■ v a n to à n (Chù bì6n)

■ R « ■ LÊ THỊ PHƯỢNG

GIÁO TRÌNH
GIRI PHAU, SINH LỸ NGU0I
VÀ DỘNG VỆT

UYÊN
iỆU
 TS. VÕ VẢN TOÀN (Chủ biên)
TS. LÊ THỊ PHƯỢNG

GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI

VÀ ĐỘNG VẬT

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DUC VIÊT NAM

 ă ừ n ó i đ ẩ u

Giải phẫu, sinh lý nciròri và động vật là môn học bảt buộc của nhiều ngành đào
tạo như Sinh học. Nòng nghiệp và V khoa ở các trườne Đại học, Cao đẳng và Dạy
nghe. Đè đap ứng nhu cau đòi món chircmg trình sách giáo khoa của Bộ Giáo dục
và Đào tạo. chúng tòi biên soạn cuốn sách này nhàm cung cấp cho người học
nhừnỉ thông tin mới nhất liên quan đèn mòn học. trong đó tàng cường việc trình
bày các kién thức thòne qua kènh hình ảnh.
ĐÒI turợne sử dụns cùa sách này là các sinh viên đại học. cao đãng và trung
càp chuyên nghiệp ở các Trươnc Đại học. Cao đãng và các Trường Dạy nghề đang
theo học các nsành Sinh học. Nông nghiệp. Y học và các ngành có liên quan. Nội
đung của cuòn sách eiúp neưtn học nãm vùng các kiến thức về cấu tạo và chức
nàng cúa các hệ cơ quan trons cơ thẻ người và độne vật. đông thời cuôn sách cũng
đè cập đèn một sô rối loạn thõns thưcmg ớ các hệ cơ quan trong cơ thể, giúp người
đọc hièu bièt hơn về cơ thê nrùnh và từ đó vận dụng nhũng hiểu biết về môn học
này trong việc tự rèn luyện sức khóe thè chảt và tinh thân cho bản thân.
Nội dune Giáo trình Giãi phau, sinh lý người và động vật được trình bày
trong 14 chương. Từ chươne 1 đẻn chưcms 14. người học sẽ được lĩnh hội những
kiên thửc về câu tạo và chức năng, mỏi quan hệ khăng khít giữa câu tạo và chức
phận trong từng hệ cơ quan và chung cho cả cơ thê. Cuối mỗi chương là phần tóm
tảt các vàn đè quan trọng và hệ thõng câu hỏi đê người học có thể ôn tập, cùng cố
những kiên thức đã học. Các chưcmg được sắp xep theo trình tự nhất định và liên
quan chật chẽ với nhau.
Chương 1 trình bày các kiến thức chung, cơ bản nhất về cơ thể người. Qua
chương này, người học sẽ thảy được đặc điẻm cầu tạo chung cơ thê, nguyên tãc
hoạt động và cơ chế điẻu tiét hoạt động cúa các bộ phận và cơ quan trong cơ thế.
Một sỏ nét ve quy luật phát tnẻn cơ the cũng được nêu trong phần này. Những kiến
thửc chang được trình bày trong chương này sê là cơ sớ de người học có thể hiểu
và ti ép thu tôt các kien thức cùa các chương sau.
Chương 2 trình bày vẽ mói trưcmg hoạt động bên trong cơ thể qua các kiến
thức vẻ máu và bạch huyết Chương này cung câp cho người học những khái niệm
chung vé môi trướng đảm bảo sự sóng và tồn tại cùa cơ thể như một khối thống
nhát. Máu và bạch huyét vưa làm nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, vừa làm
nhiệm vụ đào thải các chát độc hại và bảo vệ cơ thẻ chỏng lại sự xâm nhập cùa vi
trùng. Nó giúp cơ thê luôn duy trì trạng thái cân bằng nội môi. Máu và bạch huyết
tham gia điêu tiêt các chức nãng trong cơ thế qua con đường thể dịch. Do đó, việc
suy giảm chức náng cùa máu và bạch huyết sẻ dẫn đến tình trạng bệnh lý.
4 (8ùú> ỉù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐÔNG VẠ i;

C hưong 3 cho thấy phương thức mà cơ thể thu nhận các chất dinh dưỡng từ
môi tnrờne xuns quanh. Thông qua hệ tiêu hoá, các chất dinh dưỡng được hâp thu
và vận chuyển đến từng tế bào cũng như quá trình đào thải các chất cặn bã qua quá
trình tiêu hoá.
Máu và bạch huyết được vận chuyển qua hệ tuần hoàn, được trình bày ở
chương 4. Hệ tuần hoàn bao gồm tim và hệ thống các mạch máu tạo thành một
mạne lưới chàng chịt, len lỏi giữa tất cà các tổ chức, các cơ quan. Hệ tuân hoàn là
con đường vận chuyên các chât dinh dưỡng và oxy tới các tê bào trong cơ thê.
Chương 5 đè cập tới vấn đề hô hấp và các phương thức trao đổi khí, là điêu
kiện không thé thiếu được đối với sự tồn tại cùa cơ thể. Trong chương mô tả chi
tiét quá trình trao đồi khí xảy ra ở phồi và ở các tê bào.
Chương 6 trình bày quá trình bài tiêt các sản phâm của quá trình trao đôi chât.
Nhờ quá trình bài tiết mà cơ thể luôn ở trạng thái cân bàng, các sản phẩn không cân
thiết đối với cơ thể sẽ được lọc bò qua cơ quan chuyên hoá là thận, ngoài ra da
củng tham gia vào quá trình bài tiết.
Trons cơ thể, các hệ cơ quan và cơ quan hoạt động một cách nhịp nhàng và
đồng bộ với nhau. Quá trình này nhờ vai trò của hệ nội tiết được trình bày ờ
chưong 7, các tuyến nội tiết trong cơ thể tiết ra các hoocmon và các hoocmon theo
máu đến time: tế bào để điều hoà và chi phối các hoạt động. Một số bệnh phổ biến
do rối loạn nội tiết cũng được nhắc tới trong chương này.
Hệ vận động là bộ phận thực thi các phản xạ, là đường ra thề hiện hiệu quả
hoạt động cùa các bộ phận và các cơ quan trong cơ thể được trình bày trong
chương 8 . Trong chương mô tả cấu tạo và chức năng của xương và cơ, ngoài ra
cũne đi sâu vào cơ chế hoạt động của cơ, đây là cơ sở cho sự vận động.
ChưoTig 9 trình bày cơ chế bảo vệ cơ thể trước các tác nhân gây bệnh, trong
đó đê cập đên quá trình miễn dịch bâm sinh và miễn dịch thích ứng. Hệ thống miễn
dịch đóng một vai trò quan trọng trong việc giữ gìn sức khòe, bao gồm một mạng
lưới các cơ quan bạch huyết, các mô và các tế bào cũne như các sản phẩm cùa các
tê bào, bao gôm cả kháng thể và các nhân tố điều hoà.
Chưong 10 mô tả quá trình trao đồi chất và năng lượng của cơ thể. Nội dung
chương mô tả vai trò cùa các chất dinh dưỡng quan trọng như protein, gluxit lipit
vitamin và các chât khoáng. Ngoài ra cũng đề cập đến quá trình chuyển hoá qua lại
giữa các chât dinh dưỡng cũng như vai trò cùa nước đối với cơ thể.
Chương 11 trình bày quá trình sinh sản ở ngirời và động vật. Qua chương này
người học năm được câu tạo và chức năng của cơ quan sinh sản, đặc biệt là quá
trình thụ tinh và phát triển phôi thai từ giai đoạn hợp tử thành một cơ thể hoàn
chinh. Ngoài ra, chương này cũng đề cập đến các bệnh ở đường sinh dục đây là
những kiến thức cơ bản giúp người đọc hiểu biết để đề phòng cho bản thân.
Sinh lý hệ thần kinh được trình bày ở chưoug 12, vì muốn hiểu được cơ chế
điều tiết thần kinh phải nắm vững cấu tạo cùa tất cả các bộ phận và các cơ quan
LỜI NÓI ĐẦU 5

khác trong cơ thể. Chương này cung cấp cho naười học các kiến thức cơ bàn về
càu tạo, chức năng và các nguyên lý hoạt độn lì của hộ thân kinh. Môi liên quan
giừa hệ thằn kinh với các bộ phận và các cơ quan trong cơ the được thực hiện qua
12 đòi dây thần kinh sọ não và 31 đòi dày thần kinh tuý sống cũng được trình bày
trong chương này. Neoài ra. trone chương cùng trình bày chi tiết cấu tạo và chức
nàng của vo não trong hoạt động tư duy trừu tượng.
C hinm g 13 cuns cắp cho neincn học nhìrng kicn thức chung về phàn xạ, phản
xạ khòns đicu kiện và phân xạ có dicu kiện. Các quan niệm ve cơ chế hoạt động
thằn kinh càp cao như hình Ihành đưừriổ liên hộ than kinh tạm thời được xét dựa
vào các học thuyết hiện đại trên cơ sỡ sinh học phàn tử. Phủn ức chế phàn xạ có
điều kiện được trình bày khá kỳ vì nó liên quan với việc rèn luyện tính kiên trì
nhan nại. rèn luyện sức chịu đựne về mặt thằn kinh. Trone chương cũng đè cập đến
ván đè tri nhỡ. tronc đó có vai trò íi u vỏ bán cầu đại não, thể lưới, hệ limbic đối
với sự hình thành tri nhớ.
Sau chương hoạt động thần kmh cẩp cao. chưong 14 sẽ giúp người học hiểu
bièt các giác quan cùa cơ thẻ. Hoạt động của các giác quan là cầu nối giữa cơ the
với mòi truờns. Môi liên quan chải chẽ giũa cơ thò và môi trường thể hiện .qua hoạt
động cùa các giác quan là cơ sỡ khoa học cho thấy tầm quan trọng của việc bào vệ
mòi trường sòng.
Toàn bộ Giáo trình ngoài kênh chữ còn được minh hoạ và chú thích đầy đù
qua trẽn 250 hình vẽ và các bang biêu. Sau phan nội dung của từng chương có phần
tóm tàt đè hệ thông lại các kiên thức và hệ thốne các câu hòi đế người học có thế tự
kiêm tra kiến thức của mình.
Phàn công biên soạn: TS. Võ Vãn Toàn, Trường Đại học Quy Nhơn biên soạn
các chương 1, 2, 3, 4, 5, 6 , 8 , 10. 13 và 14; TS. Lè Thị Phượng, Trường Đại học Kỹ
thuật Y tế Hài Dương biên soạn các chương 7, 9, 1 ] và 12.
Đẻ hoàn thành cuỏn sách nàv đó là sự nô lực cùa các tác giả và Nhà xuât bản,
tuy nhiên củng có thể còn có thiểu sót. Chúng tôi rất mong sự đóng góp ý kiến của
tât cá các bạn đọc đẻ lãn tái bàn sau sách được hoàn thiện hơn.
Mọi ý kiên đóng góp xin eưi ve: Công ty c ổ phan Sách Đại học - Dạy nghề,
Nhà xuất bàn Giáo dục Việt Nam. 25 Hàn Thuyên, Hà Nội.
Xin trân trọng cảm ơn.
Thay m ặt nhóm tác giả
 S0 Lược VỀ GIẢI PHẪU
SINH LÝ NGUỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Giải phẫu học là môn khoa học nghiên cứu cấu tạo của cơ thể, ví dụ, giải phẫu
học mô tả hình dạng và kích Ihiróc của xương, cơ...; giải phẫu học xem xct mối
quan hệ giữa càu trúc và chức nâng - càu trúc một phần cơ thể nào đó để thực hiện
một chức nàng cụ thê. ví dụ. vương tạo ra bộ khung cho cơ thể và giúp cơ thể vận
động và dự trữ khoáne; giải phiu có thế được nghiên cứu ở nhiều cấp độ khác
nhau: giii phẫu học phát triển nghiên cửu các thay đổi cấu trúc cùa cơ thể từ quá
trình thụ thai đèn trưởng thành.
Sinh lý học là khoa học nehiẻn cứu các quá trình hoặc chức năng của cơ thể
sõna. Các cơ thê sông luôn luôn vận động, do đó sinh lý học nghiên cứu, dự đoán
các phản ứne cùa cơ the với các kích thích từ môi trường.
Giông như giải phau học. sinh lý học có thể được xem xét ở nhiều cấp độ khác
nhau: Sinh lý học tế bào nehiẻn cứu các quá trình xảy ra trong tế bào; sinh lý học
hệ thông nghiên cứu chức nãng của cơ quan; sinh lý học thần kinh nghiên cứu hệ
thòng thần kinh; sinh lý học tim mạch nghiên cứu quá trình hoạt động của tim và
các mạch máu...
Nhiệm vụ của sinh ]ý học là mó tà các hiện tuợng, giài thích cơ chế, phát hiện
quy luật điểu khiển sự sống cũa người và động vật. Từ các nghiên cứu trên đưa ra
các biện pháp nhàm dự đoán, ngăn ngừa, chạy chữa các rối loạn, hoặc tác động lên
các chức nâng theo hướng có lợi cho con người.
Nghiên cứu ve cơ thé con nguới phái bao gôm cả hai mặt giải phẫu và sinh lý
học bói vì cấu trúc, chức nâng có liên quan chật chẽ với nhau. Giải phẫu và sinh lý
học còn là cơ sở cho các khoa học khác như bệnh học và sinh lý học thể dục thể
thao...

1.1. CÁC MỨC ĐỘ CẤU TẠO c ơ THÊ NGƯỜI

Cơ thê người có 6 cẳp độ cấu trúc khác nhau: Hoá học, tế bào, mô, cơ quan, hệ
thống cơ quan và cơ thể (Hình 1 . 1 ).
8 (8ùú> àìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LỶ NGƯỜI V Ả Đ Ờ N G V Ạ Ị

Hình 1.1. Các cấp độ cấu tạo cơ thể

1.1.1. Cấp độ hoá học

Cấp độ hoá học liên quan đến tương tác giữa các nguyên tử. Các nguyên tử có
thể kết hợp với nhau để tạo thành các phân tử như đường, nước, chất béo và
protein. Các chức năng của một phân từ có liên quan mật thiết với cấu trúc của nó.
Ví dụ, các phân tử collagen là các sợi protein cho da chắc và đàn hồi. Khi về già,
cấu trúc của collagen thay đổi làm cho da trở nên mong manh và dễ bị tổn thương.

1.1.2. Cấp độ tế bào

Te bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của mọi cơ thể sống. Các phân tử có
thê kêt hợp tạo thành các bào quan, đó là các cấu trúc thành phần tạo nên các tế
bào. Ví dụ, màng tế bào tạo thành ranh giới ngoài của tế bào và nhân tế bào chứa
thông tin di truyền của tế bào... Mỗi loại tế bào đều có chức năng nhất định tuy
nhiên, chúng cũng có những đặc điểm chung.

1.1.3. Cấp độ mỏ
Mô là tập hợp nhóm các tế bào có chức năng chung. Trong cơ thể có 4 loại mô
cơ bản: Biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô thần kinh.

1.1.4. Cấp cơ quan

Một cơ quan bao gồm hai họặc nhiều mô, thực hiện một hoặc nhiều chức năng
khác nhau. Ví dụ như tim, da, mắt, bàng quang.
 S ơ LƯỢC VỂ GIẢI PHẮU SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 9

1.1.5. Hệ CO’ quan

Hệ cơ quan là một nhóm các cơ quan có một chức năng chung. Ví dụ, hệ bài
tièt bao sòm thận, niệu quản, bàne quang và niộu đạo. Thận sàn xuất ra nước tiêu,
nước tiêu được vận chuyển đến bàng quang qua hộ thống niệu quản, bàng quang
lưu trừ nước tiểu và thải ra neoài qua niệu đạo. Cơ thể người có 11 hệ cơ quan
chính: Hộ da. hệ xương, hệ cơ. thằn kinh, nội tiết, tuần hoàn, miền dịch huyết, hô
hàp, tiêu hoá, tìểt niệu và hệ sinh sán ^Hình l .2).

mm * p * -M,í . ■#

H * m ể a dịch H ệ hó b ấ p Hệ bên hoá H ệ b à i tiế t H ệ sinh d ọ c D a m H ệ sinh dục n ữ

Hình 1,2. Các hệ cơ quan trong cơ thể

1.1.6. Cấp độ cơ thề

Mỗi cơ thê là một hệ thõng hoàn chinh bao gồm các hệ cơ quan. Các cơ quan
liên két và phụ thuộc lản nhau. Ví dụ, khi cơ hoạt động, tiệ tuân hoàn tăng cường
cung câp máu, hệ hô háp tảng cường trao đỏi oxygen...

1.2. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC LOẠI MÔ ĐỘNG VẬT

Mô là tập hợp các tẻ bào và các cấu trúc không phải tế bào liên kết với nhau
đé tạo ra một câu trúc có cảu tạo, nguôn gôc phát sinh chung nhằm thực hiện một
chức năng nhât định. Cơ thẻ người có 4 loại mô cơ bản: Biểu mô, mô liên kết, mô
cơ và mô thần kinh (Kinh 1 .3 ).
10 'ẩiáo AìhÁ g i ả i p h ẫ u , s i n h l ý n g ư ờ i v à Đ Ộ N G V Ạ i.

Hình 1.3. Các loại mô

1.2.1. Mô biểu bì (biểu mô)

Biểu mô bao gồm các tế bào nằm ờ bề mặt, cà bên ngoài và lẫn bên trong cơ
thế. Biểu mô có đặc điổm là rất ít chất gian bào, biểu mô bao phủ bề mặt của các
tuyến và các cơ quan như niêm mạc hệ tiêu hoá, hệ bài tiết, các mạch máu và các
xoang cơ thê...
Đa số các biểu mô đều có một bề mặt tụ do không liên kết với các tế bào khác
và một bề mặt liên kết với màng nền. Màng nền là một cấu trúc không phải tể bào
hoặc tế bào mô liên kết, có vai trò gấn kết biểu mô vào các mô khác. Một số biểu
mô không có chất nền như thành mao mạch hoặc các xoang cơ thể. Các tế bào biểu
mô có khá năng phân chia nguyên nhiễm để thay thế các tá bào đã già cỗi hoặc tổn
thương. Một sô loại biểu mô, chang hạn như ở da và đườne tiêu hoá, các tế bào bị
thương tổn hoặc bị chát liên tục đirợc Ihay thế bàng các tế bào mới.
• Biểu mô đám nhiệm nhiều chức năng khác nhau: Chức năng bảo vệ (da,
biêu mô cùa khoang miệng...): Da hoạt động như một rào càn đổi với nước và ngăn
ngừa sự mât nước tù cơ thê. Da cũng là một rào cản ngăn chặn sự xâm nhập của
nhiêu phân từ và vi sinh vật độc hại vào cơ thể; trao đổi các chất như oxy và
cacbon dioxide được trao đôi giữa không khí và máu bàng cách khuếch tán thông
qua các biêu mô ở phê nang; bài tiệt các chất như các tuyến mồ hôi, tuyển nhày và
enzym của tuyên tuỵ, tuyên ruột; hấp thu các chất như biểu mô ở hệ tiêu hoá.
• Có ba loại biểu mo khác nhau: Biểu mô đơn, biểu mô kép và biểu mô tru
Biêu mô đơn bao gôm một lớp tế bào duy nhất, mỗi tế bào kéo dài từ màng nền đến
bẻ mật tự do. Biêu mô kép gôm nhiều lớp tế bào, trong đó lớp dưới cùng đuợc gắn
 'N--V-V
-■ li. ipiwi;.v- AVIiCT(i/.'UV'i; |Kis*V*
<& U h , V. s ơ Lược VẾ GIẢI PHẢU SINH LÝ NGƯỜI VÀ Ĩ)ỘNG VẬT________ Ị_Ị

với màng nền. Biểu mò trụ là loại biều mô đơn đặc hiệt, nó bao gôm một lớp tê
bào, tất cả các tá bào đều gắn với màng nền. tuy nhiên, các tế bào xếp xen kẽ nhau,
một số có bề mặt rộne có khả năng tiết chất nhày và có lông mao như biểu mô ờ
xoang mũi. khí quản, phá quản (Hình 1.4).

Bt{«aic+ttra *
Bleu mò d{< kép

* * • ■* Bléa mò cột đơn

Kinh 1.4. Các loại biểu mô

Dựa vào hình dạne tế hào. neưcri ta phân thành 3 loại tế bào biểu mô khác
nhau: Dẹt, khối và cột.

Bề mật tv do
Tébàotiét
c h i t nhảy
Nhân
T Í bào bicu
m õ CỘI dom

Màng nin

Hĩnh 1.5. Biểu mô cột đơn

Trên cơ sớ đó, người ta phản chia rảt nhiều loại bicu mô: Biểu mô dẹt dơn
gôm niêm mạc mạch máu. phé nang, quai Henle ơ thận, màng nhĩ...; bicu mô khối
đơn nãm ờ ỏng thận, các luyến, các ống dần, đám rối màng mạch cùa não, niêm
mạc tiêu phê quan cuối phôi \a bề mặt cua buồng trứng; biếu mô cột don (Hình
1.5) gồm các tuyên, một sổ ống dần, tiểu phế quan phối, ống thính giác, tư Cling,
óng tứ cung, dạ dày, ruột, túi mật. ống dẫn mật và tâm thất cùa não bộ; biểu mô
12 (8 iá o A ìttÁ GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯƠI VA ĐỌNG VẠI

kép dẹt (Hình 1.6 ) gồm niêm mạc miệng, họng, thanh quản, thực quản, hậu môn,
âm đạo, niệu đạo và giác mạc; biểu mô kép khối (Hình 1.7) gồm ống tuyến mô hôi,
nang buồng túrnơ, ổng dẫn tuyến nước bọt; biểu mô kép cột gồm ống tuyên vú,
thanh quản và một phần của niệu đạo nam; biểu mô trụ phân tầng giả (Hình 1.8)
gồm niêm mạc xoang mũi, ống thính giác, họng, khí quản, và phế quản phổi; biêu mô
truns gian gồm niêm mạc của bàng quang, niệu quản và niệu đạo.

BỀ mặt tự do
Te bào biểu
mô kép dẹt

Nhân

Màng nền

Hình 1.6. Biểu mô kép dẹt

Bề mặt tự do

Nhân

Màng nền

Te bào biểu
mô kép khối

Hình 1.7. Biểu mô kép khối

H ình 1.8. Tế bào biểu mô trụ phân tầng giả

M ham ọ /■ s ơ LƯỢC VỂ GIẢI PHẪU SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 13

1.2.2. Mò liên kết

Mô liên ket có cấu tạo rit đa dạne. bao gồm các tế hào ngàn cách với nhau hởi
nhièu chàt gian bào. Mô liên kct thực hiện nhiều chức năns quan trọng.
Mô liên kèt bao bọc và ngủn cách các cơ quan irons cơ the như ờ các động
mạch, tình mạch và các dày thằn kinh: liên kết các mô với nhau như gân gấn liền
với cơ xirong và dày chàns; xvrcrng là đạns mò liên kct giúp cơ the vận động, hồ trợ
các càu trúc khác như mùi. tai và bò mật của khớp; mô mỡ là chât dự trừ các chất
khoáng, mò mờ còn có vai trò đệm cho các cơ quan, cách điện và cách nhiệt; máu
là dạng mò liên kct eiup cơ the vận chuyển các chất khí. chất dinh dường, enzym,
hoocmon vù các tò bào của mò liên kèt có vai trò báo vệ nhir các tê bào của hệ
thòng micn dịch và máu bão vệ chống lại các chắt độc, tổn thương mô, cũng như từ
vi sinh vật. Xương cùng là mò liên kèt giup hạn chể chấn thirơng.
Mò liên kèt có nguôn eòc từ lá phôi giữa. Mô liên kêt bao gôm. Mô máu, mô
liên kèt thưa, mô liên kêt dày. mõ sụn và mô xương.
• M ô máu gồm huyết tương và các tế bào máu (Hình l .9).

Bạch càu

--Huyết tuơnc

Tể bào n m Tiêu cần

II Hõoệ cào

Hình 1.9. Mô máu

Tế bào mờ

Tuyến vá

Hinh 1.10. Mô mỡ

• Mô liên kết thưa là tố chức có tính mềm mại, hình thái đa dạng, phân bố lót
đệm khãp cơ thê, thướng nám dưới biéu mô, dưới da, xung quanh xương, cơ, mạch
14 (8 iáo íủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

máu và dây thần kinh. Mô liên kết thưa bao gồm chất gian bào, các dạng sợi và các
loại tè bào (Hình 1.10). Các loại tê bào của mô liên kết thưa bao gồm: Te bào sợi, tô
chức bào, tương bào, tế bào mỡ và tế bào sắc tổ.
• Mô liên kết dày bao gồm gân và dây chằng. Gân chủ yếu chứa các loại sợi
keo, các sợi keo kết lại thành bó và xếp song song với nhau. Mặt ngoài của gân
được bao bọc bời một màng liên kết thưa, quanh từng bó sợi cũng được bao bọc
bới màng liên kết thưa. Giữa các lớp liên kết thưa này có mạch máu và dây thần
kinh. Dây chang là một tồ chức liên kết có tính đàn hồi, dây chằng chứa các sợi
chun, các sợi chun xếp dày đặc, xen kẽ với các sợi chun là các tế bào sợi. Ngoài
cùng của dây chàng là màng liên kết thưa mà cấu tạo của nó chủ yếu là sợi keo
(Hình 1.11).

Hình 1.11. Gân

• Mô sụn là tổ chức liên kết có nhiều tế bào to, chất cơ bản ở sụn ở dạng đông
đặc. Ngoài ra trong mô sụn còn chứa các sợi keo và sợi chun. Có ba loại sụn là sụn
trong, sụn chun và sụn xơ. Sụn có chức năng nâng đỡ, đệm giá và bôi trơn như sụn ờ
đâu xương ở các khớp hoặc đầu xương sườn (Hình 1.12).
y& ư ttoa /■ S ơ L ư ơ c VỂ GIẢI PHẪU SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT________ 15

• M ô xương là tồ chửc liên két cứng chắc và có hình thái ổn định. Tổ chức
xương tập hợp thành một hệ thống giá đờ cho toàn bộ cơ thể và bào vệ các phần
mèm. Xương là nơi đế cơ vần bám vào và tham gia vào quá trình vận động. Xương
còn là nơi dụ trừ và chuyển hoá các loại muối khoáng. Mô xương được chia thành
hai loại là xương xốp và xương chác (Hình 1.13).

Hình 1.13. Mô xương

1.2.3. Mô cơ
Mô cơ là một tổ chức chuyên hoá, thích ứng với sự vận động cùa cơ thể
nhờ khả nãnơ co giãn. Có ba loại ccr Cơ trơn, cơ vân (hay còn gọi là cơ xương) và
cơ tim.
• Cơ trơn còn gọi là cơ nội vì nó tạo nên phần lớn các cơ quan nội tạne; ờ
động vật. Đom vị cấu tạo cơ bàn của cơ trơn là các tế bào cơ hình thoi, dài 20 -T 250
micron, đường kính từ 2 -í- 20 micron. Nhân có hình bầu dục nàm ờ giữa, chứa
nhiều hạt nhiễm sắc và một vài hạch nhân, nguyên sinh chất có nhiều tơ cơ xếp dọc
theo chiểu dài của tế bào, giữa các tẻ bào được nối với nhau bcri màng liên kết. Các
tẻ bào cơ trơn sắp xếp theo kiêu đâu của tế bào này gối lên bụng cùa tế bào kia
(Hình 1.14).

H ình 1.14. Cơ trơn

16 <8i0o AinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯƠI VA ĐONG VẠI

• Cơ vân là các loại cơ bắp tay, bắp chân, cơ đùi, cơ mông... Mỗi một bãp cơ
gồm nhiều sợi cơ hợp thành. Mỗi một sợi cơ là một thể hợp bào, có chiêu dài từ
1 -r 45 cm, đường kính khoảng 100 micron. Màng cơ mỏng, gồm hai lớp: Lớp
chính nằm ở phía trong tương đương với màng tế bào, lớp ngoài là màng liên kêt
gồm các sợi sinh keo xếp thành dây. Trong cơ tương chứa nhiều ty thê và tơ cơ. Tơ
cơ gồm hai loại sợi: Sợi actin nhỏ, mành và sợi myosin to, dày hơn. Môi sợi cơ vân
có nhiều nhân nằm ở ngoại vi khối cơ tương, dưới màng bào tương (Hình 1.15).

Hình 1.15. Cơ vân

• Cơ tim là tổ chức đặc biệt mang các đặc điểm của cơ vân và cơ trơn. Cơ tim
là thành phần cấu tạo nên thành quả tim ờ động vật. Cơ tim giống cơ vân ở chỗ là
có nhiều nhân, giống cơ trơn ở chỗ là nhân nằm ở giữa tế bào. v ề mặt cấu tạo, các
sợi cơ tim không phải là thể hợp bào mà gồm nhiều tế bào riêng rẽ, có vách ngăn.
Giữa các sợi cơ có cầu nối tiếp với nhau. Trong thành phần sợi cơ tim có các sợi
Purking, sợi này giúp cho tim hoạt động tự động và phối hợp nhịp nhàng, ăn khớp
siửa tâm nhĩ và tâm thất (Hình l . 16).
Nhân (ờ giữa)

Hình 1.16. Cơ tim

1.2.4. Mô thần kinh

Mô thần kinh là tổ chức tiến hoá cao nhất. Ở động vật đơn bào chưa có hệ
thần kinh. Ở động vật đa bào bậc thấp đã có các té bào biệt hoá để nhận các kích
thích từ môi trường, gọi là các tế bào thần kinh nhạy cảm. Ờ động vật bậc cao các
te bao than kinh tập hợp lại thành hạch, hình thành các trung tâm nhận cảm và vận
* ^ 3 2 . /. S ơ Lư ợc VỂ GIẢI PHẦU SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 17

động riêng. Ờ động vật có vú, hệ thần kinh đã biến thành hệ thống chuyên hoá với
não bộ, tuỷ s o n s và hệ thống các dày thần kinh. Đơn vị của mô thân kinh là các tê
bào than kinh.
Tè bào thần kinh (nơron) có dạns hình sao, phân nhánh, trong đó nhánh dài
gọi là sợi trục, còn các nhdnh khác ngẳn hom eọi là sợi gai. Có một số dạng tế bào
thần kinh nhu sau: Ncrron đơn cực chi có một sợi trục, nơron lirờng cực có một sợi
trục và một sợi gai, nơron đa cực có một sợi trục và nhiều sợi nhánh (Hình 1.17).

Hình 1.17. Mô thần kinh

Te bào than kinh cấu tạo sòm màng, nguyên sinh chất, nhân và các bào quan.
Màng tẻ bào là màng kép lipoproteit. nhân to chửa ít chất nhiễm sắc, tế bào chất
còn 2 ỌÍ là than kinh tươns. trons thản kinh tương chứa các thể Nissl, chúng phân
bỏ ở quanh nhân hay chu vi thân tẽ bào hay sợi gai. Trong sợi trục không có thể Nissl.

1.3. 9UÁ TRÌNH SINH TRƯỜNG VÀ PHÁT TRIỂN c ơ THỂ

NGƯƠI VÀ ĐỘNG VẬT
Sinh trưởng và phát trién của cơ thể neuời và động vật là quá trình xảy ra liên
tục từ lúc trứng mới thụ tinh cho đèn lúc chết, bao gồm nhiều giai đoạn khác nhau.
Quá trình phát triền là quá trình thay đổi về mặt số lượng và chất lượng xảy ra
trong cơ thê. Những thay đỏi xảy ra trong quá trình phát triển làm cho sự tác động
qua lại 2 iửa các hệ cơ quan trong cơ thế trở nên phức tạp hơn. Quá trình phát triển
gôm ba nhân tố cơ bàn: Sinh trướne, phân hoá các cơ quan và quá trình tạo hình
dáng đậc trưng cho cơ thể. Ba nhân tố này liên quan mật thiết và hỗ trợ lẫn nhau.

1.3.1. Sinh trưởng

Sinh trường là nhân to cơ bản của quá trình phát triển thể hiện ờ sự thay đổi về
mật só lượng, lớn lên vê kích thước. Kẻt quà cúa quá trình sinh trường là sự thay
đỏi kích thước và sỏ lượng các tẻ bào, sinh trưởng ờ trẻ em đang lứn thể hiện qua
sự táng chiêu cao và cán nặng. Quá trình sinh trưởng ờ các cơ quan, bộ phận khác
nhau rát khác nhau. Đôi với các mô phòi, xương^qiỊá trình sinh trường thể hiện qua
18 (? iiáo ỉù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỎNG VẠT

việc tăng số lượng tế bào. Trong khi đó, đối với mô thần kinh, sự sinh trưởng lại
thể hiện qua sự tăng kích thước tế bào và tăng số lượng các sợi nhánh, từ đó làm
tãng các điểm kết nối của chúng
Trons các giai đoạn phát triển của cơ thể, tốc độ tăng trưởng của các bộ phận
và các cơ quan khác nhau cũng không giống nhau. Có các giai đoạn tăng kích
thước nhanh xen kẽ với các giai đoạn tăng kích thước chậm. Kết quả, đường biểu
diễn tốc độ sinh trường thường có hình lượn sóng. Trong các giai đoạn phát triên
khác nhau của cơ thể, chỉ tiêu cơ bản để đánh giá quá trình sinh trưởng là mức độ
tăng khối lirợng protein toàn phần và tăng kích thước của các xương.

1.3.2. Phân hoá các cơ quan

Quá trình phân hoá các cơ quan xảy ra từ trong thời kỳ phát triển phôi thai. Sự
phân hoá các cơ quan xảy ra không đồng thì và đồng tốc, cơ quan nào cẩn thiêt thì
xuất hiện trước và hoàn thiện sớm, có cơ quan xuất hiện và hoàn thiện muộn hơn.
Ngay trong cùng một cơ quan,’f)ộ phận nào cần thiết hơn sẽ hoàn chỉnh sớm hơn và
ngược lại. Ví dụ, trong hệ thần kinh trung ương, phần cảm giác (hướng tâm) cần
thiết sớm hơn nên phát triển và hoàn thiện trước phần trả lời (ly tâm). Đối với hệ
vận động thì cơ vòng của miệng phát triển và hoàn thiện sớm nhất.
Ngoài thời điểm xuất hiện và thời điểm hoàn thiện hoá không giống nhau ra,
tốc độ phân hoá các cơ quan trong các giai đoạn phát triển cá thể cũng khác nhau.
Ngoài ra các yếu tố bên ngoài như nhiệt độ, ánh sáng cũng ảnh hưởng đến quá trình
sinh trường, phát triển. Ví dụ, khi tăng độ dài chiếu sáng trong ngày sẽ làm cho sự
thành thục sinh dục xảy ra nhanh hơn.

1.3.3. Tạo thành hình dáng đặc trưng

Hình dáng đặc trưng của cá thể chỉ có được khi các cơ quan và hệ cơ quan đã
phát triển hoàn chinh sau khi đã trưởng thành sinh dục. Trong giai đoạn trường
thành sinh dục xuất hiện các đặc điểm sinh dục thứ phát ờ cơ thể giống cái và
giống đực liên quan trực tiếp với sự phát triển hoàn chỉnh của hệ sinh dục. Đồng
thời với sự thay đôi của hệ sinh dục, các hệ cơ quan khác cũng thay đổi theo. Cụ
thê là xương ống dài ra, tuyến vú phát triển, thay đổi giọng nói, lớp lông bao phủ
trên bề mặt cơ thể cũng thay đổi. Tất cả các thay đồi trong các hệ cơ quan trong cơ
thê đã tạo ra hình dáng đặc trưng cho từng cá thể trưởng thành.

1.4. Sơ LƯỢC CHỨC NĂNG CỦA CÁC HỆ c ơ QUAN

Cơ quan được hình thành từ nhiều tổ chức khác nhau, trong đó có một mô cơ
bản, ví dụ, mô cơ bản của cơ quan vận động là mô cơ, mô cơ bản của hệ thần kinh
là mô thần kinh. Mồi cơ quan đều có hình dáng và chiếm một vị trí nhất định trong
cơ thê. Các mô tạo thành cơ quan đêu thực hiện inột nhiệm vụ giống nhau
 Ị . S ơ L ư ơ c VẾ GIẢI PHẪU SINH LỶ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT________ 19

Các cơ quan là đơn vị hoạt động của cơ thể. Chúng mang tính chất chụyên biệt
nhàm hoàn thành các nhiệm vụ phức tạp đè bão đàm sự tôn tại tối ưu nhât của cơ
thê như một khối thốnc nhất. Các cơ quàn được hình thành trong quá trình tiến hoá
làu dài. Các cơ quan cùnơ chức năng sẽ tập hợp thành hệ cơ quan. Trong cơ thể
người và độnạ vật có nhiều hệ cơ quan khác nhau, mồi hệ cơ quan đàm nhiệm một
chức năng nhàt định.
• Hệ thống da của động vật và nẹưcri bao gồm da và các cơ quan như tóc,
móng tay, tuyển mồ hôi, tuyển tuyến tiet chất nhờn. Da bào vệ các mô, giúp điều
chinh nhiệt độ cơ thể. nhận thỏne tin đưa đèn các giác quan, tồng hợp một số chất
quan trọng của cơ thề.
• Hệ thống xương và hệ thống cơ bấp phối hợp với nhau giúp cơ thể vận
động. Hệ thòng xương bao £om xương. sụn và các dày chànơ liên kết với nhau. Bộ
xương bão vệ các bộ phận CCTthê Ví đụ. hộp sọ hảo vệ não, lồng ngực bảo vệ tim
và phôi. Một sô xirơne sản xuất té bào máu và tất cả xươne lưu trữ muối canxi và
phospho của cơ thể. Bộ xưcme là ncn bám vào của các cơ. khi cơ hoạt động đã tạo
ra nhiệt sưởi àm cơ thè.
• Hệ thần kinh bao gồm não. tuỷ sống và các dây thần kinh. Các dây thần
kinh cảm eiác dẫn truyền các xune động thần kinh từ các giác quan đến tuỷ sống và
não. Các dàv than kinh vận độne dln truyền các xung than kinh từ não và tuỷ sống
đen các cơ và tuyến.
Các cơ quan cảm eiác tiếp nhận các thông tin về môi trường bên ngoài. Sau
đó. thông tin này được xừ lý hỡi hộ não và tuý sống và tạo các phản ứng đáp ứng
với các kích thích cùa môi trưcme thông qua hệ thốnơ cơ.
• Hệ nội tiết bao gồm các tuvẻn nội tiết tiết ra hoocmon, hoocmon tham gia
đièu hoà các hoạt động của cơ thề. Hệ thần kinh và hệ nội tiết giúp duy trì ổn định
hoạt động cùa các hệ cơ quan trong cơ thẻ.
• Môi trường bên trong cơ thề bao gồm máu, bạch huyết và dịch gian bào.
Máu vận chuyển chất dinh dưỡng và oxy tới các tế bào và loại bỏ các chất không
cần thiết của cơ thể. Hệ bạch huyết bảo vệ cơ thế khói các yếu tố gây bệnh.
• Hệ hô hấp bao gồm phổi và các ốnệ lấy không khí từ phổi. Hệ thong hô hấp
mang oxy vào phổi và thải CO: ra khói phôi.
• Hệ tiêu hoá bao gồm miệng, thực quán, dạ dày, ruột non và ruột già (đại
tràng), cùng với các cơ quan phụ: Răng, lưch, tuyên nước bọt, gan, túi mật và tuyên
tuv. Hệ tiêu hoá tiếp nhận thức ãn và tiêu hoá nó thành chât dinh dưỡng cân thiêt
cho cơ thể.
• Hệ tiết niệu bao ạảm thận, bàng quang và các ống dẫn. Hệ bài tiết làm
nhiệm vụ bài tiết nước tiểu và các sản phẩm của quá trình trao đổi chât. Ngoài ra
còn duy trì ổn định thành phan hoá học của máu.
• Các hệ sinh sản bao gôm cơ quan sinh dục nam và nữ. Cơ quan sinh dục
nam bao gồm tinh hoàn, các tuyến và dương vật. Cơ quan sinh dục nữ bao gồm
buồnơ trứng, ống dẫn trứng, tử cung và âm đạo. Hệ sinh dục có chức năng sản xuất ra
các te bào trứng và tinh trùng, đảm bảo duy trì nòi giống.
20 (Q iác tứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỒNG VẬT

TÓM TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 1

G iải phẫu học nghiên cứu cấu trúc các phần củ a cơ th ể và sinh lý học
nghiên cửu chứ c năng của các phần cơ thể. c ấ u trú c củ a các p hầ n cơ thể
phù hợp với chứ c năng m à chúng đảm nhiệm . C ơ th ể ngư ờ i có cá c cấp độ
cấu trúc khác nhau từ nguyên tử , phân tử , đại phân tử , tế bào, m ô, cơ quan,
hệ thống cơ quan và cuối cùng là cơ thể.

• M ô là tập hợp các tế bào và các cấu trú c liên quàn liên kết vớ i nhau
nhằm thự c hiện m ột chứ c năng nhất định. C ơ thể ngư ờ i có 4 loại m ô cơ
bản: Biểu m ô, m ô liên kết, m ô cơ và mô thần kinh. Biểu m ô bao gồm các tế
bào nằm ờ bề m ặt, cả bên ngoài và lẫn bên trong cơ thể. Biểu m ô có đặc
điểm là rất ít ch ất gian bào, biểu mô bao phủ bề m ặt của các tuyế n và các
cơ quan như niêm m ạc hệ tiêu hoá, hệ bài tiết, các m ạch m áu và các xoang
cơ thể. Mô liên kết có cấu tạo rất đa dạng, bao gồm các tế bào ngăn cách
với nhau bời nhiều chất gian bào. Mô liên kết bao bọc và ngăn cách cá c cơ
quan trong cơ thể, liên kết các mô với nhau, tham g ia q u á trình vận động
như xư ơ ng, bảo vệ cơ thể như các tế bào bạch cầu... Mô liên kết bao gồm :
Mô m áu, mô liên kết thư a, m ô liên kết dày, mô sụn và m ô xư ơ ng . M ô cơ là
m ột tổ chứ c chuyên hoá, thích ứng với sự vận động củ a cơ thể nhờ khả
năng co giãn. Có ba loại cơ: C ơ trơ n, cơ vân hay còn gọi là cơ xư ơ ng và cơ
tim . Mô thần kinh bao gồm các tế bào thần kinh có chứ c năng điều khiển và
điều hòa hoạt động của các mô và cơ quan khác trong cơ thể.

• Sinh trư ở n g và phát triển của cơ thể người và động vật là q uá trình
xảy ra liên tục từ lúc trứng mới thụ tinh cho đến lúc chết, bao gồm nhiều giai
đoạn khác nhau. Sinh trư ờ ng là nhân tố cơ bản của quá trình p há t triển thể
hiện sự tha y đổi về m ặt số lượng, lớn lên về kích thư ớ c. Kết quả củ a quá
trình sinh trư ờ ng là sự thay đổi kích thư ớ c và số lư ợ ng các tế bào. Q u á trình
phát triển là quá trình thay đổi về m ặt số lượng và ch ất lượ ng xảy ra trong
cơ thể. Q uá trình phát triển gồm ba nhân tố cơ bản: S inh trư ờ n g , phân hoá
các cơ quan và quá trình tạo hình dáng đặc trưng cho cơ thể. Ba nhân tố này
liên quan m ật thiết và hỗ trợ lẫn nhau. Q uá trình phân hoá các cơ quan xảy
ra từ trong thời kỳ phát triển phôi thai. Sự phân hoá các cơ quan xảy ra
không đồng thì và đồng tốc, cơ quan nào cần thiết thì xu ất hiện trư ớ c và
hoàn thiện sớ m , có cơ quan xuất hiện và hoàn thiện m uộn hơn.

• C ơ quan đự ợ c hình thành từ nhiều tổ chứ c khác nhau tro ng đó có

m ột mô cơ bản. Mỗi cơ quan đều có hình dáng và chiếm m ột vị trí nhất định
trong cơ thể. Các mô tạo thành cơ quan đều thự c hiện m ột nhiệm vụ giống
nhau. Nhiều cơ quan có chứ c năng giống nhau tạo thành hệ cơ quan. C ơ
thể người có 11 hệ cơ quan chính: Hệ da, hệ xư ơ ng, hệ cơ, thần kinh, nội
tiết, tuần hoàn, m iễn dịch huyết, hô hấp, tiêu hoá, tiế t niệu và hệ sinh sản.
 /. S ơ LƯỢC VỀ G1À1PHẮU SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

CẦU H Ò I ÔN TẬP CHƯƠNG 1

1. Các cáp độ Cấu trúc khác nhau của cơ thê.

2. Trong cơ thể có bao nhiêu loại mô? Dựa vào tính chất nào để phân biệt các
loại mô? Chức năns của các loại mò trong cơ thê.
3. Sinh trường và phát triền là gì? Nèu nhùng đặc đicm cơ bản đặc trưng cho qua
trình sinh trướns và phát trièn.
4. Sơ lược chức nànc một số hệ cơ quan.
 MÁU VÀ BẠCH HUYẾT
__________________________________ a__________

Máu là một mô lỏng có màu đỏ, vị mặn, được hình thành cùng với hệ mạch.
Mô máu bao gồm các tế bào máu là hồng cầu, bạch cầu, tiểu cẩu và dịch ngoại bào
là huyết tương. Huyết tương lỏng và chiếm tỷ lệ cao hơn phần tế bào của mô máu.
Các yếu tố thành phần của máu và mạch máu được hình thành rất sớm ờ giai
đoạn phôi. Đầu tiên, tại thành bên của túi hoàng thể có một tập hợp các tế bào
trung mô kết lại thành từng đám dày. Các tế bào bên ngoài cùa các đám này biến
đổi thành một lớp nội mô mạch. Các tế bào bên trong thì phân hoá thành các cấu
tạo của mạch máu. Ờ giai đoạn thai, mạch hình thành từ các khe nhỏ giữa đám
trung mô và sau đó xuất hiện những tế bào nội mô mạch và máu.
Máu cùng với các dịch thể khác là môi trường sống của các tế bào trong cơ thể
được gọi là nội môi. Sự ồn định và cân bàng của các chỉ tiêu trong nội môi đảm
bảo cho các quá trình sống được thực hiện bình thường, và do đó cơ thể mới tồn
tại, sinh trường và phát triển. Do đặc điểm cấu tạo và chức năng của nó, mô máu
luôn luôn được đổi mới trong cơ thể. Tuy vậy, nó vẫn duy trì một tỷ lệ tương đối cố
định của các thành phần cấu tạo.

2.1. CHỨC NĂNG CỦA MÁU

2.1.1. Vận chuyển các chất khí, chất dinh dưỡng và chất thải
Máu vận chuyển khí 0 2 từ phổi đến mô và khí C 0 2 từ mô đến phổi để thải ra
ngoài; vận chuyển các chất dinh dưỡng, các ion và nước sau quá trình tiêu hoá và
hấp thu ở nhung mao ruột đến các tế bào; vận chuyển các sản phẩm thừa của quá
trình trao đổi chất đến thận và thải ra ngoài.
Cả huyết tương và tế bào máu là hồng cầu tham gia vào việc vận chuyển này
bằng cách hoà tan hay kết hợp các chất trong huyết tương và trong hồng cầu. Nhờ
chức năng này mà cơ thê được cung câp các chất dinh dưỡng và đào thải các sản
phẩm thừa của quá trình trao đổi chất.

2.1.2. Vận chuyển các chất cần thiết cho cơ thể

Nhiêu chât được sản xuất ở cơ quan này được máu vận chuyển đến cơ quan
khác. Ví dụ, vitamin D được sản xuât ở da được máu vận chuyển đến gan và thận
đê biên đôi thành dạng hoạt động, sau đó đến ruột non để thúc đẩy quá trình hấp
 *. MÁU VÀ BẠCH HUYẾT 23

thu canxi. Axit lactic được tạo ra ờ tế bào cơ nhờ máu vận chuyển đến gan, tại đây
chung được chuyển hoá thành đườnơ glucoza.

2.1.3. Vận chuyển các chất điều hoà

Nhịèu loại hoocmon và enzvm điều hoà các hoạt độne cùa cơ thể sản xuất ở
các tuyèn nội tièt nhờ máu vận chuyền đến các phần khác của cơ thể như đến tế
bào đích.

2.1.4. Điều hoà pH và áp suất thẩm thấu

Các hệ đệm trong máu giữ cho máu có pH ổn định trongkhoảng từ7,35 -r
7,45. Máu còn đièu hoà càn bãne nươc và các muôi khoángnên duy trì áp suât
thàm thâu mòi trường nội môi luôn ổn định.

2.1.5. Chức năng điều hoà nhiệt

Máu tham gia điều hoà thân nhiệt, đặc biệt là ở nhừne độriR vật đẳng nhiệt.
Duy trì sự ôn định nhiệt độ bên trone cơ thè và thích ứng với nhiệt độ môi trường
ngoài là chức nâng quan trọng của mau thòng qua sự lưu thông phân phối máu trên
toàn cơ thế.

2.1.6. Chức năng bảo vệ

Máu tham gia bảo vệ cơ thê. Chức nàng này do tế bào bạch cầu và các chất
trong máu đảm nhiệm. Một nhóm bạch cầu thực hiện quá trình thực bào các vi
khuân, các vật lạ, các độc tố xâm nhập vào cơ thể. Một nhóm bạch cầu sinh ra
kháng thè thực hiện các phản ứng miễn dịch bảo vệ cơ the. Protein hoà tan trong
huyẻt tương loại globulin cũng tham eia chức năng này.
Neoài ra máu có chức nãne bảo vệ khi mạch máu và mô bị tôn thương. Sự
hình thành cục máu đông chống lại sự mảt máu khi mạch máu bị tổn thương. Khi
mô bị tôn thương, các cục máu đông được hình thành là bước đầu tiên để mô tái
tạo và phục hồi chức năng bình thương.

2.1.7. Chức năng thống nhất cơ thể

Máu lưu thông trong hệ mạch và cháy đến tất cả các đơn vị cấu tạo trong cơ
the đé cung cắp mọi dạng vậi chất cân thiết, đỏng thời thu nhận các sàn phâm thừa,
cặn bã cùa quá trình trao đổi chắt. Chính chức năng này cúa máu đã cùng với hệ
thẩn kinh làm cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn, thông nhât hay là một hệ
thống sống hoàn chinh luôn luôn cân bãne môi trường bên trong và bên ngoài.

2.2. TÍN H CHAT VẬT LÝ, HOÁ HỌC CỦA MÁU

2.2.1. Khối lượng máu
Khối lượng máu trong cơ thế chiếm 7 T 9% khối lượng cơ Ihể. Trung bình
ngươi trường thành có khoảng 4 -ỉ- 5 lít máu. Tré sơ sinh có 100 ml máu/kg cân
24 (8ùú> lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẶT

nặng, sau đó khối lượng máu giảm dàn. Từ 2 -T 3 tuổi, khối lượng máu lại tăng dân
lên và ờ người trường thành thì ồn định (75 -T 80 ml/kg khối lượng). Ở nam giới,
lượnơ máu nhiều hơn nữ giới. Ở động vật, khối lượng máu khác nhau ở các loài.
Tỷ lệ phần trăm máu so với khối lượng cơ thể ở cá là 3; ếch là 5,7; mèo 6 ,6 ; thỏ
5,5; bồ câu 9,2; ngựa 9,8; lợn 4,6; bò 8,0 và gà là 8,5;...
Lirợng máu thay đổi theo trạng thái sinh lý của cơ thể, lượng máu tăng sau bữa
àn, khi mang thai...; lượng máu giảm khi đói, khi cơ thể mất nước... Ở trạng thái
bình thường, có khoảng 54% lượng máu lưu thông trong mạch; còn 46% được dự
trữ ờ gan ( 2 0 %), lách (16%) và da ( 1 0 %).
Khối lượng máu giảm đột ngột sẽ gây nguy hiểm đến tính mạng vì làm cho
huyết áp giảm nhanh, mất nhanh khối lượng máu còn nguy hiểm hơn mất từ từ
lượng hồnơ cầu. Mất từ từ 70 -7- 75% lượng hồng cầu vẫn có thể không chết, nhưng
neu mất nhanh 30 -T 50% khối lượng máu hoặc mất đột ngột 30% máu động mạch
thì cơ thể sẽ chết ngay.

