Professional Documents
Culture Documents
Семинарска Вертебрата
Семинарска Вертебрата
ЗЕМЈОДЕЛСКИ ФАКУЛТЕТ
КАТЕДРА:БИОЛОГИЈА
ТЕМА:
КЛАСА ’РСКАВИЧНИ РИБИ(CHONDRICHTHYES)
Ментор: Изработил:
Проф.д-р Ацо Кузелов Сања Стојмилова
Индекс:092551
Штип,декември 2021
0
СОДРЖИНА
1
Краток извадок(Апстракт)
1
https://www.depeces.com/mk/peces-cartilaginosos.html?fbclid=IwAR29PjTbR-
cfmd0MkOeJg_TU0FBzMQ-PYadWgjNnH3D3ITRIzfKi_4oWaR4
2
Вовед(Introduction)
Првиот, а можеби и оној што привлекува најмногу внимание, е тоа што тие се
презентираат нотохорд кога се млади.Па, тоа е еден вид јаже што го имаат
животните од семејството хордати на грбот и кое делува како 'рбет. Овој нотохорд
ќе попушти додека созрева индивидуата, давајќи му можност на вистинска
'рскавица, која ќе биде оној што дефинитивно го формира скелетот.
Навикнати сме да гледаме како рибите имаат необичен изглед што ги прави да
изгледаат странично срамнети со земја. Па, кај 'рскавичните риби се случува
спротивното, бидејќи овие се срамнети со земја на грбот или стомакот 2. Една
од причините за оваа карактеристика може да се должи на фактот дека тие
немаат ребра или слична структура. Исто така, поради оваа причина, ако овие
риби остават воден екосистем, тие можат да умрат за многу кратко време, бидејќи
тежината на нивното тело ќе предизвика да се „срушат“, уништувајќи ги и
уништувајќи ги нивните внатрешни органи.
2
https://shr32.ru/mk/about-teeth/osobennosti-stroeniya-hryashchevyh-ryb-drevnee-proishozhdenie-vneshnee-i-
vnutrennee/
3
1.Класа ’Рскавични риби(CHONDRICHTHYES)
1.2 Општи карактеристики за класа ’Рскавични риби
’Рскавичните риби се одликуваат со следниве основни белези на градбата
1.Скелетот на овие риби,како што покажува и самото име,е изграден од
’рскавица.Хордата е потисната од ’рбетник,изграден од ’рскавични прешлени,или
пак од нивни делови;
2.Телото им е препокриено со плоидни лушпи или,ретко,е голо;
3.Опашината перка им е хетероцеркна
4.Жабрените отвори (по 5-7,од секоја страна),со надворешната средина
комуницираат непосредно или ретко,се препокриени со кожно жабрено капаче;
5.Дел од стомачните перки кај машките форми е диференциран во орган за
копулација.Оплодувањето е внатрешно;
6.Јајцата се крупни и се обвиени со рожеста обвивка;
7.Немаат рибен меур.
Остатоци од најпримитивните форми од оваа класа се наоѓани во слоевите од
среден девон(пред околу 300 милиони години).Во текот на својата долга
еволуција,таа се диференцирала на 4 поткласи.
4
За плочестожабрените риби се карактеристични следниве основни белези3:
1) Скелетот им е изграден од ’рскавица во која често се наоѓаат инкрустрации на
соли од калциум.2) телото им е покриено со плакоидни лушпи кои преминуваат и
на вилиците,каде што можат да имаат најразлична форма;3) жабрените отвори
непосредно комунираат со надворешната средина;4) обично е присутно и
црцало(spirakulum),кое претставува остаток од жабрена торба која што се наоѓала
меѓу виличниот и јазичниот лак;5)жабрените ливчиња имаат форма на плочки
коишто се прикрепуваат по целата должина на жабрените ликови(оттука и името
плочестожабрени риби).
Формата на телото им е многу различна.Едни имаат торпедовидно
тело,прилагодено за брзо пливање,додека кај други телото им е сплескано
дорзовентрално и тие лежат на дното.
Првите плочестожабрени риби се појавиле во древните мориња кон средината на
девон(пред околу 300 милиони години).Современите форми настанале
подоцна,но голем број од нивните фамилии постојат уште од јура(т.е. од пред
околу 150 милиони години).
3
Димовски, А.(1991)Зоологија на `рбетните животни , стр.116
5
Парните перки се градни и стомачни.Градните перки се поголеми,одделени една
од друга и се сместени веднаш зад последниот жабрен отвор.Стомачните перки
се помали,доближени една до друга и лежат на стомачната страна,близу до
средината на телото.Внатрешните делови на овие перки кај машките форми се
изменети во парни копулаторни органи (птеригофори),Меѓу стомачните перки е
сместена клоаката а само малку зад неа се наоѓа еден пар
стомачни(абдоминални)пори кои што водат во стомачната празнина.
Долж средината од страните на телото и на главата се наоѓа странична линија во
која се сместени кожни сетилни органи.
