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食品化学》185 (2015) 182-191

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食品化学

期 刊 主页 ： www.elsevier.com/locate/foodchem

评论

咖啡发酵与风味--错综复杂的微妙关系

Liang Wei Lee a, Mun Wai Cheong b, Philip Curran b, Bin Yu c, Shao Quan Liu a,d,⇑
新加坡国立大学化学系食品科学与技术课程，S14 Level 5, Science Drive 2, Singapore 117542, Singapore
a

bFirmenich Asia Pte Ltd., 10 Tuas West Road, Singapore 638377, Singapore
安捷伦科技新加坡私人有限公司，新加坡义顺大道 7 号 1 号，768923，新加坡
c

d 中国江苏省苏州市苏州工业园区临泉街 377 号新加坡国立大学（苏州）研究院 邮编：215123

A Rt icl EI N fO A BS TR ACT

文章历史： 咖啡发酵与咖啡香气之间的关系错综复杂而微妙，咖啡加工过程中的发酵过程很容易影响咖啡的
2014 年 9 月 19 日收到
香气特征。然而，由于咖啡加工中的发酵过程主要是为了去除粘液，其对咖啡香气特征的影响通
2015 年 3 月 26 日收到修订稿 2015 年
常被忽视。因此，本综述总结了咖啡加工过程中发酵对咖啡香气影响的现有文献，以及利用发酵
3 月 30 日接受
调节咖啡香气的其他未经证实的途径。研究指出，适当控制发酵过程可带来理想的属性，并防止
2015 年 4 月 2 日在线提供
产生异味的不良发酵。利用发酵调节香味的 其他非常规途径包括消化生物加工以及咖啡提取物和

关键词咖啡 绿色咖啡豆的发酵。鉴于后者在咖啡香气调节方面的潜力，应利用适当的微生物对其进行进一步
发酵 真菌 香
探索。
料 © 2015 爱思唯尔有限公司。保留所有权利
。
狸花猫咖啡 细胞外

目录

1. 导言...........................................................................................................................................................................................................................................................................182

2. 咖啡香气的形成 ...................................................................................................................................................................................................................................................183

2.1. 香气前体的热降解 .................................................................................................................................................................................................................................183

2.2. 马氏反应 ....................................................................................................................................................................................................................................................183

2.3. 生咖啡的非挥发性特征与烘焙咖啡的香气特征之间的关系 ...............................................................................................................................................185

3. 咖啡加工 ..................................................................................................................................................................................................................................................................185

3.1. 加工方法对咖啡香气的影响 ..............................................................................................................................................................................................................185

4. 咖啡加工中的发酵...............................................................................................................................................................................................................................................186

4.1. 咖啡发酵微生物学 ...................................................................................................................................................................................................................................186

4.2. 湿法加工过程中的咖啡发酵问题....................................................................................................................................................................................................187

4.3. 优化咖啡发酵...........................................................................................................................................................................................................................................187

5. 通过发酵调节咖啡香气的新方法 ..................................................................................................................................................................................................................188

6. 结论 ...........................................................................................................................................................................................................................................................................190
 参考文献 .................................................................................................................................................................................................................................................................190

1. 导言 在过去的 50 年里，咖啡消费量也以年均 1.9%的速度增长。咖

啡对全球的吸引力可归因于其令人向往的诱人香味。
咖啡是仅次于石油的全球第二大金融商品。2012 年，咖
咖啡香气的形成主要是在烘焙过程中，通过一系列复杂
啡产业的总价值估计为 1 734 亿美元（国际咖啡组织（ICO）
的麦拉德反应、焦糖化反应和其他涉及香气前体的热反应而
，2014a）。此外，全球
形成的。

* 通讯作者：新加坡国立大学化学系食品科学与技术课程，S14 Level 5, Science Drive 2, Singapore 117542, Singapore：Food Science and Technology Programme,
Department of Chemistry, National University of Singapore, S14 Level 5, Science Drive 2, Singapore 117542, Singapore.Tel：+65 516 2687; fax：+65 6775 7895.

电子邮件地址：chmLsq@nus.edu.sg (S.Q. Liu)。

http://dx.doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.03.124
0308-8146/© 2015 Elsevier Ltd. 版权所有。保留

所有权利。
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香味是决定咖啡产品质量和消费者接受程度的关键属性（De
存在于生咖啡豆中。因此，烘焙是对咖啡香气有重大影响的
Maria、Trugo、Aquino Neto、Moreira 和 Alviano，1996 年）。
一个途径，毫不奇怪，在过去的一个世纪里，烘焙一直是咖
咖啡香气的形成归功于 Maillard 反应以及烘焙过程中发生的其
啡香气调节 研究的主要目标。这一领域的大多数研究主要
他热催化反应，烘焙温度通常超过 200 °C。因此，通过各种形
分为两大类：概述生咖啡中的香气前体对咖啡香气形成所起
式的顶空取样方法（如静态顶空萃取），在咖啡香气中发现了
的 作 用 （ Poisson 、 Schmalzried 、 Davidek 、 Blank 和 Kerler ，
数百种热源性挥发性化合物（Maeztu et al、
2009 年；Sunarharum、Williams 和 Smyth，2014 年；Yeretzian

