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脑的电活动,睡眠和觉醒

Electric activity of the brain ,


sleep & wakefulness

主讲教师 : 王韵

北京大学 神经科学研究所
Neuroscience Research Institute, Peking University
Email: Wangy66@bjmu.edu.cn
Website: NRI.bjmu.edu.cn
Tel: 82801119

Neuroscience
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你相信心灵感应现象吗?
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“ 心灵感应”不是梦,科学家首次远程传递脑电波
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“ 心灵感应”不是梦,科学家首次远程传递脑电波
目的和要求( Objectives )

掌握

脑电活动的类型

正常脑电图波形特征,常见部位和出现条件

正常脑电波的特点和在不同生理状态下的变动

睡眠和觉醒生理特征

睡眠的时相及意义

熟悉

正常脑电波产生的机制

皮层诱发电位定义,成分及意义

觉醒的维持

睡眠生机制

脑的电活动
Electric activity of the brain

脑电活动的类型( Types of electric activity of the brai


n)
自发脑电活动 (spontaneous electric activity of the brain)
在无明显刺激情况下,大脑皮层能经常自发地产生节律性
电位变化,这种电位变化称为自发脑电活动。
 脑电图( electroencephalogram, EEG )
用引导电极将自发脑电活动从头皮表面引导并用脑
电 图仪记录下来的曲线,称为脑电图。

 皮层电图 (electrocorticogram, ECoG)


在颅骨打开时直接记录到的皮层表面电位变化。
脑的电活动
Electric activity of the brain
History of EEG -Dr. Hans Berger
Born, May 21, 1873
•Neuses, Germany

Obtained Med Degree

in1897(24y)
The first to record

human EEG in 1924 (51y)


Elected Director of Jena Univ

in 1927 (54y)
Professor Emeritus in

Psychology in 1938 (65y)


Died, June 1, 1941(68y)

Committed suicide
汉斯 · 贝格尔
脑的电活动
Electric activity of the brain

 Dr. Hans Berger“ 人类脑电图之父”


• 1924 年,以儿子为受试者首次记录人体脑电
• 发现每秒 10 次 (10 Hz) 的常规波动
• 在自己和其它许多人身上反复记录
• 通过同步记录心电和头部血压变化,排除了由血循环造成波动假相的
可能性
 由于这是他第一个从人类 EEG 中分离出来的波,他将此波动命名为
波;
 1929 年, Berger 发表了该结果,这是有关人类脑电的第一篇论文;

 1931 年,发现波在睡眠、全身麻醉等情况下消失

• 发现癫痫患者的高幅脑电波;

 1934 年 EEG 发现的重要性得到世界公认

• Confirmed by British electrophysiologist Edgar Douglas Adrian in 1934


 1938 年 EEG 在美国、英国和法国开始临床应用
脑的电活动
Electric activity of the brain

EEG 的记录 : 电极的放置

通过放置在头皮表面的多个电极记录到一组场电位
反映大脑皮层的活动
脑的电活动
Electric activity of the brain

脑电图( electroencephalogram, EEG )的波形


根据自发脑电活动的频率,可将脑电波分为、、和等波形。
各种脑电波在不同脑区和在不同条件下的表现可有显著差别。

I: 枕叶; II :额叶;
R :参考电极 各种脑电波,也示波阻断现象
脑的电活动
Electric activity of the brain

正常脑电波的特征、常见部位和出现条件 *
频率( H 幅度(
脑电波 常见部位 出现条件
z) V)
 8 ~ 13 20 ~ 100 枕叶 成人安静、闭眼、清醒时
觉醒、注意力集中、心情激动、
 14 ~ 30 5 ~ 20 额叶、顶叶 兴奋时、睁眼或接受其他刺激