На телото можат да се различат три региони главен,трупен и опашен,кои што
незабележливо,се надоврзуваат еден на друг.Граница меѓу главениот и трупниот
регион е предниот раб од основата на градните перки,а граница меѓу трупниот и
опашниот регион е отворот на клоаката.
Главата е голема и напред е издолжена во тупа рилка(rostrum).На нејзината
стомачна страна е поместена устата извиена во форма на потковица,а пред
устата се наоѓаат парни ноздри кои што комуницираат со аглите на устата преку
носно-усна бразда(sulcus naso-buccalis).Странично на главата се сместени крупни
очи,а зад нив е црцалото(spuraculum).Зад црцалото се наоѓаат по 5 жабрени
отвори.
Трупот е сплескан во дорзовентрален правец.На него се наоѓаат градните и
стомачните перки,како и отворот на клоаката,сместен меѓу стомачните перки
сплескани странично,силно е мускулозна и претставува главен локомоторен
апарат.На неа се наоѓаат двете грбни,опашната и аналната перка.
Скелетен систем
6
Скелетот е изграден од рскавица во која,на оделни места,се наталожени соли од
калциум.Тој се дели на осков скелет и скелет на екстремитетите со нивните
појаси.
Осковиот скелет го сочинуваат ’рбетникот и скелетот на главата.
7
Слика број 3.Скелет на глава кај ајкула
Picture number 3. Skeleton of a shark's head
8
долната страна е означен како копула(copula,basihyale).Хиомандибуларната
’рскавица со својот горен крај се прикрепува за слушниот регион од черепот,а со
долниот подвижно се поврзува со зглобот на вилицата и со хиоидната ’рскавица.
Виличниот лак е поврзан со черепот по тип на хиостилија т.е. задниот дел од
палатоквадратната рскавица се врзува со черепот преку хиоман-дибуларна
’рскавица.
Зад јазичниот лак се наоѓаат пет парови жабрени лакови.Секој од нив е изграден
од по 4 парни делови кои на стомачната страна се поврзани со по еден непарен
дел.Најгорниот дел од секој лак,означен како голточно-жабрен
(pharyngobranchiate),се врзува за ’рбетникот преку еластична врска.Под него
следуваат:горножабрен(eptbranchiate),средножабрен(ceratobranchiale) и
долножабрен дел(hypobranchiale).Долножабрените делови се поврзани со по една
непарна рскавица,означена како поджабрен дел или
копула(basibranchiale,capula).Кај поголемиот број ајкули,вклучувајќи ја тука и
морската мачка,поджабрените делови се слиени во една општа плочка.
Од предните краишта на жабрените лакови поаѓаат тенки ’рскавични стапчиња кои
ги преградуваат внатрешните жабрени отвори и го оневозможуваат
навлегувањето на хранливи честички во жабрените торбички,а истите ги
задржуваат во голтката.
Скелетот на екстремитетите се дели на скелет на непарните перки и скелет на
парните перки со нивните појаси.
Скелетот на непарните перки е составен од внатрешен и од надворешен
скелет.Внатрешниот скелет на грбните перки и на аналната перка е претставен
со редица од ’рскавични стапчиња(radialia),кои се вметнати во телесната
мускулатура и навлегуваат во основата на перката.На нив се надоврзува
надворешен скелет,претставен со тенки зраци од рожеста материја,означени како
еластоидни зраци(elastotrichia) кои што ја исполнуваат целата перка,каде штп се
нерасчленети ’рскавични стапчиња.Слободниот дел од перката е потпрен со
еластоидни зраци.
Скелет на парните перки и на нивнните појаси.Парните перки се врзуваат за
појаси кои им даваат соодветен потпор.Градните перки се врзуваат за раменски,а
стомачните за карличен појас.
Раменскиот појас има форма на ’рскавичен лак,вметннат во мускулатурата зад
жабрениот дел.На средината од секоја страна на лакот се наоѓа една зглобна
испакнатинка за зглобување со скелетот на градните перки.Оваа испактинка го
дели појасот на еден грбен лопатен дел(pars scapularis) и еден стомачен
коракоиден дел(pars coracoidea).
Скелетот на градните перки е образуван од 3 издолжени базални
’рскавици(basalia) кои со своите стеснати краишта се прикрепуваат за раменскиот
9
појас,а кон нивните дистални краишта се надоврзуваат радијални
стапчиња(radialia),распоредени во три реда.Дисталниот крај од перката е потпрен
со еластоидни зраци(elastotrichia).
Карличниот појас е изграден од една ’рскавична плочка,сместена во
мускулатурата,непосредно пред отворот на клоаката.На неговите странични
делови се врзува скелетот на стомачните перки.
Скелетот на стомачните перки е изграден само од базална ’рскавица(basale) на
која се надоврзуваат два реда радијални стапчиња(radialia).Останатиот дел од
перката е потпрен со еластоидни зраци.Кај мажјаците од ајкулите базалниот дел
силно е издолжен и ја образува скелетната основа на органот за копулација.
