉类型(modality)的不同，是指不同种类的感受器
和感觉器官产生的感觉内容和属性之不同
根据感觉的生理意义分为三类
特殊感觉：视/听/平衡/味/嗅 觉
躯体感觉：
 浅感觉：皮肤与黏膜处的感觉，触/压/温/冷/痛
 深部感觉：肌肉、肌腱和关节
内脏感觉：无本体觉，温度觉和触压觉少，主要是痛觉
性质quality：同一种感受器和感觉器官产生的感觉
内容和属性的差异
如视觉明暗或色调的不同，听觉的声调高低的不同
7
一、感受器的分类
 感受器分类

按分布部位
内感受器(interoceptor)
 分布于身体内的组织和器官
 感受肌体内环境的变化，如颈动脉窦压力感受器、
本体感受器(proprioceptor)如肌梭、下丘脑渗透
压感受器
外感受器(exteroceptor)
 分布于体表
 感受肌体外环境变化，如光、声、味、触、压、
温度等 9
 感受器分类

按刺激性质
机械感受器 (mechanoreceptor)
光感受器 (photoreceptor)
温度感受器 (thermoreceptor)
化学感受器 (chemoreceptor)
伤害性感受器(nociceptor)

10
二、感受器的一般生理特性
Characteristics of receptor

适宜刺激、换能作用、编码作用、适应现象
 1. 适宜刺激 (adequate stimulus)

每一种感受器只对一种能量形式的刺激
最敏感，这种刺激就是该感受器的适宜刺
激

13
 2. 换能作用(transduction)

定义
刺激的能量经感受器转换为传入神经的动作电位
感受器电位(receptor potential)：感受器细胞上
发生器电位(generator potential)：神经末梢上
感受器电位具有局部电位的性质
非全或无式(non-all or none)
电紧张扩布(electrotonic propagation)
总和(temporal & spatial summation)

14
 3. 编码(coding)作用
定义
感受器在受到刺激之后，将刺激包含的环境变化的
信息，体现到传入纤维动作电位的序列中去
感觉的强度：
 单一神经纤维上动作电位的频率
 参与传输AP的纤维数目
不同性质的刺激引起不同的感觉，是因为特殊
的刺激，经过特殊的传导通路到达皮层特定的
感觉区而引起的

15
 4. 适应(adaptation)现象

当以恒定的刺激强度作用于感受器时，
虽然刺激仍在持续作用，但传入神经纤维
上动作电位的频率却随着时间的推移逐渐
下降
快适应(如触觉)
慢适应(如痛觉、颈动脉窦压力感受器)
意义
利于感受器和中枢接受新的刺激

16
第二节 视觉器官

Visual sense organ

 视觉(vision)

视觉由眼、视神经和视觉中枢三部分的
共同活动形成
眼的适宜刺激：380~760nm的电磁波，
即可见光
眼的结构
折光系统：角膜、房水、晶状体和玻璃体
视网膜

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眼的基本结构
（左眼）

20
一、眼折光系统的功能
 （一）眼的折光成像与简化眼

眼的折光系统refractory system：复杂的光学
系统
介质：角膜、房水、晶状体、玻璃体
折射面：角膜前、后表面，晶状体前、后表面
后主焦点位置：视网膜(安静不调节时)
简化眼(reduced eye)模型
单球面折光体
前后径20mm，折射率1.333
曲率半径5mm，即节点在球面后5mm处

22
 简化眼Reduced eye
AB (物体大小) ab (物像的大小)
=
Bn (物体至节点距离) nb (节点至视网膜距离)

23
（二）视调节(visual accommodation)

视调节为神经调节，包括:
晶状体变凸→折光能力增强
瞳孔缩小→降低球面像差和色像差
双眼球会聚→物像落在两视网膜对称点

24
 1 晶状体变凸（晶状体调节）
发生在视近物(< 6 m)时
晶状体调节(变凸)过程
模糊视觉→视皮层→皮层中脑束→中脑动眼神经副
交感核→睫状神经→ 睫状(环行)肌收缩→悬韧带
放松→晶状体(依赖自身的弹性回缩)变凸→折光力
增强→物像前移在视网膜上→清晰物像