成人困倦时或受到强烈刺激,
 4~7 100 ~ 150 顶叶、颞叶
幼儿期

 0.5 ~ 3 20 ~ 200 额叶 婴幼儿正常脑电,成人熟睡时

* 在表中所列各波的频带范围内,有时(如睡眠时)还可出现另一些
波形较为特殊的正常波,如驼峰波、波、波、 - 复合波、波等。
脑的电活动
Electric activity of the brain
 正常脑电波的特点和在不同生理状态下的变动
  波(同步化波):成年人安静时的主要脑电波,在枕叶皮层最
为显著;常表现为波幅由小变大、再由大变小的梭形波。
  波(快波):为新皮层紧张活动时的脑电波,在额叶和顶叶较
为显著;有时可重合于波之上。
脑的电活动
Electric activity of the brain
  波阻断( -block ):清醒、安静、闭眼时出现波,在
睁眼或接受其它刺激时立即消失而呈现波,称为波阻断或
去同步化。
  波:在颞叶和顶叶部位最明显。见于成年人困倦时。幼儿
时期,脑电图频率比成人慢,常出现波。成年人清醒时出
现多见于精神病患者及癫痫病患者。
脑的电活动
Electric activity of the brain
  波:正常成人清醒状态下几乎没有波,见于成年人睡眠
时、极度疲劳时或麻醉状态下。在婴幼儿期常见波,当受
试儿童处于困倦、不活跃或或感到悲伤、愤怒时,容易记出。
波和孩子的情绪相关。

• 不同生理状态下脑电波的变化:血糖、体温和糖皮质激素处于
低水平,以及动脉血氧分压处于高水平时,波的频率减慢。
脑的电活动
Electric activity of the brain

 儿童与成年人脑电波的差异
• 在婴儿的枕叶常可见到波,幼儿常可见到波。
• 儿童脑电波频率一般较低,但在整个儿童时期频率逐渐增高。
• 青春期开始时才出现成人型波。

 脑电图的临床应用
• 癫痫或皮层占位病变患者的脑电波常发生改变,可根据患者脑
电波改变的特点和临床资料来判断癫痫病灶或肿瘤所在的部位。
脑的电活动
Electric activity of the brain

癫痫患者的脑电图。出现异常的高频高幅脑电波(棘波),或在高
频高幅波后跟随一个慢波的综合波形(棘慢综合波)。
脑的电活动
Electric activity of the brain

• 去同步化( Desynchronization ):脑电波由高振幅的慢


波转化为低振幅快波的现象,表示兴奋过程增强。

• 同步化( synchronization ):当脑电波由低振幅快波转化


为高振幅慢波的现象,表示抑制过程的发展。
脑的电活动
Electric activity of the brain
脑电波及其同步化形成的机制

 皮层脑电波形成机制
• 是大量皮层神经元同步发生的突触后电位总合电场的表现。

• 皮层大锥体细胞排列整齐,其顶树突
相互平行并垂直于皮层表面,这一结
左图:脑电波与皮层锥体细胞细胞
构特点使得皮层神经元的电活动容易
内电位记录的关系。右图:锥体细
总合起来,并形成强大的电场。 胞突触后电位活动形成的电场。
脑的电活动
Electric activity of the brain
• 脑电波同步化的形成机制:依赖于皮层与丘脑之间的交互作用,丘
脑非特异投射系统的同步节律性活动是导致皮层神经元同步化电活
动(波)的原因。

左图:丘脑非特异性投射系统。右图:皮层神经元的同步性活动可产生巨大的 EEG 信
号。( a )一群位于 EEG 电极下方的锥体细胞接受许多突触输入;( b )如果各个输
入不同步,锥体细胞的反应也不同步,记录到的综合电活动振幅很小;( c )如果皮
层在一个很窄的时间窗口内获得相同数量的输入,各个锥体细胞的反应就会变得同步,
记录到的 EEG 就会大得多,而同步化起源于丘脑的非特异性投射核团。
脑的电活动
Electric activity of the brain

• 脑电波去同步化机制:丘脑非特异投射系统的同步节律性活动被特
异性传入系统的特异性传入活动打断,皮层神经元的电活动随之去
同步化(波阻断)。

视觉、听觉和其他躯体感觉输入可以
打断非特异性传入系统的同步节律性
活动,使皮层出现去同步化脑电波。
脑的电活动
Electric activity of the brain

皮层诱发电位( evoked cortical potential )