2.2.2. Tỷ trọng, độ nhớt, áp suất thẩm thấu và pH máu

2.2.2.1. Tỷ trọng
Tỷ trọng của máu trung bình từ 1,051 -T 1,060. Trong đó, tỷ trọng riêng của
hồng cầu lớn hơn huyết tương. Tỷ trọng của máu nam vào khoảng 1,057 và của nừ
là 1,053. Tỷ trọng máu ờ các động vật cũng gần bằng nhau. Tỷ trọng của máu thay
đôi theo trạng thái cơ thể, tỷ trọng tăng khi cơ thể mất nước và giảm khi cơ thể bị
màt máu.
2.2.2.2. Độ nhói
Độ nhớt (hay độ quánh) chung của máu so với nước là 5, trong khi đó của
riêng huyết tương là 1,7 4- 2,2. Độ nhớt cùa máu do hồng cầu và thành phần protein
trong huyết tương quyết định. Độ nhớt tăng khi cơ thể mất nước (do ỉa chảy, mất
nhiều mồ hôi trong lao động hoặc cảm đột ngột...). Trường họp mất nước nhiều
không những làm thay đổi độ nhớt mà còn kèm theo sự giảm huyết áp, các thành
phần nội môi mất cân bàng, do đó cần phải được tiếp dung dịch sinh lý cho cơ thể.
2.2.2.3. Áp suất thẩm thấu
Áp suất thẩm thấu của máu bảo đảm sự ổn định áp suất thẩm thấu trong các
mô nên có vai trò đối với các hoạt động của cơ thể. Sự thay đổi áp suất thẩm thấu
sẽ làm rói loạn các hoạt động của cơ thê và thậm chí có thể gây tử vong. Áp suất
thẩm thấu của máu còn có tác dụng giữ cho hồng cầu nguyên vẹn. Áp suất thẩm
thấu trung bình của máu khoảng 7,7 -r 8,1 atmotphe.
Hàm lượng các ion khoáng có trong máu, đặc biệt là NaCl, đóng vai trò chính
trong việc giữ cân bàng áp suất thẩm thấu. Hàm lượng các ion khoáng trong huyết
tương ổn định từ 0,9 - 1,0%. Trong huyết tương còn có một lượng nhò protein hoà
tan tham gia vào việc ôn định áp suất thâm thấu, các protein này tạo ra áp suất keo,
có trị số khoảng 25 mmHg. Tuy áp suất keo nhỏ nhưng nó rất quan trọng vì có vai
trò giữ nước lại trong mạch máu.
 *. MÁU VÀ BẠCH HUYẾT 25

2.2.2.4. Độ p H của máu

Máu có phàn ứng kiềm yếu và pH ổn định trong khoảng 7,35 T- 7,45 (các loài
khác nhau từ 0.1 -T 0,2). pH máu ổn định là nhờ các quá trình: Thải CƠ 2 ở phổi;
thai unc ỡ thận; thải axit hìru cơ ỡ tuyến mồ hôi và đặc biệt là nhờ các hệ đệm có
trọng mau. pH máu ôn định có tác dụng duy trì các hoạt độnơ trao đổi chât của cơ
thè; duy trì tác dụng của các kích thích tố và hoạt động cùa các enzym.
Đ ộ p H của máu chi cần tàng giảm 0.2 đã gây ra rối loạn các hoạt động của cơ
thè và có thè dàn đèn tử vong. Sự thay đổi nhiệt độ cơ thể không làm biến đổi pH
của máu.

2.2.3. Các hệ đệm của máu

Sự òn đinh pH của máu là nhà có các hệ đệm trong máu. Các hệ đệm có chức
nâng điêu hoà hàm lượng axit và bazơ nèn đã đám bảo sự ôn định pH của máu. Tuy
nhièn. khá nàng đệm của máu củne có eiỡi hạn nhát định, nếu hàm lượng axit hoặc
bazơ trong máu quá cao thì cơ thè sẽ bị nguy hiểm. Trone máu có 3 hệ đệm quan
trọng là hệ đệm bicacbonat, hệ đệm phosphat và hệ đệm protein.
2.2.3.1. H ệ đệm bicacbonal
Hẻ đệm bicacbonat chiêm khoảns ~ -í- 9*^ khả năng đệm của máu. Hệ đệm này
bao sòm axit cacbonic và muôi kiêm bicacbonat Natri hoặc Kali. Nêu trong các sản
phàm của quá trình trao đổi chắt chuyên vào máu có chửa nhiều axit thì sẽ xảy ra
phản ưng trung hoà các ion H+bới muôi cacbonat. còn nếu chửa nhiều bazơ thì sẽ
xáy ra phản ứng trung hoà các ion OH~ bới axit cacbonic.
Côns thức tổng quát: H;COVB HCO: (Trong đó B là ion Na+ hoặc ion K+).
Khi cho một axit mạnh (HC1) vào máu, sẽ xuất hiện phàn ứng
HCI + NaHCOj -> HrCOj + NaCl
Nhu vậy, HCI là một axit mạnh được thay thể bàng H2CO3 là một axit yếu khó
phân ly nên pH của máu ít thay đỏi.
Khi cho một kiềm mạnh (NaOH' vào máu sẻ có phản ứng:
NaOH + H2C 0 3 -> NaHCOj + H:0
NaOH được thay thế bởi NaHCOj là một kiềm yếu, do đó pH của máu không
táng lên nhiều. Khả năng đệm tối đa khi nồng độ HCO3” và nồng độ CO 2 của hệ
thông đệm bâng nhau, nghĩa là pH = pK.
2.2.3.2. Hệ đệm phnsphaí
Hệ đệm phosphat cũng hoạt độne tương tự như hệ đệm bicacbonat nhưng tác
đụnơ yếu hơn. Hệ đệm này góm có muối phosphat monoaxit và muối phosphat
diaxit. Nếu trong các sản phẳm cùa quá trình trao đổi chất chuyển vào máu chứa
nhiều axit thì sẽ xảy ra phàn ứng trung hoà các ion H+ bởi muối phosphat diaxit,
còn nếu chứa nhiều bazơ thì sẽ xày ra phàn ứng trung hoà các ion OH bởi muối
phosphat monoaxit.
Công thức tổng quát: B.H 2PO4 /B 2.HPO4 (Trong đó B là ion Na+ hoặc ion K+).
26 'S iá o iùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ N G Ư Ờ I VÀĐỘNGVẶT

2.2.3.3. H ệ đệm protein (P)

Hệ đệm protein gồm có các loại protein trong huyết tương và hemoglobin,
hoặc oxyhemoglobin trong hồng cầu. Đây là hệ đệm quan trọng nhất trong các hệ
đệm của máu. Chiếm tới 1/6 hệ đệm của máu và chiếm 3/4 lượng axit cacbonic
của máu.
Công thức tổng quát: H.p/B.p và H.Hb/B.Hb hay H .H b0 2/B .H b 0 2 (Trong đó
B là ion Na+ hoặc ion K+).
Phàn ứng được biểu thị bằng công thức tổng quát sau:
B.p + H2C 0 3 -» H.p + B.HCƠ 3
Hệ đệm protein có hiệu quả nhất là huyết cầu tố hemoglobin (Hb) chứa trong
hồng cầu. Hb có khả năng đệm gấp 10 lần các protein khác của huyết tương.
H:COi trong máu tăng cao sẽ thấm vào hồng cầu và tranh cation của Hb, vốn là
một axit rất yếu, nên biến thành bicacbonat
B.Hb + H2C 0 3 => H.Hb + B.HCO 3
Khả năng gắn với các cation của hemoglobin lớn gấp 3 lần so với protein
huyết tương và lượng hemoglobin nhiều gấp hơn 3 lần protein huyết tương, nên hệ
đệm hemoglobin lớn gấp 10 làn hệ đệm protein trong huyết tương.

2.3. HUYẾT TƯƠNG (PLASMA)

Huyết tương là phần dịch lòng của máu. Nếu ly tâm máu hoặc để máu lắng
đọng thì lớp trên có màu vàng nhạt là huyết tương, lớp dưới có màu đỏ là các tế
bào máu (Hình 2.1). Thành phần của huyết tương gồm 91% là nước và 9% là các
chất khác như protein, các ion, các chất dinh dưỡng, hoocmon, enzym, các chất khí
và các sản phâm thải của quá trình trao đổi chất... Huyết tương là một dịch keo của
các phân tử protein, bao gồm albumin, globulin và fibrinogen.

— Huyéc tưtrng (55% )

----- B ạch cầu và tiểu

cầu (< 1 % )
C ác tế bào
— H ồng c ẩu (45% ) máu

Hình 2.1. Các thành phần của máu

Albumin chiếm 58% thành phần protein của huyết tương nó quyết định áp
suất thẩm thấu của máu vì albumin không vận chuyển ra khỏi mau. Globulin chiem
 2. MÁU VÀ b ạ c h h u y ế t 27

38% protein huyết tương. Một số globulin là kháng thể giúp cơ thể miễn dịch.
Fibrinogen chiêm 4% protein buyết và nó tham gia vào quá trình đông máu.
Nước, protein, ion, chất dinh dưỡng, các chất khí và các chất thải trong huyết
tương được duy trì ở nồng độ ổn định. Nước được hấp thu qua hệ tiêu hoả cân bàng
với lượng nước màt đi qua thận (nước tiểu), phổi (hơi nước trong khí thở ra), hệ
tiêu hoá (phànì và da (mồ hôi). Do đó khối lượng của huyết tương duy trì ổn định.
Môi thành phần trong huyét tương đều có chức năng nhất định (Bảng 2.1).

Bàng 2.1. Thành phần và chức năng của huyết tương

Thành phần Chức năng

Nước Dung môi cho các thành phần khác trong máu.

Albumin Duy trì độ nhớt và áp suất thẩm thấu, tham

gia đệm. vận chuyển các axit béo, bilirubin và
hoocmon tuyến giáp.

Globulin M iẻr <tìch. vận chuyển chất béo, hydratcacbon,

hoocmon. các ion như sắt và đồng.

Fibrinogen Kinh thành sợi huyết trong quá trình đông máu.

Các ion (Na. K, Ca, Mg, Cl, Fe, Duy tri áp suất thẩm thấu, tạo điện thế màng
0
P 4**. hr. O H-. h c o 3 ...) và cân bảng axit - bazơ.

Các chát dinh dưỡng (glucoza. Cung cấp năng lượng và kiến tạo tế bào.
axit amin. triglixerit, cholesterol...)

Các vitamin Tãng cường hoạt động của enzym.

Các chất thải (urê, axit uric, Sản phám của quá trình trao đổi protein, được
creatine, muối amonia) thài qua thận và da.

Bilirubin Sán phẳm phân huỷ các tế bào hồng cầu,

được thài ra ngoài thông qua muối mật.

Axrt lactic Tạo ra ờ cơ và được biến đổi thành glucoza

ờ gan.

Khí Oa Càn thiết cho quá trình hô hấp hiếu khí, chất
nhặn điện tử và proton cuối cùng của chuỗi
vận chuyển điện tử.

K hiC O z Sàn phẩm của hô hấp tế bào, tham gia hệ

đèm trong máu và được thải ra ngoài qua phổi.

Khí Nitơ Là khí trơ.

Các chất điều hoà (hoocmon, Hoocmon tham gia điều hoà hoạt động các cơ
enzym) quan trong cơ thẻ, enzym xúc tác cho các
phản ứng.
28 <8iáo ủìn GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

2.4. CÁC TẾ BÀO MÁU

Các tế bào máu bao gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu. Khoảng 95% khôi
lượng các tế bào máu là hồng cầu, còn 5% là bạch cầu và tiểu cầu. Ờ người bình
thường khoè mạnh, bạch cầu là tế bào có nhân, còn hông câu và tiêu câu không có
nhàn (Hình 2.2).

% .
0 ưa axit
ira bazơ

HÒNG CẲC TIỂU CẰU

BẠCHCẲU

Hình 2.2. Các loại tế bào máu

Ỏ bào thai, các tế bào máu được tạo ra ở gan, tuyến ức, lá lách, hạch bạch
huyết và tuý xương. Sau khi sinh, các tế bào máu tạo ra chủ yếu ở tuỷ xương, một
số tế bào lympho được tạo ra ờ hạch bạch huyết. Ờ trẻ em, tế bào máu được tạo ra
ở tuỳ đò xương, Ở người lớn, tuỷ đỏ chỉ có ở xương sườn, xương ức, xương sống,
xương chậu và xương đùi. Ở các xương khác là tuỷ vàng.
Tất cả các tế bào máu đều hình thành từ các tế bào gốc nằm ở tuỷ xương, từ
các tế bào nguyên thuỷ qua một số giai đoạn để hình thành nên hồng cầu, bạch cầu
và tiểu cầu (Hình 2.3).

2.4.1. Hồng cầu

Số lượng hồng cầu gấp khoảng 700 lần so với bạch cầu và 17 lần so với tiểu
cầu. Ờ nam giới, trung bình có khoảng 5,4 triệu hồng cầu/ mm3 (dao động t ừ 4,6
đên 6,2 triệu), ơ nữ, trung bình 4,8 triệu hồng cầu. Các tế bào hồng cầu di chuyển
thụ động theo dòng chảy của máu.
Tổng diện tích bề mặt hồng cầu từ 3.000 -T 3.200 m2, gấp 1.600 lần diện tích
da. Hồng cầu người có thể sống được 100 130 ngày. Như vậy, cứ trung bình 1
giây có 15 triệu hồng cầu chết đi và được thay bằng hồng cầu mới.
Hồng cầu có cấu tạo hình đĩa lõm hai mặt với đường kính khoảng 7 5
micromet, hai mặt lõm của hông cầu đã làm tăng diện tích tiếp xúc giúp cho việc
trao đôi khí dễ dàng hơn. Ngoài ra các tế bào hồng cầu có thể uốn cong hoặc gấp
khúc, từ đó giúp cho hông cầu có thể len lỏi qua các mạch máu có kích thước nhỏ.
Hồng cầu được hình thành từ tể bào gốc nhưng mất nhân và một số bào quan.
 2. MÀU VÀ BACH HUYẾT 29

Thành phần chính trong hồng cầu là các phân tử hemoglobin (Hb), Hb chiếm
khôi lượng khoàns 1/3 thể tích hồne cầu và có màu đỏ. Hồng cầu còn chứa lipit,
ATP và enzym cacbonic anhydraza.
ĩ é b ằo s ó c

__ . 7 » * Nguyên bào»<luỵ V__ . . \

lnỹ __ 7- - Nguyên báo
TWa «■ hòng câu > B > y ù biolym pho NguyỄn bảo mono nhY n lồ

9>
CW to*.di» riè l^ hie
m ỊaỵÌỊkòm g cân

5 X .
Ctai l o f i f t t i TB i n b u s TB n n i» TB l i m h i t
agvvêa kòag rìu

, TB nhãn khổng lô tách ra

■* *

Mắt *

^ 0 7^
I ^
♦ + __ » * BC Kmpho BC mono Ti/ n cj 0
Hõag c ia Bc ba7xr BC w i n l B c trmmg timh

ề • ế * * W '
B ạcb c i» có hạt B ạch càa không h ạt

Bạch cằa

Hình 2.3. Sự hình thành các tế bào máu

Chức nâng chính cùa hông cáu là vận chuyển khí oxy từ phổi đcn các mô và
vận chuyến khí cacbonic từ các mỏ đến phổi đế thải ra ngoài. Khoảng 98,5% lượng
khí oxv trong máu được vận chuyên bời Hb còn 1,5% lượng khí oxy được hoà tan
trong huyết tương. Khi hông câu vỡ, Hb xâm nhập vào huyết tương và không còn
chức năng vận chuyên.
30 <8i0» tủ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Khí cacbonic đirợc vận chuyển trong máu bằng nhiều hình thức: 7% hoà tan
trong huyết tương, khoảng 23% kết hợp với protein trong máu và 70% kêt hợp với
nước để tạo ra axit cacbonic hoà tan trong huyết tương, quá trình này được xúc tác
bởi enzym cacbonic anhydraza:
C 0 2 + H 20 Cacbonic anhydraza ^ H + + H C Q 3"

• Hemoglobin: Hemoglobin bao gồm 4 chuồi polypeptit và 4 nhóm hẹme.

Mỗi he me là phàn tử sắc tố đỏ có chứa nguyên tử sắt. Bốn chuỗi polypeptit gôm 2
chuồi anpha và 2 chuồi beta có thành phần axit amin khác nhau. Hemoglobin của
bào thai kết họp với oxy tốt hơn so với người trưởng thành. Một sô dạng đột biên
trên chuồi polypeptit của hemoglobin làm khả năng liên kêt với oxy bị giảm sút
gây ra bệnh thiếu máu như ở hội chứng hồng cầu liềm (Hình 2.4).

C huỗi «1 C h u ỗ i P'

-ooc
H em e

Ị ỉc m e C h u ô i (X2

Hình 2.4. Cấu tạo hồng cầu và hemoglobin

Ton sắt là thành phần quan trọng của hemoglobin, mồi ion sẳt kết hợp với một
phân tử oxy. Cơ thể người có khoảng 4 gam sắt, 2/3 số sắt nàm trong phân từ Hb.
Hàng ngày có một lượng sất mất đi qua phân và nước tiểu. Ở phụ nữ, trong thòi kỳ
kinh nguyệt mât một lượng sắt khá lớn, do đó cần phải bổ sung thêm sắt. sắt được
hâp thu qua đường tiêu hoá, axit dạ dày và vitamin c làm tăng khả năng hấp thu sắt
bằng cách biến Fe3+ thành Fe:+ dễ hấp thu hơn.
Khi Hb tiếp xúc với oxy, một phân tử oxy liên kết với mỗi nhóm heme để tạo
ra phức hợp oxyhemoglobin, còn hemoglobin không chứa oxy gọi là deoxyhemoglobin.
Oxyhemoglobin có màu đỏ tươi, còn deoxyhemoglobin có màu đỏ thầm.
Hemoglobin cũng vận chuyên CO2, CO2 được găn với nhóm amin của phân tử
globin. Hb gan VƠI CO2 được gọi là c a c b a m in o h em o g lo b in . M ột chức năn g m ới
được phat hiẹn gan đay cua hemoglobin là vận chuyên oxit nitric chât này tạo ra. ờ
té bào biêu mô mạch máu. ơ phôi, khi các heme liên kết với oxy trong thành phần
 2. MÁU VÀ BẠCH HUYẾT 31

globìn có axit amin có chứa lưu huỳnh như xystein, lưu huỳnh sẽ liên kết với oxit
nitric đè tạo thành s - nitrosothiol. Khi oxy giải phóng tại các mô thì oxit nitric
củng giãi phóng và chất này có tác dụng nhu tín hiệu hoá học gây giãn mạch máu.
Như vậy. hemoglobin đóng vai trò trung gian trong việc gây giãn mạch máu, từ đó
làm giảm huyết áp.
• ^ òng đời của hồng cầu: Trune hình có khoảng 2,5 triệu tế bào hồng câu bị
phá huỷ mồi giây, tuy nhiên cũng có 2,5 tế bào khác được tạo ra trong một giây.
Quá trình này được gọi là sự tái tạo hồng cầu. Thời gian sống trung bình của hông
cầu là 1 2 0 ngày.
Hòns cầu già bị thực bào bcri các đại thực bào ở gan, lách và tuỷ xương. Khi
hồne cầu bị tiêu huỷ, luợne slobin và sất được tuỷ xương thu hồi để sản xuất hồng
cầu mới. Các phàn tú heme bị biến đổi thành bilirubin có màu vàng và giải phóng
sất để sử đụng lại. Bilirubin theo máu đến gan. được gan tiết vào mật và vào ruột
non rồi theo phàn ra ngoài, hoặc được hấp thu lại vào máu, chuyển đến thận để bài
tiết ra ngoài theo nước tiểu. Do đó phàn và nước tiểu thường có màu vàng. Khi gan
không bình thưòme thì bilirubin bị tích tụ trong huyết tương gây ra hiện tượng vàng
da. vàng mat.

Hình 2.5. Vòng đời của hồng cầu

32 (fjù io /ÙHÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀE)ỘNGVẠT

Hồng cầu non được sinh ra từ tế bào gốc ở tuỷ đỏ xương, các tế bào này có
khả năng sinh sản suốt cả đời. Các tế bào gốc biệt hoá qua nhiều giai đoạn đê trở
thành các tế bào trường thành gọi là hồng cầu lưới. Hồng cầu lưới từ tuỷ xương vào
mao mạch để bổ sung vào máu và sau khoảng 1 -T 2 ngày chúng trở thành hồng cầu
trưởng thành. Hồng cầu lưới chiếm khoảng 0,1% số lượng hông câu trong máu.
Khi thiếu máu nặng do chảy máu, bị xuất huyết và trong một số bệnh về máu thì sự
sàn xuất hồng cầu có thể tăng mạnh.
Chất điều hoà quá trình sản sinh hồng cầu là erythropoietin do thận và gan sản
xuất. Khi nồng độ oxy giảm như khi bị mất máu, khi sống ở vùng núi cao thiêu
oxy, thì erythropoietin được tiết ra nhiêu đê kích thích sản sinh hông câu, còn khi
nồng độ oxy tăng, erythropoietin được tiết ra ít làm giảm cường độ sản xuât hông
cầu. Vitamin B12 và axit folic kích thích sự biệt hoá của tế bào hông câu nên thiêu
các chất này, quá trình sản xuất hồng cầu bị hạn chế. Sự rối loạn việc sản xuất hồng
cầu còn do nhiều nguyên nhân khác như ăn uống thất thường, sống trong môi
trường thiếu dưỡng khí, chế độ ngủ và nghỉ ngơi không bảo đảm và do một số bệnh
lý. Sự dinh dưỡng hợp lý có ý nghĩa đối với việc sản sinh hồng cầu, góp phần vào
việc phòng chống bệnh thiếu máu (Hình 2.5).

2.4.2. Bạch cầu

Bạch cầu là những tế bào không có hình dạng nhất định, không màu, có nhân.
Đường kính trung bình của bạch cầu từ 5 -T 25 micromet. Bạch cầu có thể biến đổi
hình dạng, tạo ra các chân giả theo kiểu amip nên có thể vận chuyển tích cực dọc
theo thành mạch máu hoặc chui ra khỏi thành mao mạch, xâm nhập vào khoảng
gian bào và di động trong các mô. Bạch cầu còn có mặt trong các hạch bạch huyết,
dịch bạch huyết và dịch não tuý.
Số lượng bạch cầu trong máu khoảng 6.000 -r 8.000 tế bào/mm3. s ố lượng
bạch cầu có thể thay đổi tuỳ theo trạng thái cơ thể, tăng lên sau khi ăn, khi lao động
và khi bị nhiễm khuân. Sự tăng giảm bạch càu liên quan đến các trạng thái bệnh lý:
Khi bị nhiễm phóng xạ, nhiễm độc, suy tuỷ thì bạch cầu giảm.
Thời gian sống của bạch cầu rất ngắn. Bạch cầu tồn tại trong máukhoảng 6 -r
8 giờ, sau đó xuyên qua mạch máu vào mô và ở đó khoảng 2 -T 3 ngày. Riêng bạch
câu lympho có khả năng sống được 100 300 ngày. Bạch cầu được sinh ra từ các
te bào gôc trong tuỷ đỏ xương. Bạch câu thường bị chêt nêu chúng di chuyển ra bề
mạt cuâ mem mạc Vcì b| chfit rat nhicu khi bị viêm đường hô hâp viêm mủPhân
lớn thành phần của mủ là do xác bạch cầu chết tạo thành.
Tuy theo hình dạng ben ngoai, câu tạo và đặc tính của bạch câu mà người ta
chia chung thanh hai loại bạch cau cọ hạt và bạch câu không hạt. Bạch câu không
hạt gom co bạch cau mono và bạch câu lympho, trong chât nguyên sinh của chúng
khong co cac hạt bat mau khi nhuọm. Bạch câu hạt gôm bạch câu trung tính bach
cầu ưa axit và bạch cầu ưa kiềm. Nhân của các loại bạch cầu này chia thanh nhieu thuy
và trong chất nguyên sinh của chúng có nhiều hạt bất màu khi nhuộm (Hình 2 6 ).
^ẢiờMọ 2. MÀU VẢ BACH HUYẾT 33

Bẹci cằa traag tinh Bạch cia ưa ixit Bạch cầu ưa kiềm

B»ck c á Bạch cần hmpho

Hình 2.6. Các loại bạch cầu

• Bạch cầu đa nhân trung tính có kích thước trung bình, đường kính khoảng
10 -r 15 micromet. nhân phân thành 3 -r 5 thuỳ, các hạt bắt màu đò nâu khi nhuộm
màu eiemsa. Bạch cầu trune tính ờ trons máu khoáng 10 -ỉ- 12 giờ, sau đó di
chuvẻn vào các mô đế làm nhiệm vụ thực bào. bạch cầu trung tính có thể tiết ra
lysozym đè tiêu diệt vi khuân. Chúne tôn tại ớ các mô khoảng 1 -r 2 ngày.
• Bạch cầu ưa axit có kích thước trung bình, đường kính khoảng 10-^ 15
micromet. nhân phân thành 2 -ỉ- 3 thuỹ. các hạt bất màu đỏ tươi khi nhuộm eosin.
Bạch cầu ưa axit cũng di chuyên ra các mô đế bảo vệ cơ thể. Chúng tiết ra các
enzym để phân giải các chất độc và tiết ra một số chất để tiêu diệt các ký sinh trùng
như sán dây, sán lá và giun móc.
• Bạch cầu ưa kiềm có kích thước trung bình, đường kính từ 10 4- 15
micromet, nhân phân thành 2 T 3 thuỳ, các hạt bắt màu xanh tím khi nhuộm
gjemsa. Chúng cũng có khà năng di chuyển ra các mô để bào vệ cơ thể chống dị
ứng và chóng viêm. Bạch câu ưa kiêm tiết ra nhiêu histamin đê chông viêm và
heparin để ức chế quá trình đông máu.
• Bạch cẩu lympho có kích thước nhò nhất trong các bạch cầu, có nhân lớn,
tròn hoậc hình hạt đậu, chứa ít tế bào chất. Phần lớn bạch cầu lympho nằm trong
mô bạch huyết như ở các hạch bạch huyết, amidan, lá lách và tuyến ức. Bạch cầu
lympho có hai loại là bạch câu lympho B và bạch cầu lympho T. Các bạch cầu
34 (S ùio ứìtiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯƠI VA ĐỌNG VẠT

lympho đóng vai trò chính trong quá trình miễn dịch của cơ thê. Bạch câu lympho
B sản xuất ra các kháng thể để tiêu diệt các vi khuẩn. Bạch cầu lympho T chông lại
sự xâm nhập của virus và phá huỷ các tế bào khói u và mô ghép.
• Bạch cầu mono chi có một nhân lớn, đường kính khoảng 15 -ỉ- 25 micromet,
có khả năng thực bào và di chuyển từ máu sang các tồ chức để thực bào và nó lớn
dần lên nên còn được gọi là đại thực bào. Bạch cầu mono tăng sô lượng trong các
bệnh nhiễm trùng. Chúng có thể thực bào các vi khuẩn, các mảnh tế bào và các
mảnh vỡ khác trong các mô. Ngoài ra, bạch câu mono còn kích thích bạch câu
lympho sản xuất ra kháng thể.
Số lượng bạch cầu trong cơ thể có thể thay đổi nhưng tỷ lệ giữa các loại bạch
cầu thường rất ổn định và được gọi là công thức bạch cầu. Ở người, tỷ lệ giữa các
loại bạch cầu như sau: Bạch cầu trung tính 60 -T 70%; bạch cầu lympho 20 -r 25%;
bạch cầu mono 3 -T 8 %; bạch cầu ưa axit 2 -T- 4% và bạch cầu ưa bazơ 0,5 -r 1%.
Ỏ động vật, công thức bạch cầu cũng khác nhau (Bảng 2.2).

Bảng 2.2. Công thức bạch cầu ở một số động vật (%)

Động vật Trung tính ưa bazơ ưa axit Lympho Mono

Ngựa 52,4 0,6 4,0 40,0 3,0

Bò 31,0 0,7 7,0 54,3 7,0

Lợn 43,0 1,4 4,0 48,6 3,0

Cừu 34,2 0,6 4,5 57,7 3,0

Dê 49,0 1,0 2,0 42,0 6,0

Trâu 39,2 0,8 10,0 54,0 5,0

Chó 63,0 1,0 6,0 25,0 5,0

Thỏ 30,0 5,0 1,0 60,0 4,0

Gà 27,0 4,0 4,0 59,0 6,0

Khi cơ thể mắc bệnh, không chi số lượng bạch cầu thay đổi mà công thức
bạch cầu cũng thay đổi rất nhiều tuỳ từng loại bệnh. Ví dụ, bạch cầu trung tính tăng
khi b] nhiem khuan cap tính và giảm khi bị lên sởi, cúm, quai bị thương hàn sốt
rét, sốt xuất huyết; bạch cầu ưa axit tăng khi bị dị ứng, hen, suyễn ký sinh trùng
đường ruột và bạch cầu ưa bazơ tăng khi bị viêm mãn tính. Do đó trong y học
người ta căn cứ vào sự thay đổi công thức bạch cầu để chẩn đoán và điều tri bênh.
^Ả<ớMọ 2. MÀU VÀ BẠCH HUYẾT 35

2.4.3. Tiểu cầu

Tiêu câu là tệ bào có kích thước nhỏ, đường kính khoảng 2 -T 4 micromet, có
hình dáng không ôn định và không có nhàn. Trons tế hào chât của tiểu cầu có các
loại protein, trọng đó có actìn và myosin như ờ tế bào cơ, giúp tiểu cầu co thắt lại.
Trên bè mặt tiêu càu có chửa glycoprotein làm cho tiểu cầu có thể dính với các tô
chưc khac. Mạng lưới nội chàt và các thể golgi cùa tiểu cầu có chứa nhiêu ion
canxi và có khá nãns tons hợp nhièu enzvm.
Trọng 1 mnv máu có khoàng 250 -T 400 ngàn tiểu cầu. s ố lượng tiểu cầu
không ôn định mà thuờns dao động theo tuổi và trạng thái cơ thể. Ví dụ, sô lượng
tiêu càu tăng khi ăn nhiêu thịt, khi bị dị ừng. bị chày máu và giảm khi bị nhiêm
trùng hay thièụ máu mãn tính. Tiểu cầu chi sống được từ 5 -T 9 ngày, tiểu cầu được
tạo ra từ các tè bào có nhàn không lồ trons tuỷ đỏ xương.
Chức nàng chính của tiểu cầu là siải phónẹ enzym tromboplastin đế gây đông
máu khi mạch máu bị tòn thương, do đó góp phan bảo vệ cơ thể.

2.5. NHÓM MÁU VÀ sự TRUYỀN MÁU

Nêu cơ thè màt một lượng máu lớn như trong các phẫu thuật hay tai nạn thì
nạn nhàn có thè bị sốc hay chát néu khòns được truyền máu. Truyền máu là quá
trình đưa máu của người này sang cho nsười khác, tuy nhiên, không phải tiếp máu
của bắt kỳ nsười nào cũne được. Máu cũa mọi neười không phài hoàn toàn giống
nhau nén trước khi truyền máu cần phái kiểm tra máu để phân loại các nhóm máu
và lựa chọn nhóm máu phù hợp với nhóm máu nạn nhân để tiếp máu.
Năm 1900. Landsteiner đã phát hiện ra hệ nhóm máu ABO trên người. Trong
hệ nhóm máu ABO, trên hề mặt của hồng cẩu có các ngưng kết nguyên A, B và
trong huvết tưcmg có các neưng kết tỏ CL p. Hông cầu có ngưng kết nguyên A khi
gặp huyết tương có chửa ngưne kết tỏ a sẽ bị ngưng kết và hông câu có ngưng kêt
nguyên B sẽ bị neưne kêt khi gặp huyét ruơng có chứa ngưng kêt tô p. Căn cứ vào
hai yếu tố đó, hệ nhóm máu ABO được chia làm 4 nhóm máu khác nhau: A, B, AB
và o (Hình 2.7).

Vfcom a i l A B AB o

A. B

V gnng két
Bgưvé*
<m * Á ct, |3

Kef tố

Ỳ{ %■
Hình 2.7. Nhóm máu ABO
36 'ẵ ùío lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tỷ lệ giữa các nhóm máu trên các quàn thể người phân bố không đều. Kêt quả
nghiên cứu trên người Việt Nam cho thấy, người Kinh có 48,35% nhóm máu o ,
27,94% nhóm máu B, 19,46% nhóm máu A và 4,24% nhóm máu AB; người Êđê
có 32,09% nhóm máu B, 28,35% nhóm máu A, 27,69% nhóm máu o và 1,87%
nhóm máu AB. Người da trắng ở Mỹ có 47% nhóm máu o , 41% nhóm máu A, 9%
nhóm máu B và 3% nhóm máu AB; người Mỹ gốc Phị có 46% nhóm máu o , 27%
nhóm máu A, 20% nhóm máu B và 7% nhóm máu AB.
Việc xác định nhóm máu được ứng dụng trong việc truyền máu. Do quá trình
truyền máu rất chậm nên ngưng kết tố của người cho bị dòng máu của người nhận
pha loãng nên không gây ngưng kết hồng cầu người nhận. Vì vậy khi truyền máu
cần xác định ngưng kết nguyên của người cho và ngưng kết tố của người nhận.
Máu thuộc nhóm o , trên màng hồng cầu không có ngưng kết nguyên nên cho
được tất cả các nhóm máu khác, nhưng trong huyết tương lại có cả hai loại ngưng
kết tổ nên không thể nhận máu thuộc các nhóm khác.
Máu thuộc nhóm AB, trên màng hồng cầu có cả hai loại ngưng kết nguyên A
và B nên không thể cho các nhóm máu khác, nhưng trong huyết tương lại không có
các ngưng kết tố a và p nên có thể nhận máu của tất cả các nhóm máu khác.
Máu thuộc nhóm A, trên màng hồng cầu có ngưng kết nguyên A, trong huyết
tương có ngưng kết tố (3 nên cho được nhóm A và AB và chỉ nhận được máu của
nhóm A và o .
Máu thuộc nhóm B, trên màng hồng cầu có ngưng kết nguyên B, trong huyết
tương có ngưng kêt tô a nên cho được nhóm B và AB và chi nhận được máu của
nhóm B và o . Ta có sơ đồ truyền máu như sau (Hình 2.8).

Hình 2.8. Sơ đồ truyền máu

ơ động vật, ngựa và lợn có 4 nhóm máu, bò có 3 nhóm máu. Tuy nhiên trên
màng hông câu của động vật có rất nhiều nhân tố kháng nguyên. V í dụ ở bò có 70
nhân tô, ngựa có 10 nhân tô kháng nguyên, cừu có 6 , lợn có 19. Do đó nhóm máu
ờ động vật rất phức tạp, để truyền máu con này cho con kia chúng ta phải lấy 2 giọt
máu thử nghiệm trước cho an toàn.
 2. MÁU VÀ BẠCH HUYẾT_______________________________________ _37_

• Nhóm máu Rhesus: Ỏ người và động vật còn có một hệ nhóm máu khác là
nhom máu Rh (Rhesus). Nhóni máu này được phát hiện lần đầu tiên trên quân thê
khi M acacus shesus. Nhữnơ người có yếu tố Rh trong máu gọi là Rhesus dương
(Rh 1 và không có gọi là Rhesus âm (Rh-). Neu nam Rh+ lấy vợ là Rh thì con sẽ
mang nhóm máu Rh+ (Rh+ là tính trạng trội), do đó con sẽ bị đông huyèt vì nhận
máu từ mẹ. ơ \ iệt Nam, tỷ lệ người có nhóm máu Rh+ là 99,93% và Rh~ là 0,07%.
Các kháng thể chổng Rh+ không có sằn trong huyết tương, mà nó được hình
thành ờ nhừng người Rh’ sau khi đã nhận máu có chứa Rh+. Kháng thể này được
gọi là rh. nó hình thành chậm, phài sau khi nhận máu có kháng nguyên Rh+ khoảng
2 -ỉ- 3 tháng nó mcri gây ra phán ứng. Rh* do một gen trội quy định, nên khi bố có
Rh* thì thai nhi cùng là Rh+ Trong quá trình mang thai, máu mẹ sẽ sản xuất ra
kháng thè chòng lại Rh* của con làm cho hồng cầu thai nhi bị ngưng kết. ơ lân
mang thai đàu. do lượng kháng thè này còn ít nèn thai nhi có thể phát triên an toàn
cho đèn lúc được sinh ra. Tuy nhiên, ở những lần mang thai sau, khi lượng kháng
thề ỉ>àn xuàt ra nhièu hơn nên dễ xảy ra sây thai, đẻ non hoặc thai chết lưu (Hình 2.9).

Hình 2.9. Nhóm máu Rhesus

Hiện n a v . con người đã sản xuát ra các chất chống kháng thể rh, chất này được
ơọi là RhoGAM (rhod immune globulin human). Nó được sản xuất từ huyết tương
ngươi có chứa anti - D. Một liều RhoGAM (300 mg hoặc 1.500 UI) có thể làm
ơ]fXYỴ\ đắp mien dich cho 15 ml ỈTÌlìu R h .
Nơoài hệ nhóm máu ABO và Rhesus, ờ người và động vật còn có nhiều hệ
nhóm máu khác như hệ M, hệ Kell, hệ Kidd, hệ Ss. Mỗi hệ đều có các kháng
ncruvên khác nhau. Ví dụ, hệ M có chứa kháng nguyên M và N và dược chia thành 3
nhórrv Nhóm MN (50%), nhóm M (30%) và nhóm N (20%).
38 (8ùú> ủỉnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ V À E?ỘNG VẬT

2.6. Cơ CHẾ ĐÔNG MÁU

2.6.1. Sơ lược về sự đông máu
Đông máu là một phản ứng bảo vệ giữ cho cơ thê khỏi bị mât máu khi bị tôn
thươne. Khi có một ồ viêm xuất hiện ờ mao mạch sẽ xuất hiện đông máu ở ô viêm
làm vi khuẩn không lan ra các vùng khác của cơ thể.
Khi còn nằm trong mạch máu, máu không đông do bề mặt bên trong của thành
mạch máu trơn nhẵn, tiểu cầu không vỡ nên enzym gây đông máu trong tiểu cầu
không hoạt động được. Ngoài ra, các tế bào lót bên trong thành mạch máu và bạch
cầu tiết ra chất chổng đông. Khi thành mạch máu bị tổn thương, mạch máu liên co
lại và các tiểu cầu dính vào vết rách. Khi các tiểu cầu chạm vào vết thương thì bị
vỡ ra giãi phóng các enzym gây ra một loạt phản ứng để cuối cùng hình thành cục
máu đông bịt kín vết rách, nên máu không chảy ra ngoài được và hạn chế sự mất
máu của cơ thể.
Khà năng đông của máu phụ thuộc vào hai yếu tố là số lượng tiểu càu và thời
gian hình thành prothrombin. Tiểu cầu trong máu có thể giảm do rối loạn di truyền,
thiếu vitamin B I2, do dùng thuốc, do bệnh bạch cầu hoặc bị chiếu xạ. Lượng tiểu
cầu giảm gây ra xuất huyết ờ các mao mạch và mạch máu nhỏ. Thời gian xuất hiện
prothrombin liên quan đến thời gian đông máu, trung bình ở người là 9 -T 12 giây.
Thời gian xuất hiện prothrombin tăng lên do sự thiếu hụt vitamin K, một số bệnh
về gan và do dùng thuốc...

2.6.2. Co’ chế đông máu

Đông máu là quá trình phức tạp có sự tham gia của rất nhiều yếu tố và có thể
chia thành 3 giai đoạn chính:
• Giai đoạn 1: Giải phóng tromboplastin
Tromboplastin là một loại phosphoprotein gồm hai loại nội sinh và ngoại sinh.
Tromboplastin ngoại sinh do mô của cơ thê tiết ra khi bị tổn thương, dưới tác động
của một số yếu tố như Ca2\ accelerin, proconvectin và yếu tố Stuart, tromboplastin
chuyên từ dạng không hoạt động thành dạng hoạt động tích cực. Tromboplastin nội
sinh do tiểu cầu tiết ra khi mạch máu bị tồn thương, tiểu cầu va vào vết thương vỡ
ra giải phóng tromboplastin và dưới tác động của một số yếu tố tromboplastin chuyển
thành dạng hoạt động.
• Giai đoạn 2: Sự hoạt hoá protrombin
Dưới tác động của tromboplastin hoạt động, chất protrombin có trong huyết
tương ờ dạng không hoạt động biên thành dạng trombin hoạt động.
• Giai đoạn 3: Sự tạo thành sợi fibrin
Dưới tác dụng của trombin, hợp chất fibrinogen có trong huyết tương ở dạng
hoà tan liên kết lại với nhau thành các sợi mảnh fibrin quá trĩnh liên kết nay có sự
tham gia cua tieu cau. Tieu cau co chưa cac loại protein actin và myosin như trong
VẨưttoẹ 2. M ÀU VÀ BACH HUYẾT 39

cơ, khi tiêu càu dính vào các sọi fibrin, các protein này co rút lại làm cho các sợi
tibrin liên kèt với nhau. Các sợi fibrin liên kết lại với nhau thành mạng lưới, bao
bọc các tè bào máu đế hình thành cục máu đông (Hình 2.10). Cục máu đông bịt kín
chô mạch máu bị đirt làm cho máu khôns chảy ra ngoài được. Thời gian đông máu
ờ người trường thành từ 3 -T 4 phút. Thời gian đông máu ờ động vật cũng khác
nhau: Ngựa: 1 1.5 phút; bò: 6,5 phút; dê, cừu, chó. thỏ: 2,5 phút; lợn: 3,5 phút; gà:
0,5 -T 2 phút: trâu: 2 phút.

Máu trước khi đòng Máu sau khỉ dông

Hình 2.10. Hiện tượng đông máu

2.6.3. Các yếu tổ tham gia quá trình đông máu

Đ õns máu là quá trình hoá lý phức tạp bao gồm nhiều phàn ứng liên tiếp với
sự tham gia cùa các loại protein khác nhau và có 12 yẻu tô tham gia:
1) Yến tố I: Fibrinogen, đây là một loại globulin có trong huyết tương được
tỏng hợp tử gan. Fibrinogen được biến đỏi thành fibnn tronơ giai đoạn 3.
2) v ếu tố ĩĩ: Protrombin, có trong huyết tươnơ, được tổng hợp từ gan.
Protrombin được biến đổi thành trombin ơ eiai đoạn 2.
3' Yếu tố TTT: Tromboplastin, là một loại phospholipoprotein được sản xuất ra
ỡ mô thưcms tòn và ờ trong tiêu cảu.
4) Yếu tố r v : lon Canxi, tham gia %
’ào tất cà các giai đoạn đông máu.
5' Yeu tố V, Vĩ: Accelcrin (chắt tăng tốc), là một loại globulin trong huyết
tưcmơ. có tác dụng hoạt hoá prolrombin. Tham gia ở giai đoạn 1 và 2.
6 ) Yeu tố VTĨ: Proconvectin. được tống hợp ờ gan, tham gia hoạt hoá
protrombin và quá trình hình thành tromboplastin ỡ các mô.
7) yếu tố VĨTĨ: Antihemophilia A (chất chống hemophilia A), là protein huyết
tươnơ. được tông hợp ờ tê bào không lô và tẻ bào nội mô, tham gia vào việc hình
thành tromboplastin.
8 i Yeu tố IX: Christmas, protein của huyết tương được tồng hợp ở gan, tham
gia vào việc hình thành tromboplastin (giai đoạn 1 ).
40 (S id o tùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

9) Yếu tố X: Stuart, protein của huyết tương, được tồng hợp ở gan, tham gia
vào việc hình thành tromboplastin.
10) Yếu tố XI: Protromboplasin, protein huyết tương, được tồng hợp ở gan,
tham ơia vào việc hình thành tromboplastin và hoạt hoá yếu to VIII.
11) Yếu tố XII: Hagenan, tham gia vào việc hình thành tromboplastin.
12) Yếu tố XIII: Yếu tố ổn định fibrin, protein có trong huyết tương và tiểu
cầu, tham gia giai đoạn 3.
Ngoài ra có 4 yếu tố khác của tiểu cầu cũng tham gia vào quá trình đông máu
+ yếu tố I: Tăng tốc tiểu cầu, có vai trò như yếu to V.
+ Yếu tố II: Tăng tốc trombin, giúp tăng quá trình tạo trombin và fibrin.
+ Yểu tố III: Phospholipit cần thiết cho quá trình đông máu.
+ Yếu tố IV: ứ c chế heparin, chất chống đông máu.
Tất cả các yếu tố trên tham gia vào quá trình đông máu qua sơ đồ sau (Hình 2.11).

Mạch máu
thương tôn
H o ạ t bóa 1
Hagenan
_ Yea tố yn
H o ạt h ó aị

Yẽutsvn I I n t o XI I
YêntỂ
„ ... ĨT hóa iì
H o ạt aóa
H o ạt hóa Ị(Ca ) .
Yến tố IX
Yếu tố X
H oat hóa
Yẻu lò \ m TÌ

H o ạt hóa H oạt hỏa ỵ

lóa/
I phospholipit tiều cầu 1

Chít hoạt hói '• (Ca2*)* Yếu tố V

I ịBien đôi
—-*■ ' Trom bin

I Biên đòi
F ibrinogen (Yếu tố ĩ) ——► Fibrin
Ốnđiah Y êu tô x m
Cục núu đông'

Hình 2.11. Quá trình đông máu

2.6.4. Cac bênh liên qusn dên quá trình đôn9 máu và biên pháp
phòng ngừa
Quá trình đông máu có sự tham gia của rất nhiều yếu tố khác nhau do đó sự
thiếu hụt hoặc rối loạn sự hình thành các yếu tố trên đều làm rối loan quá trình
đông máu.
WuftMy 2. M ÁU V À BẠCH HUYẾT 41

Vitamin K kích thích sự hình thành các yếu tố protrombin, procọnventin,

Christmas và Stuart trong quá trình đông máu. Do đó, khi cơ thể không hấp thụ đủ
vitamin K cũng làm cho máu khó đông. Vitamin K hoà tan trong lipit và hâp thụ
cùng với lipit nèn phụ thuộc vào lượng mật đổ vào ruột. Khi gan bị bệnh hoặc tăc
ông dàn mật sẽ làm giảm sự hấp thu vitamin K nên làm máu khó đông.
Một sò yêu tò quan trọng trons quá trình đông máu như protrombin và
fibrinogen được sản xuất ờ gan nên khi gan bị mắc bệnh như viêm gan, xơ gan, teo
gan vàng da càp tính sẽ làm cho máu khó đôns.
Bệnh hemophilia liên quan trực tiếp đến quá trình đông máu, những người bị
bệnh này sẽ măc chứng máu khó đôn® nên khi bị thương sẽ bị chảy máu kéo dài.
Bệnh hemophilia di truyền liên kết vói giới tính và gen gây bệnh là gen lặn nằm
trên nhiêm sãc sàc thê X. ơ nữ có cặp nhiềm sắc thể giới tính XX và chi măc
bệnh khi đòng hạp tử về gen này. Ờ nam có cặp nhiễm sắc thể giói tính XY nên khi
nhièm sãc thè X mang gen này là bị mãc bệnh. Do đó, bệnh này thường gặp ở
nam giới.
Khi sò lượng tiêu cầu giảm cùng làm máu khó đông, gây ra hiện tượng xuất
huyẻt ớ các tĩnh mạch nhỏ và mao mạch. Chảy máu xảy ra khi số lượng tiểu cầu
giảm xuống dưới 50.000/mnv máu và neười bệnh sẽ chết khi tiểu cầu giảm còn
10.000/mrrv máu. Sô lượng tiêu cầu eiám do nhiều nguyên nhân như bẩm sinh,
dùng hoá chàt. chiêu xạ hay hị thiêu máu ác tính.
Từ cơ chế đông máu có thẻ xác định các biện pháp chống mất máu khi bị
thương hay bị suy giảm quá trình đông máu. Đàu tiên là cơ thể phải được cung cấp
đầy đú các chất cẩn thiết như protein, \itamin K. các loại muối khoáng, đặc biệt là
canxi. Khi bị các bệnh về gan cần phải điêu trị kịp thời. Khi ra khỏi mạch máu, tiểu
cầu tiếp xúc với thành mạch máu và mõ bị thương tổn nên bị vỡ và giải phóng
ưomboplastin kích thích quá trình đône máu, do đó nên kịp thời băng bó vết
thương bang bông băng y tế để tiéu cầu vỡ nhiều và nhanh, lúc này máu sẽ hình
thành các cạc máu đông bịt kín vết thương.
Trong điều trị bệnh, cần phải tiếp máu cho bệnh nhân bị thiếu máu, mất máu
do bị chấn thương, giải phẫu... Máu lấy ra khòi cơ thể phải được chống đông bàng
nhiều cách như dụng cụ dùng để chứa máu phải thật nhẵn, được tráng silicon và sử
đụnơ các chất chống đông như xitrat natri hoặc xitrat amoni. Trong các phẫu thuật
đùnơ máy tim phổi nhân tạo hay thận nhân tạo, chất chống đông được dùng là
hepann. Đe chống đông máu trong lòng mạch máu, có thể sừ dụng heparin và
coumarin.

2.7. DỊCH MÔ VÀ BẠCH HUYẾT

2.7.1. Dịch mó
Dich mô là chất dịch chứa trong các khoảng gian bào và chiếm 15% khối
lượng cơ thể. Thành phân của dịch mô phụ thuộc vào sự trao đồi nước và các chất
42 ® iáo tU nJi GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VẢ ĐỘNG VẬT

giữa mao mạch và dịch mô. Khi áp suất của mao mạch lớn hơn của dịch mô thì
nước và các chất hoà tan trong huyết tương sẽ thấm từ mao mạch vào dịch mô. Còn
khi áp suất của dịch mô lớn hơn của mao mạch thì nước và các chât hoà tan sẽ
thấm từ dịch mô vào mao mạch. Các phân tử protein trong huyết tương có kích
thước lớn, tạo nên áp suất thấm thấu keo, có tác dụng kéo nước vào mao mạch.
Dịch mô có chức năng vận chuyến oxy và các chất dinh dưỡng từ mao mạch
vào trong tè bào; vận ehuycn khí cachonic và các chất thải từ trong tế bào vào mao
mạch, đè ròi theo dòns máu đèn các cơ quan bài xuàt ra ngoài.

2.7.2. Dịch bạch huyết

Ngoài máu lưu thông trong hệ tuần hoàn, còn một dịch the khác không kém
phàn quan trọng, cũng lưu thông trong hệ riêng của nó gọi là hệ bạch huyêt. Hệ
bạch huyêt liên thông với hệ tuần hoàn, dịch của nó gọi là dịch hạch huyết hoặc
dịch lâm ha. Nó lưu thônơ trong mạch bạch huyết, nó xuất phát từ các mô và đổ
vào tĩnh mạch chu gần tim, trên đường đi có các hạch gọi là hạch bạch huyết.
Bạch huyết là chất dịch trong suốt, màu vàng nhạt, có tỷ trọng và độ nhớt thấp
hơn huyết tương. Thành phần của bạch huyết gần giống thành phần của máu.
Trong bạch huyết có chứa 3 -r 4% protein. ì % glucoza, 0,8 0,9% muối khoáng,
chủ yếu là NaCl. Thành phần hạch huyết ở các mô không giống nhau: Bạch huyết
ơ ông tiêu hoá sau bữa ăn khoảng 6-7-8 giờ chứa nhiều lipit và có màu trắng, bạch
huyêt trong các mạch bạch huyết ờ gan chứa nhiều protein.