25
图10-4 视近物时睫状体位置和
晶状体形状的改变

26
 晶状体调节的两个相关概念

两个相关概念
近点(near point)：眼做最大调节时，所能看
清物体的最近距离
眼的调节异常——老视(presbyopia)：晶状
体弹性下降导致近点移远

27
 2 瞳孔缩小（调节）

 瞳孔的大小，随视物距离和光线强弱而改
变，以控制进入眼内的光线量
 瞳孔近反射 (near reflex of the pupil)或
瞳孔调节反射 (pupillary accommodation
reflex)
眼视近物时发生的反射性瞳孔缩小
意义在于减少光线进入量，同时减少球面像差
和色像差

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 2 瞳孔缩小（调节）

瞳孔对光反射(pupillary light reflex)

瞳孔的直径在强光下缩小、在弱光下散大的现象。
效应：强光→双瞳孔缩小 弱光→双瞳孔扩大
调节途径：强光照射视网膜，产生的冲动经视神经
传入到中枢，经中脑动眼神经缩瞳核→副交感神经
核→ 瞳孔括约肌收缩→瞳孔缩小
具有双侧效应（互感性对光反射consensual light
reflex)
意义：
 防过强光损伤视网膜、光线过弱影响视觉
 临床上判断中枢病变部位(中脑)、麻醉深度等
注意：它不属于眼的近反射
29
 3 双眼汇聚(convergence reflex)

 当看近物时，双眼视轴同时向鼻侧中线会聚的现象。
也叫辐辏反射
 模糊视觉→视皮层→皮层中脑束→中脑正中核→动眼
神经核→动眼神经→双眼内直肌收缩→双眼球会聚
 意义在于使物像仍然落在双眼视网膜的相对称点上
 反射异常——复视(diplopia)，物像不能落在双眼视网
膜的对称点上

30
 （三）眼的折光异常

正视眼(emmetropia)
非正视眼(ametropia)
近视(myopia)
 眼前后径过长，折光力过强
 成像在视网膜前，用凹透镜纠正
远视(hyperopia)：与上相反
散光(astigmatism)：
 折光面（角膜、晶状体）的不同方向上曲率半径不同，不
是一个正球面，所以折光面的不同方位折光能力不同
 平行光线进入眼内不能同时聚焦在视网膜上
 用柱面镜纠正

31
图10-5
眼的折光异常及其矫正
平行光线聚焦在视网膜上*

平行光线聚焦在视网膜前*

用凹透镜进行矫正

平行光线聚焦在视网膜后*

用凸透镜进行矫正

角膜垂直径和水平径不等 (图
中呈椭圆形)，平行光线聚焦
于不同的焦平面上*

* 表示眼处于安静未进行调节时
 二、视网膜的功能
（眼的感光功能）photosensory function
 （一）视网膜(retina)结构

透明的神经组织膜，厚0.1~0.5 mm
组织学10层，4层（6种）细胞
色素上皮层：营养、保护感光细胞，避光
感光细胞层：感光换能
 视杆(rod)和视锥(cone)细胞
双极细胞层：传导发生器电位
神经节细胞层：产生和传导神经冲动

横向联系：水平和无长突细胞 35
The Retina
(modified from Purves et al. (Ed.),
"Neuroscience“, Sinauer Associates
Inc. Publishers)
 （二）视网膜的感光换能系统

视锥系统 retinal cone system

由视锥细胞及其相联系的双极细胞、
神经节细胞组成
视杆系统 retinal rod system
由视杆细胞及其相联系的双极细胞、
神经节细胞组成

38
Photoreceptor cells
Schematic drawing of rod and
cone photoreceptor cells. The
primary events of photoreception
take place in the outer segment
of the cell，shown in brown.
 两种感光细胞的比较
视杆细胞 视锥细胞
数量 多(1.2×108) 少(6×106)
外段 呈圆柱 呈圆锥
分布 周边部 中央凹
连接 会聚式 单线式
视色素 视紫红质 三种视锥色素
功能 晚光觉 昼光觉
无色觉 有色觉
分辨力低 分辨力高
 视网膜的感光换能系统