• 皮层诱发电位( evoked cortical potential ):指感觉传入系


统或脑的某一部位受刺激时,在皮层某一局限区域引出的电
位变化。
• 皮层诱发电位可通过刺激感受器、感觉神经或感觉传导途径
的任何一点而引发。
脑的电活动
Electric activity of the brain
• 常见的皮层诱发电位:有躯体感觉
诱 发 电位 ( somatosensory evoked
potential, SEP ) 、 听 觉 诱 发 电 位
( auditory evoked potential, AE
P ) 和 视 觉 诱 发 电 位 ( visual
evoked potential, VEP )等。

记录电极

左图:躯体感觉诱发电位的记录方法。
右图:刺激家兔腓总神经引起的躯体感觉平均诱发
刺激电极 电位( SEP )。其中, B 为 500 ms 的记录; A 为
B 中 100 ms 的展宽。纵坐标为计算机的数字量, n
为叠加的反应次数;曲线向下为正,向上为负。
脑的电活动
Electric activity of the brain
• 躯体感觉诱发电位:分主反应、次反应和后发放三个成分。
─ 主反应 (primary response) :为一先正 主反
后负的电位变化,在大脑皮层有最大反
应中心区,反应的潜伏期相对恒定(即
与刺激有锁时关系)。潜伏期的长短取
决于刺激部位与皮层记录位点之间的距
离、神经纤维的传导速度和所经过的突 主反 次反
触数目等因素。
─ 次 反 应 (secondary response) : 是
跟随主反应之后的扩散性继发反应, 后放
可见于皮层广泛区域,与刺激无锁
时关系。
刺激家兔腓总神经引起的躯体感觉诱发
─ 后发放 (after discharge) :为主、 电位。 A. 刺激后 0 ~ 100 ms 内的诱发
次反应之后的一系列正相周期性电 电位,主要显示主反应; B. 刺激后 0 ~
500 ms 内的诱发电位,包括了主反应、
位波动。
次反应和后发放。
脑的电活动
Electric activity of the brain

• 诱发电位的应用:

─ 在神经生理学研究中,可用以了解各种感觉通路在皮
层的定位

─ 在临床上,由于诱发电位记录是一种非损伤性方法,
可用以诊断感觉系统的中枢损伤部位或功能紊乱。
夜深了

你会。。。
与狼共舞?
与蝠
遨游

请小声。。。

嘘。。。
睡 觉
睡 觉
你也可能会这样睡着
当然,你也可能这样。。。。
甚至。。。这样你也会睡着。。。
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 你是否思考过:

 睡眠是什么呢?
 为什么我们需要睡眠?
 睡眠又有什么作用?
 睡眠是怎样的一个机制呢?
 如果缺乏睡眠,又会怎样?
 觉醒又是一个什么样的状态,它的机制又是什么呢?
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep

 昼夜节律 (circadian rhythm) :生物体的有些节律活


动的周期与地球自转周期近似,即与 24 小时自然节
律交替大致同步,即称为昼夜节律 (circadian rhythm)

 最印象深刻的是睡眠和觉醒节律

 觉醒和睡眠:是人体两种不同的生理状态,正常情况下两
者昼夜交替

 觉醒和睡眠的生理学意义:觉醒状态可使机体迅速适应环
境变化,因而能进行各种体力和脑力劳动;睡眠则使机体
的体力和精力得到恢复。
我们需要多长时间睡眠

* 人的一生大约有三分之一的时间在睡眠中度过,其中四分
之一的睡眠时间处于活跃做梦的状态
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
• 觉醒的生理学特征:
─ 脑电波:一般呈去同步化快波,闭目安
静时枕叶可出现波
─ 躯体运动系统:抗重力肌有一定张力,
机体维持一定的姿势或进行运动;眼球
可产生追踪外界物体的快速运动
• 睡眠的生理学特征:
─ 脑电波:一般呈同步化慢波 睡眠实验:同时记录受试者的
EEG 和眼动图。
─ 感觉系统:嗅、视、听、触等感觉减退
─ 躯体运动系统:骨骼肌反射和肌紧张减弱,但眼球有时会出现快
速跳动(快速动眼运动)
─ 自主神经功能:可出现一系列改变,如血压下降、心率减慢、瞳
孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep

觉醒状态的维持
• 觉醒状态的维持与感觉传入直接
有关,脑干网状结构上行激动系
统 ( ascending reticular
activating system )对觉醒的维持
具有重要的作用,发挥上行唤醒
作用。
通过感觉非特异投射系统到达大
脑皮层的脑干网状结构上行激动
系统具有上行唤醒作用,巴比妥
类药物可阻断该系统而引起催眠,
损毁该系统引起动物的昏睡。
• 大脑皮层的感觉运动区、额叶、眶回、扣带回、颞上回、海
马、杏仁核、下丘脑等脑区也可通过下行纤维兴奋网状结构。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
• 觉醒状态的划分:有行为觉醒和脑电觉醒之分:
─ 行为觉醒:表现为对新异刺激有探究行为。该状态的维持可能
与黑质多巴胺能系统的功能有关。

行为觉醒系统:行为觉醒与中
脑黑质多巴胺能系统有关,单
纯破坏该系统后,动物对新异
刺激不再出现探究行为,但脑
电仍可有快波出现。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
─ 脑电觉醒:不一定有探究行为,但脑电呈现去同步化快波。
该状态的维持与蓝斑上部去甲肾上腺素能系统和脑干网状结
构胆碱能系统的作用都有关,前者的作用是紧张性(持续
性)的,后者为时相性的,并能调制前者的脑电觉醒作用。

脑电觉醒系统:① 去甲肾上腺素能系统(左图)对脑电觉醒起紧张性维持作用,
破坏该系统后,动物的脑电快波明显减少,在有感觉传入时,动物仍能被唤醒,脑
电出现快波,但这种唤醒作用很短暂,感觉刺激一停止,唤醒作用随即终止。②
胆碱能系统(右图)对脑电觉醒发挥时相性作用,用阿托品选择性阻断该系统后,
脑电呈现同步化慢波而不出现快波。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
 睡眠的时相和产生机制

• 睡眠的时相:可分为两个时相:

─ 慢波睡眠( slow wave sleep, SWS )


─ 异相睡眠( paradoxical sleep, PS ),又称为快波睡眠( fast
wave sleep, FWS )或快速眼球运动睡眠( rapid eye movement
sleep, REM sleep )

• 睡眠过程中两个时相互相交替

• 两种睡眠时相状态均可直接转为
觉醒状态;但在觉醒状态下,一
般只能进入慢波睡眠,而不能直
接进入异相睡眠
觉醒和睡眠时的脑电波
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
• 成人进入睡眠后:首先是慢波睡眠,持续 80 ~ 120 min → 转入
异相睡眠,维持 20 ~ 30 min → 又转入慢波睡眠
• 整个睡眠过程中约有 4 ~ 5 次慢波睡眠和异相睡眠交替,越接近
睡眠的后期,异相睡眠持续时间越长

脑电波与睡眠时相之间的关系。左图:觉醒和睡眠时的脑电波,右图:健康成
人一夜的睡眠形式和时相,粗的黑色横线表示 REM 睡眠。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
慢波睡眠 ( 脑电同步化 )

 慢波睡眠的分期:根据脑电波特点可分为四个时期:

① 入睡期(Ⅰ期):波逐渐减少,并出现若干波,脑电波平坦

② 浅睡期(Ⅱ期):在波的背景上
呈现睡眠梭形波(波,是波的
变异)和若干 - 复合波(是波和 - 复合波

波的复合)

③ 中度睡眠期(Ⅲ期):出现高幅 波

波,占全部脑电波的 20%~50% 波

④ 深度睡眠期(Ⅳ期):出现连续的高幅波,数量超过 50%
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
慢波睡眠
 慢波睡眠的意义:为正常人所必需,在慢波睡眠中:

• 机体的感觉、运动、体温和能量消耗均显著下降,有助于恢复体
力和节省能量,为下一次觉醒做好准备。
• 腺垂体生长激素的分泌明显增多,有利于促进机体的生长。

一个可活躯体中的空的

 睡眠剥夺:

