Ökológia alapjai

KM, MM, TV BSc szakok

tantárgyfelelős: dr. Sárospataki Miklós egyetemi docens

SZIE, Gödöllő, Állattani és Állatökológiai tanszék

2017.
Ökológia:
Ernst Haeckel (1866):
oikos (= lakóhely, ház) + logos (= tudomány)
 
a) az élőlények és környezetük kapcsolatát vizsgáló tudomány
b) a természet háztartására vonatkozó ismeretek, az állatok
mindenféle viszonyulása szerves és szervetlen környezetükhöz
(1870)
c) az élőlények egymáshoz fűződő kapcsolatait tanulmányozó
diszciplína (1879)
b-c autökológia és szünökológia

Juhász-Nagy Pál (1970, 1986): Szünbiológia

(a SIO tudománya)

Szünfenobiológia, Ökológia,
jelenségek okok
Biológiai szerveződési szintek
Ökológia: definíció

Szünbiológia
(a SIO tudománya)

Szünfenobiológia, Ökológia,
jelenségek okok
Populációk:

Definíciós nehézségek:
Populációk:

Definíciós nehézségek:
genetikai alapon: tényleges szaporodási közösséget alkotó egyedek
taxonómiai alapon: egy fajhoz tartozó egyedek, egy helyen, és időben
Populációk:

Definíciós nehézségek:
genetikai alapon: tényleges szaporodási közösséget alkotó egyedek
taxonómiai alapon: egy fajhoz tartozó egyedek, egy helyen, és időben

Operatív populáció definíció: vizsgálat szempontú

valamely szünbiológiai szempont alapján azonosnak tekinthető
élőlények összessége

helyi populáció metapopuláció

Alapfogalmak:

Környezet

Tolerancia

Niche
Környezet:
Környezet:

Az ökológiai környezet a külvilág valamely szünbiológiai

objektumra ténylegesen és közvetlenül ható elemeinek összessége.

Plurális környezetelv
Tolerancia:
Tolerancia:
Niche:
Niche:

a niche a környezeti tényezők értékeiből, mint tengelyekből

alkotott n dimenziós absztrakt hipertér azon tartománya, ahol
egy adott faj egyedei tartósan túlélni és szaporodni képesek.
Niche:
Niche:

a niche a környezeti tényezők értékeiből, mint tengelyekből

alkotott absztrakt hipertér azon tartománya, ahol egy adott faj
egyedei tartósan túlélni és szaporodni képesek.

Fundamentális (lehetséges) niche

Realizált (megvalósult) niche
Fundamentális és realizált niche:

A
Fundamentális és realizált niche:

G
Fundamentális és realizált niche:

A E

G
Fundamentális és realizált niche:

B A E

F
H G
Populációs alapparaméterek:

Egyedszám
Egyedsűrűség
Ivararány
Egészségi állapot
Térbeli eloszlás
Időbeli eloszlás (koreloszlás)
Populációs alapparaméterek:
Egyedszám:
nehezen megállapítható (határok, számolás)
Egyedsűrűség (denzitás, abundancia):
egységnyi területen (térfogatban) található egyedek száma
abszolút mintavétel során a populáció tagjainak tényleges denzitását
becsüljük, és ebből következtethetünk a egyedszámra is
(pl. kvadrát módszerrel, adott vízmennyiség átszűrésével stb.)
relatív mintavétel során nem kapunk becslést a populáció tényleges
denzitásáról, csak annak valamely relatív értékéről
(pl. csapdázások, stb.)
Populációs alapparaméterek:
Módszerek:
mintavételi egységekben (pl. kvadrát, transzekt) leszámolva
jelölés-visszafogás: n/m=j1/j2
n=(j1/j2)*m
Populációs alapparaméterek:
Módszerek:
mintavételi egységekben (pl. kvadrát, transzekt) leszámolva
jelölés-visszafogás: n/m=j1/j2
n=(j1/j2)*m
Populációs alapparaméterek:
Módszerek:
mintavételi egységekben (pl. kvadrát, transzekt) leszámolva
jelölés-visszafogás: n/m=j1/j2
n=(j1/j2)*m
Populációs alapparaméterek:
Módszerek:
mintavételi egységekben (pl. kvadrát, transzekt) leszámolva
jelölés-visszafogás: n/m=j1/j2
n=(j1/j2)*m
Populációs alapparaméterek:
Módszerek:
mintavételi egységekben (pl. kvadrát, transzekt) leszámolva
jelölés-visszafogás: n/m=j1/j2
n=(j1/j2)*m

