โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 1

สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

บทที่ 5
การตอบสนองของพืช
5.1 ฮอร์โมนพืช
การเจริญเติบโตของพืชจำเป็ นต้องอาศัยน้ำ แสง แก๊ส ธาตุ
อาหารต่าง ๆ และสภาวะแวดล้อม ที่เหมาะสม นอกจากปั จจัยที่
สำคัญเหล่านี้แล้ว ในการเจริญเติบโตของพืชจะต้องมีการสร้างสารหรือ
ปั จจัยบางอย่างที่ควบคุมการเจริญเติบโตให้เป็ นไปตามปกติ และทำให้
พืชตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ นั่นคือ ฮอร์โมนพืช (plant
hormones) ซึ่งเป็ นสารประกอบอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นมาตาม
ธรรมชาติในปริมาณที่น้อย หรือมีความเข้มข้นต่ำ แต่สามารถควบคุม
เปลี่ยนแปลง กระตุ้นหรือยับยั้งกระบวนการต่าง ๆ ของการเจริญ
เติบโต และการเปลี่ยนสภาพของต้นพืชได้
ฮอร์โมนพืชที่พบในพืชชั้นสูง มี 5 ชนิด คือ ออกซิน (Auxin) , ไซโตไค
นิน (Cytokinin) , จิบเบอเรลลิน (Gibberellin) , เอทิลีน (Ethylene)
และกรดแอบไซซิก (Abscisic acid)
5.1.1 ออกซิน (Auxin) เป็ นฮอร์โมนพืชชนิดแรก ค้นพบ
ตั้งแต่ปี ค.ศ.1880 โดย ชาลส์ ดาร์วิน (Charles Darwin) และ ฟราน
ซีส ดาร์วิน (Francis Darwin) จากการสังเกตยอดพืชโค้งเข้าหาแสง
ซึ่งเกิดจากเซลล์บริเวณใกล้ยอดมีการเจริญเติบโตไม่เท่ากัน จึงทำการ
ทดลองกับปลอกหุ้มยอดแรกเกิด (Coleoptile) ของหญ้าคารานี
(Canary grass) พบว่า บริเวณปลายยอดเป็ นบริเวณที่ไวต่อแสง
เพราะเมื่อตัดปลายหรือใช้กระดาษอลูมิเนียมหุ้มปลายไว้ เพื่อป้ องกัน

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 1
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

ไม่ให้โดนแสง จะไม่เกิดการโค้งเข้าหาแสงของปลายยอด ถึงแม้ว่า

บริเวณที่มีการยืดตัวโค้งเข้าหาแสงจะอยู่ต่ำกว่าปลายยอดหลาย
มิลลิเมตรก็ตาม ดาร์วิน จึงสรุปว่ามีสัญญาณบางอย่างที่ผลิตขึ้นที่
ปลายยอดและเคลื่อนลงมายังบริเวณที่มีการเติบโตได้ ทำให้ด้านที่อยู่
ตรงข้ามกับด้านที่ได้รับแสงมีการเติบโตที่ดีกว่า

ภาพที่ 5.1 การทดลองของชาลส์ ดาร์วิน และ ฟรานซีส ดาร์วิน

ที่มา
: https://www2.mcdaniel.edu/Biology/botf99/hormweb/hauxin.htm

ในปี ค.ศ.1913 บอยเซนและเจนเซน (Boysen and Jensen)

พบว่า สารกระตุ้นการเจริญเติบโตที่ปลายยอดสามารถผ่านวุ้นเจลาติน
ได้ แต่ไม่ผ่านวัตถุที่น้ำผ่านไม่ได้ เช่น ไมก้า

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 2
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

ภาพที่ 5.2 การทดลองของบอยเซนและเจนเซน (Boysen and

Jensen)
ที่มา : https://www.slideshare.net/NikhilPG2/phototropism-ppt

ในปี ค.ศ.1919 อาร์แพด ปาล (Arpad Paal) ทำการทดลองในที่

มืด โดยตัดปลายยอดออก แล้วนำกลับไปวางบนปลายยอดที่ถูกตัด
โดยวางให้เอียงไปทางซีกใดซีกหนึ่ง ปรากฏว่า ลำต้นซีกที่มีปลายยอด
วางอยู่จะยืดตัวได้มากกว่าอีกซีกหนึ่ง แสดงว่าที่ปลายยอดมีสาร
กระตุ้นการเจริญเติบโต ที่เคลื่อนที่ลงมาด้านล่างได้

ภาพที่ 5.3 การทดลองของอาร์แพด ปาล (Arpad Paal)

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 3
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

ที่มา :
http://www.tankonyvtar.hu/en/tartalom/tamop425/0010_1A_B
ook_angol_ 01_novenyelettan/ch04s03.html

