第九章 神经系统

第五节 神经系统的感觉功能
Sensory Function of Nervous System

神经生物学系
万 有

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 教学要求
 了解脊髓的感觉传导与分析功能
 丘脑的感觉功能
 了解丘脑核团的分类
 掌握（非）特异性投射系统的概念和功能及两系统在结构和功
能上的区别
 了解脑干网状结构上行激动系统的概念
 大脑皮层的感觉分析功能
 掌握大脑皮层体表感觉区及其投射规律
 了解视、听的大脑皮层代表区
 痛觉
 了解痛觉的概念
 了解皮肤痛觉的概念
 掌握内脏痛和牵涉痛的概念和特点

2
躯体感觉的传导通路 sensory pathways

 内侧丘系－后索
 传导深感觉
 精细触-压觉
 脊髓丘脑束－前外侧索
 传导浅感觉，痛、温觉(侧束)
 粗略触-压觉(前束)
 三叉神经-三叉丘系-三叉丘脑束
 头面部感觉

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图9-15图9-15 躯体感觉传导通路及脊髓横断面示意图
躯体感觉传到通路及脊髓横断面示意图
4
 感觉传导束解剖特点及其受损时的表现
内侧丘系 脊髓丘脑束
（后索） （前外侧索）
通 路 先上行，后交叉 先交叉，后上行
脊髓半离断 深感觉障碍在同侧 浅感觉障碍在对侧
脊髓空洞症 痛温觉与粗触觉分离
内→外排列 (后索)骶, 腰, 胸, 颈 颈, 胸, 腰, 骶
脊髓外肿瘤 骶腰部痛温觉先缺失
脊髓内肿瘤 颈胸部痛温觉先缺失
5
一、丘脑的感觉分析功能

6
 1. 丘脑核团的功能分类

 各种感觉(除嗅觉外)均经丘脑中继
 功能上分三类
 特异性感觉接替核(specific sensory relay
nucleus)
 联络核(associated nucleus)
 髓板内核群(非特异性感觉接替核)
(intralaminal nucleus)

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 第一类：特异性感觉接替核
 后腹核：
 外侧部分(后外侧腹核ventral posterior lateral,
VPL)—脊髓丘脑束和内侧丘系换元站，躯体感
觉
 内侧部分(后内侧腹核VPM)—三叉丘系换元站
，头面部感觉
 外侧膝状体——视觉
 内侧膝状体——听觉

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丘脑的分区
thalamus

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丘脑的代表区

10
丘脑的分区 11
第二类：联络核(associated nucleus)
 不直接接受感觉的投射纤维，但能够接受感觉接
替核和其他皮层下来的纤维
 外侧腹核(VL)：接受后腹核、小脑、苍白球的纤维，
发出纤维投射到大脑皮层运动区，参与皮层对肌肉运
动的调节
 枕核：接受内侧和外侧膝状体的投射，发出纤维到大
脑的顶叶、枕叶、颞叶，参与各种感觉的联系功能
 前核：参与内脏活动的调节
 换元后投射到大脑皮层的一定区域
 参与各种感觉在丘脑和大脑皮层间的联系协调
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 第三类：非特异投射核

 中缝核群，主要是髓板内核群
 发出的纤维不直接投射到大脑皮层，而是
间接地通过多突触换元后，弥散地投射到
大脑皮层
 维持和改变大脑皮层兴奋状态

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 2. 感觉投射系统
Sensory projection systems
 特异性投射系统specific projection system
 经典的感觉传导路（除嗅觉外）上行至丘脑，在丘脑
的感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑
皮层的特定区域
 非特异性投射系统non-specific projection
system
 经典感觉传导路的第二级神经元的上行纤维经过脑干
时，发出侧枝与脑干网状结构的神经元发生突触联系
，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散
投射到大脑皮层的广泛区域

