Welcome to Learn Neurobiology

1
 Questions…

清晨起床，当你看到大街上熙 夕阳西下，当你独自一
熙攘攘、行色匆匆的路人时 人在海滩上闲情漫步时

这种交替的、节律性的步伐是怎样完成的？
2
 Questions…

音乐会上，音乐家们能够 运动场上，运动健将们顽强拼
演奏出各种优美的乐章 搏，能够完成各种高难的动作

这些精细高难的动作又是如何完成和协调的？
3
 Questions…

面对镜头时，你能够随心所欲 医院体检时，医生拿着叩诊锤
地摆出各种花样百出的pose 在病人身上敲敲打打，进行各
种反射检查

身体的姿势和反射又是怎样控制和完成的？
4
神经系统对姿势和运动的调节
Control of the Posture & Movement
by the Nervous System

主讲教师: 邢国刚 教授
北京大学神经科学研究所
北京大学基础医学院神经生物学系
E-mail: ggxing@bjmu.edu.cn

5
 Introduction
生命在于运动……
运动是动物维系个体生存和
种族繁衍的基本功能之一

6
7
8
一个协调的运动是如何完成的？
How does a coordinated movement achieved ?

9
在运动控制的最高水
平上,确定运动的目
标和达到目标的策略

在中间水平上,制定
运动的战术

在最低水平上,执行
随意运动的指令

10
 运动控制的三个阶层
最高阶层－位于新皮层的联合皮层
和前脑的基底神经节
负责运动的战略/决策(strategy)
—确定运动的目标
—和达到目标的最佳运动策略

11
 运动控制的三个阶层
中间阶层－位于运动皮层和小脑

负责运动的战术(tactics)

—肌肉收缩的顺序、运动的空间和时间安排,以及如

何使运动协调而准确地达到预定目标

12
 运动控制的三个阶层
最低阶层－位于脑干和脊髓

负责运动的执行(execution)

—激活那些发起目标定向运动的运动神经元

和中间神经元,并对姿势进行必要的调整

13
Overview
脊髓内的“下运动神经
元”，除了受到脊髓内局
部环路的影响外, 还受
到大脑皮层运动区及脑
干中许多 “ 上运动神经
元”的支配和协调

基底神经节和小脑则向那些上运动神
经元提供某种感觉、认知或记忆存储
的信息，使运动更加精确和协调

14
目录
脊髓对姿势和运动的调节

脑干对肌紧张和姿势的调节

大脑皮层对躯体运动的调节

基底神经节的运动调节功能

小脑对躯体运动的调节

15
一、脊髓对姿势和运动的调节

16
 脊髓的运动神经元和运动单位
脊髓前角运动神经元 (motor neuron)
-运动神经元 下运动神经元
支配梭外肌 (extrafusal muscle) (lower motor neuron)
直接控制肌肉收缩
γ-运动神经元
支配梭内肌 (intrafusal muscle)
调节肌梭(muscle spindle)的敏感性
中间神经元 (interneuron)
使协调的运动程序得以产生
• Compare:上运动神经元 (upper motor neuron)

17
18
 运动传出的最后公路
 最后公路：-神经元既可接受从脑干到大脑皮层各高
级中枢下传的信息，也可接受来自皮肤、肌肉和关节等
外周传入的信息，产生一定的反射活动
― 故-神经元是运动传出的“最后公路” (final common
path)

 作用：整合各种神经冲动：
 引发随意运动 (voluntary movement)
 调节姿势, 提供运动背景
 协调肌群活动, 使运动平稳和精确

19
运动单位与运动神经元集群

运动单位(motor unit)：

一个-运动神经元及其支
配的所有肌纤维

运 动 神 经 元 集 群 (motor

neuron pool)：支配同一
块肌肉的所有运动神经元

20
运动神经元在脊髓中的分布
支配上肢的神经元集群位
于颈膨大处

支配下肢的则在腰膨大处

支配近端和远端肌肉组织
的运动神经元主要集中在
脊髓的颈段和腰骶段
支配体轴肌肉的运动神经
元在脊髓的所有节段都有

21
下运动神经元在前角中的分布

控制屈肌的运动神经元位
于前角的背侧；控制伸肌
的运动神经元位于腹侧

控制体轴肌肉的运动神经
元位于内侧；控制远端肌
肉的运动神经元位于外侧

22
 -运动神经元的传入

这种传入可以是兴奋的，也可以是抑制的；这是产生脊
这种输入提供关于肌肉长度的
髓运动程序的神经环路的一个组成部分
反馈信息

这种传入对随意运动的发起和
控制是很重要的

23
 下运动神经元的损伤表现
Muscle weakness and paralysis--所支配的
骨骼肌瘫痪、肌张力下降、腱反射消失(软瘫)
肌萎缩、纤维颤动或肌束颤动
常见于：
•脊髓灰质炎(小儿麻痹症)
•肌萎缩侧索硬化症(amyotrophic lateral sclerosis,
ALS)：脊髓-运动神经元的进行性退变为主
史蒂芬·霍金,英国著
名物理学家, 1942年
1月8日出生在伦敦

Lou Gehrig, a star baseball player with

New York Yankees, who died of ALS
(amyotrophic lateral sclerosis) in 1941

24
 γ-运动神经元
Gamma motor neurons

支配梭内肌
使梭内肌收缩
提高肌梭的敏感性
25
 肌梭
Muscle spindle
肌梭 (muscle spindle) 是一
种可感受肌肉长度变化或
牵拉刺激的本体感受器

梭内肌感受部装置位于中
间,收缩成分位于两端, 梭
内肌收缩时或牵拉梭外肌
时, 感受装置对牵拉敏感
性增高

26
肌梭 (Muscle spindle)

27
28
(+)
+

29
γ-运动神经元的功能

30
 γ-运动神经元的功能

•α运动神经元的激活缩短梭内肌纤维的长度,此时肌梭被松弛而停止
工作,不再向脊髓提供肌肉长度的信息状态
•γ-运动神经元的激活引起肌梭两极区的收缩,维持肌梭于工作状态

31
 γ-环路
(The Gamma loop)
γ运动神经元兴奋

梭内肌收缩

肌梭的敏感性↑
兴奋性↑

α运动神经元兴奋

梭外肌收缩

32
 脊髓调节运动和姿势的基本方式
－脊髓反射
脊髓对姿势和运动的调节：通过各种脊髓反射
(spinal reflex)/姿势反射(postural reflex)来完成：
牵张反射(stretch reflex)
—如腱反射(tendon reflex )和肌紧张(muscle tonus )
—肌紧张是最简单的姿势反射
屈肌反射(flexor reflex)
对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)

33
 牵张反射(stretch reflex)
 概念：有神经支配的骨骼肌,在受到外力牵张刺激时,
能反射性地引起受牵拉的同一块肌肉收缩
 类型：
 腱反射(tendon reflex)：快速牵拉肌腱引起肌肉收缩
―快速、位相性牵张反射
 肌紧张(muscle tonus)：重力牵拉引起肌肉抵抗性、
持续性收缩
―持久、紧张性牵张反射

34
反 射 弧
35
 腱反射 (Tendon reflex)
定义：快速牵拉肌腱而发生的牵张反射
反射弧：
 感受器：肌梭
 传入神经：Ⅰa类纤维
 反射中枢：脊髓前角-运动神经元
 传出神经：-传出纤维
 效应器：同一块肌肉的快肌纤维
 特点：单突触反射；
力量大,同步快速收缩