、Jordan、Badoud 和 Lindinger，2002 年）和咖啡香气调节的

特征。Lindinger，2002 年），以及烘焙温度和时间等技术

因素对相应香气特征的影响（Baggenstoss、Poisson、Kaegi、

Perren 和 Escher，2008 年；Petisca、Pérez-Palacios、Farah、

Pinho 和 Ferreira，2013 年）。

除烘焙外，冲泡是消费者端对咖啡香气有重大影响的另一个

途径。因此，已经有大量研究致力于评估冲泡方法和参数对咖

啡 香 气 的 影 响 （ Gloess 等 人 ， 2013 年 ； Lopez-Galilea 、

Fournier、CID 和 Guichard，2006 年）。因此，从目前可用文

献的重点来看，有关烘焙咖啡香气调节的研究已相当饱和。

然而，从农场到咖啡杯，咖啡香气受到众多因素的影响（

Sunarharum 等人，2014 年）。收获后的咖啡加工是对咖啡香

气有重大影响的另一个途径，但目前仍未得到充分解决（

Bhumiratana、Adhikari 和 Chambers，2011 年）。对干法和湿

法加工咖啡的感官特征进行分析后发现，后者的香气更浓郁 ，

带有果味和酸味，苦味、焦味和木香较少（Duarte、Pereira 和

Farah，2010 年；Leloup、Gancel、 Liardon、Rytz 和 Pithon，

2004 年）。这些感官属性上的差异很可能是由于湿加工过程中

去除粘液的发酵过程造成的。然而，湿加工过程中的发酵对咖

啡香味的影响尚未完全阐明，而且往往被忽视，因为人们普遍

认为发酵的主要作用是去除粘液。

发酵与相应的咖啡香气特征之间的关系可谓错综复杂、千变

万化。在湿法加工去除粘液的过程中，通过优化参数和适当的

发酵启动培养物，发酵可为相应的咖啡香气带来理想的属性，

而不加控制的发酵则不可避免地会导致异味（Gonzalez-Rios 等

人，2007b；Jackels 等人，2006；Jackels & Jackels，2005b；

Lin，2010）。此外，人们还发现，将控制发酵扩展到其他非

常规途径也会带来咖啡香气的调节。这将导致风味更加多样化

，这在啤酒和葡萄酒行业以及非传统水果发酵饮料的出现中都

很明显（Marshall 和 Mejia，2011 年）。因此，本综述旨在说

明发酵与咖啡香气之间错综复杂的微妙关系，总结了当前可用

的研究，这些研究强调了咖啡加工过程中发酵对相应的咖啡费

香气特征的影响，以及其他可调节咖啡香气的新型发酵方法。

2. 咖啡香气的形成
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2001 ） 、 固 相 微 萃 取 （ SPME ） （ Cheong 等 人 ， 2013 ； 2.2. 马氏反应

Petisca 等人，2013）、针捕装置（NTD）（Eom 和 Jung，

马氏反应是咖啡香气形成的主要途径，因为它是产生吡
2013）、顶空吸附萃取（HSSE）和搅拌棒吸附萃取（SBSE
嗪类、吡咯类、硫醇类、呋喃酮类、吡啶类和噻吩类等各类
）（Bicchi、Iori、Rubiolo 和 Sandra，2002），这些方法通常
具有香气影响的化合物的主要原因。因此，鉴于它在咖啡香
与气相色谱/质谱联用（GC- MS）进行分析。SPME 方法提供
气的形成过程中扮演的主要角色，人们将研究重点放在了马
了一种简单、无溶剂、稳健且具有普遍可重复性的咖啡香气
氏衍生香气化合物的形成机理上。它
分析方法，因此目前被广泛使用。此外，不同吸附剂类型的

SPME 纤维在市场上有售。但是，由于吸附剂和样品相之间

的分区较差，因此灵敏度不高。另一方面，与 SPME 相比，

HSSE 和 SBSE 具有更高的灵敏度，但需要在气相色谱仪上安

装单独的解吸装置。目前，为了提高 SPME 的灵敏度，人们

探索并开发了多重 SPME 方法，即用多个 SPME 纤维萃取一

个咖啡样品，然后将萃取的所有挥发物一次性注入气相色谱

仪（Lee, Lee, Lee, & Buglass, 2013）。随着分析技术的进步，

与 MS 或火焰离子化检测器 (FID) 相结合的二维气相色谱法

（Chin、Eyres 和 Marriott，2011 年）和核磁共振 (NMR) 光

谱法（Ciampa、Renzi、Taglienti、Sequi 和 Valentini，2010

年）等分析技术已被用于烘焙咖啡香气的顶空和成分分析。

然而，从咖啡香气中检测到的气味物质中，只有一小部分被

确定为具有风味稀释（FD）值在 16-2048 之间的有影响的气

味物质。表 1 列出了这些化合物，其中包括呋喃酮类、吡嗪

类、硫醇类、酚类和硫化物，它们是烘焙咖啡焦糖味、泥土

味、烘焙味、肉香味、烟熏味、辛辣味、黄油味和果味的主

要成分。

2.1. 香气前体的热降解

糖类、蛋白质、氨基酸和酚类化合物是存在于生咖啡豆中

的重要香味前体物质，在咖啡香味的形成过程中起着至关重

要的作用。在烘焙过程中，多糖和单糖的热降解是焦糖化产

物形成的原因。同样，绿原酸和其他非挥发性酚类衍生物（

如 5-阿魏酰奎宁酸）也很容易水解，生成羟基肉桂酸衍生物

。此外，实时质谱监测技术还显示，阿魏酸等羟基肉桂酸会

进一步发生脱羧和其他化学反应，从而形成强效挥发性酚类

化合物，如愈创木酚、对乙烯基愈创木酚和苯酚（Dorfner、

Ferge、Kettrup、Zimmermann 和 Yeretzian，2003 年）。

三尖杉碱是一种存在于绿咖啡豆中的生物碱，也会被广泛

降解，产生重要的咖啡气味物质，如吡啶和吡咯。De Maria

等人（1996 年）的研究强调了香味前体热解的影响，其中烘

焙过程中发生的羟基氨基酸（如苏氨酸和丝氨酸）热解是产

生烷基吡嗪衍生物和吡咯的另一个途径。大量吡啶的形成归

因于三尖杉酯线降解。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 185

表1

烘焙咖啡中检测到的强烈气味物质及其浓度清单。

咖啡中的强效气味物质（根据文献确定） FD 价值a 咖啡渣中的浓度（单位：ppb 感官描述

咖啡渣 冲泡咖啡

酸类
64 64 - 出汗、酸性d
2-甲基-1-丁酸a
3-甲基-1-丁酸a 64 64 18,060-32,180g 出汗、酸性d
Furanonxes
4-羟基-2,5-二甲基-3(2H)-呋喃酮a,b 16 256 112,000-140,000b,e 焦糖a
3-羟基-4,5-二甲基-2(5H)-呋喃酮（索托龙）a,b,c 512 2048 1360-1900b,c,e 类似调味料a,辣味f
5-Ethyl-3-hydroxy-4-methyl-2(5H)-furanonea,b 512 1024 104b 类似调味料a