9
2
1
4
2
1
1
1
21/8=2,625

(9 − 2,6) 2 + (2 − 26) 2 + (1 − 2,6) 2 + (4 − 2,6) 2 + (2 − 2,6) 2 + (1 − 2,6) 2 + (1 − 2,6) 2 + (1 − 2,6) 2

szórás=2,77 7
Populációs alapparaméterek:
Egyedszám:
nehezen megállapítható (határok, számolás)
Egyedsűrűség (denzitás, abundancia):
egységnyi területen (térfogatban) található egyedek száma
abszolút mintavétel során a populáció tagjainak tényleges denzitását
becsüljük, és ebből következtethetünk a egyedszámra is
(pl. kvadrát módszerrel, adott vízmennyiség átszűrésével stb.)
relatív mintavétel során nem kapunk becslést a populáció tényleges
denzitásáról, csak annak valamely relatív értékéről
(pl. csapdázások, stb.)
Populációs alapparaméterek:
Ivararány:
a populáció létszánövekedése szempontjából nagyon nem mindegy
(99♂+1♀ vagy 1♂+ 99♀)
Általában 1:1, de lehet ettől eltérés

Egészségi állapot:
a beteg egyedek könnyebben elpusztulnak (szelekció)
befolyásolható mesterségesen, bár nem könnyű
Populációs alapparaméterek:
Populációk térbeli eloszlása:
a térben hol található meg a populáció:
két fontos kritérium
a populáció egyedei milyen módon helyezkednek el a térben
Három típus: véletlenszerű, egyenletes, csoportos
időben változhat

vándorlás – szétterjedés
migráció – diszperzió
Populációs alapparaméterek:
Populációk időbeli eloszlása (koreloszlás):
a korcsoportok létszáma illetve aránya (korszerkezet)
Populációs alapparaméterek:
Populációk időbeli eloszlása (koreloszlás):
a korcsoportok létszáma illetve aránya (korszerkezet)
Három típus: időleges, stabil, stacioner
160 160 160

120 120 120

225 225 225
1. év 80 80 80

40 40 40

0 0 0
pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó

160 160 160

120 120 120

435 313 225
2. év 80 80 80

40 40 40

0 0 0
pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó

160 160 160

120 120 120

300 270 225
80 80 80

3. év 40 40 40

0 0 0
pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó pete L1 L5 báb imágó
Populációs alapparaméterek:
Populációk időbeli eloszlása (koreloszlás):
Élettáblázatok:
statikus (időspecifikus)
dinamikus (korspecifikus)
Populációs alapparaméterek:
Populációk időbeli eloszlása (koreloszlás):
Élettáblázatok:
statikus (időspecifikus)
dinamikus (korspecifikus)
Populációs alapparaméterek:
Populációk időbeli eloszlása (koreloszlás):
Túlélési görbék: itt is három típus
Populációk egyedszámának változásai (létszámváltozás):
Alapvető befolyásoló tényezők:
Populációk egyedszámának változásai (létszámváltozás):
Alapvető befolyásoló tényezők:
születés (+)
halálozás (-)
kivándorlás (-)
bevándorlás (+)
Populációk egyedszámának változásai (létszámváltozás):
Alapvető befolyásoló tényezők:
születés (+)
belső szaporodási ráta, „r” = sz/h
halálozás (-)
kivándorlás (-) „zárt populáció” esetén
bevándorlás (+)

populáció létszámváltozása (ha nem korlátoz a környezet):

dN
=rN
dt

populáció létszámváltozása (ha korlátoz a környezet):

dN K −N
= rN  
dt  K 
Populációk egyedszámának változásai (létszámváltozás):
Populációk létszámának szabályozása:
egyedsűrűségtől (denzitástól) függő
szabályozás

egyedsűrűségtől (denzitástól) független

Denzitástól független : klimatikus faktorok, készletek hiánya

 igen erős hatások
de valójában ez nem reguláció (szabályozás) hanem limitáció (kolátozás)
Denzitásfüggő : főleg a populáción belüli versengés és más
populációs kölcsönhatások a meghatározóak, ezek tartják egy
„egyensúlyi pontban” a populációt magas denzitásnál, és néha a
klimatikus hatások ezt „fölülírják”
csakhogy: ennek az egyensúlyi állapotnak a léte nem bizonyítható
 nehezen definiálható, mi tekinthető szigorúan denzitásfüggő faktornak
Populációk létszámának szabályozása:
Az ellentmondás feloldása:
Az egyetlen szigorúan denzitásfüggőnek vehető faktor a populáción
belüli verseny, de ez ritkán juthat érvényre, mert az egyéb faktorok
limitálnak!
Populációk létszámának szabályozása:
Az ellentmondás feloldása:
Az egyetlen szigorúan denzitásfüggőnek vehető faktor a populáción
belüli verseny, de ez ritkán juthat érvényre, mert az egyéb faktorok
limitálnak!