M á u đ ộ n g rnạeb Dịch bạch huyết M á u tmh m ạch D ịc h mó

Hinh 2.12. Các dạng chất lỏng trong cơ thể

 £■ MÁU VÀ BẠCH HUYẾT 43

Trong dịch bạch huyết không có hồng cầu, chì có một lượng rât nhỏ bạch câu,
chu yêu là bạch cầu lympho, một ít bạch cầu mono và bạch cầu có hạt. Bạch huyêt
ơ mạch ngực chứa một lượng lớn các tế bào lympho. Các lympho bào này được
sinh ra trong các hạch bạch huyết
Chức nàng quan trọns nhất của bạch huyết là vận chuyển chất dinh dưỡng,
đặc biệt vận chuyên lipit và protein hấp thu được từ ống tiêu hoá đi về tim, đê từ đó
phàn bò khập cơ thè. vận chuyển chất cặn bã từ mô bào về tim và sau đó đên các cơ
quan bài tièt đè thái ra ngoài; ngoài ra. bạch huyết tham gia điều hoà lượng nước
trong cơ thè và bào vệ cơ thè nhò' các tế bào làm ba và hạch lâm ba. Ở một số động
vật như bò. lợn. trâu. cừu. thỏ. sà, tỳ lệ bạch cầu lâm ha cao hơn các loại bạch cầu
khác nèn vai trò cùa bạch huyết càng rõ (Hình 2.12).

TÓM TẲT NỘI DUNG CHƯƠNG 2

M au là dich lỏng của CO’ thể có nhiều chức năng quan trọng: Vận chuyển
khí. chất dinh d ư ỡ ng, các chất thải, và các hoocm on; giúp ổn định và duy trì
pH, nhiệt độ cơ thể, cân bằng dịch và điện giải, bào vệ chống lại bệnh tật và
mất m áu.

Huyết tương chủ yếu là nưcrc (91 cc và có chứa các loại protein, chẳng
hạn như album in (duy trì áp suất thẩm thầu), globulin (chức năng vận chuyển
và m iễn dich), fib rin og e n (Hình th à rh cục máu đông), kích thích tố và các
enzym (tham gia xúc tác các phản ứng . Huyết tươ ng cũng chứ a các ion, chất
dinh dư ỡ ng, các chất thải và khí.

Các yếu tố hữu hình bao gồm tể Dao hồng cầu, tế bào bạch cầu và tiểu
cầu. Các tế bào m áu đư ợ c hình thành từ tuỳ đò xương.

- Hồng cầu m àu đỏ, có cấu tạo hình đĩa cố hai mặt lõm , bên trong chứa
hem ogíobm và enzym cacbom c anhyaraza. Mỗi phân tử hem oglobin gồm 4
hem e va 4 globin. Phân tử hem e vận chuyển oxỵ; phân tử globin vận chuyển
cacbon d ioxide và oxit nitric, lon sắt cần thiết cho vận chuyển oxy, enzym
cacbom c a n h yd ra za có liên quan đến với việc vận chuyển cacbon dioxide.

Hồng cầu đư ợ c tạo ra từ các tế bào gốc ờ tuỷ đỏ xương, các tế bào này
phản chia để tạo thành erythroblasts. sau đó nó mất hạt nhân để thành hồng
cẩu lướ' hồng cẩu lưới m ất mạng lưới nội chất để tạo thành hồng cầu. Quá
trinh sản sinh hồng cầu đư ợc kích thích bời erythropoietin, chất này do thận
sản xuất khi hàm lư ợ ng hồng cầu giảm.

H em oglobin từ các tế bao máu đỏ vỡ được thự c bào bởi các đại thự c bào,
herr’ o đư ợc phân giải thành bilirubin và bài tiết trong dịch mật.
44 (S iá o ảinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

- Bạch cầu bảo vệ cơ thể chống lại vi sinh vật, loại bỏ các tế bào ch ết và
các m ảnh vỡ. Có 5 loại bạch cầu: Bạch cầu đa nhân tru ng tính là nhữ ng tế bào
thự c bào nhỏ, bạch cầu ái toan có chứ c năng giảm viêm ; bạch cầu ưa kiềm
sản xuất ra histam in và cũng có chức năng chống viêm ; bạch cầu Lym pho rất
quan trọng trong hệ m iễn dịch, có khả năng sản xu ất kháng thể bạch cầu
m ono rời khỏi m áu vào m ô và trở thành tế bào có kích th ư ớ c lớn gọi là đại
thự c bào.

- Tiểu cầu là những m ảnh vỡ tế bào đư ợc tách ra từ các tế bào khổng lồ

trong tuỷ xư ơ ng, tiểu cầu đóng vai trò quan trọng trong q uá trình đông máu,
giúp chống m ất m áu. Tiểu cầu kết dính vào các sợi co lla ge n ờ các m ô bị tổn
thư ơng và bịt kín các vết thư ơ ng. Đồng thời khi tiểu cầu vỡ đ ã giải phóng chất
trom boplastin giúp hình thành cục máu đông làm giảm m ất m áu.

Q uá trình đông máu gồm ba giai đoạn: Đầu tiên là giải phóng tromboplastin,
sau đó trom boplastin đã hoạt hoá prothrom bin thành thro m b in , cuối cùng
throm bin hoạt hoá fibrinogen thành fibrin không hoà tan, fibrin hình thành các
cục máu đông.

Một số chất ức chế quá trình đông máu như heparin và antith ro m b in ức
chế hoạt động throm bin và fibrinogen nên không thể hình thành cục m áu đông.
Prostacyclin chống lại các tác động của throm bin. Có 12 yếu tố tham g ia vào
quá trình đông máu.

N h ó m m áu được xác định bởi các kháng nguyên trên bề m ặt của hồng
cầu và các kháng thể có trong huyết tương. Hệ nhóm m áu A B O có các kháng
nguyên A, B và các kháng thể tương ứng a và p. Sự phân bố các kháng
nguyên và kháng thể đã chia máu ra làm 4 nhóm : A, B, AB và o . N goài ra còn
có nhóm máu Rhesus là R h+ và Rh~. Nhóm máu R h+ có kháng nguyên Rh,
trong khi nhóm máu R h ' không có kháng nguyên. Người có nhóm m áu Rh“ khi
tiếp xúc với máu Rh+ sẽ tạo kháng thể chống Rh+. Nhóm m áu Rh là nguyên
nhân gây ra hiện tượng tiêu huyết ở trẻ sơ sinh.

D ịch m ô là chất dịch chứa trong các khoảng gian bào và chiếm 15% khối
lượng cơ the. Thành phsn của dịch mô phụ thuộc vào sự trao đổi nư ớ c và các
chất giữa mao m ạch và dịch mô.

B ạch h u ỵ ế t là chất dịch trong suốt, màu vàng nhạt, có tỷ trọng và độ nhớt
thấp hơn huyết tương. Thành phần của bạch huyết gần giống thành phần cua
máu. Chức năng quan trọng nhất của bạch huyết là vận chuyển chất dinh
dưỡng, đặc biệt vận chuyển lipit và protein.
 f . MÁU VẢ BẠCH HUYẾT

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 2

1. Các chức nàng sinh lý của máu.
2. Trình bày các hệ đệm của máu.
3. Thành phần và chức nãns của huyết tương.
4. Cấu tạo của hồng cầu và hemoglobin. Vòng đời cùa hông câu.
5. Càu tạo và chức nàng các loại bạch cầu.
6. Nhóm máu ABO và nguyên tấc truyền máu.
7. Trình bày cơ chè đòns máu.
8. Các bệnh liên quan đến quá trình đông máu và biện pháp phòng ngừa.
9. Phàn biệt dịch mô và dịch bạch huyết.
 {^ Ỉu ứ ỉrư ý 3

GIẢI PHẪU, SINH LÝ HẸ TIÊU HOẢ

Mọi tế bào trong cơ thể đều cần chất dinh dưỡng, nhưng các tế bào không thể
di chuyển để tiếp cận với nguồn dinh dưỡng, do vậy thực phẩm phải được biển đôi
để trở thành dạng dc sử dụne, và cung cấp cho tê bào. Hệ thông tiêu hoá phôi hợp
với hệ tuân hoàn đã cung câp dinh dưỡng cho hơn một trăm nghìn tý tê bào trong
cơ thể.
Hệ thống tiêu hoá cung cấp nước, chất điện giải và các chất dinh dưỡng cho
cơ thể. Đố thực hiện chức năng này, hệ thống tiêu hoá tiếp nhận thức ăn, tiết ra các
enzym đế tiêu hoá và các tế hào niêm mạc ông tiêu hoá hâp thu các chât dinh
dưỡng. Các chất dinh dường sau khi được hấp thu được vận chuyến hởi hệ tuần
hoàn và được mans đến từng tế bào. Các chất không được tiêu hoá và hấp thu được
thải ra ngoài qua hậu môn.
Chương này trình bày giải phẫu và chức năng của các phần khác nhau của hệ
tiêu hoá, hao gồm cấu tạo và chức năng các phần khác nhau của ống tiêu hoá như
khoang miệng, họn^, thực quàn, dạ dày, ruột non, gan, túi mật, tuyến tuỵ và ruột
già (Hình 3.1).

3.1. Sơ LƯỢC VÊ HỆ TIÊU HOÁ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

3.1.1. Chức năng của hệ tiêu hoá
Hệ tiêu hoá thực hiện các chức năng chính nhu sau:
3.1.1.1. Nuốt
Các thực phẩm rắn hoặc lỏng được nuốt vào dạ dày. Tliông thường thức ăn
rãn. lộng phải thông qua khoang miệng và thực quản để vào dạ dày, tuy nhiên ở
một số trường hợp, thức ăn có thể được đưa vào dạ dày bàng các ống thông từ mũi.
3.1.1.2. Nhai
Nhai là động tác phối họp giữa đầu, răng, má và lưỡi để cất, xé nghiền nát
thức ăn rồi tâm nhuận nước bọt và viên thành viên cho dễ nuốt. Nhai làm thức ăn
nhò hơn và tăng quá trình tiêp xúc của thức ăn với enzym trong tuyến nước bọt
3.1.1.3. Vận chuyên
Hệ tiêu hoá có chức năng vận chuyển thức ăn qua đường tiêu hoá. Thời gian
thức ăn đi hêt ông tiêu hoá là từ 24 -T 36 giờ. Mỗi đoạn ống tiêu hoá có quá trình
vận động khác nhau đe vận chuyển thức ăn. Ở khoang miệng là quá trình nuot;
hoạt động nhu động xảy ra tù thực quàn đén cuôi ruột già. Sự co bóp của cac loại
cơ trợn thành òno tiêu hoá đã tạo ra các s ó n g nhu động đc vận chuyên thưc ăn dọc
theo òng tiêu hoá. Mồi sóng nhu động kéo dài khoảng 10 giây, thời gian sóng nhu
động ở ruột non có ngắn hơn. còn ờ ruột già khi nhu động, các cơ giãn rộng hơn
các phàn khác của òna. tiêu hoá.

Tuyến nước bọt

X oaog miệng Hầu

T uyền nư ớc bọt
Thực quăn

Gao Dạ dày
Tuyến tuy
Túi m ật

R uột Don

Kết tràng

M anh trà n g
R nột thữ a T rự c tràn g

Hậu môn

Hinh 3.1. cấu tạo hệ tiêu hoá

3. Ị. 1.4. Vhào trộn

Một số các cơn co thắt không đẩỵ thực phẩm (dưỡng trap) xuống phần dưới
mà di c h u y ê n thức ăn ngược trờ lại đẻ tãng quá trình trộn lẫn với dịch tiêu hoá
đónơ thời giúp phá vỡ thưc ăn thành các phân nhó hơn. Quá trình này gọi là phản
nhu động và xảy ra mạnh nhât ờ ruột non.
48 (8ùú> tủ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẶT

3.1.1.5. Tiết
Khi di chuyển thức ăn qua đường tiêu hoá, thành ống tiết ra các chât dịch đê
bôi trơn, hoá lòng và tiêu hoá thức ăn. Các chất nhày được tiết ra ở toàn bộ ông tiêu
hoá có tác dụng; bôi trơn và bảo vệ các tế bào biểu mô của thành ống tiêu hoá khỏi
các tác độnơ cơ học, khỏi tác động của axit ở dạ dày và các enzym của đường tiêu
hoá. Các dịch tiêt chứa một lượng nước lớn nên giúp cho quá trình tiêu hoá và hâp
thu các chất dinh dưỡng dc dàng hơn. Nước di chuyên trở lại vào ruột băng cách
thẩm thấu. Gan tiết ra dịch mật, dịch mật hoà tan các phân tử lipit lớn thành các
phân từ nhò hơn để dễ hấp thu. Các enzym được tiết ra ở khoang miệng, dạ dày,
ruột và tuyên tuỵ phân giải các thức ăn lớn thành các phân tử nhó hơn đê hâp thu
qua thành ống tiêu hoá.
3.1.1.6. Tiêu hoá
Tiêu hoá là quá trình phân cắt các phân tử hữu cơ lớn thành các phân tử nhỏ
như phân cất hydratcacbon thành monosaccarit, protein thành axit amin và
triglixeric thành axit béo và glixerol. Tiêu hoá bao gồm tiêu hoá cơ học như nhai,
nhào trộn thức ăn và tiêu hoá hoá học được thực hiện bời các enzym tiêu hoá.
Nước và các chất khoáng không bị tác động của quá trình tiêu hoá. Các vitamin
cũng không bị tiêu hoá và nó sẽ mất chức năng khi cấu trúc bị thay đổi do quá trình
tiêu hoá.
3.1.1.7. Hấp thu
Hấp thu là sự chuyển động của các phân tử ra khỏi đường tiêu hoá vào hệ
thống mạch máu hoặc hạch huyết. Các chất dinh dưỡng được hấp thu theo cơ chế
khuếch tán đơn giàn, khuếch tán trao đổi, vận chuyển tích cực hoặc đồng vận chuyển.
3.1.1.8. Đào thải
Đây là quá trình đưa các sản phẩm thải của quá trình tiêu hoá ra khỏi cơ thể.
ơ ruột già, nước và muối được hấp thu mạnh đã làm cho thức ăn từ dạng lỏng sang
dạng nửa lòng. Sản phâm nửa lỏng này được gọi là phân và được thải ra bên ngoài
qua quá trình đại tiện.

3.1.2. Chức năng của từng phần ống tiêu hoá

Chức năng từng phần của ống tiêu hoá được mô tả ở Bàng 3.1.

Bảng 3.1. Chức năng từng phần óng tiêu hoá

Cơ quan Chức năng

K hoang m iệng - Lấy thức ăn, nước uống;
- Kích thích vị giác nhờ các chất có trong nước bọt'
- Nhai nhờ hoạt động của hàm, cơ nhai, lưỡi và răng;
- Nuốt nhờ hoạt động của lưỡi;
- Tiêu hoá tinh bột nhờ enzym amylaza có trong nước bọt;
- Phát âm nhờ hoạt động của môi, má, răng và lưỡi;
- Bảo vệ nhờ chất nhờn bôi trơn và lysozym tiêu diệt vi sinh vật.
 3. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 49

Cơ quan Chức năng

Hầu - Nuốt thức ăn;

- Ngăn chặn thức ăn vào đường hô hấp;

- Tham gia quá trình hô hấp;

- Bào vệ nhờ chất nhày bôi trơn.

T h ự c q uả n - Đưa thức ăn vào dạ dày nhờ hoạt động nhu động;

- Không cho thức ăn đi ngược trờ lại từ dạ dày nhờ cơ vòng;

- Bào vệ nhờ chất nhày bôi trơn và tránh tác dụng của axit
dạ dày.

Dạ dày - Lưu giữ thức ăn nhờ các nếp gấp làm tăng thẻ tích;

- Tiêu hoá protein nhờ enzym pepsin;

- Bảo vệ vitamin B12 khỏi tác động của axit clohydric;

- Hấp thu nước, rượu, aspirin;

- Nhào trộn thửc ản nhờ hoạt động của ba loại cơ trơn;

- Bảo vệ nhờ chết nhờn bôi trơn, tránh tác động của HCI đối
với tế bào niêm mạc và tiêu diệt vi sinh vật.

Ruột non - Trung hoà axit nhờ bicacbonat từ tuyến tuỵ và tuyến mật,
tạo môi trường cho các enzym tuyến tuỵ và ruột hoạt động;
- Tiêu hoá các chất dinh dưỡng nhờ các enzym tuyến tuỵ và
ruột, tiêu hoá mỡ nhờ muối mật do gan tiết ra;

- Hấp thu các chất qua cơ chế chủ động và thụ động;

- Nhào trộn thức ăn nhờ nhu động và phản nhu động;

- Bài tiết bilirubin, cholesteron, chất béo, muối mật từ gan;

- Bảo vệ nhờ chất nhày bôi trơn và chống lại vi sinh vật, bảo
vệ thành ruột non bởi axit của dạ dày.

Ruột già - Hấp thu phần lớn ni/ớ c và NaCI;

- Tổng hợp vitamin K nhờ vi sinh vật;

- Nhào trộn, vận chuyển và thải phân ra ngoài;

- Bảo vệ nhờ chất nhày và ion bicacbonat bảo vệ chống lại
các axit do vi khuẩn sinh ra.
50 (S iáo ờùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

3.1.3. Chức năng của dịch và enzym trong hệ tiêu hoá

Chức năng của dịch và enzym trong hệ tiêu hoá được mô tả ở Bàng 3.2.
Bàng 3.2. Chức năng của dịch và enzym trong hệ tiêu hoá

Dịch hoặc enzym Chức năng

N ướ c b ọ t
- Thanh dịch - Làm mềm thức ăn và màng nhày, lysozyme diệt khuẩn.
- Amylaza - Tiêu hoá tinh bột (thành m altoza và isomaltoza).
- Chất nhày - Bôi trơn thức ăn, bảo vệ thành ống tiêu hoá khỏi tác
dụng của các enzym.
T h ự c quàn
Chắt nhày Bôi trơn thực quản, bảo vệ thực quản khỏi bị mài mòn
và làm thức ăn di chuyển dễ dàng hơn trong thức quản.
Dịch vị
-H C I - Tạo mỏi trường pH để enzym hoạt động, diệt khuẩn.
- Pepsinogen - Chuyển thành dạng hoạt động pepsin, phân giải
protein thành các chuỗi polypeptit nhỏ hơn.
- Chất nhày - Bảo vệ dạ dày khỏi tác dụng của HCI và pepsin.
Gan
- Muối mật Muối mật nhũ tương chất béo, giúp chất béo tiếp xúc
- Cholesteron với enzym lipaza; giúp hoà tan các chất để niêm mạc
- Biliverdin ruột dễ hấp thu, hỗ trợ nhu động ruột. Nhiều thành phần
khác của dịch mật là sản phẩm thải của quá trình trao
- Bilirubin
đổi chát được chuyển đến ruột để thải ra ngoài.
- Chất nhày
- Chất béo
- Lecithin
- Tế bào và mãnh vỡ
của tế bào
T uy
- Trypsin - Tiêu hoá protein (phá vỡ chuỗi polypeptit).
- Chymotrypsin - Tiêu hoá protein.
- Cacboxypeptidaza - Tiêu hoá protein (tách axit amin từ chuỗi peptit).
- Amylaza - Tiêu hoá gluxit (thuỳ phân tinh bột, glicogen).
- Lipaza - Tiêu hoá chất béo (thuỷ phân chất béo thành glixerol
và các axit béo).
- Ribonucleaza - Tiêu hoá axit ribonucleic.
- Deoxyribonuleaza - Tiêu hoá axit deoxyribonuleic (thuỷ phân liên kết phosphat).
- Cholesteron esteraza - Thuỷ phân cholesteron.
- Ion bicacbonat - Tạo mỏi trường pH cho enzym tuyến tuỵ hoat đông.
 X. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 51

Dịch hoặc enzym Chức năng

D ịch ruột non
- Chất nhày - Bảo vệ thành ruột non khỏi tác động của dịch axit
của dạ dày, tác động của các enzym tiêu hoá protein và
vi khuần.
- Aminopeptidaza Phân giải polypeptit thành axit amin.
- Enterokinaza Hoạt hoá trypsinogen thành trypsin.
- Amylaza Tiêu hoá gluxit.
- Sucraza Phân giải đường sucroza thành glucoza và fructoza.
- Maltaza Phân giải đường maltoza thành hai phân tử glucoza.
- Isomaltaza Phân giải đường isomaltoza thành hai phân tử glucoza.
- Lactaza Phân giải đường lactoza thành glucoza và galactoza.
- Lipaza Phân giài chất béo thành glyxerol và axit béo.

3.1.4. Cấu tạo ống tiêu hoá

Thành ỏng tiêu hoá từ thực quản đèn hậu môn được cấu tạo gồm 4 lớp: Niêm
mạc. dưới nièm mạc, lớp cơ và lớp thanh mạc (Hình 3.2). Có ba loại tuyến ở ống
tiêu hoá: Tuvèn tiết chât nhày đơn hào ở lơp niêm mạc, tuyên đa bào ở lớp niêm
mạc và dưới niêm mạc và tuyến đa bào bên ngoài ống tiêu hoá đổ vào ruột như
tuyến tuỵ và tuyến mật.

Icinh

Hình 3.2. Cấu tạo thành ống tiêu hoá

52 (S iá o tứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

3.1.4.1. Lóp niêm mạc

Nam ờ trong cùng ống tiêu hoá. Lớp niêm mạc bao gồm ba lớp: Lớp biêu mô
tiết chất nhày ở bên trong cùng, ở miệng, hàu, họng, thực quản và hậu môn - đó là
biểu mô kép dẹt; còn ở các phần còn lại là biểu mô trụ đơn; tiếp đến là lớp mô liên
kết lỏnơ lèo và một lớp cơ trơn mỏng.
3.1.4.2. Lóp dirói niêm mạc
Bao gồm lớp mô liên kết có chứa dây thần kinh, mạch máu và các tuyến nhỏ
nằm dưới lớp niêm mạc. Ngoài ra còn có các đám rối của tế bào thần kinh, chủ yếu
là các đám rối của các hạch phó giao cảm gồm các sợi trục và thân tế bào thần kinh.
3.1.4.3. Lóp cơ tron
Ke tiếp là lớp cơ trơn bao gồm một lớp cơ vòng ở trong và lớp cơ dọc ờ bên
nsoài. Riêng ở đoạn trên của thực quản là lóp cơ vân và ờ dạ dày có lớp cơ thứ ba
là cơ xiên. Có các đám rối thần kinh nằm ở giữa hai lớp cơ chứa các sợi trục và
thân tế bào thần kinh.
Ngoài ra, các đám rối ở lớp dưới niêm mạc liên kết với đám rối lóp niêm mạc
để hình thành đám rối thần kinh ruột. Đám rối thần kinh ruột đóng vai trò quan
trọng trong việc kiểm soát quá trình vận động và bài tiết.
3.1.4.4. Lóp thanh mạc
Lớp thứ tư của thành ống tiêu hoá bao gồm một lớp mô liên kết được gọi là
lớp thanh mạc hay lớp ngoại mô phụ thuộc vào cấu trúc của chúng. Khi ống tiêu
hoá nằm trong xoang phúc mạc (xoang màng bụng) thì lớp thanh mạc nằm ngoài
cùng, được cấu tạo bởi một lớp mô liên kết mỏng và một lớp biểu mô đơn giản, ở
đoạn thực quản, lớp mô liên kết ờ ngoài cùng ống tiêu hoá liên kết với các mô xung
quanh được gọi là lóp ngoại mô.

3.1.5. Điều hoà hoạt động tiêu hoá

Các hoạt động của hệ tiêu hoá như vận động, bài tiết, tiêu hoá, hấp thu và thải
phân đều chịu sự điều hoà thần kinh và thể dịch.
3.1.5.1. Điều hoà thần kinh
Quá trình điều hoà thần kinh được thực hiện bời các phản xạ do các tế bào
thần kinh ở đám rối thần kinh ruột thực hiện và chịu sự chi phối của hệ phó giao
cảm thông qua các dây thần kinh phế vị.
Có ba loại nơron khác nhau ở ống tiêu hoá: Các nơron cảm giác nhận biết
những thay đổi thành phần hoá học bên trong ống tiêu hoá, hoặc phát hiện sự thay
đôi vê cơ học; các nơron vận động kích thích hoặc ức chế quá trình nhu động ruột
và bài tiết của các tuyến; loại nơron thứ ba là các nơron trung gian có vai trò kết
nối hai loại nơron trên.
Các tê bào thân kinh ruột chi phôi nhu động ruột và điều hoà các phản xạ cục
bộ như kiêm tra hoạt động của từng vùng riêng biệt cùa ống tiêu hoá. Mặc dù các tế
 3 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 53

bao thàn kinh ruột có khả năng kiểm soát các hoạt động của đường tiêu hoá một
cach độc lập với hệ thần kinh trung ương n h ư n s hai hệ thống vẫn phối hợp với
nhau. \ 1 dụ. hệ thòng thần kinh tự chù của hệ thần kinh trung ương ảnh hưởng đên
hoạt động của thần kinh ruột.
Quá trình kiêm soát chunơ hệ thống tiêu hoá của hệ thần kinh trung ương xảy
ra khi các phán xạ được thực hiện bời các kích thích tác động vào hệ tiêu hoá. Các
xung động điện thế từ các noTon cảm giác của thần kinh phế vị dẫn truyền vào hệ
thàn kinh trung ương, nơi trung tâm cùa các phàn xạ. Ngoài ra, phản xạ trong hệ
thàn kinh trung ương có thể được kích hoạt bằng cách nhìn, ngửi hương vị của thức
ãn và khi đói. Tàt cả những phản xạ này được chi phối bởi các tế bào thần kinh phó
giao cảm của thàn kinh trung ương. Hệ phó giao cảm tác động đến ông tiêu hoá
thông qua các dây thần kinh phê vị đè kiểm soát phàn ứng, hoặc những thay đôi
hoạt động của đám ròi thàn kinh bụng và các phản xạ cục bộ. Một số tế bào thân
kinh giao câm irc chê sụ co cơ và bài tiêt tronơ hệ thống tiêu hoá; giảm lưu lượng
máu tới hệ thỏns tiêu hoá.
3.1.5.2. Điều hoà th ế dịch
Đườns tiêu hoá sản xuat một số hoocmon như gastrin, secretin và các chất
khác. Các chất này được tiết ra bời các tể bào nội tiết của ống tiêu hoá và được hệ
tuần hoàn mans đèn các cơ quan đích của hệ tiêu hoá và các mô đích khác của cơ
thể. Nhữns hoocmon này eiúp điều hoà nhiều chức năng đường tiêu hoá cũng như
việc bài tiết của các tuyến liên quan như ean và tuyến tuỵ (Hình 3.3).
Ngoài các hoocmon được sản xuat bới hệ tiêu hoá đi vào tuần hoàn, các chât
khác như histamin. được tạo ra tại các tể bào cùa ống tiêu hoá và tác động đên các
tế bào lân cận. Miững chất này điều hoà các phàn xạ cục bộ, như điều tiết độ pH.

Hình 3.3. Điều hoà thể dịch

54 'ỗiẩo ầì*Jt GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẶT

3.2. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG CỦA KHOANG MIỆNG

Khoang miệng (Hình 3.4) hoặc miệng là một phần của đường tiêu hoá, bao
quanh bởi môi phía tnrớc, họng mờ rộng ra ở phía sau, hai bên là má và phía trên là
vòm miệng và phía dưói đáy là các cơ. Khoang miệng được chia thành hai khu
vực: Bên ngoài là không gian giữa các môi hoặc má và các lỗ chân răng chứa các
ràng; khu vực thứ hai nàm giữa các lồ chân răng. Khoang miệng được bao phủ bời
lớp tế bào biểu mô kép dẹt, có chức nàng bảo vệ chống mài mòn.

Môi trên
Hàm mõi trên
Tiên đinh trẽn bao nưửu mỏm
xircmg hàm trên

Vòm miệng cứng

Vòm miệng
Yết bầa

Lười gà
Amidaa

Lưỡi

Ráng băm

Cửa đô ra của
R an g trirỡ c băm dưói hãm
bao nướu móm ô
R ă n g D aub
xưcrog hàm dirới
R ă n g cử a Hãm môi dirói
T iên đinb dư ới
Môi dtrói

Hình 3.4. cấu tạo khoang miệng

3.2.1. Môi và má
Môi là một cấu trúc cơ, được hình thành từ các cơ môi (orbicularis oris), cấu
tạo giống như mô liên kết. Bên ngoài bề mặt của môi được bao phủ bởi da. Lớp
keratin của biểu mô môi rất mỏng và không dày giống như các lớp kcratin khác của
da, bơi vậy môi có màu sáng hơn các phân khác của cơ thể. Màu sắc của môi phụ
thuộc vào các mao mạch dưới lớp biểu mô mỏng và trong suốt, do có các sắc tổ
phía trên mạch máu làm cho môi có màu đỏ hồng đến màu đỏ sẫm. Ờ bên trong
môi, đó là các biêu mô kép dẹt của niêm mạc khoang miệng. Có nhiều nêp gâp
niêm mạc ở môi trên và mồi dưới.
W "* to Ị, 3 . GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 55

Má tạo thành bức tường bên cùa khoang miệng, được câu tạo một lớp biêu mô
kep dẹt O' mặt trong và bèn ngoài là da. Ờ giữa là các cơ, các cơ này tham gia tạo
hình dáng của khuôn mặt.
Mòi và má rất quan trọns trons các quá trình nhai và phát âm. Môi và má giúp
giir thưc ặn đè ràng nhai và nghiền, xé. Hoạt động cùa các cơ nét mặt có liên quan
đèn chuyên động của đôi môi.

3.2.2. Vòm miệng và amidan

\ òm miệng bao gồm hai phần, phần xươns ớ trên gọi là vòm miệng cứng và
phàn không có xương gọi là vòm miệng mềm. Vòm miệng mềm bao gồm cơ xương
và mò liến kèt. Lưỡi gà nàm ở mép sau cùa vòm miệng. Vòm miệng có vai trò
quan trọng trong quá trình nuôt, nó ngãn chặn thực phẩm đi vào khoang mũi.
Amidan năm ở thành bèn của họns. tham gia chức năng bào vệ cơ thể.

3.2.3. Lưỡi
Lưỡi tương đòi lớn và được câu tạo từ cơ. chiêm hâu hết khoang miệng khi
rruệng đóng lại. Lưỡi gan vào khoang miệng ở phần sau. Phần trước lưỡi tương đối
tự do và dinh vào phan dirói cùa miệng bới mô mỏng. Cơ lưỡi gồm hai loại: Cơ bên
tronỉ lười và cơ bèn ngoài. Cơ bến trong có vai trò chính trong việc thay đôi hình dạng
lưỡi như làm phông và nâng lưỡi lên khi uòng nước và nuôt. Các cơ bên ngoài giúp
lưỡi nhô ra vù rút ngăn, di chuyên từ bên này s-ang bèn kia hoặc thay đôi hình dạng.

3.2.4. Răng
Người lớn bình thường có 32 ràng, được phân chia ở hai hàm là hàm trên và
hàm dưón. Răng ở nửa bên phài và bèn trái của môi hàm thường đôi xứng nhau. Có
4 loại rãns khác nhau: Rãng cửa, răng nanh, răng trước hàm và rãng hàm (Hình 3.5).
Ránơ hàm còn được gọi là răng khôn hav rãr)2 câm vì chì hình thành đây đù khi
trướng thành.
Răng cứa giữa
Răng cứa bên

Răng nanh

Rãng trước hàm 1

& Rãng trước hàm 2

Răng hàm 1

Răng hàm 2

Răng hàm ĩ

H ình 3.5. Các loại răng

56 <8i0o íứnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẶT

Răng ờ nơuời lớn là răng vĩnh viễn hay răng thứ cấp, không thê thay thê được
nữa. Các răng này hâu hêt được thay thê cho các răng sữa. Quá trình mọc răng băt
đầu từ tháno thứ 6 sau khi sinh cho đến 20 tháng. Các răng vĩnh viễn bắt đầu thay
thè cho các răng sữa bắt đầu khoảng 5 tuổi và hoàn thành lúc 11 tuổi.

M e n răn g

răng
Thân
răng < Xoang tuỷ
răng

Xưóru
Cổ ráng

M àng
nha chu

X iroug
Chân
rin g X ương răng

Ổ ng
chân ráng

M ạch máu vả
dây th ần kinh
trong tuỷ răng

Hình 3.6. Cấu tạo răng

Mỗi răng bao gồm ba phần: Thân răng, cổ răng và gốc răng (Hình 3.6). Thân
răng là phân răng tiêp xúc với khoang miệng. Thân răng được bao phủ bời một lớp
men răng, phía trong là ngà răng, ơ trung tâm của răng là xoang tuỷ răng, có chứa
mạch máu và dây thần kinh và một mô liên kết gọi là tuỷ răng. Mạch máu và dây
thân kinh đi vào và đi ra tuỷ răng qua lô ở chân răng gọi là lồ đinh. Xoang tuý răng
được bao quanh bời các tê bào và được vôi hoá gọi là ngà răng. Ngà răng đươc bao
phủ bời men răng, men răng bảo vệ răng chông bị ăn mòn bời các axit được tạo ra
bời các vi khuân trong miệng. Bê mặt của ngà răng ở chân răng được bao phù bời
một lớp xương răng, giúp răng gắn vào hàm.
Các răng được nàm trong các lỗ chân răng ở hàm dưới và hàm trên. Các sợi
mô liên kết dày đặc và các tế bào biểu mô kép dẹt kết hợp với nhau hình thành
nướu bao phủ các lô chân răng. Các dây chăng quanh răng (nha chu) giúp gắn răng
vào lồ chân răng.
Răng đóng vai trò quan trọng trong việc nhai và phát âm.
 3 . GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 57

3.2.5. Quá trình nhai và nghiền

Thúc ăn đưa vào miệng được nhai hoặc nghiền bởi các răng. Các răng phía
trirơc như răng cửa và răng nanh chủ yếu cẳt và xé thức ăn, còn các răng trước hàm
và rang hàm chủ yêu ép và nghiền. Nhai phá vỡ các hạt thức ăn lớn thành nhỏ hơn,
tang diện tích tièp xúc giữa thức ăn với dịch tiêu hoá. Bởi vì các enzym chi tiêu hoá
thưc ãn trên bè mặt. do đó nhai làm tăng hiệu quả tiêu hoá.
Có 4 cặp cơ hàm dưới tham gia vào quá trình nhai, bao gồm cơ thái dương, cơ
căn, ca chần bướm giữa và cơ chân bướm bên. Cơ thái dương, cơ cắn, cơ chân
bướm giữa giúp đóng hàm, còn cơ chân bướm bên giúp mở hàm. Cơ chân bướm
giữa, cơ chàn bướm bên và cơ căn giúp lấy thức ăn, cơ chân bướm bên và chân
bướm giữa giúp cho chuyên động của hàm. Cơ thái dương làm co hàm. Sự chuyển
động của các cơ tạo ra các hoạt động xé. nghiền, ép và nhai thức ăn.
Các phán xạ nhai, nghiền được chi phối bởi hành tuỷ. Hành tuỷ kiểm soát các
hoạt động cơ bản của quá trình nhai. Khi rhửc ăn kích thích vào các tế bào nhận
cảm ờ khoang miệng, xuất hiện các phàn xạ làm cho các cơ nhai hoạt động. Các cơ
giãn ra làm cho hàm hạ xuống và các cơ co lại làm cho hàm nâng lên. Khi miệng
đóng lại. thức ãn lại kích thích các cơ ớãn ra và quá trình này lặp đi lặp lại. Quá
trình nhai củng bị chi phối cùa vò não qua hoạt động có ý thức như dừng nhai hoặc
tăng giảm cường độ quá trình nhai.

3.2.6. Tuyến nước bọt

Khoang miệng tiết ra một lượng khá lớn nước bọt. Có ba đôi tuyến tiết nước
bọt lớn ở khoang miệng là tuyến mans tai. tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi
(Hình 3.7). Ngoai các tuyển lớn ờ trên, còn có nhiều tuyến nhỏ nằm ở biểu bì của
lưỡi, vòm miẹng, má và môi. Chất tiết của các tuyến nhỏ này giúp giữ âm cho
khoang miệng và bắt đầu quá trình tiêu hoá.
58 t8 iá a tứ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẶT

3.2.6.1. Cấu tạo tuyến nước bọt

Tất cà các tuyến nước bọt lớn được cấu tạo từ các nang tuyến, các nang tuyên
họp thành từng cụm và đổ chất tiết vào ống chung (Hình 3.8a). Các nang tuyên tiết
ra thanh dịch và các chất nhày. Như vậy nước bọt là hồn hợp giữa thanh dịch và
chất nhày được tiết ra từ nhiều tuyến khác nhau.

Tè bào tièt cbã

N*ng tuyến _
tiềt chit nhày

Nang tuyền_
tìêt bồn bợp

Hình 3.8. c ấ u tạo các nang tuyến nước bọt:

a) Cẩu tạo tuyến hỗn hợp; b) Hình ảnh hiển vi tuyến mang tai

Tuyến nưóc bọt lớn nhất là tuyến mang tai, chủ yếu tiết thanh dịch, trong đó
thành phần chủ yếu là nước. Tuyển mang tai nằm ngay trước tai ở hai bên đầu, ống
thoát của tuyến mang tai đi ngang qua bề mặt của cơ cắn và đổ vào khoang miệng
(Hình 3.7).
• Tuvến dưới hàm là tuyến hỗn hợp, tiết ra thanh dịch và chất nhày, nàm ở
dưới mồi bên hàm dưới. Óng thoát của tuyến dưới hàm nằm ở màng nhày trên
sàn của khoang miệng, bên cạnh hãm lưỡi. Ở một số người, nếu miệng mờ và
lưỡi nâng lên, ống dẫn của tuyến dưới hàm bị nén thì nước bọt có thể phun ra
khỏi miệng.
• Tuyến dưói lưỡi là tuyến nhỏ nhất trong ba đôi tuyến, là tuyến hỗn hợp,
nằm ở dưới màng nhày của sàn miệng, có 10 -T 1 2 ống dẫn, tiết ra thanh dịch và
chất nhày.
3.2.6.2. Nước bọt
Nước bọt được tiết ra ở mức khoảng 1 -7- 1,5 líưngày. Trong thành phần thanh
dịch của tuyến mang tai và tuyến dưới hàm chứa enzym tiêu hoá được gọi là
amylaza. Enzym amylaza phá vỡ các liên kết hoá trị giữa các phân tử glucoza trong
tinh bột và polysaccarit khác để tạo ra maltoza disaccarit và isomaltoza. Việc tạo ra
maltoza và isomaltoza từ tinh bột làm xuất hiện vị ngọt trong miệng. Thức ăn lưu
lại khoang miệng rất ngan, do đó chỉ có khoảng 3-^5% tổng số các cacbohydrate
được tiêu hoá trong miệng. Phần lớn các tinh bột nằm trong lớp vỏ xenluloza cùa
 s. GIẢI PHẲU. SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 59

cac mô thực vật nèn không chịu tác động cùa amylaza nước bọt. Quá trình nâu và
nhai kỳ thức ăn đã phá huỷ màng xenluloza nên đã nâng cao hiệu quà của quá trình
tiêu hoá.
Nước bọt ngàn ngừa nhiễm trùng do vi khuẩn trong miệng. Nước bọt cũng
chửa các chàt, chăng hạn như lysozym. trong đó có một yếu tố kháng khuẩn và
globulin mièn dịch giúp ngăn ngừa nhiễm khuẩn. Việc thiếu hụt tiết nước bọt làm
tăng nguy cơ loét và nhiễm trùng niêm mạc miệng và sâu răng. Chất nhày của
tuyên dưới hàm và dưới lưỡi có chứa một lượng lớn muxin, một loại glycoprotein,
có vai trò bôi trcrn òng tiêu hoá và kết dính thức ăn thành viên, thuận lợi cho quá
trình nuòt.
Quá trình tièt của tuyên nước bọt được kích thích bởi các hệ thần kinh phó
giao cảm và giao cảm, trons đó hệ phó giao cảm đóng vai trò quan trọng hơn. Các
hưng phàn theo các dày thần kinh sọ não sỏ VII và IX kích thích việc tiết nước bọt
khi có các tác nhàn kích thích vào khoang miệng, ví dụ như các chất có vị chua.
Quá trình tièt nước bọt cũng chịu sự chi phối của vỏ não. Mùi vị, những suy nghĩ
về thức ăn và cảm giác đói có thể làm tăng tiết nước bọt.

3.3. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG CỦA THựC QUẢN

3.3.1. Cấu tạo thực quản
Thực quan là phần cùa ống tiêu hoá kéo dài từ họng đến dạ dày. Thực quản
dài khoană 25 cm và nằm trước các đôt sons và khí quan, đi qua cơ hoành và tiếp
giáp với dạ dày. Thực quán vận chuyên thức ãn từ họng xuông dạ dày. Thành của
thực quản dày. bao gồm 4 lớp: Lớp niêm mạc. lớp dưới niêm mạc, lớp cơ và lớp
thanh mạc. Lớp cơ bao gồm 2 lớp: Lớp cơ dọc ỡ bên ngoài và lớp cơ vòng ở bên
trong. Tuv nhiên ớ thực quan, lớp cơ có khác so với các phần khác của ống tiêu hoá
là: Đoạn trên thực quàn là cơ vân. còn đoạn dưới là cơ trơn. Phần đầu và cuôi thực
quản có cơ thắt thực quản, giúp cho thức ăn vào và ra khỏi thực quản. Lớp niêm
mạc thực quán là biêu mô kép dẹt, có các tẻ bào tiêt chât nhày, bôi trơn ông thực
quản đẻ thức ãn di chuyển dễ dàng hơn.

3.3.2. Chức nãng nuốt của thực quản

Nuốt là chức năng chính cùa thực quàn, đây là phàn xạ phức tạp đưa thức ăn
từ khoans miệnơ vào dạ dày. Động tác nuốt được chia thành ba thì riêng biệt: Thì ờ
miệng, thì ỡ họng và thì ờ thực quan.
• Thì ờ miệng: Thức ăn được làm thành viên sọi là thực hoàn kích thích vào
niêm mạc miệng gây phàn xạ nuốt. Lúc này miệng ngậm lại, lười cong lên tỳ vào
khẩu cái, đáy viên thức ăn về phía họng, thì này theo ý muốn.
• Thi ờ họng: Khi đen họng, viên thức án kích thích làm màng khẩu cái bật
ncorơc lén đóng kín đường thông vào mũi, thanh quàn nâng lên, màng tiểu thiệt bật
xuốnp đóng kín đường thông vào thanh khí quàn, nên viên thức ăn chi có đường
60 (8ùứ> ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẶT

duy nhất đi vào thực quản do co bóp của cơ họng. Thì này không theo ý muôn.
Phàn xạ nuốt ở họng xảy ra khi các viên thức ăn kích thích vào các thụ thê ở họng,
hưng phan được truyền qua các dây thần kinh sinh ba (V) và thiệt hâu (IX) vào
trung tâm ờ hành tuỷ. Từ hành tuỷ xuất phát các dây thần kinh vận động theo các
dây sinh ba (V), thiệt hầu (IX), phế vị (X), và dây phụ kiện (XI) đến vòm miệng và
họng gây ra phàn xạ nuốt ở họng. Giai đoạn nuốt ở họng kéo dài khoảng 1 -r 2 giây.
• Thì thực quản: Kéo dài khoảng 5 -^ 8 giây. Do nhu động của thực quản,
viên thức ăn được nuốt xuống qua lỗ thượng vị vào dạ dày. Thì này cũng không
theo ý muốn. Nhu động xảy ra khi có các cơn co thắt của cơ thành thực quản. Khi
cơ vòng ờ trên co thì cơ phía dưới giãn ra đã giúp viên thức ăn di chuyển xuống
phía dirới và tiếp cận dạ dày (Hình 3.9). Cơ vòng phía dưới cùng của thực quản
luôn luôn đóng và chi mở ra theo phàn xạ, do đó đã ngăn thức ăn từ dạ dày trào
ngược lên thực quản. Khi viên thức ăn chạm vào thành thực quản đã tác động đến
đám rối thần kinh, từ đó gây ra các sóng nhu động. Ngoài ra, thức ăn còn kích thích
vào các thụ quan ờ niêm mạc thực quản, các hưng phấn theo các dây thần kinh
hướng tâm đến hành tuỷ, từ hành tuỷ hưng phấn theo các dây vận động (dây phế
vị) đen các cơ gây co thắt và tăng cường quá trình co thất nhu động.
Hoạt động

Hình 3.9. Nhu động cùa thực quản

3.4. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG CỦA DẠ DÀY

Dạ dày là đoạn rộng nhất của ống tiêu hoá, nằm ờ bên trái của bụng Hình
dạng và kích thước của dạ dày khác nhau ờ các cá thể, thậm chí ở cùng một cá the
kích thước và hình dạng của dạ dày cũng thay đồi theo thời gian và phụ thuọc vào
w « * to ọ 3. GLẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIẾU HOẢ
61

3.4.1. Giải phẫu dạ dày

Thực quàn thòno với
dạ dày qua cơ thắt thực
quán dưới hav còn gọi là
cơ thăt tim vì nằm ờ gần
tim. Đày là một cấu trúc
quan trọng trong chức
nàng của dạ dày. Dạ dày
có ba phàn khác nhau: Bờ cong bé —
Thượng vị (phần đáy),
Cữ thãi rnÒD vị
thân vị và hạ vị (hang). I Lơp
Phan thirợne vị nằm bèn f i t mém mạc
Bờ cong lóu
trái, thàn vị nỡ rộng ra
phía bèn phải tạo ra bờ
cons lớn và bờ cong bé.
Phàn hạ v ị tìèp giáp với
ruột non qua cơ thãt môn
vị. cơ này mỡ ra từng đợt
đè đưa thức ăn vào ruột Hinh 3.10. cấu tạo dạ dày
non (Hình 3.10).
ơ động vật, cấu tạo dạ dày rất đa dạns. Dạ dày độnơ vật được chia làm hai
nhóm: dạ dàv đơn và dạ dày kép. Dạ dày đơn như ơ chó. mèo, ngựa, ơ động vật
nhai lại như trâu. bò. dê. cừu. dạ dàv chia làm 4 phan, đó là dạ cỏ, dạ tô ong, dạ lá sách
và dạ mui khè. nên gọi là dạ dày kép. Phân dạ có phình to ra đê tiêu hoá thức ăn
xenluloza nhờ hệ vi sinh vật, phần dạ tô ons và lá sách là các túi trung gian đê vận
chuyến thửc ăn. phần dạ múi khế có cấu tạo và chức năng như dạ dày đơn (Hình 3.11).

a) D? day lọr» b) Dạ dav cho

d) Dạ dãy bo

H in h 3.11. Dạ dày một số động vật

62 (3 iáo tù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

3.4.2. Cấu tạo thành dạ dày

Ngoài cùng của dạ dày là lớp thanh mạc, có cấu tạo bên trong là lớ p mô liên
kết, còn bên ngoài là lớp tế bào biểu mô dẹt đơn. Lớp cơ của dạ dày bao gôm 3 lớp:
Lóp cơ dọc ở ngoài cùng, ờ giữa là lớp cơ vòng và trong cùng là lớp cơ xiên. Trong
một số khu vực của dạ dày, chẳng hạn như ở phần thượng vị, ba lớp cơ pha trộn
với nhau và không thể tách rời. Tiếp theo là lớp dưới niêm mạc và trong cùng là
lóp niêm mạc. Lớp niêm mạc có các nếp gấp khi dạ dày trống. Những nếp gấp này
làm cho lớp niêm mạc và dưới niêm mạc căng ra và chúng biến mất khi dạ dày
chứa đầy thức ăn.
Niêm mạc dạ dày là lớp biểu mô trụ đơn giản, trên bề mặt có nhiều hô dạ dày
giống như cái ống, đó là các cửa mờ cho các tuyến dạ dày. Biểu mô của dạ dày có
5 loại tế bào. Đầu tiên là các tế bào trên bề mặt niêm mạc và hố dạ dày, có chức
năng sản xuất chất nhờn. Các loại còn lại có trong các tuyến dạ dày bao gồm các tế
bào tiết chất nhày; tế bào sản xuất axit clohydric và yếu tố nội tại; tế bào sản xuất
pepsinogen và tế bào nội tiết sản xuất hoocmon. Các tế bào tiết chất nhày nằm gần
các lồ của các tuyến, trong khi đó các tế bào khác nằm xen kẽ trong các phần sâu
hơn của tuyến (Hình 3.12).

Chất
nhày

Lớp niêm Hố dạ
mạc dày
bào
tiết chất
nhày
dưới
niêm mạc
Tế bào
tiết axit
Cơ xiên -Lóp cơ
Cơ vòng Lóp
Cơ dọc thành bào tiết
mạc pepsinogen

a) Thành dạ dày b) Tuyến dạ dày c) Hố dạ dày

Hình 3.12. Cấu tạo thành dạ dày

3.4.3. Dịch tiết của dạ dày

Thức ăn và các chất tiết dạ dày pha trộn với nhau tạo thành một hồn hợp gọi là
vị trâp. Dạ dày có chức năng lưu trữ và pha trộn vị trấp. Chất tiết của dạ dày bao
 3. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOẢ 63

gom chât nhày, axit clohydric, gastrin, histamin, các yếu tố nội tại và pepsinogen.
Pepsinogen là dạng chưa hoạt động của enzym pepsin. Các tế bào bề mặt niêm mạc
va cac te bào cô nhày tiết ra chất nhày và các chất kiềm bao phủ bề mặt của biểu
mo mọt lóp dày từ 1 -ỉ- 1,5 mm. Lóp chất nhày bôi trơn và bảo vệ các tế bào biểu
mo cua thành dạ dày từ các tác hại của axit và enzym pepsin. Khi thức ăn kích
thích vào niêm mạc dạ dày gây ra sự bài tiết chất nhờn.
Cac tè bào vách trong các tuyến dạ dày ở khu vực môn vị tiết ra yếu tố nội tại
va axư clohydric. Yêu tô nội tại là một glycoprotein gấn kết với vitamin B12 và
lam cho vitamin hàp thu dè dàng hơn trong hồi tràng. Vitamin B12 có vai trò quan
trọng trong quá trình tổns hợp ADN.
Axit clohvdric tạo độ pH của dạ dày thấp, trung bình từ 1 đến 3. Tuy HCI có
tham gia vào quá trình tiêu họá nhưns chức năng chính của nó là diệt khuẩn. Một
sò vi khuàn gày bệnh có thè tôn tại được trong dạ dày vì có lớp vỏ ngoài chống axit
dạ dày. Độ pH thàp của dạ dày đã ức chế hoạt động của enzym amylaza của nước
bọt. Axit dạ dày cùng làm biên tính nhiều loại protein bàng cách phá huỷ các liên
kêt peptit. tạo môi trường pH thích họp cho enzym pepsin hoạt động.

Hình 3.13. Cơ chế tiết HCI ở dạ dày

Các ion hydro có nguôn gôc từ C 0 2 và nước: C 0 2 xâm nhập vào tế bào vách
qua màng. Khi vào tê bào, enzym cacbonic anhydraza xúc tác phan ứng giữa C 0 2
64 (P jiắo ủìnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

và nước để tạo thành axit cacbonic. Axit cacbonic phân ly thành ion hydro và ion
hicachonat. Ion hydro được vận chuyển tích cực qua bề mặt niêm mạc của tê bào
vách vào lòng dạ dày, một so ion kali được di chuyển vào trong tế bào trao đôi với
ion hydro. Ion clorua vận chuyển vào tế bào vách cùng với sự đi ra của ion
bicacbonat và sau đó ion clorua khuếch tán với ion hydro qua màng bào tương.
Khuếch tán của ion clorua với các ion hydro tích điện dương làm giảm lượng năng
lượng cần thiết để vận chuyển các ion hydro trờ lại, các ion hydro và clorua liên kết
với nhau hình thành axit clohydric (Hình 3.13).
Các tế bào chủ của tuyến dạ dày tiết ra pepsinogen. Pepsinogen nằm trong các
hạt tiền enzym, khi có kích thích, pepsinogen được tiết ra bởi quá trình xuất bào.
Khi pepsinogen vào lòng của dạ dày, dưới tác dụng xúc tác của axit clohydric và
pepsin, pepsinogen biến đổi thành pepsin. Pepsin hoạt động ở pH nhỏ hơn 3.
Pepsin xúc tác phân cắt của một số liên kết peptit của phân tử protein, do đó phá vỡ
phân từ protein thành các chuỗi polypeptit nhỏ hơn.

