Sveučilište u Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilišni doktorski studij Oceanologije

Zrinka Ljubešić

Biologija mora
24. 12. 1968 - Tijekom Apollo 8 misije, stvorena je fotografija zemlje „Earthrise“
koja je omogućila potpuno novi pogled na naš planet.
• Oceanografija - mlada
znanstvena disciplina - razvoj
krajem 19. stoljeća, nakon što
Amerikanci, Englezi i Europljani
organiziraju nekoliko ekspedicija
u kojima mjere morske struje i
prate život u oceanu.

• Prva znanstvena ekspedicija

koja je obišla sve svjetske
oceane (osim Arktičkog oceana)
bila je ekspedicija britanskim
ratnim brodom Challenger od
1872 do 1876
Challenger od 1872 do 1876
-1877. – 1905. g. –američki brodovi Blake i Albatross –
Atlantski i Tihi ocean
-1880. – 1883. g.– francuski brodovi Talisman i Travailleur –
Atlantik
-1886. – 1889. g. – ruski brod Vitjaz – Tihi ocean
-1886. – 1906. g. – Princ Albert od Monaka – brodovi
Hirondelle, Princesse, Alice I, Princese Alice II – Atlantik,
Arktik, Sredozemno more
-1889. g. – njemački brod National – plankton ekspediciju
-1898. – 1899 – brod Valdivia - duboki slojevi oceana

-1897. – 1899. g. – belgijski brod Belgica – prvo prezimljavanje R/V broda u ledu Antarktika
-1895. – 1896. g. – danski brod Ingolf – sjeverni Atlantik
-1899. – 1900. g. – nizozemski brod Siboga – vode istočne indije
-1901. – 1903. g. – njemački brod Gauss – Antarktik
-1901. – 1903. g. – britanski brod Discovery - Antraktik
Oceanografija u Hrvatskoj
- 16 st - prvi zapisi o plimi i oseki

- 19 st – suvremeni razvoj

- Vila Velebita u području Hrvatskog primorja 1913. i 1914. - hidrografska

svojstava mora, matematičko modeliranje

- geostrofičke struje i vodene mase u Jadranu

- 70 - tih i 80 - tih "Andrija Mohorovičić" - sustavan rad na otvorenom moru,

rezultat studija odziva Jadrana na utjecaj dominantnih vjetrova – bure i juga

-od 1990., rat i financijsko ograničenje - težište rada na obalna područja, Velik
napor u očuvanju analize na postojećoj razini

- Najveća slabost – brod

tzv. oceanografija lijepog vremena - procesi koji se zbivaju u vrijeme kad pušu jaki vjetrovi,
koji su iznimno važni za dinamiku Jadrana, analiziraju se uglavnom na osnovi dugoročnih
efekata
Fitoplankton - Gdje i kada je počelo u svijetu….

• Spoznaja o važnosti fitoplanktona u Zemljinoj

hidrosferi pojavila se tek nakon otkrića mikroskopa i
mikroorganizama početkom 18. stoljeća (Van
Leeuwenhoek, 1703)

• Johannes Peter Müller je 1832 prvi opisao životinje

u planktonu mora na tada britanskom otoku
Helgolandu, gdje je kasnije, 1892, osnovan Kraljevski
pruski Biološki institut, danas Biološki institut
Helgoland
• Prvi je izradio planktonsku svilu s promjerom pora
određene veličine za filtriranje malih organizama
izmora

• Carl Linne - binomna nomenklatura po kojoj je

klasificirao organizme (Linnaeus, 1758)

• Adolf Engler (Engler, 1886) odvaja alge u posebnu

taksonomsku kategoriju - niže biljke
• Ehrenberg, 1838, Rabenhorst, 1844,
1848, Kützing, 1849 - opisuju dotad
nepoznat svijet mikroba

• Njihovi crteži su detaljni i u nekim

publikacijama poprimaju umjetničku
vrijednost (Haeckel, 1899).
Christian Hensen
• njemački zoolog i profesor fiziologije na
Sveučilištu u Kielu organizira pet ekspedicija za
biološka istraživanja u Baltiku, Sjevernom moru
i Atlantiku (1871- 1891)
• Autor pojma plankton (Hensen, 1887.) i
postavlja temelje biološke oceanografije, jer
objašnjava da su mali plutajući organizmi važni
za kruženje hranjivih tvari u moru
• 1867. utemeljio je istraživanja primarne i
sekundarne produkcije jer je tvrdio da o
planktonu ovisi količina ribe, odnosno razvoj
ličinki riba u planktonu.
• konstruira planktonsku mrežu koja omogućava
upoznavanje sve više morskih planktonskih
vrsta.

George Karsten - opisuje vrste mrežnog fitoplanktona (Njemačka

organizira ekspediciju na Atlantski i Indijski ocean 1898)
 U Jadranskom moru…Dvije godine nakon polaska oceanografske ekspedicije Challenger.
• Austrijska pomorska vlast organizira oceanografska
mjerenja u cijelom Jadranu brodovima Nautilus (1874),
Deli (1875-1877) i Hertha (1880).

• Početci istraživanja Jadrana vezani su za upoznavanje

sastava morskih organizama u sjevernom Jadranu

• Jadran je bio pod utjecajem Italije i Austro-Ugarske

Monarhije, a prirodoslovci su dolazili iz različitih
europskih zemalja

• Najranija kvalitativna planktonološka istraživanja

Jadranskog mora počinju u sjevernom Jadranu i vezana su
za “Zoološku stanicu” u Trstu, osnovanu 1576 godine, te
Zoološku stanicu berlinskog akvarija u Rovinju osnovanu
1891

• Prvi zapis o fitoplanktonu u Jadranu pronalazimo krajem

19. stoljeća i to je vijest o cvjetanju fitoplanktona u
sjevernom Jadranu Hauck, 1872. Ueber das
Massenauftreten der Nitzschia closterium (Ehr.) Sm. in
der Adria. Oesterreichische Botanische Zeitschrift, 37,
253-254
Klasične metode u 20. stoljeću

• Lohmann otkriva planktonske stanice koje prolaze kroz planktonsku mrežu, veličine 1 do 20
µm i naziva ih nanoplanktonom
Pokazao je da more sadrži 5-100 puta više stanica nanoplanktona nego organizama što
zadržava Hensenova mreža te je time uveo novi pristup istraživanju produkcije mora

• Spoznaja o postojanju nanoplanktona usmjerila je istraživače da količinu fitoplanktona

određuju iz uzoraka uzetih crpcima, a ne mrežom.