临床应用:了解脊髓不同节段的功能状态
单突触反射,潜伏期很短,约0.7s,只够一次突触传递时间延搁
36
+

37
 常用的腱反射
名称 检测方法 中枢部位 效应

肘反射 扣击肱二头 颈5-7 肘部屈曲

肌肌腱

膝反射 扣击股四头 腰2-4 小腿伸直

肌肌腱

跟腱反射 扣击跟腱 腰5-骶2 足部跖屈

腱反射的临床意义：了解神经系统的功能状态
—腱反射减弱或消退：提示反射弧的损害或中断
—腱反射亢进：提示高位中枢病变
38
 肌紧张(Muscle tonus)
定义：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射
表现：受牵拉肌肉持续微弱收缩→张力
特点：1.多突触反射；
2.效应器为慢肌纤维成分,不表现明显动作；
3.能持久进行而不易疲劳
？
(同一肌肉内不同运动单位进行交替性收缩)
★意义：是维持躯体姿势最基本的反射

直立→重力→关节趋向弯曲→牵拉抗重力肌→伸肌肌
紧张反射→肌紧张增加→对抗关节屈曲→维持直立
39
 高位中枢下传冲动 重力作用
肌
紧 γ运动神经元兴奋
张 梭内肌收缩
的
肌梭的敏感性↑
产 兴奋性↑
持续轻微
牵拉伸肌
生
机 α运动神经元兴奋

制 梭外肌收缩

骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态

40
肌紧张产生的机制

α运动神经元

γ运动神经元
↑
高位中枢
下传冲动

41
肌紧张与肌张力的产生

？
42
肌紧张与肌张力的产生

43
肌紧张与肌张力的产生

44
肌紧张与肌张力的产生
？

45
腱器官(tendon organ)
(+)
---肌肉的张力感受器
---与梭外肌呈串联
---传出纤维:Ⅰb类纤维
---效应:抑制脊髓前角运动神经元

46
47
48
 腱器官在肌纤维与肌腱
之间以串行的方式排列

肌梭与梭外肌呈平行的
方式并联排列
当肌肉等张收缩（张力不变，长度缩短）时,肌梭传入冲动频
率,腱器官传入冲动频率不变；
当肌肉等长收缩（长度不变，张力增加）时,肌梭传入冲动频
率不变,腱器官传入冲动频率
49
 (+) (-)

肌梭是长度感受器,其传入冲动对同一肌
肉运动神经元起兴奋作用
腱器官是张力感受器,其传入冲动对同一
肌肉运动神经元起抑制作用
当肌肉受到外力牵拉→首先兴奋肌梭→发动牵张反射→被牵拉的肌肉
收缩→牵拉力量进一步↑→腱器官兴奋→运动神经元抑制→传出纤
维发放冲动↓→牵张反射受到抑制,避免被牵拉的肌肉受到损伤---腱
器官反射(反牵张反射)
50
 腱反射与肌紧张的比较
腱反射 肌紧张
产生原因 快速牵拉肌腱 缓慢持续牵拉肌腱
感受器 肌梭(核袋纤维) 肌梭(核链纤维)
传入纤维 主要是Ⅰa类纤维 主要是Ⅱ类纤维
反射中枢 单突触反射(潜伏期短) 多突触反射(潜伏期长)
收缩成分 主要是快肌纤维 主要是慢肌纤维
收缩特点 同步性快速收缩 持续交替性收缩
生理意义 了解神经系统的功能状态, 维持姿势和肌肉张力
反射弧受损时减弱, 是姿势反射的基础
高位中枢病变时亢进
51
 屈肌反射和对侧伸肌反射
屈肌反射(flexor reflex)：任何伤害性刺激作用于肢
体皮肤时,该肢体将立即缩回,以避开刺激(保护性反射)
感受器--皮肤的痛觉感受装置；反射中枢--相应的脊
髓节段；效应器--该肢体的屈肌

对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)：如果所使

用的刺激较强,受刺激的肢体在发生曲肌反射的稍后
(0.2-0.5s),对侧肢体的伸肌收缩,屈肌松弛,使肢体伸直
意义：防止跌倒,有维持姿势的作用
52
屈
肌
反
射
和
对
侧
伸
肌
反 +

射 +

+
+

53
 Spinal interneurons
 Most of the input to the alpha motor neurons comes
from interneurons of the spinal cord

 Interneurons receive synaptic input from primary

sensory axons, descending axons from the brain,
and collaterals of lower motor neuron axons

 The interneurons are themselves networked together

in a way that allows coordinated motor programs to
be generated in response to their many inputs

54
Reciprocal inhibition of flexors and
extensors of the same joint
Inhibitory input
Contraction of one set of muscles
accompanied by the relaxation of the
antagonist muscles is called
reciprocal inhibition
+
Reciprocal inhibition is also used
+ +
by descending pathways to overcome
- the powerful myotatic reflex

55
Circuitry of the polysynaptic flexor reflex
Excitatory input
Flexor reflex: used to withdraw a
limb from an aversive stimulus, such
as the withdrawal of your foot from
+
the thumbtack
+
The pain fibers entering the spinal
+ cord branch profusedly and activate
+ interneurons in several spinal
segments. These cells eventually excite
the alpha motor neurons that control
all of the flexor muscles of the affected
limb (and inhibitory interneurons are
also recruited to inhibit the alphas that
control the extensors)

(A & C fibers) 56

Circuitry of the crossed-extensor reflex

57
 The generation of spinal motor
programs for walking
When you walk, you alternately withdraw and
extend your two legs
 What is the mechanism to coordinate the timing?
This could be descending commands from upper
motor neurons? No!
This control is exerted from within the spinal cord?
 Headless chickens; behavior Yes!
 A complete transectionof a cat’s spinal cord at the mid-
thoracic level leaves the hind limbs capable of generating
coordinated walking movements

58
Transection of the spinal cord at the thoracic level
59
 Central pattern generators within the spinal cord
 The circuit for the coordinated control of walking must reside
within the spinal cord
 In general, circuits that give rise to rhythmic motor activity
are called central pattern generators (CPG)
 How do neural circuits generate rhythmic patterns of activity?
– The simplest pattern generators, are single neurons
whose membrane properties endow them with
pacemaker properties (pacemaker neurons)

60
 Rhythmic activity in a spinal interneuron
(Pacemaker neuron)
(a) In the resting state, the NMDA receptor channels and
the calcium-activated potassium channels are closed

(b) Glutamate causes the NMDA receptors to open, the cell

membrane to depolarize, and Ca2+ ions to enter the cell
(c) The rise in intracellular [Ca2+] causes the Ca2+-activated potassium channels to open. K+
leave the neuron, hyperpolarizing the membrane. The hyperpolarization allows Mg2+ ions to
enter and clog the NMDA channel, arresting the flow of Ca2+
(d) As [Ca2+] falls, the potassium channels close, resetting the membrane for another oscillation
Some neurons respond to the activation of NMDA receptors with rhythmic depolarization
61
 A possible circuit
for rhythmic alternating activity (walking)