10
Малиот мозок(cerebellum) е голем и препокрива голем дел од средниот и од
продолжениот мозок.На неговата површина е развиен систем од испактинки.Тој го
одржува мускулниот тонус,рамнотежата и општата координација на движењата.
Продолжениот мозок(myelencephalon) е издолжен,напред е раширен,а кон
назад,стеснувајќи се постепено,незабележително преминува во ’рбетниот
мозок.На неговата грбна страна се наоѓа ромбична јама која е препокриена само
со тенка васкуолизирана мембрана,означена како хориоиден плексус(ptexus
chorioideus).
Од мозокот излегуваат 10 пара добро развиени главени нерви.
’Рбетниот мозок(medulla spinalis) има форма на тркалезна лента и е сместен во
невралниот канал на ’рбетникот.Во неговата внатрешност јасно се изразени
стомачните рогови од сивата материја,додека гронитесе слабо изразени.
Автономниот (вегетативниот) систем е претставен со низа од симпатични
ганглии,кои што не се меѓусебно поврзани со надолжни врски.
Слика број 5. Систем за мирис на ајкула. (а) Вентрален приказ на нервната ајкула
за да се прикаже локацијата на органот за мирис, скала = 1 cm. (б) SEM-слика за
прикажување на снопови цилии (цилијарни рецепторни клетки) на сензорниот
епител (S) прикачен на страничниот ѕид на миризливата ламела, каде што 'NS'
претставува несензорен епител.
Picture number 5. Shark's olfactory sensing system. (a) Ventral view of nervous shark to
show the location of olfactory organ, scale bar = 1 cm. (b) SEM image to show bundles
of cilia (ciliated receptor cells) on the sensory epithelium (S) attached to the side wall of
the olfactory lamella, where 'NS' represents nonsensory epithelium.
12
Очите се доста крупни и по градба се слични со очите од другите ’рбетници.Околу
нив кожата образува тркалезно неподвижно капаче,кај некои ајкули е присутна
подвижна мигателна ципа.Очите се прилагодени за гледање од близу,крупните
видови ги разликуваат контурите од предметите и нивното движење на растојание
од 10 до 15 метри,а помалите видови уште поблиску.
Органот за слух и рамнотежа е претставен само со внатрешно уво(кожен
лавиринт).Тој е сместен во ’рскавичната слушна капсула на черепот,од која е
одделен со тесен простор.Изграден е од предворје(vestibulum) и 3 полукружни
каналчиња(canales semicirculares).Предворјето со надворешната средина е
поврзано преку ендолимфен канал(ductus endolymphaticus),кој се отвара на
грбната страна од главата.Полукружните каналчиња се распоредени така што
лежат заемно перпендикуларно едно на друго,а секое од нив на едниот крај има
по едно раширување-ампула.Внатрешноста на кожниот лавиринт е исполнета со
ендолимфа,а тесниот простор меѓу лавиринтот и ’рскавичната капсула е исполнет
со перилимфа.
Кожните сетилни органи играат важна улога во ориентација.Кај ’рскавичните риби
се претставени со два типа творби:странична линија и лоренциниеви ампули.
13
Picture number 7. Shark's inner ear
Страничната линија(linea lateralis) е распоредена по страните од телото и на
главата.Таа има форма на канал кој што е вметнат во кожата,а со надворешната
средина е поврзана преку многубројни ситни отвори.Во ѕидовите на каналот се
наоѓаат собири од сетилни клетки.Овој орган ги прима дразбите од механичките
преместувања на честичките од водата и веројатно и инфразвучните бранови.
Лоренциниевите ампули се сместени само на главата.Тие претставуваат збир од
тенки цевчиња,кои со површината комуницираат преку мал отвор.Се
претпоставува дека тие ги чувствуваат промените на температурата на
надворешната средина до 0,05C.Истовремено,тие чувствуваат и електрични
полиња со напон до 0,1-0,01мV/цм,што на овие риби им овозможува да пронајдат
неподвижен но жив плен.
14
Сплината(lien) е прикрепена кон испакнатиот дел од желудникот.
15
Срцето е сместено на стомачната страна од телото,пред раменскиот појас и е
опфатено со околусрцева празнина или перикард(pericardium).Тоа е изградено од
3 дела:комора(ventriculus cordis),преткомора(arium) и венозен синус(sinus
venosus).Низ срцето протекува само венска крв.
Предниот дел од комората е издолжен во артеријален конус(conus arteriosus),кој
има контрактилни ѕидови и во својата внатрешност содржи.
3.8 Артериски систем
Артерискиот систем започнува со стомачна аорта(aorta ventralis).Таа продолжува
од артеријалниот конус и во пределот на меѓужабрените прегради дава 5 пара
доводни жабрени артерии(aa.branchiales afferents),кои во жабрите се разбиваат на
мрежа од капилари.Крвта што е оксидирана во жабрите ја изнесуваат одводни
жабрени артерии(aa.branchiale efferentes),кои што од секоја страна,се вливаат во
по еден корен на аортата(arcus aortae).Овие корени на аортата продолжуваат кон
главата во својство на главени артерии(aa.carotici),а на назад се спојуваат и ја
образуваат грбната аорта(aorta dorsalis,aorta descendens).