视锥系统 retinal cone system

对光的敏感性较差，在类似白昼较强的光线
下反应
分辨物体表面的微细结构
颜色辨别
主要分布在视网膜中心部（中央凹处，视锥
细胞与双极细胞、神经节细胞形成单线联系）

41
 视网膜的感光换能系统

视杆系统 retinal rod system

对光的敏感性较高
对物体表面的微细结构分辨能力差，只能形成粗略
的物像轮廓
不能辨认颜色
主要分布在视网膜周边部
多个视杆细胞与一个双极细胞形成突触联系、而且
多个双极细胞与一个视神经节细胞形成会聚式联系

42
 视网膜的两种感光换能系统

视锥系统 视杆系统

组成 视锥细胞和与之相 视杆细胞和与之
联系的双极细胞、 相联系的双极细
神经节细胞 胞、神经节细胞

光敏感性 低 高

色觉 有 无，只辨明暗

分辨率 高(会聚程度低) 低(会聚程度高)

43
（三）感光细胞的光化学反应与感受器电位

视杆细胞的光化学反应

视锥细胞的光化学反应

感受器电位

44
 1 视杆细胞的光化学反应

视色素(visual pigment)即视紫红质(rhodopsin)，
其组成：
视蛋白(opsin)
视黄醛 (retinene，11-顺视黄醛 )：生色基团
视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱敏感
性曲线一致(见下页)
视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础
视紫红质的光化学反应及其代谢(见再下页)

45
视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱
敏感性曲线一致

46
视紫红质的合成与分解

47
 视紫红质的光化学反应与维生素A
暗处 视紫红质 光照
(合成) (漂白)
视蛋白

异构酶 (耗能)
11-顺型视黄醛 全反型视黄醛
NADH
视黄醇脱氢酶
NAD+
11-顺型视黄醇 全反型视黄醇
异构酶 (耗能)

血浆维生素A 肝维生素A
长期维生素A摄入不足导致夜盲症，
影响人在暗处的视力
 2 视锥细胞的光化学反应

与视杆细胞基本类似，但整个细节尚不
完全清楚
由视锥细胞的感光色素完成
视锥色素也由视蛋白和视黄醛组成，视黄醛
也是11-顺型视黄醛，视蛋白分子结构略有
不同
光照同样引起超极化电位

49
 视锥系统颜色视觉的三原色学说
(trichromatic theory)
证据：视网膜上存在三类吸收光谱，其峰值分
别为564、534和420nm，相当于红、绿和蓝色
光的波长
推测：
视网膜上分布三种视锥细胞，分别含对红、绿和蓝
色光敏感的视色素
某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生
不同程度的兴奋
色盲和色弱(color blindness & weakness)

50
 人
对
视
不
网
同
膜
波
中
长
三
光
种
的
不
相
同
对
视
敏
锥
感
细
性
胞
 3 视杆细胞的静息电位与感受器电位

静息电位：
30 ~ 40mV
∵存在暗电流(dark current)，即在无光照时Na+通道
开放，Na+内流
感受器电位：超极化慢电位
光照视紫红质→变视紫红质Ⅱ( 生色基团由11-顺
型视黄醛变构为全反型视黄醛过程中的短寿中介物 )→
传递蛋白→磷酸二脂酶→cGMP↓→化学门控
Na+通道关闭→暗电流↓→膜超极化

52
视杆细胞感受器电位的产生机制

53
光照引起的感光
细胞的电学反应
在黑暗时，感光细胞外
段胞膜上的Na+通道在
cGMP的作用下保持开
放、从而细胞保持去极
化状态(左侧)。
在光照时，Na+通道关
闭、细胞膜超极化状态
(右侧)

54
 （四）视网膜的信息传递与处理

视网膜神经网络
三级神经元：视杆细胞/视锥细胞、双极细
胞、神经节细胞
水平细胞、无长突细胞
信息传递
光照感光细胞发生光化学反应而出现超极
化反应，谷氨酸递质释放改变双极细胞超
极化或去极化神经节细胞产生动作电位
55
视网膜的信息传递