Walking is initiated when a steady input excites two interneurons that connect to the
motor neurons controlling the flexors and extensors, respectively. The interneurons
respond to a continuous input by generating bursts of outputs. The activities of the two
interneurons alternate because they inhibit each other via other (inhibitory) interneurons.
Thus, a burst of activity in one interneuron strongly inhibits the other
62
 脊休克及其产生的机制
脊休克：与高位中枢离断后的脊髓,在手术后(暂时)
丧失一切反射活动的能力,进入无反应的状态,称为
脊休克 (spinal shock)

表现：离断面以下运动、感觉、内脏活动减弱
或消失
―骨骼肌反射消失；肌张力下降或消失；外周血管扩

张,血压下降；粪尿潴留；发汗反射消失(不出汗)

63
 脊休克及其产生的机制
恢复：脊休克是一种暂时现象,脊髓反射活动
可逐渐恢复；但随意运动、感知觉永久丧失

恢复速度与动物进化程度有关 (进化程度越高,恢复越慢)
 简单和原始的先恢复, 复杂的后恢复
反射恢复后,有些比正常时增强,如屈肌反射和发汗反射;
有些反射减弱,如伸肌反射

64
 脊休克及其产生的机制

机制：由于横断面以下的脊髓突然失去了高位中枢
(如大脑皮层、脑干网状结构、前庭核)的下行调控作用

—证据：反射恢复后再次切断脊髓不会再次引起脊休克,

表明脊休克不是切断损伤刺激本身引起的

65
 脊休克及其产生的机制
表明：
脊髓能完成某些简单反射
正常时在高位中枢控制下活动
(包括易化和抑制作用)
正常时脊髓整合来自外周和高位中枢两方面的信息,才
能保证各种反射活动的正常进行和躯体运动的协调

反射恢复后, 屈肌反射和发汗反射增强; 伸肌反射减弱

66
二、脑干对肌紧张和姿势的调节

67
 脑干对肌紧张的调节
(一)脑干网状结构
●抑制区:延髓网状结构
的腹内侧部分
●易化区:延髓网状结构
的背外侧部分、脑桥的
被盖、中脑的中央灰质
及被盖、丘脑和下丘脑
的中线核群
(二)其他高级中枢
●易化肌紧张的有：前庭核、小脑前叶两侧部
大脑皮层运动区、纹状体、
●抑制肌紧张的有：
小脑前叶蚓部
68
 去大脑僵直 (Decerebrate rigidity)

•头尾昂起
•脊柱挺硬
•四肢伸直
去大脑僵直是脑干对肌紧张调节(抑制区和易化区活动)不平衡的结果:

因为有较多的抑制系统被切除,造成脑干网状结构抑制区和
易化区之间失平衡,易化区的活动明显占优势的结果
69
去大脑僵直 (Decerebrate rigidity)

•四肢伸直
•头尾昂起
•脊柱挺硬
去大脑僵直的本质：切断相应的脊髓背根,消除肌梭
的传入冲动后,该僵直消失
表明：去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起
来的,是一种增强的牵张反射,是伸肌的紧张性亢进
70
 γ僵直和α僵直
经典的去大脑僵直属于γ
僵直(切断脊髓背根,该僵
直消失)
 γ僵直:高位中枢的下行作
用,首先提高γ运动神经元
的兴奋性,使肌梭的传入冲
动增多,转而增强α运动神
经元的活动而出现僵直
γ僵直是通过网状脊髓束
实现的
71
 γ僵直和α僵直
在上述切断背根的去大脑动物,
再切除小脑前叶蚓部,僵直又出现
此僵直为α僵直(因背根已切断不
可能出现γ僵直,但如再切断第Ⅷ
对脑神经,僵直将再次消失)
α僵直是通过前庭脊髓束实现的
α僵直:高位中枢的下行作用,直
接或间接通过中间神经元提高α运
动神经元的兴奋性而出现的僵直

72
 去大脑僵直的临床表现
去大脑僵直是抗重力肌的肌紧张明显
增强,由于人体是直立的,所以抗重力肌
在上肢是屈肌；在下肢是伸肌
(1) 去大脑僵直：
—在中脑发生损伤、缺血或炎症等疾患
时,患者表现出：头后仰,上下肢僵硬,
上臂内旋,手指屈曲倒勾
—出现去大脑僵直表明病变侵袭到脑干,
是预后不良的信号

73
 去大脑僵直的临床表现
(2) 去皮质僵直：
—如蝶鞍囊肿,使皮层与皮层下
失去联系时：
仰卧,头部姿势正常时：双下
肢伸肌僵直,双上肢呈半屈曲
状态；
仰卧,头部转向一侧时:双下肢
伸肌僵直,下颏所指侧上肢僵
直,而对侧上肢呈半屈曲状态

74
 脑干对姿势的调节
状态反射(attitudinal reflex)：头部在空间的位

置改变以及头部与躯干的相对位置改变时,反射

性地改变躯体肌肉的紧张性

 迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex)

 颈紧张反射(tonic neck reflex)

翻正反射(righting reflex)

75
 脑干对姿势的调节
 迷路紧张反射：头部空间位置改变时,椭圆囊和球
囊囊斑上的毛细胞纤毛,受重力作用而倒向不同,产生
的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节

 反射中枢在前庭核

 调节头部在空间的位置

76
 脑干对姿势的调节
 颈紧张反射: 颈部扭曲时,
颈椎关节韧带和肌肉本体感受
器的传入冲动对四肢肌肉紧张
性的反射性调节
 调节头部与躯干的相对位置

 头转向一侧时：下颏所指一

侧的伸肌紧张性增强
 头前俯时：前肢伸肌紧张性

降低,后肢伸肌紧张性增强；
 头后仰时：前肢伸肌紧张性

增强,后肢伸肌紧张性降低
77
 脑干对姿势的调节
翻正反射
头部位置不正常
→视觉、迷路
→头部翻正
→与躯干位置不正常
→本体感受器
→躯干翻正

78
三、大脑皮层对躯体运动的调节

79
 Motor Cortex
(Premotor area) Motor Cortex
(Primary motor cortex)
(lateral region)
(Supplementary motor
area) (medial region)
•The motor cortex
is a circuscribed
region of the
frontal lobe
•Area 4 lies just
anterior to the
central sulcus on
the precentral
gyrus
•Area 6 lies just
anterior to area 4

Areas of neocortex intimately involved in the planning

and instruction of voluntary movement 80
 运动皮层分区
 运动皮层(motor cortex)
 初级运动区(primary motor area)，即4区(M1)
 次级运动区(secondary motor area):
• 外侧前运动区(lateral premotor area,PMA)
或称前运动皮层(premotor cortex)，位于6
区的外侧部分
• 辅助运动区(supplementary motor area,
SMA)，位于初级运动皮层前面的6区皮层
的内侧部分，大部分在大脑半球的内侧面
81
 大脑皮层运动区

主要运动区：中央前回(4区)
次级运动区：运动前区(6区)
 外侧前运动区、辅助运动区
82
 主要运动区的功能特征
功能:发起随意运动指令

①交叉支配 ③区域大小与精细程度呈正比
(但上面部肌受双侧皮层支配) ④功能定位精确
②倒置分布(头面部是正立的) ⑤刺激不会发生肌肉群的协同性收缩
83
 运动皮层的神经元

 运动皮层中的神经细胞可分为两大类
锥体细胞,特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。其轴突离
开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，是主要的传出神经元
非锥体细胞,包括颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和纺锤细
胞,多属于抑制性中间神经元
84
 运动皮层中锥体细胞的投射

