第 ２０ 卷第 ３ 期 寄生虫与医学昆虫学报 Ｖｏｌ􀆰 ２０ꎬ Ｎｏ􀆰 ３

２０１３ 年 ９ 月 Ａｃｔａ Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. Ｍｅｄ. Ｅｎｔｏｍｏｌ. Ｓｉｎ. Ｓｅｐ. ꎬ ２０１３

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ｄｏｉ:１０􀆰 ３９６９ / ｊ. ｉｓｓｎ. １００５￣０５０７􀆰 ２０１３􀆰 ０３􀆰 ０１０

血吸虫等寄生扁虫免疫逃避机制的研究进展 ∗
谢钢琴　 陈　 兵　 文建凡 ∗∗
( 中国科学院昆明动物研究所ꎬ 遗传资源与进化国家重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２２３)

摘要　 免疫逃避是寄生虫之所以能在宿主体内存活并成功适应寄生生活的重要原因ꎮ 研究免疫逃避的机制ꎬ

对于研发抗寄生虫的疫苗或药物具有重要意义ꎮ 血吸虫等寄生扁虫是一些严重危害人类和家畜等的寄生虫ꎮ
有关它们的免疫逃避机制已经有了一系列的研究ꎬ 本文对该领域的研究进展作一综述ꎮ
关键词　 血吸虫ꎻ 寄生扁虫ꎻ 免疫逃避

　 　 扁 虫 ( Ｆｌａｔｗｏｒｍ ) 又 称 扁 形 动 物 要包括卵、 毛蚴、 胞蚴、 雷蚴、 尾蚴、 囊蚴、 后

( Ｐｌａｔｙｈｅｌｍｉｎｔｈｅｓ) ꎬ 是 一 类 无 体 腔、 两 侧 对 称、 尾蚴与成虫ꎬ 不同吸虫有所差异ꎮ 已有的有关免
三胚层、 背腹扁平的多细胞后生动物ꎮ 它分为 ３ 疫逃 避 的 研 究 主 要 是 集 中 在 血 吸 虫
个 纲: 涡 虫 纲 ( Ｔｕｒｂｅｌｌａｒｉａ ) 、 吸 虫 纲 ( Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅ) 、 片形吸虫 ( Ｆａｓｃｉｏｌａ ｓｐｐ. ) 及 华
( Ｔｒｅｍａｔｏｄａ) 及绦虫纲 ( Ｃｅｓｔｏｄａ) ꎮ 其中涡虫主 支睾吸虫 Ｃｌｏｎｏｒｃｈｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ 等复殖类吸虫上ꎮ
要营自由生活ꎬ 吸虫及绦虫均营寄生生活ꎬ 后二 １􀆰 １　 血吸虫
者又统称寄生扁虫ꎮ 血吸虫属于吸虫ꎬ 主要寄生 血吸虫是当前研究最多的一类寄生扁虫ꎬ 主
在人畜 的 静 脉 系 统ꎬ 可 在 宿 主 体 内 长 期 存 活 要包括 日 本 血 吸 虫 Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ、 曼 氏
( Ｈａｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００９) ꎮ 同血吸虫一样ꎬ 其他的寄 血吸虫 Ｓ. ｍａｎｓｏｎｉ 及埃及血吸虫 Ｓ. ｈａｅｍａｔｏｂｉｕｍ
生扁虫也能长时间寄生在宿主体内ꎮ 它们整个寄 等ꎮ 目前对其免疫逃避的研究主要揭示了以下几
生环境都是在动物或人体内ꎬ 直接与宿主的免疫 方面的机制ꎮ
系统接触却不会被完全清除ꎬ 表明其具备抵抗宿 １􀆰 １􀆰 １ 　 膜 的 阻 挡ꎮ 血 吸 虫 的 被 膜 ( Ｓｕｒｆａｃｅ
主免疫攻击的能力ꎮ 这种抵抗宿主免疫攻击的能 ｍｅｍｂｒａｎｅ) 由内外两层双分子层组成ꎬ 是虫体与
力称之为免疫逃避 ( Ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ) ꎮ 免疫逃避 宿主交换物质的场所ꎮ 被膜既可吸收营养物质又
是寄生虫在宿主体内存活的一个重要因素ꎬ 其机 参与逃避宿主免疫攻击的活动ꎮ 成虫被膜外层能
理十分复杂ꎮ 研究血吸虫等寄生扁虫的免疫逃避 引起宿主潜在的免疫反应的分子不多ꎬ 而内层却
机制ꎬ 将有助于发现潜在的疫苗或药物靶点ꎬ 对 有较多功能重要并且具有免疫原性的分子ꎮ 这样
防治血吸虫等寄生扁虫病具有重要意义ꎬ 因而引 被膜外层可掩蔽内层免疫原性分子ꎬ 从而逃避宿
起人们很高的研究兴趣ꎮ 在该领域已有一系列的 主的免疫识别 ( Ｂｒａｓｃｈｉ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００６) ꎮ 膜分子的
研究工作ꎬ 取得了一定的成果ꎮ 本文拟对这些研 翻转也可阻碍宿主抗体识别膜表面暴露的抗原
究做一简要综述ꎮ ( Ｐｅａｒｃｅ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００８ ) ꎮ 此外ꎬ 膜成分不断地丢
失或更新在血吸虫免疫逃避中扮演着重要作用ꎮ
１　 吸虫的免疫逃避 尾蚴侵入宿主逐渐发育为成虫过程中ꎬ 其表面分
子发生了改变ꎬ 一些抗原消失ꎬ 一些保留下来ꎮ
吸虫分为单殖亚纲 ( Ｍｏｎｏｇｅｎｅａ) 、 盾腹亚纲 虫体表面抗原物质的丢失或更新ꎬ 使得虫体降低
( Ａｓｐｉｄｏｇａｓｔｒａｅａ) 及复殖亚纲 ( Ｄｉｇｅｎｅａ) ꎮ 其中单 了对免疫攻击的感受性 ( 曹建平等ꎬ ２００９) ꎮ 膜
殖亚纲和盾腹亚纲生活史简单ꎬ 无宿主交替ꎻ 复 成分的更新则来自于乙酰化 / 脱乙酰化反应ꎬ 而
殖亚纲生活史复杂ꎬ 有宿主的交替ꎬ 其生活史主 不是膜的脱落ꎮ

　 收稿日期: ２０１２￣１１￣０６
∗基金项目: 国家自然科学基金项目 ( Ｎｏ. ３１１７２０８１ꎬ ８１２７１８６９ꎬ ３１１２３００５) ꎻ 中国科学院西部之光西部博士资助项目
∗∗通讯作者: Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｎｊｆ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｚ. ａｃ. ｃｎ