56
三、典型的视觉相关现象
 （一）暗适应(dark adaptation)和
明适应(light adaptation)
现象
暗适应曲线(见下页)
机制
暗适应与视色素合成有关
明适应与视杆色素迅速分解以及随后的视锥
色素感光有关

58
 暗适应曲线

视觉阈值于进入暗处的前7min内明显降低，为视锥色素合成增加。以后
再次明显降低，25~30min时达到最低，为视杆色素合成显著增加
 （二）视力或视敏度 (visual acuity)
 眼能分辨物体两点间最小距离的能力
 正常值 1.0
 国际标准视力表：5m, 第10行，E，1/60度，即1分度
 影响视力的因素：
 如眼的屈光能力、光的波长(颜色)、物体大小、亮度的对比、平均亮
度、观察时间等

60
视敏度visual acuity

61
 （三）视野 (visual field)

定义
单眼固定注视正前方一点不动时，该眼所能
看到的空间范围
在同一光照下
白色 > 黄蓝色 > 红色 > 绿色
颞侧和下方>鼻侧和上方

62
图10-11
人右眼视野图

63
甲：双眼视野(左眼为虚线，右眼为实线)
乙：单眼视野(右眼)
 （四）双眼视觉与立体视觉

双眼视觉(binocular vision)
双眼视觉的优点：弥补盲区、扩大视野、
产生立体视觉 (stereoscopic vision)
产生立体视觉的原因：两眼视觉差异，
生活经验

65
 第三节 听觉器官

Auditory Sense Organ

人耳结构的示意图

67
听觉系统示意图

68
中耳结构细部

69
椭圆囊(utriculus)、球囊(sacculus)和三个半规管
(semicircular canal)耳蜗（右侧）

70
 听觉auditory sense

听觉器官
耳是外耳、中耳、耳蜗组成
适宜刺激16~20000Hz的空气振动疏密波
声源振动通过外耳和中耳的传递，引起内耳
耳蜗中淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗螺旋
器的毛细胞兴奋，经内耳的感音换能作用，
将声波的机械能转换为听神经上的神经冲动，
传入大脑听皮层。
71
 听阈与听域
听阈(hearing threshold)
对每一种频率的声波，能引起听觉的最小振动强度
最大可听阈
维持振动频率不变，随着强度在听阈以上增加时，听觉
的感受也相应增强。但当强度达到某一限度时，除了引
起听觉外，还有鼓膜的疼痛感，这个强度就是最大可听
阈maximal auditory threshold
听域
听阈与最大可听阈曲线包绕的面积
表示人耳对声音和声强的感觉范围

72
人耳的正常听阈和听域图
一、外耳与中耳的功能
 （一）外耳的功能

外耳的功能
耳廓：采音、协助判断声源
外耳道：声波传导通路、共振增压作用

75
 （二）中耳的功能

中耳的功能
鼓膜：传音(频响好，失真小)和增压降幅
听骨链：传音(惰性小，效率高)和增压降幅
鼓膜张肌和镫骨肌：降幅增阻，起保护作用
咽鼓管：调节鼓室内压力

76
 中耳的传音与增压作用

中耳听骨链的增压作用
声 波 压 强 从 鼓 膜 传 到 卵 圆 窗 时 被 放 大 了
18.61.3  24.2倍
鼓膜面积  镫骨底板面积 = 59.4  3.2 = 18.6  1
听骨链杠杆 长臂(锤骨柄)  短臂(砧骨长臂) = 1.3  1

78
 （三）声波传入内耳的途径

气传导 (air conduction)：正常途径

主要途径：
声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→内耳
正常时不重要，听骨链障碍时有一定作用:
声波→外耳道→鼓膜→鼓室空气→圆窗→内耳
骨传导 (bone conduction)：非正常途径
正常时几乎无作用，气传导明显受损时增强:
声波→颅骨振动→颞骨岩部耳蜗内淋巴振动

79
二、内耳耳蜗(cochlea)的功能
 （一）耳蜗的结构

骨质管腔绕骨轴2 1/2~2 3/4周

前庭膜和基底膜分管腔为:
前庭阶：外接卵圆窗膜，内充外淋巴，顶部与鼓阶
相通
蜗管：内充内淋巴，末端为盲管
鼓阶：外接卵圆窗膜，内充外淋巴
基底膜：
膜上有声音感受器——螺旋器，或称柯蒂器(organ
of Corti)
由内、外毛细胞(hair cell)和支持细胞组成