第II、III层中的锥体细胞投射

至其他皮层区，位置较浅的
细胞投射至同侧皮层，较深
的投射至对侧皮层

大多数向皮层下结构的投射起源于第Ⅴ层的锥体细胞，皮层脊髓神经元

在第Ⅴ层的深部，其中包括最大的锥体细胞即Betz细胞。较浅的第Ⅴ层
锥体细胞则投射至延髓、脑桥和红核，最浅的第Ⅴ层细胞投射至纹状体
 第Ⅵ层的锥体细胞投射至丘脑，它们也有上行轴突侧支投射至皮层的各层

85
86
(Tectospinal Tract)

87
88
The descending spinal tracts

Contol voluntary movements of

the distal musculature and under
direct cortical control

Control posture and

under brain stem control

89
 The Lateral Pathways Neocortex

1/3: somatosensory area

2/3: Area 4,6
(the frontal lobe)

of the parietal lobe Control fine movements

of the arms and fingers
Bridging the telencephalon
and thalamus

Input from frontal cortex

Terminate in the dorsolateral

region of the ventral horns
and intermedial gray matter
Where motor neurons and X
interneurons control the distal
muscles, particularly flexors The effects of lateral pathway lesions
(in monkeys)
－by Donald Lawrence & Hans Kuypers
X
(in the late 1960s)
(Pyramidal tract)
Longest, largest

Join in corticospinal tract in the

lateral column of the spinal cord
90
 Receive direct input from retina (midbrain)

Receive projections from visual cortex, as well as afferents

carrying somatosensory and auditory information
Construct a map of the word around us
Rely sensory information from the vestibular labyrinth in the inner ear

The motion of the fluid in this labyrinth,

which accompanies movements of the head,
activates hair cells that signal the vestibular
nuclei via cranial nerve VIII

One: Projects bilaterally down the spinal cord and activates the
cervical spinal circuits that control neck and back muscles and guide
head movement
Another: Projects ipsilaterally as far down as the lumbar spinal cord
It helps us maintain an upright and balanced posture by facilitating
extensor motor neurons of the legs
Stimulation at one site in this map
Lead to an orienting response that
directs the head and eyes to move…

The vestibulospinal and tectospinal tracts keep the head

balance on the shoulders as the body moves through space,
and they turn the head in response to new sensory stimuli
91
 The pontine reticulospinal tract enhance the
antigravity reflexes of the spinal cord
By facilitating the extensors of the lower limbs
Helps maintain a standing posture by resisting
the effects of gravity

The medullary reticulospinal tract has

the opposite effect: it liberates the
antigravity muscles from reflex control

Activity in both reticulospinal tracts is controlled

by descending signals from the cortex
Control posture of the trunk and the antigravity
muscles of the limbs
92
A summary of the major
descending spinal tracts and
their points of origin
Initiation of a voluntary movements, requires instructions that descend from
the motor cortex along the lateral pathways
The ventromedial pathways originate from several regions of the brain stem and
participate mainly in the maintenance of posture and certain reflex movements
Motor cortex directly activates spinal motor neurons and liberates them from
reflex control by communicating with the nuclei of the ventromedial pathways
So, the cortex is key for voluntary movement and behavior

93
 运动传出通路
皮层脊髓束: 其它:

皮层脊髓侧束 红核脊髓束

前庭脊髓束
皮层脊髓前束
顶盖脊髓束

皮层脑干束: 网状脊髓束

94
 皮层脊髓束和皮层脑干
束一起经内囊下行到中脑
腹侧,分散地穿过桥脑核,
在延髓集合成锥体继续下
行至延髓和脊髓交界处,
约3/4的纤维交叉至对侧
而在脊髓的背外侧束下行,
X
称为皮层脊髓侧束,另1/4
纤维不交叉而在脊髓腹侧
下行,称为皮层脊髓前束
锥体系
95
 运动传出通路
皮层脊髓束:支配脊髓运动核,控制躯干、四肢肌肉的活动
皮层脊髓侧束: 控制四肢远端的肌肉,与精细、技巧性的运动有关
皮层脊髓前束: 控制躯干和四肢近端的肌肉，与姿势的维持、粗
大肌肉的运动有关

皮层脑干束:终止于脑干的脑神经运动核，控制头面部肌肉
活动与姿势的维持

其它: 前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束等腹内侧通路
主要构成锥体外系，参与对运动和姿势的调节

96
 运动通路损伤
临床特征 软瘫 硬瘫
麻痹范围 范围局限 较广
(以肌群为主) (偏瘫、单瘫、截瘫)
肌紧张 张力↓ (松弛) 张力↑↑ (痉挛)
反射 浅反射消失 浅反射消失
腱反射减弱或消失 腱反射亢进
巴彬斯基征 (-) (+)
肌萎缩 明显 不明显
产生原因 脊髓下运动神经元损伤 锥体系上运动神经元和
姿势调节系统合并损伤

97
巴彬斯基征 (-) 巴彬斯基征 (+)

98
 次级运动区的运动功能
 初级运动皮层主要和运动指令的发起有关
 次级运动区主要与运动的准备(策划)有关
 使用PET影像研究局部脑血流与运动的关系：
 执行简单动作如单指按压弹簧，则4区(M1)的手代
表区血流增加
 执行复杂动作，如轮番手指运动，除4区(M1)外，
辅助运动区(SMA)的血流也增加
 若只默想复杂动作,则仅有辅助运动区的血流增加
－Per Roland et al. (Danish neurologist)---(PET)

99
 次级运动区的运动功能
次级运动区是选择正确的
运动战略所必需的
― 与初级运动皮层相比，损毁次
级运动区(前运动皮层、辅助
运动区和后顶叶皮层区)引起
更为复杂的运动异常,主要影
响制定正确运动策略的能力

100
 次级运动区的运动功能
一侧的辅助运动区和前运动
皮层被损毁后，猴不会使用
对侧前臂绕过挡在前面的透
明塑料板，并通过侧面的洞
去取所看见的食物；相反，
猴总是试图直接去取食物而
一再撞到塑料板上

 这种运动缺损和人的前额叶联络皮层或后顶叶皮层受损时引起的失用症

(apraxia)相似。这种病人能正常进行简单的运动，但丧失了做需要有次序
地收缩肌肉的较复杂的动作的能力，例如刷牙、梳头和穿衣等--(behavior)

101
The discharge of a cell in the premotor
area (PMA) before a movement
(a) Ready: A monkey sits before a panel of
lights. The task is to wait for an instruction
stimulus that will inform him o the
movement required to receive a juice reward,
then perform the movement when a trigger
stimulus goes on. The activity of a neuron in
PMA is recorded during the task
(b) Set: the instruction stimulus occurs at the
time indicated by the upward arrow, resulting
in the discharge of the neuron in PMA
(c) Go: shortly after the movement is
initiated, the PMA cell ceases firing
Area 6 (SMA and PMA) plays an important
role in the planning of movement,
particularly complex movement sequences of
the distal musculature
(Weinrich & Wise,1982, Electrophysiology)

102
103
 Primary somatosensory Higher-order
cortical area 3,1,2 visual cortical areas (MT)
Area 5, receives inputs from primary Area 7, receives inputs from higher-
somatosensory cortical area 3,1,2 order visual cortical areas (MT)