Tehát:
alacsonyabb K intraspec. komp. (DD)

létszámnál DI
extrém nyári időjárás (DI)
magasabb
létszámnál DD
egyedszám

kemény tél (DI)

idő
Populációk létszámának szabályozása:
Az ellentmondás feloldása:
Az egyetlen szigorúan denzitásfüggőnek vehető faktor a populáción
belüli verseny, de ez ritkán juthat érvényre, mert az egyéb faktorok
limitálnak!

Lovagbodobács esete:
a klimatikus faktorok limitálhatnak (katasztrófa, kihalás)
ha nincs limitáció, a reguláció denzitásfüggő (élelemfogyás)
Populációs kölcsönhatások:
Egyik résztvevő Másik résztvevő számára
számára
előnyös (+) közömbös (0) hátrányos (-)
előnyös (+) predáció
kommenzalizmus v.
mutualizmus herbivória
detritivória
parazitizmus
közömbös (0)
neutralizmus amenzalizmus

hátrányos (-)
kompetíció

Mutualizmus: + +
Kommenzalizmus: + 0
Amenzalizmus: - 0
Predáció: + -
növény – növényevő (herbivória)
ragadozó – zsákmány (valódi predáció)
gazda – parazita (parazitizmus)
Kompetíció (versengés): - -
Mutualizmus (kölcsönösség, ++):

Mindkét fél számára előnyös

A természetben nagyon elterjedt, mégis csak a 1980-90-es évektől
igazán kutatott
direkt: fizikai kapcsolat a felek között (pl. szimbiózis)
indirekt: (pl. bogyóevő madarak és tápnövényük)
obligát: csak a partner jelenlétében él túl
fakultatív: egymás nélkül is túlélnek
lehet „aszimmetrikus”
Kommenzalizmus (asztalközösség, +0):

Egyik fél számára előnyös, a másiknak közömbös (kölcsönhatás?)

Ragadozók és dögevők: minden esetben?
Kommenzalizmus (asztalközösség, +0):

Egyik fél számára előnyös, a másiknak közömbös (kölcsönhatás?)

Ragadozók és dögevők: minden esetben?
Kommenzalizmus (asztalközösség, +0):

Egyik fél számára előnyös, a másiknak közömbös (kölcsönhatás?)

Ragadozók és dögevők: minden esetben?
- a róka és a dögbogár esete lehet tipikus
Kommenzalizmus (asztalközösség, +0):

Egyik fél számára előnyös, a másiknak közömbös (kölcsönhatás?)

Ragadozók és dögevők: minden esetben?
- a róka és a dögbogár esete lehet tipikus
Ürülékfogyasztó illetve lebontó szervezetek… (detritivória)
Kommenzalizmus (asztalközösség, +0):

Egyik fél számára előnyös, a másiknak közömbös (kölcsönhatás?)

Ragadozók és dögevők: minden esetben?
- a róka és a dögbogár esete lehet tipikus
Ürülékfogyasztó illetve lebontó szervezetek… (detritivória)
„Élőhely-építő mesterek”
Amenzalizmus (- 0):

Allelopátia: pl. diófa (Juglans regia) és paradicsom esete

(Lycopersicon esculentum)
Előnyös-hátrányos kölcsönhatások, (+ -):

Táplálkozási kapcsolatok, egyik élőlény fogyasztja a másikat,

az első támadáskor a préda még él

Herbivória (növény-növényevő)
Predáció (ragadozó-zsákmány)
Parazitizmus (gazda-parazita)
Herbivória (növény-növényevő, + -):

Általában a növényevő nem okozza közvetlenül a növény pusztulását

kivéve: magpredáció
Védekezés:
- mechanikai: tüskék/tövisek, kemény levél, stb.
- kémiai: toxikus illetve repellens hatású anyagcsere termékek
nagyon sok élettanilag hatékony növényi anyagcseretermék
Herbivória (növény-növényevő, + -):
Számuk Elterjedésük Fiziológiás aktivitás