81
耳蜗纵行剖面(甲)和耳蜗管的横断面(乙)

82
基底膜和盖膜的关系

84
柯蒂器(organ of Corti)

85
耳毛细胞 Ear hair cells

86
 (二)耳蜗的感音换能作用

耳蜗的功能是吧传入耳蜗的机械振动转
变为听神经纤维上的动作电位。
基底膜的振动是关键
鼓膜振动→听骨链传导→卵圆窗膜内移→前
庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移；若卵圆窗
膜外移→相反方向移
基底膜振动→盖膜与毛细胞顶端交错移行→
毛细胞兴奋出现感受器电位→听神经兴奋

87
基底膜和盖膜
振动时，毛细胞
纤毛受力情况
上: 静息时
下: 基底膜上抬时
 （三）耳蜗对声音频率和强度的分析

频率：行波理论(traveling wave theory)

振动波自蜗底开始，向蜗顶行走
高频波：行波传播愈近，最大振幅愈近蜗底
低频波：行波传播愈远，最大振幅愈近蜗顶
频率不同，最大行波振幅出现的部位不同
强度：决定于耳蜗听神经纤维传入冲动的
频率，以及参与反应的神经纤维的数量

89
出 不
现 同
最 声
大 频
幅 引
度 起
振 不
动 同
部
位
基
底
膜
 （四）耳蜗生物电现象

1 耳蜗内电位
耳蜗未受刺激时，以鼓阶的外淋巴的电位为
参考电位（零电位），则蜗管内淋巴的电位
为+80mV, 成为耳蜗内电位。

91
 （四）耳蜗的生物电现象

2 耳蜗微音器电位(cochlear microphonic
potential)
当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结
构记录到一种电位变化，称为微音器电位。
 是毛细胞感受器电位的复合
 特点
 波形和频率与声波的波形和频率相似
 无真正阈值、潜伏期、不应期
 不易疲劳、不发生适应

92
微音器电位
(CM)和听神经
动作电位(AP)
注: 声音位相改变时，
CM位相倒转，而AP
位相不变
三、听神经的动作电位
 听神经的动作电位

听神经复合动作电位
由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成
振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同
步化程度所决定
听神经单纤维动作电位
特征频率(characteristic frequency, CF)又称最佳频
率，每一纤维都具有其CF
取决于纤维末梢在基底膜上的位置
声音强度与单一纤维放电频率范围增加及兴奋的纤
维数增加有关，但很复杂

95
The auditory pathway
第四节 前庭器官

Vestibular organ
 前庭器官的解剖和组织学

内耳前庭器官(vestibular organ)包括：
椭 圆 囊 (utricle) 、 球 囊 (saccule) 和 三 个 半 规 管
(semicircular canal) ：上（前）、外（水平）、后~
感受人体进行旋转运动和直线运动时速度变化及头在
空间位置变化
前庭冲动经前庭传入神经，产生运动觉、位置觉，调
节姿势并产生自主性功能变化
感受器(receptor)：
半规管：壶腹嵴(crista ampularis)
椭圆囊囊斑(macula) （水平）和球囊囊斑（垂直）
98
半规管(上图)
和椭圆囊囊斑
(下图)

外半规管即水平半
规管
上半规管即前半规
管
椭圆囊utriculus、球囊(saccule)和三个半规管
(semicircular canal)耳蜗（右侧）

100
一、前庭器官中的毛细胞
毛细胞感受外界刺激规律的图解
前庭器官的感受细胞——毛细胞 (hair cell)

蛙球囊毛细胞纤毛的电镜扫描图
103
 毛细胞

动毛与静毛
兴奋的刺激是使纤毛弯曲的机械力
动毛与静毛静止时，毛细胞处于静息电位
若静毛向动毛一侧弯曲→毛细胞顶膜机械门控阳离
子通道开放→ 毛细胞膜去极化电位→传入神经发放
频率增加
若动毛向静毛一侧弯曲→毛细胞顶膜机械门控阳离
子通道关闭→ 毛细胞膜超极化电位→传入神经发放
频率减少