• 一般成年人持续觉醒 15 ~ 16 h ,便可称为睡眠剥夺
• 处于睡眠剥夺的个体,极易转为睡眠状态
• 长期睡眠剥夺后,如果任其自然睡眠,则慢波睡眠(尤其是深度
睡眠)将明显增加,以补偿前阶段的睡眠不足
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
异相睡眠
 特征:与慢波睡眠相比,异相睡眠有如下一些特征:
• 脑电波:出现与觉醒时类似的不规则波,故异相睡眠不分期
• 眼电和肌电:眼电显著增强,而肌电明显减弱
• 感觉:各种感觉进一步减退,唤醒阈提高
• 骨骼肌反射和肌紧张:进一步减弱,
肌肉几乎完全松弛
• 躯体和内脏的间断阵发性活动:出
现眼球快速运动、部分躯体抽动、
血压升高、心率加快、呼吸加快而
不规则等现象
• 做梦:是异相睡眠的显著特征
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
 异相睡眠的意义
• 也为正常人所必需,可促进机体精力的恢复。
• 如果受试者连续几夜在睡眠过程中一出现异相睡眠就被唤醒,则
受试者将变得容易激动;然后任其自然睡眠,则出现异相睡眠的
补偿性增加。在这种情况下,觉醒状态可直接进入异相睡眠,而
不需经过慢波睡眠阶段。
• 异相睡眠中,脑的耗氧量增加,脑血流量增多,脑内蛋白质合成
加快,但生长激素分泌减少。因此,异相睡眠与幼儿神经系统的
成熟有密切的关系,可能有利于建立新的突触联系,并促进学习
记忆。
一个躯体中的活而又充幻的
异相睡眠期间出现间断的一些阵发性表现可能与某些疾病易于
在夜间发作有关,如心绞痛、哮喘、阻塞性肺气肿缺氧发作等。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
 睡眠发生的机制:至今仍不很清楚。三个学说:被动发生学说,
主动发生学说及体液学说。
被动发生学说

 脑干网状结构的感觉传入冲动减少,觉醒状态停止,产生睡眠
主动发生学说
非脑干网状激活系统 (RAS) 日间觉醒的疲劳而停止活动所致的主动过程
大脑皮层的抑制扩散,主动抑制过程

•基于巴甫洛夫的条件反射理论

脑干下部存在着引起睡眠的中枢

•脑桥下半部及延髓的中缝核 (raphe nuclei) 发出的神经纤维向 RAS 内局

部扩散
•孤束核的某些区域通过中缝核可促进睡眠

•破坏中缝核后该作用不发生

•间脑区域促进睡眠

 --视交叉上区、丘脑某些核团
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep

 睡眠发生的机制:至今仍不很清楚。三个学说:被动发生学说,主
动发生学说及体液学说
体液学说
 中枢神经递质密切参与睡眠的产生
•GABA
•中缝核的 5-HT
•蓝斑下部的 NE

睡眠因子
• 胞壁肽 (Muramyl peptide)
提取连续几天睡眠剥夺动物体液的低分子量物质

 --通常由细菌合成,怎样进入脑脊液还是个谜
注射到另一动物的脑室,引起睡眠

•白介素 1 (interleukin-1, IL-1)

•腺苷 (Adenosine)