Грбната аорта од кон назад под рбетникот и испраќа гранчиња кон различните
внатрешни органи:потклучни артерии(aa.subclaviae),кон градните перки,цревна
артерија(a.coeliaca) кон желудникот,црниот дроб и поджелудочната
жлезда,предна мезентеријална артерија(a.mesenterica anterior) кон
цревото,полови артерии(aa.genitales) кон половите органи,бубрежни
артерии(aa.renales) кон бубрезите и слабински артерии(aa.iliacae) кон стомачните
перки.На крајот,грбната аорта влегува во хемалниот канал од ’рбетникот и добива
име опашна артерија(a.caudalis).
16
Од системот за дигестија крвта ја изнесува неколку помали вени,кои потоа се
сливаат и ја образуваат црнодробната портна вена(v.portae hepatis).Последната
се влива во црниот дроб,каде што се распаѓа на капилари и го образува
црнодробниот портен систем.Собрана пак преку капилари,крвта од црниот дроб се
изнесува преку црнодробната вена(v.hepatica),која што се влива во венозниот
синус.
17
семевод(spermiduct,vas deferens).Каналчињата од задниот дел на
бубрегот ,обично 5 на број,претходно се соединуваат во еден општ канал,кој
потоа се влива во урогенитален сиснус(sinus urogenitalis).
3.11 Машки полов систем
Кај машката форма се присутни два семеници(testes),кои што се прикрепени за
грбниот ѕид од стомачната празнина преку набор од перитонеумот,означен како
mesorchium.Од предниот крај на секој семеник излегуваат семеизводни
каналчиња(vassa eferentia) кои се вливаат во каналчињата од предниот дел на
бубрегот,образувајќи надсеменик(epidvdimis).Каналчињата од надсеменикот потоа
продолжуваат во семевод(spermiduct,vas deferens) кој што ,всушност го
претставува мочководот на женската форма.Задниот крај од секој семевод се
раширува во семено меурче(vesicula seminalis) кое потоа се влива во
урогенитален синус(sinus urogenitalis) кој што се отвара во клоаката на врвот од
една урогенитална папила.Во близок однос кон семеното меурче се наоѓа една
издолжена семена торбичка или семеприемник,предниот крај од оваа торбичка
завршува слепо,додека задните краишта на левата и десната торбичка се
соединуваат и го образуваат урогениталниот синус.
На внатрешните делови од стомачните перки кај машките форми се наоѓаат,како
што веќе беше спомнато,копулаторни органи(prerigopodii,migzoplerigiumi) кои се
внесуваат во клоаката на женката во актот на копулацијата.
3.12 Женски полов систем
Наспроти поголемиот број од ајкулите,кај женката од морската мачка е присутен
само еден јајник(ovarium),кој што е прикрепен кон грбниот ѕид од стомачната
страна преку mesovarium.Присутни се два јајцеводи(oviduct,canal Mulleri) кои
проаѓаат по стомашната страна на бубрезите.Тие се поврзани со јајниците,а
комуницираат со стомачната празнина.Предните краишта на обата јајцеводи се
споени и преку заеднички отвор,означен како инка(ostium),коминицираат со
стомачната празнина и се изливаат во клоаката преку заеднички отвор,веднаш
зад предниот крај,на секој јајцевод се наоѓа по едно задебелување во чија
внатрешност се наоѓа лушпеста жлезда(нидаментален орган),задниот крај од
секој јајцевод е значително поширок и се означува како матка(uterus).
18
Слика број 10. Урогенитален систем кај ајкула А-мажјак,Б-женка
Picture number 10. Urogenital system in a shark A- male,Б- female
4.РАЗМНОЖУВАЊЕ
Оплодувањето кај ајкулите е внатрешно.Исклучок прави само поларната
ајкула(Somniosus microcephalus),чија женка одложува до 500 јајца,кои машката
форма ги оплодува во водата,надвор од телото на мајката.
Размножувањето се врши по пат на несење на јајца,на јајцеживородност и
живороднест.Кај формите што одложуваат јајца оплодувањето станува во горниот
дел од јајцеводот и јајцето,движејќи се на назад,прво се обвива со белкова,а
потоа со рожеста обвивка.Потоа јајцето се одложува во водата и со посебните
камшичести израстоци,кои што се наоѓаат на обвивката,се прикрепува кон
различни подводни растенија.Јајцата на големите ајкули спаѓаат меѓу најкрупните
јајца што се познати и во животинскиот свет.Така на пример кај китовата ајкула
(Rhincodon typus) тие се големи 22 х14цм.