N-TARTALMÚ ANYAGOK
Alkaloidok 5500 Zárvatermők gyökerében, levelében, Sok toxikus vagy keserű
termésében
Aminosavak 400 Hüvelyesek termésében Sok toxikus
Cianogén glükozidák 30 Gyümölcsben és levélben, ritkán Mérgezőek

TERPENOIDOK
Monoterpének 1000 Olajokban gyakori Kellemes illat
Diterpenoidok 1000 Gyantában, kaucsukban Némelyik toxikus
Szaponinok 500 Sok növénycsaládban Eritrociták hemolízise
Karotinoidok 350 Levél, virág, gyümölcs Színanyagok
FENOLOK
Egyszerű fenolok 200 Levelekben általánosan Baktericidek
Flavonoidok 1000 Nyitvatermők, zárvatermők Gyakran színanyagok
Quinonok 500 Sok taxonban, főleg bengefélék Színanyagok
EGYEBEK
Poliacetilén 650 Főleg ernyősök és fészkesek Némelyik toxikus
Herbivória (növény-növényevő, + -):

Általában a növényevő nem okozza közvetlenül a növény pusztulását

kivéve: magpredáció
Védekezés:
- mechanikai: tüskék/tövisek, kemény levél, stb.
- kémiai: toxikus illetve repellens hatású anyagcsere termékek
nagyon sok élettanilag hatékony növényi anyagcseretermék
Herbivória (növény-növényevő, + -):

Általában a növényevő nem okozza közvetlenül a növény pusztulását

kivéve: magpredáció
Védekezés:
- mechanikai: tüskék/tövisek, kemény levél, stb.
- kémiai: toxikus illetve repellens hatású anyagcsere termékek
nagyon sok élettanilag hatékony növényi anyagcseretermék
Kompenzáció:
Egyedek szintjén is lehetséges (mivel nem pusztul el az egyed)

Növényi táplálék általában túlkínálatban → specializálódás gyakoribb

A herbivória lehet ++ kapcsolat is…
Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A zsákmány egyed minden esetben elpusztul!

Védekezés: ua. mint a növényeknél, de…
Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A zsákmány egyed minden esetben elpusztul!

Védekezés: ua. mint a növényeknél, de…
viselkedésformák: a ragadozó válogathat ezek alapján
Kompenzáció: az egyed szintjén nem lehetséges, csak populáció
szinten
Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A + - kölcsönhatások populáció dinamikája:

Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A + - kölcsönhatások populáció dinamikája:

Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A + - kölcsönhatások populáció dinamikája:

A ragadozó hatékonyságától sok függ
nagyon homogén környezet: a ragadozó túl hatékony
kipusztíthatja a zsákmányt (narancs, atka, ragadozó)
Predáció (ragadozó-zsákmány, + -):

A ragadozó funkcionális válasza:

3 típus

1. Egyszerű lineáris a telítődésig

2. Keresési és kezelési idő eltérő megváltozása
3. Tanulási mechanizmusok
Parazitizmus (gazda-parazita, + -):

A gazda nem csak tápláléka, hanem élőhelye is a parazitának!

Általában nem okozza a gazda közvetlen pusztulását a parazita
Parazitoid: közvetlen pusztulást okoz! (inkább ragadozó-zsákmány)
Nagyon elterjedt a természetben a parazitizmus (fajok 50 %-a?)
A parazita ellenérdekelt a gazda elpusztításában
érdekes evolúciós trend a virulenciában…
üregi nyúl és a myxomatosis esete Ausztráliában
Parazitizmus (gazda-parazita, + -):

A myxomatosis kórokozójának virulencia változása

Ausztráliában 1950-81 között (Bakonyi, 1995. nyomán)
A virulencia foka
I II III IV V
Túlélési idő (nap) 0-13 14-16 17-28 29-50 50-

Mortalitás (%) 99 95-98 70-94 50-69 -49

A vírustörzsek aránya

1950-51 100 0 0 0 0
1952-55 13,3 20 53,3 13,3 0
1956-58 0,7 5,3 54,6 24,1 15,5
1959-63 1,7 11,1 60,6 21,8 4,7
1964-66 0,7 0,3 63,7 34 1,3
1967-69 0 0 62,4 35,8 1,7
1970-74 0,6 4,6 74,1 20,7 0
1975-81 1,9 3,3 67 27,8 0
Parazitizmus (gazda-parazita, + -):