104
 壶腹嵴中的毛细胞
壶腹嵴中有一排面对官腔的毛细胞，其顶部的动纤毛位于壶腹侧，静纤毛位于管腔侧。
左侧的图：如果是水平半规管，则应该是演讲者左侧的水平半规管壶腹嵴中毛细胞。
显示的是当人（如面对观众的演讲者）左侧旋转时的情形。
中间的图：由于内淋巴的惯性作用，左侧水平半规管中内淋巴向壶腹流动并刺激壶腹，该处的毛细胞兴奋；
右侧的图：右侧水平半规管中内淋巴的流动方向是离开壶腹，该处的毛细胞抑制。 105
二、半规管壶腹嵴
在壶腹嵴中有一排面对管腔
的毛细胞，毛细胞顶部的纤
毛较长，互相粘集成束，包
埋于胶质性的圆顶形终帽结
构之内，前庭神经末梢分布
于壶腹嵴的底部。
当毛细胞受到刺激时，静毛
倒向动毛一侧时，毛细胞兴
奋，发生去极化；而当动毛
向静毛一侧弯曲时，毛细胞
抑制，发生超极化
106
 二、半规管壶腹嵴

壶腹嵴的适宜刺激是身体旋转时的速度变化，即正
负角加速度
以外(水平)半规管为例，绕身体垂直轴向左转:
左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动→静毛向动毛一侧
弯曲→毛细胞去极化
右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动→动毛向静毛一侧
弯曲→毛细胞超极化
当旋转突然停止时：则发生相反变化
大脑根据来自两耳水平半规管传入信息的不同，来判断旋
转运动的方向和状态
107
 三、椭圆囊和球囊

囊斑是其感受器，囊斑上每个毛细胞排列方向
都不同，其纤毛游离端穿插在耳石膜结构中
功能——直线变速运动，感受头部位置
人体直立不动时:
椭圆囊囊斑平面与地面平行，耳石膜在上
球囊囊斑平面与地面垂直，耳石膜在外
当头部位置改变或直线加速度运动时:
总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致→静毛向动
毛一侧最大弯曲→毛细胞兴奋

108
 四、眼震颤nystagmus

定义
在机体旋转运动时，由于半规管受刺激而引
起眼球不随意的往返运动
测试
慢 动 相 (slow component) 与 快 动 相 (quick
component)循环往复
正常人眼震颤为中等强度，持续15～40s,
临床上以快动相表示眼震颤的方向

110
 四、眼震颤nystagmus

眼震颤的意义
生理意义：在机体运动过程中的某一段时间
内，使眼内的物像暂时不动，可以看清物体，
从而以物体为参照，辨别机体自身的运动方
向。
临床意义：判断前庭功能是否正常，以及脑
干功能。

111
 后

红色粗箭头表示身体（头）旋转方向（向左旋转）

112
 第五节 嗅觉与味觉
Smell Sense and Taste Sense
 一、鼻的嗅觉功能

Olfactory function of the nose

 嗅觉的感受器与适宜刺激

感受器
上鼻道及鼻中隔后上部嗅上皮嗅细胞
嗅细胞：顶段的嗅纤毛为感受部位，底部嗅丝是无
髓传入纤维的轴突
适宜刺激
空气中有气味的化学物质(嗅质)
嗅受体：7次跨膜的G蛋白偶联受体。每一种嗅质可
以兴奋不同的受体，而同一种嗅受体可以接受不同
嗅质的刺激
嗅觉适应快

115
嗅上皮 Olfactory epithelium
 Sense of Smell

Columnar epithelial cells support olfactory receptor cells,

117
which have cilla at their distal ends
 Olfactory receptor is G-protein-coupled

Receptor binding activates an effector enzyme (either adenylate cyclase or phospholipase C, depending
on the nature of the odorant)
2nd messenger (cAMP or IP3) opens a Ca++ channel
Ca++ influx (unlike taste) does not cause neurotransmitter release
It opens a Cl- channel, Cl- leaves the cell and the membrane is depolarized
Sufficient depolarization causes an action potential results 118
Olfactory receptors