• Prvobitna verzija crpca imala je termometar koji je mjerio

temperaturu vode koju je crpac na određenoj dubini
zatvorio, što nije dalo točna mjerenja. Prvu zadovoljavajuću
verziju crpca konstruirao je Fridtjof Nansen 1894 tako da je
obrtljivi termometar dodao crpcu s vanjske strane. Njegov
crpac se pri zatvaranju na određenoj dubini okrenuo,
prekinula se nit žive u obrtljivom termometru, što je
omogućilo očitavanje temperatura vode na određenoj
dubini.
Istraživanja jadranskog fitoplanktona započinju brodovima Talijanskoga kraljevskog
komiteta za oceanografiju: Montebello i Ciclope 1909. i 1910. godine.
• Adolf Steuer - rukopis za knjigu Planktonkunde
recenziraju ravnatelji sjevernojadranskih instituta u
Trstu (Karl Isidor Cori) i u Rovinju (Otto Hermes).

• Neposredno nakon objavljivanja toga djela

organiziraju se istraživačke ekspedicije prema
srednjem i južnom Jadranu

• Najstariji radovi o sastavu fitoplanktona u Jadranu

rezultat su istraživačkih ekspedicija “Rudolf
Virchow”, “Najade” i “Thor” - vezani gotovo
isključivo za taksonomiju krupnije (mrežne)
komponente fitoplanktona.
• Objavljena djela (Schiller, 1913a, Schiller, 1913b;
1925a, 1925b; 1933.; Schussnig, 1914) su velikim
dijelom i danas vrijedni ključevi za određivanje vrsta
fitoplanktona.

• Schussnig (1914) piše osvrt na prvu austrougarsku

ekspediciju Najade u sjevernom Jadranu, a također
opisuje cvjetanje mora - sluzave mase fitoplanktona
koje začepe planktonsku mrežu.
Friedrich Hustedt
proučava dijatomeje - opisao je oko 2,000 novih vrsta i osnovao je jednu od najvažnijih zbirki
dijatomeja na svijetu u Institutu za polarna istraživanja i istraživanja mora u Bremerhavenu. Uz
trajne preparate tamo se nalaze uzorci materijala koje je istraživao i opsežna biblioteka s
literaturom o dijatomejama. Objavio je ključ za određivanje planktonskih dijatomeja dijelom na
osnovu analize uzoraka iz Jadrana; objavljena su mnoga izdanja tog djela koje je relevantno i
danas (Hustedt, 1927-1966)
Naš dijatomolog Anto Jurilj i Friedrich Hustedt
surađuju i izmjenjuju publikacije, pa tako
Hustedtovi ključevi za određivanje dijatomeja
dolaze u Zagreb.
• istraživanja planktona srednjeg Jadrana započinju osnivanjem Oceanografskog instituta u
Splitu 1930 godine
• Ante Ercegović (1936) započinje istraživanja u
području biološke oceanografije u Jadranu. Prati
koncentraciju hranjivih soli i prvi određuje
abundanciju fitoplanktona (Pucher-Petković
usmeno priopćenje) sedimentacijom i
brojenjem stanica pomoću invertnog
mikroskopa (Utermöhl, 1931., Lund et al.,
1958.)

• Uzorci vode se uzimaju Nansenovim crpcima do

1980-ih godina
Mjerenje biomase fitoplanktona (koncentracije
klorofila a) i brzine primarne produkcije
metodom inkubiranja uzoraka in-situ uvodi
Tereza Pucher Petković a mjerenja se
kontinuirano nastavljaju (Ivona Marasović,
Živana Ninčević Gladan…), pa se podatci iz
Kaštelanskog zaljeva ubrajaju u najbolje
dugoročne nizove u svijetu.

Biomasa fitoplanktona je indirektni pokazatelj

obogaćivanja mora hranjivim tvarima i
trofičkog stupnja mora.
Noelia Revelante - U Institutu Ruđer Bošković u
Rovinju mjerenja abundancije i biomase
fitoplanktona (Revelante i Gilmartin, 1976).
Koncentracija klorofila a se u to vrijeme mjeri
spektrofotometrom, dok se 1970-ih uvodi
spektrofluorimetrija (Degobbis et al., 2000.).
Mjerenja brzine primarne produkcije započinju
Kveder i Kečkeš (1969.) te ih nastavlja Smodlaka
(1986.) metodom inkubacije in-vitro.
1948 U Dubrovniku je, na Lapadu, osnovana Oceanografska stanica Instituta za
oceanografiju i ribarstvo, a 1958 se seli u tvrđavu sv. Ivana gdje je danas Institut za
istraživanje mora i priobalja Sveučilišta u Dubrovniku.
Znanstveni interes istraživača do 1976 bio je isključivo zooplankton, a od tada počinju i
također istraživanja fitoplanktona Damir Viličić pod mentorstvom Tereze Pucher-Petković.

Članovi Laboratorija za istraživanje planktona

Biološkog zavoda Instituta
za oceanoigrafiju i ribarstvo u Dubrovniku
1995. godine. Damir Viličić (1), Jakica
Sanko (2), Marina Carić (3), Frano Kršinić (4),
Nenad Jasprica (5), Mirna Batistić (6),
Joško Mikuš (7), Igor Brautović (8) (Foto: D.
Viličić).
Sedamdesetih godina 20. stoljeća u Hrvatskoj započinju interdisciplinarna istraživanja Jadrana
istraživačkim brodovima:

Vila Velebita (Institut Ruđer Bošković, Rovinj) Andrija Mohorovičić (Hidrografski institut, Split)

Baldo Kosić (Institut za oceanografiju i ribarstvo, Bios (Institut za oceanografiju i ribarstvo,