酮类
16 32 48,400-49,000b,e 黄油味、焦糖味d
2,3-丁二酮a,b
2,3-戊二酮a,b 32 32 34,000-35,000b,e 黄油味、焦糖味d
2-Hydroxy-3,4-dimethyl-2-cyclo-penten-1-onea 64 128 - 焦糖色a

正异戊二烯
2048 64 222-260b,c,e 类似蜂蜜a果味d
(E)-b-大马士酮a,b,c

酚类化合物
32 16 2400-3040b,e 酚醛，烧焦a,d
愈创木酚a,b
4-乙基愈创木酚a,b,c 256 512 1420-4060b,c,e 辣味a
对乙烯基愈创木酚a,b,c 512 512 39,000-55,200b,c,e 辣味a
香兰素a,b,c 32 512 3290-4100b,c,e 类似香草a

吡嗪
128 32 2.4c 泥土味、烘烤味a
3-异丙基-2-甲氧基吡嗪a,c
2-乙基-3,5-二甲基吡嗪a,b 2048 1024 249-400b,e 泥土味、烘烤味a,d
2,3-二乙基-5-甲基吡嗪a,b 512 128 73-100b,e 泥土味、烘烤味a
3-异丁基-2-甲氧基吡嗪a,b,c 512 128 59-120b,c,e 朴实a

硫化合物
128 512 213-250b,c,e 煮熟的土豆状a
甲缩醛a,b,c
双(2-甲基-3-呋喃基)二硫化物a 32 128 - 肉类f

硫醇
256 64 1680-1700b,e 烘烤味、咖啡味a
2-糠硫醇a,b
3-巯基-3-甲基-1-丁醇a 32 64 - 肉质a
3-巯基-3-甲基丁基甲酸酯a,b 2048 256 77-130b,e 鲶鱼味、玫瑰味a

从以下参考文献中确定并整理了烘焙咖啡的强效气味物质及其各自的消散值和浓度。
aBlank, Sen, and Grosch (1992).
bCzerny、Mayer 和 Grosch（1999 年）。
cCzerny 和 Grosch（2000 年）。
dLopez-Galilea 等人（2006 年）。
eMayer, Czerny, and Grosch (2000).
fMayer & Grosch (2001)。
gCheong 等人（2013 年）。

不同氨基酸形成烷基吡嗪的机理不同，青豆的氨基酸组成会对烷
多项研究证实，烘焙过程中蛋白质和蔗糖大量水解产生的氨
基吡嗪的形成产生重大影响。Montavon、Mauron 和 Duruz（2003
基酸和还原糖是参与马氏反应的关键风味前体物质。
年）的另一项研究重申了氨基酸作为风味前体参与 Maillard 反应
在 Wong、Abdul Aziz 和 Mohamed（2008 年）进行的一项
以形成咖啡香味的观点。生咖啡蛋白质特征的变化是
研究中，在模型系统中对氨基酸与葡萄糖的特定混合物进行的

Maillard 反应产生了感官特征，其中包含该系统中氨基酸特有

的气味属性。研究表明，特定强效气味剂的形成与系统中预先

发送的氨基酸组成密切相关（Amrani-Hemaimi、Cerny 和 Fay

，1995 年；Low、Parker 和 Mottram，2007 年；Poisson 等人，

2009 年）。在含有还原糖的模型系统中，甘氨酸和丙氨酸含量

越高，烷基吡嗪的形成就越多。

此外，13 C 同位素标记的应用表明，氨基酸不仅具有氮源的

功能，还为烷基吡嗪上烷基取代基的形成提供了碳骨架。鉴于
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使用二维聚丙烯酰胺凝胶电泳分析法观察到，这是由于蛋

白质在焙烧过程中完全、持续地碎裂，形成氨基酸前体。

还 原 糖 在 Maillard 反 应 中 也 起 着 重 要 作 用 。 在 De

Maria 等人（1996 年）进行的研究中，分离了绿咖啡豆的

乙醇可溶部分和不溶部分，并对各个部分中的成分在咖啡

香气形成中的作用进行了评估。在乙醇可溶馏分中，蔗

糖在烘焙后完全降解并形成大量呋喃，这突出表明了蔗糖

水解产物在马氏反应中的作用。乙醇不溶性馏分中没有

蔗糖，因此产生的呋喃浓度要低得多，这可能是由其他

热解途径产生的。还原糖在呋喃酮的生成过程中也起着重

要作用，因为在没有糖的系统中没有观察到 4-羟基-2,5-二

甲基-3[2H]-呋喃酮的形成（Poisson 等人，2009 年）。此

外，研究还发现，不同的还原糖在马氏反应中表现出不

同的反应速率，果糖是比葡萄糖更有效的前体。蔗糖的

同位素标记（13 C -果糖- C6126 -葡萄糖）表明，在咖啡烘

焙条件下，果糖与葡萄糖相比，能完全有效地转化为 4-

羟基-2,5-二甲基-3[2H]-呋喃酮（Poisson 等人，2009 年）

。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 187

咖啡樱桃在阳光下以 10 厘米左右的层数晾晒 10-25 天，并不

因此，上述研究广泛强调了蛋白质、碳水化合物及其各自
断堆放和重新摊开。在这一过程中，自然微生物发酵和酶的
的水解产物作为关键风味前体，在马氏反应形成咖啡香味的
作用会导致果肉和粘液的分解。
过程中发挥的重要作用。