•前列腺素 D2 (PGD2)
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
慢波睡眠

 目前认为与慢波睡眠有关的脑区包括间脑、脑干和基底前脑的某些
结构:
• 间脑:包括下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区和丘脑前核
• 脑 干 : 脑 干 尾 端 网 状 结 构 ( 称 为 上 行 抑 制 系 统 , ascending
inhibitory system )
• 基底前脑:视前区和 Broca 斜带区
• 对前两个脑区施以低频电刺激可引起慢波睡眠,而高频电刺激则引
起觉醒;对第三个脑区施加低频或高频刺激均可引起慢波睡眠
 在慢波睡眠发生中起作用的神经递质和其它化学物质:腺苷、前列
腺素 D2 ( PGD2 )可促进睡眠,而 5-HT 则可抑制睡眠
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
 异相睡眠的发生机制:与异相睡眠启动( paradoxical sleep on,
PS-ON )神经元和异相睡眠关闭( paradoxical sleep off, PS-OF
F )神经元的活动有关。
• PS-ON 神经元:位于脑桥被盖外侧区,为胆碱能神经元,被认为
是异相睡眠的启动因素。这些神经元的特点有:
─ 可引起脑电发生去同步化快波
─ 能激发脑桥网状结构、外侧膝状
体和视皮层脑电图出现棘波
( ponto-geniculo-occipital spike,
PGO 锋电位),该波在异相睡眠
时显著增强并与快速眼球运动同
时出现,在觉醒和慢波睡眠时明
显减少,因而与异相睡眠期间的
与异相睡眠启动有关的胆碱能系统,也显
快速眼动运动有关 示与异相睡眠终止有关的 5-TH 能系统。
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
─ 可通过下行神经通路显著减弱肌电而增强眼电
• PS-OFF 神经元:位于在脑桥被盖、蓝斑和中脑中缝核,为去甲
肾上腺素能和 5- 羟色胺能神经元,它们可能通过引起觉醒而对异
相睡眠起终止作用。这些神经元的特点有:
─ 在觉醒时有规律性放电,在慢波睡眠时放电明显减少
─ 在异相睡眠时处于静止状态

与异相睡眠启动有关的胆碱能系统,也显
示与异相睡眠终止有关的 5-TH 能系统
觉醒和睡眠
wakefulness and sleep
脑干神经元对异相睡眠起始和终止的控制 慢波睡眠 异相睡眠

PS-ON

PS-OFF

异相睡眠相关神经元在一个晚上睡眠周期中的放电频率变化。
PS-ON 神经元为脑桥被盖外侧区的胆碱能神经元,其放电频率恰好在异相
睡眠开始时增加(红色曲线)。
PS-OFF 神经元分别为蓝斑的去甲肾上腺能和中缝核群的 5- 羟色胺能神经元,
它们的放电频率恰好在异相睡眠结束时增加(蓝色曲线)。
睡眠疾病

 睡眠障碍( sleep disorder )


 是指睡眠量及质的异常,或在睡眠时发生某些临床症
状,也包括影响入睡或保持正常睡眠能力的障碍,如
睡眠减少或睡眠过多,以及异常的睡眠相关行为。
睡眠疾病
 失眠症 ( 睡得太少 )
 普通成年人在一年内有过失眠的比例高达 57%
•其中 53% 成人的失眠症状超过 1 年

 慢性失眠对患者的生活质量和身体机能有着显著而不可忽视
的影响
 慢性失眠也可能是同时患有某些精神疾病的先兆
•特别是抑郁症

•精神分裂症

 嗜睡症 ( 睡得太多 )
•白昼过度嗜睡

 睡眠中出现异常行动 ( 异常睡眠 )
 梦游症 (Somnambulism)
•患者处于深度的慢波睡眠,很难被叫醒

 猝倒:平常一天的某一时刻,突然出现 REM 睡眠的状态,肌


肉瘫痪但意识存在
 睡眠性麻痹:睡眠和觉醒的过渡阶段,病人神志清醒,但是
不能活动和讲话
总结
Summary

脑电活动 ( Electric activity of the brain )


• 脑电图 (Electroencephalogram, EEG)


• EEG 的记录
• EEG 的基本节律( α 波 β 波 θ 波 δ 波)
• EEG 产生的机制
脑的诱发电位( evoked cortical potential )

躯体感觉诱发电位( somatosensory evoked potential )


 视觉和听觉诱发电位( visual & auditory evoked potentia
l)
总结
Summary

觉醒与睡眠 (wakefulness and sleep)


睡眠的脑电变化

睡眠的两个时相:

慢波睡眠 (slow wave sleep, SWS)


快动眼睡眠( rapid eye movement sleep, REM slee


p)
睡眠的意义

睡眠的产生机制

觉醒状态的维持机制

思考题
Question

达芬奇睡眠法 (Da Vinci sleep) 是一种将人类习惯的单次睡眠过


程分散成多个睡眠周期进行,以达成减少睡眠时间的睡眠方式,
又称多阶段睡眠( Polyphasic sleep )、 Uberman 睡眠或多相
睡眠
达芬奇睡眠法真的可以达到节省时间提高工作效率的效果吗?
祝各位同学能拥有健康的睡眠
Thank you

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