Dubrovnik Split)
 Reljef morskog dna

Morfologija dna:
Zavala, kotlina
Jarak
Greda (engl. bank) - pličina
Žal Brak – manja greda
Kontinentalna podina ili šelf (oko 8% površine dna Prag – izdužena uzvisina
oceana = plitke vode)
Rub šelfa – najčešće na oko 200 m dubine
Kontinentalni slaz = rub kontinenta, najčešće do 2000 – Fizička struktura dna:
3000 m (oko 15% površine dna oceana) Hridinasto
Abisalno dno Pjeskovito (>0.1 mm)
Dno dublje od 6000 m obuhvaća oko 15% dna oceana Muljevito (<0.1 mm)
 Vertikalna podjela životnih zajednica

Supralitoral - pojas koji je izložen prskanju mora

Mediolitoral - pojas plime i oseke
Infralitoral - od donje granice oseke pa do granice rasprostranjenja morskih cvjetnica; u Jadranu
između 20 do 40 metara.
Cirkalitoral - od granice rasprostranjena morskih cvjetnica do granice prodiranja svjetlosti.
Batijal – zajednica kontinentalnog slaza
Abisal – zajednica abisalne ravnice, prostire se do dubine od 6000 do 7000 m
Hadal – zajednica dubokomorskih jaraka i kotlina, dublje od 6000 ili 7000 m.
-Podjela živog svijeta u 5 carstva
(Robert Whittaker, 1959) bakterije, protoktista, gljive, životinje, biljke

-2 supercarstva – Prokariota i Eukariota

5 carstava
1. Bakterije (podcarstva – Archea i Eubacteria)
2. Protoctista – alge, protozoa, slime moods, neki parazitski organizmi
3. Gljive – gljive, služnjače i pljesni
4. Biljke – mahovine, lišajevi, više biljke
5. Životinje – beskralješnjaci i kralješnjaci
- Filogenetska istraživanja ne podupiru postojeću podjelu.
-Carl Woese koristeći molekularne filogenetske metode (sekvencioniranje ribosomalne RNA) –
podijelio u 3 domene - bakterija, arheje i eukariota

- Nedostatak te podjele je što je napravljena samo na temelju molekularnog sekvencioniranja

(što je nadalje posljedica endosimbioze), a prednost 5 carstava je što su uključeni biokemijski,
morfološki i razvojni aspekti.
Podjela po porijeklu plastida:

https://www.youtube.com/wat
ch?v=dO2xx-aeZ4w

https://www.youtube.com/wat
ch?v=9i7kAt97XYU
- Danas se predlaže nova podjela po Adl et al 2005 – podjela eukariota u super grupe, 6 super
grupa na osnovi molekularne filogenije

Amoebozoa Archaeplastida

Opisthokonta Chromalveolata

Rhizaria Excavata
Super-groups First rank Second rank, examples
Amoebozoa Tubulinea Leptomyxida, Testacealobosia, Tubulinida
Flabellinea Stereomyxida Acanthamoebidae Cochliopodium, Dactylopodia, Thecamoebida, Vanellida

Entamoebida
Mastigamoebidae
Pelomyxa
Eumycetozoa Dictyostelia, Myxogastria, Protostelia

Opisthokonta Fungi Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycetes, Glomeromycota, Microsporidia, Urediniomycetes,

Ustilaginomycetes, Zygomycota
Mesomycetozoa Aphelidea, Capsaspora, Corallochytrium, Ichthyosporea,
Ministeria, Nucleariida
Choanomonada Metazoa� Acanthoecidae, Monosigidae, Salpingoecidae Porifera, Trichoplax, Mesozoa, Animalia

Rhizaria Cercozoa Haplosporidia Cercomonadida, Chlorarachniophyta, Nucleohelea, Phaeodarea, Phytomyxea, Silicofilosea

Foraminifera Subdivisions uncertain

Gromia
Radiolaria Acantharia, Polycystinea, Sticholonche

Archaeplastida Glaucophyta
Rhodophyceae Chloroplastida Subdivisions uncertain _, Chlorodendrales, Chlorophyta, Mesostigma, Prasinophytae

Chromalveolata Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales

Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae
Stramenopiles Actinophryidae, Bacillariophyta, Bolidomonas, Bicosoecida, Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales,
Hypochytriales, Labyrinthulomycetes, Opalinata, Pelagophyceae, Peronosporomycetes, Phaeophyceae� ,
Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,

Schizocladia, Synurales, Xanthophyceae

Alveolata Apicomplexa, Ciliophora, Dinozoa

Excavata Fornicata Carpediemonas, Eopharyngia

Malawimonas
Parabasalia Cristamonadida, Spirotrichonymphida, Trichomonadida, Trichonymphida
Preaxostyla Oxymonadida, Trimastix
Jakobida Histionidae, Jakoba
Heterolobosea Acrasidae, Gruberellidae, Vahlkampfiidae
Euglenozoa Euglenida, Diplonemea, Kinetoplastea
Adl et al 2012
 Bakterije i protisti; sudjeluju u kruženju tvari u biosferi (između
Plankton oceana, atmosfere i kopna)-s velikom moći prilagodbe
različitim životnim uvjetima u moru-zooplankton, jaja, ličinke

I PELAGIJAL

Nekton Životinje koje plivaju

Fitobentos

II BENTOS Zoobentos

podjela po tipovima dna …..

Vrsta – skupina genetski sličnih organizama koje se mogu međusobno razmnožavati, te
imaju iste nasljedne osobine, reproduktivno su izolirane od drugih skupina

Populacija – grupa jedinki iste vrste koja živi na određenom prostoru

Gustoća populacija – broj jedinki po jedinici prostora

Zajednica – različite populacije mikroorganizama, biljaka i životinja koji naseljavaju isti

životni prostor

Stanište – stanište nekog organizma je prostor gdje on živi, ali može se odnositi i na
prostor gdje živi cijela zajednica

Okoliš – sastoji se od abiotske komponente (fizikalna i kemijska – npr. temperatura,

hranjive tvari) i biote – organizmi i vrste koje žive na nekom prostoru, međusobna
interakcija (npr. Predatori, paraziti, kompetitori…)

Ekosustav – najviši stupanj ekološke integracije – uključuje jednu ili više zajednica na
većem prostoru u abiotskom okolišu