􀅰 １９４􀅰
 谢钢琴等: 血吸虫等寄生扁虫免疫逃避机制的研究进展
１􀆰 １􀆰 ２　 分子伪装及抗原模拟ꎮ 侵入宿主的血吸
虫可以结合宿主分子到其体表ꎬ 掩蔽其自身表面
敏感 的 抗 原—分 子 伪 装ꎬ 从 而 逃 避 免 疫 攻 击
( 童群波等ꎬ ２００４) ꎮ 这些宿主分子包括血细胞
Ａ、 Ｂ、 Ｈꎬ Ｌｅｗｉｓ 抗 原ꎬ 肝 脏 蛋 白ꎬ γ 球 蛋 白ꎬ
主要组织相容性抗原 ( ＭＨＣ) ꎬ 免疫球蛋白ꎬ 低
密度脂蛋白及促衰变因子 ( ＤＡＦ) 等 ( Ｃａｐｒｏｎ ｅｔ
ａｌ. ꎬ ２００５) ꎮ ＤＡＦ 是血吸虫从宿主人体中获得的
相对分子质量为 ７０ ｋＤａ 的糖蛋白ꎮ 体外实验表
明ꎬ ＤＡＦ 能以可溶的形式吸附到童虫体表ꎬ 促
使补体 Ｃ３ 转化酶的衰变ꎬ 从而阻止补体介导的
溶细胞作用ꎮ 当前关于宿主蛋白从宿主细胞转移
到血吸虫体表的机制有两种假说: 一种认为血吸
虫膜萼 ( Ｍｅｍｂｒａｎｏｃａｌｙｘ) 和宿主细胞的极端疏水
区紧密接触ꎬ 使得蛋白分子从一端转移到另一
端ꎻ 另 一 种 假 说 则 认 为 宿 主 质 膜 ( Ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ) 融合了膜萼或者是膜萼获得来自宿主
细胞的囊泡 ( Ｖｅｓｉｃｌｅ) ( Ｓｉｍｏｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００６) ꎮ 不
过ꎬ 具体的宿主蛋白转移机制还有待于进一步研
究ꎮ 血吸虫还可通过抗原模拟ꎬ 即可产生与哺乳
动物宿主表位相似或相同的抗原ꎬ 来达到免疫逃
避ꎮ 如 Ｌｉｕ 等 (２００６) 通过蛋白质组学分析日本
血吸虫体被 ( Ｔｅｇｕｍｅｎｔ) 及卵壳ꎬ 发现在其表面
覆盖了一些与哺乳动物宿主有同源性的细胞骨架
和马达蛋白 ( 肌动蛋白、 微管蛋白、 副肌球蛋
白等) 、 分子伴侣 ( Ｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ) ( ＨＳＰ６０、 ７０ 和
８６) 及伴侣蛋白 ( Ｃｈａｐｅｒｏｎｉｎｓ) 等ꎮ
１􀆰 １􀆰 ３　 抗氧化ꎮ 宿主在抵抗血吸虫感染的免疫
反应中会产生对虫体有害的过氧化物ꎮ 为了保持
氧化还原平衡ꎬ 免受过氧化物的损害ꎬ 血吸虫则
通过体被的谷胱甘肽￣Ｓ￣转移酶 ( ＧＳＴ) 、 硫氧还
蛋白过氧化物酶 ( ＴＰｘ) 、 硫氧还蛋白￣谷胱甘肽
还原酶 ( ＴＧＲ) 等清除过多的氧化物 ( Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ. ꎬ
１９９７ꎻ Ｖｅｒｍｅｉｒｅ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００７) ꎮ ＴＧＲ 是血吸虫中
硫氧还蛋白与谷胱甘肽还原酶融合而形成的一个
新型双功能酶ꎬ 它能更有效地抵御宿主的过氧化
物的损伤 ( Ｋｕｎｔｚ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００７) ꎮ
１􀆰 １􀆰 ４　 抗 原 变 异ꎮ 血 吸 虫 基 因 组 富 含 Ａ / Ｔ 碱
基ꎬ 基因组不稳定ꎬ 比较容易出现基因组间的重
组及序列突变 ( 姜宁等ꎬ ２００７ ) ꎮ Ｌｉｕ 等分析我
国安徽、 湖南、 四川等地的日本血吸虫的基因序
列时发现ꎬ 很多虫体基因中含有单核苷酸多态性
( ＳＮＰ) 、 基因的部分缺失等ꎬ 并且微卫星的变化
也很普遍ꎬ 因而推测ꎬ 不同地区的血吸虫在抗原
性上可 能 存 在 差 异 ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００６ ) ꎮ 此 外ꎬ
血吸虫是雌雄异体、 有性繁殖的二倍体生物ꎬ 其
二倍性有利于积累抗原的差异性ꎬ 从而逃避宿主
的免疫攻击 ( Ｘｕ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１２) ꎮ
１􀆰 １􀆰 ５　 免疫调节ꎮ 血吸虫可通过自身或宿主分
子来调节宿主的免疫反应ꎮ Ｆｃ 受体 ( 副肌球蛋
白) 、 促衰变因子 ( ＤＡＦ) 、 血吸虫补体抑制蛋白
１ ( ＳＣＩＰ￣１) 、 循环阳极抗原 ( ＣＡＡ) 等分子均可
被血吸虫用于降解宿主体内的补体蛋白或与补体
蛋白结合ꎬ 阻碍补体的激活ꎬ 从而抑制补体的溶
细胞作用 ( Ｓｋｅｌｌｙ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００４) ꎮ
有研究表明处于皮肤阶段的童虫可分泌一种
相对分子质量为 ２３ ｋＤａ 的曼氏血吸虫促凋亡因
子 ( ＳＭＡＦ ) ꎬ 它 能 引 起 淋 巴 细 胞 表 面 的 ＦａｓＬ
( 凋亡相关因子配体) 表达量增加ꎬ 激活细胞凋
亡途 径ꎬ 使 得 Ｔｈ１ 细 胞 凋 亡 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ
２００２) ꎮ 曼氏血吸虫 ＳＥＡ 可促使 ＣＤ５ ＋ Ｂ 细胞表
达 ＦａｓＬꎬ 可能诱导 Ｂ 细胞死亡 ( Ｌｕｎｄｙꎬ ２００９) ꎮ
此外ꎬ 曼氏血吸虫虫体分泌的非虫卵抗原也能激
活宿主细胞内的颗粒酶 Ｂ 信号途径ꎬ 引发 Ｔｈ２
细胞凋亡ꎬ 不过目前还没发现引起 Ｔｈ２ 细胞凋亡
确切的分子 ( Ｘｕ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０) ꎮ
树突状细胞 ( Ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌꎬ ＤＣ) 是一种专
职的抗原呈递细胞ꎬ 曼氏血吸虫可通过 ＤＣ 调节
宿主的免疫反应ꎮ 研究发现曼氏血吸虫虫卵中的
溶血磷脂酰丝氨酸 ( ｌｙｓｏ￣ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅꎬ Ｌｙｓｏ￣
ＰＳ) 会刺激宿主 ＤＣ 通过 ＴＬＲ２ ( Ｔｏｌｌ 样受体 ２)
途径诱导而产生 ＩＬ￣１０ 的调节性 Ｔ 细胞抑制 Ｔｈ２
型免疫反应 ( ｖａｎ ｄｅｒ Ｋｌｅｉｊ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００２) ꎻ 虫卵中
的糖蛋白 ω￣１ ( Ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ ｏｍｅｇａ￣１) 也可通过调
节 ＤＣ 引起 Ｔｈ２ 型免疫反应极化 ( Ｓｔｅｉｎｆｅｌｄｅｒ ｅｔ
ａｌ. ꎬ ２００９) ꎮ 选择性激活的巨噬细胞在感染曼氏
血吸虫的刺激下会表达精氨酸蛋白酶￣１ 和一种
类似抵抗素 αꎬ 两者可通过抑制宿主细胞因子
ＩＬ￣２、 ＩＬ￣２３ 的 表 达 和 降 低 嗜 酸 性 粒 细 胞 水 平、
ＩｇＥ 抗体滴度等而有利于虫体在宿主体内的存活
( Ｎａｉｒ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００９ꎻ Ｈｅｒｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０ꎻ
Ｄａｎｉłｏｗｉｃｚ￣Ｌｕｅｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１１) ꎮ
调节性淋巴细胞在血吸虫抵抗宿主免疫反应
中起到了重要作用ꎮ ＭｃＫｅｅ 等 (２００４ ) 证实感
染曼氏血吸虫的老鼠体内 ＣＤ４ ＋ ＣＤ２５ ＋ Ｆｏｘｐ３ ＋ 调
节性 Ｔ 细胞可产生 ＩＬ￣１０ｂ 并抑制 ＤＣ 产生 ＩＬ￣
１２ꎬ 从而减弱 Ｔｈ１ 型免疫反应ꎻ 日本血吸虫 ＳＥＡ
( 可溶性虫卵抗原) 可促使宿主产生 ＩＬ￣１０ 以及
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 寄生虫与医学昆虫学报
ＣＤ４ ＋ ＣＤ２５ ＋ 调节性 Ｔ 细胞表达 Ｆｏｘｐ３ ( 转录因
子 ３) 来减少 Ｔｈ２ 型细胞因子的表达ꎬ 从而抑制
免疫反应 ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ. . ２００７) ꎮ Ｔａｎｇ 等 (２０１１)
通 过 实 验 发 现 日 本 血 吸 虫 可 诱 导 宿 主 ＣＤ４
ＣＤ２５ Ｆｏｘｐ３ 调节性 Ｔ 细胞增多ꎬ 可能抑制宿
＋ ＋
主的保护性免疫反应而有利于其逃避免疫攻击ꎮ
Ｓｍ１６ 是一种存在于曼氏血吸虫分泌物中的免疫
调节蛋白ꎬ 它可抑制抗原诱导的淋巴细胞增生和
淋巴 结 细 胞 产 生 ＩＬ￣２ꎬ 具 有 明 显 的 抗 炎 效 应
( Ｒａｏ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０００) ꎮ 此外将曼氏血吸虫虫卵注射
到小鼠体内ꎬ 可诱导 ＣＤ４ ＋ ＣＤ２５ ＋ Ｆｏｘｐ３ ＋ 细胞增
多而调节 ＣＤ４ Ｔ 细胞阻止炎症性的 Ｔｈ１ 型免疫
＋
反应ꎬ 趋 化 因 子 结 合 蛋 白 ( Ｃｈｅｍｏｋｉｎｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＳｍＣＫＢＰ) 可通过抑制哺乳动物宿主细胞
因子 ＣＸＣＬ８ ( ＩＬ￣８ ) 阻 碍 嗜 中 性 粒 细 胞 聚 集
( Ｓｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００５ꎻ Ｔａｙｌｏｒ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００６) ꎮ
除上述外ꎬ 曼氏血吸虫还可以合成多种神经
分子如鸦片样物质、 阿黑皮素 ( ＰＯＭＣ) 衍生肽
等ꎮ 鸦片样物质可以诱导免疫细胞失活ꎬ ＰＯＭＣ
衍生肽存在于虫体生活史的各个阶段ꎬ 能抑制宿
主免疫细胞的移行ꎬ 从而使宿主的免疫应答反应
下调 ( Ｄｕｖａｕｘ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９２) ꎮ
１􀆰 ２　 其他吸虫
除血吸虫之外ꎬ 目前开展了免疫逃避机制方
面研究的吸虫主要是与人类有关的片形吸虫、 卫
氏并殖吸虫 Ｐａｒａｇｏｎｉｍｕｓ ｗｅｓｔｅｒｍａｎｉ、 华支睾吸虫
和泰国肝吸虫 Ｏｐｉｓｔｈｏｒｃｈｉｓ ｖｉｖｅｒｒｉｎｉ 等ꎮ 由于这些
吸虫寄生的部位集中在宿主的肝胆管和肺脏ꎬ 均
受到了不同程度的氧化压力ꎬ 因此它们存在一个
共同的免疫逃避机制ꎬ 即利用抗氧化酶来抵御宿
主的氧化损伤ꎮ 此外ꎬ 它们各自还有一些如下的
机制ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １　 片形吸虫ꎮ 这类吸虫主要包括肝片吸虫
Ｆａｓｃｉｏｌａ ｈｅｐａｔｉｃａ 和大片吸虫 Ｆ. ｇｉｇａｎｔｉｃａꎬ 其中
研究较多的是肝片吸虫ꎮ 肝片吸虫的体被表面覆
盖一层多 糖￣蛋 白 质 复 合 物 ( Ｇｌｙｃｏｃａｌｙｘ) ꎬ 它 是
虫体与宿主相互作用的界面ꎬ 在逃避宿主的免疫
攻击中发挥了重要作用ꎮ 首先虫体成熟过程中ꎬ
该复合物的成分会不断变化ꎮ 幼虫阶段的体被为
０ 型体被 ( Ｔｙｐｅ ０ ｔｅｇｕｍｅｎｔ) 并分泌 ０ 型颗粒ꎮ 随
着虫体的成熟ꎬ ０ 型体被逐渐被 １ 型及 ２ 型体被
