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肌肉組織之三種類型:
平滑肌(smooth muscle):
為不隨意肌
存在於所有血管壁之中,調控血液流量
構成內在器官腔壁,協助收縮放鬆,促進食物通過消化道、排尿
消化道:digestive tract
排尿:urine expels
心肌(cardiac muscle):
為不隨意肌,由心肌自行控制收縮頻率
接受神經(nervous)與內分泌(endocrine)系統控制
骨骼肌(skeletal muscle):
為隨意肌
多數附著在骨骼上,可移動骨骼、完成動作
組成肌肉骨骼系統(musculoskeletal system)
骨骼肌的基本構造:
肌肉(muscle):
被肌外膜(epimysium)所圍繞
由許多肌纖維束(fasciculus)所組成
肌纖維束(fasciculus)
:
被肌束膜(perimysium)所圍繞
由許多獨立之肌細胞(肌纖維)所組成
肌纖維(muscle fiber)
:
被肌內膜(endomysium)所圍繞
由肌原纖維(myofibril)所組成,分割成數個肌節(sarcomere)
肌結為肌原纖維(myofibril)之基本單位
肌肉纖維之構造:
肌膜(plasmalemma):
環繞肌細胞表面之細胞膜
為肌纖維膜之一部分,由肌膜與肌底膜所組成
與肌鍵(tendon)結合在一起,於動作終板執行動作電位
維持酸鹼值與運送代謝產物與營養素
衛星細胞(satellite cells):
位於肌膜與肌底膜之間
與肌肉伸展與發展、傷害、穩定、訓練有關
肌漿(sarcoplasm):
為肌細胞之間之細胞質(cytoplasm),肌原纖維間之膠狀物質
可溶解蛋白質、礦物質、葡萄糖、脂肪、胞器(organelles)
內含大量葡萄糖、肌球蛋白(myoglobin)
橫小管(transverse tubules):
為肌膜之延伸
肌漿橫向聯繫之網狀系統
負責肌原纖維之聯絡
將動作電位送入肌纖維,讓物質進入或廢物離開細胞
肌漿網(sarcoplasmic reticulum):
肌漿縱向聯繫系統
負責儲存鈣離子,對肌肉之收縮很重要
肌原纖維與肌節:
肌節(sarcomeres):
特殊條紋狀外觀
肌原纖維的基本功能單位,也是骨骼肌的基本收縮單位
肌節透過 Z 盤連接成肌原纖維(由許多條肌節連接組成)
說明:
含蛋白質,有肌聯蛋白(titin)、半肌動蛋白(nebulin)
順序:
I 帶(明區):存在細肌絲(肌動蛋白)
A 帶(暗區):存在細、粗肌絲(肌凝蛋白、肌動蛋白)
H 區(A 區之中央):存在粗肌絲(肌凝蛋白)
比 A 區明亮許多
H 區正中央之 M 線:粗肌絲之附著處
協助穩定肌結構造
第二條 A 帶、第二條 I 帶
粗肌絲與細肌絲(myosin、actin):
粗肌絲(肌凝蛋白):
被 titin 固定,兩個相纏繞的細絲所組成
其上有球狀頭型構造,會與肌動蛋白反應引起收縮
細肌絲:
一端固定於 Z 線,另一端延伸至肌節中央
由三種蛋白所組成:肌動蛋白、旋轉素、旋轉肌球素
肌動蛋白:球狀分子,兩條纏繞形成螺旋狀絲
旋轉素(troponin):管狀蛋白質,於肌動蛋白絲上
旋轉素與旋轉肌球素(tropomyosin)
:鈣離子合作
肌纖維收縮:
α運動神經元負責聯絡與支配肌纖維收縮
運動單位:
一個運動神經元加上所控制之肌纖維
動用越多運動單位,收縮力量越大
突觸(synapse)為神經與肌纖維接觸的地方
興奮、收縮偶合之過程:
腦中形成動作電位(action potential)
動作電位抵達軸突終端(axon terminal),釋放乙醯膽鹼(Ach)
乙醯膽鹼跨越突觸與肌膜上的乙烯膽鹼接收器結合
動作電位由肌膜往下,經過 T 管
引起肌漿膜(sarcoplasmic reticulum)釋放鈣離子
鈣離子使得肌絲(細、粗肌絲)收縮動作得以發生
鈣離子在肌肉收縮之角色:
動作電位從 T 管抵達肌漿膜(SR)
肌漿膜對電荷很敏感
引起肌漿膜大量釋放肌鈣離子致肌漿當中
鈣離子與細絲(actin)上之炫光素(troponin)結合
休息時,炫光球蛋白遮住活動點,阻止肌絲結合
炫光素與鈣離子結合並移動炫光球蛋白,使活動點露出
活動點露出後,肌絲(myosin、actin)連結即可收縮
肌絲滑動作用(sliding filament theory):
即為肌絲收縮之過程
放鬆階段:
肌絲之間活動點沒有接觸
細絲間彼此些微重疊
收縮階段:
粗絲上球狀頭把細絲往肌節中間拉,即力擊(power stroke)
細肌絲向彼此那側滑動,導致肌節、肌原纖維、肌纖維縮短
力擊之後:
粗絲離開活動點,球狀頭回到原本的位置
球狀頭又去勾後面另一個活動點(往中間靠攏一些)