Кај јајцеживородните видови,конкои се однесуваат најголемиот број од
современите ајкули,оплоденото јајце се задржува во долниот дел од
јајцеводот(матката) се до раѓањето.Притоа,кај едни видови тие се задржуваат
тука како во инкубатор,без да се создава тесна врска меѓу ембрионот и телото на
мајката.Кај други,како на пример кај некои раји,постои посебен начин на исхрана
на младите кои што се развиваат:ѕидот на матката образува израстоци,кои
навлегуваат во црцалото на ембрионите и излачуваат хранлива течност што
потсетува на млеко.
На крајот,кај живородните ајкули,на жолточната торбичка се развиваат
многубројни продолжетоци кои што враснуваат во ѕидот на матката.На тој начин
се формира жолточна(вителусна) плацента која главно служи за дишење на
ембрионот,бидејќи истиот е доволно снабден со жолток за исхрана.
19
Ембрионалниот развиток на ’рскавичните риби е бавен:кај ајкулите тој трае 7-9
месеци,кај рајите 4-14,а кај целоглавите риби 9-12 месеци.Излупените или пак
родените млади се разликуваат од возрасните само по големина и наполно се
способни за самостоен живот.
5.СИСТЕМАТИКА
Поткласата плочестожабрени риби содржи околу 600 современи видови,чија
големина варира од 15цм.па се до 20 метри.Обично ја делат на два
надреда:ајкули(Selachomorpha) и раји(Batomorpha),а класификацијата се
базира,пред се ,на некои белези од надворешната градба,како и на некои
анатомски белези.
Надред ајкули(Selachomorpha)
Телото на ајкулите е издолжено и,повеќе или помалку,има торпедовидна
форма.Опашното стебло е снажно и завршува со хетероцеркна опашна перка,кои
се положени странично на главата.Големината на различните видови варира од
15цм до 20м.Најголемиот број видови се типични грабежливци,а само мал број се
хранат со планктонски или бентосни животни.
Овој надред опфаќа 6 редови,со околу 250 видови,широко се распространети во
сите мориња и океани,а се среќаваат и во слатките води.Некои видови играат
значајна улога во стопанскиот риболов.
Ред Разнозаби ајкули(Heterodoniformes)
Овој ред опфаќа една современа и неколку изумрени фамилии.Се одликуваат со
присуство на две грбни перки во чии почеток се наоѓа по еден остар трн.Во
предниот дел од вилиците забите се мали и остри,а во задниот се силни,но
затапени.Распространети се претежно во умерените и субтропските води на
Индискиот и Тихиот Океан.Достигнуваат должина до 1,5 метар
Фамилијата разнозаби ајкули(Heterodontidae) содржи околу 7-10 видови.
Јапонската разнозаба ајкула(Heterodontus japonicus) е распространета по
бреговите на Кореја и Јапонија.
20
Слика број 11. Јапонската разнозаба ајкула
Picture number 11. Heterodontus japonicus
21
Слика број 12.Мантијна ајкула
Picture number 12.Chlamydoselachus anguineus
22
Слика број 15.Модро морско куче
Picture number 15. Carcharias glaucus
Ред Ламни(Lamniformes)
Кон овој ред се однесува најголемиот дел од современите ајкули.Се одликуваат
со присуство на две грбни перки кои напред немаат трнови.Телата на прешлените
им се оформени.Многу се разнообразни и по надворешниот изглед,и по димензии
и на начинот на живеење.Широко се распространети во топлите и умерените води
на сите океани,а некои видови живеат уште и во слатките води овој ред содржи
многу видови,групирани во 12 фамилии.
Фамилијата китови ајкули(Rhincodontidae) содржи само еден вид: китова
ајкула(Rhincodon typus) која достигнува должина од 15 до 20м.и претставува
23
најкрупен претставник од современите ајкули.Се среќава во сите океани,каде се
задржува во површинските слоеви од водата.Се одликува со многу големи
жабрени отвори.Се храни со ситни планктонски организми.
24
Харинговата ајкула(Lamna nasus) обично е долга 1,5-2,5м.,но достигнува должина
и до 3,6м.Распространета е во Атлантскиот и во Тихиот Океан.Се храни со
харинги,скуши,сардини и други јатни риби.
Ред Squaliformes
Кон овој ред се однесуваат ајкули кои што имаат две грбни перки,но немаат
анална перка.Распространети се во топлите и во ладните води,како во горните
слоеви на водата,така и на големи длабочини.Долги се 1м.,ретко до 2м.Во состав
на редот влегуваат 3 фамилии,со околу 33 видови.
Фамилијата Squalidae опфаќа околу 20 видови,релативно мали
ајкули,распространети во сите мориња и океани.
Squalus acanthias е долга околу 1м.,а понекогаш достигнува и до 2м.Широко е
распространета,а е доста честа и во Јадранското Море.
26
точка скватините се вистински ајкули.Во прилог на тоа зборува и фактот што кај
нив опашката останува како главен локомоторен орган.Редов содржи само една
фамилија,распространети во умерените и субтропските води на сите океани.