2.3. 生咖啡的非挥发性特征与烘焙咖啡的香气特征之间的关系

因此，可以推断出，烘焙咖啡的挥发性特征以及随后的香气

特征和杯测质量在很大程度上取决于烘焙前生咖啡豆中的香气

前体成分。研究证实了这一观点，研究表明，同一品种的生咖

啡豆中蛋白质、碳水化合物和绿原酸等香味前体物质浓度的差

异与烘焙后不同的杯测品质相对应（Franca、Mendonça 和

Oliveira，2005 年；Franca、Oliveira、Mendonça 和 Silva，

2005 年）。Farah、Monteiro、Calado、Franca 和 Trugo（2006

年）的一项研究发现，杯突质量与咖啡豆烘焙前的香气前体（

如三酰咖啡碱和 3,4-二咖啡酰奎宁酸）水平呈正相关，但与咖

啡豆烘焙前的酚类成分单酯（如 3-咖啡酰奎宁酸）浓度呈负相

关。因此，由于生咖啡豆中的香气前体在烘焙过程中形成与咖

啡香气有关的挥发性化合物中起着至关重要的作用（第 2.1 和

2.2 节），香气前体浓度的差异将间接地与烘焙咖啡挥发性和

香气特征的差异相关联。生咖啡豆中的非挥发性成分与烘焙咖

啡的相应香气特征之间的这种相互依存关系，使人们认为，发

酵等加工链上的过程对生咖啡豆中的非挥发性成分造成的变化

，可能会对烘焙咖啡的香气特征产生影响。
最终影响咖啡风味。

3. 咖啡加工

咖啡樱桃采收后的处理是一个值得注意的问题，它对烘

焙咖啡的挥发性和香味特征有显著但不同的影响。咖啡是在

加工过程中去掉外果皮、中果皮和位于中果皮下面的粘液层

（无色粘稠的果胶层）后，从咖啡樱桃中间的一对种子中提

炼出来的。根据产地和品种的不同，咖啡樱桃的加工方法有

Schwan 和 Wheals（2003 年）提到的两种。在哥伦比亚、中

美洲和夏威夷等地区，阿拉比卡咖啡采用湿法加工，即手工

采摘成熟度一致的红色成熟咖啡樱桃，然后用机械去除外果

皮和中果皮。随后，通过约 24-48 小时的发酵过程，去除咖

啡种子周围的薄粘液层。最后，用机械或日光烘干法将成熟

的咖啡豆烘干至水分含量为 11-12%，以达到微生物稳定性

另一方面，干法也称为自然加工法，通常用于罗布斯塔咖

啡以及巴西和埃塞俄比亚等日照时间较长的国家。采用干法

时，咖啡樱桃大部分已经成熟，要么由人工采摘，要么由机

器采摘。因此，收获的咖啡樱桃成熟度并不一致。采摘后，
188
，原因是内-b-甘露聚糖酶、b-甘露糖苷酶和半乳糖苷酶的水
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咖啡樱桃完整无损。在烘干过程结束时，除去烘干的外鲤鱼
解作用（Tarzia 等人，2010 年）。此外，单糖（如葡萄糖和
，得到含水量为 10-11% 的咖啡豆（Schwan 和 Wheals，2003
果糖）浓度的降低（Joët 等人，2010 年；Knopp 等人，2005
年）。
年）可归因于种子发芽过程中预期的糖代谢和相互转化。
根据从主要咖啡出口国获得的统计数据，2013/2014日历

年生产的咖啡中只有9%是通过湿法加工的（国际咖啡组织

，2014b）。尽管如此，只要适当控制工艺参数，湿法生产

的咖啡豆瑕疵较少，并且能够保留咖啡豆的内在品质，因

此与干法相比，湿法生产的咖啡香气品质更佳。

3.1. 加工方法对咖啡香气的影响

加工方法对咖啡香气的影响是显而易见的，因为在两种加

工方法并行加工的相同咖啡样品中观察到了质量差异（

Selmar、Bytof 和 Knopp，2002 年）。对不同加工工艺的绿咖

啡豆进行的化学分析显示，湿法加工咖啡中果糖、葡萄糖、

阿拉伯糖和半乳糖等低分子量游离糖的含量明显低于干法加

工咖啡，而干法加工咖啡中谷氨酸和天冬氨酸的含量明显高

于 湿 法 加 工 咖 啡 （ Bytof 、 Knopp 、 Schieberle 、 Teutsch 和

Selmar，2005 年；Knopp、Bytof 和 Selmar，2005 年）。表 2

列出了收获后处理对不同阿拉比卡咖啡品种中 3-CQA、蔗糖

、游离氨基酸等香味前体物质浓度的影响。据观察，不同类

型的咖啡加工方法导致同一品种的生咖啡豆中游离氨基酸、

还原糖和酚类化合物的浓度存在显著差异（Arruda 等人，

2012 年）。此外，对从不同加工方法的绿咖啡豆中分离出的

多糖组分进行分析后发现，单糖含量（鼠李糖、阿拉伯糖、

半乳糖和甘露糖）存在差异。这归因于不同加工方法对多糖

结 构 和 半 乳 甘 露 聚 糖 降 解 的 影 响 程 度 不 同 （ Tarzia 、 dos

Santos Scholz 和 de Oliveira Petkowicz，2010 年）。这些都是

重要的咖啡香气前体物质，因此，这些物质浓度的差异将导

致观察到的香气质量差异。虽然湿法和干法加工的绿色咖啡

豆化学成分的差异已被详 细 记录，但这些非挥发性成分的变

化在多大程度上转化为不同加工咖啡之间的香气特征差异，

以及导致这些变化的加工过程还不太清楚。
绿咖啡豆化学成分的变化
这可能是咖啡加工过程中的新陈代谢活动造成的。根据对萌

芽特异性异柠檬酸裂解酶（ICL）的表达研究和对细胞分裂的

关键标志物--b-微管蛋白的分析，可以确定萌芽是造成这些成

分 差 异 的 代 谢 过 程 之 一 （ Selmar 、 Bytof 、 Knopp 和

Breitenstein，2006 年）。有证据表明
游离氨基酸和 c-氨基丁酸浓度增加
加工后的绿咖啡中的半乳甘露聚糖浓度较低，这是因为贮

藏蛋白质被水解，为发芽过程提供了原料（Bytof 等人，

2005 年）。加工后的绿咖啡豆中半乳甘露聚糖的浓度较低
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表2 湿法加工咖啡的香气品质相对更优。研究了不同的打浆和粘液
收获后处理对不同阿拉比卡咖啡品种香气前体成分的影响。
去除方法组合对咖啡香气特征的影响。研究结果
香气前体 阿拉比 浓度/克 100—1 克绿咖啡干重 收获后处理，包括用圆盘碎浆机碎浆，然后在水中发酵，以
卡栽培
利于去除粘液。
品种