Area 5 Area 7 For abstract thought, decision

making, and anticipating the
consequences of action
Prefrontal areas: in humans
are thought to be important for
Posterior Prefrontal areas abstract thought, decision
parietal cortex making, and anticipating the
•Prefrontal areas, along with the posterior parietal consequences of action
cortex , represent the highest levels of the motor
control hierarchy, where decisions are made about
what actions to take and their likely outcome

Area 6 Area 4
Both the prefrontal and the parietal cortex
Area 6 and 4 together contribute most of the axons to the descending
send axons that converge on cortical area 6
corticospinal tract
Area 6 lies at the junction where signals encoding what actions are desired
are converted into signals that specify how the action will be carried out

The contributions of posterior parietal and prefrontal cortex

104
The input-output organization of M1
Pyramidal cell
Area 6 Area 3,1,2
In cortical layer V
(anterior) (posterior)
(Motor cortex,M1, Area 4)

Thalamus Thalamus Somatosensory

(VLo) (VLc) inputs

Brain stem

Basal ganglia Cerebellum

Lower motor neurons of spinal cord

105
四、基底神经节的运动调节功能

106
基底神经节(basal ganglia)
是从端脑衍生的一些皮层下神经核
团的总称,其功能是：
运动设计和程序编制(战略/决策)
随意运动的产生和稳定
调节肌紧张

尾核 尾核与壳核是基底神经节
新纹状体
的主要输入核
基底神经节 壳核 纹状体
苍白球(旧纹状体)
苍白球的内侧部和黑质网
丘脑底核
黑质 状部是基底神经节的主要
红核 输出核
107
 A summary of the loop from the
cortex to the basal ganlglia to
the thalamus and back to area 6
Frontal cortex Cerebral cortex
neuron 6 area (SMA, PMA)
(Input)

New
Striatum
Caudate Globus pallidus
nucleus Putamen
(Old Striadum)

Striadum (Output)

Thalamus
(the ventral lateral nucleus, VLo)

纹状体的主要传入冲动来自大脑皮层广泛的区域(运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)
传出冲动经过丘脑返回皮层，主要是辅助运动区(supplementary motor area, SMA)和前运
动皮层(premotor area, PMA)，而与脊髓没有直接的联系

108
基底神经节与与大脑皮层之间主要的回路联系

 基底神经节与大脑皮层的纤维联系，与运动有关的主要为三条回路
1.皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(内侧部)丘脑皮层
2.皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(外)丘脑底核苍白球(内)丘脑皮层
3.皮层新纹状体(尾、壳核)黑质丘脑皮层

109
基底神经节与大脑皮层之间的回路联系
(1) 直接通路
—易化皮层活动
在该通路,当新纹状体活
动↑→皮层活动↑,产生
“去抑制”现象
(disinhibition)

110
基底神经节与大脑皮层之间的回路联系

(2) 间接通路

—抑制皮层活动

在该通路,新纹状体活
动↑→皮层活动↓
—该通路部分抵消直接
通路对皮层的兴奋作用

111
基底神经节与大脑皮层之间的回路联系

(3) 黑质-新纹状体通路
—易化皮层活动
该通路对上述两条通路
起调控作用
—DA通过D1受体增强
直接通路/通过D2抑制
间接通路→皮层活动↑

112
黑
质 (+)
与 (-)
新
纹
状
体
间
的
环 (-)

路
黑质
113
 +
-

帕金森病
Parkinson’s disease

亨廷顿病(舞蹈病)
Huntington’s disease
-

114
 帕金森病
(Parkinson’s disease,PD)
PD又称震颤麻痹
—其主要症状是:
全身肌紧张增强
肌肉强直
随意运动减少
动作缓慢
面部表情呆板
常伴有“静止性震颤”

115
•病理改变主要位于黑质、苍白球、
尾状核和蓝斑。丘脑底核、延髓、下
丘脑、迷走神经背核等亦受侵
•肉眼可见黑质有明显的色素消失，
镜下为神经细胞消失。黑质色素细胞
中的黑色素消失，伴有神经胶质增生
•神经元细胞浆内特征性的嗜酸性包
涵体称Lewy小体

116
 临床表现
男性略多于女性。起病缓慢，症状常自一侧
上肢开始，逐渐波及同侧下肢和对侧上下肢

(一)静止性震颤(resting tremor) ：
 多自一侧手部开始，逐渐波及同侧下肢和对
侧上下肢
 静止时出现，情绪紧张时加剧，随意活动时
减轻，睡眠时消失
 呈节律性搓丸样动作，4~6次/s

117
 临床表现
(二)肌强直(rigidity)
 屈肌与伸肌的肌张力都有增高。关节被
动运动时，增高的肌张力始终均匀一致，
称为“铅管样强直”
 如有震颤，可感到在均匀的阻力上出现
断续的停顿，称为“齿轮样强直”

面部肌张力增高,表情呆板呈面具脸

吞咽肌及构音肌强直致吞咽不利、

流涎及语音低沉单调

118
 临床表现

手指间关节伸直,掌
指关节屈曲,手指内
收,拇指对掌

头部前倾,躯干俯屈,上肢肘关节屈曲,腕关节
伸直,前臂内收,下肢髋及膝关节均略为弯曲
119
 临床表现
(三)运动徐缓(bradykinesia)
 随意运动始动困难,动作缓慢和活动减少

 翻身、起立、行走、转弯都显得笨拙缓慢,穿衣、梳头、刷牙
等动作难以完成

 写字时颤动或越写越小,呈“小写征”

 慌张步态(festination):走路缓慢,步伐碎小,脚几乎不能离地,
行走失去重心,往往越走越快呈前冲状,不能及时停止或转弯

120
 其它症状
 植物神经功能障碍：
汗液、唾液及皮脂分泌过多
顽固性便泌
 精神症状和智能障碍：
抑郁多见
智能缺陷，严重时痴呆

121
 辅助检查
 颅脑CT, MRI或PET (18F-dopa)：
除脑沟增宽、脑室扩大外，无特征
性改变
 脑脊液检查：少数患者中可有轻微
蛋白升高，伴有多巴胺代谢产物高
香草酸含量降低

122
 病因及发病机制
正常状态下：黑质-
新纹状体DA递质系统
可通过D1受体增强直
接通路,通过D2抑制间
接通路(皮层活动↑)

双侧黑质病变,多巴
胺能神经元变性受损

→纹状体内多巴胺
(DA)和乙酰胆碱(Ach)
平衡失调(DA能功能,

黑质病变：取消了这种作用,造成运动皮层活动减少 胆碱能功能)

治疗:左旋多巴或M-受体阻断剂(阿托品,东莨菪碱)
123
 治 疗
药物治疗 手术治疗
抗胆碱能药：以安坦为代表 适用于一侧症状较重或药物治
多巴胺替代治疗： 疗无效或难于忍受药物副作用

•左旋多巴(L-dopa)、复方 脑立体定向手术破坏丘脑腹外
多巴 侧核或苍白球,能缓解症状,但可

多巴胺受体激动剂：溴隐亭 复发,少数患者术后可引起轻偏
瘫等并发症
其他药物：金刚烷胺,加强
突触前合成和释放多巴胺, 肾上腺髓质或胎儿黑质脑内移

减少多巴胺的重吸收 植术,增加多巴胺含量,疗效尚在
探索中

124
 舞蹈病(chorea)
Huntington Disease (HD)