Divezitet – raznolikost organizama, broj svih organizama

Ekologija je biološka disciplina koja izučava uzajamne odnose između organizama i njihovog
okoliša, a o tim odnosima ovisi održavanje jedinki i populacija vrsta, kao i njihovih zajednica u
prirodi, njihova raspodjela i gustoća na pojedinim djelovima staništa, te način života pod danim
uvjetima u okolišu

Ekologija je znanost o brojnosti (abundanciji), raspodjeli (distribuciji) i međusobnim odnosima

(interakcijama) organizama ili skupina organizama u njihovom okolišu

Ekologija – grčka riječ oikos – okoliš i logos – znanost

…ali što je zaista vrsta….danas imamo 24 koncepta vrste

Najznačajniji od njih su

A) Biološki koncept vrste (BSC)

B) Morfološki koncept vrste (MSC)

C) Ekološki koncept vrste (ESC)

D) Filogenetski koncept vrste (PSC)

T
A) BSC - Kompleksan set raznih procesa za koje se smatra da odvajaju vrste
Npr razmožavanje
- smatra se da se su vrste reproduktivno izolirane, dok neki smatraju da je moguće
imati i određeni stupanj hibridizacije
- Npr kod dijatomeja – odvajaju se vrste po tome koje populacije se mogu
međusobno razmnožavati
- Problem je horizontalan transfer genoma – narušava koncept vrste

B) MSC - bazira na distinktnim morfološkim obilježjima

-mnoge vrste nemoj specifična morfološka obilježja – posebice mikroorganizmi
- mnogi mijenjaju morfologiju ovisno o ekološkim uvjetima

C) ESC – zauzimanje određenih ekoloških niša

- izrazito složen za definiciju uslijed izrazite plastičnosti vrsta i prilagodljivosti na
okoliše

D) PSC – koristeći razne genetske markere – filogenetski odvajamo vrste

Neophodno uzimati više koncepata u obzir prilikom opisa i definiranja vrste

MODIS Chlorophyll 2009-2012
 Fotosinteza
Sunčeva svjetlost, O2,
CO2, šećeri,
voda, proteini,
hranjive soli masti, …
6 CO2 + 12 H2O + C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Aerobna respiracija
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energija (ATP)
-Morski fitoplankton čini manje od 1% ukupne fotosintetske biomase.

-Međutim ta komponenta je odgovorna za 45 % ukupne godišnje primarne produkcije.

-Kontinuirani grazing i regeneracija održavaju biomasu malom u usporedbi sa kopnima.

• Morska voda prekriva 71%
površine Zemlje, otvoreni
oceani prekrivaju 66%
• PRETPOSTAVKA (by R. Andersen, prilagođeno by S. Bosak)

~ 106 stanica po litri morske vode

Fotička zona = 100 m

Površina oceana = 3.6 x 108 km2

TADA…

Postoji 10 25 stanica u oceanu u svakom trenutku!!!!

2 µm • PRETPOSTAVKA
10 25 stanica u oceanu u svakom trenutku
Prosječni promjer stanica je 2 µm

• TADA…

Ako postavimo stanice jednu do druge, njihov

niz će se protegnuti od Zemlje do Mjeseca
i natrag
i to 10 milijardi puta !!!!
10 µm

Ako složimo stanice u 2 dimenzionalnu ravninu…

To je 30 cm na 7.5 cm

X????

30 7.5

Koliko ce biti duga daska ako imamo 1025 stanica?

7.5 cm x 30 cm x 400 000 km!!!!

400 000

30

7.5
Udaljenost od ZEMLJE DO MJESECA!!!!
Ako se stanice dijele jednom dnevno, što se događa?

2 DASKE!!!!
1 daska se pojede svaki dan !!! Pojedu je predatori – cilijati,
zooplankton, ribe, kitovi…

Dnevna daska služi za prehranu oceana!!

U 365 dana ocean proizvede 365 daski!!!

Kako se to razlikuje od terestričke primarne

proizvodnje?
Dnevna terestrička proizvedena biomasa nije odmah
konzumirana. Dakle, morski ekosustavi su osjetljiviji na
promjene nego terestrički…
 O2 CO2 CO2 O2

NH4

NH4 NO3
NO3
PO4 NO3 NO3
NO3
NO3
Balanced Ecosystem: NH4 NO3
P=R
PO4

R. Vandermuelen
 O2 CO2 CO2 O2

NH4

NH4 NO3
NO3
NH4
PO4 NO3 NO3
NO3
NO3
Oligotrophic: NH4 NO3
Nutrient Limitation
PO4

R. Vandermuelen
 O2 CO2 CO2 O2 #nastyplankton
#badhombres

PO4

NH4

NH4 NO3
NH4
PO4
NH4
NO3 NO3
Eutrophic (high light): NH4
P>R
NO3 PO4

R. Vandermuelen
R. Vandermuelen O2 CO2 CO2 O2 #nastyplankton
#badhombres

PO4

NH4

NH4 NO3
NH4
PO4
NH4
NO3 NO3
Eutrophic (low light): NH4
R>P
NO3 PO4

NO3 PO4 NH4

NO3
PO4
NH4
Low O2 Low O2 Low O2 Low O2
Kirsten Carlson
Atmosfera/ocean – izmjena plinova Izmjena plinova kao funkcija
• gradijenta CO2
Godišnje 2,6 x 1015 g C preuzme ocean • površinske temperature
• vjetrova

Herndl & Reinthaler Nature Geoscience 6, (2013)

National Oceanic and Atmospheric Administration
 Život na bazi ugljika
• Fitoplankton – dispergirani organizmi u stupcu vode koji se pasivno pokretani strujama

• Organski ugljik – baza života na Zemlji

– Otopljeni organski ugljik - Dissolved Organic Carbon (DOC) – degradacijski ostaci i

ekstrakti fitoplanktona i drugih organizama

– Partikularni organski ugljik - Particulate Organic Carbon (POC) – živi i mrtvi organizmi

• Anorganski ugljik

– Otopljeni - Dissolved Inorganic Carbon (DIC) – CO2, CO3, HCO3

– Partikularni - Particulate Inorganic Carbon (PIC) – karbonatne ljušturice, sedimenti