Европскиот морски ангел(Squatina squatina) е најкрупен претставник од
фамилијата.ДОстигнува должина до 2,4м. и маса до 72кг.Распространет е во
Атлантскиот Океан и Средоземното море.
27
Слика број 21.Јапонска пилоносна ајкула
Picture number 21.Pristiophorus japonicus
28
Слика број 23.Скуалус акантиас
Picture number 23.Squalus acanthias
29
Овој надред опфаќа 5 редови,со 300-340 видови.
Ред Пилоносни раји(Pristiformes)
Телото на овие раји е слабо сплескано,а основите на градните перки се срастени
со главата само до височина на устата.Од другите раји се одликуваат со силно
издолжена рилка,која што има изглед на мечовиден израсток,снабден одстрана со
големи забовидни израстоци.Овој израсток,за разлика од пилоносните ајкули нема
сетилни хустаки.Распространети се во тропските и субтропските води на сите
океани,каде живеат на дното.
СОдржи само една фамилија.
Фамилијата пилоносни раји(Pristidae) содржи 7 видови.
Пилоносната раја(Pristis pectinatus) достигнува должина до 5м. и маса до 350кг.Го
населува Атлантскиот,Тихиот и Индискиот Океан и Средноземното ;Море.
Ред Rhinobatiformes
Овие раји личат на ајкулите по низа белези .но жабрените отвори ил се поместени
на долната половина од главата.Содржи 2 фамилии,со околу 50 видови,чија
должина варира од 75цм.до 3 метри.Распространети се во Атлантскиот,Тихиот и
Индискиот Океан.Слично на ајкулите,се движат со помош на опашното стебло.
30
Ред Dasyatiformes
Овие раји имаат форма на тркалезен,овален или ромбичен диск,чија широчина
честопати ја надминува должината.Немаат израстоци на карличните ’рскавици,а
на црцалото нема траги од жабрени ливчиња.Кај голем број претставници на
опашката се присутни трнови.
Содржи 7 фамилии,со повеќе од 100 видови.
Фамилијата боцкоопашни раји(Dasyatidae) содржи околу 35 видовикај кои
широчината на дискот варира од 60цм.до повеќе од 2,5 метри.Своето име го
добиле по тоа штоо на горната страна од опашката имаат една или повеќе боцки
кои странично се снабдени со запчиња.Долж долната страна од овие боцки проаѓа
бразда на чие дно се наоѓаат клетки кои што излачуваат отровен секрет.Овој
секрет е многу токсичен и предизвикува големи спазматични болки.Овие отровни
боцки претставуваат страшно оружје,кое главно се применува за
одбрана.Распространети се претежно во тропските и субтропските мориња,а само
мал број видови ги има и во умерената зона.
Боцкоопашестата раја(Dasyatis pastujaca) обично е долга до 1м.,но се среќаваат и
примероци долги и до 2,5 метри.
Фамилијата рогоносни раји или манти(Mobulidae) содржи околу 10 видови кон кои
се вклучени и некои најкрупни раји.Предните делови од градните перки кај овие
раји образуваат израстоци кои потсетуваат на рогови.Очите се расположени
странично на главата,а црцалата се мали.Распространети се во тропските и
субтропските мориња на сите океани,каде водат пелагичен начин на живеење.
Мантата или гигантскиот морски ѓавол(Manta birostris) е најкрупен претставник од
рајите.Широчината на дискот може да достигне до 6,5м.,а масата на рибата 1,5-2
тони.Ја има во тропските води на сите океани.Способни се да скокаат над водата
до височина од 1,5 метри.
31
Овој ред содржи 5 фамилии со повеќе од 30 видови.Ги населуваат тропските и
субтропските води на сите океани.
Фамилијата електрични раји(Torpedinidae) опфаќа околу 30 видови.
Обичниот торпедо или обичната електрична раја(Torpedo marmorata) достигнува
должина до 1,8м.,и маса до 90 кг.Распространет е во Атлантскиот и Индискиот
Океан,како и во Средоземното и во Јадранското Море.
32
Се смета дека целоглавите риби потекнале од изумрени ајкуловидни претци и
претставуваат бочна филогенетска гранка.Познати се од горен девон и
напредувале до креда.Многубројните современи видови се однесуваат кон еден
ред:химери.
Ред Химери(Chimaeriformes)
Современите претставници од овој ред се одликуваат со валчесто тело,кое се
стеснува кон опашката.Главата е голема,а усниот отвор е мал и е сместен
одоздола.Тој е опколен со набори,слични на усни,два од нив се сместени
странично,а третиот е кон надвор од долната вилица и има изглед на втора или
надворешна долна вилица.Присутни се две грбни перки,аналната перка е
мала.Опашната перка кај некои видови е хетероцеркна,а кај други е издолжена во
форма на конец.За разлика од плочестожабрените риби,химерите имаат по еден
жабрен отвор од секоја страна на главата,препокриен со кожно жабрено капаче во
кое нема коскени елементи.