主要症状：不自主的
上肢和头部的舞蹈样
动作,伴肌张力障碍

病理改变：新纹状体病变,导致Ach和
GABA能神经元的功能减退,DA能神经
元功能相对亢进
125
手足徐动症

126
全身型肌张力障碍(扭转痉挛) 127
 病因及发病机制

纹状体ACh和GABA神经元功能→黑质DA神经元功能相对亢进
→直接通路活动增强,间接通路活动减弱→运动皮层活动增加
治疗：利血平(耗竭DA) 128
五、小脑对躯体运动的调节

129
 Overview
小脑(cerebellum)是中枢神经系统中最大的运动结构
主要作用是维持躯体平衡、调节肌肉张力和协调随意运动
小脑并不直接发起运动,而是作为一个皮层下的运动调
节中枢,配合皮层参与运动的设计和程序编制(战术的
制定)
切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行,但运动将变
得缓慢、笨拙和不协调
另一重要功能是运动学习(motor learning)：参与技巧性运
动的获得和建立过程

130
131
 Anatomy of the cerebellum 小脑表面存在的大量
横向窄沟,将小脑表面
分成许多平行、狭长
的叶片(folia)。少数
沟较深，成为裂,将小
脑分成若干个小叶
(lobule)

Midsagittal view
两条最深的裂(原裂和
后外侧裂)又将小脑横
Cross section

Dorsal view
向地分成三个主要的
叶(lobe)前叶、后
叶和绒球小结叶

132
 Anatomy of the cerebellum

小脑由外层的灰质(皮层)、内部的白质和位于白质中心的3对小脑深
部核团(deep cerebellar nuclei)组成,分别是顶核(fastigial nucleus)、
间位核(interposed nucleus)和齿状核(dentate nucleus)。
在人类，间位核分化成球状核和栓状核
133
Anatomy of the cerebellum

134
Anatomy of the cerebellum
VA/VL complex of thalamus

135
小脑的功能输入联系

136
小脑的功能输出联系

137
 小脑的功能分区

从功能和进化来看,小脑可分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑
分别接受前庭器官、脊髓和大脑皮层的传入,其传出也相应作用
于前庭核、脊髓和大脑皮层
这三个部分随前庭系统、脊髓和大脑皮层的进化发展而先后出
现,故又分别被称为古小脑、旧小脑、和新小脑
138
小脑的运动调节功能
前庭小脑：维持身体平衡；
调节头部转动时眼球的运动
脊髓小脑：调节肌紧张；调
节进行中的运动，协助大脑
对随意运动进行适时的控制
皮层小脑：参与随意运动的
设计和程序的编制(运动
“战术”的制定)，以及技
巧性运动的学习(运动学习)

139
 前庭小脑－维持躯体平衡和眼球的运动

 构成：主要是绒球小结叶,靠近绒球小结叶
的蚓垂也接受前庭系统的传入
 传入纤维：初级传入纤维起自两侧半规管
和耳蜗(椭圆囊、球囊)；次级传入纤维起源
于前庭核的间接投射
 向小脑传递头部位置和方向变化的信息
140
 前庭小脑－维持躯体平衡和眼球的运动

 传出纤维：通过前庭核,经前庭脊髓束到达脊髓,控制体轴肌肉
的收缩活动,维持躯体平衡
 前庭小脑也接受经脑桥核转接的外侧膝状体、上丘和视皮层的
视觉传入，通过对眼外肌的调节而控制眼球运动，协调头部运
动时眼球的凝视运动；损伤绒球小结叶可出现“位置性眼震颤”

141
 脊髓小脑的信息传入

构成：脊髓小脑纵贯小脑体的前叶和后叶的正中部分,包括内侧
区和中间区两个纵区
传入:主要来自脊髓和三叉神经的传入,经脊髓小脑通路到达小脑
– 接受大脑皮层感觉区和运动区的传入(经脑桥核接替)
– 接受视觉、听觉和前庭信息的传入

142
 脊髓小脑的传出和效应

传出：内侧区经顶核、中间区经间位核到达脑干和运动皮层
效应：控制脑干和皮层起源的内侧和外侧下行系统,对进行中
的肢体运动起重要的适时调节作用
– 脊髓小脑利用感觉反馈信息调节肌肉张力和适时地调节进行
中的运动,配合大脑皮层对随意运动进行实时的管理
143
 脊髓小脑－适时调节随意运动

Internal copy

 脊髓小脑的主要功能是,利用来自大脑皮层的内反馈信息和来
自外周的外反馈信息
— 调节进行中的运动,协调大脑皮层对随意运动进行适时的控制
144
 脊髓小脑－适时调节随意运动

Internal copy

 在大脑皮层向脊髓发出运动指令的同时,也通过皮层脊髓束的侧支,向脊髓
小脑“抄送”去了一份运动指令的“副本”(传出拷贝)－－内反馈信息

 另外，运动过程中来自肌肉与关节的本体感觉,以及视、听觉传入等外周
反馈信息经脊髓-小脑通路也到达脊髓小脑

145
 脊髓小脑－适时调节随意运动

Internal copy

脊髓小脑将来自这两方面的反馈信息进行比较和整合，觉察运动执行情
况与运动指令之间的误差，发出校正信号：
向上经丘脑外侧核到达大脑皮层运动区,修正皮层运动区的活动,使其符
合当时运动的情况；

146
 脊髓小脑－适时调节随意运动

Internal copy

 向下经红核脊髓束和网状脊髓束间接地调节外周肌肉装置的活动,纠正
运动的偏差,使运动按照中枢运动指令预定的目标和轨道正确地执行
 损伤脊髓小脑可出现“意向性震颤”和“小脑性共济失调”

147
 脊髓小脑－调节肌紧张
小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用：
 小脑前叶蚓部→通过脑干网状结构抑制区发挥作用
 小脑前叶两侧部和后叶中间部→通过脑干网状结构
易化区发挥作用

在进化过程中,小脑对肌紧张
的抑制作用逐渐减退,而易化
作用逐渐增强
损伤脊髓小脑→肌张力减退

148
 皮层小脑－参与随意运动的设计和编程

 构成：小脑的外侧区
 传入纤维：来自大脑皮层的感觉区、
运动区、 运动前区和感觉联络区
— 经脑桥核接替而投射到对侧皮层小脑

149
 皮层小脑－参与随意运动的设计和编程

 传出纤维:从齿状核发出,经丘脑腹外侧核回到大
脑皮层运动区

 效应:皮层小脑与感觉联络区、运动前区以及基
底神经节一起参与随意运动的设计和程序的编制

 精巧运动的学习和运动程序的记忆

150
 小脑皮层神经元环路的组成
Parallel fiber

小脑皮层是三层结构，由表及里分别为分子层、浦肯野细胞层和颗粒层，其中含有攀
缘纤维(climbing fiber)、苔藓纤维(mossy fiber)、平行纤维(parallel fiber)和单胺
(5HT和NA)能纤维四种传入纤维，以及浦肯野细胞、星状细胞、篮状细胞、颗粒细
胞和高尔基细胞等五种神经元
浦肯野细胞是主要的神经元，也是唯一的传出路径，投射到小脑深核和前庭核；其余
的四种神经元都是局部的中间神经元
浦肯野细胞是小脑皮层神经元环路的核心和传出途径
151
小脑皮层神经元环路的组成