Általában a paraziták miatti elhullás csekély

A paraziták „koncentrálódnak” néhány gazdaegyedben
Antropogén tenyészetekben persze más a helyzet
Kompetíció (versengés, - -):

Mindkét fél számára hátrányos kölcsönhatás

Két vagy több egyed vagy populáció azonos igényeik realizálásakor
egymás túlélési és/vagy szaporodási képességét kölcsönösen
negatívan befolyásolják.
Gause-féle elv:
azonos niche + forráshiány → kizárás
Kompetíció (versengés, - -):
1. környezeti tényező
pl. hőmérséklet

2. környezeti tényező
pl. páratartalom
Kompetíció (versengés, - -):

Mindkét fél számára hátrányos kölcsönhatás

Két vagy több egyed vagy populáció azonos igényeik realizálásakor
egymás túlélési és/vagy szaporodási képességét kölcsönösen
negatívan befolyásolják.
Gause-féle elv:
azonos niche + forráshiány → kizárás
A kompetíciót befolyásoló tényezők:
niche átfedés, annak mértéke és szimmetriája
kiindulási egyedszám
klimatikus viszonyok (vagy egyéb külső hatások)
Kompetíció (versengés, - -):
1. környezeti tényező
pl. hőmérséklet

2. környezeti tényező
pl. páratartalom
Kompetíció (versengés, - -):
Kompetíció (versengés, - -):
Kevert populációban tenyésztett lisztbogár fajok kompetíciójának kimenetele
különféle abiotikus viszonyok között (Bakonyi, 1995. nyomán).

győzelmek aránya (%)

Klíma
T. confusum T. casteneum

forró – nedves 0 100

mérsékelt – nedves 14 86

hideg – nedves 71 29

forró – száraz 90 10

mérsékelt – száraz 87 13

hideg – száraz 100 0

Kompetíció (versengés, - -):

A természetben nehéz tettenérni

csak a végeredményt látjuk

Allopatrikus és szünpatrikus populációk vizsgálata szükséges

Kompetíció (versengés, - -):
Két örvényféreg (Planaria) faj vízhőmérséklet szerinti elhelyezkedése
allopatrikus (a) és szünpatrikus (b) populációk esetén
niche eltolódás (shift) jelensége

P. montenegrina

a
P. gonocephala

P. montenegrina

b
P. gonocephala

5 C 25 C
Kompetíció (versengés, - -):

Két galapagoszi földipinty

(Geospiza) faj csőrhosszának
alakulása allopatrikus (Daphne és
Crossman szigetek) és
szünpatrikus populációk esetén

karakter áthelyeződés jelensége

Kompetíció (versengés, - -):

Két galapagoszi földipinty

(Geospiza) faj csőrhosszának
alakulása allopatrikus (Daphne
és Crossman szigetek) és
szünpatrikus populációk esetén
Életmenet stratégiák (élettörténetek):

Életmódbeli tulajdonságok adaptációja a környezethez

Életmenet jellegek:
evolúciós szempontból meghatározó és mérhető életmódbeli
tulajdonságok
Ezek mentén kialakulhatnak stratégiák
Pl. reprodukciós stratégiák: a vizsgált jelleg lehet pl. utódok száma,
születéskori mérete, várható élettartam, stb.
Átfogó elmélet a különféle típusú jellegek „összefoglalására” két
alapvető életmenet stratégia elkülönítésével:
r és K stratégia elmélet
vagy
r és K szelekció elmélet
Életmenet stratégiák (élettörténetek):

r és K szelekció elmélet:
Szigetbiogeográfiai vizsgálatok nyomán
Eleinte az r a fontos, később a K
r -stratégista K - stratégista
klíma változó állandó
A környezet jellemzői források elérhetősége kiszámíthatatlan előre kiszámítható
előfordulási hely ideiglenes állandó
mortalitás magas alacsony
versenyképesség gyenge erős
A populáció jellemzői
energiahasznosítás főleg mennyiségi főleg minőségi
populációméret erősen változó viszonylag állandó
élettartam rövid hosszú
testméret kicsi nagy
Az egyedek jellemzői
ivarérettség elérése korán későn
utódok száma magas alacsony
A társas rendszer szülői gondoskodás gyengén fejlett fejlett
jellemzői
Életmenet stratégiák (élettörténetek):

r - K kontinuum:
folyamatos átmenet, a fajok csak relatíve vizsgálhatók

Csak erre alapozni persze nem lehet, számos hibával terhelt az

elmélet

Stratégia típusok csak kisebb élőlénycsoportokra

ahol az életmenet jellegek megegyeznek, vagy legalábbis
összevethetőek
Életközösségek (biocönózis):