持續到細絲碰到 Z 線或是活動電位停止,鈣離子運輸回肌膜
肌肉收縮之能量:
肌凝蛋白頭上也有三磷酸線苷(ATP)
ATP 水解酶位於肌凝蛋白頭部,負責將 ATP 裂解為 ADP、Pi、能量
能量適用於傾斜肌凝蛋白頭
肌肉的放鬆:
當動作電位結束後,肌漿膜受到的電位刺激停止
鈣離子會被運送活去肌漿膜,儲存到下次動作電位
此動作需要能量的協助
當鈣離子酶了,炫光素與炫光球蛋白就會回到休息狀態
遮住活動點,防止肌絲之連結
肌纖維:
類型:
I 型肌纖維(慢縮肌纖維):
呈黑色
為紅肌,佔正常肌肉中的 50%
達到最高張力之時間為 110 毫秒
II a 型肌纖維(快縮肌纖維):
無顏色,故較接近白色
為白肌,佔正常肌肉中的 25%
達到最高張力之時間為 50 毫秒
II x 型肌纖維(快縮肌纖維):
呈灰色
為白肌,佔正常肌肉中的 25%
達到最高張力之時間為 50 毫秒
特徵:
ATP 水解酶:
原因為在肌凝蛋白上,ATP 水解酶之類型不同
I 型肌纖維:慢型肌凝蛋白 ATP 水解酶
II 型肌纖維:快型肌凝蛋白 ATP 水解酶
在 II 型肌纖維內,橫橋週期亦比 I 型快
化學免疫染色法(muscle biopsy):
在很薄的肌肉切片上以染色技術反映水解酶之活性
膠電泳法(gel electrophoresis):
兩者有不一樣的粗肌絲(由肌絲大小做分類)
肌漿網:
II 型肌纖維中的肌漿網發展比 I 型高上許多
II 型肌纖維的鈣離子運送更有效率(3~5 倍)
運動單位:
I 型肌纖維:擁有較小的細胞本體,不多於 300 條
II 型肌纖維:擁有較大的細胞本體,多於 300 條
II 型肌纖維產生力量的總和大於 I 型
分布:
會受到基因影響而使肌纖維比例不同
在同一個人身上,手臂與腿之比例是相同的
每個人的比目魚肌皆由 I 型纖維組成
耐力型選手:I 型較發達;爆發型選手:II 型較發達
影響:
I 型肌纖維:
擁有高度有氧耐力
延長運動期間
需要氧氣來產生能量(消耗碳水化合物與脂質)
負責低強度的耐力型運動、肌力需求較低日常生活活動
II 型肌纖維:
較低之有氧能力,適合無氧條件下活化
可在無氧環境下產生 ATP
II a 型肌纖維:
可產生較多力量,但耐力較低、易疲勞
負責高強度之耐力運動
II x 型肌纖維:
日常生活中較少運用
負責短時間且高強度之緊急事件使用
因素:
主要由基因做決定
會決定哪一運動神經來刺激纖維
纖維種類的不同決定於運動神經
訓練亦可改變肌纖維類型
但改變比例較低,可能少於 10%
年紀亦會影響肌纖維之形成
年紀越大,II 型肌纖維流失越多
徵召:
順序:I 型肌纖維→II a 型肌纖維→II x 型肌纖維
活化越多的運動單位,產生肌力越大
僅會徵召需要的運動單位,每一次的徵召順序都相同
稱為徵召順序原則
大小原則(size principle):
徵召順序與運動神經大小直接相關(由小到大)
成就:
I 型肌纖維:極需耐力之長跑運動員
II 型肌纖維:需要速度與肌力之短跑運動員
肌肉的收縮(muscle contraction):
類型:
等長/靜態收縮(static/isometric contraction)
:
肌肉在長度不改變之情況下產生力量
關節角度不變,上橫橋固定不動,不產生循環
動態收縮(dynamic contraction):
肌肉在長度改變之情況下產生力量
關節角度改變
離心收縮(eccentric contraction):
為動態收縮的一種
用力時肌肉伸長;橫橋使力,但肌節變長
範例:打棒球時的左手運動
向心收縮(concentric contraction):
為動態收縮的一種
用力時肌肉變短;肌節變短,細絲往中間移動
常見之肌肉收縮多為向心收縮
力量的產生:
運動單位的召募(motor unit recruitment):
運動活化單位越多,產生肌力越大
I 型運動單位:數量較少,力量較小
II 型運動單位:數量較多,力量較大
運動單位的活化頻率(frequency of stimulation)
:
速率編碼(rate coding)
:
自單一抽動到強質收縮,運動單位受到逐漸增加刺激之過程
單一抽動(twitch):
一個運動單位或肌纖維對單一電刺激之最小收縮反應
加成收縮(summation)
:
在第一次刺激後但未完全放鬆時,再迅速給予一次刺激
強質收縮(tetanus):
以更高頻率給予肌纖維連續之刺激
肌纖維與肌節長度(length-tension relationship):
最佳肌節長度=最佳重疊範圍
過短或過長皆會使產生力量較小,或沒有產生力量
收縮速度(speed of contraction):
向心收縮:力量與速度呈反比,慢速產生較大之力量
離心收縮:力量與速度呈正比,快速產生較大之力量