3.4.4. Điều hoà quá trình tiết của dạ dày

Dạ dày tiết từ 2 -ỉ- 3 lít dịch tiết mỗi ngày, dịch tiết này được gọi là dịch vị. số
lượng và loại thức ăn vào dạ dày ảnh hưởng đến lượng dịch tiết ra, ví dụ trong một
bữa ăn, dịch tiết của dạ dày có thể đến 700 ml. Quá trình tiết dịch vị chịu tác động
của hai yếu tố thần kinh và thể dịch. Cơ chế thần kinh liên quan đến các phản xạ
xảy ra ở hành tuỳ và các phản xạ cục bộ của đám rối thầnkinh ruột. Ngoài ra, vỏ
não cũng ành hường đến các phản xạ. Yếu tố thể dịch là tác động củagastrin,
serectin, polypeptit ức chế dạ dày, cholecystokinin và histamin. Quá trình điềuhoà
gồm ba pha: Pha ờ đầu, pha ở dạ dày và pha ở ruột.
3.4.4.1. Pha ở đầu
Ờ pha này, cảm giác của hương vị và mùi thức ăn đã kích thích các thụ cảm ờ
khoang miệng trong suốt quá trình nhai và nuốt, hưng phấn từ các thụ cảm đã
truyền về trung tâm ở hành tuỷ. Từ hành tuỷ, hưng phấn theo dây thần kinh phế vị
của hệ phó giao cảm đên kích thích dạ dày. Đối với thành dạ dày, các nơron trước
hạch kích thích các nơron sau hạch ở đám rối thần kinh ruột. Các tế bào thần kinh
sau hạch tiết ra axetylcholin kích thích hoạt động tiết của các tế bào niêm mạc
dạ dày.
Axetylcholin củạ các tê bào thân kinh phó giao cảm đã kích thích các tế bào
niêm mạc dạ dày là tê bào vách và tê bào chủ tiêt ra gastrin, còn tế bào nội tiết tiết
ra histarmn. Gastnn đi vao hẹ tuân hoàn và đi đên kích thích các tế bào vách tiết ra
HC1 va pepsinnogen. Ngoai ra, gastrin còn kích thích tê bào nội tiết tiết ra histamin,
chất này kích thích tế bào vách tiết HCI. Các thụ thể histamin ờ tế bào vách được
gọi là các thụ the H2 và HI tham gia vào các phản ứng dị ứng. Axetylcholin,
histamin và gastrin đã tác động gây tiết một lượng lớn HCI hơn khi tácđộng riêng
rẽ. Trong ba chất trên, histamin kích thích mạnh nhất.
^ẢiOữnọ s . GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỀ TIÊU HOÁ 65

3.4.4.2. Pha ở dạ dày

Một Urợng lón dịch vị đuợc tiết ra ờ pha này. Sự có mặt của thức ăn trong dạ
day bat đàu pha ờ dạ dày. Kích thích đầu tiên là sự giãn nở của dạ dày và sự có mặt
của axit amin và peptit trong dạ dày.
Sư giãn nở của thành dạ dày, đặc biệt là ờ vùng hạ vị và thượng vị là do các
thụ cam nhận kích thích CO' học. Hưns phấn tù các thụ cảm này tạo ra các phản xạ
có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương và thần kinh ruột, đã làm tiết chất nhày,
HC1, pepsinogen, các yêu tô nội tại và gastrin. Sự có mặt của protein bị tiêu hoá,
một lượng rượu vừa phải hoặc cà phê trong dạ dày cũng kích thích tiết gastrin.
Khi pH của dạ dày giàm xuốnơ dưới 2, sự tãng tiết dịch vị do sự nở rộng của
dạ dày sẽ không còn. Đày là cơ chế ức chế ngược âm tính giới hạn quá trình tiết
của dịch vị.
Các axit amin và peptit được tạo ra bỡi hoạt động tiêu hoá protein của pepsin
cũng kích thích trục tièp các tè hào vách của dạ dày tiết ra HC1. Cơ chế của phản
ứng này do các chất trung gian mà đèn nay vẫn chưa biết được. Quá trình này
không có sự tham gia của các chất dẫn truyền thần kinh và khi pH của dạ dày giảm
xuỏng dưới 2 thì phản ứng này cũnơ bị ửc chẻ. Histamin cũng kích thích hoạt động
tiết của tè bào vách.
3.4.4.3. Pha ớ ruột
Khi dịch axit của dạ dày đi vào tá tràng của ruột non, bẳt đầu pha ở ruột của
quá trình điều hoà tiết dịch ớ dạ dày. Sự có mặt của vị trấp ở tá tràng đã tác động
đến cơ chể thần kinh và thể dịch. Khi độ pH của vị trấp vào tá tràng ở mức thấp
hơn hoặc bàng 2, hoặc do sự có mặt của lipit trong sàn phẩm tiêu hoá thì quá trình
tiết ờ dạ đày sẽ bị ức chế.
Dịch axit ớ tá tràng cũng làm tiết secretin vào hệ tuần hoàn. Secretin ức chế tê
bào vách và tẻ bào chủ tiêt dịch vị. Dịch axit cũng gây ra phản xạ ruột ức chê tiêt
dịch vị.
Các axít béo và các thành phần lipit khác trong tá tràng và hổng tràng kích
thích tiết ra polypeptit ức chế dạ dày và cholecystokinin. Polypeptit ức chê quá
trình tiểt dịch vị mạnh hơn so với cholecystokinin. Dung dịch ưu trương ờ tá tràng
và hổng tràng củng ức chế quá trình tiết của dạ dày. Quá trình này có sự tham gia
cùa một hoocmon gọi là enterogastron. nhưng sự hoạt động của hoocmon này vân
chưa rõ
Quá trình ức chế tiết dịch vị cũng chịu kiểm soát của hệ thần kinh. Các kích
thích vào thành tá tràng, sự có mặt cùa các chất kích thích ờ tá tràng, độ pH và các
đune dịch ưu trương và nhược trương cũng gây ra các phản xạ ruột - dạ dày. Đây
]à các phản xạ cục bộ không qua hành tuý. Các phản xạ này làm giảm tiêt dịch vị.

3.4.5. Vận động của dạ dày

Khi thức ân vào dạ dày, phần thượng vị bị lấp đầy và khối lượng dạ dày tăng
lên Mậc dù có sự gia tăng về khối lưcmg, áp suất bên trong dạ dày không tăng cho
66 (8ùú> ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỠĨ VÀ ĐỘNG VẬT

đcn khi dạ dày chửa đày thức ăn bởi vì cơ trơn có độ co giãn nhât đinh. Ngoai ra,
có một phản xạ ớ hành tuý ức che hoạt động co của cơ dạ dày.
Thức ăn được trộn đều với dịch vị hình thành vị trấp. Sự pha trộn được thực
hiện qua hoạt động của các cơ dạ dày. Cơ vòng và cơ xiên co bóp tạo hoạt động
sóng pha trộn, sự phối hợp giữa cơ vòng và cơ dọc tạo ra hoạt động nhu động. Môi
sóng pha trộn kéo dài khoảng 20 giây và bắt đầu từ hạ vị đên thượng vị đê trộn
thức ăn với dịch vị. Sóne nhu động xảy ra ít thường xuyên hơn, nhưng mạnh hơn
so với sóng pha trộn và đưa các vị trâp ờ hai biên dạ dày chuyên đên khu vực cơ
thắt môn vị. Thức ăn rắn hơn ở giữa dạ dày được đây lên khu vực gân tim, hoặc xa
hơn để được tiêu hoá. Sóng pha trộn chiếm 80% số lần co bóp, còn 20% là các
sóng nhu động.
Thời gian thức ăn lưu lại trong dạ dày phụ thuộc vào nhiều yếu tố, trong đó có
thành phần và khối lượng thức ăn. Chất lỏng ra khỏi dạ dày trong vòng 1,5 đên 2,5
2ÍỜ sau khi uống vào. Thức ăn lưu lại dạ dày khoảng 3-r4 giờ. Cơ thãt môn vị
thường đóng kín vì dạ dày co bóp nhẹ. Các sóng nhu động đã làm cho cơ thắt môn
vị mờ ra, vị trâp được đây vào tá tràng. Các cơn co thăt nhu động làm cho vị trâp
chuyên vào tá tràng còn được gọi là bơm môn vị
Nếu thức ăn đi qua dạ dày quá nhanh, hiệu quả tiêu hoá và hấp thu sẽ giảm đi,
các dịch axit của dạ dày vào tá tràng nhiều gây hại cho lớp niêm mạc. Neu thức ăn
ờ lại quá lâu, dịch axit của dạ dày có thể gây hại cho thành dạ dày và giảm tỷ lệ các
chất dinh dưỡng được tiêu hoá và hấp thu. Do đó có cơ chế điều hoà quá trình này.
Các cơ chế nội tiết và thần kinh kích thích quá trình tiết dịch ở dạ dày cũng liên
quan đến quá trình nhu động. Ví dụ, trong pha ở dạ dày của sự hài tiết dịch vị, sự
giãn nờ của dạ dày kích thích phán xạ cục bộ, phản xạ trong hệ thần kinh trung
ương làm bài tiết gastrin, gastrin làm tăng quá trình nhu động và mờ cơ thất môn vị
đưa thức ăn xuông tá tràng. Kết quả, thức ăn ra khỏi dạ dày nhanh hơn. Ngược lại,
một sô cơ chê nội tiêt và thân kinh làm giảm tiêt của dạ dày cũng ức chế nhu động
dạ dày, đóng cơ thăt môn vị, làm tăne thức ãn lưu lại dạ dày.

3.5. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG CỦA RUỘT NON

Ruột non bao gôm ba phân: Tá tràng, hông tràng và hồi tràng. Chiều dài trung
bình của ruột non khoảng 6 m (dao động từ 4,6 4- 9 m). Tá tràng dài khoảng 25 cm
(12 inch). Hổng tràng chiếm khoảng hai phần năm tồng chiều dài của ruột non dài
khoảng 2,5 m; hồi tràng chiếm khoảng ba phần năm cùa ruột non, dài trung bình
3,5 m. Ngoai ra, o ruọt non con co hai tuyên chính là tuyên gan và tuyến tuỵ đô
dịch tiêu hoá vào đoạn tá tràng.
Ruọt non la nơi dien ra quá trình tiêu hoá và hâp thu chính của ống tiêu hoá.
Moi ngay, co khoang 9 lit nươc đi vao hẹ tiêu hoá. Nước được tiêt ra từ các tuyên
dọc theọ chieu dai cua ông tiêu hoá. Khoảng 8 -T 8,5 lít được hấp thu bàng cách
thẩm thấu ờ ruột non, một phần nhỏ (0,5 4- 1,0 lít) được hấp thu ờ ruột già.
WAtfitoy J. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỀ TIÊU HOÁ 67

3.5.1. Gỉảỉ phẫu cùa ruột non

3.5.1.1. Tá tràng
Tá tràng tạo thành một đường vòng cung 180 độ trong ổ bụng và phần đầu của
tuyen tuv tièp giáp với vòng cunơ này. Tá tràng hất đầu từ đoạn ngẳn trên cùng tiếp
giáp với mòn vị và kèt thúc ờ đoạn cons tiếp giáp với hổng tràng (Hình 3.14).

Hình 3.14. Cấu tạo ngoài ruột non

Nam ở khoảng hai phần ha của mặt tronơ đoạn tá tràng là hai gò nhỏ, đó là gai
tá trànơ chính và gai tá tràng phụ. Gai tá tràng chính là nơi đổ dịch vào tá tràng của
ốne dẫn mật chung và ống dẫn tuỵ. Gai lá tràng chính còn được gọi là gai gan tuỵ
hay gaĩ Vater. Có một cơ thất gọi là cơ thắt ống gan tuỵ điều khiển việc đóng mờ
ốne. Gai tá tràng phụ là nơi đổ vào tá tràng của ống dẫn dịch tuỵ phụ (Hình 3.15).
Be mặt của tá tràng có các nếp gắp nên đã làm tăng diện tích bề mặt khoảng
600 lần do đó đã làm tăng khả năng tiêu hoá và hấp thu. Trên bề mặt nếp gấp có
nhiều 1ÔĨI2 nhung. Lông nhung có mạng lưới mao mạch máu và bạch huyết. Trên
lôna nhung chứa các vi nhung mao làm táng thêm diện tích bề mặt (Hình 3.16).
Niêm mạc của tá tràng là biểu mô trụ đơn giàn với 4 loại tế bào chính: Các tê
bào hấp thu có các vi nhung mao, có chức năng sản xuất enzym và hâp thu chât
dinh dưỡng; các tế bào cốc tiết ra chất dịch nhày bào vệ; các tế bào hạt bảo vệ
chốnơ lại vi khuẩn và các tế bào nội tiết sàn xuất ra hoocmon điều hoà. Các tế bào
biểu mô tạo thành những ông nãm sâu vào lớp niêm mạc và gốc các nhung mao
được gọi là tuyến ruột (tuyến Lieberkuhn). Các tế bào hấp thu là các tế bào hình dài
68 (8ùú> ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ Ẹ)ỘNG VẬT

Tul mạt

Ỏ ng gan

Ó ng g a o rbung
L á lácb
Ó ng dàn m ật -

Tinb m ạch cứa gan

Ó n g (lần mạt cbUDg

Ó ng dán địch (uy pbụ

C a l (á tràng phụ
dần dịcb 'tuy
C a i (á tràng chÍDh
-T uyến tuj;
Óng chung gan tu y

T á tràng --------------

Hình 3.15. Cấu tạo tá tràng, gan và tuỵ

Mạng iưới
mao mạch
Bạch huyết

Bieumò

Lông
một ~

Tuyến tá tràng
Bạch hưyềt
Đmh cùa
nép gấp tròo

Hình 3.16. Cấu tạo của tá tràng

a) Thành của tá tràng có các nếp gấp vòng; b) Nhung mao trên các nếp gấp tròn;
c) Cấu tạo nhung mao gồm hệ thống mạch máu và bạch huyết; d) Hình ảnh siêu
hiển vi của vi nhung mao trên bề mặt nhung mao (Theo Seeley, Stephens, 2004).
Ỷ ^ tứ!>lỸ GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 69

keo dại từ tuyên ruột bao phù khắp bề mặt của nhung mao. Các tế bào hạt và tế bào
nọi tiêt nàm ờ đậy cùa tuyến. Lớp dưới niêm mạc của tá tràng gồm các tuyến hình
ong cuộn tièt chât nhày gọi là tuyến tá tràng (tuyến Brunner), nó cũng tiết dịch vào
gôc nhung mao như tuyến ruột.
3.5.1.2. Hòng tràng và hồi tràng
Hông tràng và hồi tràng có cấu trúc tương tự như tá tràng, tuy nhiên đường
kính, chiêu dày cùa thành ruột nhò hơn. số lượng nếp gấp tròn và số lượng các
nhung m ao ít hom so với tá tràng. Tá tràng và hổng tràng là hai đoạn tiêu hoá và
hàp thu các chàt dinh dưỡng chù yếu của ống tiêu hoá, hồi tràng cũng có quá trình
hàp thu một sò chàt. Các nôt bạch huyết có rất nhiều ờ lớp niêm mạc và dưới niêm
mạc của hồi tràns.
Chỗ tiép giáp giữa hồi tràng và ruột non là van hồi manh tràng. Van này có
càu tạo bời các vòng cơ trơn và là van một chiều, chì cho dưỡng trấp từ hồi tràng
vào manh tràng.

3.5.2. Sự tiết dịch của ruột non

Lớp nièm mạc của ruột non sản xuất các chất tiết chủ yếu như chất nhày, chất
điện giải và nước. Các chất tiết có tác dụns bôi trơn và bảo vệ thành ruột khỏi tác
động dưỡng tràp có tính axit và tác độnơ của các enzym tiêu hoá. Ngoài ra, các
chất tiết eiúp cho dưỡng trap ờ dạne lỏns đê tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình
tiêu hoá. Niêm mạc ruột sản xuất hầu hêt các dịch tiết vào ruột non, các dịch tiết
của gan và tuyến tuỵ cũng đồ vào ruột non và các dịch tiết này đóng vai trò thiết
yếu ưong quá trình tiêu hoá. Hầu hết các enzym tiêu hoá ở ruột non được tiết ra
bời tuyển ruy. Niêm mạc ruột cũng tiết ra enzym nhưng chủ yếu là lớp biểu mô trên
bê mặt.
Các tuyển tá tràng, tuyến ruột và tẻ bào côc tiết một sô lượng lớn chât nhày.
Chắt nhàv có tác dụng bảo vệ thành ruột khỏi tác động cùa dịch axit và enzym tiêu
hoá protein của tuyến tuỵ. Secretin và cholecỵstokinin được tạo ra ở niêm mạc ruột
và kích thích gan và tuỵ tiết dịch.
Thần kinh phế vị, secretin, các hoá chắt, hoặc những kích thích xúc giác đã
kích thích tiết dịch của tuyến tá tràng. Te bào cốc tiết chât nhày khi có các tác động
cơ học và hoá học vào lớp niêm mạc.
Enzym của niêm mạc thường nằm trên màng các vi nhung mao của tê bào hâp
thu Các enzym trên bề mặt bao gồm: Disaccaridaza phân giải disaccarit thành
monosaccant; peptidaza thuỷ phân các liên kết peptit cùa các chuôi axit amin ngăn
và nucleaza phán giải axit nucleic. Mặc dù các enzym này không được bài tiêt vào
ruôt nhưng chúng ảnh hưởng lớn đến quá trình tiêu hoá. Do bê mặt biêu mô ruột
khá lớn nén khá năng tiêp xúc cùa các enzym với dưỡng trâp là khá cao. Các phân
từ nhò là sản phẩm của quá trình tiêu hoá sẽ được hấp thu qua các vi nhung mao đê
vào hệ tuần hoàn và hệ bạch huyêt.
70 (S ido itìnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

3.5.3. Vận động của ruột non

Ớ ruột non, dưỡng trấp được nhào trộn và di chuyển do các hoạt động cơ học.
Chức năng này là kết quả của các hoạt động co thắt từng đoạn và nhu động, được
thực hiện bởi các cơ trơn trên thành ruột non và xảy ra trong khoảng cách ngăn. Co
thắt từng đoạn làm nhào trộn dưỡng trấp trong ruột non và hoạt động nhu động làm
dưỡng tráp di chuyển dọc theo ổng tiêu hoá. Đôi khi hoạt động nhu động xảy ra
trên toàn bộ ruột. Thông thường, các sóng nhu động ở ruột là nôi tiêp những sóng
nhu động ờ dạ dày. Hoạt động nhào trộn và đẩy thức ăn di chuyên trong ruột non
thườns xảy ra theo làn sóng. Tốc độ chuyên động khoảng 1 cm/phút. Sự chuyên
động xảy ra nhanh hon ờ đoạn gần cuối và chậm hơn ờ đoạn cuối ruột non.
Thônơ thường, dưỡng trấp di chuyển từ môn vị đên van hôi manh tràng mât khoảng
3-^5 giờ.
Các kích thích cơ học và hoá học cục bộ có vai trò quan trọng trong quá trình
điều hoà chuyên đ ộng của ruột non. Cơ trơn tăng cường hoạt đ ộng khi dưỡng trâp
vào ruột non. Các dung dịch ưu trương và nhược trương, các dung dịch có pH thâp,
hoặc các sản phẩm tiêu hoá như axit amin và peptit đã kích thích sự co bóp của
ruột non. Các phản xạ cục bộ của đám rối thần kinh ruột cũng chịu tác động của
các kích thích cơ học và hoá học. Các hưng phấn từ dây thần kinh phó giao cảm
củng làm tăng sự chuyển động của ruột non, nhưng tác động của thần kinh phó
giao cảm ở ruột non không quan trọng như ở dạ dày.
Van hồi manh tràng ở giữa hồi tràng và manh tràng thường đóng, khi các sóng
nhu động từ ruột non di chuyển đến đã làm van này mờ ra, dưỡng trấp di chuyển từ
ruột non vào manh tràng. Khi manh trang giãn nở đã tạo ra các phản xạ cục bộ để
đóng van này lại. Van hồi manh tràng luôn ở trạng thái đóng đã tạo điều kiện cho
dưỡng trấp được tiêu hoá và hấp thu ở ruột non và ngăn cản các chất từ manh tràng
quay trở lại ruột non.

3.5.4. Giải phẫu và chức năng gan

3.5.4.1. Giải phẫu của gan
Gan là cơ quan nội tạng lớn nhất của cơ thể, khối lượng khoảng 1,36 kg. Gan
nằm ở phía trên bên phải bụng, sát với mặt dưới của cơ hoành. Gan bao gom hai
thuỳ chính là thuỳ trái và thuỳ phải; hai thuỳ nhỏ là thuỳ đuôi và thuỳ vuông.
Có một cửa ở mặt dưới của gan đê các mạch máu, ống dẫn và dây thần kinh đi
vào và đi ra khỏi gan. Tĩnh mạch gan, động mạch gan và các đám rối thần kinh gan
cũng đi vào gan từ cửa này. Mạch bạch huyêt và hai ống dẫn của gan ra khỏi gan
cũng từ cửa này. Các ông dẫn của gan tiết mật ra khỏi gan. Óng dẫn bên phải và
bên trái cùa gạn hợp nhât thành ông dân gan chung. Ống dẫn mật từ túi mật cũng
hợp nhat VƠI ong dận gan chung đê tạo thành ông dẫn mật chung, đồng thời ống
này cũng hợp nhất với ống dẫn dịch tuỵ để hình thành bóng gan tuỵ
(hepatopancreatic ampulla), đâỵ là một ông dân lớn để ống dẫn gan và ống dẫn tuỵ
cung đọ vàcx Bóng gan mật đô vào tá tràng ở gai tá tràng chính. Có một cơ thắt
quanh ong dan mạt chung cũng là nôi đô vào của bóng gan tuỵ. Túi mật là một túi
 71
W U y S. GIẢI PHÂU, s i n h l ý H ệ t i ế u HOẢ

nhò nằm dưới bề mặt của san và chửa mật. Mật chảy từ túi mật qua ong dan mạt đe
đô vào ốns dẫn mật chung, hoặc di chuyển ngược trở lại túi mạt.

Gan tra

Dày chans vòn*

Tinmàt

Cứa gan

(C)
Đèv
Gan pha
V^Dsrâỉ

IbK
Tâih uach chu

Thuỳ gan

Dây thừiíRRan

Ong m ịt nho

gan
Tình tnạch của gan Cửa gan
Đỏng mạch gan _]

Tế bao ụx\

Hình 3.17. Cấu tạo của gan

a Mặt trước gan; b) Mặt dưới gan; c) Mặt trên gan; d) Các thuỳ gan với với
các bộ ba ở góc và tĩnh mạch ở giữa thuỳ gan (Theo Seeley, Stephens, 2004).
72 %iáo (ùtiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Gan được bao phù bởi nang là mô liên kết và phúc mạc, ngoại trừ khu vực
trần - đây là một vùng nhỏ trên bề mặt cơ hoành, bao quanh vùng này là các dây
chằng vành (Hình 3 .17b). Ở cửa gan, nang mô liên kết phân nhánh thành mạng lưới
có các vách để chứa các thành phần của gan. Mạch máu, dây thần kinh và ông dẫn
theo các nhánh mô liên kết để vào gan.
Các vách bàng mô liên kết chia gan thành các tiểu thuỳ có hình lục giác và ờ
mồi góc có cổng bộ ba. cổ n g bộ ba chứa tĩnh mạch cửa gan, động mạch gan và
ống dẫn của gan (Hình 3.17d). Ờ cổng bộ ba còn có dâỵ thần kinh, mạch bạch
huyết, nhưng kích thước rất nhỏ không nhìn thấy được, ơ giữa của môi thuỳ có
một tĩnh mạch trung tâm. Các tĩnh mạch trung tâm liên kêt với nhau thành tĩnh
mạch gan, tĩnh mạch gan ra khỏi gan qua mặt dưới gan và đổ vào tĩnh mạch chủ
dưới (Hình 3.17b).
Các dây gan toả ra từ tĩnh mạch trung tâm của mỗi thuỳ giống như các nan
hoa của bánh xe. Dây gan bao gồm các tế bào gan, các tế bào chức năng của gan.
Không gian giữa dây gan là mạch máu được gọi là xoang gan. Các xoang gan được
lót bàng một lớp nội mạc, dẹt mỏng không đều bao gồm hai quần thể tế bào: Các tế
bào nội mô rất mỏng và thưa thớt cùng với các tế bào miễn dịch của gan (tế bào
Kupffer). Các ống mật nhỏ nằm giữa các tế bào trong khoảng hở của các dây gan.
Te bào gan có 6 chức năng chính: Sản xuất mật; lưu trữ; chuyển hoá trung
gian các chất dinh dưỡng; giải độc; thực bào và tổng hợp các thành phần của máu.
Máu giàu dinh dưỡng, ít oxy từ các nội tạng vào gan qua tĩnh mạch cửa gan, qua
các võng huyết quản rồi hoà với máu giàu oxy ít dinh dưỡng của động mạch gan.
Các tế bào gan lấy oxy và các chất dinh dưỡng từ máu để dự trữ, giải độc, tạo năng
lượng hoặc tổng hợp các phân tử mới. Các chất được tạo ra hoặc chuyển hoá đi vào
các võng huyết quản hoặc đi vào vào ống dẫn mật nhỏ ờ gan.
Hỗn hợp máu trong các võng huyết quản chảy về tĩnh mạch giữa các thuỳ, ra
khỏi các thuỳ và ra khỏi gan qua tĩnh mạch gan. Mật được sản xuất bời các tế bào
gan và các sản phẩm trao đổi chất đổ vào các ống dẫn mật nhỏ, chày về phía bộ ba
cửa gan và thoát ra khỏi gan qua ống dẫn mật. Như vậy, máu chảy từ bộ ba cừa gan
vê phía trung tâm thuỳ, trong khi đó mật chảy từ trung tâm của các thuỳ về phía bộ
ba cửa gan.
Trong bào thai, mạch máu không đi qua các võng huyết quàn. Những dấu vết
của các mạch máu thai nhi có thê được nhìn thây ở người lớn là dây chằng vòng và
dây chằng tĩnh mạch.
3.5.4.2. Chức năng của gan
Gan thực hiện chức năng tiêu hoá và bài tiết; dự trữ và chuyển hoá các chất
dinh dưỡng; tổng hợp các phân tử mới và giải độc cho cơ thể.
Gan sản xuất và tiết ra khoảng 600 4- 1.000 ml mật mỗi ngày (Bàng 3.2). Mật
không chứa các enzym tiêu hoá, nhưng nó đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá vì
nó trung hoà, làm loãng axit dạ dày và nhũ tương chất béo. Độ pH thấp của vị trấp
W ham? s. g i ả i p h ẫ u , s i n h l ý h ệ t i ê u HOÁ 73

khong phù họp cho hoạt động của các enzym tuyến tuỵ. Mật giúp trung hoà axit
cua VỊ trâp và tạo pH thuận lợi cho các enzym tuyến tuỵ hoạt động. M uối mật nhũ
họa chât béo. Mật cũng chửa các sản phẩm bài tiết như sắc tố mật. Bilirubin là một
sac tô mạt tạo ra từ sự phàn huỷ của hemoglobin. Mật cũng chứa cholesterol, chất
béo, các hoocmon hoà tan trono mỡ và lecithin. Secretin kích thích bài tiết mật, chủ
yêu làm tàng lượng nước và ion bicacbonat trong mật. Các muối mật cũng làm tăng
bài tièt mật thòng qua một cơ chế tác động nguợc dương tính. Hầu hết muối mật
được tái hàp thu ỡ hồi tràng và theo máu đán gan để tái sản xuất ra mật. Việc mất
muôi mật trong phàn làm giảm quá trình tái chế. Mật được tiết liên tục vào tá tràng.
Tè bào gan có thè chuyên hoá đường trong máu và dự trữ dưói dạng glicogen.
Tê bào gan cùng có thè lưu trừ chất béo. vitamin (A, B I2, D. E, và K), đồng và sắt.
Khả nàng lưu trữ của gan thường có hạn. phụ thuộc vào lượng các chất vào gan, do
đó kích thươc của tè bào gan luôn thay đổi.
Tè bào gan giup kiêm soát hàm lượng đường trong máu ở mức ồn định. Neu
hàm lượng đường trong máu tăng lên nhu sau khi ãn, sẽ làm tâng áp suất thẩm thấu
của máu và sây tăng đường huyết. Tuy nhiên, quá trình này không xảy ra vì máu
theo tĩnh mạch cứa gan vào gan, các tế bào san sẽ hấp thu và chuyền hoá glucoza
thành glicoaen đè dự trữ và hài xuất đường trở lại máu khi cần thiết.
Các tế bào gan còn có chức nãng chuvển hoá trung gian các chất dinh dưỡng.
Các chất dinh dưỡng được tiêu hoá khôns phải lúc nào cũng có tỷ lệ phù hợp, gan
có thể chuyển hoá qua lại các chắt dinh dưỡnơ khác nhau. Ví dụ, một người có chế
độ ãn uống nhièu protein, các tế hào gan có thẻ biến đôi các axit amin thành ATP,
chất béo và glucoza.
Te bào san cùns biến đổi các chất mà tế hào không sử dụng được thành các
chất tể bào có thẻ sử dụng dễ dàng. Ví dụ. ean có thể kết hợp choline và phospho
thành phospholipit, đây là thành phần thiết yếu của màng tế bào. Vitamin D cũng
đuợc hydroxyl hoá ờ gan. Vitamin D dưới dạng hydroxyl hoá được máu vận
chuyến đển thận và ở thận được hydroxyl hoá lân thứ hai đê thành dạng hoạt động,
dạns này có chức năng trong việc hâp thu canxi.
Các tế bào gan còn có chức nãng giải độc cho cơ thể. Te bào gan có khả năng
biến đỏi các chất có hại cho cơ thể thành các chất không độc hại. Ví dụ, amoniac là
mót san phẩm phân giài của axit amin, các tế bào gan đã chuyển lioá amoniac
thành urê và urê được thài ra ngoài qua nước tiểu. Một số chất thài được bài xuất
qua mật. vào tá tràng và đào thải ra ngoài qua phân.
Tronơ ?an có các tế bào thực bào (tế bào Kupffer) nàm dọc theo các võng
huvết quàn cua ơan, các tế bào thực bào tiêu huỷ hồng cầu già, bạch cầu, vi khuẩn
và các mành vụn của tẻ bào.
Gan có thề tổng hợp các thành phần protein trong máu như albumin,
fibrinogen globulin, heparin, các yếu tô đông máu và bài tiêt vào hệ tuân hoàn.
74 (S iác iùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘ NG VẬT

3.5.5. Giải phẫu và chức năng của túi mật

Túi mật là một cấu trúc hình túi nằm ở mặt dưới của gan, dài khoảng 8 cm và
rộns 4 cm (Hình 3.15). Thành túi mật có 3 lớp: Trong cùng là lớp niêm mạc có nêp
gấp làm cho túi mật có thể mở rộng; tiếp theo là lớp cơ trơn, giúp quá trình thải mật
và ngoài cùng là lớp thanh mạc. Các ống mật nhỏ hợp thành ông mật chủ. Mật
được gan liên tục tiết ra và chảy vào túi mật, túi mật có thể dự trữ từ 40 -r 70 ml
mật. Khi ở trong túi mật, do nước và chât điện giải được hâp thu nên muôi mật và
sắc tố có hàm lượng cao hơn từ 5 -T 10 lần so với lúc mới được tiết ra từ gan. Sau
khi ăn một thời gian ngắn, túi mật tiết dịch mật vào tá tràng do kích thích của
secretin và cholecystokinin. Thần kinh phế vị cũng gây tiêt một lượng lớn dịch mật
vào ruột non (Hình 3.18).

o Secretin sàn xuất ờ tá tràng,

theo hệ tuần hoàn đến gan và
kích thích san sản xuắt mật.
Q Cholecystokinin sản xuât ớ tá
tràne. theo hệ tuân hoàn đến túi
mật và kích thích túi mặt bài tiết
mật vào tá tràna.
0 Thẩn kinh phế vị (dậy X)
kích thích túi mật bài tiết mật vào
tá tràng.

Gan

Tuần hoàn

Tá tràn2

Hình 3.18. Điều hoà quá trình tiết dịch mật

3.5.6. Giải phẫu và chức năng của tuyến tuỵ

3.5.6.1. Giải phẫu tuyến tuy
Tuyến tuỵ là một cơ quan phức tạp bao gồm cả nội tiết và ngoại tiết. Tuyến
tuỵ bao gôm phân đâu năm ở vòng cung của tá tràng, phần thân va phần đuôi kéo
j ^ * * y ■>. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 75

dai đen la lách (Hình 3.19a). Phần nội tiết của tuyến tuỵ bao gồm các đảo tuỵ (đảo
Langerhans). Các tè bào đảo tuỵ sản xuất insulin và glucagon, các hoocmon này
đong vai trò quan trọng trong việc kiểm soát nồng độ các chất dinh dưỡng như
SỊucoza va ax,t arrôn. Ngoài ra, đào tuỵ còn tiết somatostatin, có vai trò điều hoà
bai tict insulin, glucagon và có thể ức chế tiết hoocmon tăng trưởng.
Phan ngoại tiêt của tuyến tuỵ là tổ họp các nang tuyến. Các nang tuyến sản
xuat enzym tiêu hoá. Các nang tuyến tập hợp thành các tiểu thuỳ và các tiểu thuỳ
ngan cach nhau bàng vách mỏng. Dịch tiết từ các nang tuyến đổ vào ống dẫn nhỏ,
cac ong nhọ tập hợp thành ông tiểu thuỳ và ống tiểu thuỳ hợp thành ống gian tiểu
thuỳ, và cuòi cùng dịch tiêt đô vào ống tuy chính và hợp với ống gan ở bóng gan
tụỵ. Thành các òng là các tê bào biểu mô trụ đơn và các tế bào biểu mô của nang là
tè bào hình tháp. Quanh ông tuỵ là cơ thất thuộc loại cơ trơn.

T í t r ia g chDDg

ỏ « s d ĩ a dỊcấ tu>.

C a i tá

Tử

C a i cá t r ú t
rtiik
s ỉ a a r e a tuv

T é kèo u a g
(Oct
T e báo Alpba
(tiết glucagon)
Ò*s ava%gMi
bào beta
(Met Insulin)
Ó * * flea th uỳ

0 «g Ịiaa tiễn thuỳ

Đ ẽa ò o g tu y

Hình 3.19. Cấu tạo tá tràng và tuyến tuỵ

3.5.6.2. Chức năng của tuyến tuy

Tuyến tuỵ tiết ra dịch tuỵ. Dịch tuỵ có hai thành phần chính: Dung dịch nước
và enzym. Dịch tuỵ được sản xuât trong tuyên tuỵ và sau đó theo các ống dẫn tuỵ
đó vào ruột non đê tiêu hoá thức ãn. Các thành phần trong dung dịch nước chù yếu
được sản xuât bởi các tê bào biêu mô trụ ờ thành óng dẫn nhỏ cùa tuyến tuỵ. Dịch
tuy chứa hàm lượng các ion Na và ion K tưomg đương dịch gian bào. Các ion
76 (S ìác lù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

bicacbonat là thành phần quan trọng của dịch tuỵ, các ion này trung hoà dịch axit
của vị trấp khi chúng đi vào ruột non. Độ pH cao trong tá tràng đã ức chê hoạt
động của pepsin nhưng thích hợp cho các enzym tuyến tuỵ hoạt động. Ion
hicacbonat được tạo ra bởi các tê bào biêu mô ông dẫn và nước được hâp thu theo
cơ chế thụ động nên dịch tuỵ đẳng trương với dịch gian bào.
Các enzym của dịch tuỵ được sản xuất bởi các tế bào nang tuyến, enzym của
dịch tuỵ có thể tiêu hoá tất cả các loại thức ăn như gluxit, lipit và protein. Các
enzym tiêu hoá protein được tiết ra dưới dạng không hoạt động, còn các enzym tiêu
hoá khác được tiết ra dưới dạng hoạt động. Các enzym tiêu hoá protein bao gôm
trypsin, chymotrypsin, cacboxypeptidaza. Chúng được tiêt ra dưới dạng không hoạt
động là trypsinogen, chymotrypsinogen, và procacboxypeptidaza và được kích hoạt
bởi việc loại bỏ một sô các peptit đê thành dạng hoạt động. Bời vì nêu sản xuât ra
dưới dạng hoạt động, chúng sẽ tiêu hoá ngay các mô sản xuất ra chúng. Enzym
enterokinaza là một loại enzym của ruột non có chức năng kích hoạt trypsinogen,
chymotrypsinogen và procacboxypeptidaza. Đồng thời bản thân trypsin tạo ra lại
kích hoạt trypsinogen.
Dịch tuỵ cũng có amylaza tiêu hoá polysaccarit như trong khoang miệng.
Ngoài ra, dịch tuy còn chứa một nhóm các enzym tiêu hoá lipit, được gọi là enzym
lipaza, chúng thuỷ phân chất béo thành axit béo, glixerol, cholesterol và các thành
phần khác. Enzym phân giải axit nucleic cũng có trong dịch tuỵ, chúng phân giải
ADN, ARN thành nucleotit.
3.5.6.3. Điều hoà hoạt động của tuyến tuỵ
Cả hai cơ chế nội tiết và thần kinh kiểm soát hoạt động tiết của tuyến tuỵ.
Secretin kích thích bài tiết nước và ion bicacbonat. Secretin được tạo ra khi vị trấp
có tính axit xuống tá tràng. Cholecystokinin kích thích tiết dịch mật từ túi mật và
tiết dịch tuỵ giàu enzym tiêu hoá. Cholecystokinin được tạo ra khi có mặt của axit
béo và lipit khác ờ tá tràng. Hệ thần kinh phó giao cảm thông qua dây thần kinh
phê vị (dây X) kích thích sự bài tiết dịch tuỵ giàu enzym. Tuy nhiên tác dụng kích
thích cùa thân kinh phê vị cao nhất ở pha ở đầu và pha ở dạ dày trong quá trình tiết
của dạ dày.

3.6. G IẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG CỦA RUỘT GIÀ

Ruột già là một phân của ông tiêu hoá kéo dài từ van hồi manh tràng tới hậu
môn. Ruột già bao gôm manh tràng, đại tràng, trực tràng và hậu môn. Thông
thương thức ăn đi qua ruột già khoảng từ 18 -7- 24 giờ, trong khi đó ở ruột non là 3
-T 5 giờ. Như vậy, sự chuyên động của thức ăn ở ruột già chậm chạp hơn so với
những phân khác của ông tiêu hoá. Khi ờ ruột già, dưỡng trấp được chuyển hoá
thành phân. Sự hâp thu nước và muôi, sự tiêt chất nhày và hoạt động của vi sinh
vật có liên quan đên sự hình thành phân, phân nằm ở trực tràng cho đến khi được
thai ra ngoài. Có khoang 1.500 ml dưỡng trâp vào ruột già mỗi ngày, nhưng hơn
90% khối lượng được tái hấp thu và chỉ co 80 4-150 ml phân thải ra
 J. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 77

3.6.1. Giài phẫu của ruột già

3.6.1.1. Manh tràng
Manh tràng là phần đầu của ruột sià tiếp xúc với ruột non. Ruột già và ruột
non tiêp giáp nhau ờ đườnơ nối hồi manh tràng. Manh tràng kéo dài về phía dưới
đường nòi hôi manh tràng khoảng 6 cm thành túi mù. Gẳn vào manh tràng là một
ông nhỏ có hình con sâu dài khoảno 9 cm gọi là ruột thừa. Thành của ruột thừa có
nhièu nòt bạch huyèt. ơ động vật ăn cò như ngựa, thỏ,... manh tràng rất phát triển
để tiêu hoá xenluloza ^Hình 3.20).
3.6.1.2. Đại tràng
Đại tràng dài từ 1,5 đến 1,8 m và hao ơồm 4 phần: Đại tràng lên, đại tràng
ngang, đại tràng xuòng và đại tràng sigma. Đại tràng lên mở rộng dần lên từ manh
tràng cho đèn góc cong đại tràng phải, gần bên phải mặt dưới của gan (góc cong
gan); đại tràng ngang kéo dài từ góc cong đại tràng phải đến góc cong đại tràng trái
(góc cong lá lách); đại tràng xuốns bất đầu từ góc cong đại tràng trái tới mặt trên
của xucmg chậu, tiêp giáp với đại tràng siema. Đại tràng sigma tạo thành một ống
hình chữ s . mờ rộng vào xươne chậu và kết thúc ở trực tràng (Hình 3.20).

\ t r à (gõc cang lách)

Gòc COB* ể ụ t r a * ____
fh â i(tK M B f f á ; >

Đ ộ trÌB Ị IÂ Bại trims mông

L õ i dại t r ù g

D ìi éọc dại trĩng

? k ia páạ
■ U * môi lớn

òbmitmị
Kairtfan EHi tru i2 signu

Cơ TÒig hậu nõn trong

Cơ TQtg hiu nõn ngoai (b)

Hình 3.20. cấu tạo ruột già

a I Ruột gia (manh tràng, đại tràng và trực tràng) và hậu môn. Các dải dọc
đại trang và phần phụ màng nối lớn chạy dọc theo chiều dài của ruột già;
b) Hình ảnh phóng xạ cùa ruột già với chất rửa ruột là barium
(Theo Seeley và Stephans, 2004)
Lớp cơ vòng được phân bố khấp ruột già, nhưng lớp cơ dọc không phân bô
đẩv đủ L ớ p cơ dọc tập trung thành 3 dãy phân bô ở dải dọc cùa đại tràng, dài dọc
phản bố theo chiều dài cùa đại tràng. Khi cạc dài cơ dọc co đã tạo ra các lõm đại
trànơ lõm đại tràng hình thành dọc theo chiêu dài của đại tràng. Có các túi mô liên
78 <3i0o ỉứnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

kết nhỏ chứa đầy chất béo gọi là phần phụ màng nối lớn gắn vào mặt ngoài theo
suốt chiều dài của đại tràng.
Lớp niêm mạc cùa ruột già bao gồm các tế bào biểu mô cột đơn. Biêu mô này
khônơ hình thành các nếp gấp hoặc có nhung mao như ở ruột non, nhưng có nhiêu
tuyến ống thảng gọi là tiểu nang. Tiểu nang giông như các tuyên rụột của ruột non.
Tiều nans cấu tạo bởi 3 loại tế bào là tê bào hâp thu, tê bào côc và tê bào hạt.
Trong đó, chiếm chù yếu là các tế bào côc, còn 2 loại tê bào còn lại có sô lượng ít
hơn. Te bào cốc có chức năng tiết dịch nhày bảo vệ ruột già.
3.6.1.3. Trực tràng
Tnrc tràng là một ống cơ thẳng, bắt đầu từ cuối đại tràng sigma và kêt thúc ờ
ổng hậu môn. Lớp niêm mạc trực tràng là biểu mô trụ đơn giản, lớp cơ dọc tương
đối dày so với các phần khác của ống tiêu hoá.
3.6.1.4. Ông hậu môn
Ống hậu môn là phần cuối cùng của ống tiêu hoá, dài khoảng 2 -T 3 cm (Hình
3.20a). Nó bắt đầu từ cuối trực tràng và kết thúc tại cửa hậu môn. Cửa hậu môn
thông với bên ngoài. Các lớp cơ trơn của ống hậu môn dày hơn so với trực tràng và
có 2 loại là cơ thắt hậu môn ngoài và cơ thắt hậu môn trong. Lớp biểu mô của ống
hậu môn chủ yếu là biểu mô cột đơn.

3.6.2. Chức năng của ruột già

Chức năng của ruột già là bài tiết và hấp thu. Niêm mạc của đại tràng có rất
nhiều tế bào cốc nằm trong các tiểu nang dọc theo đại tràng. Tế bào cốc tiết ra chất
nhày. Dịch tiết cùa ruột già chủ yếu là các chất nhày nên các enzym tiêu hoá hoạt
động rất kém trong ruột già. Chất nhày có tác dụng bôi trơn thành đại tràng và giúp
các chất kết dính với nhau thành phân. Các kích thích xúc giác và kích thích cơ học
vào thành ruột già gây ra các phản xạ cục bộ làm tăng tiết dịch nhày. Kích thích
của thần kinh phó giao cảm làm tăng bài tiết ở các tế bào cốc.
Có một cơ chế bơm trao đổi ion bicacbonat với các ion clorua trong các tế bào
biêu mô của đại tràng đê giảm tính axit do các vi khuẩn trong đại tràng tiết ra.
Ngoài ra còn có cơ chê bơm trao đổi giữa ion natri và ion hydro. Nước xâm nhập
vào các tế bào biểu mô đại tràng theo cơ chế thẩm thấu theo gradien của NaCl.
Phân ra khỏi ống tiêu hoá bao gồm nước, các chất ran không tiêu hoá được, vi
sinh vật và các mảnh vỡ của tê bào biêu mô. Có rất nhiều vi sinh vật cư trú trong
đại tràng. Chúng sinh sản rất nhanh và tạo ra khoảng 30% khối lượng khô của
phân. Có một sô vi khuân trong ruột già tông hợp vitamin K và được hấp thu thụ
động ở đại tràng, một sô vi khuân có thê phân giãi xenluloza thành glucoza hoặc
các axit béo bay hơi. Các chât khí tạo ra trong quá trình hoạt động cùa vi sinh vật
được thài ra ngoài qua hoạt động trung tiện, sô lượng trung tiện phụ thuộc vào số
lượng VI khuân trong đại tràng và loại thức ăn. V í dụ, các loại đậu chứa nhiều
hydratcacbon gây ra trung tiện nhiều.
 ttU fr y ■>. GIẢI PHẰU, s i n h l ý H ệ t iê u HOÁ 79

Hình 3.21. Mô học cùa ruột già

a) Mặt ừong cùa một đoạn đại tràng: b) Hình phóng to của mặt trong,
cho thấy các cửa của tiểu nang: c) Hình ảnh một tiểu nang
(Theo Seeley và Stephans, 2004)

3.6.3. Vận động của ruột già

Hoạt động nhào trộn ờ đại tràng xảy ra ít hơn so với ruột non. Các sóng nhu
động giúp vận chuyên dưỡng trâp dọc theo đại tràng. Hoạt động nhu động xảy ra
đéu đận. trung bình môi ngày có khoảng 3 -f 4 đạt nhu động, đoạn đại tràng ngang
và đại tràng xuỏng có hoạt động nhu động mạnh, gọi là các cơn nhu động mạnh.
Mỗi cơn nhu động mạnh đã làm co giãn ỏng tiêu hoá khoảng 20 cm và hoạt động
này đã dỏn các chảt vẻ phía hậu môn. Nhu động mạnh thường xảy ra sau bữa ăn vì
có sự hiện diện của thức ăn trong dạ dày và tá tràng. Nhu động mạnh thường xảy ra
sau khi án khoảng 15 phút. Chúng thường kéo dài khoảng 15^- 30 phút và sau đó
dừng lại khoảng nửa ngày. Các phản xạ cục bộ của đám rối thần kinh ruột như
80 ^iáo iùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ V À ĐỘNG VẬT

phàn xạ dạ dày - đại tràng, hoặc phản xạ tá tràng - đại tràng, có thể gây ra com nhu
động mạnh.
Sự giãn nở của thành trực tràng do phân đóng vai trò như một tác nhân kích
thích han đầu cho phản xạ đại tiện. Các phản xạ cục bộ gây ra các cơn co thăt của
trực trànơ và giãn của cơ thắt hậu môn trong. Các phản xạ trong hệ phó giao cảm
gây ra các cơn co thắt mạnh mẽ của trực tràng và gây ra phản xạ đại tiện. Hưng
phấn tạo ra do tác động của giãn nờ thành trực tràng theo dây thân kinh hướng tâm
tới vùng xương cùng của tuỷ sông, từ đây xuât phát các hưng phân thân kinh kích
thích nhu động ở đại tràng dưới và trực tràng. Phản xạ đại tiện xảy ra khi các hưng
phấn tác động làm giãn cơ co thắt hậu môn trong. Cơ thắt ngoài có thành phân của
cơ vân nên chịu sự chi phối của vỏ não, khi cơ này mở, phân sẽ được thài ra ngoài.
Phàn xạ đại tiện chỉ xảy ra trong một vài phút và nhanh chóng giảm. Nhìn
chung, phàn xạ này hình thành qua một giai đoạn nhất định và có thể kéo dài hàng
giờ. Nhu động mạnh ở đại tràng là nguyên nhân đầu tiên của phản xạ đại tiện. Hoạt
động đại tiện đi kèm với hoạt động tự chủ để bài xuất phân. Các hoạt động tự chủ
bao gồm việc tàng cường hô hấp làm đóng thanh quản và co thãt mạnh các cơ
bụng. Kết quả, áp lực trong xoang bụng tăng lên tạo ra lực đẩy giúp cho việc
chuyển các chất từ đại tràng qua khỏi ống hậu môn dễ dàng hơn.

3.7. Sự TIÊU HOÁ, HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT

DINH DƯỠNG
Tiêu hoá là sự phân cắt thức ăn thành các phân tử nhỏ để được hấp thu vào
máu. Tiêu hoá cơ học là quá trình phá vỡ các phân tử thức ăn lớn thành nhỏ hơn.
Tiêu hoá hoá học là quá trình phá vỡ các liên kết cộng hoá trị của phân tử hữu cơ
được thực hiện bởi các enzym tiêu hoá. Các phân tử polysaccarit được phân cắt
thành các monosaccarit, protein được phân cat thành các axit amin, chất béo được
phân cắt thành axit béo và glixerol.
Hấp thu và vận chuyển là quá trình các phân tử di chuyển ra khỏi đường tiêu
hoá vào hệ tuần hoàn để phân phối khấp cơ thể. Không phải tất cả các phân từ (ví
dụ: Vitamin, khoáng chất và nước) bị phá vỡ trước khi được hấp thu. Quá trình tiêu
hoá bắt đầu trong khoang miệng và tiếp tục trong dạ dày, nhưng hầu hết quá trình
tiêu hoá xảy ra ờ ruột non, đặc biệt là ở tá tràng.
Quá trình hâp thu các chất có thể xảy ra ở các phần của ống tiêu hoá. Một vài
hoá chât, chăng hạn như nitroglixerol có thê được hấp thu qua niêm mạc mỏng
dưới lưỡi trong khoang miệng. Một số phân tử nhỏ (ví dụ như rượu và aspirin) có
thể khuếch tán qua biểu mô dạ dày vào hệ tuần hoàn. Tuy nhiên, quá trình hấp thu
chủ yếu xảy ra ờ tá tràng, hồng tràng và hồi tràng.
Khi các chât dinh dưỡng được hâp thu, chúng được vận chuyển đến các bộ
phận khác của cơ thê qua hai con đường: Nước, các ion và các chất hoà tan trong
nước như glucoza và axit amin theo tĩnh mạch gan để vào gan' các sản phẩm của
 GIẢI PHẤU, s i n h l ý h ệ t iê u h o á 81

qua trình trao đồi lipit được liên kết với các phân từ protein thành phân tử
lipoprotein và được vận chuyển vào mao mạch bạch huyết, gọi là ống dẫn dưỡng
chàt (lactean. Các ống dần dưỡng chất kết nối với các mạch bạch huyết để vào ông
lòng ngực, ròi đò vào tình mạch đòn trái. Các sản phẩm liên kết giữa protein và
lipit theo hệ tuân hoàn đến các mô mỡ hoặc gan.

3.7.1. Sự tiêu hoá, hấp thu và vận chuyển hydratcacbon

Hydrateacbon được ãn vào bao gồm chủ yếu là các polysaccarit như tinh bột
và glicogen; disaccarit như đường sucroza và lactoza (đường sữa) và monosaccarit
như glucoza và fructoza. Dưới tác dụng của enzym tiêu hoá, polysaccarit được
phàn cãt thành các chuỗi nho hơn và cuối cùng thành disaccarit và monosaccarit.
Disaccarit được phân cắt thành monosaccarit. Tiêu hoá hydratcacbon băt đâu xảy
ra từ khoang miệng, enzym amylaza có trong nước bọt tiêu hoá một phần tinh bột.
Một sò lượng nhỏ hyđratcacbon được tiêu hoá ở dạ dày bời amylaza dạ dày và
gelatinaza. Quá trình tiêu hoá hydratcacbon được tiếp tục trong ruột bời amylaza
tuyến tuv. Một sò enzym disaccaritaza nàm trên vi nhung mao của biểu mô ruột
biên đòi disaccant thành monosaccarit.