干式加工 半干式加 湿处理 去除粘液产生的咖啡具有理想的特性，如果味、香味和焦糖

工
糖类 味。然而，当采用干发酵法去除粘液时，咖啡的特点是
蔗糖 黄 - 10.05 ± 0.01 10.88 ± 0.04
BourbonA 而不具备上述理想特性。当使用机械粘液去除机进行半干法
Red - 11.68 ± 0.01 9.85 ± 0.03
CatuaíA 加工时，生产出的咖啡会出现以下问题
RubiA - 11.98 ± 0.02 9.16 ± 0.05 具有酸味、烘烤味和苦味等令人不愉快的属性。
TopázioA - 12.66 ± 0.02 8.49 ± 0.04 杏仁味经处理后生产的咖啡
0.94 ± 0.03a 0.52 ± 0.02b 0.14 ± 0.01c
减少糖 黄卡图 在只改变打浆方法的情况下，嗅觉特征相对相似。这项研究
瓦B
表明，发酵
总糖 黄色 7.98 ± 0.24a 7.54 ± 0.19a 8.98 ± 0.32b
卡图瓦B 加工过程对相应的咖啡香气有重大影响。

含氮化合物 - 1.13 ± 0.02 1.05 ± 0.02 研究还表明，湿法加工咖啡的香气特征优越，可能是由于

咖啡因 黄色波旁
- 1.13 ± 0.02 1.26 ± 0.02 产生了作为烘焙咖啡香气前体的微生物代谢物。
A 红色卡 发酵过程中产生的费用（Mussatto、Machado、Martins 和 Teixeira
、
图瓦伊A
RubiA - 1.21 ± 0.01 1.19 ± 0.02
TopázioA - 1.43 ± 0.01 1.16 ± 0.01 2011).
特里戈奈林 黄色波旁 - 0.09 ± 0.01 0.89 ± 0.01

A 红色卡 - 0.78 ± 0.04 0.92 ± 0.01 4. 咖啡加工中的发酵

图伊A
RubiA - 0.74 ± 0.01 0.80 ± 0.01 然而，发酵对咖啡香气特征的影响
TopázioA - 0.92 ± 0.01 0.85 ± 0.02 由于其在咖啡加工中的主要作用是促进咖啡生产，因此常常被忽视。
Yellow 1.17 ± 0.04a 1.13 ± 0.05a 1.37 ± 0.08b
CatuaíB 咖啡豆中的粘液层包括 84.2% 的水分、8.9% 的蛋白质、4.1%
Yellow 1.15 ± 0.07a 0.76 ± 0.02b 0.67 ± 0.02c
免费总数
CatuaíB 的糖、0.91% 的果胶物质和 0.7% 的灰分（Belitz）。脱脂咖啡
氨基酸
豆的粘液层由 84.2% 的水、8.9% 的蛋白质、4.1% 的糖、0.91%

的果胶物质和 0.7% 的灰分组成（Belitz、Grosch 和 S.A., et al.

总蛋白质 黄色 10.60 ± 0.36a 11.70 ± 0.50b 12.50 ± 0.50b
Schieberle，2009 年）。对其多糖组合的进一步分析表明，酒
卡图瓦B
精不溶性成分由 30% 的果胶、8% 的纤维素和 18% 的中性非纤
酚类化合物 - 0.40 ± 0.04 0.50 ± 0.02
A

3-CQA 黄色 维素组成。
由单糖组成的多糖，如阿拉伯糖
波旁红
- 0.44 ± 0.04 0.53 ± 0.02 鼻糖、木糖和半乳糖以及其他单糖（Avallone、Guiraud、Guyot、
卡图瓦A
Olguin 和 Brillouet，2006 年），无论其使用方式如何
RubiA - 0.45 ± 0.02 0.42 ± 0.02 其中的粘液层被去除。果胶由前
TopázioA - 0.54 ± 0.02 0.38 ± 0.01 主要是半乳糖醛酸，具有高度甲基化和
Yellow 0.42 ± 0.03a 0.41 ± 0.01a 0.49 ± 0.03b
CatuaíB 中等程度的乙酰化。咖啡樱桃经机械脱浆后，这些化合物在
总酚含量 Yellow 3.49 ± 0.05a 3.64 ± 0.06b 3.81 ± 0.08c
CatuaíB 发酵过程中会发生一定程度的降解和代谢。

根据以下文献 A(Duarte et al., 2010)；B (Arruda et al., 2012)，对不同的阿拉比卡咖

法加工过程中，ICL 和 b-tubulin 的表达量 在 加 工 的初始阶段仍

啡栽培品种进行不同形式的收获后处理后，其各自香气前体的浓度进行了比较 然很低，仅在加工开始后 6 天才有所增加。因此，进一步确定了

。同一行中小写字母（a-c）不同的数值表示统计差异显著。''-''表示文献中没有
湿法和干法加工咖啡之间的香气质量差异是由于每种收获后处理
数据。3-CQA 表示 3-咖啡酰奎宁酸。
方式所特有的新陈代谢过程造成的（Selmar 等人，2006 年）。因

此，湿法加工咖啡的香气品质优越可能是由于发酵过程中 ICL 高
不过，萌芽过程中的代谢活动程度在很大程度上取决于咖啡
表达所促进的生理过程，这突出了发酵的重要性。
加工方法，并通过 ICL 和 b-tubulin 等萌芽标记来确定（Selmar
Gonzalez-Rios 等人（2007a）进行的另一项研究表明，湿法
等人，2006 年）。在湿法加工中，ICL 和 b-tubulin 的表达在发
加工中的发酵过程是造成
酵过程中达到高峰，在干燥阶段则有所下降。另一方面，在干
在湿加工过程中。据推测，发酵过程中的这种新陈代谢
190 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191