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15
图9-16
感觉投射系统
示意图

16
 特异投射系统和非特异投射系统的比较
特异投射系统 非特异投射系统

换元 三级或稍多 很多级
通路 发自 特异感觉接替核联络核 非特异投射核
投射规律 点对点 弥散性
投射皮层 特定区域 广泛区域

皮层 皮层层次 第四层神经元及 各层
联系 形成突触 大锥体细胞 神经元树突
效应 诱发其兴奋 改变其兴奋状态

生理功能 形成特定感觉, 维持与改变皮层

激发皮层传出 兴奋状态
受药物影响 不易 易
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 3. 脑干网状结构上行激动系统
(ascending reticular activating system)
 概念：部位+功能
 部位：中脑头端网状结构
 功能：上行唤醒作用
 依据：
 刺激——唤醒，脑电呈去同步化快波
 切断——昏睡，脑电呈同步化慢波
 主要是通过丘脑非特异投射系统发挥作用

18
脑干网状结构上行激活系统

19
实验：刺激中脑网状结构，能唤醒动物；若在中脑头端切断网
状结构，动物由清醒转入昏睡状态。 20
脑干网状结构上行激活系统

21
脑干网状结构上行激活系统

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二、大脑皮层的感觉分析功能
（投射区）

23
24
25
皮层感觉柱 Cortical sensory column

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 大脑皮层的结构特点
分子层
外颗粒层

外锥体细胞层

内颗粒层

内锥体细胞层

多形细胞层
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 感觉柱(sensory column)

 感觉皮层最基本的功能单位
 同一柱内的神经元，感受同一感受野的同
一类感觉，是一个传入-传出信息整合处理
单位
 一个柱兴奋时，相邻柱抑制，形成兴奋和
抑制镶嵌模式(具普遍性)

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 大脑皮层的Brodmann分区

 大脑皮层的52个区
 三类功能分区
 感觉皮层sensory cortex
 运动皮层motor cortex
 联络皮层association cortex

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30
31
 2. 大脑皮层的感觉投射区

 体表感觉代表区
 第一感觉区(somatic sensory area Ⅰ)
 中央后回(3-1-2区)
 投射规律:
 交叉：躯体感觉→对侧(头面部→双侧)
 倒置：下肢→顶部，膝以下→半球内侧
上肢→中间，头面部(内部正立) →底部
 大小：与感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细，
代表区面积愈大

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33
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35
 2. 大脑皮层的感觉投射区

 体表感觉代表区
 第二感觉区(somatic sensory area Ⅱ)
 部位：中央前回与岛叶之间
 面积：远较第一感觉区小
 特征：正立，双侧性投射
 身体各部分代表区定位不精确，感觉不清晰
 切除后并不产生显著的感觉障碍
 可能接受痛觉可能有关

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37
38
 2. 大脑皮层的感觉投射区

 本体感觉(proprioception)代表区
 部位：中央前回(4区)
 来自躯体深部的肌肉、肌腱、骨膜和关节等
的感觉
 负责躯体的空间位置、姿势、运动状态和运
动方向
 投射：小脑; 大脑皮层
 功能：与其他感觉配合，共同协调运动

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 2. 大脑皮层的感觉投射区
 内脏感觉区(visceral sensory area)
 皮层代表区与体感区某些重叠，区域分散
 腹腔和盆腔内脏传入，投射到体感代表区的
躯干区和下肢代表区
 第二体感区
 边缘系统
 运动辅助区

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 2. 大脑皮层的感觉投射区

 视觉皮层代表区：枕叶距状裂上、下缘
 初级视皮层(纹状皮层17区)
 次级视皮层(18区)
 高级视皮层(19区)
 枕叶或顶叶皮层联合区
 双侧支配：
 左侧枕叶皮层接受左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜传
入纤维的投射，右侧枕叶皮层接受右眼颞侧和左
眼鼻侧视网膜传入纤维的投射

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 Visuotopic organization of the striate cortex in the left occipital lobe. The primary visual
cortex occupies a large part of the occipital lobe. The area of central vision is represented
over a disproportionately large part of the caudal portion of the lobe, whereas peripheral
vision is represented more anteriorly.