代替而分泌 １ 型及 ２ 型颗粒ꎮ 这种组分的经常变
化会推迟宿主相关特异性抗体的产生
(Ｔｈｒｅａｄｇｏｌｄ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９６７) ꎻ 其次ꎬ 该复合物会不
􀅰 １９６􀅰
第 ２０ 卷第 ３ 期
断脱落并被分泌囊泡释放的新分子取代ꎬ 结果导
致依附在其上的免疫系统的各种成分 ( 如嗜酸
性粒细胞、 中性粒细胞和巨噬细胞等) 也随之
＋
掉落ꎬ 从而阻止了宿主的细胞攻击 ( Ｐｉｅｄｒａｆｉｔａ ｅｔ
ａｌ. ꎬ ２００１) ꎮ 肝片吸虫的半胱氨酸蛋白酶可通过
降解 ＴＬＲ３ ( Ｔｏｌｌ 样受体 ３) 而抑制宿主巨噬细
胞炎症介质的释放 ( Ｄｏｎｎｅｌｌｙ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０) ꎮ 片
形吸虫的排泄 / 分泌物 ( ＥＳＰｓ) 可抑制淋巴细胞
扩增ꎬ 特别是其中的组织蛋白酶 Ｌ 不但可以抑
制 ＣＤ４ ＋ 的 扩 增ꎬ 还 能 裂 解 宿 主 的 免 疫 球 蛋 白
( Ｐｉｅｄｒａｆｉｔａ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００４) ꎮ 组织蛋白酶 Ｌ 是肝片
吸虫 ＥＳＰｓ 中抑制 ＣＤ４ ＋ 扩增的主要成分ꎬ 同时
大片形吸虫的组织蛋白酶 Ｌ 也有相似的功能并
且两者的组织蛋白酶 Ｌ 均可裂解大鼠及人体各
种 类 型 ＩｇＧ 重 链 的 铰 链 区 ( Ｂｅｒａｓａｉｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ
２０００ꎻ Ｐｒｏｗｓｅ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００２) ꎮ 此外ꎬ 肝片吸虫的
ＥＳＰｓ 可促进调节性 Ｔ 细胞发育和嗜酸性粒细胞
凋亡ꎬ 进而调节宿主的免疫反应ꎻ 其 ＥＳＰｓ 中包
含一种类似 ＩＬ￣５ 的分子ꎬ 它可激发嗜酸性粒细
胞成熟而促使宿主的免疫反应转向对抵抗片形吸
虫作用较弱的 Ｔｈ２ 型反应 ( Ｗｅｂｂ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００４ꎻ
Ｓｅｒｒａｄｅｌｌ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００７ꎻ Ｆａｌｃｏｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０) ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 卫氏并殖吸虫ꎮ 侵入宿主的卫氏并殖吸
虫可分泌一种中性的巯基蛋白酶ꎬ 该酶能通过活
化的巨噬细胞介导淋巴细胞表面的 ＩＬ￣２ 受体、 Ｉ
型及 ＩＩ 型 ＭＨＣ 表达量减少ꎬ 从而抑制宿主对特
异抗原的免疫识别 ( Ｈａｍａ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９４ ) ꎮ 虫体
的半胱氨酸蛋白酶在促使虫体营养摄取、 脱包囊
及移行过程中发挥了重要作用ꎬ 同时也有利于逃
避宿主的免疫攻击ꎮ 实验表明半胱氨酸蛋白酶可
降解 Ｃ３ 的 α 链并将 ＩｇＧ 的重链裂解为 Ｆａｂ 段和
相对分子质量为 １０ ｋＤａ 的片段ꎬ 而且不同生活
阶段的卫氏并殖吸虫所分泌的半胱氨酸蛋白酶裂
解 ＩｇＧ 的活性是不一样的ꎬ 其中后期囊幼虫的半
胱氨 酸 蛋 白 酶 活 性 最 高 ( Ｋａｚｕｏ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９５ꎻ
Ｃｈｕｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９７) ꎮ 嗜酸性粒细胞是宿主抵抗
蠕虫感染的重要免疫细胞ꎮ Ｍｉｎ 等 (２００４) 对卫
氏并殖 吸 虫 的 排 泄 / 分 泌 物 ( ＥＳＰ) 分 析 发 现ꎬ
ＥＳＰ 能激活嗜酸性粒细胞内凋亡蛋白酶 ３ 所引起
的凋亡途径ꎬ 从而促使细胞凋亡ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 华支睾吸虫及泰国肝吸虫ꎮ 两者的一些
蛋白酶都可以裂解宿主的免疫球蛋白而降低宿主
免疫攻击ꎮ 副肌球蛋白是无脊椎动物肌肉组成成
分ꎬ 近年来发现其具有多方面功能特别是在寄生
 谢钢琴等: 血吸虫等寄生扁虫免疫逃避机制的研究进展
虫与 宿 主 的 相 互 作 用 过 程 中 ( Ｌｏｕｋａｓ ｅｔ ａｌ. ꎬ
２００１) ꎮ Ｐａｒｋ 等 (２００９) 通过细菌表达出重组的
华支睾吸虫副肌球蛋白 ( ｒＣｓＰｍｙ) ꎬ 发现 ｒＣｓＰｍｙ
可结合胶原蛋白ꎬ 而此前有研究表明副肌球蛋白
可结合有类似胶原蛋白区域的 Ｃ１ｑ 并阻碍补体
的经典激活途径ꎬ 这说明 ｒＣｓＰｍｙ 可能具有抑制
宿 主 补 体 激 活 的 功 能ꎮ 此 外ꎬ 他 们 还 发 现
ｒＣｓＰｍｙ 能够结合人体 Ｃ９ꎬ 从而阻碍了膜攻击复
合物 ( ＭＡＣ) 的形成ꎬ 抑制补体的溶细胞作用ꎬ
达到免疫逃避的目的ꎮ Ｎａｉｒ 等 (２０１１ ) 发现泰
国肝吸 虫 可 诱 导 小 鼠 体 内 的 转 移 相 关 蛋 白 １
( ＭＴＡ１) 调节细胞激素反应而起免疫调节作用ꎮ
２　 绦虫的免疫逃避
绦虫是一种巨大的肠道寄生虫ꎬ 成虫寄生于
脊椎动物ꎬ 幼虫寄生于无脊椎动物ꎮ 与吸虫相
比ꎬ 绦虫的感觉器官完全退化ꎬ 消化系统全部消
失ꎬ 表现出高度的寄生适应ꎮ 由于绦虫寄生的部
位集中在宿主的消化道ꎬ 也受到了不同程度的氧
化压力ꎬ 因此都产生了抗氧化酶来抵御宿主的氧
化损伤ꎮ 目前有关绦虫的免疫逃避机制研究主要
集中 在 棘 球 绦 虫 Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐｐ. 、 猪 带 绦 虫
Ｔａｅｎｉａ ｓｏｌｉｕｍ、 头带绦虫 Ｔ. ｔａｐｅｗｏｒｍ、 曼氏迭宫
绦 虫 Ｓｐｉｒｏｍｅｔｒａ ｍａｎｓｏｎｉ 及 带 状 带 绦 虫 Ｔ.
ｔａｅｎｉａｅｆｏｒｍｉｓ 等常见的绦虫上ꎮ
２􀆰 １　 棘球绦虫
该类 寄 生 扁 虫 包 括 细 粒 棘 球 绦 虫
Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｇｒａｎｕｌｏｓｕｓ 和 多 房 棘 球 绦 虫 Ｅ.
ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｌａｒｉｓꎬ 它们的形态和生活史相似ꎬ 其一
些逃避宿主免疫攻击的策略也存在相同之处ꎬ 如
前面提到的如膜分子的脱落、 分子伪装及模拟、
抗原变 异 和 免 疫 调 节 等 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００８ ) ꎮ
处于后绦幼虫阶段的细粒棘球绦虫形成两个囊
壁ꎬ 一个是囊肿衍生非细胞成分的角皮囊壁ꎻ 另
一个是宿主纤维状的囊壁ꎬ 它可能由渗透的嗜酸
性粒细胞、 纤维母细胞和间皮细胞形成ꎮ 这种结
构有 利 于 虫 体 抵 抗 物 理 及 免 疫 方 面 的 攻 击
( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００３) ꎮ Ｊｏａｏ 等 (２００６) 研究表明
侵入宿主体内的细粒棘球绦虫会产生棘球蚴液
( Ｈｙｄａｔｉｄ ｆｌｕｉｄꎬ ＨＦ) ꎬ ＨＦ 中含有的某些可溶性
分子进入宿主的淋巴系统激活树突状细胞而产生
ＩＬ￣１２ꎬ ＩＬ￣６ 及 ＰＧＥ２ ( 前列腺素 Ｅ２) ꎬ 影响浸润
的单核细胞分化为 ＤＣꎮ 抗原 Ｂ ( ＡｇＢ) 是细粒棘
球绦虫主要的免疫调节分子ꎬ 可抑制弹性蛋白酶
的活性及嗜酸性粒细胞的趋化性并能通过阻碍多
形核细胞的迁移促使宿主免疫反应向无保护作用
的 Ｔｈ２ 细胞反应移行ꎬ 同时也能与其他抗原分子
通过干扰单核细胞分化及树突状细胞成熟而躲避
宿主的免疫监视 ( Ｒｉｇａｎｏ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００７) ꎮ 多房棘
球绦虫早期感染阶段ꎬ 其虫体 ＥＳＰ 会诱导宿主
的 ＤＣ 凋 亡 ( Ｎｏｎｏ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１２ ) ꎮ Ｍｅｊｒｉ 等
(２００６) 通过小鼠腹腔感染多房棘球绦虫实验表
明ꎬ 感染后 的 小 鼠 腹 腔 巨 噬 细 胞 中 的 ＣＤ４０ 和
Ｂ７ 刺激因子的表达受到影响从而损害其腹膜中
Ｔ 细胞的活化ꎮ 此外ꎬ 有研究发现感染多房棘球
绦虫小鼠的脾脏可检测到 ＣＤ８ ＋ 调节性 Ｔ 细胞ꎬ
表明其可分泌某种分子通过诱导 ＣＤ８ ＋ 调节性 Ｔ
细胞抑制免疫反应 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００８) ꎮ
２􀆰 ２　 猪带绦虫
处于中绦期的猪带绦虫可诱导宿主的嗜酸性
粒细胞凋亡ꎮ Ｙａｎ 等 (２００８) 通过实验发现虫体
某种活细胞分泌的膜联蛋白 ( Ａｎｎｅｘｉｎ) Ｂ１ 能结
合到嗜酸性粒细胞的表面ꎬ 激活细胞内的凋亡蛋
白酶 ３ ( Ｃａｓｐａｓｅｓ￣３) 及有关的线粒体信号凋亡途
径而导致嗜酸性粒细胞凋亡ꎮ 与此同时ꎬ 他们还
发现膜联蛋白 Ｂ１ 也可以促使人体外周血的中性
粒细胞凋亡ꎮ 有研究表明一些寄生虫释放的半胱
氨酸蛋白酶可裂解宿主的免疫球蛋白而具有免疫
逃避的作用ꎮ 猪带绦虫分泌的半胱氨酸蛋白酶不
仅可降解 ＩｇＧꎬ 还可诱导人体的 ＣＤ４ ＋ Ｔ 细胞凋
亡ꎬ 不过具 体 的 凋 亡 机 制 还 有 待 进 一 步 阐 明
( Ｔａｔｏ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００４ꎻ Ｂａｉｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２００５) ꎮ 此外ꎬ 虫
体的副肌球蛋白可抑制补体 Ｃ１ｑꎬ 抑绦虫素及硫
酸脂多糖也能与宿主的一些补体分子结合ꎬ 从而
阻碍补体系统的激活ꎬ 降低补体的溶细胞作用
( Ｗｈｉｔｅ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９７) ꎮ
２􀆰 ３　 头带绦虫
最近的研究显示该寄生虫的 ＴｃＥＳ ( 头带绦
虫排 泄 / 分 泌 物) 能 诱 导 宿 主 ＤＣ 降 低 ＣＤ８３、
ＨＬＡ￣ＤＲ ( 人类白细胞 ＤＲ 抗原) 及 ＣＤ８０ 等分
子的表达ꎬ 而增加 ＩＬ￣１０ 的分泌ꎮ 从而抑制 ＤＣ
的成熟ꎬ 减少了促炎因子如 ＩＬ￣１２、 ＩＬ￣６ 及 ＴＮＦ
( 肿瘤坏死因子) 等的分泌ꎬ 最终降低 ＤＣ 对抗
原物质的反应 ( Ｃéｓａｒ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１１ ) ꎮ Ｓａｌｍａｎ 等
(２００５) 发现虫体可分泌一种相对分子质量为 ２１
ｋＤａ 的金属氨肽酶ꎬ 它能完全降解 ＩＬ￣２ꎻ 而肽链
内切酶则可裂解人体的 ＩｇＧꎬ 从而达到抑制免疫
􀅰 １９７􀅰
 寄生虫与医学昆虫学报 第 ２０ 卷第 ３ 期