Копулаторните органи(pterigopodii) кај машките форми се снабдени со плакоидни
запчиња.Покрај нив,кај машките форми се присутни специјални пргани,наречени
придржувачи(tenacula) кои служат за придржување на женката при актот на
копулација.Овие органи се претставени со непарен черепен израсток и со парни
стомачни израстоци,кои се потпрени со ’рскавичен скелет и се вооружени со
силни боцки.
Телото на химерите обично е голо и е покриено со лига.Плакоидните лушпи кои го
покривале телото кај некои изумрени форми,кај современите химери се сочувани
само на копулаторните органи и на придржувачите кај машките форми,а се
преформирале во боцки на првата грбна перка и во форма на мали прстени,во
кои се вклучени елементи на каналот на страничната линија.Кај некои видови
овие творби се сочувани на грбната страна во форма на мали боцки.
’Рбетникот е претставен со постојана хорда на која се наоѓаат ’рскавични
лакови.Черепот има карактеристична форма,бидејќи е силно стеснет во пределот
на орбитите,а и пред нив.Палатоквадратната ’рскавица е мала и е срасната со
черепот(автостилен тип на врзување).Јазичниот лак е сличен со жабрените,но е
нешто поголем од нив.
Во системот за дигестија карактеристична е градбата на забите.Тие имаат форма
на јаки плочки со неправилна површина и со остри рабови за сечење.Во горната
вилица се наоѓаат два пара:мали вомерови заби сместени напред,и поголеми
непчени заби сместени зад првите.На долната вилица се наоѓа само еден пар од
долно вилични(мандибуларни)заби.
Женскиот полов систем е изграден слично како кај ајкулите,а машкиот е изграден
посебно.Семениците имаат изглед на големи јајчести тела,а во семените
33
каналчиња се наоѓаат непотполно созреани семени продукти.Овие несозреани
продукти попаѓаат во натсеменикот(epidydimis),каде што се собираат во
сперматофори,а овие потоа се складираат во посебни напречно поставени камари
во семеното меурче,а потоа преминуваат во угогениталниот синус.
Оплодувањето е внатрешно и се остварува со помош на копулаторните органи.Кај
женката созреваат само по две јајца,а секое од нив е вклучено во рожеста капсула
долга 12-42цм.
Химерите се претежно длабоковидни морски риби кои живеат на длабочини од
неколку метри па се до 2.500метри.Го населуваат Атлантскиот,Тихиот и
Индискиот Океан.Се хранат главно со брзрбетници кои што живеат на дното.
Изумрени претставници од химерите се познати од долна јура,а современите
родови Chimucra и Callorhynus од горна креда.Денес се познати околу 30
видови,групирани во 3 блиски фамилии.
Фамилијата вистински химери(Цхимаеридае) содржи 22 видови кои се
карактеризираат со тупа рилка и со дводелни или троделни копулаторни органи
кај машките форми.
Европската химера(Chimaera monstrosa) достигнува должина до 1,5м.Го населува
Источен Атлантик,од Ирска и Норвешка до Средоземно Море и брегот на Јужна
Африка.Честа е во Баренцовото Море.На север живее на длабочини од 200 до
500м.,а на југ нешто подлабоко,од 350 до 700 метри.
34
Слика број 26.Обична раја
Picture number 26.Raja clavate
35
Слика број 29.Сурлеста химера
Picture number 29.Callorhinchus callorhinchus
36
населуваат и умерените и ладните води.Само мал број ајкули(на пример
никарагвијската ајкула,Carcharias nicaraguensis) навлегува и во слатките води.
Најголемиот број ајкули се одлични пливачи кои можат брзо и долготрајно да
пливаат.Тие водат грабежлив начин на живеење,напаѓајќи различни риби и
морски безрбетници(мекотели,ракообразни и други),а само мал број од нив( на
пример китовата и гигантската ајкула) се хранат со планктонски организми.Рајите
пак се хранат со безрбетници кои што живеат на дното.
За ајкулите кои што живеат на дното,за повеќето раји и целоглавите риби е
карактеристичен малуподвижен,повеќе или помалку станарски начин на
живеење.Поголемиот дел од времето рајите го поминуваат полузакопани во
подлогата.Овие животни,најверојатно,имаат свои индивидуални реони кои ги
бранат од други видови.Големината на овие реони зависи од големината на
рибата,од нејзината специјализација кон исхраната,од бројноста на хранливите
објекти,од карактерот на подлогата итн.Во некои случаи овие риби живеат на
растојае од неколку метри една од друга,а во други на поголемо растојание.
Внатревидовата организација на ’рскавичните риби е слабо проучена.Но,таа
постои и различно е изразена кај различните видови.Мирната гигантска
ајкула(Cetorhinus maximus) се собира во групи од по 20-30 примероци,а наспроти
неа сличната по начинот на исхрана китова ајкула(Rhincodon typus) се среќава
само поединечно.Поподвижните ајкули обично се движат во групи од по 2-3
примероци,но при појава на покрупен плен(на пример ранет кит или пак
бродолом),тие брзо се собираат во јата кои потоа набрзо се растураат.