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43
 2. 大脑皮层的感觉投射区

 听觉代表区(auditory cortex)
 初级听皮层位于颞横回(41区)
 颞上回(42区)
 听觉联络区与听皮层毗邻，延伸至脑岛
 双侧性投射
 一侧皮层代表区接受来自双侧耳蜗的传入纤维

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听觉皮层 Auditory cortex

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 2. 大脑皮层的感觉投射区

 嗅觉代表区(olfactory or smell cortex)

 边缘皮层前底部，包括
 梨状区皮层前部
 杏仁核的一部分
 味觉代表区(taste cortex)
 中央后回底部头面部感觉投射区的下方，相
当于脑岛顶叶盖区(43区)
 有些神经元对单一味质发生反应，有些对多
种味质发生反应，并可进行整合
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 Schematic diagram of the location and
anatomy of the piriform cortex (梨状皮层)

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 感觉皮层的可塑性(plasticity)

 现象
 长期废用(如截肢)，原代表区为他区占领，切
除某代表区，原感觉投射到该区周围
 训练使感觉灵敏，原代表区将扩大
 同样发生在其他皮层(如视皮层)
 盲人、聋人其他感觉增强
 意义
 有较好的适应能力
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三、痛觉Pain

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 疼痛的定义

 肌体受到损伤或潜在的损伤时，人体产生
的一种不愉快的情绪体验
 是一种心理现象，常伴有情绪变化、防卫
反应和自主神经反应
 伤害性感受nociception: 中枢神经系统对伤
害性信息的反应和加工

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 伤害性感受器

 背根神经节、三叉神经节感觉神经纤维的外周游
离的感觉神经末梢
 广泛分布于皮肤、关节、肌肉和内脏等组织
 将伤害性刺激转换为局部去极化电位，继而触发
动作电位
 没有特异性适宜刺激：任何刺激达到一定的强度
 外周致痛物质：K+, H+, 组胺、缓激肽、5-HT等

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外周致痛物质

52
 初级和次级感觉过敏

 初级痛觉过敏primary hyperalgesia: 轻触
创伤或损伤局部引发
 次级痛觉过敏secondary hyperalgesia: 轻
触创伤或损伤周边区引发

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 躯体痛soma pain

 伤害性刺激除了引起主观感觉外，还引起
痛反应(pain response)
 痛反应包括
 局部反应：局部血管扩张，皮肤潮红
 反射性反应：骨骼肌收缩及交感心血管反应
 行为反应：躲避、反抗、攻击等整体性反应
，以及痛苦、焦虑、害怕等情绪反应

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 浅表痛与深部痛

 浅表痛（皮肤痛）
 快痛：定位明确，出现和消失都很快
 慢痛：定位模糊，出现较慢且持续时间长
 深部痛
 来自肌肉、关节、肌腱
 定位不明确、常伴有恶心、出汗和血压改变

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教材251页改错

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 体表浅表痛(快痛和慢痛)比较

快 痛 慢 痛
发生和消失 都快 都慢
性质 尖锐的刺痛 烧灼样钝痛
定位 准确 不准确
传入纤维 A类纤维 C类纤维
中枢 第1, 2感觉区 扣带回

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 伤害性刺激引起痛觉的传导路径
 快痛
 伤害性刺激组织释放致痛物质痛感受器兴奋引发
神经冲动脊神经背根 脊髓背角固有核(I、II层）
交叉到对侧，经脊髓丘脑侧束丘脑感觉接替核
大脑皮质第一体感区
 慢痛和疼痛的情绪反应
 后根的一部分纤维和后角固有核发出的部分纤维经脊
髓网状结构、脑干网状结构的脊髓丘脑前束 丘脑
髓板内核群弥散投射到大脑皮层和边缘系统

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伤害性刺激引起痛觉的传导通路

59
伤害性刺激引起
痛觉的传导通路

60
伤害性刺激引起痛觉的传导通路

61
疼痛传入途径
及影响的脑区
及其联系

Price DD. Central neural mechanisms that interrelate sensory and affective
dimensions of pain. Molecular Interventions 2002 Oct;2(6):392-403, 339. Review
62
内脏痛与牵涉痛