可能会导致产生一种从外部进入粘液层内部的渗透性物

质，从而破坏粘液层与咖啡羊皮纸的附着（Avallone 等

人，1999 年）。随后，剩余的咖啡羊皮纸被烘干和去壳

4.1. 咖啡发酵微生物学

自 20 世纪中期以来，从湿法加工的发酵阶段分离出了许

多 种 类 的 微 生 物 （ Agate 和 Bhat ， 1966 年 ； Avallone 、

Guyot 、 Brillouet 、 Olguin 和 Guiraud ， 2001 年 ； de Melo

Pereira 等 人 ， 2014 年 ； Masoud 、 Cesar 、 Jespersen 和

Jakobsen，2004 年；Masoud 和 Kaltoft，2006 年；Pederson

和 Breed，1946 年；Van Pee 和 Castelein，1972 年）。从发

酵过程中分离出的细菌种类有需氧菌（如 克雷伯氏菌 、 氧

托卡氏菌 、草酸 埃文菌 、 溶解埃文菌、 Hafnia 菌属、产 气

肠杆菌） 和乳酸菌（如 白色念珠菌 、 布氏乳杆菌） 。此外

，还发现了 Kloeckera apis apicualata、Candida guilliermondii

、 C. tropicalis 、 C. parapsilosis 、 Cryptococcus albidus 、 C.

laurentii 、 Pichia kluyveri 、 P. anomala 、 Hanseniaspora

uvarum 、 Saccharomyces cere-visiae、Debaryomyces hansenii

、 Torulaspora delbrueckii 和 Rhodotorula mucilaginosa 等 酵

母菌。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 191

4.3. 优化咖啡发酵
此外，从咖啡发酵过程中分离出果胶分解微生物菌群表明，

它们在粘液降解过程中发挥作用。然而，人们对果胶分解菌还
鉴于围绕咖啡发酵的问题及其对咖啡香气质量的重大影响
是酵母菌负责降解过程仍不甚了解。在大多数研究中，确定的
，已经有
果胶溶解微生物菌群包括克雷伯氏菌属、埃尔文氏菌属、厌氧

菌属、埃希氏菌属、芽孢杆菌属等细菌和酵母菌属、Avallone

等 人 （2001 年）进行的一项研究中没有发现果胶溶解酵母菌

，可能是 因 为 使用了选择性果胶培养基进行鉴定。参与咖啡

发酵的一些果胶溶解酵母物种，如 Kluyveromyces marxianus 和

S. cerevisiae，不能利用果胶作为唯一的碳源。随着发酵阶段的

进行，酵母和细菌数量不断增加，而果胶分解微生物菌群数量

保持不变。然而，随着发酵后期 pH 值的降低，酵母菌群将成

为主要微生物群，因为它具有很高的耐酸性（Avallone 等人，

2001 年）。

4.2. 湿加工过程中的咖啡发酵问题

大多数研究都认为，围绕湿法加工中发酵的主要问题是加工

过程缺乏可控性。尽管湿法加工中的发酵对改善咖啡香气质量

的作用可能存在争议，但毫无疑问，对发酵过程控制不力会对

咖啡香气产生负面影响。过度发酵是咖啡生产商提到最多的问

题 之 一 （ Jackels & Jackels ， 2005a ， 2005b ； Lopez, Bautista,

Moreno, & Dentan，1989；Puerta-Quintero，2001）。

通常，发酵过程的终点是根据非常主观的观察结果来判断的

。Jackels 和 Jackels（2005a）指出，使用一个物体在发酵块中

产生 间隙，如果咖啡豆之间的摩擦导致间隙保持不变，则认为

发酵过程已经完成。如果对发酵终点的判断有误，就会导致咖

啡羊皮纸发酵不足或发酵过度。发酵不足指的是粘液层没有完

全降解的状态，这种状态随后会促进不良微生物的生长。

另一方面，过度发酵会导致生产出 视觉和香气特征不佳的

黑豆或 "臭豆"。这些豆子通常带有果味、香味、酸味和酒精味

（Jackels 和 Jackels，2005a）。因此，这表明发酵过程与咖啡

香气质量之间存在微妙的联系。因此，粮食及农业组织（2006

年）的报告指出，时间和温度是湿法加工中发酵过程的关键参

数。

此外，在湿法加工过程中，依靠咖啡樱桃内的本地微生物菌

群进行发酵，也是其缺乏可控性的原因之一。研究表明，咖啡

羊皮纸中的微生物群密集而多样，其中有大量的酵母菌、细菌

和丝状真菌。更重要的是，研究发现微生物群取决于加工方法

和 加 工 过 程 （ Silva 、 Batista 和 Schwan ， 2008 年 ； Silva 、

Schwan、Sousa Dias 和 Wheals，2000 年）。因此，这就造成

了发酵过程的进展和加工咖啡的香气品质的不一致。
192
一般来说，已确定的潜在起始培养物包括酵母菌属、毕夏酵
L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191
为获得工艺的可控性和一致性，主要从两个方面进行了优
母菌属和念珠菌属等酵母菌种，它们在发酵过程中表现出较高
化研究。这两个方面包括：开发准确确定发酵终点的方法
的果胶分解酶活性，可有效降解粘液。随后，对所选的起始培
，以及在发酵过程中使用相关的起始培养基。
养物进行了评估，以确定它们是否能提高
在尼加拉瓜进行的一项实地研究证实，pH 值的化学测量