反应的目的ꎮ 此外ꎬ 有人通过小鼠腹膜内感染头 究ꎮ

带绦虫发现ꎬ 感染的小鼠体内 ＣＤ４ 、 ＣＤ８ 和
ＣＤ１９ 淋巴细胞明显减少同时有较高水平的嗜酸
＋
性粒细胞凋亡 ( Ｎａｄｉａ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０) ꎮ
２􀆰 ４　 曼氏迭宫绦虫及带状带绦虫
曼氏迭宫绦虫产生一种类似组蛋白 Ｓ 的物
质可裂解抗体 ＩｇＧ ( Ｋｏｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９４) ꎮ 而带状
带绦虫体表的多糖硫酸酯可抑制宿主 Ｃ３ 和白细
胞附着ꎬ 逃避补体系统引起的溶解作用 ( Ｔｈｏｍａｓ
ｅｔ ａｌ. ꎬ １９８３ꎻ Ｄａｖｉｓ ｅｔ ａｌ. ꎬ １９９０) ꎮ 此外ꎬ 带状带
绦虫的 ＥＳＰ 能结合宿主补体分子ꎬ 减少 ＩＬ￣１ 诱
导胸腺细胞扩增并能抑制 ＩＬ￣２ 产生 ( Ｍｉｃｈａｅｌ ｅｔ
ａｌ. ꎬ １９９６) ꎮ
３　 结语
综上所述ꎬ 迄今有关寄生扁虫的免疫逃避已
有了一系列的研究ꎬ 特别是在与人类关系密切的
血吸虫上的研究较多ꎮ 这些寄生扁虫的免疫逃避
机制既有共同点ꎬ 又有各自的一些特性ꎮ 例如ꎬ
由于寄生扁虫生活在宿主体内ꎬ 均受到了不同程
度的氧化压力ꎬ 因而虫体都有一系列的抗氧化酶
来抵御宿主的氧化损伤ꎮ 卫氏并殖吸虫、 猪带绦
虫和头带绦虫的分泌物均可促使宿主的嗜酸性粒
细胞凋亡ꎬ 而血吸虫、 华支睾吸虫和猪带绦虫的
副肌球蛋白则均能抑制宿主补体系统的激活ꎮ
＋ ＋
既然免疫逃避是寄生虫长期适应寄生生活而
进化出来的ꎬ 那么从适应性进化的角度来研究它
们的免疫逃避机制无疑是一条抓住了其本质的有
效途径ꎮ 例如寄生扁虫与涡虫是由共同的扁形动
物祖先因分别适应寄生生活和自由生活环境而形
成的两种不同类型的近缘类群ꎮ 因而ꎬ 可以对寄
生的扁虫及自由生活的涡虫两者进行全面系统的
“ 组学” 比较分析ꎬ 就有可能发现寄生扁虫由于
适应性进化而形成的各种适应性特征和机制
( 田海峰和文建凡ꎬ ２０１０) ꎬ 包括与免疫逃避相
关的基因、 分子或代谢途径等ꎮ 本实验室目前正
是在该指导思想下开展研究工作ꎮ 已有的研究ꎬ
如通过对寄生与自由生活的扁虫的糖酵解酶的比
较分析ꎬ 发现包括血吸虫在内的寄生性扁虫的磷
酸丙糖异构酶 ( ＴＩＭ) 相对于自由生活的扁虫和
其他生物的 ＴＩＭꎬ 出现了一个特异的插入片段ꎬ
并分析表明该插入片段所在区域有可能作为特异
性防治这些寄生扁虫的普适靶标 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ
２０１１) ꎮ
随着免疫逃避研究的不断深入ꎬ 势必对发掘
抗寄生扁虫防治靶标进而研发特异、 高效的防治
药物或疫苗具有重要的推动作用ꎮ
参考文献
田海峰ꎬ 文建凡. ２０１０. 寄生原生动物线粒体与适应性进化. 动

从上述的研究现状可以看出ꎬ 该领域的研究 物学研究ꎬ ３１: ３５￣３８.

姜宁ꎬ 尹继刚ꎬ 胡哲ꎬ 等. ２００７. 血吸虫基因组及疫苗的研究进
一方面对已发现的一些机制如抗原模拟、 免疫调
展. 中国基础科学ꎬ ４: ４￣１１.
节等还需要进行更为深入的研究ꎬ 另一方面还可
曹建平ꎬ 胡媛ꎬ 沈玉娟ꎬ 等. ２００９. 血吸虫免疫逃避机制的研究
能存在一些未被发现的机制有待发现ꎮ 如最近研 现状. 国际医学寄生虫病杂志ꎬ ３６ (２) : ６５￣６８.
究表明大肠杆菌 Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ 在不利条件下会 童群波ꎬ 刘述先ꎬ 曹建平. ２００４. 血吸虫免疫逃避相关分子的研
利用自身产生的非编码 ＲＮＡ 来 “ 对抗” 取食它 究进展. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志ꎬ ２２ (１) : ５７￣６０.