 Ekološki sustav

A. Strukturna svojstva B. Funkcionalna svojstva

1. Sastav zajednica 1. “Bottom – up control”

2. Veličinska struktura, 2. “Top – down control”
3. Abundancija, biomasa 3. Dinamika populacija
4. Hranjive tvari 4. Brzina mikrobne regeneracije
5. ….. 5. …..
Metode istraživanja u oceanologiji

1. Svojstva mora – hidrografska, kemijska i biološka

2. Gibanja u moru
A. Turbulencija u moru
B. Morske struje
C. Kolebanje morske razine
1. Svojstva mora – hidrografska, kemijska i
biološka

CTD sonda
CTD – conductivity, temperature, depth

Platforma koja se nadograđuje

I

II

III
 Optička mjerenja

- Fluorescencija – svojstvo nekih materijala da

apsorbiraju svijetlost na određenoj valnoj
duljini, te je emitiraju na većoj vajnoj duljini

- raspršenje – proces u kojem tok svijetlosti mijenja smjer bez gubitka energije, u prirodnim
vodama svjetlost raspršuje sama voda i čestice u vodi

- apsorpcija – proces u kojem se energija toka svijetlosti transformira u drugi oblik -

fotosinteza, flourescencija ili toplina; u prirodnim vodama svjetlost apsorbira sama voda,
čestice i otopljene tvari poput obojene otopljene organske tvari (CDOM)
 Fitoplankton populacija 1
1. Bio-optika Jače raspršenje

Fitoplankton populacija 2
Manje raspršenje

C – flourescencija Chl a, D - raspršenje (bbp 532/bbp 880)

-bio-optički paket instrumenata (BOP engl.:
Bio-Optical Profiler)
-CTD sonda, transmisiometar, 2 florimetra
(kolorofila i CDOM), 2 AC-9 za mjerenje
oslabljenja i apsorpcije na devet vidljivih
valnih dužina na nefiltriranom i filtriranom
uzorku vode (0.2 μm)
 -undulator (engl.: undulating sensor profiler,
Trisorus)
- fino trodimenzionalno određivanje fizičkih i
optičkih svojstava mora
-izravan pristup podacima

-CTD sonda, transmisiometrom

(transmisija svjetlosti na 650 nm),
oksimetrom (koncentracija otopljenog
kisika), florimetrima (florescencija
klorofila a i CDOM-a), te Wetlab-ovim
senzorom AC-9 (za mjerenje oslabljenja i
apsorpcijea na valnim dužinama: 412,
440, 488, 512, 532, 555, 650, 676 i 715
nm).
.
Unapređenje algoritama

Ciklus ugljika
preuzimanje ugljika
Potrošnja ugljika
Eksport ugljika

I. Cetinić
1. Kontinuirano uzimanje uzoraka – protočni sustav na brodu

1. Sustav optičkih instrumenata:

Mjerenje atenuacije na filtriranom (0,2 µm) i nefiltriranom uzorku

1. Kontinuirano uzimanje uzoraka – protočni sustav na brodu

1. FERPS: particle sizer

Mjerenje veličine čestica

1. Kontinuirano uzimanje uzoraka – protočni sustav na brodu

3. Masena spektrometrija (Equilibrator Intel

Mass Spectrometry):

Mjerenje proizvodnje kisika tj primarne produkcije

1. Kontinuirano uzimanje uzoraka – protočni sustav na brodu

4. Image Flowcytobot:
1. Kontinuirano uzimanje uzoraka – protočni sustav na brodu

Svaki dan 13h/korekcija po satelitu

• Uzimanje uzoraka vode iz sustava za

dodatne analize

• Mjerenja sa Hyperpro –
Radiometer
Svaki dan 13h/korekcija po satelitu

Uzimanje uzoraka vode iz sustava za dodatne analize

• 1. fitoplankton LM
• 2. fitoplankton SEM
• 3. flowCAM
• 4. protočni citometar
• 5. HPLC
• 6. POC, PIC, DOC, DIC
• 7. primarna produkcija
wirewalker
https://schmidtocean.org/cruise-log-post/weekly-video-exploring-explaining-instruments/
Vertikalni transport čestica

𝑚𝑎𝑠𝑠 (𝑔𝑟𝑎𝑚𝑠 𝑜𝑟 𝑚𝑜𝑙𝑒𝑠)

𝑓𝑙𝑢𝑥 =
𝑎𝑟𝑒𝑎 𝑚2 × 𝑡𝑖𝑚𝑒(𝑑𝑎𝑦𝑠)

TIME
Neutrally buoyant sediment trap
Neutrally buoyant sediment
trap, photo by Zrinka.
 “Optical sediment trap” as
a proxy for particle flux transmit/receive

profile upward,
sink to drift collect water-
depth column data
Z
1-2 d drift phase, collect flux
proxy data

Time

Attenuance

Days

https://schmidtocean.org/cruise-log-post/video-rough-recovery/
Ugradnja hidrografske sonde u jedrilicu (engl glider)
putujući morem giba se od površine do
dna mora i natrag mjereći osnovne
fizikalne parametre. Kad je na površini
komunicira sa satelitom – šalje prikupljene
podatke i prima informacije o slijedećem
uronu. Mogu biti u moru 6 mjeseci - puno
više podataka nego istraživačkim
brodovima.
Hidrografski lanac – sonde povezane u niz koji se razvlači duž vertikale i tegli
brodom (Alliance 2006 u Jadranu)
- Usidrenje hidrografskog lanca - riješava problem vremenske rezolucije.
- Prva mjerenja u hrvatskim obalnim vodama 1980-tih, zbog intenzivnog ribarenja
odustali
- 2006. pomoću ronioca ovjesili hidrografske lance na strme dijelove otoka Biševa,
Sušca i Lastova, mjerila se temperatura mora u razdoblju od 6 mjeseci

SEPTR – autonomna hidrografska sonda – sonda

usidrena na dnu mora, sustav oblikovan tako da
se mreže ne zapliću. Sonda se periodički otpušta
na površinu mora, mjeri i odašilje podatke preko
satelita u nadležnu instituciju. Nakon toga se
ponovno uvlači u sidreni sustav gdje je zaštićena
do slijedećeg profiliranja
XBT – potrošni batitermografi – sa broda se spuštaju u
more te pritom mjere vertikalni profil temperature i
registrira na palubi, kad dosegnu maksimalnu
predviđenu dubinu senzori se ne vraćaju na palubu
već se odbacuju – mjerenja se mogu raditi i sa
neopremljenih brodova poput putničkih i trgovačkih
brodova. Npr. Na profilu Sušac – Brindisi od 1999.
godine, a od 2002. Dubrovnik-Bari.