是 衡 量 发 酵 进 展 和 终 点 的 一 个 潜 在 可 靠 参 数 （ Jackels 和

Jackels，2005b）。发酵过程和终点的特征是发酵物的 pH 值

从 5.5-4 左右下降，这与不同批次规模的多次重复试验以及其

他研究结果一致（Rothfos，1985 年；Velmourougane，2012

年）。随后，在另一项研究中，通过在 4.6、4.3 和 3.9 不同

pH 值时停止批次发酵，进一步评估了终点 pH 值对咖啡香气

质量的影响（Jackels 等人，2006 年）。根据各批次烘焙咖啡

豆的杯测结果，得出结论认为，终点 pH 值越低，杯测质量

越差，这归因于过度发酵。

因此，基于这些研究，pH 值测量是一种可行的可靠工

具，可帮助咖啡生产商提高咖啡发酵过程的一致性和可控

性，从而避免发酵不足或发酵过度对咖啡香气质量造成负

面影响。研究表明，如果能适当控制发酵参数，如发酵环

境的温度范围和湿度水平，并准确测定终点 pH 值，湿法

加工中的发酵过程就能带来理想的咖啡香气品质（Lin，

2010 年；Velmourougane，2012 年）。

除 pH 值测量外，还可采用起始培养物和果胶酶处理，

以提高发酵过程的一致性。已有研究调查了在咖啡脱钙化

过程中加入酶处理和特定微生物起始培养物对后续咖啡香

气质量的影响。

纤维素酶和黑曲霉的联合接种大大缩短了粘液降解所需的时

间（30 分钟），而其他组合包括纤维素酶和微生物菌种（如

根瘤菌、门冬酵母菌和酵母菌）。

K. lactis（24 小时）（Lin，2010 年）。此外，发酵后还原

糖的浓度较高，这可能是粘液层降解的结果，对咖啡香气

有积极影响，因为糖是烘焙过程中焦糖化和 Maillard 反应

的重要香气前体。研究发现，发酵后还原糖含量较高的绿

咖啡豆表现出更多的焦糖、浓郁和甜味。

在另一项研究中，发现使用果胶酶处理咖啡脱黏时，会

产生轻微的甜味和酸味，同时具有良好的口感，而在自然

发酵过程中会产生轻微的苦味、药味和木质味，通过机械

方法去除黏液层时则会产生轻微的苦味和涩味（

Velmourougane，2011 年）。

最近，有两项研究筛选了具有果胶分解活性的本地和非本

地细菌和酵母物种，以确定它们是否适合作为咖啡加工发酵

过程的启动培养物（de Melo Pereira 等人，2014 年；Silva 等

人，2013 年）。筛选微生物的依据是它们表现出的聚半乳糖

醛酸酶、果胶裂解酶和果胶甲基化酶活性。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 193

德梅洛-佩雷拉等人，2014；埃万杰利斯塔、达克鲁斯-佩德 在动物的胃肠道中，氨基酸和胃液通过咖啡樱桃的内果皮和

罗 索 - 米 格 尔 等 人 ， 2014 ； 埃 万 杰 利 斯 塔 、 席 尔 瓦 等人， 咖啡豆表面进入动物体内。由于氨基酸是烘焙过程中重要的

2014）。研究发现，在咖啡加工过程中使用特定培养物进行 香味前体物质，因此氨基酸成分的变化反过来会对咖啡香味

发酵，与使用本地微生物发酵生产的咖啡相比，可提高咖啡 产生重大影响。蛋白质水解也是最终咖啡苦味减少的原因，

香气的质量。前者具有乙醛、乙醇、乙酸乙酯、乙酸异戊酯 而杯测结果也显示，Kopi Luwak 咖啡的酸度和醇度都较低。

等挥发性化合物，以及焦糖、果味、奶油味等单个酵母星培 Marcone （2004 年）还提出，鉴于狸猫消化生物加工过程中

养物特有的理想特性，而咖啡的固有特性不受影响。这些结 发生的酸化和发酵过程与传统湿加工过程相似，Kopi Luwak

果表明，在咖啡加工的发酵过程中使用纯启动培养物进行控 的独特风味可能归因于一种独特的湿加工形式。

制发酵可提高发酵过程的一致性和可控性。 另一种消化生物加工产品是最近推出的黑象牙咖啡。这是

世界上最昂贵的咖啡（每磅 800 美元），是用从大象粪便中

5. 通过发酵调节咖啡香气的新方法
收集的咖啡豆经过大象肠道后酿造的。一般来说，咖啡豆的

加工过程与狸猫咖啡有些类似。然而，由于胃肠道的结构特
文献中报道了几种不同的涉及发酵的咖啡香气调节新方
性和所涉及的微生物区系不同，酸化、酶解和发酵处理的程
法，见图 1。消化生物加工是另一种日益盛行的加工方法，
度可能与狸猫咖啡豆不同（Main，2014 年）。目前，还没
世界上最昂贵的咖啡之一 Kopi Luwak 就是采用这种方法生
有关于黑象牙咖啡的研究。然而，这是一个需要进一步探索
产的。Kopi Luwak 起源于印度尼西亚的爪哇岛、苏门答腊
的领域，以便阐明动物胃肠道的生物化学和结构特性对相应
岛和苏拉威西岛，由于其独特的生产方法和有限的供应，售
咖啡香气特征的影响。
价高达每磅 500 美元（Marcone，2004 年）。咖啡豆在通过
季风加工是另一种加工形式，在季风咖啡中，发酵是形成
狸猫的胃肠道时，要经过酸、酶和发酵等综合处理，才能酿
特 有 和 理 想 风 味 的 原 因 （ Ahmad, Tharappan, & Bongirwar,
造出咖啡。
2003）。这种加工方式主要在印度进行，在季风时期，咖啡
Marcone （2004 年）的分析发现了蛋白质水解的证据，这
豆在运输过程中会在其表面发酵。在一项研究中，微生物菌
归因于消化酶的渗透。
群和酶

1.消化生物加工，如狸
咖啡樱桃
猫咖啡
收获

制浆
1. 去除粘液的方法，
例如发酵
去除粘液（发
2. 使用特定的启动培养 酵）
基
1. 运输过程中的季风
3. 适当控制发酵参 清洗
数 2. 烘烤前的储存
干燥/脱壳
1.绿咖啡豆的可控微生物发

酵，例如酵母、细菌、真菌 绿咖啡豆 1.酶处理生咖啡豆和部

烘烤 分烘焙咖啡豆
烘焙咖啡豆

磨削
咖啡地面 1.咖啡提取物经酵母
酿造 /乳酸发酵产生二乙

COFFEE BREWS 酰，用于咖啡饮料

调味
194 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191

图 1.从收获后到杯中，发酵导致或可能导致咖啡香气调节的途径。实线表示文献中已报道的过程，虚线表示应进一步探索的潜在途径。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 195