的秀丽线虫 Ｃａｅｎｏｒｈａｄｉｔｓ ｅｌｅｇａｎｓꎬ 使得线虫的嗅
觉基因表达量下调ꎬ 嗅觉变迟钝而减少对大肠杆
菌的取食ꎻ 或是让非编码 ＲＮＡ 调控线虫的寿命
基因ꎬ 使线 虫 的 寿 命 变 短 ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１２ ) ꎮ
再 如ꎬ 有 人 发 现 肠 致 病 性 大 肠 杆 菌
( Ｅｎｔｅｒｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ Ｅ. ｃｏｌｉꎬ ＥＰＥＣ) 可通过分泌蛋
Ｂａｉｇꎬ Ｓ. ꎬ Ｒ. Ｔ. Ｄａｍｉａｎꎬ Ｊ. Ｌ. Ｍｏｌｉｎａｒｉ ｅｔ ａｌ. ２００５ Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｍｅｔａｃｅｓｔｏｄｅ ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎａｓｅ ｆｒｏｍ
Ｔａｅｎｉａ ｓｏｌｉｕｍ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ＩｇＧ.
Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ. ꎬ １３１ (３) : ４１１￣４１６.
Ｂｅｒａｓａｉｎꎬ Ｐ. ꎬ Ｆ. Ｇｏｎｉ. ꎬ Ｃ. Ｃａｒａｍｏｎａ ｅｔ ａｌ. ２０００ Ｆａｓｃｉｏｌａ
ｈｅｐａｔｉｃａ: ｐａｒａｓｉｔｅ￣ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｓ ｄｅｇｒａｄｅ ａｌｌ ｈｕｍａｎ ＩｇＧ
ｓｕｂｃｌａｓｓｅｓ: ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｉｔｅｓ ａｎ

白 Ｔｉｒ 的免疫受体酪氨酸抑制基序 ( ＩＴＩＭ) 与宿 ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ. Ｅｘｐ.

Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ９４ (２) : ９９￣１１０.
主细胞内的酪氨酸磷酸酶 ＳＨＰ￣１ 相互作用ꎬ 激
Ｂｒａｓｃｈｉꎬ Ｓ. ａｎｄ Ｒ. Ａ. Ｗｉｌｓｏｎ ２００６ Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ
发细胞内一系列反应ꎬ 导致宿主的免疫反应受抑
ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｂｉｏｔｉｎｙｌａｔｉｏｎ. Ｍｏｌ. Ｃｅｌｌ.
制 ( Ｙａｎ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１２) ꎮ 尽管这些免疫逃避机制 Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ. ꎬ ５: ３４７￣３５６.
是在细菌上新发现的ꎬ 但提示在寄生虫上也许也 Ｃａｐｒｏｎꎬ Ａ. ꎬ Ｇ. Ｒｉｖｅａｕꎬ Ｍ. Ｃａｐｒｏｎ ｅｔ ａｌ. ２００５ Ｓｃｈｉｔｏｓｏｍｅｓ: ｔｈｅ
有类似的或别的新机制的存在ꎬ 值得进一步研 ｒｏａｄ ｆｒｏｍ ｈｏｓｔ￣ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｖａｃｃｉｎｅｓ ｉｎ ｃｌｉｎｉｃａｌ ｔｒｉａｌｓ.