Podaci dobiveni tim instrumentima se uspoređuju sa modelima – potvrda, provjera, nove

spoznaje
 Uzorkovanje
Rozeta Niskinovih crpaca
Fitoplanktonske i zooplanktonske
mreže

Veličina oka fitoplanktonske mreže

20µm i 53µm

Veličina oka zooplanktonske mreže

53µm i 200µm

Kvalitativna i kvantitativna analiza

 U laboratoriju:

2. Fitoplankton
a) LM, SEM
b) Protočna citometrija
c) Molekularana identifikacija

3. Zooplankton 4. Biomarkeri
LM HPLC
2. Gibanja u moru

A. Turbulencija u moru
- SWAMP – Uređaj za fino vertikalno
profiliranje temperatura i struja (Knorr
2003, Jadran) – direktna mjerenja
turbulentnog miješanja (do tada samo
indirektno). Turbulentno miješanje je
najvažniji proces koji kontrolira dispeziju
čestica u moru (npr. planktona,
zagađivala)
B. Morske struje
-Direktna mjerenja struja u Jadranu od
početka 20. st.
-Prvi ozbiljniji podaci mjerenja po Langrangeu
(na temelju putanja čestica) 1990tih
korištenjem driftera čija se pozicija u pravilnim
vremenskim razmacima određivala sa
satelitom)
-Postoje i dubinski drifteri, ali obzirom na
pličinu Jadrana, najbolji rezultati površinskim.
-Indirektna metoda – desetak godina podataka
– statistička obrada – polja strujanja
-Usporedba s direktnom metodom – izvrsni
rezultat
-Razlika – Zapadno-jadranska struja znatno jača
mjerena drifterima, nego indirektnom
metodom

-Mjerenja po Eulerovoj metodi – određivanje

smjera i brzine struje u jednoj točki
-1910tih – mehanički strujomjeri, 1970tih
zamjenjeni autonomnim – slabost – nisu
dobro određivali vertikalnu rezoluciju, kratko
vrijeme mjerenja – zaplitanje u ribarske mreže

-Dopplerovi strujomjeri – postave se na površinu ili dno mora te mjere Dopplerov pomak zvučnih
valova koji se emitiraju prema dnu (ili površini), te nakon refleksije na raznim dubinama vraćaju
prema instrumentu.
-oceanografski radari – antene se postavljaju na obalu tako da emitiraju radarski signal prema
moru i primaju reflektirani signal s valovite površine mora

C. Kolebanje morske razine

-od 19 stoljeća mjerenja – uređaji koji omogućuju da se vertikalni pomaci plovka, koji se
nalazi u zdencu povezanim s morem, zapisuju na dijagramskom papiru namotanom na valjak
što ga pokreće sat – mareograf

-u Hr plovčani mareografi od 2003 opremljeni analogno-digitalnim pretvaračima

-2004 – u Bakru – radarski mareograf (jedini na

Jadranu) – mjeri vrijeme potrebno radrskom
signalu da dospije od instrumenta do površine
mora, te reflektiranom signalu da se vrati do
instrumenta
Daljinska istraživanja – satelitske snimke
Remote Sensing Basics
• What is Ocean Color?
• What causes variation?
• How do we measure?

R. Vandermuelen
 Satellite Remote Sensing
Remote
= Sensing
Reflectance

Downwelling Upwelling
irradiance radiance
AIR

SEA

Absorption +
Scattering
(IOPs)

R. Vandermuelen
 Light penetration in the ocean
Quality of light is
important too!

R. Vandermuelen
 What are we
actually looking at?

Band 1 + Band 2
Band 3

NetCDF (Network Common Data Form) or HDF (Hierarchal Data Format)

R. Vandermuelen
Ocean Color from Space

R. Vandermuelen
absorption
absorption
peak for absorption
particles,
detritus, and
peak for
photosynthetic
peak for
photosynthetic
What else can
we see in the
pigment (low- photosynthetic
dissolved pigment,
medium pigment
substances fluorescence of
concentrations) reflectance
hinge point
elevated
chlorophyll UV/visible/NIR?

350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900

atmospheric correction
case-1/2
absorption sediments,
separation, peak for turbidity
absorbing photosynthetic
aerosols
pigment
(medium-high
concentrations)
R. Vandermuelen
A. Manino
Fizikalni i kemijski čimbenici

a) Sunčeva svjetlost
b) Temperatura
c) Salinitet
d) Gustoća
e) Tlak
f) Gibanja & strujanja
a) Sunčeva svjetlost Eufotička zona (do 200m maks)– zona u koju
dopire dovoljno svjetlosti za fotosintezu

Kompenzacijski intenzitet svjetlosti – količina

svjetlosti potrebna za fotosintezu da bi se
kompenzirala respiracija

Kompenzacijska dubina – dubina na kojoj su

respiracija i fotosinteza jednake

Disfotična zona – penetrira svjetlost ali je

respiracija značajnija, moguće naći živi
fitoplankton

Afotička zona – ne prodire svjetlost

b) Temperatura

- Određuje mnoge fizikalne, kemijske, geokemijske i biološke procese

- Temperatura i salinitet određuju gustoću – određuje gibanja organizama i izmjenu tvari
među organizmima
- Određuje količinu otopljenih plinova u vodi
Sloj miješanja (200-300m) – površinski sloj
iste temperature – miješanje,
fitoplanktonska produktivnost

Permanentna termoklina - stalna

termoklina

Piknoklina – gradijent gustoće – važno u

migracijama kroz vodeni stupac

Sezonska termoklina – mijenja se sa

godišnjim dobima
Raspodjela organizama ovisno o temperaturi

– Poikilotermički - temperatura tijela varira ovisno o okolišu – većina morskih organizama

(avertebrata i ribe)

- Homoiotermički – stalna temperatura tijela (sisavci)