Đến san

Hình 3.22. Sự vận chuyển monosaccarit

1 Các monosaccarit được hấp thụ theo cơ chế vận chuyển tích cực ở các tế bào
bếu mô ruột: 2) Các monosaccarit được vận chuyển ra khỏi tế bào biểu mô ruột
tneo cơ chế khuếch tán trao đổi; 3) Monosaccarit đi vào mao mạch ở nhung mao
ruột và theo tĩnh mạch cửa gan vào gan.
82 (8 iấo tửnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

Các monosaccarit như glucoza và galactoza được hấp thu qua thành tê bào
biểu mò ruột qua cơ chế đồng vận chuyển với động lực là gradien ion Natri.
Fructoza được hấp thu qua cơ chế khuếch tán trao đổi. Các monosaccarit được hâp
thu theo cơ chế khuếch tán trao đổi đi vào hệ thống mao tĩnh mạch cùa các nhung
mao ruột và sau đó vào tĩnh mạch cửa gan để vào gan, tại đây các các dạng
monosaccarit không phải là glucoza sẽ được chuyển thành glucoza. Glucoza thấm
vào tế bào qua khuếch tán trao đổi. Quá trình hấp thu glucoza của tê bào phụ thuộc
vào hàm lượnơ insulin bời vì insulin có thể làm tăng quá trình hâp thu glucoza của
tế bào lên khoảng 10 lần.

3.7.2. Sự tiêu hoá, hấp thu và vận chuyển lipit

Các phân tử lipit không hoà tan hoặc ít tan trong nước. Chúng bao gồm
triglixerit, phospholipit, cholesterol, steroit và các vitamin tan trong chât béo.
Triglixerit còn được gọi là triaxylglixerol bao gồm ba loại axit béo và một phân từ
glixerol liên kết với nhau. Bước đầu tiên trong tiêu hoá lipit là nhũ tương hoá, đó là
chuyển đổi của các giọt lipit lớn thành những giọt nhỏ rất nhỏ. Các enzym tiêu hoá
lipit hoà tan trong nước và có thể tiêu hoá lipit qua hề mặt của các giọt nước. Nhũ
tương hoá đã tăng diện tích bề mặt, làm cho lipit tiếp xúc với các enzym nhiều hơn.
Nhũ tương hoá được thực hiện bởi muối mật do gan tiết ra.

Mạch
Mao bạch huyêt
Tê bảo biêu mó một

Múcen tiêp xức vói

máng tê báo biêu mô
ruột

Ọ
Axit b é o và glix erol
mật
-1-----
Mixan.

Hệ bạch irayêt

Hình 3.23. Sự vận chuyển lipit

t ÁíứM9 *■ GIẢI PH ẢU. s i n h l ý H ệ t i ê u HOÁ 83

Lipaza là enzym tiêu hoá do tuyến tuỵ tiết ra. Một số lượng nhỏ lipaza cũng
được tièt ra trong khoanơ miệng, chúns đi vào dạ dày và tiêu hoá một lượng nhỏ
lipit (< 10%) trong dạ dày. Dạ dày cũng sản xuất một lượng rất nhỏ enzym lipaza.
San phàm chính của quá trình tiêu hoá lipit là các axit béo tự do và glixerol.
Cholesterol và phospholipit cũng là sản phẩm tiêu hoá lipit.
Khi lipit được tiêu hoá trong ruột, muối mật bao quanh các giọt lipit nhỏ để
tạo thanh mixen. Phàn ghét nước của các muôi mật hướng về các axit béo tự do,
cholesterol, và glixerol nằm ở trung tàm của mixen và các đầu ưa nước hướng ra
bèn ngoài môi trường nước. Khi một mixen tiếp xúc với các tế bào biểu mô của
ruột non. chúng dè dàng khuếch tán qua màns để vào tế bào biểu mô (Hình 3.23).
Trong lưới nội chàt trơn của các tể hào biểu mô ruột, các axit béo tự do được
kèt hợp trở lại VỚI các phàn tử glixerol để hình thành triglixerit. Các phân tử
protein được tòng hợp trons tè bào biểu mô sẳn vào những giọt triglixerit,
phospholipit và cholesterol hình thành chilomicron. Các chilomicron rời khỏi các
tê bào biêu mò và đi vào các ống dẫn dường chất của hệ bạch huyết trong nhung
mao. Chilomicrcn đi vào mao mạch hạch huyết chứ không phải là các mao mạch
máu vì thành các mao mạch bạch huyết thiếu màng đáy nên cho thấm qua các hạt
lớn như chilomicron (đường kính khoảns 0.3 raral. Chilomicron chứa khoảng 90%
chảt béo truns tinh. 5% cholesterol, 4% phospholipit và 1% protein. Chúng theo hệ
thốns bạch huyèt vào máu và sau đó đển các mô mỡ. Trước khi vào tế bào mỡ,
triglixent được phàn cất lại thành các a.xit béo và alixerol, khi vào các tế bào mỡ
chúns lại chuyến đổi thành triglixerit. Trislixerit được lưu trữ trong các mô mỡ cho
đến khi chuyển hoá thành năng lượng cung câp cho cơ thể. Trong gan, chilomicron
được lưu trử, chuyến đổi thành các phân tử khác, hoặc sử dụng tạo năng lượng.
Lượng chilomicron còn lại, ngoại trừ triglixerit, theo hệ tuần hoàn đến gan và ở đây
chúne bị phàn giải.
BỚI vì lipit không hoà tan, hoặc hoà tan ít trong nước, nên chúng được vận
chuyển tronơ máu bàng cách kết hợp với các protein tan trong nước. Lipit kêt hợp
VỚI các protein ơọi là các lipoprotein. Chilom icron là một loại lipoprotein. Tuỳ theo
tỷ lệ khối lượng eiữa lipit và protein mà có các loại lipoprotein khác nhau.
Lipoprotein có hàm lượng lipit cao thì có tỷ trọng thâp và ngược lại, có hàm lượng
protein cao thì có tỷ trọng cao. Chilomicron được tạo thành từ 99% lipit và chỉ có
1% protein nên có tỷ trọng rất thấp. Ngoài ra còn có lipoprotein có tỷ trọng rất thấp
fVerv - density lipoprotein (VLDL)) chứa 92% lipit và 8% protein; lipoprotein tỷ
tronơ thấp (Low - density lipoprotein ÍLDL)) chứa 75% lipit và 25% protein và
lipoprotein tý trọng cao (High - density lipoprotein (HDL)) chứa 55% lipit và 45%
protein íHình 3.24).
Khoànơ 15% lượng cholesterol trong cơ thể được cung cấp bời thức ăn và
85% còn lại được sản xuất trong các tế bào của cơ thể, chủ yếu là ờ gan và niêm
mac raỏt. Hầu hêt lipit tạo ra ở gan được ra khỏi gan dưới dạng VLDL. Phân lớn
triơlixerit tách ra từ VLDL được lưu trữ trong các mô mỡ và kết quả là VLDL trở
thành LDL.
84 <gùíoAìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Very low-densi/y lipoprotein

Chilomicron (VLDL)
Phospholipit (4%) Phospholipit (18%)

Triglixerit (90%) Triglixerit (60%)

Cholesterol (5%) Cholesterol (14%)

Protein (1%) Protein (8%)

Low-density /ipopro/ein /ỉig/i-densi/ỵ lipoprotein

(LDL) Phospholipit (20%) (HDL)------------- Phospholipit (30%)
Triglixerit (10%) Triglixeril (5%)
Cholesterol (45%)
Cholesterol (20%)
Protein (25%)
Protein (45%)

Hình 3.24. Các loại lipoprotein

Lượng cholesterol trong LDL là rất quan trọng để sản xuất hoocmon steroit ở
vỏ thượng thận và sản xuất của axit mật trong gan. Đó cũng là một thành phân
quan trọng của màng tế bào. LDL được chuyển giao cho các tế bào của các mô
khác nhau thông qua các hệ tuần hoàn. Các tế bào có thụ thể LDL trong "hố" trên
bề mặt của chúng có thể liên kết và hấp thu LDL. Khi LDL kết hợp với các thụ thể,
các hố trên bề mặt tế bào trở thành không bào đưa vào bên trong theo cơ chế nội
nhập bào. Ví dụ, ở các nguyên bào sợi có đến 20.000 -T 50.000 thụ thể LDL trên bề
mặt. Tuy nhiên, các thụ thể này chi chiếm 2% bề mặt tế bào. Khi vào bên trong tê
bào, các không bào được phân giải bời các lysozym và các thành phần trong LDL
được tách ra để sử dụng trong tế bào.
Tế bào không chỉ thu nhận cholesterol và các lipit khác từ LDL, tế bào có thể
tổng hợp được cholesterol. Khi quá trình thu nhận và tổng hợp cholesterol vượt quá
nhu cầu của tế bào sẽ xuất hiện cơ chế tác động ngược âm tính làm giảm số lượng
thụ thể LDL và giảm lượng cholesterol do tế bào sản xuất. Lượng lipit dư thừa
cũng được tế bào chuyển thành HDL. Chúng được vận chuyển trờ về gan để tái chế
hoặc loại bỏ.

3.7.3. Sự tiêu hoá, hấp thu và vận chuyển protein

Protein được đưa vào cơ thể từ một số nguồn thực phẩm. Pepsin tiết ra bời dạ
dày xúc tác sự phân căt liên kêt cộng hoá trị trong protein tạo ra các đoạn
polypeptit nhò hơn. Pepsin dạ dày tiêu hoá khoảng 10% -T 20% lượng protein của
thức ãn. Khi các phân tử protein và các chuỗi polypcptit từ dạ dày vào ruột non,
các enzym thuỷ phân protein được sản xuất trong tuyến tuỵ tiếp tục quá trình tiêu
 3. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 85

hoa va tạo ra các chuồi peptit nhỏ hơn. Enzym peptidaza gắn trên các vi nhung mao
ơ ruọt non đã phàn căt các chuỗi polypeptit thành dipeptit, tripeptit và các axit amin.
Mọi loại enzym peptidaza phân giải chuồi polypeptit nhất đinh hoăc ở vị trí liên kết
nhât định.
. Dipeptư và tripeptit đi vào các tế bào biểu mô đường ruột nhờ một nhóm các
chat mang đặc hiệu theo cơ chế đồng vận chuyển, động lực của quá trình vận
chuyên la gradien nòng độ ion natri như trường hợp của glucoza. Các axit amin có
tinh bazơ, tinh axit và trung tính vận chuyển vào tế bào theo cơ chế riêng. Các axit
amin co tinh axit và hàu hèt axit amin trung tính đồng vận chuyển với gradien của
ion natri, còn các axit amin có tính bazơ đi vào tá bào biểu mô theo cơ chế khuếch
tán trao đòi. Sò lượng các axit amin trong các phàn tử dipeptit hoặc tripeptit xâm
nhập vào tệ bào bièu mô ruột nhiều hơn đáng kể so với các axit amin đơn lè. Khi
vào trong tè bào. các enzym dipeptidaza và tripeptidaza phân cắt chúng thành các
axit amin. Các axit amin từ tè bào biểu mô ruột theo hệ tĩnh mạch cửa gan vào gan.
Các axit amin có thè được biên đôi ở gan hay đi vào dòng máu và phân phối khắp
cơ thể.

Đèn gan

Hình 3.25. Vận chuyển axit amin

1 A /it amin được vận chuyển tích cực thứ phát vào tế bào biểu mô ruột;
2 Axit amin ra khỏi tế bào biểu mô ruột bằng cơ chế vận chuyển tích cực;
3 ) Các axit amin xâm nhập vào mao mạch cùa lông nhung ruột
và theo fính mạch cửa gan để vào gan.
86 'ẵiúo ủittÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Axit amin được tích cực vận chuyển vào các tể bào khác nhau của cơ thê. Quá
trình vận chuyển này chịu tác động cùa các hoocmon tăng trưởng và insulin. Hâu
hết axit amin được sử dụng để tổng hợp các phân tử protein mới, tuy nhiên các axit
amin cũng được sử dụng để tạo năng lượng.

3.7.4. Hấp thu, vận chuyển nước và các ion

Trung bình có khoảng 9 lít nước vào đường tiêu hoá mỗi ngày, trong đó có
khoảng 92% được hấp thu ở ruột non và 6% -T 7% được hấp thu ở ruột già. Nước
có thể xâm nhập trực tiếp qua thành ruột non chủ yêu qua cơ chê thâm thâụ. Khi
dưỡng trấp loãng, nước được hấp thu vào máu qua thành ruột non theo cơ chê thâm
thấu. Khi dưỡng trấp có nồng độ cao và chứa ít nước, nuớc di chuyên vào ruột non
theo cơ chế thẩm thấu. Khi các chất dinh dưỡng được hấp thu trong ruột non, giảm
áp lực thẩm thấu, sẽ làm nước di chuyển từ ruột vào dịch ngoại bào. Nước cùa dịch
ngoại bào có thể đi vào hệ tuần hoàn. Do gradien thẩm thấu tạo ra bời chất dinh
dưỡng được hấp thu ở ruột non nên 92% lượng nước đi vào ruột non ở khoang
miệng, dạ dày, đường ruột được tái hấp thu.
Cơ chế vận chuyền tích cực các ion natri xảy ra ở các tế bào của ruột non.
Kali, canxi, magiê và phosphat cũng được vận chuyển tích cực. Các ion clo được
vận chuyển thụ động qua thành tá tràng và hổng tràng theo sự vận chuyển tích cực
các ion natri; nhưng ở đoạn hồi tràng, các ion clo lại được vận chuyển tích cực.
Mặc dù ion canxi được vận chuyển tích cực dọc theo toàn bộ ống tiêu hoá nhưng
vitamin D có vai trò quan trọng trong quá trình vận chuyển này. Sự hấp thu, bài tiết
và dự trữ ion canxi chịu sự kiểm soát của hoocmon. Hoocmon của tuyến cận giáp
là canxitonin và vitamin D đóng vai trò quan trọng trong việc điều hoà lượng canxi
trong máu.

3.8. CÁC BỆNH THƯỜNG GẶP Ở HỆ TIÊU HOÁ

Óng tiêu hoá là nơi tiếp xúc trực tiếp với môi trường, thường xuyên chịu tác
động của các tác nhân gây nguy hiểm như vi khuẩn, các chất độc hại, hoặc do cách
ăn uống, chế độ dinh dưỡng.

3.8.1 Các bệnh trong ống tiêu hoá

• Loét dạ dày và loét tá tràng là trường hợp lớp niêm mạc dạ dày hoặc phần
đâu tá tràng bị phá huỷ. Khi bị loét thường gây đau rát phần trên bụng, dưới ngực,
và loét thường do tiết quá nhiều HCl và quá ít chất nhày. Nguyên nhân gây loét có
thê do hút thuôc lá, ăn uông quá nhiều chất kích thích như cà phê, rượu, chất cay,
hoặc do các stress tình cảm... Một sô thuôc uông như aspirin, ibuprofen khi dùng
thơi gian lau co the kích thích niem mạc dạ dày và gây loét. Vi khuẩn có thể gây
loét dạ dày. Nếu không được chừa trị, loét có thể ăn sâu và gây thủng dạ dày rất
nguy hiểm vì vi khuẩn cùng thức ăn có thể tràn vào ổ bụng gây viêm nhiễm.
 đ. GLẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ 87

• Tiêu ehảy du lịch (traveler’s diarrhea) rất phổ biến đối với khách du lịch.
Trong phân ruột già có cư trú một số vi khuẩn không gây hại, trong đó có chủng
Escherichia coli. Mọi một vùng cư dân thường có một chủng E. coli quen thuộc.
Khi khach du lịch đên từ nước khác, khi ăn thức ăn, thức uống có thể nhiễm phải
chung E. coli lạ khác với chủng thường xuyên cư trú trong ruột già, do đó niêm
mạc ruọt già bị kích thích và rối loạn dẫn đến vừa tiết thêm nước vào ruột, vừa
khòng hàp thu được nước từ nhũ trấp, làm cho phân bị lỏng và tiêu chảy. Nếu
khach du hch ỡ làu sẽ quen dân và hết tiêu chảy.
• Thoát vị khe (hiatal hernia) xảy ra khi phần thượng vị của dạ dày thoát trồi
lèn qua khe (nơi thực quàn đò vào dạ dày qua lồ mờ cơ hoành) vào xoang ngực, vì
vậy thực quản bị đi lèn caọ và xoang ngực không đóng kín nên dịch vị tràn lên thực
quản gảy đau ngực như kiểu đau tim.
• L ng thư đại tràng và trực tràng (colon cancer, rectum cancer) là hai dạng
ụng thư ràt phò biên và gày tử vong nhiều nhất. Nguyên nhân có thể do di truyền,
ơ người, đã phát hiện được hệ gen đặc trưna tham gia trực tiếp gây nên hai dạng
ung thư này (chiêm khoảng 15%). Chế độ ăn uốns cũng có vai trò trong việc gây
ung thư nhàt là đôi VỚI những người quen ăn nhiều mỡ và ít ăn rau. Ăn nhiều mỡ sẽ
gây tiẻt nhiêu mật vào ruột. Axit mật có càu tạo hoá học gân giống với các chất gây
ung thư (carcinogens). Ản nhiều rau. quả. hạt. có nhiều chất xơ có tác dụng làm
eiảm tác độns của axit mật lên lớp niêm mạc ruột già. Ung thư đại tràng và trực
tràng nếu được chẩn đoán sớm và chữa trị tôt sẽ nâng tỷ lệ sống tới 90%.

3.8.2. Bệnh trong tuyến tiêu hoá

• Viêm gan (hepatilis). Viêm gan là thuật naử dùng chung để chi sự viêm ở
gan do virus, hoá chất hoặc thuốc dược phẩm gây nên. Các tác nhân trên gây phá huỷ
tể bào gan. làm rối loạn chức năne cùa gan. vì vậy viêm gan là bệnh rất nguy hiểm.
• Xơ gan liver cirrhosis) là biểu hiện trạng thái gan đang thoái hoá dẩn dần.
Những tể bào ean chết được thay thế bằnơ các mô sẹo không có chức năng. Suy
dinh dưỡĩiă. viêm gan mãn tính ký sinh trùng và hoá chất độc đều có thê gây xơ
gan. Nsưcri nghiện rượu lâu ngày có thẻ mãc bệnh xơ gan. Gan là cơ quan khử độc
nhiều hoá chất độc, kể cả rượu. Trong quá trình khử độc, nhiều tể bào gan bị chêt
và chúnợ sẽ được thay thế, nhưng khi dùng quá nhiều và lâu dài, gan sẽ bị quá tải,
các tế bào chết nhiều và chúng thay thể bời mô liên kết sợi và tích nhiều mõ' trong
đó. gây xơ gan.
• Sòi mật là trường hợp túi mật và ống mật tích chứa các cấu trúc cứng, sỏi
mát xuất hiện và phát triên khi lượng cholesterol trong mật quá dư thừa lăng kêt
lai kéo theo canxi và muôi mật. Khi sỏi còn bé không gây đau và chưa có triệu
chửr? nhưnơ càng ngày sỏi càng lớn sẽ gây đau và thể hiện nhiều triệu chứng gây
ncruv hiểm như làm bịt ống dẫn mật. Đàn bà bị sỏi mật nhiều gâp 3 lân so với đàn
f r~ Chữa tri sỏi mật có thể bàng phẫu thuật, bàng các thuốc làm tan sỏi. Đê phòng
'0 1 mật bãnơ chế độ ăn nghèo mỡ và nghèo cholesterol.
88 Wide (ùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

3.8.3. Những biến đổi hệ tiêu hoá theo tuổi

Thai nhi ở trong bụng mẹ được bảo vệ bởi cơ thể mẹ chống sự thâm nhập của
vi khuẩn và các tác nhân khác. Sau khi sinh, hệ tiêu hoá tiếp xúc với nhiêu tác nhân
ơây hại như virus, vi khuẩn, nấm, động vật, thực vật đơn bào... Trẻ sơ sinh bú sữa
mọ chứa nhiều kháng thể giúp tiêu diệt các vi khuẩn có hại và phát triển hệ vi
khuẩn vô hại tại ruột già. Trẻ em tuổi bú sữa, dạ dày ngoài sự chê tiết HC1 và
pepsinogen còn chế tict nhicu enzym renin và lipaza. Renin có tác dụng làm vón
sữa. tạo điều kiện cho pepsin tiêu hoá protein trong sữa. Lipaza tiêu hoá lipit cùa
sữa. Khi trẻ em thôi bú sữa, ăn thức ăn rắn nhiều hơn thì dạ dày ngưng chế tiết
renin và lipaza.
Nhữnơ biến đổi theo tuổi trong hệ tiêu hoá khó phân biệt với các loại biến đổi
do chế độ ăn, do bệnh tật, do stress, do hút thuốc... Theo tuôi, càng vê già thì các
lớp cấu tạo của ống tiêu hoá (lớp niêm mạc, lớp cơ) càng mỏng đi và hoạt động
kém hiệu quà như tiết ít dịch tiêu hoá, nhu động dạ dày và ruột kém nhịp nhàng và
chậm dần, hấp thu các chất kém sút, do đó không hảo đảm đủ chất dinh dưỡng cần
thiết cho cơ thể.

TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 3

Hệ th ố n g tiê u h oá bao gồm khoang miệng, họng, thực quản, dạ dày,
ruột non, ruột già và hậu môn. Ngoài ra còn có các cơ quan như tuyến nước
bọt, gan, túi mật, và tuyến tuỵ nằm dọc theo đư ờng tiêu hoá. Các chức
năng của hệ thống tiêu hoá là uống, nhai, đẩy, trộn, tiết, tiêu hoá, hấp thu và
loại thải.
Ống tiêu hoá gồm bốn lớp: Niêm mạc, dưới niêm mạc, lớp cơ và lớp
thanh mạc. Niêm mạc bao gồm một lớp biểu mô nhày, lớp mô liên kết mỏng
và lớp cơ. Lớp dưới niêm mạc bao gồm lớp mô liên kết có chứa các đám rối
thần kinh, mạch máu, và các tuyến nhỏ. Lớp cơ gồm lớp bên trong cùng là
cơ trơn tròn, bên ngoài là lớp cơ dọc, riêng ờ dạ dày có lớp cơ xiên,
giữa các lớp cơ có đám rối thần kinh. Ngoài cùng của ống tiêu hoá là lớp
thanh mạc.

Khoang miệng bao gồm các cơ quan: Môi và m á có liên quan đến biểu
hiện trên khuôn mặt, nhai và phát âm; lưỡi có vai trò phát âm nhận biết
hương vị thứ c ăn, nhai và nuốt, răng gồm 32 chiếc phân bố ở hai hàm trên
và dưới. Có 4 loại răng là rặng cửa, răng nanh, răng trư ớ c hàm và răng
hàm. Răng được câu tạo gôm 3 phần: Thân răng, cổ răng và gốc răng.
Trong khoang miệng có 3 đôi tuyến nước bọt là tuyến dưới hàm tuyến dưới
lưỡi và tuyên mang tai. Nước bọt được tiết ra từ các tuyến nước bọt nước
bọt có các vai trò: bôi trơn ông tiêu hoá, vo thức ăn thành viên cho dễ nuốt,
diệt vi khuẩn và tiêu hoá một phần tinh bột nhờ am ylaza.
 J. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIỀU HOẢ 89

Thực quản kết nối từ họng đến dạ dày. Thành thực quản được cấu tạo
bơi 4 lớ p: N goài cùng là lớp thanh mạc, tiếp đến là lớp cơ gồm cơ vòng và
c ơ d ọc, lớp dưới niêm m ạc có các tuyến tiết chất nhày và trong cùng là lớp
niêm m ạ c gồm các tế bào biểu mô kép dẹt. Chức năng chính của thự c quản
là n uo t th ứ c àn. Nuốt là phản xạ phức tạp gồm 3 giai đoạn chính: Giai đoạn
ờ kh oa n g m iệng, giai đoạn ờ họng và giai đoạn ờ thự c quản.

Dạ dày là phần phình to nhất của ống tiêu hoá, dạ dày thông với thực
quản q ua tâm vị và thông với tá tràng qua môn vị. Dạ dày chia làm các phần
thư ợ n g vị, thàn vị và hạ vị. Thành dạ dày cũng có 4 lớp như thành ống tiêu
hoá, riêng lớ p cơ thêm lớp cơ xiên. Dịch tiết của dạ dày gọi là dịch vị, dịch vị
có cá c c h ắ t nhày Bảo vệ lớp niêm mạc. enzym pepsin tiêu hoá protein,
HCI tạo m ôi trư ờ n g hoạt động cho pepsin và diệt khuẩn. Dịch vị được tiết ra
theo cơ chế thần kinh và thể dịch. Dạ dày hoạt động đa dạng như co thắt
từ n g đoạn đẻ nhào trộn thứ c ăn, nhu động để chuyển thứ c ăn từ dạ dày vào
tá tràng.

R uột non là đoạn dài nhất của ổng tiêu hoá. Ruột non gồm ba phần là tá
trà ng , hổng trà ng và hồi tràng. Thành ruột non được cấu tạo gồm 4 lớp. Đặc
biệt, ló p niêm m ạ c có các nếp gấp, nhung mao và vi nhung mao nên đã làm
tảng diện tích bề m ặ t lên hơn 600 lần. Có 4 loại tế bào niêm mạc là tế bào
hấp thu , tế bào cốc, tế bào nội tiết và các tế bào hạt. Dịch tiế t ở ruột non do
nhiều tu yế n tiế t ra: G an tiết m ật có vai trò tiêu hoá lipit, tuyến tuỵ tiết dịch tuỵ
có đầy đủ các loại enzym tiêu hoá, tuyến ruột chủ yếu tiết chất nhày để bảo
vệ lớp niẻm m ạc. Ruột non có hai dạng chuyển động là co thắt từng đoạn để
nhào trộn thứ c ăn và hoạt động nhu động để vận chuyển thứ c ăn xuống
phần dưới.
Gan nằm phía bên phải của xoang bụng và được chia thành 4 thuỳ:
Thuỳ phải, thuỳ trái, thuỳ đuôi và thuỳ vuông. Gan sản xuất mật, trong đó có
4
m uố m ậ t nhũ hoá ch ất béo, gan chuyển hoá các chất dinh dưỡng và giải
độc. gan sàn xu ất các thành phần trong m áu. Túi m ật là túi nhỏ nằm ờ mặt
dưới của gan. túi m ật lưu trữ và bài tiết mật, cholecystokinin kích thích co
thết túi mật.
Tuyến tuỵ là m ột tuyến vừ a nội tiết và vừ a ngoại tiết. Tuyến tuỵ được
ch ia ra thanh các thu ỳ chứ a các nang tuyến. Các nang tuyến thông với hệ
thống các ổng dẫn và cuối cùng tạo thành ống tuỵ đổ vào tá tràng. Secretin
kích thích tiết b ica cbo n at để trung hoà axit của dịch vị. C holecystokinin và
d ã / thần kinh phế vị kích thích tiết enzym tiêu hoá.
Ruột giả là đoạn cuối cùng của ống tiêu hoá. Ruột già chia gồm 4 phần:
Manh trang, đại tràng, trự c tràng và hậu m ôn. Manh tràng là phấn tiếp giáp
90 'Sido ủìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

với hồi tràng q ua van hồi m anh tràng, ờ m anh tràng có ruột th ừ a găn vao.
Đại tràng gồm đại tràng lên, đại tràng ngang, đại trà ng xuống và đại tràng
sigm a. Ruột già có chứ c năng hấp thu các chất như nư ớ c và các ion. Trong
ruột già có các vi khuẩn phân giải thứ c ăn, chúng có khả năng tổng hợp
vitam in K cung cấp cho cơ thể.
T iê u h o á là sự phân cắt thứ c ăn thành các phân tử nhỏ để đư ợc hấp
thu vào m áu. Có hai quá trình tiêu hoá là tiêu hoá cơ học và tiêu hoá hoá
học. Hấp thu và vận chuyển là quá trình các phân tử di chuyển ra khỏi
đư ờng tiêu hoá vào hệ tuần hoàn để phân phối khắp cơ thể . Nước, các ion
và các sản phẩm tiêu hoá hoà tan trong nước đư ợ c vận chuyển đến gan
thông qua tĩnh m ạch cử a gan. Các sản phẩm tiêu hoá lipit đ ư ợ c vận chuyển
thông qua các hệ thống bạch huyết để đến hệ thống tuần hoàn.
Hydratcacbon bao gồm tinh bột, glicogen, lactoza, su cro za, glucoza và
fructoza. P olysaccarit đư ợ c chia thành m o n osaccarit bời m ột số loại enzym
khác nhau. M onosaccarit được các tế bào biểu m ô đư ờ ng ruột hấp thu qua
cơ chế khuếch tán trao đổi. Khi vào gan, tất cả các loại m o n osa cca rit đều
được chuyển hoá thành glucoza và được phân phối đến các tế bào, quá
trình hấp thu glucoza cùa tế bào chịu tác động của hoocm on insulin.

Lipit bao gồm triglixerit, phospholipit, steroit và vitam in trong chất béo.
Lipit đư ợc nhũ tương hoá bởi muối mật. Lipaza phân giải lipit thành axit béo
tự do và glixerol. Mixen hình thành xung quanh các sản phẩm tiêu hoá lipit
và di chuyển đến biểu mô tế bào của ruột non. Lipit đư ợ c vận chuyển trong
máu dưới dạng lipoprotein. Có các loại lipoprotein là ch ilo m icron , V LD L, LDL
và HDL.

Protein là hợp chất quan trọng của tế bào. Pepsin trong dịch dạ dày phá
vỡ phân tử protein thành các đoạn polypeptit. Enzym th u ỷ phân protein từ
tuyến tuỵ phân giải protein thành các đoạn peptit ngắn. P ep tid aza nằm trên
các vi nhung mao phân giải chuỗi polypeptit thành axit am in. A xit am in được
hấp thu bởi cơ chế đồng vận chuyển với ion natri. A xit am in tham gia tổng
hợp protein cho tế bào để kiến tạo cơ thể.

Nước có thể di chuyển theo hai hướng trên qua thành của ruột non do
sự chênh lệch áp suất thẩm thấu. Natri, kali, canxi, m agiê và p ho sp ha t được
vận chuyển tích cực. lon clo vận chuyển thụ động qua các thành tá tràng và
hổng tràng, nhưng được vận chuyển tích cực ờ hồi tràng.

Một số bệnh phổ biến ở hệ tiêu hoá là bệnh viêm loét dạ dày, tá tràng;
bệnh tiêu chảy du lịch; bệnh thoát vị khe; bệnh ung thư đại tràng và trực
tràng; bệnh về gan như xơ gan, viêm gan, sỏi mật. Ăn uống kh oa học là biện
pháp hạn chế các bệnh đường tiêu hoá.
 3. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TIỀU HOẢ

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 3

1. Chức nàng của hệ tiêu hoá.
2. Chức nàng từng phần cùa ống tiêu hoá.
3. Câu tạo thành ông tiêu hoá.
4. Cơ chè điều hoà hoạt động tiêu hoá.
5. cáu tạo các tuyến nước bọt. Vai ưò cùa nước bọttrong quá trình tiêu hoá.
6. Càu tạo và chức nănơ của thực quàn.
7. Các dịch tiết của dạ dày. Vai trò của từng loại trong quá trình tiêu hoá.
8. cáu tạo và chức năng của ruột non.
9. Cẩu tạo và chúc năng của san.
10. Cấu tạo và chức nănơ của tuyến tuỵ.
11. Cấu tạo và chức nàng của ruột già.
12. Sự tiêu hoá. hấp thu và vận chuyển hvdratcacbon.
13. Sự tiêu hoá, hấp thu và vận chuyên lipit.
14. Sự liêu hoá. hấp thu và vận chuyển protein.
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ ------------------
-----------------
HỆ TUẦN HOÀN =

4.1. Sơ LƯỢC VÈ HỆ TUÀN HOÀN

4.1.1. Chức năng của hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn có chức năng vận chuyển máu đi khắp cơ thể, thông qua hệ tuần
hoàn, oxy và chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài được đem đến các tế bào,
đồng thời mang các sản phẩm không cần thiết từ quá trình trao đổi chất tế bào thải
ra môi trường bên ngoài. Ngoài ra, qua hệ tuân hoàn, các hoocmon, các chât môi
giới thần kinh được đem đến các tế bào đích để điều hoà các hoạt động của cơ thể,
hệ tuần hoàn còn tham gia chức năng điều hoà nhiệt và nhiều chức năng khác.

4.1.2. Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn

ờ động vật đơn bào chưa có hệ tuần hoàn, quá trình trao đổi chất xảy ra trên
bề mặt tế bào. Ở động vật đa bào không có sự liên hệ trực tiếp với môi trường xung
quanh. Do đó, ở chúng cần có một hệ thống vận chuyển dịch thể để cung cấp các
chất cần thiết cho hoạt động sống và đào thải các chất không cần thiết ra ngoài cơ
thể. Trong trường hợp đơn giản như ở bọt biển, dịch thể là nước được vận chuyển
qua các gian bào nhờ sự vận động của các lông.
Ở xoang tràng và giun thấp chưa có hệ mạch, các chất dinh dưỡng và dịch thể
được vận chuyển trong các ống xuất phát từ dạ dày một cách thụ động nhờ các cử
động của cơ thể. Ở bọn chân đốt và nhuyễn thể có hệ tuần hoàn hở. Dịch thể vận
chuyên trong hệ tuần hoàn là huyết tương (hemolympha), chứa protein, muối, các
enzym hô hấp. Hệ tuần hoàn được cấu tạo từ các ổng hở, co bóp nhịp nhàng đẩy
dịch thê qua các lỗ hờ, nơi các ống xuyên vào không gian giữa các mô. Sau khi đổ
vào mô và các gian bào, dịch thể lại được dồn về các ống (Hình 4 .1).
Hệ tuân hoàn khép kín xuât hiện đâu tiên ờ giun bậc cao. Nội môi có hai dịch
thể: Dịch mô chứa trong các gian bào và máu vận chuyển trong các mạch. Hệ tuần
hoàn được câu tạo từ các ông chạy dọc theo cơ thể. Chúng được thông nhau nhờ
các ông ngang. Máu vận chuyên được là nhờ sự co bóp của các ống. Ở giun đất, hệ
tuân hoàn có câu tạo phức tạp, gôm hệ thông các mạch máu xuyên khắp các mô.
Dòng máu di chuyên theo hướng nhất định. Máu từ các ống ở các đốt đo vào ống
lưng. Ong lưng co bóp đây máu theo hướng ngược lại, đổ vào hệ thống các mao
mạch đi khấp cơ thể (Hình 4.1).
j g W g l. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HẾ TUẦN HOÀN 93

CHƯA CÓ HỆ TUÀN HOÀN

B<?t *•**■ Thuỹ tức Gian tròn

HỆ TUÂN HOÀN H ở HỆ TƯẢN HOÃN KHẺP KÍN

Hình 4.1. Tiến hoá cùa hệ tuần hoàn

Tim xuấl hiện ờ các động vật có xương sống bậc thấp. Cá có tim hai ngăn gồm
tâm nhĩ và tâm thất cùng với một vòng ruần hoàn duy nhất. Từ các cơ quan và mô,
máu chảy vào khoang tĩnh mạch rồi vào tâm nhĩ. Khi tâm nhĩ co bóp, máu đổ vào
tâm thất. Tâm thất co bóp tạo nên một áp lực khoànơ 35 -T 70 mmHg tại động mạch
chủ. Với áp lực này máu có thể chảy qua các hệ thống mao mạch ờ mang và các cơ
quan trong cơ thẻ.
Ớ lưỡng cu, tim có 3 ngăn (hai tâm nhĩ và một tâm thất) và có hai vòng tuần
hoàn chưa tách biệt hoàn toàn. Máu tĩnh mạch từ các cơ quan và mô chảy theo tĩnh
mạch vè tâm nhĩ phải, rồi từ đây máu đô xuống tâm thất. Khi tâm thất co, máu
được đâv vào động mạch phổi để thải CƠ2 và nhận 0 2. Máu từ phoi lại chảy về tâm
nhĩ trái và từ đây lại đổ vào tâm thất. Khi tâm thất co, máu đã được oxy hoá được
đảv vào độna mạch chủ và tiếp đến các động mạch nhỏ ở đâu. Đên các cơ quan và
các mô là máu pha lẫn giữa máu động mạch và máu tĩnh mạch.
ơ bò sát đã xuất hiện tim 4 ngán, có hai vòng tuần hoàn lớn và tuần hoàn nhỏ.
Sonơ vách nsãn eiữa hai tâm thất chưa hoàn toàn. Do có lồ thông giữa hai tâm thất,
nên máu động mạch và tĩnh mạch còn bị pha lẫn. Riêng cá sấu, giữa tâm thất trái
và tâm thất phải có vách ngán hoàn toàn và có hai vòng tuân hoàn lớn, nhỏ riêng
biệt ''Hình 4.2).
94 'S id o lủ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NrGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tim 2 ttgAu Tim 3 ngăn Tim 4 ngán Tim 4 ngăn

Hình 4.2. Hệ tuần hoàn động vật có xương sống

COI 02

Hình 4.3. Sơ lược về hệ tuần hoàn

 f . GIẢI PH ẪU, SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN 95

° chim và thú đều có hai vò n ơ tuần hoàn lớn và nhỏ riêng biệt, tim có 4 ngăn.
Mau tinh mạch từ mô chảy về tàm nhĩ phải rồi từ đây chảy xuống tâm thất phải.
Khi tàm thàt phài co bóp, máu được đẩy vào động mạch phổi. Qua phổi, máu thải
CO; và nhận 0 2. Hệ thống các mạch máu phổi tạo thành vòng tuần hoàn nhỏ. Máu
mang ọxy theo các tình mạch phổi chày về tâm nhĩ trái, rồi xuống tâm thất trái. Khi
tàm thàt trái co bóp, máu được tổng vào động mạch chủ, rồi đến các động mạch,
các tièụ động mạch, các mao mạch trong khấp các cơ quan, các mô. Động mạch
chủ xuât phat từ tàm thàt trái, cùng với các động mạch, tiểu động mạch, các mao
mạch, các tièu tĩnh mạch, các tTnh mạch và tĩnh mạch chủ quay về tâm nhĩ phải tạo
ra vòng tuần hoàn lớn (Hình 4.3).
Hệ tuàn hoàn bao gôm hai phần: Tim có chức năng bơm máu vào các mao
mạch các mò và phôi; các mạch máu có chửc nàng làm cho máu lưu thông. Hệ tuần
hoàn có vai trò kèt nòi các tê hào với các cơ quan trao đồi như phổi trao đổi oxygen
đi vào và cacbonic đi ra khỏi máu, các chất dinh dưỡng đi vào máu ở ruột non hoặc
các chàt thài ra khỏi máu ờ thận. Chúnơ ta sẽ lần lượt xem xét cấu tạo và chức năng
của tim và hệ mạch.

4.2. G IÀ Ỉ PHẪU VÀ CHỨC NẦNG SINH LÝ CỦA TIM

Tim được xem là máy bơm máu đi khấp cơ thể. Phần bên phải của tim bơm
máu qua phổi, sau khi qua phổi, máu chảv về bên trái của tim. Ờ phổi xảy ra quá
trình trao đổi khí oxy và khí cacbonic. ơ bên trái, tim bơm máu giàu oxy và chất
dinh dưỡng đi đến tất cả các mô còn lại của cơ thể. Tại các mô, khí cacbonic và các
chất thải theo máu về bên phải tim. Tim bơm khoảng 7.200 lít máu mỗi ngày (5 1ÍƯ
phút). Qua hoạt động bơm máu, tim thực hiện các chức năng cơ bản sau: Tạo ra
huyết áp đế duy trì dòng máu di chuyển khấp cơ thể, giữ cho máu chảy theo một
hướns nhẩr định và cung cấp máu theo nhu cầu của cơ thể.

4.2.1. Giải phẫu tim

4.2.1.1. Hình dạng, kích thước và vị trí của tim
0 n<nrời và động vật bậc cao, tim nàm giữa hai lá phổi trong lồng ngực. Tim,
khí quăn thực quản và các câu trúc liên quan tạo thành vùng giữa, gọi là trung thât.
Hình danơ của tim gần giống hình chóp nón, phần đáy nàm phía trên, khoảng giữa
xươnơ úc và hcri chếch ra phía sau. Phần mỏm nàm phía dưới, lệch về bên trái và
chếch ra đãng trước. Phần tận cùng cùa mỏm tim nằm giữa gian sườn thứ 5 và thứ
6 léch khoảng 40° so với trục dọc của cơ thê và cách trục dọc cùa cơ thê khoảng 8
I 10 cm Tim cùa mỗi người to bàng nắm tay trái nắm chặt của người đó. Ờ người
Viét Nam trường thành, tim cùa nam nặng khoảng 270 g và của nữ khoảng 240 g.
] g + 20 tuổi tim đã phát triển tối đa về kích thước và khối lượng (Hình 4.4).
96 (S iáo tùnk GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tu vén giáp Khí quản

X ơ ơ n g sư ờ n 1
Pbồi
Phổi trái

Trung thất
Tbực quản
mạch
trái
C ơ hoành Phế qDỈD X oang màng
phổi trái

P h in đinh
Tỉnk mạch
■goại tim mạc
pbôi trái

X oang
phôi phãi

Động
phôi phải
T hin động
Tĩob mạch
mạch phoi
phôi phài
Xoang tinh Tâm ahĩ trái
mạch trên thất trái
Tâm nhi phải X oang bao tim
Tâm thất phải
Phân đinh ngoại tâm m ạr Lá tang ngoại tâm mạc

Hình 4.4. Hình dạng và vị trí của tim

4.2.1.2. Màng ngoài tim và thành tim

T âm (hất
trãi

Hình 4.5. Màng ngoài tim và thành tim

 *■ GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỀ TUẦN HOÀN 97

Màng ngoài tim hay còn gọi là túi màng ngoài tim, là một túi kín gồm hai lớp
bao quanh tim. Lớp bên ngoài là mô liên kết sợi mỏng, bên trong là lóp biểu mô
vay đơn mòng và trong suốt được gọi là màng ngoài thanh mạc. Lớp sợi liên kết
ben ngoài bao quanh tim và gẳn tim vào trung thất. Ở phía trên, lớp màng liên kết
ben ngoài niàng tim gàn với các mô liên kết bao quanh các mạch máu lớn, phía
dươi gàn %ƠI bê mặt của cơ hoành. Giữa màns ngoài tim và tim là xoang bao tim,
xoang bao tim có chứa một dịch lỏng làm giảm ma sát khi tim co bóp.
Thành tim gôm ba lớp: Ngoài cùng là lớp ngoại tâm mạc bao gồm các mô liên
kêt; ơ gũra là lơp cơ dày; trong cùng là lóp nội tâm mạc gồm những tế bào biểu mô
dẹt. Thành của tàm nhì mỏng hơn nhiều so với thành của tâm thất. Thành của tâm
thàt trái dày hơn thành của tâm thất phải, vì áp lực bơm máu đi khắp cơ thể (đại
ruàn hoàn') lớn hơn so với áp lực bơm máu qua phổi (tiểu tuần hoàn) (Hình 4.5).
4.2.1.3. Các buồnẹ tìm và van tìm
Tim có bòn ngàn rỗng: Hai tâm nhĩ ờ trên và hai tâm thất ở dưới. Hai tâm nhĩ
ngăn cảch VỚI nhau bời vách liên nhĩ và hai tâm thất ngăn cách với nhau bời vách
liên thàt. Do đó. tim được chia thành hai phần riêng hiệt trái và phải.
Tâm nhT phải nhận máu nghèo oxv từ ba tĩnh mạch: Tĩnh mạch chủ trên, các
xoang mạch vành và tĩnh mạch chủ dưới. Máu tĩnh mạch đi từ tâm nhĩ phải vào
tâm thất phải thôns qua van nhĩ thất. Van này. như các van tim khác, chỉ cho máu
chảv một chiều từ tàm nhĩ phải xuống tâm thàt phải. Van nhĩ thất ở bên phải tim là
van ba lá vì nó có 3 nắp ngăn.
Trong tâm thất phải, các nắp ngãn của van ba lá được kết nối vào các sợi dây
chang, các sợi nàv được kết nối với các cơ nhú. đây là phần mở rộng hình nón cùa
cơ tim. Máu từ tâm thất phải đi qua các van bán nguyệt vào thân động mạch phổi.
Sỡ đĩ gọi là van bán nguyệt vì nap van eiỏng hình nửa mặt trâng. Van bán nguyệt
giúp không cho máu chảy ngược trở lại vào tâm thất phải. Thân động mạch phôi
chia thành động mạch phổi trái và động mạch phổi phải, cần lưu ý là các động
mạch phổi chửa máu nghèo oxy.
Tâm nhĩ trái nhận máu giàu oxy từ 4 tĩnh mạch phổi ở thành sau. Mồi phôi có
hai tĩnh mạch phổi. Máu chày từ tâm nhĩ trái xuống tâm thất trái thông qua một van
nhĩ thất. Van nhĩ thắt ờ bên trái được gọi là van hai lá vì nó có hai năp van.
Tám thất trái tạo thành mỏm cùa tim. Khoang của tâm thất trái có hình bâu
đuc còn khoans tâm thất phải là hình lưỡi liềm (Hình 4.6). Các cơ nhú trong tâm
that trai là khá lớn và các dây chàng dày và mạnh hơn trong tâm thất phải. Máu
chãv tư tâm thắt trái qua van bán nguyệt vào động mạch chủ. Van bán nguyệt này
đuơc 201 là các van bán nguyệt động mạch chủ. Các nắp bán nguyệt cùa van tim
lon hơn và dày hơn so với nấp của van bán nguyệt phổi. Khi vượt qua cạc van bán
n 001vet độnơ mạch chủ’ m<^ ph^n nhÒ máu đi và° đ^ng mạch vành; ^ung
au nuôi'tim. Phần lớn máu đi vào cung động mạch chủ để phân phôi khăp cơ thê
í Hình 4.6;.
98 V iáo fủ n Ji GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Cung động mạch chủ

Đ ộng mạch Tỉnh mạch cbù
phôi phâi D ây chang động mạch chủ

Thào động mạch phôi

Van bán nguyệt phôi

Động m ạchJ- Đ ộog mạch phôi trái

chù trèo

Hố bầu dục Tĩnh mạch phôi trái

Xoang đô vào của TÂ M N H Í TRÁI
tình mạch vành Y icb liên nhĩ
TÂM N H Ỉ PHẢI Van bán nguyệt động mạch cbù
Cơ lượt N ap van hai lá

Thê nón
TÂ M THÁT TRÁI
N ap van ba lá cbáog van

C ơ nhú

Tìob mạch chù dưới

TÁM THÁT PHÃI

B è cơ
Vách liêo thất
Đ ộng Qiạch chù dưới

Hình 4.6. Các buồng tim và van tim

4.2.1.4. Mạch vành tìm
Sợi cơ tim và các tế bào khác của thành tim không được nuôi dưỡng bằng máu
trong các buồng tim. Các tế bào ở tim nhận oxy và chất dinh dưỡng bởi các mạch
máu riêng đi vào thành tim. Hai động mạch vành là động mạch vành phải và mạch
vành trái xuất phát từ gốc động mạch chủ bên ngoài van bán nguyệt đi vào hai nửa
của tim. Từ hai động mạch phân ra nhiều nhánh nhỏ đến các mao mạch. Máu sau
khi đi qua các mao mạch tập hợp lại trong các tTnh mạch vành đổ vào xoang tĩnh
mạch vành và cuối cùng đi vào tâm nhĩ phải.
Một số bệnh của tim liên quan đen mạch vành. Khi động mạch vành bị xơ vữa
do cholesteron tích tụ bên trong thành mạch đã gây cản trờ cho lưu thông của máu.
Neu động mạch vành bị bít kín một phần có thể gây ra hiện tượng thiếu máu cục
bộ. Điêu này có thê gây đau thăt ngực, đau ngực kèm với đau lan toà ở cánh tay
trái. Máu có thể đóng cục trong thành mạch vành gây tắc mạch và làm chết một
phân của tim do thiêu oxy. Chêt mô tim được gọi là nhồi máu cơ tim, làm cho tim
ngừng đập.
Một cách có thể ngăn ngừa cục máu đông hình thành dùng aspirin. Aspirin
làm giảm độ dính của tiêu câu và do đó làm giảm sự hình thành cục máu đông. Tuy
nhiên sư dụng nhiêu có thê gây chảy máu não. Hiện nay bằng phẫu thuật nội soi có
the nong đọng mạch vành b| tăc. Trong một sô trường họp, một ống thép nhỏ gọi là
stent mạch mau được đưa vào máu trong bóng nong mạch vành giúp máu lưu thông
trờ lại bình thường (Hình 4.7).
 *■ GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ TUẦN H OÀN 99

.STENT,

Hình 4.7. Kỹ thuật nong mạch vành tim

4.2.1.5. Sợi cơ tim
Cơ tim được càu tạo từ các sợi. về càu trúc, chức năng sợi cơ tim vừa có tính
chàt cơ vân. \ira có tỉnh chàt cơ trơn. Sợi cơ tim có những vân ngang và nhiều nhân
như sợi cơ vân, nhưns nhàn không năm ỡ gàn màng, mà nằm ở giữa sợi cơ.
'T ẽ bào Cơ tim x ể bào cơ tim X

Đĩa Dối ___ ___ V

O ft

Đĩa DÓi f p j r i l i
lap
T ế bào

S ợ i cơ

Lói v à o ón g
M à n g b ao s ọ i cơ

Tv thể

g iữ a m ô lư ớ i
ốn g T

Sợi cơ c ơ tư ơ n g

Hinh 4.8. cấu tạo siêu hiển vi của sợi cơ tim

98 (S ìáo Aìnu GIẢI PHẪU, CTN.TT-TTÝ MGƯỜI V À ĐỘNGVẬT

Cung động mạch chù

Đ ộng mạch Tìoh mạch chủ
phãi phái D ây chằng động mạcầ chả

Thẫn động mạch phôi

Van bản nguyệt phổi

Đ ộng mạch - 1 Đ ộng mạch phôi trái

chù tréo

Hố b íu dục Tĩnh mạch phổi trái

Xoang do vào cùa TÂM N H Ỉ TRÁI
tinh mạch vành Vách liên nhi

T Â M NHÍ PHÁI Van bán nguyệt động mạch chù

C ơ lirọt van hai lá

T h í non
T Â M THÁT TRẢI
N ip van ba lá chảng van

Co' nhũ

Tình mạch chù dirói

TĂ M THẤT PHAI

Vách liêD thất

Hình 4.6. Các buồng tim và van tim

4.2.1.4. Mạch vành tim

Sợi cơ tim và các tế bào khác của thành tim không được nuôi dưỡng bằng máu
trong các buồng tim. Các tế bào ở tim nhận oxy và chất dinh dưỡng bời các mạch
máu riêng đi vào thành tim. Hai động mạch vành là động mạch vành phải và mạch
vành trái xuất phát từ gốc động mạch chủ bên ngoài van bán nguyệt đi vào hai nửa
của tim. Từ hai động mạch phân ra nhiều nhánh nhỏ đến các mao mạch. Máu sau
khi đi qua các mao mạch tập hợp lại trong các tĩnh mạch vành đổ vào xoang tĩnh
mạch vành và cuối cùng đi vào tâm nhĩ phải.
Một số bệnh của tim liên quan đến mạch vành. Khi động mạch vành bị xơ vữa
do cholesteron tích tụ bên trong thành mạch đã gây cản trở cho lưu thông của máu.
Nếu động mạch vành bị bít kín một phần có thể gây ra hiện tượng thiếu máu cục
bộ. Điêu này có thê gây đau thăt ngực, đau ngực kèm với đau lan toả ở cánh tay
trái. Máu có thê đóng cục trong thành mạch vành gây tắc mạch và làm chết một
phân của tim do thiêu oxy. Chêt mô tim được gọi là nhồi máu cơ tim, làm cho tim
ngừng đập.
Một cách có thê ngăn ngừa cục máu đông hình thành dùng aspirin. Aspirin
làm giảm độ dính của tiêu câu và do đó làm giảm sự hình thành cục máu đông. Tuy
nhiên sử dụng nhiêu có thê gâỵ chảy máu não. Hiện nay bằng phẫu thuật nội soi có
thê nong động mạch vành bị tăc. Trong một số trường hợp, một ống thép nhỏ gọi là
stent mạch máu được đưa vào máu trong bóng nong mạch vành giúp máu lưu thông
trở lại bình thường (Hình 4.7).
 * GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ TUẦN H OÀN 99

Hình 4.7. Kỹ thuật nong mạch vành tim

4.2.1.5. Sợi C f f tim
Cơ tim được càu tạo từ các sợi. về càu trúc, chức năng sợi cơ tim vừa có tính
chàt cơ vàn. vừa có tính chât cơ trơn. Sợi cơ tim có những vân ngang và nhiêu nhân
như sợi cơ vân. nhưng nhàn không nam ở san màng, mà nàm ờ giữa sợi cơ.