ในปี ค.ศ.1926 ฟริสต์ เวนต์ (Frits Went) ศึกษาสารกระตุ้นการ

เติบโตที่ปลายของปลอกหุ้มยอดของข้าวโอ๊ต (Avena sativa) พบว่า
ถ้าตัดปลายของปลอกหุ้มยอดออก การเจริญเติบโตของปลอกหุ้มยอด
จะหยุด และเมื่อเอาปลายของปลอกหุ้มยอดมาวางใหม่ ทำให้สามารถ
เติบโตได้เหมือนเดิม เมื่อสกัดสารเคมีนี้ออกมาโดยการบดเนื้อเยื่อที่
ปลายของปลอกหุ้มยอด เพื่อศึกษาการทำงานของสารสกัด พบว่า
ไม่สามารถทำงานได้ เนื่องจากสารยับยั้งที่มีในผนังเซลล์ที่ปนออกมา
ขณะสกัด เวนต์ จึงศึกษา สารนี้โดยตัดปลายของปลอกหุ้มยอดแล้ว
วางบนเจลาติน สารเคมีนี้จะแพร่ลงมาอยู่ในส่วนของเจลาติน จากนั้น
นำมาวางบนปลายยอดที่ถูกตัดออก ปรากฏว่า พืชสามารถเติบโตได้
ถ้าวางให้เอียงไปทางใดทางหนึ่ง จะเกิดการโค้งงอของพืช จากนั้นได้
เรียกชื่อสารประกอบที่ เวนต์ พบนี้ว่า ออกซิน (Auxin) ซึ่งเป็ นสาร
เคมีที่มีการเคลื่อนย้ายอย่างมีทิศทางจากปลายยอดลงสู่ด้านล่าง

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 4
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

ภาพที่ 5.4 การทดลองของฟริตส์ เวนต์ (Frits Went)

ที่มา :
https://www.pathwayz.org/Tree/Plain/PHOTOTROPISM+EXPERIMENT
S

อิทธิพลของออกซิน
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่จัดอยู่ในกลุ่มออกซินมี
หลายชนิด สารออกซินชนิดแรกที่ค้นพบคือ IAA (indol-3-acetic
acid) ซึ่งเป็ นสารที่พืชสร้างขึ้นจากกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญ มีผลกระตุ้
นการขยายขนาดของเซลล์ การยืดตัวของเซลล์และยังมีผลกระตุ้นการ
เกิดราก รวมถึงมีคุณสมบัติในการส่งเสริมการเจริญเติบโตในส่วนต่าง
ๆ ของพืชซึ่งสามารถพิสูจน์ได้ทั้งกับพืชทั้งต้น (intact plant) และ
ทดสอบเฉพาะส่วน (excised part) นอกจากนี้ การทำงานของออกซิ
นขึ้นอยู่กับสิ่งเร้าต่าง ๆ เช่น แสง แรงโน้มถ่วงของโลก เป็ นต้น

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 5
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

การสังเคราะห์ออกซินในเนื้อเยื่อพืช มีกลไกในการสังเคราะห์จา
กกรดอะมิโน tryptophan สำหรับกลไกการทำงานของออกซินในการ
ขยายขนาดของเซลล์ (Cellular elongation) โดยการ จับกับ
โปรตีนตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์ และกระตุ้นให้มีการนำโปรตอนเข้าสู่
ผนังเซลล์โดยอาศัย ATPase ส่งผลให้ผนังเซลล์มีความเป็ นกรดเพิ่มขึ้น
ทำลายพันธะของ hemicellulose และเกิดการแยกตัวของ เส้นใย
เซลลูโลสบริเวณที่เป็ น cross link ทำให้เอนไซม์สามารถเข้าไปตัดย่อย
ได้ง่ายขึ้น เมื่อส่วนที่เชื่อมระหว่างเส้นใยของเซลลูโลสถูกทำลาย แรง
ดันเต่งจะช่วยให้เซลล์ขยายตัว

ภาพที่ 5.5 ออกซินกระตุ้นการยืดตัวของเซลล์

ที่มา : http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_13.html

ออกซินมีผลในการกระตุ้นการเจริญเติบโตของลำต้น ตา และ
รากในระดับความเข้มข้นที่ต่างกัน ลำต้นต้องการออกซินสูงกว่า
ตา ดังนั้นออกซินในระดับความเข้มข้นที่เหมาะสมจะกระตุ้นการเจริญ
ของ ลำต้นแต่จะมีผลยับยั้งการเจริญเติบโตของตาและใบ ซึ่งต้องการ
เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น
 โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย 6
สาขาวิชาเคมี หน้า
เอกสารประกอบการสอน รายวิชา ว 31222 ปริมาณสารสัมพันธ์และสถานะของ
สาร บทที่ 4 ปริมาณสารสัมพันธ์

ความเข้มข้นต่ำกว่า ในขณะที่รากต้องการออกซินในปริมาณที่น้อย
มากเมื่อเทียบกับตา ออกซินในระดับความเข้มข้นสูงมาก ๆ จะยับยั้ง
การเจริญเติบโตทุกส่วนของพืช ดังนั้นความเข้มข้นของออกซินที่พอ
เหมาะต่อการเจริญเติบโตของอวัยวะหนึ่งแต่จะยับยั้งการเจริญเติบโต
ของอวัยวะหนึ่งได้

การ
เจริญ
เติบโตที่
ตอบ
สนองต่อ
ออกซิน
(% ที่เพิ่ม
ขึ้น หรือ
ลดลง)

ความเข้มข้นของออกซิน

ภาพที่ 5. การตอบสนองต่อออกซินที่แตกต่างกันในเนื้อเยื่อส่วนต่าง ๆ
ของพืช
ที่มา : http://www.biog1445.org/demo/07/planthormones.html

เอกสารประกอบการจัดการเรียนรู้ฉบับนี้ยังอยู่ระหว่างดำเนินการปรับปรุงแก้ไข
ใช้สำหรับกลุ่มโรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัยเท่านั้น