152
小脑皮层神经元环路的组成

153
 小脑皮层中的神经递质及其突触后作用
Stellate cell
苔藓纤维和攀缘纤维都是以氨基酸为
Parallel fiber

递质的兴奋性传入纤维,分别对颗粒细
胞和浦肯野细胞发挥兴奋作用
Basket cell

浦肯野细胞是抑制性神经元，通过轴
Golgi cell 

Purkinje cell
突末梢释放的GABA，对其支配的小
脑深核神经元和前庭核神经元发挥抑
Granular cell
制作用
GLU
在四种局部中间神经元中，仅颗粒细

胞的轴突末梢释放谷氨酸，是一个兴
奋性神经元；而篮状细胞、星状细胞
和高尔基细胞的轴突末梢均释放
小脑深核或前庭核细胞 GABA，为抑制性神经元
小脑的传入纤维和局部中间神经元以
Climbing fiber Mossy fiber
浦肯野细胞为核心构成了基本神经元
环路，完成小脑皮层感觉运动的整合
发出苔藓纤维的小脑前核神经元
中缝核 Inferior olivary
蓝班核 nucleus

154
 苔藓纤维和攀缘纤维构成了小脑皮层的
两个结构和功能各不相同的传入系统
Parallel fiber Stellate cell 苔藓纤维起源于许多部位，如脊髓、
前庭核和脑干中的一些中继核团(脑桥
核、外侧网状核、三叉神经核等)，并
以苔藓状末梢终止于颗粒层，与颗粒
Basket cell
细胞形成兴奋性突触联系
Golgi cell
颗粒细胞是小脑皮层中唯一的兴奋
Purkinje cell
性神经元，它的轴突上行到分子层后
分叉并沿小脑叶片的长轴方向向两侧
Granular cell
伸展，形成平行纤维
平行纤维穿行于与其伸展方向成直
角的一个个浦肯野细胞的扇状树突丛
中，与浦肯野细胞树突远端的末梢分
枝形成兴奋性突触
结果是一根苔藓纤维的传入可以影响一
小脑深核或前庭核细胞
片范围相当大的小脑皮层的活动，而要引
起一个浦肯野细胞的兴奋则需要相当多的
Climbing fiber Mossy fiber 平行纤维传入，通过时间和空间总和作用
造成一个足够大的EPSP才行

发出苔藓纤维的小脑前核神经元
中缝核 Inferior olivary
蓝班核 nucleus 155
 苔藓纤维和攀缘纤维构成了小脑皮层的
两个结构和功能各不相同的传入系统
Parallel fiber Stellate cell 攀缘纤维起源于延髓的下橄榄核，上升
到分子层后形成数根扇样分支缠绕到浦肯
野细胞的胞体和树突上。每一根攀缘纤维
Basket cell
可联系1~10个浦肯野细胞，而每个浦肯
Golgi cell
野细胞只接受一根攀缘纤维的传入
Purkinje cell
攀缘纤维的分支在沿着浦肯野细胞的树
Granular cell 突“攀缘”而上的过程中与浦肯野细胞的
树突形成多个突触，这种独特的突触连接
形式使得其与浦肯野细胞间的突触成为神
经系统中最强有力的兴奋性突触之一
因此，一次攀缘纤维的传入即可引起浦
小脑深核或前庭核细胞 肯野细胞一个足够大的EPSP，从而使浦
肯野细胞产生一次全或无的兴奋，这一点
Climbing fiber Mossy fiber
与苔藓纤维颗粒细胞平行纤维传入系统
对浦肯野细胞的兴奋作用显著不同
发出苔藓纤维的小脑前核神经元
中缝核 Inferior olivary nucleus
蓝班核 156
 浦肯野细胞对苔藓纤维和攀缘纤维
传入的放电反应不同
complex spike
攀缘纤维的传入使浦肯野细胞产生

一种复杂锋电位(complex spike)，与
一般的动作电位有显著的差异
复杂锋电位的波形：一个大的初发

去极化锋电位波和一个随之出现的持
续25 ~ 1000 ms的去极化平台，以及
叠加在去极化平台上的2~6个瞬间频
simple spike 率可高达500Hz的爆发性次发小波

苔藓纤维的传入经平行纤维的接转激活浦肯野细胞，使浦

肯野细胞产生简单锋电位(simple spike)，这是钠离子依赖
性动作电位，与其它神经元的动作电位没有什么差别

157
 浦肯野细胞对苔藓纤维和攀缘纤维
传入的放电反应不同
complex spike
作用：简单锋电位和复杂锋电位
均可沿浦肯野细胞的轴突传导到末
梢，并使轴突末梢释放递质GABA，
引起浦肯野细胞的靶细胞(小脑深核
神经元或前庭核神经元)产生IPSP和
放电活动的抑制

simple spike

复杂锋电位的发生机制：

—攀缘纤维的传入使细胞外Ca2+ 内流进入浦肯野细胞的树突；它的爆发性次发小波也是起源于

浦肯野细胞的树突
—浦肯野细胞同时存在着产生钠动作电位和钙动作电位的机制；而且，钠动作电位产生在浦肯野

细胞的胞体上，而钙动作电位却在浦肯野细胞的树突上发生
158
 苔藓纤维和攀缘纤维
向小脑传递不同的信息、起不同的作用
在自然行为状态下,苔藓纤维的发
放频率较高,使浦肯野细胞产生
20~150 Hz的高频简单锋电位发
放,在较大的频率范围内对输入信
号的变化作出相应的反应

运动或感觉刺激可进一步改变浦
肯野细胞的简单锋电位发放频率

表明苔藓纤维可以适时地提供外
周传入信息,直接参与对运动的适
时控制

159
 苔藓纤维和攀缘纤维
向小脑传递不同的信息、起不同的作用
然而,在自然行为状态下，
攀缘纤维呈低频而不规则
攀缘纤维 的活动，使浦肯野细胞产
生0.1~2 Hz的复杂锋电位

同样的感觉或运动刺激并不能增加复杂锋电位的发放频率

提示攀缘纤维传入的信息不大可能反映外周传入信息的瞬
时变化，因而不直接参与运动的适时控制过程。

160
由攀缘纤维传入所引起的复杂

锋电位可以导致平行纤维浦肯
野细胞突触传递效率的长时程抑
制(LTD)，这种突触效能的长时
程抑制可能是小脑运动学习的神
经基础

向小脑提供运动执行过程中的

误差信息，让小脑知道实际进行
中的运动偏离了预定的轨道
使下橄榄小脑系统可能作为一

个中枢时钟样机构,对肌肉的舒缩
活动或运动起到定时(timing)作用
161
 三种抑制性局部中间神经元的调制作用
Parallel fiber Stellate cell
篮状细胞和星状细胞接受平行纤维的兴
奋性传入
它们的轴突向平行纤维两侧展开，分别
Basket cell
与位于平行纤维两侧的浦肯野细胞轴突始
Golgi cell
段和树突形成抑制性突触联系
Purkinje cell 这样，当一排浦肯野细胞被一束平行纤
维所兴奋，形成一条与叶片长轴平行的兴
Granular cell
奋区时，而被平行纤维所兴奋的篮状细胞
和星状细胞则抑制了这一束平行纤维两侧
的浦肯野细胞，从而在该浦肯野细胞的兴
奋区外侧又形成两条浦肯野细胞的抑制区