Hình 4.8. c á u tạo siêu hiển vi của sợi cơ tim

TOO (Siá o ỉủ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ các sợi cơ tim tiếp xúc với nhau nhờ các đĩa
nối, song không có sự liên kết màng giữa hai sợi cơ. Ở một số điêm nhât đinh của
đĩa nối, màng của hai tế bào cơ nằm cạnh nhau áp sát nhau được gọi là điêm liên hệ
(nexus). Khoảng cách của hai màng của hai sợi cơ tim tại đây bằng 15-7-20 nm, ờ
hai bên của màng nexus có dung dịch giống nhau, chứa nhiều kali và ít canxi. Tại
đây, điện trờ thấp hơn nhiều so với các vùng khác của màng. Qua các nexus này
mà hưng phấn được truyền băng con đường điện học và có thê băng con đường hoá
học từ sợi cơ này đến sợi cơ khác. Do có sự liên kêt giữa các sợi cơ như vậy, nên
cơ tim hoạt động như một liên bào (syncytium) cả về cơ học và điện học (Hình 4.8).

4.2.2. Sinh lý tim

Sinh lý của tim gẳn liền với hoạt động bơm máu của tim, quá trình này liên
quan đến nhịp tim. Theo tính toán, tim đập liên tục khoảng nửa tỷ lần trong suốt
cuộc đời để tái chế 5 lít máu.
4.2.2.1. Các đặc tính sinh lý của cơ tìm
Cơ tim có 4 đặc tính sau: Tính hưng phấn, tính trơ có chu kỳ, tính dẫn truyền
và tính tự động.
• T ín h h ư n g p h ấn
Biểu hiện hưng phấn của cơ tim là phát sinh điện thế hoạt động khi đáp ứng
lại tác dụng của kích thích. Đặc điểm điện thế hoạt động của cơ tim phụ thuộc vào
hoạt động của kênh canxi - natri chậm. Thời gian kênh canxi - natri mở ra kéo
dài khoảng vài chục phần trăm giây, cho một lượng lớn các ion Ca2+ và Na+ vào
trong màng sợi cơ tim và kéo dài trạng thái khử cực của màng. Do đó, trên đường
ghi điện thế hoạt động của cơ tim có một đoạn thẳng có biên độ cao. Đây là điểm
khác biệt giữa điện thế hoạt động của cơ tim so với điện thế hoạt động của cơ vân.
Do các ion K+ không thấm ra ngoài, nên góp-phần kéo dài trạng thái khử cực của
màng sợi cơ tim. Nhờ thời gian khừ cực kéo dài mà tim thực hiện được chức năng
bơm máu.
Tính hưng phấn của cơ tim diễn ra theo quy luật "tất cả hay không có gì". Cụ
thê là, khi kích thích có cường độ dưới ngưỡng, cơ tim hoàn toàn không co bóp;
khi kích thích có cường độ ngưỡng, cơ tim đáp ứng bàng sự co tối đa, và kích thích
có cường độ trên ngưỡng cũng không làm cho cơ tim co mạnh hơn nữa. Đặc điểm
này phụ thuộc vào cấu tạo của cơ tim. Giữa các sợi cơ tim có cầu nổi, đây là nơi
hưng phấn lan truyền đến tất cả các sợi cơ, làm cho cơ tim cùng co một lúc.
ơ cơ vân, các sợi cơ tách biệt nhau, kích thích có cường độ thấp gây hưng
phân một sô sợi cơ, làm cho cơ co nhẹ; kích thích có cường độ cao hơn gây hưng
phân nhiêu sợi cơ, làm cho cơ co mạnh hơn; kích thích có cường độ mạnh hơn nữa
sẽ gây hưng phân toàn bộ các sợi cơ, làm cho cơ co tối đa. Như vậy, ờ cơ vân, phụ
thuộc vào cường độ cùa kích thích mà có thể quan sát được các mức co cơ khác
nhau. Đây là điêm khác biệt vê tính hưng phân của các sợi cơ vân và cơ tim
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN 101

• Tính trơ có chu kỳ

^ Hựng phân của cơ tim biểu hiện qua các giai đoạn khác nhau: Giai đoạn trơ
tuyẹt đôi, giai đoạn trơ tương đối, giai đoạn hưng vượng và giai đoạn phục hồi
hoàn toàn.
— Giai đoạn trơ tuyệt đối tương ứng với quá trình khử cực của màng cơ tim.
Lúc này, một kích thích mới không có khả năng gây hưng phấn, nghĩa là không thể
làm cho cơ co nữa. Thời gian trơ tuyệt đối của cơ tim ở tâm thất khoảng 0,25 đến
0,3 s. Trong tnrờng hợp nhịp co bóp của tim là 70 lần/phút, thời gian trơ tuyệt đối
là 0,27 s. Thời gian trơ tuyệt đối ờ tam nhĩ từ 0.1 0,15 s.
— G iai đoạn trơ nrơtỉg đối diễn ra sau si ai đoạn trơ tuyệt đối, ứng với lúc
màng tái cực. Trong giai đoạn này, cơ tim có thể đáp ứng lại với kích thích mới có
cường độ cao horn cường độ ngưỡng hình thường bằng một nhịp co. Thời gian trơ
tươns đôi kéo dài khoảng 0.03 s.
— Giai đoạn himg virợng diễn ra tiếp sau siai đoạn trơ tương đối. Giai đoạn
hưng vượng ứng với quá trình giảm phân cực của màng (màng chưa trờ về trạng
thái phân cực như cũ). Lúc này một kích thích yếu có cường độ dưới ngưỡng cũng
có thể gây co cơ.
—Giai đoạn phục hồi hoàn toàn: Khả năng hưng phấn ứng với trạng thái phân
cực của màns như trước lúc bị kích thích. Lúc này kích thích ngưỡng có tác dụng
làm cơ tìm co bóp như bình thường, đoạn này rất ngắn, không phải bao giờ cũng có.
Chính sự diễn biến của quá trình hưng phấn qua các giai đoạn nói trên mà cơ
tim có tính trơ có chu kỷ. Tính trơ có chu kỳ của cơ tim có thể quan sát trong thí
nehiệm ghi đổ thị hoạt động của tim ếch.
Dùng dòng điện cảm ứng kích thích lên tim ếch ta thấy: Neu kích thích cơ tim
vào ã a i đoạn cơ đang co (tâm thu), thì dù kích thích có cường độ mạnh trên
ngưởng, cơ tim cũng không co thêm nữa. đó là eiai đoạn trơ tuyệt đôi của tim. Nêu
kích thích vào cuối thời kỳ tâm thu haỵ lúc cơ tim đang giãn, tim sẽ đáp ứng băng
một co bóp phụ ngoài những co bóp đều đặn của tim. Co bóp phụ này được gọi là
ngoại tâm thu. Sau ngoại tâm thu là giai đoạn nghi bù. Có giai đoạn nghỉ bù là do
xung đõnơ từ nút xoang truyền đến lúc này trùng vào giai đoạn trơ cùa tim, nên
khôn^ 2 ãy được co bóp nữa. Vì không co, nên tim tiêp tục giãn, làm cho giai đoạn
tâm trươnơ dài hơn bình thường.
• T ín h d ẫn tru yền
Cơ tim và hệ thống dẫn truyền hưng phấn trong tim (các nút, bó His và mạng
lưới Purkinie) có khả năng dẫn truyền các điện thế hoạt động. Sự dẫn truyền hưng
phấn ớ time phần khác nhau của tim có những đặc điểm riêng. Hưng phấn dưới
danơ xunơ độnơ bắt nguồn từ nút xoang truyền tới tâm nhĩ theo kiểu nan hoa, kéo
10 20 ms với tốc độ 1 m/s. Hưng phấn truyền đến tâm nhĩ trái chậm hơn so
VỚI tám nhĩ phai khoảng 20 -r 30 ms. Hưng phấn từ tâm nhĩ truyền tới nút nhĩ thất
kéo dài khoáng 12 -T 13 ms, với tôc độ 0,1 -T 0,2 m/s. Hưng phân được giữ lại ờ nút
nhĩ thất khoảnơ 90 -T 100 ms, sau đó truyên theo bó His đên các sợi Purkinje.
102 'Uừío iù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ M n ư ờ ĩ VÀ E)ỘNG VẬT

Tốc độ dần truyền hưng phấn ở thân bó His là 2 m/s, ở nhánh bó His là 3 đên
4 m/s, ỏ' các sợi Purkinịe là 5 m/s. Như vậy, tốc độ dẫn truyền hưng phân theo bó
His ngày càng tàng dần, đảm bảo cho hưng phẩn được lan truyền nhanh tới toàn bộ
lớp nội tâm mạc. Khi tới các sợi cơ tim thì tốc độ dẫn truyền hưng phân chậm lại,
chi còn 0,3 -T 0,4 m/s. Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn tương đối chậm và thay đổi
ờ các phàn khác nhau của tim có ý nghĩa đối với hoạt động liên tục và nhịp nhàng
theo một trình tự nhất định, nhằm bào đảm chức năng bơm máu của tim.
Tần sổ phát xung tự động của các phần khác nhau của tim như sau:
Nút xoang 70 4- 80 nhịp/phút; Nút nhĩ thất 40 + 60 nhịp/phút; Bó His 30 -T 40
nhịp/phút; Các sợi Purkinje 15 4- 40 nhịp/phút; Cơ tâm nhĩ 40 nhịp/phút và cơ tâm
thất 20 -T40 nhịp/phút.
Tính tự động phát xung nhịp nhàng là đặc tính của các tế bào phát nhịp. Có
nhiều cách giải thích, song gần đây người ta cho răng, cơ chê tự động phát xung
nhịp nhàng của các tế bào phát nhịp trong nút xoang là do lúc màng ở trạng thái
nshi có sự khử cực chậm tự động, có sự vận chuyển các ion Na+ và Ca2+ từ ngoài
vào trong tế bào và sự giảm tốc độ đi ra ngoài tể bào cùa các ion K+. Kết quả dẫn
đến là làm giảm trạng thái phân cực của màng, điện thế màng không duy trì cố định
ờ mức -6 0 mV, mà giám xuống còn -4 0 mV. Đây là mức ngưỡng dẫn đến sự xuất
hiện điện thế hoạt động. Lúc này các ion Ca2+ xuyên mạnh vào trong tế bào, làm
cho mặt ngoài tích điện âm so với mặt trong .(màng khử cực). Biên độ chung của
điện thế hoạt động đạt đến 100 mV hoặc hơn. Điện thế hoạt động gây khử cực các
tế bào lân cận và quá trình hưng phấn được lan truyền khắp tim. Sau đó các bơm
Na+ - Ca2+ và Na+ - K+ hoạt động đẩy Ca2+, Na+, K+ ra ngoài. Mặt ngoài màng lại
mang điện tích dương như cũ và quá trình nói trên lại lặp lại.
• T ín h tự đ ộn g
Tính tự động của tim thể hiện ở khả năng tự động phát các điện thế hoạt động
một cách nhịp nhàng của hệ thống nút. Xung động gây cho tim co bóp phát sinh ờ
nút xoang rồi truyền đi khắp tim. Nút nhĩ thất, tâm nhĩ, tâm thất, bó His cũng có
khả năng tự động phát xung nhịp nhàng khi chúng không tiếp nhận được các xung
từ nút xoang truyền đến.
4.2.2.2. H ệ thống dẫn truyền của tìm
Hệ thông dân truyên của tim là hệ thông đặc biệt bao gồm các nút và các sợi
cơ tim kích thích co bóp của tâm nhĩ và tâm thất. Hệ thống này có tính tự động và
không cân phải có kích thích thân kinh bên ngoài. Hệ thống dẫn truyền của tim
điều khiển co bóp của tâm nhĩ và tâm thất để tim là một máy bơm có hiệu quả. Nếu
không có hệ thông này, tâm nhĩ và tâm thất sẽ có nhịp đập khác nhau.
Nhíp tim được điêu khiên bời các nút có tính chât cơ và thần kinh. Dạng đặc
biẹt này cua cơ tim năm ở hai vùng trên tim: Nút xoang nằm ờ thành sau phía trên
của tâm nhĩ phải, nút nhĩ thất nằm ở vách nhĩ thất.
Nut xoang (ơ ngươi gọi là Keith Flack, ờ êch gọi là Remark). Trong nút có
hai loại te bao chưa biẹt hoá: Các tê bào phát nhịp phân bố ở trung tâm và các tế
 * GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẦN H OÀN 103

bào chuyên tiêp phàn bố ở ngoại vi. Các sợi của nút xoang liên hệ với các sợi cơ
cua hai tâm nhì và nút nhĩ thất. Do đó, kích thích phát sinh trong nút xoang được
dàn truyèn trực tiếp đến tâm nhì và nút nhĩ thất.
Nút nhì thàt (ờ người gọi là Aschoff - Tawara, ở ếch gọi là Bidder) năm ờ
đưới lóp nội mạc của thành tâm nhĩ phải, trên nền vách nhĩ thất, cạnh lỗ xoang tĩnh
mạch vành. Nút nhì thât phía trên liên hệ với các sợi từ nút xoang, phía dưới gom
lạị thành bó His. Trong nút nhĩ thất cũng có các tế bào phát nhịp và tế bào chuyên
tiêp. Sò lượng tè bào phát nhịp ờ đày ít hơn ỡ nút xoang.
Đàu tiên, nut xoang khời độns nhịp tim và tự động gừi ra một xung kích thích
sau môi 0.S5 s. Nút xoang có chức năng như máy tạo nhịp tim. Từ nút xoang hưng
phàn lan toả ru hai tàm nhĩ làm cho các tâm nhĩ co.
Khi hưng phàn lan toả đển nút nhT thất, tốc độ chậm lại để sau khi tâm nhĩ co
xong thì tàm thất mới bất đầu co. Các hưng phấn làm tâm thất co di chuyển từ nút
nhì thàt theo hai nhánh của bó nhĩ thât lan toả đến mạng lưới các sợi Purkinje. Nút
nhĩ that, các nhánh của bó nhĩ thất và các sợi Purkinje là những sợi cơ tim đặc biệt
có khả nàng làm tàm thàt co. Nút xoang được gọi là máy tạo nhịp tim bời vì nó giữ
cho nhịp tim luôn luôn điều hoà. Nếu nút xoang không làm việc đều đặn, thì tâm
thất vẫn co bóp do kích thích bới nút nhĩ thất nhưns nhịp rất chậm (từ 40 đến 60
nhịp trên phútv Đòi vói trường hợp này. cần đặt một máy tạo nhịp nhân tạo, máy
nàv sẽ tự độnă phát ra các xung điện tới tim sau mỗi 0,85 s. Trường hợp nút nhĩ
thất bị tổn thương, tàm thất vẫn đập vì tàt cả các tế bào cơ tim có thê tự đập. Tuy
nhiên, nhịp đập chậm và được eọi là phong bê tim.

Hinh 4.9. Hệ thống dẫn truyền của tim

1 Nút xo a n g phát ra các xung động theo nhịp lan truyền đến hai tâm nhĩ. 2) Nút
nhĩ thất hưng phấn lan truyền hưng phấn theo bó nhĩ thất. 3) Hưng phấn được lan
tru y ề n theo hai nhánh của bó His đến sợi Purkinje. 4) Hưng phấn từ các sợi
Purkinje lan truyền đến toàn bộ cơ tim.
104 (fìiá o álttÁ GlẢl PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

4.2.2.3. Điện tim

Khi tim co bóp, từ các tế bào cơ tim xuất hiện dòng điện lan toả khắp cơ thể.
Chúns ta có thê ehi lại dòng điện này gọi là điện tim. Một biểu đồ ghi lại hoạt động
điện cùa cơ tim trong một chu kỳ tim được gọi là điện tâm đồ hoặc ECG. Một điện
tàm đồ thu được bằng cách đặt trên da của bệnh nhân vài điện cực được nối với
một vôn kế (một công cụ để đo điện áp). Các buồng tim liên tục co và giãn, sự thay
đổi điện thế được đo bàng mV.
Một điện tâm đồ bao gồm một tập hợp các sóng: Sóng p, một phức hợp QRS
và sóns T. Sóng p đại diện cho sự khử cực của tâm nhĩ khi hưng phấn từ nút xoang
lan toả tới tâm nhĩ. Các tín hiệu sóng p cho thấy tâm nhĩ trong giai đoạn tâm thu và
cơ tim tâm nhĩ đang ở trạng thái co. Phức hợp QRS đại diện cho quá trình khử cực
của tâm thất sau kích thích của các sợi Purkinje. Nó báo hiệu tâm thât đang ờ giai
đoạn tâm thu và cơ tâm thất đang ở trạng thái co. Phức bộ QRS có điện thế cao hơn
sóng p bời vì hoạt động cùa cơ tâm thất mạnh hơn so với cơ tâm nhĩ. Sóng T đại
diện cho giai đoạn tái phân cực của tâm thất. Nó báo hiệu tâm thất ở trong giai
đoạn tâm trương và đang ở trạng thái giãn. Trạng thái tâm trương của cơ tâm nhĩ
không được thể hiện một cách độc lập trên điện não đồ vì bị phức hợp QRS chèn ép.
Một bản ghi điện tâm đồ thể hiện hoạt động của tim trong một chu kỳ, do đó
có thể được sử dụng để phát hiện loạn nhịp tim, một bất thường hay không bình
thường của nhịp tim. Khi tim đập chậm hơn 60 nhịp đập mỗi phút được gọi là nhịp

Hình 4.10. Điện tẩm đồ

 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN 105

Điện tâm đồ chỉ cung cấp thông tin về hoạt động điện của tim. Được sử dụng
trong chân đoán, điện tâm đồ phải được kết hợp với các thông tin khác như chẩn
đoan Xquang, nghiên cứu lưu lượng tim và tiền sử bệnh.
4.2.2.4. Chu kỳ tim và tiếng tìm
Một chu kỳ tim bao gồm tất cả các hoạt động xảy ra trong một nhịp tim. Trung
bình, tim đập khoảng 70 lần trên một phút, đôi khi ờ người trưởng thành nhịp tim
có thê dao động từ 60 đến 100 nhịp trên phút. Trong quá trình di chuyển của máu
qua tim, có thê nói rãng hai bên phải và trái của tim độc lập với nhau nhưng thực
sự là chúng đập cùng nhau. Đầu tiên hai tâm nhĩ co, sau đó hai tâm thất co. Tâm
thu là giai đoạn cợ tim co và tâm trương là giai đoạn cơ tim giãn. Trong một chu kỳ
tim, tâm nhĩ thu ròi đèn tâm thât thu. Một chu kỳ tim gồm ba giai đoạn như sau:
• Giai đoạn 1: Tâm nhĩ thu. Thời eian khoảng 0,15 s. Trong giai đoạn này,
cả hai tâm nhĩ đèu co. trong khi tâm thất ỡ trạng thái giãn. Khi tâm nhĩ co đã làm
tăng áp lực trong tàm nhĩ đây máu vào hai tâm thất qua các van nhĩ thất. Lúc này,
cả hai van nhĩ thất đều mở, còn van bán nguyệt thì đóng.
• Giai đoạn 2: Tâm thất thu. Thời gian khoảng 0,30 s. Trong giai đoạn này,
cả hai tâm thất đều co, còn tâm nhĩ giãn. Khi tâm thất co đã làm tăng áp lực trong
tâm thất đây máu vào thân động mạch phổi và động mạch chủ qua các van bán
nguyệt. Lúc này, cả hai van bán nguyệt đều mở và van nhĩ thất đóng lại.
• Giai đoạn 3: Tâm nhĩ và tâm thất trơơng. Thời gian khoảng 0,40 s. Trong
thời gian này, cả hai tâm nhĩ và tâm thât đêu siãn. Lúc này, áp lực máu trong tim
giảm. Máu chảy về tim từ xoang tĩnh mạch chủ trên, xoang tĩnh mạch chủ dưới và
tĩnh mạch phối đầy hai tâm nhĩ phải, trái và chảy thụ động vào tâm thất. Lúc này,
cả hai van nhĩ thất đều mở, còn van bán nguyệt thì đóng (Hình 4.11).
- Tiếng tim là âm thanh phát ra trong quá trình hoạt động của tim. Dùng ống
nghe áp lên thành ngực vùng trước tim ta có thể nghe hai âm thanh phát ra trong
một chu chuyển tim. Người ta gọi là tiéng tim thứ nhât và tiêng tim thứ hai. Giữa
hai tiếng tim có hai khoảng im lặng ngẳn và im lặng dài.
- Tiếng tim thứ nhất (TI) còn gọi là tiếng tâm thu vì nó xuất hiện ở đầu giai
đoan tâm thất thu. Tiếng tim thứ nhất có đặc điểm là mạnh, trầm và dài (khoảng
0 08 -ỉ- 0,12 s), nghe rõ ở vùng mỏm tim. Nguyên nhân gây ra tiếng tim thứ nhât
gồm' Do đóng van nhĩ thất, do co cơ tâm thất và do máu tống vào động mạch.
- Tiếng tim thứ hai (T2) còn gọi là tiếng tâm trương, vì nó xuất hiện ở đầu giai
đoan tâm trương. Đặc điểm cùa tiếng tim thứ hai là nhẹ, thanh và ngắn (khoảng
Q 05 ^ 0 08 s), nghe rõ ở vùng khe liên sườn IT, sát xương ức. Nguyên nhân gây
tiếnơ tim thứ hai là do đóng các van tổ chim ở gốc động mạch chủ và động
mạch phôi.
Khoảnơ im lặng ngấn là khoảng thời gian từ lúc chấm dứt TI và xuất hiện T2,
dài khoàng 0,2 -r 0,25 s. Khoảng im lặng dài là khoảng thời gian năm giữa tiêng
t thứ hai của chu chuyển tim tniớc và tiếng tim thứ nhất cùa chu chuyển tim tiếp
106 (ẵ ìẩo ỉứ nk GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

sau, dài khoáng 0,5 s. Nghe tiếng tim là công việc thường xuyên cùa người thây
thuốc, nó có ý nghĩa lớn trong chẩn đoán lâm sàng.

phi . dròđươ!
Giai đoạn 1: Tâm nhĩ thu Giai đoạn 3: NM thĩt trương

Giai đoạn 2: Tím thít thu

Hình 1.11. Các giai đoạn của chu kỳ tim

4.2.2.5. Lưu lưọng tim

Lưu lượng tim là thể tích máu bơm ra khỏi tâm thất trong một phút. Có thê
tính bằng lượng máu ra khỏi tâm thất trong một phút. Lưu lượng tim được xác định
bởi hai yếu tố: Nhịp tim, là số lần co bóp của tim trong một phút và thể tích tâm thu
là số lượng máu bơm bời tâm thất qua mỗi lần đập.
Lưu lượng tim trung bình của người là 5.250 ml trong một phút, giá trị này
tương đương lượng máu trong cơ thể người. Trong mỗi phút, tâm thất phải bơm
khoảng 5,25 lít máu vào tuần hoàn phổi và tâm thất trái cũng bơm 5,25 lít máu vào
đại tuần hoàn.
Lưu lượng tim có thể thay đổi phụ thuộc vào thể tích tâm thu và nhịp tim.
Thông qua hai nhân tô này, tim có thê điẻu hoà lưu lượng tim phù hợp với nhu câu
của cơ thê.
• N h ịp tim
Trung tâm điêu hoà nhịp tim ở hành tuỷ có thể làm thay đồi nhịp tim bằng hệ
thông thân kinh tự động. Kích thích của dây vận động củ' thần kinh phế vị thuộc
hẹ pho giao cam làm giảm nhịp tim và kích thích của các sợi vận động của thần
kinh giao cảm làm tăng nhịp tim.
W vtonp 4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN 107

Trung tâm điều hoà nhịp tim cùng nhận các tín hiệu từ các thụ thể trong hệ
thong tuân hoàn. Ví dụ, các thụ thể ờ cung động mạch chủ truyền tín hiệu từ động
mạch chu đèn não. Nêu huyết áp tăng cao hơn bình thường thì các xung thần kinh
tư trung tam điêu hoà nhịp tim tác động đến tim làm nhịp tim giảm. Ngược lại, các
tin hiẹu tư thân kinh vận động của hệ giao cảm tới tim làm nhịp tim tăng lên. Khi
huỵet ap ơ mức trung bình, các tín hiệu sẽ không tác động làm tăng nhịp tim. Các
phan xạ này giup huyèt áp và nhịp tim luôn luôn ổn định.
Trung tàm đièu hoà nhịp tim cũng chịu tác động của não và vùng dưới đồi.
Châng hạn. khi chúng ta thây lo lẳng, thần kinh vận động của hệ giao cảm được
kích hoạt và tuỳ thượng thận tiết ra hoocmon noadrenalin và adrenalin, kết quả làm
tăng nhíp tim. Ngoài ra. các hoạt độns như yoga và thiền dẫn đến kích hoạt các dây
thàn kinh phê vị làm chậm tôc độ nhịp tim. Một số nhân tố khác cũng tác động đến
nhịp tim như nhiệt độ thàp làm giảm nhịp tim hoặc nồng độ chất điện phân cần
thiẽt đê giữ nhịp tim điều hoà (Hình 4.12).
Trung tâm điều hoà
tim ờ hành tuỹ

Hình 4.12. Điều hoà nhịp tim

Nhịp tim ớ động vật cũng rất khác nhau: Gà, vịt có nhịp tim từ 240 -r 400
nhịp/phút; dcn 600 900 nhịp/phút; chuột 720 -ỉ- 780 nhịp/phút; thò 220 -T 270
nhịp/phút; mèo 110 -ỉ- 130 nhịp/phút; chó 70 -T 80 nhịp/phút; lợn 60 90 nhịp/phút'
t o 50 ^ 70 nhịp/phút; trâu 40 -T 50 nhịp/phút; ngựa 30 -T 45 nhịp/phút va voi
2 5 -Ị- 4 0 nhip/phút.
108 (ỗ ido ỉứ nk GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘ NG VẬT

• Thể tích tâm thu

Thể tích tâm thu là số lượng máu bơm ra khỏi tâm thất, giá trị này đánh giá
lực co bóp của tim. Lực co bóp phụ thuộc vào nồng độ chất điện giải trong máu và
hoạt độne của hệ thống thần kinh tự động. Có hai nhân tố ảnh hưởng đên lực co
bóp là lượng máu trở lại tĩnh mạch và huyết áp.
—Lượng máu trở lại tĩnh mạch là sô lượng máu vê tim qua xoang tĩnh mạch
hoặc động mạch phổi. Bất kỳ trường hợp làm giảm và tăng khôi lượng và tôc độ
máu về tim cũng tác động đến lực co bóp của tim và quá trình này tuân theo định
luật Staling. Nhịp tim chậm giúp máu có thời gian về tâm thât nhiêu hơn và sẽ làm
tăng lực co của tim. Lượng máu trở lại tĩnh mạch chậm như trường hợp mât máu,
sẽ làm giảm lực co bóp cùa tim. Tập thê dục giúp làm tăng lực co bóp của tim bời
vì cơ xương hoạt động làm tăng áp lực và tôc độ máu chảy vê tĩnh mạch.
- Huyết áp là yếu tố tác động đến thể tích tâm thu. Lực co bóp của tâm thất
phải đủ mạnh để đẩy máu chảy trong các động mạch. Nêu một người tăng huyêt áp
hoặc xơ vữa động mạch, áp lực động mạch tác động trở lại có thể làm giảm hiệu
quà của thể tích tâm thu.

4.3. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG SINH LÝ MẠCH MÁU

Mạch máu bao gồm động mạch, mao mạch và tĩnh mạch. Mạch máu có các
chức năng chính như sau: Chứa và vận chuyển máu; trao đổi khí ở các mao mạch
phổi và trao đổi khí, chất dinh dưỡng và các chất thải ở hệ thống mao mạch; điều
hoà huyết áp và mang máu đến các mô theo nhu càu của cơ thể.

4.3.1. Động mạch và tiểu động mạch

• Động mạch vận chuyển máu ra khỏi tim. Động mạch có thành dày, khoẻ và
gôm ba lớp: Lớp trong cùng gọi là lớp nội mạc với một màng cơ sờ; lóp giữa dày
gôm cơ trơn và sợi đàn hôi; ngoài cùng là lớp mô liên kết gồm chủ yếu là các sợi
đàn hồi và sợi colagen. Thành động mạch đôi khi quá dày nên có sự phân bố của
các mạch máu. Bán kính của động mạch cho phép máu lưu thông nhanh chóng và
tính đàn hồi của động mạch cho phép nó mở rộng khi tim co bóp và co lại khi tim
giãn. Do đó, máu vân lưu thông trong động mạch ngay cả khi tim ờ kỳ tâm trương.
• Tiêu động mạch là động mạch nhỏ. Lớp giữa của tiểu động mạch cũng có
mo đan hôi nhưng chù yêu là cơ trơn bao bọc bởi lớp đàn hồi. Nếu các sợi cơ co,
trong long tieụ đọng mạch co lại và nêu cơ giãn thì lòng tiểu động mạch giãn. Sự
co giãn của tiêu động mạch có vai trò trong phân phối máu và huyết áp. Ví dụ khi
mọt cơ hoạt đọng, cac tiêu động mạch xung quanh sẽ giãn ra để máu tới cung cấp
nhiêu oxy và glucoza cho cơ. Như chúng ta đã biết, hệ thống thần kinh tự động
giúp điểu chinh huyết áp bàng cách điều hoà số lượng tiểu động mạch co giãn. Khi
co so lượng lơn cac mạch co, gay ra sự cản trở lưu chuyển của máu do đó huyết áp
lãng - Ngượclại kh' có sô lư(?n§ l'ểu động mạch giãn, sự cản trở nay sẽ giảm đi va
do đó huyêt áp sẽ giảm.
 Khi thành độnơ mạch và tiều động mạch có các mảng bám gọi là xơ vưa đọng
mạch. Xơ vừa động mạch liên quan đến sự lẳng đọng của các muôi canxi va hình
thành mô sẹo, làm siảm tính đàn hồi của thành mạch, không chỉ góp phân tãng
huyêt áp mà còn làm tàng nơuy cơ đau tim hoặc đột quỵ.
Tièu

(lữp ngoàĩ) TĨNH MẠ CH

ĐỘNG MẠCH

Hình 4.13. Cẩu tạo mạch máu

4.3.2. Mao mạch

______M àng cơ sỡ

Te báo nội mạc

H ồng cầu

tề bào
nội mạc

Hình 4.14. Lưới mao mạch

110 'ẵuío ảìtiẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘ NG VẬT

Tiểu động mạch phân nhánh thành các mao mạch. Mao mạch là mạch máu có
đirờns kính nhò, thành mao mạch được cấu tạo bởi một lớp tế bào nội mạc, chi có
một lớp tê bào nội mô. Mạng lưới các mao mạch hiện diện ở tất cả các vùng của cơ
thể, do đó. một vết cắt ở bất kỳ mô nào của cơ thể cũng gây chảy máu. Mao mạch
là một phần quan trọng của hệ thống tuần hoàn vì chất dinh dưỡng và các chất thải
được trao đổi trên thành mao mạch. Oxy và glucoza khuếch tán ra khỏi mao mạch
vào dịch mò hao quanh tế bào, và cacbon dioxide và các chất thải khuếch tán vào
các mao mạch. Bởi vì các mao mạch liên quan trực tiếp với các tê bào, nên tim và
hệ thốns các mạch máu giúp máu đến các mao mạch.
Khônơ phải tất cả mạng lưới mao mạch được mở hoặc sử dụng cùng một lúc.
Ví dụ. sau bữa ăn, mạng lưới mao mạch của ống tiêu hoá thường được mở và trong
khi tập luyện cơ băp, các mao mạch của các cơ xương được mở. Hâu hêt các lưới
mao mạch đều có một ống thông để máu có thể di chuyến trực tiếp từ tiểu động
mạch đán tiểu tĩnh mạch khi lưới mao mạch đóng. Có một cơ vòng gọi là cơ vòng
trước mao mạch bao bọc quanh lối vào mồi mao mạch. Khi các cơ vòng trước mao
mạch co lại làm cho lưới mao mạch đóng lại, không cho máu vào các mao mạch và
khi các cơ vòng trước mao mạch giãn ra, lưới mao mạch sẽ được mở. Khi nhiêu
lưới các mao mạch mở sẽ làm giảm huyết áp.

4.3.3. Tĩnh mạch và tiểu tĩnh mạch

Tĩnh mạch và các mạch nhỏ hơn được gọi là tiểu tĩnh mạch mang máu từ lưới
mao mạch về tim. Các tiểu tĩnh mạch đầu tiên nhận máu từ các mao mạch và sau
đó kết hợp với nhau đê tạo thành tĩnh mạch. Thành của tĩnh mạch móng hơn nhiều
so với thành động mạch vì lớp cơ và các sợi đàn hồi ở giữa mỏng hơn. Trong một
số tĩnh mạch, đặc biệt là các tTnh mạch chính của cánh tay và chân, có các van cho
máu lưu thông về phía tim khi chúng được mở ra, và ngăn chặn dòng máu chảy
ngược về phía tim khi chúng đóng lại.
Khoảng một nửa lượng máu của cơ thể nàm ờ các tĩnh mạch và tiểu tĩnh
mạch. Nếu máu bị mất như bị xuất huyết, các kích thích của thần kinh giao cảm
làm các tĩnh mạch co lại, cung cấp máu cho phần còn lại của cơ thể. Do đó các
tĩnh mạch hoạt động như một cơ quan chứa máu.

4.3.4. Sinh lý của hệ mạch

Tuần hoàn là sự vận chuyển của máu qua các mạch máu từ tim và sau đó trở
về tim. Có nhiều yếu tố ảnh hường đến sự tuần hoàn của máu.
4.3.4.1. Vận tốc chảy của máu
Vận tốc của dòng máu chảy trong các mao mạch là chậm nhất. Sờ dĩ như vậy
V] khi mau chay tư đọng mạch chu vào các động mạch nhỏ và phân nhánh đến các
mao mạch, tong diẹn tích mặt căt ngang mạch máu tăng dần và đạt tối đa ở các
mao mạch. Toc đọ chuyen đọng chạm ơ các mao mạch đã tạo thời gian để trao đôi
khí trong mao mạch phổi và trao đổi khí, chất dinh dưỡng cùng chat thai trong hệ
thống mao mạch của cơ thể.
 g. GIẢI PH ẪU, SINH LỶ HỆ TUẦN H OÀN m

Ngược lại, lưu lượng máu tâng dần từ tiểu tĩnh mạch đến tĩnh mạch và tĩnh
mạch chủ. Diện tích mặt cẳt nganơ của hai tĩnh mạch chủ lớn gấp đôi so với động
mạch chù nên vận tôc của máu trờ về tim vẫn chậm hơn so với máu rời khỏi tim. o
trạng thái nghi ngơi, chi mất một phút để một giọt máu đi từ tim đến chân và trở vê
tim. Huỵèt áp tạo ra dòng chảy của máu vì luôn chày từ nơi có áp suất cao đên nơi
có áp suất thấp.
4 3 .4 .2 . Huyết áp
Huyèt áp là áp lục của máu tác động lên thành mạch máu. Huyết áp cao nhât
là ờ động mạch chu, bởi vì hoạt độnơ bơm của tim đã đẩy máu vào động mạch chủ.
Huyèt áp giám dàn theo khoànơ cách từ tâm thất trái. Huyết áp thấp nhất ớ xoang
tĩnh mạch bới vì vị trí này xa tâm thất trái nhất. Huyết áp dao động trong động
mạch giữa các giai đoạn tâm thu và tâm trương và liên quan với hoạt động của tim.
Trong thời kỳ tàm thu, tâm thất trái bơm máu ra khỏi tim và trong thời kỳ tâm
truơng tàm thàt trái được nghi nsơi.

Hình 4.15. Sự thay đổi huyết áp qua hệ thống mạch máu

H uyết áp động mạch trung bình có vai trò quan trọng hơn huyết áp tâm thu và
huyết áp tâm trương. Huyết áp trung bình được xác định qua các yếu tố. Đầu tiên
dol'd lưu lượng máu ra khỏi tim, đây là lượng máu ra khòi tâm thất trái và tác động
112 (Siáo ỉùn/i GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯƠI VA ĐỌNG VẶT

lên thành mạch. Một yếu tố khác quyết định huyết áp là sức cản ngoại vi, đây là lực
ma sát giữa máu và thành mạch máu. Ở tất cả các mạch máu, lực cản càng lớn thì
huyết áp càng lớn. Tương tự như vậy, khi tổng chiều dài mạch máu tăng thì huyết
áp tăng vì mạch máu càng dài sức kháng càng lớn. Người béo phì thường có huyết
áp cao vì cứ mồi kilogam chất béo thừa có khoảng 300 km mao mạch phát triển thêm.
Tóm lại, hai yếu tố có ảnh hưởng đến huyết áp là lưu lượng tim và sức kháng
ngoại vi. Lưu lượng tim liên quan đến nhịp tim và thể tích tâm thu còn sức kháng
ngoại vi liên quan đến đường kính và chiều dài của động mạch (Hình 4.16).
Động mạch cơ

Hình 4.16. Đường kính, tổng diện tích mặt cắt ngang, huyết áp và
tốc độ dòng máu ở các mạch máu

4.3.4.3. Lưu lưọrtg tim ở mạch máu

Như trình bày ở phân trên, nhịp tim và thể tích tâm thu xác định lun lượng
tim. Nhịp tim được chi phôi bời yêu tô nội tại nhưng chịu sự kiểm soát bời thần
kinh bên ngoài, do đó nhịp tim có thê thay đôi. Khi nhịp tim tăng thì huyết áp cũng
tăng (sức kháng ngoại vi ôn định). Tương tự, thể tích tâm thu càng lớn thì huyết áp
càng cao. Tụy nhiên, thê tích tâm thu và nhịp tim làm tăng huyết áp khi máu trở lại
tĩnh mạch đây đủ.
Lượng máu trở lại tĩnh mạch phụ thuộc vào ba yếu tố: Sự chênh lệch huyết áp
giưa cac tieu tĩnh mạch và tâm nhT phải là 16 mmHg; hoạt động của cơ xương và
hoạt đọng ho hâp VỚI sự tham gia của các van tĩnh mạch; tổng khối lượng máu
trong hệ thống tim mạch.
M u tto ỹ £ GIẢI PHÂU, s i n h l ý H ệ t u ấ n h o à n 113

Khi cơ xuơns hoạt độns đã tác động lên thành tình mạch làm cho máu vận
chuyển theo chiều của van. Các van tĩnh mạch có tác dụng không cho máu vận
chuyển ngược lại.
Khi hoạt động hô hàp xảy ra. quá trình hít vào làm giâm áp lực trong ngực,
lồng ngực mờ rộng làm cho máu chảy về tim dề dàng hơn vì máu chày theo hướng
siàm áp lực. Còn khi thờ ra, áp lực đào ngược, nhung các van trong tĩnh mạch ngăn
chặn dòns máu chảy ngược trở lại (Hình 4.171
về tim

C ơ XƯƠNG CO C ơ XƯƠNG GIÀN

Hình 4.17. Hoạt động bơm máu của cơ xương

Neoài ra. trọne lực cũng hồ trợ máu ở phần đầu cổ trờ về tim nhưng đối với
các phần dưới tim thì không. Ta có thẻ chửna minh vai trò của hoạt động cơ đối
với việc duy trì lưu lượng tim và huyết áp bane cách cho một neười đứng yên vài
giờ, nsười này có thẻ bị ngất xiu vì máu nam ở các chi đã làm giảm máu đến não,
làm não thiếu oxy.
Như đã nêu, số lượng máu trở lại tĩnh mạch cũng phụ thuộc vào tổng thể tích
máu trong hệ thống tim mạch. Tổng số lượng máu trong hệ tuần hoàn khoàng 5 lít.
Nêu sô lượng máu giảm do mất máu sẽ làm cho huyết áp giảm. Ngược lại, khi tổng
khôi lượng máu tăng như truyền máu cũng làm huyết áp tăng.
Sức kháng ngoại vi chịu tác động của hệ thần kinh và hệ nội tiết. Trung tâm
vận mạch ỡ hành tuỷ kiểm soát sự co mạch. Truns tâm này chịu sự kiểm soát cùa
trang tâm điều hoà tim mạch. Khi huyết áp giảm, các thụ thê nhận cảm áp lực trone
các mạch máu sẽ truyền tín hiệu đến truna tâm điêu hoà tim mạch ờ hành tuỷ. Sau
đó, truna tâm này sẽ truyền kích thích thán kinh đẽn tim gây tăng nhịp tim và đến
các tiểu độne mạch gây co mạch, từ đó làm tăng huyết áp. Ngược lại, nếu huyết áp
tảng cao hơn bình thường, các thụ thể nhận cảm áp lực truyền tín hiệu đến trung
tâm điều hoà tim mạch ờ hành tuỳ, từ hành tuv cũng phát ra các xung thần kinh làm
giảm nhịp tim và giãn mạch, kết quà huyết áp giảm.
112 (8 iáo tủnẢ GIẢI PHẪU, SINH LỸ NGƯƠI VA ĐỌNG VẠT

lên thành mạch. Một yếu tó khác quyết định huyết áp là sức cản ngoại vi, đây là lực
ma sát giữa máu và thành mạch máu. Ở tất cả các mạch máu, lực cản càng lớn thì
huyết áp càng lớn. Tương tự như vậy, khi tổng chiều dài mạch máu tăng thì huyết
áp tăng vì mạch máu càng dài sức kháng càng lớn. Người béo phì thường có huyết
áp cao vì cứ mỗi kilogam chất béo thừa có khoảng 300 km mao mạch phát triển thêm.
Tóm lại, hai yếu tố có ảnh hưởng đến huyết áp là lưu lượng tim và sức kháng
ngoại vi. Lưu lượng tim liên quan đến nhịp tim và thể tích tâm thu còn sức kháng
ngoại vi liên quan đến đường kính và chiều dài của động mạch (Hình 4.16).
Dộng mạch ca
Đặng mạch Tiều Mio mạch Tiều Tinh iDỊch
d ù hôi dộng mfch I tĩnh mạch I Tỉnh nụch chủ

5000

4000

3000

2000

1000

Hình 4.16. Đường kính, tổng diện tích mặt cắt ngang, huyết áp và
tốc độ dòng máu ờ các mạch máu

4.3.4.3. Lưu lưọng tim ở mạch máu

Như trình bày ở phần trên, nhịp tim và thể tích tâm thu xác định lưu lượng
tim. Nhịp tim được chi phối bởi yếu tố nội tại nhưng chịu sự kiểm soát bởi thần
kinh bên ngoài, do đó nhịp tim có thể thay đổi. Khi nhịp tim tăng thì huyết áp cũng
tăng (sức kháng ngoại vi ôn định). Tương tự, thể tích tâm thu càng lớn thì huyết áp
càng cao. Tuy nhiên, thể tích tâm thu và nhịp tim làm tăng huyết áp khi máu trờ lại
tĩnh mạch đầy đủ.
Lượng máu trở lại tĩnh mạch phụ thuộc vào ba yếu tổ: Sự chênh lệch huyết áp
giữa các tiêu tĩnh mạch và tâm nhĩ phải là 16 mmHg; hoạt động của cơ xương và
hoạt động hô hâp với sự tham gia của các van tĩnh mạch; tồng khối lượng máu
trong hệ thống tim mạch.
W u M y 4. GIẢI PHẲU, SINH LÝ HỆ TUẨN HOÀN 113

Khi cơ xương hoạt động đã tác động lèn thành tĩnh mạch làm cho máu vận
chuyển theo chiều của van. Các van tĩnh mạch có tác dụng không cho máu vận
chuyển ngược lại.
Khi hoạt động hô hấp xảy ra. quá trình hít vào làm giàm áp lực trong ngực,
lồns ngục mờ rộng làm cho máu chảy về tim dề dàng hơn vì máu chày theo hướng
giảm áp lực. Còn khi thở ra. áp lực đão ngược, nhưng các van trong tình mạch ngăn
chặn dòng máu chảy ngược trờ lại (.Hình 4.17Ì.
v è tim

C ơ XƯƠNG CO C ơ XƯƠNG GIÀN

Hình 4.17. Hoạt động bơm máu của cơ xương

Ngoài ra. trọng lực cũng hồ trợ máu ở phần đầu cổ trở về tim nhưng đối với
các phần dưới tim thì khône. Ta có thẻ chửng minh vai trò của hoạt động cơ đổi
với việc duy trì lưu lượng tim và huyết áp bằng cách cho một người đứng yên vài
giờ, người này có thể bị ngất xiu vì máu nam ờ các chi đã làm giảm máu đến não,
làm não thiếu oxy.
Như đã nêu, số lượng máu trở lại tĩnh mạch cũng phụ thuộc vào tổng thể tích
máu ưong hệ thống tim mạch. Tổng số lượng máu trong hệ tuần hoàn khoảng 5 lít.
Neu so lượng máu giảm do mất máu sẽ làm cho huyết áp giảm. Ngược lại, khi tổng
khôi lượng máu tăng như truyền máu cũng làm huyết áp tăng.
Sức kháng ngoại vi chịu tác động của hệ thần kinh và hệ nội tiết. Trung tâm
vận mạch ờ hành tuỷ kiểm soát sự co mạch. Trung tâm này chịu sự kiểm soát cùa
trung tâm điều hoà tim mạch. Khi huyết áp giảm, các thụ thể nhận cảm áp lực trong
các mạch máu sẽ truyền tín hiệu đến trung tâm điều hoà tim mạch ờ hành tuỷ. Sau
đó, trung tâm này sẽ truyền kích thích thân kinh đến tim gây tăng nhịp tim và đến
các tiểu động mạch gây co mạch, từ đó làm táng huyết áp. Ngược lại, nếu huyết áp
tăng cao hơn bình thường, các thụ thể nhận cảm áp lực truyền tín hiệu đến trung
tâm điều hoà tim mạch ở hành tuỷ, từ hành tuỳ cũng phát ra các xung thần kinh làm
giảm nhịp tim và giãn mạch, kết quả huyết áp giảm.
114 fjid o ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Ncoài ra, chi phối thần kinh của các mạch máu cũng giúp quá trình phân phôi
máu từ phần này đến phần khác của cơ thể. Khi tập thế dục, động mạch trong nội
tạnơ và da có hẹp lại còn động mạch ờ cơ giãn ra, nên máu đến cơ nhiêu hơn. Lúc
này hệ thống cơ vòng trirớc mao mạch cũng mở ra, máu đến mao mạch ở cơ cũng
nhiều hơn. Kết quả máu chảy đến cơ nhiều hơn so với nội tạng.
Sức kháng ngoại vi cũng chịu tác động của các hoocmon. Các hoocmon
adrenalin và noadrenalin làm tăng nhịp tim. Khi khối lượng máu và lượng natri
trons máu thấp, thận tiết ra renin, renin làm biến đổi angiotensinogen trong huyết
tương thành angiotensin I, và sau đó nhờ một enzym khác trong phổi, angiotensin I
bị biến đổi thành angiotensin II. Angiotensin II kích thích vỏ thượng thận tiết
aldosterone. Hệ thống này được gọi là hệ thống renin - angiotensin - aldosterone
đã làm tăng khôi lượng máu và áp lực theo hai con đường. Con đường thứ nhât là
angiotensin II trực tiếp làm co thất các tiểu động mạch và con đường thứ hai là
aldosterone kích thích thận tái hấp thu lại natri. Khi hàm lượng natri trong máu
tăng, nước được tái hấp thu nhiều hơn theo áp suất thẩm thấu, nên đã làm khối
lượng máu và huyết áp tăng lên.
Có hai kích thích tố khác đóng vai trò trong sự cân bàng nội môi duy trì thể
tích máu. Hoocmon chống bài niệu (ADH) giúp tăng thể tích máu bằng cách làm
cho thận tăns quá trình tái hấp thu nước. Ngoài ra, khi tâm nhĩ của tim bị kéo căng
do khối lượng máu tăng, các tế bào tim tiết một hoocmon gọi là hoocmon natri tâm
nhĩ (ANH), hoocmon này ức chế sự bài tiết renin cùa thận và aldosterone của vỏ
thượng thận. Kết quá gây bài tiết natri, từ đó làm giàm tái hấp thu nước, dẫn đến
giảm khôi lượng máu và giảm huyết áp.
4.3.4.4. Đánh giá chức năng tuần hoàn
Đo nhịp tim và huyết áp là hai cách để đánh giá hệ tuần hoàn.
• Đo nhịp tìm
Khi tim co bóp, áp lực máu tác động vào thành mạch tăng lên và sau đó áp
lực lại giam khi tim giãn. Sự thay đổi xen kẽ giữa áp lực cao và áp lực thấp ờ thành
mạch có thể tạo ra nhịp và có thể nhận biết được ờ các động mạch gần bề mặt cơ
thê, đây là điêm xác định nhịp. Khi đặt vài ngón tay vào động mạch có thể cảm
nhận được nhịp tim. Điểm xác định nhịp có thể ở động mạch cánh tay, động mạch
cảnh, hai bên khí quản ở cô... Thông thường, nhịp tim là số lần thành động mạch co
giãn khi tâm thất trái co bóp, nhịp trung bình 70 lần mỗi phút, nhưng có thể thay
đồi từ 60 đến 80 lần mỗi phút.
• Đo huyết áp
Huyêt áp thường được đo trong động mạch cánh tay với dụng cụ đo huyết áp,
dụng cụ sẽ ghi lại những thay đôi áp lực băng đơn vị milimet (mm) thuỳ ngân. Một
bang quan bang cao su ap lực được quân quanh cánh tay của người được đo một
on§ nghe đạt tren đọng mạch cánh tay. Bơm hơi vào băng quấn cho đến khi không
co mau chay qua no, do đo, khong có âm thanh nghe được bởi ông nghe Sau đó
W ufiM p £. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẨN HOÀN 115

giảm dần áp lực túi hơi. Nơay sau khi sự sụt giảm áp lực túi hơi dưới áp suất tâm
thu, máu chảy qua động mạch cánh tay mỗi lần khi tàm thất trái co bóp. Lưu lượng
máu này tạo runs độnơ trons các mô máu và xung quanh và có thể nghe được
thông qua ôns nghe. Tại vị trí áp lực túi hơi nghe được âm thanh đầu tiên là huyết
áp tâm thu. Khi áp lực irons bãns quấn tiếp tục hạ xuống, âm thanh thay đổi giai
điệu và àm lượng. Áp lực túi hơi mà tại đó các àm thanh biến mất là huyết áp tâm
trương (Hình 4.18).

Hình 4.18. Dụng cụ đo huyết áp

Bình thưcmg huyết áp ở trạng thái nghi ngơi của thanh niên là 120/80. So lớn
là huyết áp tâm thu, đây là áp lực ghi lại trong động mạch khi tâm thất trái co bóp.
Sô nhỏ là huyết áp tâm trương, áp lực shi lại trong động mạch khi tâm thất trái
giãn. Khi huyết áp tâm thu cao hon 140 và huyết áp tâm trương cao hơn 90 được
gọi là huyết áp cao. Tăng huyết áp đói khi rất nguy hiềm bời vì có thể không được
phát hiện cho đến khi một cơn đột quy hoặc đau tim xảy ra. Hiện nay, người ta phát
hiện ra hai gen tham gia vào chứng tăng huyết áp. Một gen mã hoá cho việc tổng
hợp angiotensinogen trong protein huyết tương. Angiotensinogen được chuyển đổi
thành một chất gây co mạch rât mạnh bời một enzym do gen thứ hai mã hoá.
Người có chứng tăng huyêt áp do tác động của các gen này trong lương lai có thê
điểu trị bằng liệu pháp gen. Biện pháp chống lại hiện tượng tăng huyết áp là phái
kiểm tra huyết áp thường xuyên và có lối sổng làm giảm nguy cơ tăng huyết áp.
116 'ỗ iáo từnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Đột quỵ và chứng phình động mạch có liên quan đến tăng huyết áp và xơ vữa
độne mạch. Tai biến mạch máu não còn được gọi là đột quỵ thường xảy ra khi các
mạch máu ờ não bị vỡ hoặc bị chặn bởi các mảng bám. Các biến chứng này gây
thiếu oxy não dẫn đến chết não và tử vong. Hiện tượng cảnh báo trước của một cơn
đột quỵ là cảm giác tê ở bàn tay hoặc mặt, khó khăn trong việc nói, hoặc mù tạm
thời một mắt.
Chứng phình mạch làm suy yếu mạch máu và đôi khi làm vỡ mạch máu.
Chứng phình động mạch thường gặp ở động mạch bụng hoặc động mạch dẫn não.
Xơ vữa độn? mạch và cao huyết áp có thể làm suy yếu thành động mạch dẫn tới
hiện tượng phình động mạch. Nếu động mạch chủ bị vỡ sẽ dẫn đến tử vong. Có thể
thay thế một phần bị hư hỏng hoặc bị bệnh của mạch máu bằng một ống nhựa.