对季风气候咖啡和非季风气候咖啡的菌群进行了比较（Ahmad 虽然可以通过通气来限制香气，但也会导致香气化合物的损失

和 Magan，2002 年）。研究发现，季风气候咖啡中的细菌（ 。

108 菌落总数（CFU）/克）和真菌（105 菌落总数/克）数量最 在 Duboc 和 Milo（2003 年）申请的另一项专利中，通过

多。然而，这些微生物在香气发展中的作用仍有待阐明。 在低于 22 °C 的温度下进行发酵，并选择在这些优化条件下

也有专利利用发酵来调节咖啡香气。Boniello 等人（1989 不产生酒精的适当酵母菌株来发酵含糖咖啡提取物，从而抑

年）描述了一种工艺，在这种工艺中，由乳酸菌或酵母发酵 制了酒精的产生。咖啡提取物经酵母/乳酸菌发酵后可产生

含有水和可溶性咖啡基质的营养介质而产生的双乙酰被回收 果香和花香，其原因是发酵过程中将 2-和 3-甲基丁醛转化为

并加入咖啡饮料或其他咖啡产品中，以增强它们的奶香或酒 相应的醇类，并将硫醇化合物转化为硫代乙酸酯和二酮（

香。在已申请的其他专利中，咖啡提取物被用作发酵底物来 Duboc 和 Milo，2003 年）。

调节香味。 因此，发酵已被证明能够生产出具有理想性状的咖啡。不过

酵母和细菌发酵含糖咖啡萃取物可用于即饮咖啡饮料的风味 ，上述关于咖啡香气调节的研究主要是改变预先形成的咖啡香

开发（Baensch、Rippstein 和 Wood，1996 年；Shigeru、Toru 气提取物的成分，以诱导理想的性状。也有针对咖啡樱桃的研

和 Keiji，1992 年）。然而，这种发酵过程会产生少量的酒精 究，但由于这些基质极易变质，操作起来更为复杂。因此，将

，这对这类饮料来说是不可取的。尽管酒精生产 受控发酵过程应用于商用绿咖啡豆以调节咖啡香气（图 1 中用

虚线表示）将会很有意义。这是一种新颖的加工方法，在这种

方法中，咖啡豆中的香气前体成分会被控制发酵。
196 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191
图 2.烘焙过程中前体物在咖啡香气形成过程中的作用概览，虚线表示通过控制微生物发酵可能改变前体物成分和产生次级代谢物（根据 Yeretzian 等人 的研究修

改，2002 年）。
 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 197

括
在烘焙过程中，由于 ，香味前体的复杂相互作用程度发生了变

化 。图 2 中的虚线概括了微孔发酵对香味前体成分可能和预期

产生的变化。 真菌/酵母和乳酸发酵分别产生的细胞外酶和有

机酸有可能导致碳水化合物、蛋白质 和多酚等大分子的水解，

产生还原糖、氨基酸和绿原酸等重要的香味前体。发酵过程中

产生的次级 代谢物也可直接或间接产生咖啡香味。

目前，只有两项专利利用这种概念来调节咖啡香气。在

Small 和 Asquith（1989 年）申请的专利中，生咖啡豆和部分烘

焙过的咖啡豆在压力高于 的条件下经过多糖降解酶、原 酶、

脂肪酶和酚氧化酶的处理。

1.7 兆帕。然后将处理过的咖啡豆烘干和烘焙。据报道，通

过这种方法加工的咖啡具有 理想的风味属性，苦味程度较

低。

另一方面，在 Li、Li 和 Li（2010 年）申请的专利中，通过

在无菌条件下，在 15-30 °C、15-60 天的固态发酵过程中，

用大型真菌樟霉（Antrodia camphorate）对绿咖啡豆进行 费

香气调节。据报道，在这一过程中， ，萜烯和倍半萜等香

气化合物得以生成，从而改变了烘焙咖啡的香气属性 。此外

，与狸猫处理相比，在这些条件下，可以很容易地避免产生

不良代谢物和风味属性 。对于经过狸猫处理的咖啡豆，它

们会被 棕榈狸猫胃肠道中的微生物菌群自然发酵，由于缺

乏可控性，这很容易导致不必要的发酵。

此外，这种加工方法对 消费者更有吸引力。不过，这两

项专利都没有预发分析数据和讨论，也没有其他研究在这一

领域开展工作。尽管如此，用通常用于其他食品香气调节的

微生物（如 念珠菌 、 寡孢菌 和 乳酸 乳 球菌） 对绿咖啡豆进行

固态发酵对咖啡香气的影响进行研究也是很有意义的。在咖

啡香气调节方面，这是一个需要深入研究的领域。

6. 结论

总之，咖啡发酵过程中的许多变量和过程对烘焙过程中

香气形成的影响，凸显了咖啡发酵与风味之间错综复杂的微

妙关系。根据所查阅的文献，咖啡加工过程中发酵对咖啡香

气感官品质的改善很可能是由于发酵后观察到的生咖啡豆中

香气前体成分的改变。然而，由于咖啡加工过程中的发酵依

赖于咖啡樱桃中的天然微生物菌群，因此存在不一致性和不

可控性问题。有鉴于此，有关咖啡加工中发酵过程优化的研

究层出不穷。此外，文献中还报道了许多利用发酵来调节咖

啡香气的非常规方法。世界上最昂贵的咖啡之一 Kopi Luwak

就是通过消化生物工艺生产的。这种奇特的咖啡具有许多理

想的特性，如花香和果香，苦味和酸味较少。审查的专利包
 198 L.W. Lee et al. / Food Chemistry 185 (2015) 182-191 农业和食品化学杂志》，48（3），868-872。
过程中的变化。
利用固态发酵绿咖啡豆来调节咖啡香气是一个值得进一
Czerny, M., Mayer, F., & Grosch, W. (1999)。关于烘焙阿拉比卡咖啡气味影响特

步探索的新领域，尤其是利用常用于其他食品香气开发 征的感官研究。农业和食品化学杂志》，47（2），695-699。
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