119
 Olfactory Pathway

三叉神经眼支分出的筛神经

120
 二、舌的味觉功能

感受器：
味蕾(taste bud)：舌背表面和舌缘
味细胞(gustatory cell)
 顶部纤毛(味毛)——感受部位
 味感受器无轴突，经突触向感觉末梢传递
适宜刺激：食物中水溶性的化学物质(味质)
4种基本嗅质：甜味—舌尖部; 酸味—舌两侧; 咸
味—舌两侧的前部; 苦味—舌根部和软腭

121
Sense of taste

123
Taste neural pathway

124
The end
 三、皮肤的感觉功能

Sensory function of the skin

 皮肤感觉的概况

 包括触－压觉、温度觉和痛觉
 不同的感觉的感受去在皮肤表面呈相互
独立的点状分布，分别称为触点、压点、
冷点、温点、痛点

127
 触—压觉 (touch-pressure sensation)

感受器
游离神经末梢(free nerve endings)
毛囊感受器(hair follicle receptor)
环层小体(Pacinian corpuscle)
麦斯纳小体(Meissner corpuscle)
鲁菲尼终末(Ruffini ending)
梅克尔盘(Merkel disk)
适宜刺激：机械性刺激
有快适应和慢适应现象
128
 触—压觉 (touch-pressure sensation)

传导通路
机械刺激引起感觉神经末梢变形，导致机械
门控Na+通道开放，产生感受器电位。
当感受器电位达到神经末梢兴奋的阈电位时，
神经末梢产生动作电位

129
皮肤触、压觉感受器示意图

130
 温度觉 (temperature sensation)

包括冷觉(20 C以下)和热觉(40 C以上)

感受器：游离神经末梢
适宜刺激：冷和热，实际上是温差
基本现象
皮肤上的冷点约比热点多4～10倍
冷点主要由III类神经传导，热点主要由IV类
纤维传导

131
 痛觉 (pain)

感受器： 游离神经末梢
适宜刺激：无，任何刺激达到伤害程度，
痛觉感受器又称伤害性感受器(nociceptor)
特点：不易适应(慢适应)
意义：危险信号报警

132
133
 特殊感觉的中枢分析

视觉(vision)通路(见图)及代表区
初级视皮层(primary visual cortex)：
枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17区)
视觉纤维投射规律：

视网膜 皮层 视网膜 皮层
来的纤维 投射部位 来的纤维 投射部位
鼻侧 交叉(对侧) 颞侧 不交叉(同侧
)
上半部 距状裂上缘 下半部 距状裂下缘
黄斑区 距状裂后部 134 周边区 距状裂前部
135
 Visual pathway

136
 外侧膝状体及至视皮层的通路

外侧膝状体
细胞层：背侧4层(3~6层)小细胞层
腹侧2层(1~2层)大细胞层
视网膜投射规律：
对侧视网膜→1、4、6层
同侧视网膜→ 2、3、5层
每一层细胞与视网膜都有点对点投射关系
各层垂直线上细胞的感受野几乎完全相同
仅10%~20%来自视网膜，其余多来自视皮层

137
138
 视皮层

包括：
初级视皮层(纹状皮层17区)
次级视皮层(18区)
 高级视皮层(19区)
 枕叶或顶叶皮层联合区
与这些皮层有联系的是：
脑干控制眼球运动的区域
皮层语言中枢
还通过胼胝体联系另一侧脑

139
140
初级视皮层的结构与功能
共6层
第四层，4C层
第二、三层多簇细胞(Blobs细胞)
视觉神经元的感受野
4层神经元
其他各层中的简单细胞和复杂细胞
方位柱(orientation column)
眼的优势柱(ocular dominance column)
141
142
143
听觉(audition)代表区
初级听皮层：颞横回(41区)和颞上回(42区)
听觉联络区：与听皮层毗邻，延伸至脑岛
传入通路：自上橄榄核起为双侧性
一侧外侧丘系以上受损，无明显听觉障碍
皮层音调定位(tonal localization)：
低音组分在听皮层前外侧
高音组分在听皮层后内侧
144
 AFFERENT
AUDITORY
PATHWAYS

145
 听觉传导路

146