63
 内脏痛visceral pain

 感受器也是游离的神经末梢
 主要经交感传入，食管、气管和部分盆腔脏器是
副交感传入
 内脏痛与皮肤通相比的基本特征
 缓慢、持久、定位不精确、对刺激分辨率差；
 内脏器官对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感
，而对针刺、切割、烧灼等刺激不敏感
 能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血
管、呼吸的改变

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65
 牵涉痛(referred pain)
 概念：
 某些内脏器管病变时，常引起体表特定部位
发生疼痛或痛觉过敏现象

患病脏器 心脏 胃、胰 肝、胆囊 阑尾炎 肾结石

牵涉痛 心前区 左上腹 上腹部
右肩胛 腹股沟
部位 左臂尺侧 肩胛间 脐周

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67
 牵涉痛(referred pain)

 机制：
 会聚学说(convergence theory)
 患病内脏和皮肤区域的传入纤维末梢投射到同一
脊髓神经元
 易化学说(facilitation theory)
 来自患病内脏的传入冲动进入脊髓后，兴奋向周
围扩散，提高了邻近脊髓神经元的兴奋性，使脊
髓神经元阈值降低。

68
69
70
The end

71
 特殊感觉的中枢分析

 视觉(vision)通路(见图)及代表区
 初级视皮层(primary visual cortex)：
 枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17区)
 视觉纤维投射规律：
视网膜 皮层 视网膜 皮层
来的纤维 投射部位 来的纤维 投射部位
鼻侧 交叉(对侧) 颞侧 不交叉(同侧
)
上半部 距状裂上缘 下半部 距状裂下缘
黄斑区 距状裂后部 周边区 距状裂前部
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73
Visual pathway

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 外侧膝状体及至视皮层的通路

 外侧膝状体
 细胞层：背侧4层(3~6层)小细胞层
 腹侧2层(1~2层)大细胞层
 视网膜投射规律：
 对侧视网膜→1、4、6层
 同侧视网膜→ 2、3、5层
 每一层细胞与视网膜都有点对点投射关系
 各层垂直线上细胞的感受野几乎完全相同
 仅10%~20%来自视网膜，其余多来自视皮层

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76
 视皮层

 包括：
 初级视皮层(纹状皮层17区)
 次级视皮层(18区)
 高级视皮层(19区)
 枕叶或顶叶皮层联合区
 与这些皮层有联系的是：
 脑干控制眼球运动的区域
 皮层语言中枢
 还通过胼胝体联系另一侧脑

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78
 初级视皮层的结构与功能
 共6层
 第四层，4C层
 第二、三层多簇细胞(Blobs细胞)
 视觉神经元的感受野
 4层神经元
 其他各层中的简单细胞和复杂细胞
 方位柱(orientation column)
 眼的优势柱(ocular dominance column)

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80
81
 听觉(audition)代表区
 初级听皮层：颞横回(41区)和颞上回(42区)
 听觉联络区：与听皮层毗邻，延伸至脑岛
 传入通路：自上橄榄核起为双侧性
一侧外侧丘系以上受损，无明显听觉障碍
 皮层音调定位(tonal localization)：
 低音组分在听皮层前外侧
 高音组分在听皮层后内侧
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AFFERENT
AUDITORY
PATHWAYS

83
听觉传导路

84
 第十章 感觉器官
Chapter 10 Sense Organ

北京大学基础医学院神经生物学系
万 有
 教学要求
 概述  听觉器官
 了解感觉器官、感受器的概念及分  掌握听阈和听域的概念
类
 了解外耳的作用
 了解感受器的一般生理特性
 了解中耳的组成及鼓膜、听骨
 视觉器官
链和咽鼓管的作用
 眼的折光成像功能
 了解眼内物像的形成及简化眼的
 了解声波的气传导和骨传导途
概念 径
 掌握眼视近物时的调节  了解耳蜗的结构及行波学说
 掌握瞳孔对光反射和瞳孔近反射
 了解耳蜗的生物电现象
概念
 掌握近(远)视及散光眼的成因和  前庭器官
矫正  了解前庭器官的组成及作用
 眼的感光换能作用
 了解前庭器官的感受装置及适
 了解视网膜两种感光换能系统及
功能
宜刺激
 了解感光色素的组成 86
 了解眼震颤的概念
 掌握视力、视野、盲点、明(暗)适
第一节 感受器生理
 感受器(receptor)