4.4. SINH LÝ CÁC VÒNG TUÂN HOÀN

Hệ thống mạch máu được chia thành hai vòng tuần hoàn là vòng tuần hoàn
phổi (tiểu tuần hoàn) và vòng tuần hoàn cơ thể (đại tuần hoàn). Vòng tuần hoàn của
máu qua phổi diễn ra như sau: Máu từ tất cả các vùng của cơ thể đầu tiên được đổ
vào tâm nhĩ phải, sau đó đi vào tâm thất phải và được bơm vào thân động mạch
phổi. Thân động mạch phổi chia thành các động mạch phổi, từ đó phân chia thành
các tiểu động mạch phổi. Các tiểu động mạch phổi phân phối máu đến các mao
mạch phổi. Tại các mao mạch phổi xảy ra sự trao đổi khí oxy và cacbonic. Máu sau
đó đi vào tiểu tĩnh mạch phổi và chày qua tĩnh mạch phổi trờ về tâm nhĩ trái. Máu
trong động mạch phổi là nghèo oxy, còn máu trong tĩnh mạch phổi lại giàu oxy,
đây là trường hợp chỉ có ở phôi.
Hệ thống mạch máu của vòng đại tuần hoàn bao gồm tất cả các động mạch,
tĩnh mạch và mao mạch khác của cơ thể. Động mạch lớn nhất là động mạch chủ và
tTnh mạch lớn nhất là tĩnh mạch chủ trên và tĩnh mạch chù dưới. Tĩnh mạch chủ
trên thu thập máu từ đầu, ngực và cánh tay và tĩnh mạch chủ dưới thu thập máu từ
các vùng dưới cơ thể. Cà hai tĩnh mạch dồn máu vào tâm nhĩ phải. Động mạch chù
và tĩnh mạch chù là các mạch máu chính cùa vòng đại tuần hoàn. Vòng đại tuần
hoàn băt đâu khi tâm thất trái bơm máu vào động mạch chủ. Chia nhánh từ động
mạch chù đi đến các vùng cơ thể chính và các cơ quan. Trong nhiều trường hợp,
động mạch và tĩnh mạch ở các cơ quan thường mang tên cơ quan đó. Ví dụ, máu
vào thận qua động mạch thận và máu ra khỏi thận qua tĩnh mạch thận. Từ động
mạch chủ máu đi vào các động mạch vừa, đến các tiểu động mạch, mao mạch, tiểu
tĩnh mạch, các tĩnh mạch vừa, tĩnh mạch chủ và cuối cùng đổ vào tâm nhĩ phải.
Trong vòng tuân hoàn lớn, máu động mạch giàu oxy và máu tĩnh mạch nghèo oxy.
Do đó, máu động mạch có màu đỏ tươi, còn máu tĩnh mạch có màu hạt dẻ.

4.4.1. Hệ thống các động mạch chính

Sau khi rời khỏi tim, động mạch chù chia thành động mạch chủ trên cung
động mạch chủ và động mạch chủ dưới (Hình 4.19).
WuHM? Ạ. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ TUẨN HOÀN 117

l)ỘBg rn*ck -----

tk ii duvi)Ị(

mạvh ------
cành n g o ii
Động mạch
Đòng mạch ------
cột sổng
c in k trong
■Dộng mạch cũnh
Độttg mạch ( i t k
chung trái
chun* p k ii
IK»«1Ỉ nụch Đụng mạch
J ò a phái ~ dòn trai
nộ«K OMvb
C o n * độn*
Jằ n c ú k ta>
chủ
mych
DỘbị mạch
chủ trên
micỉ—----
Dộng mạch
Đọ«* m ch chủ dirứi
un n ỊÒ ---
IV>«S m ạc* Động mạch
n a c*nh ngực
Đ ộ**tn ạck Dông mạch
c u k onr — bu nu
Dộng mạch
Đ ò *s o ụ c t chủ bụng
mạch
Đm ị auKh mÀng treo trên
\WT1Ị q n y Dộng mạch
màng treo dưới
Dộttg a ụ c k bùn* chants
mạch
Đ ộ a ( ụ c k hò«s BgoÀi sinh dục

M a c mmrh hòn*

Đè«s nụcỉ

Động mạch sau

xinmg chày

Đ ộag mack kheo

D ộ.? a u c b tr w t
chảy

Động mạch mu
iư tm g chày

FV.«Ĩ mạch
TTfnn* mac

Dó<12 mạch
!v a { bao chân

Hình 4.19. Hệ thống các động mạch chính

118 ^iáoAUtÁ GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯƠI VẢ ĐỌ NG VẶT

Tình mạeb
thái dirong Tĩnh mạcb
Tỉnh mạch cảnh ngoãỉ
tuột

Tĩnh mạch đòn

Tinh m ạch đầu Tĩnh m ạch đầu
cánh tay phải cánh tay trái
Tỉnh mạch chủ trèo
Tĩnh m ạch nách

Tĩnh mạch Tĩnh m ạch rbú dưới

cánh lav
Tinb m ạch ngực
Tình mạch
nền
Tính mạch
ỉư o n g trụ giữa

Tình mạch thận Tình m ạcb that lirng

Tinh mạch trụ - Tình mạcb
Tĩnb mạch tuyển sinh dục
bòng chuug Tỉnh mạch
Tình DI ạch bòng trong
hòng ngoài

rỉnh mạcb đủi

Tĩnh mạch hiền lớn

Tĩnh mạch kheo

Tinh m ạch _______

xirtmg cbàỵ sau

Tinh mạch
hlén nhỏ

Tĩnh mạch _____

nrơng chày trirớc

Hình 4.20. Hệ thống tĩnh m ạch chính

W hom# £ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẨN HOÀN 119

Ba động mạch chính xuất phát từ cuns động mạch chù là động mạch đầu cánh
tay, động mạch cảnh chuns trái và động mạch dưới đòn trái. Động mạch đầu cánh
tay chia thành độns mạch cành chung phải và động mạch dưới đòn phải. Đây là
những mạch máu đi lèn đầu (độns mạch cành bèn phải và bên trái) và ra các cánh tay
(độns mạch đòn phải và trái). Độnơ mạch chủ xuông được chia thành các động
mạch chù ngực, phàn nhánh đến các cơ quan trong khoanơ ngực và động mạch chù
bụng, phân nhánh đèn các cơ quan trong khoang bụns. Động mạch chù dưới đi
xuống và phàn chia thành các độns mạch chậu chung, phân nhánh thành động
mạch chậu trong và độns mạch chậu ngoài. Động mạch chậu trong đi vào các cơ
quan YÙns chậu và động mạch chậu bên ngoài đi vào chân (Hình 4.19).

4.4.2. Hệ thống các tĩnh mạch chính

Các tĩnh mạch cảnh bên ngoài và bèn trong dẫn máu từ não, đầu và cổ. Tĩnh
mạch dưới đòn ngoài, tĩnh mạch dưới đòn trons đi vào tĩnh mạch đầu cổ. Tĩnh
mạch đầu cổ phải và trái hợp nhất đô vào tĩnh mạch chủ trên. Trong ổ bụng, tĩnh
mạch cửa san nhận máu từ các nội tạng ở bụng và đi vào gan. Từ gan xuất phát
tĩnh mạch gan đò máu vào tình mạch chủ đười.
ơ vùng xưcma chậu, tĩnh mạch từ các cơ quan khác nhau nhập vào tĩnh mạch
chậu tronơ. trong khi các tĩnh mạch từ chân nhập vào tĩnh mạch chậu ngoài. Tĩnh
mạch chậu tronơ và tình mạch chậu ngoài sáp nhập thành tĩnh mạch chậu chung,
sau đó đò vào tĩnh mạch chủ dưới (Hình 4.20).

4.4.3. Hệ thống tĩnh mạch cửa gan

Hệ thông tĩnh mạch cửa gan (Hình 4.21) mang máu từ dạ dày, ruột và các cơ
quan khác đèn 2 an. Hệ thống tĩnh mạch cừa 2 an là sự vận chuyển máu đặc biệt vì
qua hai lản mao mạch (mao mạch —* tĩnh mạch —» mao mạch —♦ tĩnh mạch).
Mao mạch của ống tiêu hoá vào tĩnh mạch màng treo ruột trên và tTnh mạch
lách sau đó vào tĩnh mạch cửa san. Các tĩnh mạch dạ dày đổ trực tiếp vào tĩnh
mạch san. Tĩnh mạch cửa gan mang máu đẻn các mao mạch trong gan, các mao
mạch san cho phép chất dinh dưỡng và chắt thải khuếch tán vào tế bào gan để xử
lý tiẻp. Sau đó, mao mạch gan tập hợp thành tiêu tĩnh mạch gan và nhập vào tTnh
mạch 2 an. Các tĩnh mạch gan đổ máu vào tĩnh mạch chú dưới.
Ngoài việc tiếp nhận máu tĩnh mạch ờ ruột, aan cũng nhận được máu động
mạch qua động mạch gan. Các động mạch gan không phải là một phần cùa hệ
thóng tĩnh mạch gan. Trong cơ thê cũng có hệ thône tĩnh mạch cửa khác. Ví dụ,
các mạch máu liên kêt giữa vùng dưới đồi và tuvến yên, các mao mạch sau khi đi
qua VÙĨ12 dưới đôi tập hợp thành mạch cừa để vào thuỳ sau tuyến yên. Các
hoocmon tông hợp từ vùng dưới đôi sẽ được vận chuyển đến tuyến yên và tiết ra
ỡ đáy.
120_____________________ (Siấo íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

-T ĩn h m ạ c h g a n

O an

T ìn h m ạ c b
cử a gan
dày

m ạch
lá c h
m ạch m ãng
t r e o r u ộ t tr é n

T ỉn h m ạ c h m à n g
tre o ru ộ t d ư ớ i
R u ộ t non

Đ ạl trà n g

T rự c trà n g

Hình 4.21. Hệ thống tĩnh m ạch cử a gan

4.4.4. Tuần hoàn não

Não được cung cấp máu giàu oxy bời động mạch não trước, sau và động mạch
cảnh. Những nhánh động mạch này hợp với nhau để tạo thành động mạch vòng não
(vòng Willis), một vòng mạch máu ờ vùng tuyến yên. Do các mạch máu tạo thành
một vòng tròn, nên các động mạch có thể thay thế lẫn nhau để mang máu động
mạch đến não và cung cấp đù oxy. Sự hiện diện của vòng tròn động mạch não cũng
2 Íúp cân bàng áp lực máu cung cấp cho não (Hình 4.22).

Động mạch
cả trong

Vòng động
mạch năo

k,
Động mạch
đáy

Động mạch
cột sống
Tùy sống -

Hình 2.22. Vòng động m ạch não

 4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẮN HOÀN 121

4.4.5. Tuần hoàn thai nhỉ

Thai nhi có 4 chức năng tuần hoàn mà tuần hoàn của người trirờng thành
khôns có: Lồ bầu dục thông hai tàm nhĩ. cứa sổ này được bao phủ bởi một nap mô
hoạt động như một van; ống động mạch kết nòi giữa động mạch phổi và động
mạch chủ; động mạch rốn và tĩnh mạch là những mạch đến và đi từ nhau thai, để
loại bò chàt thái và nhận chắt dinh dưỡng; òng tĩnh mạch kết nối giữa tĩnh mạch
rốn và tĩnh mạch chủ dưới.
Tất cả các tinh nãng này giúp thai nhi khòng sử dụng phổi của nó để trao đổi
khí và chi nhận oxy và chât dinh dưỡng từ máu cùa người mẹ qua nhau thai. Trong
quá trình phát trièn. phôi chi nhận được máu đay đù oxy và chất dinh dưỡng cho
nhu cầu phát triển.
Ó n g động mạch
(trỡ thình diỵ
chàng dộng mạch)

Động mạch phôi

BXfkdn
Tòkụck
c h ì n-èa Tình mach phôi

Thin động mạch phôi

Lềkn*K
Tâm nhì trái
T ia iM s à i i — Tim thãi trái

Tam th ĩt phá I

Động mạch chõ dinh

(t r ò I t n t ÍÌT

c k ã B 3 tò k ụ c k )
Đóng mach
hỏng chung

Động mạch rốn

T ìm ằ * jci r ũ
■ịrr dum i i ị r
c k á g Tere*) Động mạch
hóng trong

Tĩak Mạch ran

Mu* Đọ i ị mích nin

Hình 4.23. Tuần hoàn thai nhi

Vòng tuần hoàn thai nhi bất đầu từ tâm nhĩ phái íHình 4.23). Hầu hết máu vào
tám nhĩ phải được trực tiếp chuyển vào tâm nhĩ trái bằng cách qua !ỗ bầu dục vì
122 (S iá o tủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

huyết áp ở tâm nhĩ phải thường lớn hơn tâm nhĩ trái. Phần còn lại của máu thai nhi
ờ tâm nhĩ phải đi xuống tâm thất phải và đi vào thân động mạch phôi. Tuy nhiên,
do có ống động mạch nên máu từ thân động mạch phổi chuyển trực tiêp vào cung
động mạch chù. Trong mọi trường hợp, máu đều đi vào cung động mạch chủ và
không thể vào các mạch máu phổi.
Máu trong động mạch chủ phân chia thành các nhánh, gồm cả động mạch
chậu, và sau đó được kết nối với các động mạch rốn dẫn đến nhau thai. Trao đổi
giữa máu mẹ và máu thai nhi diên ra ớ nhau thai. Máu ở động mạch rôn nghèo oxy,
nhưng máu trong tĩnh mạch rốn, đi ra từ nhau thai là giàu oxy. Tĩnh mạch rốn đi
vào ống tĩnh mạch, ống này xuyên qua gan rồi đổ vào tĩnh mạch chủ dưới, chứa
máu nghèo oxy. Hỗn hợp máu trong tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải.
Khi đứa trẻ sinh ra, việc buộc và cắt dây rốn đã vĩnh viễn tách trẻ sơ sinh khỏi
nhau thai. Các hơi thở đầu tiên đã thổi phồng phổi và oxy xâm nhập vào máu tại
phổi thay vì qua nhau thai. Máu giàu oxy từ phổi về tâm nhĩ trái gây ra một lực tác
động từ bên trái của vách ngăn liên nhĩ làm đóng lỗ bầu dục. Dấu vết còn lại của lỗ
bầu dục được gọi là hố bầu dục. Khoảng lÁ số người có cửa bầu dục đóng không
hoàn toàn, tuy nhiên ít khi máu đi từ tâm nhĩ phải sang tâm nhĩ trái vì lỗ rất nhỏ
hoặc nó sẽ đóng lại khi tâm nhĩ co. Trong một số ít trường hợp, máu nghèo oxy từ
tâm nhĩ phải qua tâm thất trái gây thiếu oxy làm da xanh và tím tái. Trường hợp
này có thể khắc phục bằng phẫu thuật tim hờ. Các mạch máu của thai nhi và các
ống dẫn bị teo và trở thành mô liên kết xơ được gọi là dây chằng, kể cả các cấu trúc
ở giữa các cơ quan nội tạng. Ví dụ, dây chằng gấn rốn gan.

4.5. MỘT SỐ BỆNH THƯỜNG GẶP Ở HỆ TUÂN HOÀN

Hệ tuần hoàn có nhiều cơ quan và có liên quan đến nhiều hệ khác, do đó các
sai lệch trong hệ tuần hoàn nhanh hoặc chậm sẽ ảnh hưởng đến hoạt động của hệ
và cơ thể. Ví dụ tình trạng huyết áp cao và tích luỹ nhiều cholesterol trong động
mạch sẽ gây ảnh hưởng xấu hàng chục năm về sau, trái lại các sốc tuần hoàn có thể
gây nguy hiểm tức thì hoặc trong thời gian ngẳn.

4.5.1. Sốc tuần hoàn (Circulatory shock)

Sốc tuần hoàn xảy ra khi dòng máu tới các mô bị giảm hẳn. Các chấn thương
ngoài hoặc trong gây chảy máu và làm giảm khối lượng máu chày sẽ dẫn tới sốc.
Khối lượng máu có thể bị giảm tới 15-20%, huyết áp hạ nhanh, mạch đập yếu hẳn
dân tới phá huỷ nhiêu chức năng của máu, gây nguy hiểm tính mạng. Trong sốc
câp tính do tác động cùa chât độc (do vi khuẩn hoặc phản ứng dị ứng do phấn hoa,
thức ăn hoặc thuôc uông, tiêm...) các mạch máu bị giãn ra, máu tụ lại trong tĩnh
mạch không đô vê tim được, do đó làm giảm khối lượng máu bơm tới cơ quan.
 4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUẨN H OÀN 123

4.5.2. Huyết áp cao (Hypertension)

Huyết áp có thể tãng cao khi ta lao động nặng, khi nhiệt độ cao hoặc khi ta
quá cảm xúc, nhưng khi ta nghi ngơi thư giãn, huyết áp sẽ trở lại bình thường.
Trong trường hợp huyết áp giữ mãi ở mức cao là ta đã bị huyết áp cao. Trên 90%
trường hợp huyêt áp cao có nhiều nguyên nhàn, do di truyền, do môi trường hoặc
phối hợp cà hai nguyên nhàn trên. Nhữns người bị huyct áp cao được chữa trị hàng
chế độ ăn siảm natri, giâm chất béo, giảm trọng lượng cơ thể, không hút thuốc,
không uổng rượu, tăng cường luyện tập thể dục. dưỡng sinh, tránh các stress. Nếu
bằng các liệu pháp phối hợp đó mà huyết áp khôns giảm thì cần chừa trị bằng
thuốc thích hợp.

4.5.3. Cholesterol và xơ cứng động mạch (Arteriosclerosis)

Hàm lượng cholesterol cao trona máu có liên quan đến các bệnh tim mạch.
Khi cholesterol trong huyết tương cao hơn 200 miligam trong 100 mililít huyết
tương thì cholesterol sẽ tích lại thành lóp phía mặt trong động mạch gây nguy hại
cho sự tuần hoàn máu. hơi vì chúng làm hẹp lòna mạch, giảm thiểu dòng máu, tăng
cao huyết áp, thành mạch giảm đàn hồi. sàv huyết áp cao và làm hỏng lớp biểu mô
thành mạch máu dan đèn dề dàng tạo các cục máu vón. Các cục máu có thể nong
rộng mạch làm cho mạch bị trương phồns. hoặc tách ra trôi theo mạch đến các
mạch máu bé gây ra hiện tượng; tấc mạch làm neưng trệ dòng máu và dẫn tới đột
quỵ khi xảy ra ở động mạch não hoặc động mạch vành tim.
Xơ Cl'mg động mạch là trường hợp vừa có tích luỹ lớp c h olestero l, v ừ a giảm
độ đàn hồi của thành mạch. Thường lệ thì xơ cứng động mạch phát triển theo tuổi
già, nhưng thật ra nó đã bắt đầu từ tuỏi trẻ và phát triển từ từ cho tới suốt cuộc đời.
Từ tuổi 30 đã có nhiều người có biêu hiện xơ cứng động mạch trong đó nhân tố di
truyền, hàm lượng cholesterol trong máu cao, béo phì, huyết áp cao, đái đường, chế
độ án quá nhiều cholesterol, nghiện thuốc lá (Hình 4.24).

X oaag đ ộ n g m ạcb

Đ ộng mạch
tim

M in g
Xơ vừ a

cbolesteron

H ình 4.24. Hiện tượng xơ cứng thành động m ạch

124 'Sùío ảÌHÁ GIẢI PHẪU. SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘ NG VẬT

4.5.4. Nhồi máu CO’ tim (Myocardial infarction)

Nhồi máu cơ tim thể hiện khi dòng máu tới nuôi cơ tim đột nhiên bị ngưng trệ.
Thiếu O; cơ tim sẽ chết, tim không đủ sức co bóp đẩy máu nuôi cơ thể. Nguyên
nhân là cdc động mạch vành tim tích luỹ các lớp cholesterol trở nên xơ cứng, tắc
nghẽn không cung cấp đủ máu nuôi cơ tim. Người bị xơ cứng mạch vành tim khi
lao động quá căng thẳng, hoặc khi quá xúc cảm thường dẫn tới nhồi máu cơ tim thể
hiện đau thắt vùng ngực, cánh tay, cồ và hàm và đột tử. Để đề phòng nhồi máu cơ
tim và đột tử phải dùng thuốc nitroglixerin có tác dụng làm giãn các mạch vành
tim, hoặc dùng ống thông vào mạch vành để nong rộng mạch vành, hoặc phẫu
thuật cấy ghép tĩnh mạch lấy từ đoạn tĩnh mạch chân ghép vào mạch vành tim.

TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 4

Tim giữ m áu nghèo oxy riêng biệt với m áu giàu oxy và đẩy máu chảy
theo m ột hư ớ ng. Tim tạo ra huyết áp và điều chỉnh việ c cung cáp máu để
đáp ứng nhu cầu của cơ thể. Tim đư ợc bao phủ bởi m àng ngoài tim , màng
ngoài tim gồm hai lớp ngoài và lớp trong. Thành cơ tim gồm ba lớp, ngoài
cùng là lớp ngoại m ạc, ờ giữ a là lớp cơ và trong cùng là lớp nội mạc.

Tim đư ợc chia làm hai bên phải, trái và có bốn ngăn, gồm hai tâm nhĩ
và hai tâm thất. Các van tim là van hai lá, ba lá, van bán nguyệt động mạch
phổi và van bán nguyệt động m ạch chủ. Phía bên phải của tim bơm máu
đến phổi và phía bên trái bơm máu đến các mô. Cơ tim đư ợ c cung cấp máu
bời hệ thống m ạch vành tim. Nhồi máu cơ tim là do xơ vữ a động m ạch hoặc
huyết khối.
Hệ thống dẫn truyền của tim bao gồm các nút xoang, nút n h ĩ thất, bó
nhĩ thất, bó His và các sợi. Nút xoang làm cho tâm n h ĩ co. Nút n hĩ thất và
phần còn lại gây ra sự co bóp tâm thất. Chu kỳ tim đư ợ c chia thành 3 giai
đoạn: Tâm n hĩ thu, tâm thất thu và tâm nhĩ, tâm thấ t trư ơ n g. Tiếng tim tạo ra
là do đóng m ở các van tim . Lưu lượng tim phụ thu ộ c thể tích tâm thu và
nhịp. Q uá trình hoạt động của tim được điều hoà bởi trung tâm điều hoà tim
m ạch ở hành tuỷ và hệ thần kinh tự chủ (giao cảm và phó giao cảm ).

M ạch máu bao gồm ba loại: Động m ạch, m ao m ạch và tĩnh m ạch. Động
m ạch và tiểu động m ạch m ang máu từ tim đến các m ao m ạch. C ác mao
m ạch thự c hiện quá trình trao đổi khí, các chất dinh dư ỡ ng và các chất thải.
Máu từ các m ao m ạch được dồn về tĩnh m ạch và sau đó về tim .

Vận tốc của dòng máu khác nhau theo tổng m ặt cắt ngang của các
m ạch máu tại các khu vực, do đó, lưu lượng m áu chậm nhất là ở các mao
m ạch và cao nhất là ờ động mạch chủ. Huyết áp giảm theo khoảng cách từ
tâm thất trái. Càng xa tim huyét áp càng giám . Huyết áp phụ thu ộ c vào lưu
 4. GIẢI PHẮU, s i n h l ý H ệ TUẨN h o à n 125

lượng tim và sức kháng của thành mạch. Lượng máu trờ về tim ảnh hường
đến lưu lượng tim . Hoạt động cơ và hô hấp giúp m áu trở về tim dễ dàng
hơn. Trung tâm vận m ạch ờ hành tuỳ điều chỉnh sức cản ngoại vi, trung tâm
này chịu sự chi phối của trung tâm điều hoà tim m ạch. Một số loại hoocm on
điều hoà huyết áp thông qua quá trình tái hấp thu nước ờ thận. Đ ột quỵ, đau
tim và chứ ng phình động m ạch có liên quan đến tăng huyết áp và xơ vữa
động m ạch. Suy tim sung huyết là do lưu lượng tim thấp.
Đ ộng m ạch phổi m ang m áu nghèo oxy đến phổi và tĩnh m ạch phổi
mang máu giàu oxy từ phổi về tim. đây là vòng tuần hoàn phổi. Trong vòng
tuần hoàn các mô, m áu đi từ bên tâm thất trái đến động m ạch chủ, hệ thống
động m ạch, tiểu động m ạch và m ao m ạch, và sau đó từ các m ao m ạch đến
tiểu tĩnh m ạch, tĩnh m ạch và cuối cùng đổ vào tâm nhĩ phải. Hệ thống tĩnh
mạch cừ a gan đem máu từ các mao mạch ờ dạ dày, ruột vào gan, trong
gan, hệ thống này sẽ liên kết với hệ thống mao m ạch gan để đưa vào tĩnh
mạch gan và sau đó đổ vào tĩnh mạch chủ dưới. Tuần hoàn não bao gồm
vòng động m ạch não, giúp điều chình máu đến não. Tuần hoàn thai nhi bao
gồm bốn đặc điểm riêng: C ác lỗ bầu dục. ống động m ạch, động m ạch rốn và
tĩnh mạch rốn; các ống tĩnh m ạch. Những đặc điểm này giúp thai nhi lấy oxy
và chất dinh dưỡng qua nhau thai và không sử dụng phổi để trao đổi khí.

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 4

1. Tiến hoá của hệ tuần hoàn động vật.
2. Hình dạng, kích thước và vị trí của tim.
3. Cảu tạo các buông tim, van tim và sợi cơ tim.
4. Các đặc tính sinh lý của cơ tim.
5. Hệ thốna dẫn truyền cùa tim.
6. Điện tim. chu kỳ tim và tiếng tim.
7. Lưu lượng tim và nhịp tim.
8. Hệ thống mạch máu trong cơ thẻ.
9. Huyết áp trong hệ mạch máu.
10. Lun lượng tim trong hệ mạch máu.
11. Các phương pháp đánh giá chức nãng hệ tuân hoàn.
12. Hệ thống động mạch chính.
13. Hệ thống tĩnh mạch chính.
14. Hệ thống mạch máu của gan.
15. Tuần hoàn não và thai nhi.
16. Các bệnh thường gặp ở hệ tuần hoàn.
 ....... wm -....^"BSSg
% ậ Ệ ề ^ ^ ỉư m ìỹ ổ ■ ■ •■ g p p ị

GIẢI PHẪU,9 SINH LÝ HỆ• HÔ HẤP

5.1. Sơ LƯỢC VÊ HỆ HÔ HẤP

5.1.1. Chức năng của hệ hô hấp
Quá trình hô hấp rất cần thiết cho cơ thể bởi vì các tế bào cần cung cấp khí
oxy để oxy hoá các chất tạo ra ATP và khí cacbonic. Neu không được cung cấp
ATP đều đặn, tế bào sẽ không thực hiện được các chức năng của mình. Hệ hô hấp
thực hiện việc trao đổi khí và một số các chức năng khác

Hình 5.1. Cấu tạo hệ hô hấp

• Chức năng trao đối khí: Hệ hô hấp đưa oxy từ không khí vào máu và
cacbonic từ máu ra không khí. Hệ thống tuần hoàn vận chuyển oxy từ phổi đến các
tế bào và vận chuyển khí cacbonic từ các tế bào của cơ thể đến phổi. Do đó, chức
năng trao đổi khí thực hiện được là do sự phối hợp giữa hệ hô hấp và hệ tuần hoàn.
^A iứtnọ s . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỔ HẤP 127

• Điều hoà độ pH máu: Hệ hô hấp có thể làm thay đổi pH máu bàng cách
thay đôi hàm lirợng khí cacbonic trong máu.
• Chức năng phát âm: Sự chuyển động của không khí qua các nếp gấp thanh
quản đã tạo ra âm thanh và lời nói.
• Chức nàng khứu giác: Câm side về mùi xuất hiện khi các phân tử chất mùi
trong không khí và thức ăn đi vào xoang mũi.
• Chức nàng bảo vệ: Hệ hò hàp bào vệ cơ thề chống lại một số vi sinh vật khi
chúng xàm nhập vào cơ thể bàng cách đưa chúng ra khói bề mặt cơ quan hô hấp.

5.1.2. Tiến hoá của hệ hô hấp

Ở các độns vật đơn bào và đa bào bậc thấp (.thuỷ tức, đĩa phiến...) không khí
được trao đòi trực tiếp qua màng te bào. ơ động vật đa bào bậc cao đã hình thành
cơ quan chuyên hoá cho việc trao đôi khí, đó là cơ quan hô hấp. Cơ quan hô hấp phát
triên từ thàp đèn cao, từ đơn giản đèn phức tạp và thích nshi với môi trường sông.
Từ hình thửc hô hap bang mana và da ở động vật sống trong môi trường nước
chuyên thành hô hàp bàng khí quan và phôi ở môi trường trên cạn. Tuy nhiên cá
heo sống ở nước nhưng hô hấp bàng phổi, ơ côn trùng, hệ thốne trao đổi khí là hệ
khí quản. Khí quán phân nhánh rất nhò đển từng tế bào để cung cấp 0 2 và thải C 0 2
mà không cằn máu làm trung gian, các mô của cơ the có thể trao đồi khí trực tiếp
với môi trường bên ngoài.
Từ lường thê, bò sát đến động vật có vú, sự trao đồi khí xảy ra ở phổi. Cơ
quan hô hấp gồm đường dẫn khí và phôi. Từ ngoài vào trong bao gồm: Khoang
mũi. thanh quản, phế quản và tận cùng là phế nang (Hình 5.2).

a) Hó hap owe nép qua màng tể bào b) Hò băp M ig kki q a ì i c) Ho háp băng mang

í) Hó kàp qua phối và qua da e) Hò ầ ip b in g pbói v i c ic rái k li 0 Hồ háp bàng phồl

Hình 5.2. Tiến hoá của quá trình hô hấp

128 (S ìáo tủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘNG VẬT

5.2. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC PHẦN CỦA HỆ HÔ HẤP

Hệ hô hấp bao gồm khoang mũi, hầu, thanh quản, khí quản, phế quản và phổi
(Hình 5.1). Người ta gọi phần hô hấp trên bao gồm mũi, hầu và các cấu trúc liên
quan; phần hô hấp dưới bao gồm thanh quản, khí quản, phế quản và phổi. Cơ
hoành, các cơ ở vùng ngực và thành bụng tham gia vào quá trình hô hấp.

5.2.1. Cấu tạo và chức năng khoang mũi

Mũi bao gồm phần bên ngoài mũi và khoang mũi bên trong. Phần bên ngoài
mũi là cấu trúc nhìn thấy nổi lên trên mặt. Phần lớn nhất của bên ngoài mũi là các
tấm sụn. Phần cầu mũi bao gồm các xương mũi cùng với phần mở rộng của xương
trán và xương hàm trên.

Trên
Giữa Xoàn mòi
Xoang tràn Dưới

bướm

Lổ mũi

Vòm miệDg cứng

Vũng mãi hâu

vào ong tai

Lưỡi g á -----------
\m idan khâu cái
Lười --------------
hau họng
Amidan liròi

thiệt

Xrnm g V ùng bần

th a n h q o ả n

Thanh qoàn

Thực quào

Khi quàn

Hình 5.3. cấu tạo khoang mũi và hầu

Khoang mũi kéo dài từ hai lỗ mũi đến lồ mũi sau. Hai lỗ mũi là phần mờ ra
bên ngoài của khoang mũi và lồ mũi sau là tiếp giáp với hầu. Phần trước của
 S. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ HỒ HẤP 129

khoang mũi, ngay hên trong các lỗ mũi được gọi là tiền đình. Phần tiền đình được
cấu tạo bời các tể bào biểu mô kép dẹt giốnơ như của da. Vòm miệng cứng là một
tàm xương bao phú bời một màng nhày, hình thành các sàn cùa khoang mũi. Nó
tách khoang mũi ra khỏi khoang miệng. Vách ngân mũi chia khoang mũi ra hai
phần phải, trái (Hình 5.3). Phần trước của vách ngăn mũi là sụn và phần sau bao
gồm các xương lá mía và tấm vuông góc của xưcms sàng.
Ba sờ xươns được ơọi là xoàn mùi nhô ra từ thành bên trong của khoang mũi.
Bên dưới mồi sờ xương là một rãnh gọi là các ngách. Phần trên và phần giữa của
các ngách tièp giáp vỡi nhau và thòns với ông lệ ở phần dưới.
Khoang mùi đảm nhận một sô chức nâng như sau:
- Khoang mũi tạo ra lôi đi riêng cho không khí ngay cả khi miệng đày thức ăn.
- Khoang mủi làm sạch không khí: Phần tiền đình của khoang mũi được bao
phủ một lớp lòns có thè giữ lại các hạt bụi trong không khí. Vách ngăn mũi và
xoăn mùi làm tàng diện tích bề mặt khoane mũi. làm tăng chuyển động của không
khí trons khoang mũi. từ đó làm tăng sự tièp xúc giữa không khí và với màng nhày
niêm mạc khoans mủi. Lớp màng nhày 2 ồm các tể bào biểu mô cột phân tầng giả
có lônơ rung tiết ra một lớp chất nhày. Chất nhày kết dính với các hạt bụi trong
không khí và các lông mao trên bề mặt đâv các hạt bụi vào hầu, sau đó được nuốt
vào ôna tiêu hoá và được loại bo qua đườns tiêu hoá hoặc qua quá trình khạc nhô,
hàt hơi.
- Khoang mũi làm ẩm ướt và sưõi âm khôns khí. Các dịch tiết từ lớp biểu mô
nhày và dịch tiết từ tuvến lệ chảy vào khoang mùi qua tuyến lệ làm ẩm ướt không
khí tronơ khoang mũi. Các mao mạch ỡ khoang mũi làm ấm không khí trong
khoang mũi trước khi vào hầu. siúp nsãn naừa khôna khí lạnh vào các phẩn còn lại
của đườns hô hấp.
- Các tế bào khứu giác là cơ quan nhận cảm mùi nam ờ phần trên của xoang
mũi. có vai trò trong nhận biết các mùi từ thức ăn và không khí.
- Khoans mũi và các ngách mũi cũnơ tham 2 Ía vào quá trình phát âm.

5.2.2. Cấu tạo và chức năng của hầu

Hầu còn được gọi là cổ họng, là phần là mờ chung của đường tiêu hoá và hô
hấp. Hầu nam phía trước cột sống và là một ống dài khoảng 12 cm. Hầu nhận
khôns khí từ mủi và nhận thức ăn. nước uống từ khoang miệng, ơ phía dưới họng
được kết nối với hệ thống hô hấp ờ thanh quàn và hệ thốns tiêu hoá ờ thực quản.
Hầu được chia thành ba vùng: Vùng mũi hau, hầu họng và hau thanh quản (Hình 5.3).
• Phần mũi hầu là phần trên cùng của hầu kéo lỗ mũi sau đến vòm miệng
mềm bao gồm các vòng tế bào cơ không đầy đủ xen kẽ với mô liên kết làm tách
rời phần mủi hầu với phân hâu họng. Lưỡi gà nằm ở phẩn trên của vòm miệng
mềm. Vòm miệna mềm ngăn chặn thức ăn và nước uống xâm nhập vào. Mũi hầu
được bao phủ bởi một lớp màng nhày gôm các tế bào biểu mô trụ phân tầng giả có
130 (S iá o ỉú n A GlẢl PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

lông rung cùng với các tế bào cốc tiết chất nhày. Chất nhày có tác dụng kêt dính
với các hạt bụi từ xoang mũi đi vào mũi họng và được nuốt xuống qua thực quản.
Có hai ốnơ thính giác từ tai giữa thông với phần mũi hầu. Không khí từ mũi hâu đi
vào phan tai giữa giúp cân bằng không khí giữa tai giữa và khí quyển. Bê mặt sau
của phan mũi hầu có chứa amidan, đây là cơ quan bảo vệ cơ thể chống lại sự nhiễm
trùng. Phần amidan tiếp xúc nhiều với không khí đi vào và không khí đi qua ống
thính giác.
• Vùng hầu họng kéo dài từ lưỡi gà đến nẳp thanh quản. Khoang miệng mờ
ra vào vùng hầu họng qua họng. Do đó, không khí, thức ăn và nước uống đều phải
đi qua phần hầu họng. Lớp biểu mô phân tầng dẹt ở vùng hầu họng rất ẩm ướt giúp
chống lại sự mài mòn. Hai bộ phận amidan được gọi là amidan vòm miệng và
amidan lưỡi nam ở gần họng.
• Vùng hầu thanh quản kéo dài từ đỉnh của nắp thanh quản đến thực quản và
đi vào phía sau của thanh quàn. Vùng hầu thanh quản cũng được phủ bời lớp biểu
mô phân tầng dẹt ẩm ướt.

5.2.3. Cấu tạo và chức năng của thanh quản

Thanh quàn bao gồm một lớp vỏ bên ngoài chứa chín xương sụn bên trong và
các xương sụn được kết nối với nhau bằng cơ và dây chằng. Trong đó có 3 đôi
xương sụn và 3 xương sụn lẻ. Lớn nhất là xương sụn giáp, đây là sụn lè, nhô hăn
lên mặt trước thanh quản nên ta có thể sờ thấy nó ở cổ. Sụn nhò nhất của thanh
quản là sụn nhẫn, đây là sụn lẻ, cùng với các sụn khác tạo nên hình dạng của thanh
quàn. Sụn lè thứ ba là nắp thanh quản. Nó gắn với sụn giáp và mở rộng về phía
lưỡi. Nắp thanh quản khác với các sụn khác ờ chồ nó có khả năng đàn hồi cao.
Trong khi nuốt, nắp thanh quàn đậy đường vào thanh quản và do đó không cho
thức ăn và nước uống lọt vào thanh quản.
Cặp sụn phều khớp với sụn nhẫn ở phía trên và phía sau và cặp sụn sìmg được
gắn với phần đỉnh cao cùa sụn nhẫn. Cặp sụn chêm nằm ờ trước màng nhày cùa
sụn sừng.
Hai cặp dây chằng kéo dài từ mặt trước của sụn phễu đến mặt sau của sụn
giáp. Cặp dây chằng lớn được bao phủ hởi một lớp màng nhày được gọi là những
nép gàp liền đình, hoặc dây thanh âm giả. Khi các nếp gấp tiền đình nàm sát nhau,
chúng ngăn chặn thức ăn và nước uống xâm nhập vào thanh quản trong quá trình
nuốt và ngăn chặn không khí ra khỏi phổi, như khi một người giữ hơi thở của mình
(Hình 5.4).
Đôi dây chàng nhỏ hơn cũng được bao phủ bời một lớp màng nhày được gọi
là nếp gấp thanh âm, hoặc dây thanh âm thật. Các nếp gấp thanh âm mờ ra tạo ra
khe thanh môn. Hai nếp gấp tiền đình và hai nếp gấp thanh âm được bao bọc bời
lớp biểu mô phân tầng dẹt. Phần còn lại của thanh quản được lót bàng các tế bào
 £. GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ HÔ HẤP 131

viêm gọi là viêm thanh quản, lúc này giọnơ trở nên khàn khàn, khản tiếng hoặc mất
tiếng (Hình 5.5).

MẠT TRƯỚC MẠT SAU

Hình 5.4. Cấu tạo thanh quản

Mặt rnrớc
Lvởi
thanh quàn

ợ ip ríiaah im
rhanb ảm 2li)

Dãy thanh âm
(D â v Thanh ảm th Ịt)

S ạo chém

Sạn sử n g

Khí qoàn

M ặ t sa o

Hình 5.5. Cấu tạo các dây thanh âm

Thanh quàn thực hiện ba chức năng quan trọng. Sụn giáp và sụn nhẫn tạo
đường dẫn cho không khí đi vào bên trong; nấp thanh quản và nếp gấp tiền đình
132 %MB ỉùttÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

ngăn chặn thức ăn và nước uống vào thanh quản, các dây thanh âm giúp tạo ra âm
thanh. Khi không khí chuyển qua các dây thanh âm làm nó rung động và phát ra
âm thanh. Độ lớn của biên độ rung động tạo ra các âm thanh khác nhau. Lượng
không khí di chuyển qua các nếp gấp âm xác định biên độ rung động và độ ồn âm
thanh. Âm thanh tạo ra bởi các dây thanh âm được điều chỉnh bởi lưỡi, môi, răng
và các cấu trúc khác đ ể tạo thành lời nói. Một người có bị cắt thanh quản do ung
thir có thể tạo ra âm thanh bằng cách nuốt không khí và làm rung thực quản.
Chuyển động của cặp sụn phễu và các sụn khác được điều khiển bời các cơ
xương, do đó làm thay đổi vị trí và chiều dài của các dây thanh âm. Khi thờ, các
chuyển động luân chuyển của sụn phễu làm mở rộng các dây thanh âm làm không
khí đi qua nhiều hơn. Chuyển động mức bình thường của sụn phễu tác động vào
dây thanh âm làm vị trí của nó thay đổi để tạo ra âm thanh và làm thay đổi độ căng
của chúng. Chuyển động theo hướng trước sau của sụn phễu làm thay đổi chiều dài
và độ căng của dây thanh âm.

5.2.4. Cấu tạo và chức năng của khí quản

Thanh
Sụn giáp
quàn

Sụn nhẫn

Cơ khí quản

Thực quản

Kill
quán Khí quàn
Biểu mõ trụ
giả phân tầng
có lông nmg
Sụn chữ c

(b) M ặt cắt ngang

Đuớna

(a) M ặt trước

Hình 5.6. Cấu tạo khí quản

 £ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỒ HẤP 133

Khí quản là một ống màng gồm các IĨ1Ô liên kết đặc và cơ tron cùng với 15 -r 20
vòng sụn hình chữ c . Các vòns sụn bao bọc mặt trước và mặt bên của khí quản.
Thành sau của khí quản tiếp siáp với thực quản là không có sụn, mà gôm các dây
chăng đàn hôi và cơ tron, gọi là cơ khí quản. Vòng sụn giúp khí quản luôn mở đê
không khí đi vào phổi. Khi các cơ trơn co đã làm thu hẹp đường kính khí quản. Khi
ho, việc co các cơ trơn đã làm không khí di chuyển nhanh hơn qua khí quản, giúp
trục xuất chát nhày và các vật lạ ra bên ngoài t^Hình 5.6).
Lớp màng nhày của khí quản gồm các tế bào biểu mô trụ phàn tầng giả có các
lông runs cùng với các te bào còc tiết chàt nhày. Các lông rung chuyền động đã
đẩy chất nhày và các hạt bụi về phía thanh quản đé đưa vào họng và nuốt vào thực
quản. Khi khí quản bị kích thích liên tục như đôi với người hút thuốc, làm cho lớp
biểu mô và tè bào côc tiết chàt nhày bị tòn hại. do đó làm giảm chức năng bình
thường của khí quản.
Khí quản có đường kính bèn trons 12 mm và chiều dài 10 -T- 12 cm, đường
tanh eiảm dần từ thanh quản đen đôt sông ngực thử 5. Tại đây, khí quản được chia
thành hai ông nhỏ sọi là phế quàn gốc. Vòng sụn thấp nhất của khí quản tạo thành
hình dạng vòng cung gọi là sụn lưỡi hái, tách thành hai lỗ vào phế quản chính. Sụn
luỡi hái là đièm quan trọns trona việc chụp Xquanơ. Ngoài ra, màng nhày của sụn
lưỡi hái là rất nhạy cảm với kích thích cơ học và khi có vật lạ chạm vào sẽ kích
thích phản xạ ho rất mạnh cho đến khi vật lạ ra khỏi mới ngừng ho.

5.2.5. Cấu tạo và chức năng của phế quản

Khí quản phân chia để tạo thành hai phế quản gốc, sau đó phế quàn gốc lần
lượt chia thành các phế quản nhò hơn và cuối cùng là các ống hiển vi và các túi. Hệ
thống các ống, bắt đầu từ khí quản được gọi là cây khí phế quàn. Dựa trên chức
năng, cây khí phế quản được chia thành vùng dẫn và vùng hô hâp (Hình 5.7).
• Vùng dẫn khí kéo dài từ khí quàn đển các ống nhò gọi là tiểu phế quàn. Có
khoảng 16 lần phân nhánh bắt đầu từ khí quản cho tới các tiểu phế quàn. Chức
năng của vùng dẫn khí là lưu thông khône khí và các tế bào biểu mô giúp loại bỏ
các hạt bụi khỏi hệ thống khí - phế quán.
Khí quản chia thành các phế quản gốc trái và phải, sau đó mở rộng đên phôi.
Phê quản gôc phái ngãn hơn, có đưcme kính rộng hơn và phân nhánh nhiêu hơn so
với phế quản gốc trái.
Phế quản gốc phân chia thành các phế quản thuỳ (cấp 2) trong mồi phổi. Phế
quản gốc trái phân thành hai phế quản thuỳ còn phế quàn gôc phải phân thành ba
phế quản thuv. Các phế quàn thuỳ tiếp tục phân nhánh thành các phế quàn phân
thuỳ fcấp 3) cuối cùng dẫn đến tiểu phế quản, có đường kính nhỏ hơn 1 mm. Các
tiểu phế quản củng phân chia thành tiêu phế quản nhò hơn.
Như vậy đường dẫn khí của phổi ngày càng nhò dần, cấu tạo của thành ống
dẫn đã có sự thay đổi. Như ở khí quản, phế quản gốc được cấu tạo bời vòng sụn
134 (8 iáo tùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

hình chừ c cùng các cơ trơn. Ở phế quản thuỳ, sụn chữ c được thay thế bàng tấm
sụn và cơ trơn nằm ở lớp giữa tấm sụn và màng nhày. Ở các phế quản nhỏ, lớp sụn
mỏng hơn và lớp cơ thì dày hơn. ơ các tiểu phế quản cuối, không còn lớp sụn, chi
có lớp cơ trơn. Sự co bóp của các cơ trơn ở phế quản và tiểu phế quản có thể làm
thay đổi đường kính của ống dẫn khí và do đó có thể làm thay đổi lưu lượng không
khí vào phổi. Ví dụ, khi tập thể dục, đường kính ống dẫn khí có thể tăng, làm giảm
lực cản không khí và do đó làm tăng khối lượng không khí di chuyển. Trong các
cơn hen suyễn, các cơ trơn thường co làm đường kính ống dẫn khí nhỏ lại, do đó
làm giảm lưu lượng khí. Nghiêm trọng hơn, nếu cơ trơn CO that mạnh, không khí
không thể lưu chuyển có thể dẫn đến chết.
Phế quàn được lót bàng một lớp tế bào biểu mô cột phân tầng giả có lông
rung. Các tiểu phế quản lớn hơn được lót bàng lớp biểu mô cột đơn có lông rung và
ở các tiểu phế quản tận cùng là biểu mô khối đơn có lông rung. Lớp biểu mô trong
các đường dẫn khí tiết ra chất nhày và lông rung cuốn có tác dụng kết dính bụi
trong không khí và loại bỏ chúng ra khỏi đường hô hấp.

T h an h qu ăn

K hi qu àn

Sụn lư ỡ i h ái
P H Ó l TRÁI
PH Ổ I PH AI

M à n g pbồi tạ n g
v á c h m à n g pbồi

X o a n g m an g

Phe quào gốc P b ễ q u àn g ố c

P h ể quàn
cẩp 2 qu àn c ắ p 2

P h ế quàn
cẳp 3 —

quàn cấp 3
T iêu phế
quản
p b é quàn
T iêu
quản tận ph ế q u àn
cùng tậ n c ù n g

C ơ hoành

Hình 5.7. Cấu tạo phế quản và phổi

• Vùng hô hấp kéo dài từ tiểu phế quản tận cùng đến các khoang chứa khí
nhò gọi là phế nang, đây là nơi trao đổi khí giữa không khí và máu. Có khoảng bảy
lân phân nhánh trong vùng hô hâp. Các tiêu phê quản tận cùng phân chia thành các
tiêu phế quản hô hấp, các tiểu phế quản hô hấp có ít phế nang đính kèm. Các tiểu
phê quàn hô hấp phân chia thành tiểu phế quản hô hấp nhỏ hơn, lúc này số lượng
'tíẢtứtop s . GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ HỒ HẤP 135

phê nang đính kèm tăng lên. Các tiểu phế quản hô hấp phân chia thành các ống phế
nang, giông như hành lang mờ ra nhiều cửa. Các cứa mò vào phê nang, bởi vậy sô
lượng các ống phể nang ít hơn số lượns các phế nang. Các ống phế nang cuối có
thê kèt nối với hai hoặc ba phế nang.
Các mô xung quanh các phế nang có chứa sợi đàn hồi làm cho các phê nang
mờ rộng ra trong quá trình hít vào và thu hẹp lại khi thớ ra. Phôi rất đàn hồi và do
đó khi bị thổi phồng lèn nó có khả nãns co lại đé đẩy không khí ra và trò lại trạng
thái ban đầu chưa thổi phồng. Ngay cả khi không thổi phồng, phồi vần giữ lại một
sô không khí nèn phòi luôn ờ trạng thái xốp.
Thành của tièu phè quàn hò hàp bao sồm các sợi collagen và mô liên kết đàn
hồi cùne với các bó cơ tron. Biêu mô trong các tiểu phế quàn hô hấp là biểu mô
khối đon. Các ỏng phế nang và phe nans bao gồm lớp biểu mô dẹt đơn. Mặc dù
biểu mò của vùng hò hap là khôns có lông runs, nhưng các hạt bụi từ không khí có
thể được loại bỏ bời các đại thực hào di chuyền trèn bề mặt của các tể bào. Các đại
ihực bào khôns có trong vòing hô hap. chúne được di chuyển vào từ các mạch bạch
huyết san đó. hoặc từ các tiểu phe quản tận cùng, sau đó chứng sẽ hoà lẫn vào chất
nhờn và được nuốt ở họng.

5.2.6. Cấu tạo và chức năng phồi

Phôi là cơ quan chính của hô hấp. là một cơ quan có khối lượng lớn của cơ
thê. Hai lá phổi có hình nón, nàm trên cơ hoành và đinh của nó nam cao hơn xương
đòn khoảns 2,5 cm. Lá phổi bên phải lớn hơn bên trái, lá phổi bên phải nặng trung
bình 620 £ còn lá phôi bên trái nặns 560 2 (Hình 5.9).

Hình 5.8. Cấu tạo thuỳ phổi

136 (S iáo tủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

Cuống phổi là một khu vực trên bề mặt giữa của phổi, nơi các cấu trúc như
các phế quản gốc, mạch máu, dây thần kinh và mạch bạch huyết vào và ra khỏi
phổi. Tất cả các cấu trúc đi qua cuống phổi được xem là gốc phổi.
5.2.6.1. Các thuỳ phối
Phổi bên phải có ba thuỳ và phổi trái có hai thuỳ. Các thuỳ được phân cách
bằng các rãnh sâu trên bề mặt của phổi và mỗi thuỳ có một nhánh của phế quản.
Các thuỳ phổi lại được phân nhỏ ra thành các tiểu thuỳ và mỗi tiểu thuỳ đều có
nhánh bậc ba của phế quản. Phổi trái có 9 tiểu thuỳ còn phổi phải có 10 tiểu thuỳ.
Các tiểu thuỳ phổi được ngãn cách với nhau hởi các mô liên kết và không thể nhìn
thấy các rãnh phân chia trên bề mặt.
Nhửnơ người bị bệnh ở các tiểu thuỳ có thể cắt bỏ, các tiểu thuỳ khác vẫn còn
nguyên vẹn bởi vì các mạch máu lớn và phế quản không vượt qua các phân vùng
mô liên kết của các tiểu thuỳ. Các tiểu thuỳ được chia ra thành các thuỳ nhỏ hơn
bàng các mô liên kết không hoàn toàn. Các tiểu thuỳ nhỏ có các tiểu phế quản.
5.2.6.2. Các p h ế nang
Khi hô hấp, không khí đi theo hướng hệ thống các phế quản để đến các phế
nang. Thành phế nang được cấu tạo từ một lớp tế bào biểu mô đơn dẹt và bao bọc
xung quanh là mạng lưới mao mạch (Hình 5.9).