􀅰 １９８􀅰
 谢钢琴等: 血吸虫等寄生扁虫免疫逃避机制的研究进展
Ｔｒｅｎｄｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ２１ (３) : １４３￣１４９.
Ｃéｓａｒꎬ Ａ. ꎬ Ｓ. Ｍ. Ｆａｕｓｔｏ. ꎬ Ｍ. Ｄ. Ｍ. Ａｎａ ｅｔ ａｌ. ２０１１ Ｃｅｓｔｏｄｅ
ａｎｔｉｇｅｎｓ ｉｎｄｕｃｅ ａ ｔｏｌｅｒｏｇｅｎｉｃ￣ｌｉｋｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ＬＰＳ ｉｎ￣
ｆｌａｍｍａｔｏｒｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｈｕｍａｎ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌｓ. Ｉｎｔ. Ｊ. Ｂｉｏｌ. Ｓｃｉ. ꎬ
７ (９) : １ ３９１￣１ ４００.
Ｃｈｅｎꎬ Ｂ. ａｎｄ Ｊ. Ｆ. Ｗｅｎ ２０１１ Ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｒｉｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｉｓｏｍｅｒａｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｎｄ ｆｒｅｅ￣ｌｉｖｉｎｇ
ｆｌａｔｗｏｒｍｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｔａｒｇｅｔ ａｇａｉｎｓｔ
ｆｌａｔｗｏｒｍ ｐａｒａｓｉｔｅｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. Ｒｅｓ. ꎬ １０９ (２) : ２８３￣２８９.
Ｃｈｅｎꎬ Ｌ. ꎬ Ｋ. Ｖ. Ｎ. Ｒａｏꎬ Ｙ. Ｘ. Ｈｅ ｅｔ ａｌ. ２００２ Ｓｋｉｎ￣ｓｔａｇｅ
Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｕｌａ ｏｆ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｍａｎｓｏｎｉ ｐｒｏｄｕｃｅ ａｎ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ￣
ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｃａｎ ｃａｕｓｅ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｏｆ Ｔ ｃｅｌｌｓ. Ｊ. Ｂｉｏｌ.
Ｃｈｅｍ. ꎬ ２７７ (３７) : ３４ ３２９￣３４ ３３５.
Ｃｈｕｎｇꎬ Ｙ. Ｂ. ꎬ Ｈ. Ｊ. Ｙａｎｇ. ꎬ Ｓ. Ｙ. Ｋａｎｇ ｅｔ ａｌ. １９９７ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ ｏｆ Ｐａｒａｇｏｎｉｍｕｓ ｗｅｓｔｅｒｍａｎｉ ｉｎ ｃｌｅａｖｉｎｇ
ｈｕｍａｎ ＩｇＧ. Ｋｏｒｅａｎ. Ｊ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ３５ (２) : １３９￣１４２.
Ｄａｎｉłｏｗｉｃｚ￣Ｌｕｅｂｅｒｔꎬ Ｅ. ꎬ Ｎ. Ｌ. Ｒｅｇａｎꎬ Ｓ. Ｓｔｅｉｎｆｅｌｄｅｒ ｅｔ ａｌ. ２０１１
Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ａｌｌｅｒｇｙ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｂｙ
ｈｅｌｍｉｎｔｈｓ. Ｊ. Ｂｉｏｍｅｄ. Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ. ꎬ ２０１１: ８２１５７８.
Ｄａｖｉｓꎬ Ｓ. Ｗ ａｎｄ Ｂ. Ｈａｍｍｅｒｂｅｒｇ １９９０ Ｔａｅｎｉａ ｔａｅｎｉａｅｆｏｒｍｉｓ: Ｅｖａｓｉｏｎ
ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｌｙｓｉｓ ｂｙ ｅａｒｌｙ ｌａｒｖａｌ ｓｔａｇｅｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｐａｔｈｗａｙ. Ｉｎｔｅｒ. Ｊ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ２０
(５) : ５８７￣５９３.
Ｄｏｎｎｅｌｌｙꎬ Ｓ. ꎬ Ｓ. Ｍ. Ｎｅｉｌｌꎬ Ｃ. Ｍ. Ｓｔａｃｋ ｅｔ ａｌ. ２０１０ Ｈｅｌｍｉｎｔｈ
ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ ｉｎｈｉｂｉｔ ＴＲＩＦ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓ
ｖｉａ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ＴＬＲ３. Ｊ. Ｂｉｏｌ. Ｃｈｅｍ. ꎬ ２８５ ( ５ ) : ３ ３８３￣
３ ３９２.
Ｄｕｖａｕｘꎬ Ｍ. Ｏ. ａｎｄ Ａ. Ｃａｐｒｏｎ １９９２ Ｐｒｏｏｐｉｏｍｅｌａｎｏｃｏｒｔｉｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｈｅｌｍｉｎｔｈ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｍａｎｓｏｎｉ. Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ β２ ｅｎｄｏｒｐｈｉｎꎬ ＡＣＴＨ
ａｎｄ α￣ＭＳＨ. Ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ＰＯＭＣ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ａｎｎ. Ｎ. Ｙ.
Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ꎬ ６５０: ２４５￣２５０.
Ｆａｌｃｏｎꎬ Ｃ. ꎬ Ｆ. Ｃａｒｒａｎｚａꎬ Ｆ. Ｆ. Ｍａｒｔｉｎｅｚ ｅｔ ａｌ. ２０１０ Ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ￣
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ( ＥＳＰ) ｆｒｏｍ Ｆａｓｃｉｏｌａ ｈｅｐａｔｉｃａ ｉｎｄｕｃｅ ｔｏｌｅｒｏｇｅｎｉｃ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｍｙｅｌｏｉｄ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌｓ. Ｖｅｔ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. Ｉｍｍｕｎｏｐ. ꎬ
１３７: ３６￣４６.
Ｈａｍａꎬ Ｆ. ꎬ Ｍ. Ｙａｍａｍｏｔｏꎬ Ｓ. Ｔｓｕｒｕ ｅｔ ａｌ. １９９４ Ｉｍｍｕｎｏ￣ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｂｙ ａ ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｉｏｌ ｐｒｏｔｅａｓｅ ｆｒｏｍ ａ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｈｅｌｍｉｎｔｈ ｌａｒｖａｅ ｉｎ ｍｉｃｅ.
Ｐａｒａｓｉｔｅ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １６ (５) : ２６１￣２７３.
Ｈａｎꎬ Ｚ. Ｇ. ꎬ Ｊ. Ｂ. Ｐａｕｌꎬ Ｓ. Ｙ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ. ２００９ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ
ｇｅｎｏｍｉｃｓ: ｎｅｗ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｎ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈｏｓｔ￣
ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ. Ａｎｎｕ. Ｒｅｖ. Ｇｅｎｏｍ. Ｈｕｍａｎ. Ｇｅｎｅｔ. ꎬ １０:
２１１￣２４０.
Ｈｅｒｂｅｒｔꎬ Ｄ. Ｒ. ꎬ Ｔ. Ｏｒｅｋｏｖꎬ Ａ. Ｒｏｌｏｓｏｎ ｅｔ ａｌ. ２０１０ Ａｒｇｉｎａｓｅ Ｉ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ＩＬ￣１２ / ＩＬ￣２３ｐ４０￣ｄｒｉｖｅｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ
ａｃｕｔｅ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａｍｉａｓｉｓ. Ｊ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １８４ (１１) : ６ ４３８￣６ ４４６.
Ｊｏａｏꎬ Ｈ. Ｃ. Ｋ. ａｎｄ Ｍ. Ｃ. Ｂｅｎｊａｍｉｎ ２００６ Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ
ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｙｔｏｋｉｎｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｈｙｄａｔｉｄ ｃｙｓｔ ｆｌｕｉｄ ｏｆ
Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｇｒａｎｕｌｏｓｕｓ. Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ. ꎬ １１８ (２) : ２７１￣２７８.
Ｋａｚｕｏꎬ Ｙ. ꎬ Ｈ. Ｆｕｓａｎｏｒｉꎬ Ａ. Ｓｈｉｎｋｉｃｈｉ ｅｔ ａｌ. １９９５ Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｉｄ ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｐｒｏｔｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｍｅｔａｃｅｒｃａｒｉａｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｍｍａｌｉａｎ ｔｒｅｍａｔｏｄｅ ｐａｒａｓｉｔｅ Ｐａｒａｇｏｎｉｍｕｓ ｗｅｓｔｅｒｍａｎｉ. Ｅｕｒ. Ｊ.
Ｂｉｏｃｈｅｍ. ꎬ ２３３ (２) : ４９０￣４９７.
Ｋｏｎｇꎬ Ｙ. ꎬ Ｙ. Ｂ. Ｃｈｕｎｇꎬ Ｓ. Ｙ. Ｋａｎｇ ｅｔ ａｌ. １９９４ Ｃｌｅａｖａｇｅ ｏｆ
ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ Ｇ ｂｙ ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ￣ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃａｔｈｅｐｓｉｎ Ｓ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅａｓｅ
ｏｆ Ｓｐｉｒｏｍｅｔｒａ ｍａｎｓｏｎｉ ｐｌｅｒｏｃｅｒｃｏｉｄ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ. ꎬ １０９ (５) : ６１１￣
６２１.
Ｋｕｎｔｚꎬ Ａ. Ｎ. ꎬ Ｅ. Ｃ. Ｄａｖｉｏｕｄꎬ Ａ. Ａ. Ｓａｙｅｄ ｅｔ ａｌ. ２００７
Ｔｈｉｏｒｅｄｏｘｉｎ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｆｒｏｍ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｍａｎｓｏｎｉ: ａｎ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｐａｒａｓｉｔｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ａ ｋｅｙ ｄｒｕｇ ｔａｒｇｅｔ. Ｐｌｏｓ. Ｍｅｄ. ꎬ ４
(６) : １ ０７１￣１ ０８６.
Ｌｉｕꎬ Ｆ. ꎬ Ｆ. Ｌｕꎬ Ｗ. Ｈｕ ｅｔ ａｌ. ２００６ Ｎｅｗ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｎ ｈｏｓｔ￣
ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｐｌａｙ ｂｙ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ
ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ. ＰＬｏＳ. Ｐａｔｈｏｇ. ꎬ ２ (４) : １￣１４.
Ｌｉｕꎬ Ｈ. Ｊ. ꎬ Ｘ. Ｒ. Ｗａｎｇꎬ Ｈ. Ｄ. Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ. ２０１２ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ
ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ＲＮＡｓ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ ｅｌｅｇａｎｓ. Ｎａｔ. Ｃｏｍｍｕｎ. ꎬ ３: １￣１１.
Ｌｏｕｋａｓꎬ Ａ. ꎬ Ｍ. Ｋ. Ｊｏｎｅｓꎬ Ｌ. Ｔ. Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ. ２００１ Ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｆｏｒ Ｆｃ
ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅｓ. Ｉｎｆｅｃｔ. Ｉｍｍｕｎ. ꎬ ６９ (６ ) : ３ ６４６￣
３ ６５１.
Ｌｕｎｄｙꎬ Ｓ. Ｋ. ２００９ Ｋｉｌｌｅｒ Ｂ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｓ: ｔｈｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ. Ｉｎｆｌａｍｍ. Ｒｅｓ. ꎬ ５８: ３４５￣３５７.
ＭｃＫｅｅꎬ Ａ. Ｓ ａｎｄ Ｅ. Ｊ. Ｐｅａｒｃｅ ２００４ ＣＤ２５ ＋ ＣＤ４ ＋ ｃｅｌｌｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ
ｔｏ Ｔｈ２ ｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｈｅｌｍｉｎｔｈ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ Ｔｈ１
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｊ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １７３ (２) : １ ２２４￣１ ２３１.
Ｍｅｉꎬ Ｈ. ａｎｄ Ｐ. Ｔ. Ｌｏｖｅｒｄｅ １９９７ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｍａｎｓｏｎｉ: ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ. Ｅｘｐ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ８６ (１) : ６９￣７８.
Ｍｅｊｒｉꎬ Ｎ. ａｎｄ Ｂ. Ｇｏｔｔｓｔｅｉｎ ２００６ Ｉｎｔｒａｐｅｒｉｔｏｎｅａｌ Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ
ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｃ５７ＢＬ / ６ ｍｉｃｅ ａｆｆｅｃｔｓ ＣＤ４０ ａｎｄ Ｂ７
ｃｏｓｔｉｍｕｌａｔｏｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｐｅｒｉｔｏｎｅａｌ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓ ａｎｄ ｉｍｐａｉｒｓ
ｐｅｒｉｔｏｎｅａｌ Ｔ ｃｅｌｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ. Ｐａｒａｓｉｔｅ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ ２８ ( ８ ) : ３７３￣
３８５.
Ｍｉｃｈａｅｌꎬ Ｒ. ꎬ Ｈ. Ｆ. Ｓｅｏｗꎬ Ｄ. Ｊａｃｋｓｏｎ ｅｔ ａｌ. １９９６ Ｄｅｆｅｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ
ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｅ ｂａｒｒａｇｅ: Ｈｅｌｍｉｎｔｈ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. Ｃｅｌｌ.
Ｂｉｏｌ. ꎬ ７４: ５６４￣５７４.
Ｍｉｎꎬ Ｄ. Ｙ. ꎬ Ｙ. Ａ. Ｌｅｅꎬ Ｊ. Ｓ. Ｒｙｕ ｅｔ ａｌ. ２００４ Ｃａｓｐａｓｅ￣３￣ｍｅｄｉａｔｅｄ
ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌｓ ｂｙ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ￣ｉｎｖａｄｉｎｇ ｈｅｌｍｉｎｔｈ
Ｐａｒａｇｏｎｉｍｕｓ ｗｅｓｔｅｒｍａｎｉ. Ｉｎｔ. Ａｒｃｈ. Ａｌｌｅｒｇｙ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １３３
(４) : ３５７￣３６４.
Ｎａｄｉａꎬ Ｚ. ꎬ Ｓ. Ｓａｎｄｒａꎬ Ｃ. Ｎａｔａｌｉａ ｅｔ ａｌ. ２０１０ Ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｅｒｉｔｏｎｅａｌ
ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ ＣＤ４ ＋ ꎬ ＣＤ８ ＋ ꎬ ＣＤ１９ ＋ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅｓ ａｎｄ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｏｆ
ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌｓ ｉｎ ａ ｍｕｒｉｎｅ Ｔａｅｎｉａ ｃｒａｓｓｉｃｅｐｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ.
Ｒｅｓ. ꎬ １０７ (５) : １ １２９￣１ １３５.
Ｎａｉｒꎬ Ｍ. Ｇ. ꎬ Ｙ. Ｄｕꎬ Ｇ. Ｐｅｒｒｉｇｏｕｅ ｅｔ ａｌ. ２００９ Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙ
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄ ＲＥＬＭ￣α ｉｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ
ｔｙｐｅ ２ ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｕｎｇ. Ｊ. Ｅｘｐ. Ｍｅｄ. ꎬ ２０６ (４ ) : ９３７￣
９５２.
Ｎａｉｒꎬ Ｓ. Ｓ. ꎬ Ａ. Ｂｏｍｍａｎａꎬ Ｓ. Ｂ. Ｐａｋａｌａ ｅｔ ａｌ. ２０１１ Ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｉｖｅｒ ｆｌｕｋｅ Ｏｐｉｓｔｈｏｒｃｈｉｓ ｖｉｖｅｒｒｉｎｉ ｉｎ ｍｉｃｅ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｈｏｓｔ
ｍａｓｔｅｒ ｃｏｒｅｇｕｌａｔｏｒ ＭＴＡ１ꎬ ａ ｍａｒｋｅｒ ｆｏｒ ｐａｒａｓｉｔｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ
ｃｈｏｌａｎｇｉｏｃａｒｃｉｎｏｍａ ｉｎ ｈｕｍａｎｓ. Ｈｅｐａｔｏｌｏｇｙꎬ ５４ ( ４ ) : １ ３８８￣
１ ３９７.
Ｎｏｎｏꎬ Ｊ. Ｋ. ꎬ Ｋ. Ｐｌｅｎｔｉｎｃｋｘꎬ Ｍ. Ｂ. Ｌｕｔｚ ｅｔ ａｌ. ２０１２ Ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ /
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ￣ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｌａｒｉｓ ｌａｒｖａｅ ｉｎｄｕｃｅ
􀅰 １９９􀅰
 寄生虫与医学昆虫学报
ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ａｎｄ ｔｏｌｅｒｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｖｉｔｒｏ.
ＰＬｏＳ. Ｎｅｇｌ. Ｔｒｏｐ. Ｄｉｓ. ꎬ ６ (２) : ｅ１５１６.
Ｐａｒｋꎬ Ｔ. Ｊ. ꎬ Ｊ. Ｍ. Ｋａｎｇꎬ Ｂ. Ｋ. Ｎａ ｅｔ ａｌ. ２００９ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ
ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐａｒａｍｙｏｓｉｎ ｆｒｏｍ Ｃｌｏｎｏｒｃｈｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ.
Ｋｏｒｅａｎ Ｊ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ４７ (４) : ３５９￣３６７.
Ｐｅａｒｃｅꎬ Ｅ. Ｊ. ａｎｄ Ｅ. Ｃ. Ｆｒｅｉｔａｓ ２００８ Ｒｅｖｅｒｓｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅｓ. Ｐａｒａｓｉｔｅ Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ ３０
(４) : ２１５￣２２１.
Ｐｉｅｄｒａｆｉｔａꎬ Ｄ. ꎬ Ｈ. Ｗ. Ｒａａｄｓｍａꎬ Ｒ. Ｐｒｏｗｓｅ ｅｔ ａｌ. ２００４ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ
ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ￣ｐａｒａｓｉｔｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ ｆａｓｃｉｏｌｏｓｉｓ ( Ｆａｓｃｉｏｌａ ｈｅｐａｔｉｃａ ａｎｄ
Ｆａｓｃｉｏｌａ ｇｉｇａｎｔｉｃａ) . Ｃａｎ. Ｊ. Ｚｏｏｌ. ꎬ ８２ (２) : ２３３￣２５０.
Ｐｉｅｄｒａｆｉｔａꎬ Ｄ. ꎬ Ｊ. Ｃ. Ｐａｒｓｏｎｓꎬ Ｒ. Ｍ. Ｓａｎｄｅｍａｎ ｅｔ ａｌ. ２００１
Ａｎｔｉｂｏｄｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｅｌｌ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｃｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ｔｏ ｎｅｗｌｙ ｅｘｃｙｓｔｅｄ
ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｆａｓｃｉｏｌａ ｈｅｐａｔｉｃａ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓ. Ｐａｒａｓｉｔｅ Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ ２３ (９) : ４７３￣４８２.
Ｐｒｏｗｓｅꎬ Ｒ. Ｋ. ꎬ Ｐ. Ｃｈａｐｌｉｎꎬ Ｈ. Ｃ. Ｒｏｂｉｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ. ２００２ Ｆａｓｃｉｏｌａ
ｈｅｐａｔｉｃａ ｃａｔｈｅｐｓｉｎ Ｌ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｓｈｅｅｐ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ
ｖｉｔｒｏ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｓｕｒｆａｃｅ ＣＤ４ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｈｕｍａｎ ａｎｄ ｏｖｉｎｅ Ｔ
ｃｅｌｌｓ. Ｐａｒａｓｉｔｅ Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ ２４ (２) : ５７￣６６.
Ｒａｏꎬ Ｋ. Ｖ ａｎｄ Ｋ. Ｒａｍａｓｗａｍｙ ２０００ Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ
ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ Ｓｍ１６ꎬ ａｎ ａｎｔｉ￣ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ
ｍａｎｓｏｎｉ. Ｍｏｌ. Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｐａｒａｓｉｔ. ꎬ １０８ (１) : １０１￣１０８.
Ｒｉｇａｎｏꎬ Ｒ. ꎬ Ｂ. Ｂｕｔｔａｒｉꎬ Ｅ. Ｐｒｏｆｕｍｏ ｅｔ ａｌ. ２００７ Ｅｃｈｉｎｏｃｏｃｃｕｓ
ｇｒａｎｕｌｏｓｕｓ ａｎｔｉｇｅｎ Ｂ ｉｍｐａｉｒｓ ｈｕｍａｎ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｏｌａｒｉｚｅｓ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｔｏｗａｒｄｓ ａ Ｔｈ２ ｃｅｌｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ. Ｉｎｆｅｃｔ. Ｉｍｍｕｎ. ꎬ ７５ (４) : １ ６６７￣１ ６７８.
Ｓａｌｍａｎꎬ Ｂ. ꎬ Ｒ. Ｔ. Ｄａｍｉａｎꎬ Ｍ. Ｍ. Ｊｏｒｇｅ ｅｔ ａｌ. ２００５
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ / ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅ ａｎｄ ｍｅｔａｌｌｏ￣
ａｍｉｎｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｓ ｆｒｏｍ Ｔａｅｎｉａ ｃｒａｓｓｉｃｅｐｓ ｍｅｔａｃｅｓｔｏｄｅｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙꎬ
９１ (５) : ９８３￣９８７.
Ｓｅｒｒａｄｅｌｌꎬ Ｍ. Ｃ. ꎬ Ｌ. Ｇｕａｓｃｏｎｉꎬ Ｌ. Ｃｅｒｖｉ ｅｔ ａｌ. ２００７ Ｅｘｃｒｅｔｏｒｙ￣
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｆａｓｃｉｏｌａ ｈｅｐａｔｉｃａ ｉｎｄｕｃｅ ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌ
ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｂｙ ａ ｃａｓｐａｓｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ. Ｖｅｔ. Ｉｍｍｕｎｏｌ.
Ｉｍｍｕｎｏｐ. ꎬ １１７: １９７￣２０８.
Ｓｉｍｏｎꎬ Ｂ. ꎬ Ｃ. Ｗｉｌｌｉａｍꎬ Ｒ. Ａｌａｎ ２００６ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｈｉｓｔｏｓｏｍｅ ｔｅｇｕｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｒｆａｃｅ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ. Ｍｅｍ. Ｉｎｓｔ.
Ｏｓｗａｌｄｏ. Ｃｒｕｚ. ꎬ １０１ (１) : ２０５￣２１２.
Ｓｋｅｌｌｙꎬ Ｐ. Ｊ. ２００４ Ｉｎｔｒａｖａｓｃｕｌａｒ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ.
Ｔｒｅｎｄｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ２０ (４) : ３７０￣３７４.
Ｓｍｉｔｈꎬ Ｐ. ꎬ Ｒ. Ｅ. Ｆａｌｌｏｎꎬ Ｎ. Ｅ. Ｍａｎｇａｎ ｅｔ ａｌ. ２００５ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ
ｍａｎｓｏｎｉ ｓｅｃｒｅｔｅｓ ａ ｃｈｅｍｏｋｉｎｅ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｉｔｈ ａｎｔｉｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ
ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｊ. Ｅｘｐ. Ｍｅｄ. ꎬ ２０２ (１０) : １ ３９１￣１ ３２５.
Ｓｔｅｉｎｆｅｌｄｅｒꎬ Ｓ. ꎬ Ｊ. Ｆ. Ａｎｄｅｒｓｅｎꎬ Ｊ. Ｌ. Ｃａｎｎｏｎｓ ｅｔ ａｌ. ２００９ Ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅｓ ｅｇｇｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ
ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｆｏｒ Ｔｈ２ ｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ａ Ｔ２ ｒｉｂｏｎｕｃｌｅａｓｅ ( ｏｍｅｇａ￣１) .
Ｊ. Ｅｘｐ. Ｍｅｄ. ꎬ ２０６ (８) : １ ６８１￣１ ６９０.
Ｔａｎｇꎬ Ｃ. Ｌ. ꎬ Ｊ. Ｈ. Ｌｅｉꎬ Ｔ. Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ. ２０１１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＣＤ４ ＋
ＣＤ２５ ＋ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｔ ｃｅｌｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. Ｒｅｓ. ꎬ １０８ (２) : ４７７￣４８０.
Ｔａｔｏꎬ Ｐ. ꎬ Ａ. Ｍ. Ｆｅｒｎａｎｄｅｚꎬ Ｓ. Ｓｏｌａｎｏ ｅｔ ａｌ. ２００４ Ａ ｃｙｓｔｅｉｎｅ
􀅰 ２００􀅰
第 ２０ 卷第 ３ 期
ｐｒｏｔｅａｓｅ ｆｒｏｍｅ Ｔａｅｎｉａ ｓｏｌｉｕｍ ｍｅｔａｃｅｓｔｏｄｅｓ ｉｎｄｕｃｅ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｉｎ
ｈｕｍａｎ ＣＤ４ ＋ Ｔ￣ｃｅｌｌｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. Ｒｅｓ. ꎬ ９２ (３) : １９７￣２０４.
Ｔａｙｌｏｒꎬ Ｊ. Ｊ. ꎬ Ｍ. Ｍｏｈｒｓꎬ Ｅ. Ｊ. Ｐｅａｒｃｅ ２００６ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｔ ｃｅｌｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐ ｉｎ ｐａｒａｌｌｅｌ ｔｏ Ｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ
ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｊ.
Ｉｍｍｕｎｏ. ꎬ １７６ (１０) : ５ ８３９￣５ ８４７.
Ｔｈｏｍａｓꎬ Ｌ. ａｎｄ Ｂ. Ｈａｍｍｅｒｂｅｒｇ １９８３ Ｔｈｉｒｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ
ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔꎬ ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｌｅｕｃｏｃｙｔｅ ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｕｌｆａｔｅ ｏｎ ｌａｒｖａｌ Ｔａｅｎｉａ ｔａｅｎｉａｅｆｏｒｍｉｓ. Ｊ.
Ｐａｒａｓｉｔｏｌ. ꎬ ６９ (４) : ６３７￣６４４.
Ｔｈｒｅａｄｇｏｌｄꎬ Ｌ. Ｔ. １９６７ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ￣ｍｉｃｒｏｓｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｆａｓｃｉｏｌａ
ｈｅｐａｔｉｃａ. ＩＩＩ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｇｕｍｅｎｔ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙꎬ ５７: ６３３￣６３７.
ｖａｎ ｄｅｒ Ｋｌｅｉｊꎬ Ｄꎬ Ｅ. Ｌａｔａꎬ Ｊ. Ｆ. Ｂｒｏｕｗｅｒｓ ｅｔ ａｌ. ２００２ Ａ ｎｏｖｅｌ ｈｏｓｔ￣
ｐａｒａｓｉｔｅ ｌｉｐｉｄ ｃｒｏｓｓ￣ｔａｌｋ. Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａｌ ｌｙｓｏ￣ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｓｅｒｉｎｅ
ａｃｔｉｖａｔｅｓ ｔｏｌｌ￣ｌｉｋｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ２ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｓ ｉｍｍｕｎｅ ｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎ. Ｊ.
Ｂｉｏｌ. Ｃｈｅｍ. ꎬ ２７７ (５０) : ４８ １２２￣４８ １２９.
Ｖｅｒｍｅｉｒｅꎬ Ｊ. Ｊ. ａｎｄ Ｔ. Ｐ. Ｙｏｓｈｉｎｏ ２００７ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｖｉｔｒｏ￣ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｍａｎｓｏｎｉ ｍｏｔｈｅｒ
ｓｐｏｒｏｃｙｓｔｓ: ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｅｌｆ￣ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ. Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙꎬ １３４
(１０) : １ ３６９￣１ ３７８.
Ｗｅｂｂꎬ Ｒ. Ａ. ２００４ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｐｌａｔｙｈｅｌｍｉｎｔｈｅｓ: ｙｅｓｔｅｒｄａｙꎬ ｔｏｄａｙꎬ
ａｎｄ ｔｏｍｏｒｒｏｗ. Ｃａｎ. Ｊ. Ｚｏｏｌ. ꎬ ８２ (２) : １６１￣１６７.
Ｗｈｉｔｅꎬ Ａ. Ｃ. Ｊｒ. ꎬ Ｐ. Ｒｏｂｉｎｓｏｎꎬ Ｒ. Ｋｕｈｎ １９９７ Ｔａｅｎｉａ ｓｏｌｉｕｍ
ｃｙｓｔｉｃｅｒｃｏｓｉｓ: ｈｏｓｔ￣ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ.
Ｃｈｅｍ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ ６６: ２０９￣２３０.
Ｘｕꎬ Ｘ. Ｄ. ꎬ Ｊ. Ｓｕｎꎬ Ｊ. Ｊ. Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. ２０１２ Ｈａｖｉｎｇ ａ ｐａｉｒ: ｔｈｅ ｋｅｙ
ｔｏ ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ.
Ｓｃｉ. Ｒｅｐ. ꎬ ２ (３４６) : １￣５.
Ｘｕꎬ Ｘ. Ｙ. ꎬ Ｘ. Ｙ. Ｗｅｎꎬ Ｙ. Ｃｈｉ ｅｔ ａｌ. ２０１０ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄ Ｔ
ｈｅｌｐｅｒ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｃｏｎｔｉｂｕｔｅｓ ｔｏ Ｔｈ１ / Ｔｈ２ ｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｍｕｒｉｎｅ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ. Ｊ. Ｂｉｏｍｅｄ. Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ. ꎬ
２０１０: ２０２３９７.
Ｙａｎꎬ Ｄ. Ｐ. ꎬ Ｘ. Ｙ. Ｗａｎｇꎬ Ｌ. Ｊ. Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ. ２０１２ Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＴＬＲ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｂｙ ａ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｉｍｍｕｎｏｒｅｃｅｐｔｏｒ ｔｙｒｏｓｉｎｅ￣
ｂａｓｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｍｏｔｉｆｓ. Ｎａｔ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １３: １ ０６３￣１ ０７１.
Ｙａｎꎬ Ｈ. Ｌ. ꎬ Ｇ. Ｘｕｅꎬ Ｑ. Ｍｅｉ ｅｔ ａｌ. ２００８ Ｃａｌｃｉｕｍ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｒｏａｐｏｐｔｏｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｔａｅｎｉａ ｓｏｌｉｕｍ ｍｅｔａｃｅｓｔｏｄｅｓ ａｎｎｅｘｉｎ Ｂ１ ｏｎ
ｈｕｍａｎ ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌｓ: Ａ ｎｏｖｅｌ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ｈｏｓｔ ｉｍｍｕｎｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ. Ｉｎｔ. Ｊ. Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｃｅｌｌ. Ｂ. ꎬ ４０ (１０) : ２ １５１￣２ １６３.
Ｙａｎｇꎬ Ｊ. ꎬ Ｊ. Ｚｈａｏꎬ Ｙ. Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ. ２００７ Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ｅｇｇ
ａｎｔｉｇｅｎｓ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ＣＤ４ ＋ ＣＤ２５ ＋ Ｔ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｔｅ ａｉｒｗａｙ
ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｕｒｉｎｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ａｓｔｈｍａ. Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ １２２
(１) : ８￣１８.
Ｚｈａｎｇꎬ Ｗ. Ｂ. ꎬ Ａ. Ｇ. Ｒｏｓｓꎬ Ｄ. Ｐ. Ｍｃｍａｎｕｓ ２００８ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｈｙｄａｔｉｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｖａｃｃｉｎｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｊ. Ｉｍｍｕｎｏｌ. ꎬ １８１ (１０) : ６ ６７９￣６ ６８５.
Ｚｈａｎｇꎬ Ｗ. Ｂ. ꎬ Ｊ. Ｌｉꎬ Ｐ. Ｄｏｎａｌｄ ｅｔ ａｌ. ２００３ Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ
ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｉａｇｎｏｓｉｓ ｏｆ ｈｙｄａｔｉｄ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｃｌｉｎ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.
Ｒｅｖ. ꎬ １６ (１) : １８￣３６.
 谢钢琴等: 血吸虫等寄生扁虫免疫逃避机制的研究进展