Ваквата еколошка диференцираност им овозможила на ’рскавичните риби да ги
зафатат основните еколошки ниши во морињата и успешно да имконкурираат на
коскените риби.Нивното распространување во сите мориња и значителниот број
на современи видови дозволува да се смета дека тие,без оглед на еволуционата
старост на голем број групи и релативната примитивност на морфолошките
белези,се наполно конкурентно способни на моските ’рбетници,Од друга
страна,многу малиот број видови кои постојано живеат во слатки води и нивните
ограничени ареали на распространување,сведочат дека ’рскавичните риби не
успеале да се спротистават на конкуренцијата на коскените риби во слатките
води.
Миграциите на ’рскавичните риби се слабо проучени.Тие се поврзани,пред се,со
менувањето на температурата на водата и,во врска со тоа,со прераспределбата
на хранливите објекти.Рајите и целоглавите риби во текот на зимата се
задржуваат на поголеми длабочини отколку во текот на летото.Кај некои видови
се познати миграции кои се поврзани со размножувањето;таквите видови
напролет се доближуваат до крајбрежијата,каде во тој период храната е обилна,и
тука се размножуваат.За време на миграцијата,кај некои видови многукратно се
зголемува големината на јатото,кое,понекогаш може да достигне огромни
37
размери.Така на пример со едно повлекување на мрежа покрај брегот на Англија
биле уловени 20.000 примероци на Squalus acanthias,а во Азовското Море биле
уловени 10.000 примероци од Dasyatis pectinaca.
Плодноста на ’рскавичните риби е мала:тие одложуваат мал број јајца или пак
раѓаат мал број млади.Овој број кај ајкулите варира од 4 кај морската
лисица(Alopias vulpinus),3-5 кај харинговите ајкули од родот Lamna,до 30-80 млади
кај тигровата ајкула(Galecerdo clarieri).Кај рајите овој број варира од едно,кај
крупната манта(Mantha birostris) до 6-12 млади кај другите видови.
Внатрешното оплодување,крупните димензии на јајцата,значителната количина на
хранливи материи,јаката обвивка на јајцатаи,на крај,широко распространетата
живородност се прилагодени кои многу ја смалиле ембрионалната и
постембрионалната смртност на ’рскавичните риби.Таквата економичност во
размножувањето,без сомнение,придонела за опстанокот на ’рскавичните риби и
им помогнала на истите да зафатат значајно место во современите морски
биоценози.
38
примена во изработката на различни галантериски производи,а се користи и за
шлифовање.
За да се намалат случаите на напади на ајкулите врз луѓето,досега се
произведени повеќе материи кои ги одбиваат ајкулите,а во одделни земји се
применува интезивно ловење на покрупните видови со цел да се намали нивниот
број.
39
подвижно поврзани со оклопот;тие биле обични или пак покриени со коскени
штитчиња.Кај некои видови биле присутни и стомачни перки.Околу хордата
немало тела на прешлените,туку елементи на лакови.Дел од главениот штит ги
препокривал жабрените отвори.
-Овие риби живееле во реките,но во средината на девон се јавиле и морски
форми.Веројатно се хранеле со безрбетници.Наполно изумреле кон крајот на
девон и во почетокот на карбон.
40
Остатоци од овие риби во форма на заби и на отпечатоци од телото,се наоѓани во
слоевите на среден левон.Веројатно е дека поголемиот број видови живеел во
морињата.Тоа биле риби со мали и средни димензии (малку подолги од 1м.),со
складно и вретенесто тело и со силна хетероцеркна опашна перка.Парните перки
се прикрепувале за телото со широка основа.Телото им било покриено со
плакоидни лушпи.Скелетот им бил ’рскавичен,а околу хордата немало тела на
прешлени.Горната и долнТ вилица им биле изградени од одделни елементи,но се
потпирале на јазичниот лак.Устата им била речиси на крајот од муцката,а очите
им биле добро развиени.
Овие риби изумреле кон крајот на карбон.
41
Слика број 32.Род Климатиус
Picture number 32.Genus Climatius
42
Заклучок(Concluding remarks)
43
Користена литература(References)
1.Димовски, А.(1991)Зоологија на `рбетните животни , Скопје
Интернет извори :
1.https://www.depeces.com/mk/peces-cartilaginosos.html?fbclid=IwAR29PjTbR-
cfmd0MkOeJg_TU0FBzMQ-PYadWgjNnH3D3ITRIzfKi_4oWaR4
2. https://mk.autograndad.com/9855/1/ribi.html
3.https://mk.wikipedia.org/wiki/%E2%80%99%D0%A0%D1%81%D0%BA
%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D1%87%D0%BD%D0%B8_
%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%B8
4. https://mk.dualjuridik.org/475-cartilaginous-fish.html
5.https://shr32.ru/mk/about-teeth/osobennosti-stroeniya-hryashchevyh-ryb-drevnee-
proishozhdenie-vneshnee-i-vnutrennee/
44