- Eutermički – podnose širok raspon temperature

- Stenotermički – uzak raspon temperature – npr koraljni grebeni

c) Salinitet

- Količina soli otopljena u 1kg morske vode

 Raspodjela saliniteta

Otvoreni ocean 32 – 38
Obalna mora 27 – 30
Estuariji 0 – 30
Poluzatvorena mora ˂ 25
Hipersalina područja ˃ 40
Biološki značaj saliniteta

- avertebrata i dio riba (hrskavičnjače) – isti sastav soli kao i morska voda

- Koštunjače – 30-50% koncentracije soli veće od morske vode –prednost osmoza – prolaz
vode kroz semipermeabilne membrane i tako si povećavaju unos soli

- Osmoregulacija

- Organizmi koji žive vodama promjenjivog saliniteta – eurohalini – npr migracije riba ili…
d) Gustoća

- Vodene mase

- Tonjenje

- Vertikalni trasport čestica

e) Tlak
- fizikalni čimbenik – težina kojom pritišće vodeni stupac po
jedinici prostora na određenoj dubini
- interakcija tlaka i biologije – nije dovoljno istražena

f) Gibanja & strujanja

https://www.youtube.com/watch?v=Hu_Ga0JYFNg
 Primarna proizvodnja

-Kruženje ugljika i na kopnu i u morima uključuje produkciju i regeneraciju organske tvari.

-Na biokemijskom nivou, fotosinteza i biosinteza organske tvari, procesa koji rezultiraju u
neto primarnoj proizvodnji (NPP) su vrlo slični.

-NPP je originalno definirana

1.kao količina fotosintetski fiksiranog ugljika koji je dostupan prvom heterotrofnom
organizmu u prehrambenoj mreži
2.Kao razlika između autotrofne fotosinteze i respiracije.
-NPP je glavni izvor ugljika na kopnima i morima, ključni regulator ekoloških procesa, uključujući
međudjelovanje između trofičkim nivoima.
O
ba
-Na kopnima i morima, prostorna heterogenost NPP- a je usporediva velika područja niske
ln
produktivnosti i mala visoke produktivnosti. a

-Maksimalan NPP je sličan – 1000 – 1500 g C m-2 godina-1.

-U morima su maksimumi jako limitirani na obalna područja, estuarije i zone upwelling-a.

-Na kopnu 25% ukupne površine koja nije prekrivena ledom ima NPP veći od 500 g C m-2 godina-
1, dok u oceanima svega 1,7% površine odgovara tolikoj produkciji.
-Morski fitoplankton čini manje od 1% ukupne fotosintetske biomase.

-Međutim ta komponenta je odgovorna za 45 % ukupne godišnje primarne produkcije.

-Kontinuirani grazing i regeneracija održavaju biomasu malom u usporedbi sa kopnima.

-U oceanima fotositetska biomasa ovisi o dušiku, željezu i svijetlosti. Na kopnima je presudna

vlažnost, temperature, te drugi nutrijenti poput fosfora.

-prostorna i sezonska rasprostranjenost NPP-a odražava odnos među fizikalnim (precipitacija,

PAR, cikrulacija, stratifikacfija vodenog stupca) i
biološkim čimbenicima (sastav vrsta, mikrobiološka aktivnost, inter- i intrasepcijski odnosi).
PLANKTON – označava način života, ne taksonomsku pripadnost:

-Mikroorganizmi koji sudjeluju u kruženju tvari u biosferi (između oceana, atmosfere i kopna)
-Mikrobi s velikom moći prilagodbe različitim životnim uvjetima u moru
Pikoplankton
Nanoplankton
Mikroplankton

Najsitniji plankton:
Bakterije
Protisti (flagelati, cilijati)

Gljive
 Caroppo et al. (2006)

Figure 5. Cyanobacterial strains isolated from the northern Ionian Sea. (A) Synechococcus sp.
red type, strain TA48S01; (B) Synechococcus sp. blue-green type, strain TA43S09; (C)
Synechococcus sp. blue-green type, strain TA43S08; (D) Stanieria sublitoralis, strain TA43S01c;
(E) Leptolyngbya ectocarpi, strain TA36S03; (F) Leptolyngbya minuta, strain TA04S02; (G)
Leptolyngbya tenuis, strain TA36S03; (H) Leptolyngbya sp., strain TA32S03; (I) Leptolyngbya sp.,
strain TA04S01; (J) Geitlerinema amphibium, strain TA32S02; (K) Oscillatoria nigro-viridis, strain
TA04S03; (L) Spirulina subsalsa, strain TA43S03; and (M) Leibleinia nordgaardii, strain TA36S01.
Scale bars: 10mm.
Primjer: Južni jadran – Ultraplankton ˂ 3µm
(viša i niža taksonomska klasifikcija)
Prokarioti (16S rRNA)
Eukarioti ˂5 µm

Syndiniales – parazitski
dinoflagelati

Eukarioti ˃5 µm
Heterotrofni protista (mikrozooplankton)
Radiolaria Globigerina Acanthometron

Hermesinum Ameba
Kriptofiti
Zeleni bičaši (Chlorophyceae) Xanthophyceae
Silikoflagelati Dinoflagelati
Kokolitoforidi

Emiliania huxleyi
Scyphosphaera apsteinii Syracosphaera pulchra Discosphaera thomsonii

Thorosphaera elegans Ophiaster

formosus
Alge kremenjašice (diatomeje)
 Fitoplankton

Zooplankton

Sl. 7
 Spore
Dijatomeje - statospore Dinoflagelati - aplanospore
Simbionti
Zooplankton

Avertebrata¸¸

U planktonu
U bentosu
Epibionti

Cladocera

Stycholonche zanchlea
(prije: heliozoa, danas: radiolarija)
Jaja kopepoda
Euplankton i meroplankton

(Gastropoda) (Echinodermata)

(Asteriideae)

(Polychaeta)
(Copepoda)
Veliger Ephira
Pluteus
(Echinodermata)

Nauplius Nauplius 5. stadij Nauplij s lipidnim kapima

Vertikalne migracije zooplanktona i prijenos nutrijenata u dubinu
FITOBENTOS
Florotanini su poznati samo kod smeđih alga, a
oksidacijom daju smeđu boju talusa.
Akumuliraju jod u stanicama (Laminaria sadrži do
0.3%).