+ élettelen környezet = biogeocönózis

Térben és időben együtt élő, egymással direkt vagy indirekt
kapcsolatban levő populációk
legalább egy termelő, egy fogyasztó és egy lebontó populáció
társulás (asszociáció): botanikában, a növényi összetétel alapján
tömeges és karakterisztikus fajokról elnevezve
élőhely (biotóp): ahol az életközösség megtalálható (hely és annak
fizikai-kémiai paraméterei)
ökoton (szegélyközösség): két eltérő biotóp határán
legtöbbször igen fajgazdag
Életközösségek (biocönózis):

Fajszám:
alapparaméter, fontos jellemző
terület-fajszám összefüggés: nem lineáris
gyakorlati vonatkozások: agrártáj, természetvédelem
Életközösségek (biocönózis):

Diverzitás:
sokféleség, faj és egyedszámok együtt, de az egyenletesség is fontos!
A (p1=20; p2=20; p3=20; p4=20; p5= 20)
B (p1=80; p2=16; p3=2; p4=1; p5= 1)
n
Shannon div. index:
H = − pi • lg pi
ritka fajokra érzékeny i =1
más indexek (pl. Simpson) a gyakoriakra
Diverzitás profilok:
Rényi diverzitás, skálaparaméter
Életközösségek (biocönózis):

Diverzitás:
gyakorlati felhasználás

3
diverzitás

0
-20 0 20 40 60 80 100 120

km
Életközösségek (biocönózis):

Komplexitás:
Az életközösséget alkotó populációk közötti kapcsolatrendszer
gazdagsága
kapcsolatok száma:
n  (n − 1)
k max =
2

konnektivitás:
 k 
a komplexitás fontos mutatója  C = 
+ fajgazdagság (diverzitás)  k max 
Életközösségek (biocönózis):

Komplexitás:
Az életközösséget alkotó populációk közötti kapcsolatrendszer
gazdagsága
cF

kapcsolatok száma:
n  (n − 1)
k max = mF1 mF2
mF3 mF4
2

eF1 eF2

T3
T1 T2

konnektivitás:
 14 
a komplexitás fontos mutatója  C = = 0,31
 45 
+ fajgazdagság (diverzitás)
Életközösségek (biocönózis):

Komplexitás:
Az életközösséget alkotó populációk közötti kapcsolatrendszer
gazdagsága
cF

kapcsolatok száma:
n  (n − 1)
k max = mF1 mF2
mF3 mF4
2

eF1 eF2

T3
T1 T2

konnektivitás:
 10 
a komplexitás fontos mutatója  C = = 0, 22 
 45 
+ fajgazdagság (diverzitás)
Életközösségek (biocönózis):

Komplexitás:
Az életközösséget alkotó populációk közötti kapcsolatrendszer
gazdagsága
cF

kapcsolatok száma:
n  (n − 1)
k max = mF1 mF2
mF3 mF4
2

eF1 eF2

T3
T1 T2

konnektivitás:
 20 
a komplexitás fontos mutatója  C = = 0, 47 
 45 
+ fajgazdagság (diverzitás)
Életközösségek (biocönózis):

Komplexitás:
komplexitás – stabilitás összefüggés
korábban: nagy komplexitás  nagy stabilitás
stabilitás ≠ változatlanság? (kis létszámingadozás)
stabilitás: rezisztencia (ellenállóképesség) és reziliencia (rugalmasság)

a b
Táplálékláncok (-hálózatok):

a) termelők (producensek), melyek autotróf, növényi szervezetek

b) elsődleges fogyasztók (primer konzumensek), a herbivór, növényevő
szervezetek
c) másodlagos fogyasztók (szekunder konzumensek), a ragadozók, vagyis a
második szint fogyasztói
d) lebontók (reducensek), a holt szerves anyagot fogyasztó szervezetek
A sorrend csak a harmadik szintig jelent egymásfelettiséget.
 A szúnyogok ellen
alkalmazott DDD
felhalmozódása a kaliforniai
Clear Lake táplálkozási
hálózatában (Szentesi és
Török, 1997. nyomán).