篮状细胞和星状细胞的这种周围抑制功
小脑深核或前庭核细胞
能，使得浦肯野细胞对经苔藓纤维颗粒
细胞平行纤维传入的兴奋反应在空间上
Climbing fiber Mossy fiber
局限起来，被称为空间聚焦作用(spatial
focusing)
发出苔藓纤维的小脑前核神经元
中缝核 Inferior olivary
蓝班核 nucleus
162
 三种抑制性局部中间神经元的调制作用
Parallel fiber Stellate cell 高尔基细胞也接受平行纤维的兴
奋性传入，但它抑制的是颗粒细胞，
这是一个简单的负反馈环路
Basket cell

Golgi cell
通过这个负反馈环路的活动，将
Purkinje cell
减弱或去除颗粒细胞平行纤维对
Granular cell
浦肯野细胞的兴奋性传入，限制浦
肯野细胞的进一步激活，起着时间
聚焦作 (temporal focusing)

显然，这些抑制性的局部中间神
经元对小脑皮层兴奋状态的空间和
小脑深核或前庭核细胞
时间聚焦作用对于肌肉运动在空间
Climbing fiber Mossy fiber 和时间上的协调有重要意义

发出苔藓纤维的小脑前核神经元
中缝核 Inferior olivary
蓝班核 nucleus
163
 小脑的单胺能纤维传入系统
Parallel fiber Stellate cell

小脑还接受来自脑干中缝核群的5HT
(-)
能纤维和蓝斑核的NA能纤维的直接传入
(+) Basket cell
投射,这些纤维一些与浦肯野细胞形成突
Golgi cell
触联系,调制浦肯野细胞的自发放电活动
Purkinje cell

Granular cell
刺激中缝核则抑制浦肯野细胞对苔藓纤
维和攀缘纤维传入的反应

刺激蓝斑可以加强浦肯野细胞对苔藓纤
维和攀缘纤维传入的反应

小脑深核或前庭核细胞

单胺能纤维释放的5HT和NA以神经调
Mossy fiber
Climbing fiber
质的方式, 影响浦肯野细胞对苔藓纤维和
攀缘纤维传入的反应敏感性

中缝核 Inferior olivary 发出苔藓纤维的小脑前核神经元

蓝班核 nucleus

164
 小脑参与运动学习
 运动学习是指在感觉刺激信号的作用下，运动系统的神经环
路活动发生变化，从而使机体能够做出某种新的运动反应或
行为活动
 小脑在运动技巧的学习和记忆中起关键作用（运动程序的编
制和存储）

165
 小脑参与运动学习
 小脑运动学习的机制
 攀缘纤维传入长时程改变了浦肯野细胞对苔藓纤维传入的反应

有实验发现，用4Hz的连续电脉冲同时刺激攀缘纤维和苔藓纤维可以长时程地抑
制浦肯野细胞对苔藓纤维传入的反应，表现为浦肯野细胞对于苔藓(或平行)纤维
刺激所产生的诱发简单锋电位发放减少或EPSP幅度减小
这种现象可以持续１h或更久，被称为长时程抑制 (long-term depression, LTD)，
是运动学习的一种神经基础
－(Ito, et al.1982;Hirano T, et al.2013 )
166
 小脑参与运动学习

 LTD本质上是介导平行纤维浦肯野细胞突触兴奋性传递的
AMPA受体对突触前末梢所释放的递质谷氨酸的长时程失
敏(desensitization)
167
 小脑参与运动学习
LTD的发生机制：
在攀缘纤维传入引起浦肯野
细胞的复杂锋电位发放期间，
有大量的Ca2+ 经电压敏感性
Ca2+ 通道进入浦肯野细胞的
树突
浦肯野细胞树突内积聚的高
浓度Ca2+进一步触发细胞内
NO、cGMP 和 PKG 信 息 转
导链的活动，最终使浦肯野
细胞树突棘膜上的AMPA受
体失敏，从而导致了平行纤
维浦肯野细胞突触传递效
率的下降
 目前认为LTD是小脑运动学习功能的神经基础
168
 小脑病变的临床表现
共济失调(ataxia)
各组肌肉或各个运动间的相互协调作用丧失，使运动发生分解或不能协调。
病人对运动的距离，速度及力量掌握不准而发生辨距不良，动作过度，意向
性震颤，书写时字体大，发音肌肉不协调，出现发音含糊不清，爆破性语言，
吟诗样语言

肌张力减低(hypotonia)
病人感到疲乏无力，动作缓慢；检查时作上下肢的被动运动，可见肌张力松
弛，甚至出现回击(rebound)现象，主要是由于拮抗肌的张力过低而致。

姿势及步态异常
一侧小脑病变的病人，头和身体偏向病侧，行走步态不稳向病侧偏斜。蚓部
病变：站立时身体向后倾倒，步态基底宽，蹒跚步态，严重者不能行走

169
 小脑病变的临床表现
意向性震颤(intention tremor):当运

动指向目标时会出现动作性震颤

协同不能(asynergia):进行精细运动

所需肌群的神经支配不协调

位置性眼震颤(nystagmus):前庭小脑

通路或小脑的小结叶病变可出现眼震

辨距不良(dysmetria)

轮替运动障碍(dysdiadochokinesia)

(小脑性共济失调, ataxia)

170
几种异常的随意运动

(Parkinson’s disease)

(Cerebellar tremor, ataxia)

(Cerebellar damage)

(Huntington’s disease)

(手足徐动症)

171
 Muscle Contraction
and Movement

Sensory Receptors

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 SUMMARY (1)
运动控制的三个阶层
― 在运动控制的最高水平上,确定运动的目标和达到目标的策
略；在中间水平上,制定运动的战术；在最低水平上,执行
随意运动的指令
脊髓对姿势和运动的调节
― 脊髓的运动神经元和运动单位：最后公路、肌梭与γ-环路
― 脊髓反射:牵张反射(腱反射与肌紧张；腱器官与腱器官反射)
― Pacemaker neurons and Central pattern generators
― 脊休克及其产生的机制
脑干对肌紧张和姿势的调节
― 脑干对肌紧张的调节：脑干网状结构抑制区与易化区；去
大脑僵直及其产生机制,γ僵直和α僵直
― 脑干对姿势的调节：状态反射(迷路紧张反射和颈紧张反射)、
翻正反射
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 SUMMARY (2)
大脑皮层对躯体运动的调节
― 大脑皮层运动区、主要运动区的功能特征、运动传出通路、
次级运动区的运动功能
基底神经节的运动调节功能
― 基底神经节的定义、组成和功能
― 基底神经节与大脑皮层之间的回路联系(直接通路、间接通
路、黑质-新纹状体通路)
― 基底神经节病变的相关疾病(PD, HD)
小脑对躯体运动的调节
― 前庭小脑：维持躯体平衡和眼球的运动
― 脊髓小脑：调节肌紧张；调节进行中的运动，协助大脑对
随意运动进行适时的控制
― 皮层小脑：参与随意运动的设计和程序的编制(运动“战术”
的制定)，以及精巧运动的学习和运动程序的记忆
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 参考书籍
生理学（第8版）主编：朱大年，人民卫生出版社
人体生理学（第3版）主编：范少光，汤浩，北京大学医学出版社
医学生理学 （第2版） 主编：朱文玉，北京大学医学出版社
Principles of Neural Science (IV)：Kandel ER et al, McGraw-Hill Companies, Inc.
Neuroscience: exploring the brain: Bear MF et al, Lippincott Williams & Wilkins.

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 谢 谢！
Thank you for your attention!

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