Stanice sintetiziraju organobromide i luče hlapive

forme koji ulaze u atmosferu; do 104 tona godišnje.
Neki vjeruju da ovi halogenirani ugljikovodici (poput
kloro-fluoro-ugljika) oštećuju ozonski sloj u
atmosferi.
Jadranske
ciklosporeje
Crvene alge u bentosu mora

Bangia Ceramium
Odjel Rhodophyta
Razred Florideophyceae
Red Corallinales

Corralina mediterranea
Amphirhoa rigida
Odjel Rhodophyta
Razred Florideophyceae
Red Corallinales

Lithophyllum racemus Lithophyllum bisoideum Lithophyllum tortuosum

Laurentia obtusa
ZOOBENTOS

MEIOBENTOS
Nekton
Morski sisavci
Size fractions
Prijenos energije kroz ekosustav
Trofičke interakcije
Trofička piramida
Microbenthos (attached)
Rates of primary production
Production in oceans
Hyperoligotrophic waters
of the
South Pacific Gyre

Euphotic layer 170 m.

Minimum chlorophyll
concentration.

Morel et al. 2007

Distribution and salinity
Upwelling na južnoj hemisferi
 Hydrothermal vents

Hidrotermalne izvore je otkrila

podmornica «Alvin» kod Galapagosa,
1977. godine.

Duž pukotina u oceanu uzdiže se

magma, a kontinentalne ploče se
razmiču.

More ulazi u pukotine, obogaćuje se

mineralima (pogotovo sulfidima) i
ponovno izlazi pod tlakom (10 – 20,
ponegdje do 350ºC).

Talože se minerali i stvaraju se strukture

poput dimnjaka («crni dimnjaci»),
visoke do 60 m iznad dna.
 kemosintetski mikrobi

Trofičku osnovicu u zajednicama hidrotermalnih izvora čine kemosintetski

mikrobi koji iskorištavaju energiju iz sumporovodika i minerala-sulfida.

Mikrobna kemosinteza u hidrotermalnim izvorima

H2S + 02 -»SO4-2 + H+1 + chemical energy

SO4-2 + H+1 -»H2S + H20 + chemical energy hydrogen sulfide

NO2-1+O2 -»NO3-1+chemical energy

NO3-1 + H+l -» N2 + H2 0 + chemical energy

NO3-1 + H+1 -» NH4+1 + H20 + 0H-1 + chemical energy

Fe+2 + 02 + H+1 -» Fe+3 + H20 + chemical energy

CO2 + H+1 -» CH4 + H2O + chemical energy

H2S je bogat energijom ali toksičan za večinu organizama.

Neki mikrobi su ekstremofili koji žive na temperaturama višim od

120ºC (termofili), a pripadaju carstvu Archaea.

Neke arheje stvaraju guste naslage i dalje od vručih izvora, gdje

iskorištavaju karbonate kao izvor energije.

Mnoštvo mikroba čini mutnu suspenziju.

Životinje koje ovdje žive, filtriraju mikrobe iz vode, ali to nije glavni
način njihove prehrane.
 Riftia
Cjevasta životinja Riftia, nema usta,
ne filtrira, niti nema probavni
sustav.
Organ trofosom (hranidbeno tijelo)
sadrži simbiontske bakterije.
Bakterije kemisintetski razvijaju
biomasu i tako stvorenu organsku
tvar iskorištava životinja.
Na završetku cijevi, životinja pruža
lepezaste nastavke, gdje se
izmjenjuje kisik, ugljični dioksid i
sumporovodik. Imaju specifičan
hemoglobin koji kemijski veže H2S i
time štiti životinju od njegovog
toksičnog djelovanja, te ga prenosi
bakterijama u hranidbenom tijelu.
Ostale životinje hidrotermalnih izvora

Školjkaši (Bathymodiolus i Calyptogena) imaju simbiontske

bakterije, a mogu se hraniti i filtriranjem.

Rakovi žive u području središnje Atlantske brazde i glođu

naslage bakterija oko dimnjaka na izvorima, probavljaju ih,
a mineralne ostatke odbacuju.
Nemaju oči - na gornjoj površini tijela su mrlje osjetljive
na svjetlost, slabiju nego što može primijetiti čovjek. Slaba
svjetlost se vjerojatno oslobađa pri izlasku vruče vode, što
orjentira rakove u prostoru; pokazuju rakovima položaj
vručih izvora.
Koraljni grebeni (Reefs)
Made of chalky skeletons of
former generations of coral
animals.
Example: Great Barrier Reef, off
the northeast coast of
Australia; the largest organic
feature on Earth.
20 million years old, most of
the reef, has built up since the
last Ice Age, over the past 2.5
million years.

Cyanobacteria and red algae

near the surface give the reef a
distinctive colour.

Complex and fragile

ecosystems
 Reefs and atols

Example: Hawaii, Tahiti Example. Bora-Bora, Midway, Bikini

As the island erodes and subsides, the reef continues to grow upwards, forming an
offshore barrier reef separated from the main island by a lagoon.
Zooxanthelae
 Mangroves

Approximately 40 species of mangroves dominate about 75% of the world's tropical

coastlines between 25˚ North and 25˚ South. In certain areas, this range extends beyond
these limits due to the movement of unusually warm waters from the Equator (East Coast
of Africa, Australia and New Zealand). In Japan, Florida, Bermuda and the Red Sea, the
range of mangroves extends 5-7˚ further north. The mangroves of the Indo-West Pacific
are more diverse than those in Florida, with at least 30 different tree species identified.
Trees and shrubs that grow in saline
coastal habitats in depositional
coastal environments where fine
sediments, often with high organic
content, collect in areas protected
from high energy wave action.

110 species of mangrove trees, with

adaptations to overcome anoxia,
salinity and frequent tidal inundation.

The roots of the mangrove plants -

habitat for oysters - impede water
flow - deposition of sediment (anoxic)
- sinks for trace metals.
Vietnam, Thailand, Philippines, India, Indonesia,
Buffer against erosion Malaysia

Habitats for wildlife Community: algae, barnacles, oysters, sponges,

bryozoans