ＲＥＳＥＡＲＣＨ ＰＲＯＧＲＥＳＳ ＯＮ ＴＨＥ ＭＥＣＨＡＮＩＳＭＳ ＯＦ

ＩＭＭＵＮＥ ＥＶＡＳＩＯＮ ＯＦ ＰＡＲＡＳＩＴＩＣ ＦＬＡＴＷＯＲＭＳ
ＳＵＣＨ ＡＳ ＳＣＨＩＳＴＯＳＯＭＡ

ＸＩＥ Ｇａｎｇ￣Ｑｉｎ　 ＣＨＥＮ Ｂｉｎｇ　 ＷＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｆａｎ ∗

( Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２３ꎬ Ｃｈｉｎａ)

Ａｂｓｔｒａｃｔ　 Ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎｓ ｗｈｙ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｃａｎ ｓｕｒｖｉｖｅ ａｎｄ ａｄａｐｔ ｔｏ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｗｉｔｈｉｎ ｈｏｓｔ. Ｉｔ􀆳ｓ
ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｔｉ￣ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｖａｃｃｉｎｅｓ ａｎｄ
ｍｅｄｉｃｉｎｅｓ. Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｆｌａｔｗｏｒｍｓ ａｒｅ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｗｈｉｃｈ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｈａｒｍ ｈｕｍａｎ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ
ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ. Ｔｈｅｒｅ ｈａｖｅ ａｌｒｅａｄｙ ｂｅｅｎ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ａｉｍｓ ｔｏ ｍａｋｅ ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｉｅｌｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ　 Ｓｃｈｉｓｔｏｓｏｍａꎻ Ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｆｌａｔｗｏｒｍｓꎻ Ｉｍｍｕｎｅ ｅｖａｓｉｏｎ

∗ Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ

􀅰 ２０１􀅰