 定义
 分布在体表或体内的专门感受肌体内、外
的结构或装置。
 结构
 外周感觉神经末梢
 裸露的神经末梢包绕结缔组织被磨(如环层小
体)
 结构和功能高度分化的感受细胞（视锥细胞、
视杆细胞、耳蜗毛细胞）
88
 感受器

 感受器传入冲动的作用
 有的产生明确的主观感觉
 有些不产生明确的主观感觉、而只是向中枢提供内外
环境的变化信息
 感觉器官 (sense organ)
 由感受器及其起支持、营养和保护作用的附属结构组
成。即：感受器+附属结构
 如视觉器官、听觉器官、前庭器官、嗅觉器官、味觉
器官，等

89
皮肤感受器

90
 二、感觉的类型和性质
Sense modality and quality
 感觉类型(modality)的不同，是指不同种类的感受
器和感觉器官产生的感觉内容和属性之不同
 根据感觉的生理意义分为三类
 特殊感觉：视/听/平衡/味/嗅 觉
 躯体感觉：
 浅感觉：皮肤与黏膜处的感觉，触/压/温/冷/痛
 深部感觉：肌肉、肌腱和关节
 内脏感觉：无本体觉，温度觉和触压觉少，主要是痛觉
 性质quality：同一种感受器和感觉器官产生的感觉
内容和属性的差异
 如视觉明暗或色调的不同，听觉的声调高低的不同
91
一、感受器的分类
 感受器分类

 按分布部位
 内感受器(interoceptor)
 分布于身体内的组织和器官
 感受肌体内环境的变化，如颈动脉窦压力感受器
、本体感受器(proprioceptor)如肌梭、下丘脑渗
透压感受器
 外感受器(exteroceptor)
 分布于体表
 感受肌体外环境变化，如光、声、味、触、压、
温度等
93
 感受器分类

 按刺激性质
 机械感受器 (mechanoreceptor)
 光感受器 (photoreceptor)
 温度感受器 (thermoreceptor)
 化学感受器 (chemoreceptor)
 伤害性感受器(nociceptor)

94
 三、感受器的阈值threshold
 强度阈值
 引起感受器兴奋的最小刺激强度
 时间阈值
 引起感受器兴奋的最短作用时间
 面积阈值
 能引起皮肤触觉感受器兴奋的最小刺激面积
实质是刺激能量达到阈值
 感觉辨别阈
 能分辨两个刺激的最小强度差
95
二、感受器的一般生理特性
Characteristics of receptor

适宜刺激、换能作用、编码作用、适应现象
 1. 适宜刺激 (adequate stimulus)

 每一种感受器只对一种能量形式的刺激最
敏感，这种刺激就是该感受器的适宜刺激

97
 2. 换能作用(transduction)

 定义
 刺激的能量经感受器转换为传入神经的动作电位
 感受器电位(receptor potential)：感受器细胞上
 发生器电位(generator potential)：神经末梢上
 感受器电位具有局部电位的性质
 非全或无式(non-all or none)
 电紧张扩布(electrotonic propagation)
 总和(temporal & spatial summation)

98
 3. 编码(coding)作用
 定义
 感受器在受到刺激之后，将刺激包含的环境变化
的信息，体现到传入纤维动作电位的序列中去
 感觉的强度：
 单一神经纤维上动作电位的频率
 参与传输AP的纤维数目
 不同性质的刺激引起不同的感觉，是因为特殊
的刺激，经过特殊的传导通路到达皮层特定的
感觉区而引起的

99
 4. 适应(adaptation)现象

 当以恒定的刺激强度作用于感受器时，虽
然刺激仍在持续作用，但传入神经纤维上
动作电位的频率却随着时间的推移逐渐下
降
 快适应(如触觉)
 慢适应(如痛觉、颈动脉窦压力感受器)
 意义
 利于感受器和中枢接受新的刺激

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