D òog mâu
D òng máu

Đ ộng mạch
phổi

M á n cung cấp cbo ph ế nang M ạ n g lirói m ao m ạch ỡ m ột phẽ nang

Hình 5.9. Cấu tạo các phế nang

Trao đổi khí xảy ra giữa không khí trong các phế nang và máu trong các mao
mạch. Oxy khuếch tán qua phế nang và thành mao mạch để vào máu, đồng thời khí
cacbonic khuếch tán từ máu để vào phế nang. Phế nang phải mở để nhận không khí
hít vào để xảy ra quá trình trao đổi khí. Trao đổi khí diễn ra trên khắp bề mặt ẩm
ướt màng tế bào phế nang nhưng sức căng bề mặt của nước trên màng phế nang lại
làm cho phế nang co lại, có một loại lipoprotein nằm trên bề mặt phế nang có tác
dụng làm giảm sức căng bề mặt và hạn chế quá trình co của phê nang, ơ một số trè
 5 . GIẢI PHẪU. SINH LỶ HẺ HỒ HẤP 137

sơ sinh, do thiếu loại lipoprotein này đã bị suy hô hấp gọi là hội chứng suy hô hấp
trẻ sơ sinh và hiện nay đã được điều trị bằng liệu pháp thay thế.
Có khoảng 300 triệu phế nang ở trong hai lá phổi. Đường kính trung bình của
các phè nang là khoảng 250 micromet, thành phế nang thì mỏng hơn. Thành phế
nang có hai loại tế bào. Te bào phổi loại I thirờne móng, đây là các tế bào biểu mô
dẹt, chiêm khoảng 90% bề mặt phế nans. Quá trình trao đổi khí trong phế nang
giữa không khí và máu chủ yếu qua các tế bào này. Tể bào phồi loại II là những tế
bào tiết tròn hoặc hình khối, giúp cho phé nang giãn nở trong quá trình hô hấp
(Hình 5.10).

Hình 5.10. Màng hô hấp ở các phế nang

Màng hô hấp của phổi là nơi thực hiện việc trao đổi khí giữa không khí và
máu. Màng hô hấp chủ yếu gồm thành phế nang và mao mạch phổi, đôi khi có sự
tham gia của các tiểu phế quản hô hấp và ống phe nang. Màng hô hấp rất mỏng tạo
thuận lợi cho sự khuếch tán khí. Màng hô hấp bao gồm: Một lớp mỏng dịch lỏng
trên bề mặt phế nang; biểu mô phế nang là các tế bào dẹt đơn; màng đáy của biểu
mô phế nang; khoảng không gian mòng; màng đáy của tế bào nội mô mao mạch và
các tế bào nội mô mao mạch là tẻ bào biêu mô dẹt đơn. Màng hô hâp chỉ dày
khoảng 0,2 -r 0,6 micromet, tổng diện tích bề mặt của màng hô hấp ở các phế nang
khoảng 50 -r 70 m2. Máu đi vào các mao mạch phổi với tốc độ rất chậm. Các tế bào
hồng cầu trong mao mạch phải lách qua thành mao mạch hẹp và huyêt tương trong
mao mạch ít. Do đó, thuận lợi cho quá trình trao đổi khí trong hô hấp ngoài.

5 2 7. cáu tạo và chức năng thành ngực, cơ hô hấp và màng phổi

Thành ngực bao gồm các đốt sống ngực, xương sườn, sụn sườn, xương ức và
các cơ Xoang ngực là không gian giữa thành ngực và cơ hoành, cơ hoành tách
138 'tiứ ío iừ nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜÌ VẢ ĐỘNG VẬT

xoang ngực ra khỏi ổ bụng. Cơ hoành và các cơ liên quan khác cùng với thành
ngực thực hiện quá trình hô hấp. Các cơ hít vào bao gồm cơ hoành, cơ liên sườn
ngoài, cơ ngực nhỏ và cơ thang. Hoạt động của cơ hoành làm tăng lên khoảng hai
phần ba thể tích phổi khi hô hấp. Các cơ liên sườn ngoài, cơ ngực nhỏ và cơ thang
cũng làm tãng dung tích phổi bàng cách nâng cao xương sườn. Các cơ thở ra bao
gồm những cơ kéo xương sườn và xương ức hạ xuống như cơ bụng và cơ liên sườn
trong. Mặc dù cơ liên sườn trong chỉ hoạt động trong quá trình thở ra và cơ liên
sườn ngoài chỉ hoạt động trong quá trình hít vào, nhưng chức năng cơ bản của các
cơ này là tạo ra sự vững chắc của thành ngực. Bởi vậy, chúng đã ngăn cản lồng
ngực bị xẹp đi trong quá trình hít vào (Hình 5.11).

Hít vào Thờ ra

Xưong ức
Cơ liên sườn
ngoài giãn

liên sườn
trong và cv bụng
co khi thờ ra

Cơ hoành co Co’hoành giãn

Xương sườn và xương ức Xưoug siròm và xưong ức

nâng lên hạ xuống

Hình 5.11. Hoạt động cùa các cơ và xương trong hô hấp

Cơ hoành có dạng vòm và phần vòm gan với chu vi dưới của khung dưới
lông ngực.
Phần đỉnh của vòm là một tấm mô liên kết phang được gọi là gân giữa. Khi hít
vào bình thường, hoạt động cùa cơ hoành là kết quả chuyển động hạ xuống của gân
giữa và hình dạng vòm của cơ hoành không thay đổi nhiều. Chuyển động hạ xuông
cùa gân giữa có thể xuất hiện khi các cơ lồng ngực giãn ra, bời vậy các cơ quan
trong xoang bụng cũng chuyển động cùng với cơ hoành. Chẳng hạn khi thờ sâu, sự
chuyển động hạ thấp của gân giữa bị cản trở bởi các cơ quan trong xoang bụng.
Khi các xương sườn thâp nâng lên cũng làm cho cơ hoành tiêp tục hạ xuông phăng
 s . GIẢI PH ẪU. SINH LÝ HỆ HÔ HẤP 139

hơn. Ngoài ra, một số cơ hít vào khác có thể làm nâng xương sườn lên. Khi xương
sườn được nâng lên, các sụn sườn cho phép xương sườn bên chuyển động và phần
bên xoang ngực được mở rộng. Xương sườn thấp dần từ đầu gấn vào cột sống đến
đâu găn vào xương ức, bởi vậy khi xương sườn được nâng lên đã làm mờ rộng lồng
ngực theo chiều trước sau.
Quá trình thớ ra bình thường xảy ra khi cơ hoành và cơ liên sườn trong giãn ra
và tính chàt đàn hồi cùa nơực và phổi là nguyên nhân làm giảm thể tích lồng ngực
một cách thụ động. Ngoài ra, quá trình co của các cơ bụng cũng làm cho các cơ
quan trons bụng và cơ hoành được nàng lên.
Có sự khác biệt xảy ra giữa các quá trình hô hấp bình thường, hô hấp yếu và
hô hấp sàng sức. Khi hò hap sans sức, tất cả các cơ hít vào hoạt động, lực co bóp
của các cơ rât lớn do đó làm tàng thể tích lồng ngực lớn nhất. Trong quá trình hô
hấp găns sức. lực co bóp của các cơ liên sườn và cơ bụng tăng lên rất mạnh và thể
tích Ions ngực siàm xuống lớn nhất, lớn hơn cả lực co thụ động của ngực và phối.
Màng phổi: Phổi được nằm trong lồng nsực. nhưng mồi lá phổi được bao bọc
bời một xoang màng phổi riêng biệt. Màne phổi gồm hai lớp, lớp bên trong gọi là
lá tạng và lớp bên ngoài gọi là lá thành. Trung thất là phần giữa bao gồm tim, khí
quản, thực quản và các câu trúc liên quan được ngăn cách bởi xoang màng phôi
(Hình 5.12).

Bót x o n g sòag

T to c q ũ n ___

Pkõtpkãi
Lá thánh

Pfcẽ quia Xoang

JOC pàii màng phoi

Độạg a u c l Lá tạng
p k ầ ip h s

T ại sụ h Màng sọi
p tổ ip k ii bao tỉm
Lỡp ngoải
màng bao tim

Xoang bao tim

Lơp trong màng

bao tin)
Trước trung
Xươnẹ ớc

Hình 5.12. Cấu tạo mạch máu phổi và các lớp màng phổi
Giữa hai lớp màng có một khe hẹp (5 -ỉ- 10 micromet) có chứa một chất dịch
có thành phần giống bạch huyết, chất dịch này có tác dụng như chât bôi trơn làm
140 Viao ảinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

giảm ma sát khi phồi co giãn và giữ cho hai lớp màng không dính vào nhau. Khi
thè tích lồng ngục thay đổi trong quá trình hô hấp, thể tích của phổi cũng thay đổi
theo bời vì lá thành gắn chặt vào cơ hoành và thành bên trong lồng ngực, còn lá
tạng gan vào phổi. Dịch màng phổi giống như một lớp nước mòng giữa hai lớp
kính, chúng de dàng trượt lên nhau nhưng rất khó tách chúng ra.

5.2.8. Cấu tạo và chức năng của mạch máu và mạch bạch huyết
Máu đi qua phổi và thu nhận oxy được gọi là máu giàu oxy và máu qua các
mô, giải phóng oxy, gọi là máu nghèo oxy. Tồn tại hai con đường mang máu đến
phổi. Con đưòng chính mang máu nghèo oxy đến phổi và ở đây nó thu nhận oxy.
Dòng máu nghèo oxy chảy qua các động mạch phổi đến các mao mạch phổi, trở
thành máu giàu oxy và trở về tim qua tĩnh mạch phổi. Con đường khác mang máu
giàu oxy đen các mô của cuống phổi và phân nhánh đến các phế nang. Máu giàu
oxy từ động mạch chủ ngực theo các động mạch cuống phổi tới các mao mạch và
giải phóng oxy. Máu nghèo oxy từ phần gần cuống phổi trờ về tim qua các tĩnh
mạch cuống phổi và hệ thống tĩnh mạch đơn. Ờ các vùng xa hom, các tĩnh mạch
phế quản đi vào tĩnh mạch phổi. Do vậy, máu giàu oxy từ các mao mạch ở các phế
nang đi vào tĩnh mạch phổi sẽ hoà lẫn với một lượng nhỏ máu nghèo oxy đến từ
các phế quàn.
Phổi cũng có hai nguồn cung cấp bạch huyết. Các mao mạch bạch huyết trên
bề mặt đi sâu vào lá tạng và có chức năng thu gom dịch bạch huyết từ các mô bê
mặt của phổi và lá tạng. Các mạch bạch huyết sâu đến các phế quản và có chức
năng thu gom dịch bạch huyết từ phế quản và các mô liên kết liên quan. Không có
mạch bạch huyết phân bố đến thành các phế nang. Cả hai mạch bạch huyết bê mặt
và sâu ra khỏi phoi ở cuống phổi.
Các tế bào thực bào lấy các hạt cacbon và các mảnh vụn từ không khí hít vào
và chuyển nó đến mạch bạch huyết. Ờ người già, trên bề mặt của phổi có thê xuât
hiện màu xám đến màu đen vì sự tích tụ của các hạt này, đặc biệt đối với người hút
thuốc, hoặc sống ở thành phố bị ô nhiễm không khí. Các tế bào ung thư từ phôi có
thể di căn đến các phần khác của cơ thể qua hệ bạch huyết.

5.3. Cơ CHÊ HÔ HẤP

Trong quá trình hô hấp, không khí di chuyển từ mũi hoặc miệng vào phôi, gọi
là quá trình hít vào và sau một thời gian không khí được thải ra ngoài, gọi là quá
trình thờ ra. Sự di chuyển cùa không khí vào và ra khỏi phổi đánh giá khả năng hô
hấp cùa cơ thể.

5.3.1. Các thể tích hô hấp

Thông thường khi chúng ta hô hấp, chỉ một lượng nhỏ không khí di chuyển
vào và ra khỏi phổi sau mỗi nhịp thở. Thể tích không khí này gọi là thể tích khí lưu
€kuơn9 s . GIẢI PHẲU, SINH LÝ HỆ HỔ HẤP
< 141

thông. Trong trạng thái sinh lý bình thường, ờ người trường thành, mỗi lần hít vào
và thờ ra đo được 500 ml không khí vào và ra khỏi phổi, đó là khí lưu thông (TV
(Vt) = Tidal Volume).
Sau một lần thờ ra bình thườns. chưa hít vào. mỗi người còn có khả năng thở
ra cố sức thèm với thể tích khoảng 1.000 ml, đó là khí dự trữ thở ra (ERV =
Expiratory Reserve Volume).
Sau một lần hít vào bình thường, chưa thờ ra. cùng có thể hít vào cố sức thêm
với thể tích khoảng 3.000 ml, đó là khí dự trử hít vào (còn gọi là khí phụ) (IRV =
Inspiratory Reserve Volume) (Hình 5.13).

DCNG TÍCH KHỈ PHỎ1 DƯNGLƯỢNG PHÒI

Vỵ - Kfci I n thông = 500ml 1C = D u g hrựag kit vào = V ĩ + IRV = 3500ml

IRV = Khi dự trử kít vèo = 3000rol VC= Dug ticksổag=Vt +1RV+ERV=4500ml
ERV= Kầi dự trữ thờ r* = lOOOml FRC = D m g lượng thờ ra = ERV + RV = 2200ml
RV= Kầi c f s = 1200ml TLC = Tồog dang lirợng phải = VT + ERV + ĨRV + DV = 5700ml

Hình 5.13. Dung tích phổi và dung lượng phổi

Thể tích khí còn tồn lại trong phôi sau khi đã thở ra cố sức vào khoảng 1.200
ml, đó là khí cận (RV = Residual Volume).
Tổng số của khí lưu thông, khí dự trữ thờ ra và khí dự trữ hít vào được gọi là
dung tích sống (hay sinh lượng). Đó là thể tích không khí tối đa của một lần thờ ra
cố sức, sau khi đã hít vào cố sức, vào khoảng 4.500 ml (VC = Vital Capacity).
Tổng số của dung tích sông và khí cặn được gọi là tông dung lượng phôi,
trung bình khoảng 5.700 ml cho người 70 kg (TLC = Total Lung Capacity). Hiện
nay người ta đã sử dụng các thiêt bị đê đo lượng không khí vào và ra khỏi phôi
trong các trường hợp hô hấp khác nhau gọi là phế dung kế.
142 'Giáo áinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ V À ĐỘ NG VẬT

5.3.2. Động tác thở

Quá trình trao đổi khí xảy ra qua bề mặt tiếp xúc của phế nang và các mao
mạch phổi chủ yếu theo cơ chế khuếch tán. Do đó muốn sự trao đổi khí xảy ra liên
tục thì không khí trong phổi phải được thay đổi. Sự đổi mới không khí thực hiện được
qua các độnơ tác thờ nhờ cừ động của các cơ hô hấp, đó là động tác hít vào và thở ra.
5.3.2.1. Động tác hít vào
• Động tác hít vào thông thường là một động tác tích cực, được thực hiện do
các cơ hít vào co lại, làm tăng thê tích của lông ngực theo cả ba chiêu. Khi hít vào
thông thường, CO' hoành hạ thấp xuống khoảng 1,5 cm và làm cho thế tích lồng
ngực tăng thêm khoảng 380 ml. Ở trạng thái bình thường, xương sườn chếch xuống
phía dưới. Khi hít vào, cơ liên sườn ngoài co, nâng xương sườn lên và chuyên sang
trạne thái nằm ngang, đẩy xương ức về phía trước, làm cho thể tích lồng ngực tăng
theo chiêu neang và chiều trước sau. Kết quả chung là, thể tích lồng ngực tăng, sẽ
làm tăng áp suất âm trong xoang màng phổi và làm cho phổi nở ra. Do đó, áp lực
trong phổi giảm và nhò hơn áp lực của không khí, nên không khí từ môi trường bên
ngoài tràn vào trong phổi. Như vậy, động tác hít vào thông thường được thực hiện
do co cơ hoành và cơ liên sườn nên phải tiêu hao năng lượng.
• Động tác hít vào gắng sức là động tác hít vào rất sâu, trong đó cơ hoành và
cơ liên sườn ngoài phải co tối đa. Bình thường, hai cơ này co giãn một cách tự
động. Muốn chúng co giãn tối đa phải có sự chỉ huy cùa vỏ não, cho nên động tác
hít vào gắng sức là loại hoạt động có ý thức. Khi hít vào gang sức, cơ hoành co
ngắn hơn và hạ xuống thấp hơn so với khi hít vào thông thường và có thể hạ thấp
7 T 8 cm, làm cho thể tích lồng ngực tăng thêm khoảng 2.000 mi. Cơ liên sườn
ngoài co mạnh hơn, nâng xương sườn lên cao hơn. Ngoài cơ hoành và cơ liên
sườn, còn có sự tham gia của các cơ khác, như cơ ức đòn chũm, cơ ngực lớn và cơ
bụng. Khi cơ ức đòn chũm và cơ ngực lớn co sẽ nâng xương sườn và xương ức lên
thêm nữa làm tăng thêm thể tích lồng ngực. Đồng thời, cơ bụng ép các nội quan
xuống phía dưới, tạo điều kiện cho cơ hoành hạ xuống thấp hơn cũng làm cho thể
tích lồng ngực tăng them nhiều hơn. Động tác hít vào gắng sức thường được tập
luyện trong các bài tập thê dục, cho nên nếu được luyện tập một cách đều đặn từ
khi còn nhò thì sẽ làm cho lông ngực thêm nở nang, đổi mới không khí tù đọng
trong phôi, nhât là sau khi ngủ dậy hay sau một thời gian làm việc bất động.
5.3.2.2. Động tác th ở ra
• Thở ra thông thường là động tác thụ động và nó không đòi hòi năng lượng
co cơ. Sau khi hít vào, ngay sau khi các cơ liên sườn ngoài và cơ hoành ngừng co,
các sụn sườn đã được kéo lên liên trờ về vị trí ban đầu làm cho các xương sườn và
xương ức hạ xuông. Cơ hoành giãn ra và trồi lên trên trở về dạng vòm như cũ. Kết
quả là thê tích lông ngực giảm, cp lên phổi, làm cho áp suất trong phổi tăng và
không khí trong phôi bị đây ra ngoài. Như vậy, khi thở bình thường, các cơ chỉ co
khi hít vào, còn động tác thờ ra được tiến hành một cách thụ động do các cơ giãn
ra. Vì vậy, pha hít vào được coi là giai đoạn làm việc của lông ngực, còn pha thở ra
được coi là thời gian nghỉ ngơi cùa lồng ngực.
 5. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỒ HẤP 143

• Khi thở ra gắng sức, các cơ liên sườn trons co cùng với sự tham gia của
các cơ hạ sườn, làm cho các xươne sườn hạ xuống thấp hơn, các xương sườn xích
lại gần nhau hơn làm cho thể tích lồng ngực giảm theo chiều ngang và chiều trước
sau nhiều hon. Các cơ của thành bụng co, kéo xương sườn xuống thấp hơn và ép
các nội quan ở ổ bụnơ lên phía trên, đầy cơ hoành lên cao hơn nữa làm cho thể tích
lồng ngực sẽ siảm thêm theo chiều trên dưới. Ket quả là thề tích lồng ngực nhò đi
nhiều làm cho lirợns khí từ phổi được đẩy ra nhiều hơn. Như vậy, thở ra gắng sức
là một độns tác tích cực nên phải tiêu hao năng Urợng.
Tuy nhiên, động tác thờ của mọi nsười không phải hoàn toàn giống nhau,
thậm chí, cùng một nơười lại mồi lúc thờ một kiểu. Người ta có thể chia thành các
kiểu thở như thớ bụng, thờ ngực, ơ trê nhò. các cơ của lồng ngực còn yếu nên động
tác thờ chủ yếu được thực hiện bởi cơ hoành làm cho bụng phồng lên khi hít vào và
xẹp xuốns khi thở ra. Ờ nam giới, lúc bình thường, động tác thờ được thực hiện
chủ yểu bời cơ hoành nên họ thờ bằns phần ngực dưới. Ờ phụ nữ, đa số thở hằng
ngực trên và chi sây siãn nỏ' phần chóp của lồng ngực là chủ yếu, nên trao đổi
được ít không khí. Các kiểu thờ nói trên có thè thay đôi do tư thê, do hình thức lao
động và do tập luyện.

5.3.3. Nhịp thờ

Động tác hít vào và thờ ra nhịp nhàng tạo thành chu kỳ và được gọi là nhịp
thở. Nhịp thở (nhịp/phút) của ne^iời Việt Nam: Nam 16 ± 3, nữ 17 ± 3. Các động
vật khác nhau nhịp thở cũng thay đôi. V í dụ. vịt 15 -f 18, ngỗns 9 -T 10, mèo, chó,
bò 10 30, dê 10 18, trâu 18 -r 21, nghé 30 -ỉ- 40, lợn 20 -T 30. Nhịp thở còn thay
đổi theo trạng thái hoạt động: Hoạt độnơ mạnh, nhịp thờ nhanh; thay đổi theo trạng
thái sinh lý: Xúc cảm, nhiệt độ tăng... làm tăng nhịp thở.

5.3.4. Điều hoà hoạt động hô hấp

Bình thường, ở người trường thành nhịp thở dao động từ 12 -ỉ- 20 nhịp/ phút.
Nhịp thở được kiểm soát bời trune tâm hô hấp nằm ở hành tuỷ.
Trung tâm hô hấp tự động gừi các xung theo các tế bào thần kinh đến cơ
hoành và cơ liên sườn ngoài của khung xương sườn làm các cơ này co đã tạo ra
động tác hít vào (Hình 5.14). Khi trung tâm hô hấp dừng gửi các tín hiệu thần kinh
đén cơ hoành và khung sườn, cơ hoành giãn ra và trờ lại dạng vòm, còn xương
sườn chuyển động xuống và vào trong làm xuất hiện động tác thở ra. Trung tâm hô
hấp hoạt động tạo nhịp đều đặn đã tạo ra nhịp thờ và khí lưu thông bình thường.
Mậc dù trung tâm hô hấp kiểm soát nhịp và độ sâu của quá trình hô hấp nhưng
nó bị tác động bởi yếu tố thần kinh và thể dịch.
5.3.4.1. Điếu hoà thần kinh
Một ví dụ vê sự kiêm soát thân kinh cùa trung tâm hô hấp là phản xạ Herìng
Breuer. Khi tập thể dục, độ sâu cùa hít vào có thể tăng lên do sự tăng cường hoạt
144 'Siáo áỉnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

động của cơ hoành và cơ liên sườn. Lúc này, các thụ thể duỗi ở thành phê nang sẽ
bị kích thích và chúng bắt đầu ức chế các xung thần kinh từ phổi đến trung tâm hô
hấp. Điều này làm cho trung tâm hô hấp ngừng phát các tín hiệu thần kinh. Phản xạ
này giúp cho nhịp hô hấp tăng lên có mức độ nhất định.
s.3.4.2. Điều hoà hoá học
Trung tâm hô hấp rất nhạy cảm với nồng độ cacbonic (C 0 2) và nông độ ion
H+ trong máu. Khi nồng độ C 0 2 tăng lên do hô hấp tế bào, trung tâm hô hấp sẽ
tăng nhịp và hô hấp sâu hơn. Trung tâm không chịu tác động trực tiếp bởi nông độ
oxy ( 0 2) thấp. Tuy nhiên, các thụ quan hoá học nằm ờ các thụ thể động mạch cảnh
và thụ thể cung động mạch chủ (khác với các thụ thê cảm nhận huyêt áp) là nhạy
cảm với mức oxy thấp trong máu. Khi nồng độ của oxy giảm, các thụ thể này tác
động lên trung tâm hô hấp và nhịp thở và thở sâu tăng lên.

Trune tàm hô hấp

■Tủy sống
Đường dần truyền Đường dẫn truyền
càm eiác vận động

Thẩn kinh phế vị liên sườn

ngoài

Thần kinh cơ hoành

Thần kinh
Thụ quan liên sườn
áp lực

Hình 5.14. Điều hoà thần kinh hoạt động hô hấp

5.4. TRAO Đ Ổ I VÀ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG HÔ HẤP

Quá trình trao đổi và vận chuyển khí rất quan trọng đối với cân bàng nội môi.
Như đã đề cập phần trên, hô hấp không chỉ là quá trình trao đổi khí ờ phổi mà còn
có quá trình trao đổi khí ở các mô. Như đã biết, khuếch tán là sự chuyển động của
các chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp. Quá trình trao đổi oxy và
cacbonic xảy ra ờ phổi và ở các mô đều xảy ra theo cơ chế khuếch tán.

5.4.1. Hô hấp ngoài

Hô hấp ngoài là quá trình trao đổi khí ở phổi. Cụ thể, trong quá trình hô hấp
ngoài, khí được trao đổi giữa không khí trong các phế nang và máu trong mao
mạch phổi. Máu vào các mao mạch phổi có màu hạt dẻ vì nó chứa ít oxy.
 S. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỔ HẤP 145

Khi xảy ra quá trình hít vào, khônơ khí vào các phế nang có nồng độ 0 2 cao
hơn nông độ O; trono máu đi vào phổi. Vì vậy, 0 2 khuêch tán từ phê nang vào
máu. Đôi với CO; thì ngược lại, các phế nang có nồng độ C 0 2 thấp hơn so với máu
vào phôi. Do đó, CO: khuếch tán ra khỏi máu vào các phế nang. Khí C 0 2 ra khỏi
cơ thể qua quá trình thở ra.
Một cách khác để ơiài thích sự trao đổi khí trong phổi là xem xét áp suất riêng
của các khí tham gia. Các chất khí tạo ra áp lực và áp lực do từng khí tạo ra gọi là
áp suất riêns. ký hiệu là PQ và Pco . Khòns khí trong phế nang có PQ cao hơn
nhiều so với máu. Vì vậy, O; khuếch tán từ các phế nang vào máu. Đối với Pco thì
ngược lại. máu vào các mao mạch phổi có Pco cao hơn so với không khí trong phế
nans. Do đó, CỢ; khuếch tán ra khỏi máu vào các phế nang (Hình 5.15).
Khí quyên: COj thó ra
f ít vào
p

Không khí ỡ phế nang:

I p0j = 105 mmHg
ộ2 Pcô] =40 mrtiHg

M»o mạch phổi

Hô hấp ngoài: Trao đồi U Í ở phôi

Đến phối Đến tâm nhỉ phái

M á nghèo oxỵ: -
POị = mmHg
PCỮ2=45 —* 9
Đen tâm nhi phải Đến các mỏ bào

Hô hip trong:
Trao đỗi khí ỡ mô
I Mao mach ôr Dhõi

Hệ théng mô báo:
P0 2 = 40 mmHg, PCO2 - 45 mmHg

Hình 5.15. Hô hấp ngoài và hô hấp trong

146 (S iáo AìttÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỎ NG VẬT

5.4.2. Hô hấp trong

Hô hấp trong liên quan đến sự trao đổi khí trong mô. Cụ thể, trong quá trình
hô hàp trong, sự trao đổi khí giữa máu trong các mao mạch phế nang và dịch mô.
Mdu vào hệ thông các mao mạch có màu đỏ tươi vì chứa nhiều 0 2. Dịch mô ngược
lại có nồnơ độ 0 2 thấp bởi vì các tế bào liên tục tiêu thụ 0 2 trong hô hấp tế bào. Vì
vậy, O; khuếch tán từ máu vào dịch mô. Dịch mô có nồng độ C 0 2 cao hon máu
đến các mô bởi vì C 0 2 là sản phẩm cuối cùng của hô hấp tế bào. Vì vậy, C 02
khuếch tán từ dịch mô vào máu. Hình 5.15 mô tả quá trình trao đổi khí trong phổi
và các mô, cho thấy sự khác biệt nồng độ 0 2 và C 0 2 dẫn đến sự khuếch tán của
những chất khí này.
Chúng ta cũng có thể giải thích qua áp suất riêng phần của các chất khí tham
gia trao đổi. Trong trường họp này, oxy khuếch tán ra khỏi máu vào các mô vì
P0 trong dịch mô thấp hơn so với máu, còn cacbonic khuếch tán vào máu từ các
mô vì Pco trong dịch mô cao hơn so với máu (Hình 5.15).

5.4.3. Quá trình vận chuyển khí

Phương thức vận chuyến khí oxy và khí cacbonic là khác nhau, mặc dù hông
cầu có liên quan đến sự vận chuyển cả hai chất khí này.
5.4.3.1. Vận chuyển k h í oxy
Sau khi 0 2 xâm nhập vào máu trong phổi, nó đi vào các tế bào hồng cầu và kết
hợp với phần sắt của hemoglobin, sẩc tố của hồng cầu. Hemoglobin đóng vai trò
chính trong quá trình vận chuyển oxy bởi vì nó dễ dàng kết hợp và giải phóng khí
oxy. Nồng độ oxy cao trong các phế nang, cùng với độ pH và nhiệt độ phù hợp,
hemoglobin liên kết với oxy để tạo thành oxyhemoglobin (H b 02). Nồng độ oxy
thấp ờ các mô, cùng với độ pH thấp và nhiệt độ cao hơn ở các phê nang,
hemoglobin giải phóng oxy để trờ thành deoxyhemoglobin (Hb). Quá trình này xảy
ra theo phương trình sau:
Hb + 0 2 < H b02
5.4.3.2. Vận chuyến kh í cacbonỉc
Quá trình vận chuyển C 0 2 đến phoi xảy ra theo một số giai đoạn. Sau khi
khuếch từ các mô vào máu, thì chỉ một lưọng nhỏ C 0 2 kết hợp với hemoglobin đê
tạo thành cacbaminohemoglobin, hầu hết khí C 0 2 kết hợp với nước tạo thành axit
cacbonic (H 2C 0 3). H2CO 3 phân ly thành ion H+ và các ion bicacbonat (HCO3”).
Việc tạo thành các ion H+ đã giải thích tại sao máu ở hệ thống mao mạch có pH
thấp hơn máu ở mao mạch phổi. Tuy nhiên sự khác biệt pH khá nhỏ vì phần globin
trong hemoglobin kết hợp với các ion H+ dư thừa để hình thành hemoglobin dạng
khử (HHb) (Hình 5.16)
lon bicacbonat được vận chuyển Irong huyết tương vì chúng khuếch tán ra
khỏi hồng cầu và đi vào huyết tương. Hầu hết CO 2 trong máu được vận chuyển
W nứ»t9 s . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỔ HẤP 147

dưới dạng ion HCO-i . Khi các ion bicacbonat khuếch tán ra khỏi hồng cầu thì ion
clorua (C1 ) lại khuếch tán vào. Quá trình này gọi là chuyên đôi clorua, giúp duy trì
sự cân bàng điện tích giữa huyết tương và hồng cầu.
Trong mao mạch phổi, các phản ứng xảy ra ngược lại. Ion bicacbonat kết hợp
với các ion hydro đé tạo thành axit cacbonic, sau đó được tách ra thành CƠ 2 và
H;0, và CO; được khuếch tán ra khỏi máu vào các phế nang. Quá trình này xảy ra
theo phản ung sau:
CO; + H ;0 <- H;CO? « - H* + H CO;
H ệ th ò a g n a o m ạch

PCOí=40mmHg

Pco = 46 mmHg

H òn g càn

T e báo

tư ơ n g

Hình 5.16. Sự vận chuyển CO 2 trong máu

5.5. HÔ HẤP VÀ CÂN BẰNG N Ộ I M Ô I

Hé thốnơ hô hấp góp phẩn duy trì cân bàng nội môi bàng cách thông qua quá
trình trao đồi khí và ổn định pH trong máu.
148 (8iiáo lủnA GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Trước hết, hệ thống hô hấp thực hiện trao đổi khí. Cacbonic được tạo ra qua
hô hấp tế bào thoát ra khỏi cơ thể và oxy cần thiết cho hô hấp tế bào, đi vào cơ thể
qua phổi. Hô hấp tế bào tạo ra ATP và ATP cung cấp năng lượng cho mọi hoạt
động của cơ thể bao gồm sự co cơ và dẫn truyền thần kinh. Người ta ước tính bộ
não sử dụng 15 T- 20% lượng oxy được đưa vào máu. Khi thiếu oxy sẽ ảnh hưởng
đến hoạt động của não và các cơ quan khác.
Hệ thống hô hấp có thể làm thay đổi độ pH trong máu bằng cách thay đổi hàm
hrợnơ cacbonic trong máu. Tại các mô, cacbonic đi vào máu và phản ứng với hồng
cầu để tạo ra ion bicacbonat H C 03". Ion này khuếch tán ra khỏi hồng cầu và hoà
tan tronơ huyết tương. Quá trình này làm giảm độ pH trong máu bời vì tạo ra ion
H+. Ờ phổi, khí cacbonic được khuếch tán ra khỏi máu và xảy ra phản ứng ngược lại.
Lúc này, độ pH của máu sẽ tăng lên.
Nếu quá trình hô hấp bị cản trở sẽ làm giảm sự thông khí phổi. Lúc này, pH
của máu thấp gọi là nhiễm toan bời vì nồng độ ion hydro ở mức cao. Bất kỳ trường
hợp nào gây cản trở việc thải cacbonic ra khỏi máu cũng làm máu bị nhiễm toan.
Neu thờ gấp thì máu sẽ bị nhiễm kiềm vì lúc này cacbonic ra khỏi cơ thể với tốc độ cao.
Ngoài việc góp phần vào việc duy trì cân bằng nội môi, hệ hô hấp còn tác
động đến các cơ quan khác của cơ thể. Đường hô hấp hỗ trợ chống lại tác nhân gây
bệnh bằng cách ngăn ngừa sự xâm nhập của chúng vào cơ thể và loại bỏ chúng
khỏi bề mặt hô hấp. Ví dụ, các lông rung đẩy các tạp chất từ khí quản ra cổ họng và
loại bỏ. Đường hô hấp cũng hỗ trợ khả năng miễn dịch. Amidan là nơi tập trung
nhiều tế bào lympho T đã tiếp xúc với các yếu tố gây bệnh, giúp cơ thể chuẩn bị để
đối phó với một kháng nguyên trước khi nó đi vào máu.
Hệ thống tim mạch vận chuyển oxy từ phổi đến các mô và khí cacbonic từ các
mô đến phổi. Việc mở rộng lồng ngực khi hô hấp khiến áp suất trong ngực giảm đã
làm dòng chảy của máu về phía khoang ngực và tim dễ dàng hơn. Vì vậy, hoạt
động hô hấp hỗ trợ máu trở về tim và vận chuyển của khí cacbonic vào phổi.
Khung xương sườn bảo vệ phổi và hô hấp không thể xảy ra nếu không có sự
co bóp của cơ liên sườn bên ngoài để nâng khung sườn lên. Hệ thống hô hấp có thê
đáp ứng việc tăng quá trình trao đồi khí cần thiết cho cơ thể trong quá trình hoạt
động thể thao. Hoạt động thể thao làm ấm các mô và pH giảm, lúc này hemoglobin
vận chuyển oxy nhiều hơn lúc bình thường. Ngoài ra, các thụ quan ở động mạch
cảnh và động mạch chủ cũng bị kích thích dẫn đến sự gia tăng tốc độ hô hấp.
Trong hệ thống thần kinh, hành tuý kiểm soát nhịp hô hấp, nhưng nó cũng bị
chi phối bởi vỏ não, vỏ não có Ihể tác động làm tăng tốc độ và chiều sâu của các
động tác hô hấp. Điều này thưòng được thực hiện trong khi nói chuyện hoặc ca hát.
Xoang mũi có các tế bào khứu giác nên cảm giác mùi chỉ xảy ra sau khi các phân
tử mùi trong không khí tiếp xúc với khoang mũi.
 £. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ HỔ HẤP 149

5.6. MỘT SỐ BỆNH THƯỜNG GẶP Ở HỆ HÔ HẤP

5.6.1. Bệnh do viêm nhiễm
Hệ hô hâp thườnơ xuyên tiếp xúc với hoá chất và vi sinh vật trong không khí
thờ vào. Các hoá chất gây viêm như các chất gây ô nhiễm không khí, khói thuốc lá,
các chàt gây dị ứng đều tác động đán ốns hô hấp và phổi gây viêm, tiết quá nhiều
chât nhày, phá huỷ tế bào và gây đau đớn. Các vi sinh vật như virus, vi khuẩn, nấm
có thê xàm nhập và phát triển trong ốns hò hấp và phổi gây viêm như viêm mũi
(rhinitis), viêm phê quản, viêm phổi. lao... Kẻt hợp với các nhân tố gây viêm, nói
nhiều, gào thét. hát... có thè gây viêm thanh quản (laryngitis) trong đó khi các dây
thanh âm bị viêm có thề sây khăn tiếng hoặc mất tiếng nói. Người nghiện thuốc lá
trên 20 nãm thường bị viêm thanh quản và thường bị khản tiếng.

5.6.2. Viêm phổi (Pneumonia)

Khi bị viêm phôi, các phè nang bị viêm sày tiết quá nhiều dịch làm giảm khả
năng trao đôi O; và CO 2, nêu tình trạng viêm nặng, nhiều phế nang bị hòng có thể
dẫn tới tử vong. Viêm phôi có thẻ do các tác nhân nhiễm virus, vi khuẩn, nấm gây
nên. nhưng các hoá chất sây kích thích có trons không khí thở vào cũng có thể gây
viêm phôi.

5.6.3. Lao phổi (Tíuberculosis)

Lao thường do vi khuẩn Mycobacterium tuberculosis gây nên do lây nhiễm từ
những người bệnh bị lao phổi. Vi khuân xâm nhập vào phổi, phá huỷ các mô và
làm hòna mạch máu, gây chảy máu và tiết các chất nhày có máu (triệu chứng của
lao phổi). Trị liệu bàng kháng sinh đã làm eiãm nhiều tỷ lệ lao phổi, nhưng từ năm
1986 số nsười bị lao phổi tăng lên nhiều không chì vì xuất hiện các dòng vi khuẩn
quen thuốc mà còn do giảm sức miễn dịch của những neười bị nhiễm virus HTV rất
phổ biến trone các quần cư khône được eiáo dục tốt và khôns có cuộc sống được
cải thiện về vật chất và tinh thần.

5.6.4. Hen suyễn (Asthma)

Hen suvễn là tình trạng sai lệch hô hấp xảy ra theo chu kỳ làm giảm dòng
không khí và giảm trao đổi khí trong phế nang, gây thờ khó khăn, thờ khò khè và
bo. Cơn hen suyễn thường xảy đến đột ngột kéo dài vài phút cho tới hàng giờ. Khi
lên cơn, các cơ trơn co thăt xiêt chặt các phê quản bé và tiêu phê quản làm giàm
dòng khí vào phế nang, cơn ho suyễn càng kéo dài và nặng thêm nếu các mô bị
viêm và tiết nhiều dịch nhày vào ỏng hô hấp. Hen suyễn thường chiếm tỷ lệ 10% ờ
trẻ em và 5°ĩc ở người lớn. Nguyên nhân gáy hen suyễn có thể là do các chất gây dị
ứng các chất ô nhiễm không khí, chất phụ gia thực phẩm, khói thuốc lá, hoặc do
quá tải vè luyện tập, vê cảm xúc... Rât khó chữa trị hen suyễn, các thuốc chống hen
suyễn chi làm giảm co cơ trơn cùa thành ống hô hấp nhàm mờ rộng đường
không khí.
150 (&iúo iủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

5.6.5. Xơ nang phổi (Cytic fibrosis)

Xơ nang là sai lệch do di truyền xảy ra đối với nhiều cơ quan kể cả phổi.
Nhữnơ nơirời bị xơ nang là do sai lệch gen do đó không tổng hợp được loại protein
vận chuyển màng đặc trưng và hậu quả là các chất nhày tiết ra bị đặc lại, làm giảm
dòng khí và giảm trao đổi khí, đồng thời dịch đặc là nơi thuận lợi cho nhiễm khuẩn
đường hô hấp. Bệnh nhân bị xơ nang phổi thường chết trước tuổi 30. Hy vọng là
liệu pháp gen có thể thay thế gen sai lệch cho các bệnh nhân bị xơ nang.

5.6.6. Khí thũng phổi (Emphysema)

Khí thũng phổi là trường hợp khi các biểu mô phế nang bị hỏng, do đó phế
nang dẹp lại, nông ra, giảm bề mặt trao đồi khí. Khí thũng phổi dạng nhẹ thường có
ờ người già, nhưng những người nghiện thuốc lá, người sống trong điều kiện không
khí ô nhiễm, người bị hen suyễn mãn tính thường bị khí thũng phổi nặng. Phối bị
khí thũng không thể hồi phục hình thường, nhưng chữa trị bàng thuốc, bàng thở 0 2
và kỹ thuật thờ có thể giảm nhẹ phẩn nào.

5.6.7. Ung thư phổi (Lung cancer)

Ung thư phổi thường xảy ra trong biểu mô phế quản ở tuổi 40 đến 75. Nhiêu
tác nhân có thể gây ung thư phổi nhưng n^uy hiểm nhất là khói thuôc trong đó có
chứa 15 chất gây ung thư. Thống kê cho thấy là, sau 20 năm nghiện thuốc thì tần số
bị ung thư phổi nhiều gấp 20 lần so với người không hút thuốc. Người không hút
thuốc nhưng thường xuyên hít thỏ' phải khói thuốc cũng dễ bị ung thư phổi. Thông
kê cũng cho thấy, nếu bỏ thuốc thì sau một thời gian phổi sẽ trờ lại bình thường và
xác suất bị ung thư giảm hẳn. Chữa trị ung thư phổi có thể bằng phẫu thuật cắt bỏ
một số thuỳ phổi, hang chiếu xạ hoặc bàng thuốc. Điều quan trọng là phải chân
đoán sớm và chừa trị kịp thời bời vì chỉ trong 5 đến 10 năm, các tế bào ung thư đã
kịp phát triển đủ để di căn vào hạch bạch huyết, vào gan, não và xương.

5.6.8. Lão hoá hệ hô hấp

Quá trình hô hấp giảm dần theo lứa tuổi. Nâng lực hít thờ tối đa bị suy giảm,
quá trình hít vào và thở ra cũng không bình thường. Theo tuổi tác, lực co của cơ
liên sườn giảm và khung xương sườn cũng cứng nhấc hơn. Do đó dung tích thông
khí phổi giảm và lượng khí cặn trong phổi cao. Với tuổi tác, trao đổi khí ờ phôi trở
nên kém hiệu quả hơn, không chỉ do sự thay đổi trong phổi mà còn do sự thay đôi
trong các mao mạch máu. Màng hô hấp dày và không khí không thể khuếch tán
nhanh như giai đoạn trẻ. ờ người cao tuổi, các tế bào lông rung ở khí quản giảm vê
số lượng và hoại động của chúng cũng kliông hiệu quả. Do đó, các bệnh đường hô
hấp thường xảy ra ờ người lớn tuổi. Viêm phổi và nhiễm trùng đường hô hấp là
một trong những nguyên nhân hàng đầu gây tử vong ở ngưòi lớn tuổi.
 S. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ HỔ HẤP 151

TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 5

Hệ thống hô hấp bao gồm: Khoang mũi, hầu, thanh quản, khí quản, phế
quản và phổi. Thanh quản có chức năng lọc, sười ấm, làm ẩm không khí và
đưa không khí vào hầu. Hầu có chức năng đưa thức ăn và nước uống vào
thực quản, đ ư a không khí vào thanh quản. Thanh quản có các dây thanh
âm và thanh môn, thanh môn là một khe giữa các dây thanh âm được đóng
lại bởi nắp thanh quản khi nuốt thức ăn. thanh quản còn có chức năng phát
âm. Khí quản và phế quản là đường dẫn khí đến các phế nang, được cấu
tạo bời các vòng sụn, các vòng sụn giảm dần từ phế quản gốc đến tiểu phế
quản. Phỗi đư ợ c cấu tạo từ ống phế nang và phế nang. Màng hô hấp là
màng giữa thành phế nang và thành mao mạch. Màng phế nang rất mỏng
và diện tích rất lớn nên quá trin h trao đổi khí rất dễ dàng.

Dung tích hô hấp là lượng không khí hít vào và thở ra trong một lần thờ.
Dung tích sổng là tổng khối lượng không khí tối đa có thể đi vào và ra khỏi
phổi trong một lần thờ. Sau khi thờ ra hết sức, một số không khí vẫn còn
trong phổi, đư ợc gọi là dung tích cặn. Hoạt động thờ tạo ra sự chuyển động
của khí vào và ra khòi phổi. Các màng phổi bao bọc riêng mỗi lá phổi và
được gắn vào thành ngực. Khi hít vào, các khoang ngực tăng kích thư ớc
như cơ hoành hạ thấ p và khung sườn di chuyển lên trên và ra phía trư ớ c. Vì
vậy, phổi mờ rộng, tạo ra áp lực âm trong xoang màng phổi làm không khí
vào phổi. Khi thờ ra, cơ hoành giãn và hồi phục lại dạng vòm, khung sườn
trờ lại vị trí cũ, không khí bị đẩy ra khỏi phổi. Hoạt động thờ ra có thể được
tăng cường khi cơ tiên sườn co bóp mạnh, làm cho lồng ngực di chuyển
xuống dưới và vào trong nhiều hon. Ngoài ra, cơ thành bụng co đã đẩy nội
tạng lên cơ hoành làm tăng áp lực trục xuất không khí.
Các trung tâm hô hấp ở hành tuỷ đã điểu khiển nhịp hô hấp đều đặn.
Các thụ thể ở động mạch cảnh và cung động mạch chủ có thể cảm nhận
mức C 0 2, 0 2 và H+ trong máu, khi nồng độ các chất này thay đổi s ẽ kích
thích trung tâm hô hấp làm tăng hoặc giảm nhịp thờ. Q uá trình trao đổi khí
xảy ra ở phổi gọi là hô hấp ngoài, xảy ra ở các mô gọi là hô hấp trong. Hô
hấp bên ngoài là quá trình khuếch tán 0 2 từ phế nang vào m áu và C 0 2 từ
máu vào phế nang theo sự chénh lệch nồng độ. Hô hấp trong là quá trình
khuếch tán của 0 2 từ mao mạch đến dịch mô và C 0 2 từ dịch mô theo sự
chênh lệch nồng độ. Quá trình hô hấp tế bào liên quan mật thiết với quá
trình trao đổi khí vì hô hấp tế bào sử dụng 0 2 và tạo ra khí C 0 2.
Oxy đ ư ợc vận chuyển đến các mô ở dạng kết hợp với Hb ỉà
oxyhemoglobin (H b02). Khí cacbonic (C 0 2) được vận chuyển chủ yếu trong
huyết tư ơ ng đén phối dưới dạng ion bicacbonat H C Q 3~. H em oglobin kết hợp
152 (8 ùíc ầ in Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ N G Ư Ờ I VÀĐỘNGVẬT

với các ion hydro thành HHb làm giảm pH máu nên độ pH của máu luôn ổn
định.

Một số bệnh có liên quan với đường hô hấp trên như nhiễm trùng lỗ
mũi, xoang, họng, amidan và thanh quản. Các bệnh liên quan đến đường hô
hấp dưới như nhiễm trùng cấp tính, viêm phế quản, viêm phổi và bệnh lao
phổi. Hút thuốc là nguyên nhân chính gây ra ung thư phổi. Theo lứa tuổi, hệ
hô hấp bị suy giảm chức năng, những người lớn tuổi thường bị tử vong do
nhiễm trùng phổi.

Hệ thống hô háp tác động đến cân bằng nội môi qua hai chức năng
chính là trao đổi khí và duy trì pH máu. Các hệ cơ quan khác có liên quan
đến hệ hô hấp là tuần hoàn, hệ miễn dịch và hệ cơ xương...

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 5

1. Sơ lược các chức năng của hệ hô hấp.

2. Cấu tạo và chức năng của khoang mũi.
3. Cấu tạo và chức năng của hầu.
4. Cấu tạo và chức năng của thanh quản.
5. Cấu tạo và chức năng của khí quản.
6. Cấu tạo và chức năng của phế quản.
7. Cấu tạo và chức năng của phổi.
8. Cấu tạo và chức năng thành ngực, cơ hô hấp và màng phổi.
9. Các loại thể tích hô hấp ở phổi.
10. Các động tác thờ.
11. Điều hoà hoạt động hô hấp.
12. Hô hấp ngoài và hô hấp trong.
13. Quá trình trao đổi và vận chuyển khí oxy tronghôhấp.
14. Quá trình trao đổi và vận chuyển khí cacbonic trong hô hấp.
15. Hô hấp và cân bằng nội môi.
16. Các bệnh thường gặp ờ đường hô hấp.
________ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TlẾr
_________________________________________________________________________________________________ _•________________________

Bài tiết là quá trình thải các chất cặn bã. các chất thừa... ra khỏi cơ thể, giúp
cho cơ thè không bị nhiêm độc và luôn £iữ được càn bằng nội môi. Tham gia vào
chức nàng này có nhiều cơ quan khác nhau như hệ hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá, da,
thận... Vì vậy, khi nghiên cứu chức nãns của từng hệ cơ quan trong cơ thể, các sản
phàm bài tiêt khác nhau của quá trình trao đôi chất đã được đề cập đến. Trong
chương này chi trình bày chức năng của thận và da.

6.1. Sơ LƯỢC VỀ HỆ BÀI TIẾT

6.1.1. Tiến hoá của quá trình bài tiếỉ và ỉhận
ơ động vật nsuyên sinh. NH? là sản phâm của trao đối protein được khuếch
tán ra ngoài môi trường nhờ chênh lệch nồnơ độ. Đối với bọt biển và ruột khoang,
chất thải cũng được bài tiết ra ngoài nhờ quá trình khuếch tán. Ờ giun dẹp đã bắt
đẩu có cơ quan bài tiết riêng, đó là các nguyên đơn thận nằm trong dịch cơ thể và
các chấr bài tiết được thắm vào "thận" này đẻ theo ống tiết thài ra ngoài, ơ giun đất
và áun đốt xuất hiện hậu đơn thận, một đầu thông với xoang cơ thể, một đầu thông
với lỗ tiết và có mạng lưới mao mạch bao quanh thận. Nhờ vậy, các sản phẩm bài
tiết thấm từ máu sang thận để thải ra ngoài. Đối với giáp xác, cơ quan bài tiết là đôi
tuyến màu xanh nẳm ờ góc râu và chứa nhiều mạch máu. Các chât thải từ máu
thấm sana được thải ra ngoài qua hai lỗ tiết nảm ỡ đôi râu thử hai. Cơ quan bài tiết
ở côn trùng có cấu tạo hoàn chinh hơn và gôm các ông Malpighi ngâm trong xoang
máu và đô vào OH2 tiêu hoá.
ờ động vật có xương sống, hệ bài tiết nhìn chung giống nhau và được cấu tạo
từ các đơn vị thận. Tuỳ theo loài mà sô đơn vị thận rât khác nhau. Vê nguôn gộc
phôi sinh thận được hình thành từ lá trung phôi bì. Trong quá trình phát triên
chủnơ loai và cá thể, sự phát triẻn của thận trải qua ba giai đoạn. Nguyên thận
(pronephros) là giai đoạn thấp nhất. Một số loài cá, lưỡng cư, nguyên thận hoạt
độnơ a giai đoạn ấu trùng. Trung thận hay thận sơ cap (mesonephros) xụât hiện
tronơ hầu hết bào thai của động vật có xương sống, khi tnrờng thành chi tôn tại ờ
động vật có xương sống bậc tháp. Hậu thận hay thận thứ cáp (metanephros) tôn tại
va hoat đônơ ỡ rìgưcri và động vật bậc cao. Trong bào thai người hậu thận hình
thánh'ơ cúoi tháng thứ hai và đầu tháng thứ ba.
154 (8iáo lử nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Ỏ a g nguvẽn thán Đ ộng mạch Giống ỉực

Nguyên thin
thoái hoá ~ '

Ó ng dần

N g u y ê n thậa

Hình 6.1. Tiến hoá của thận

Thận là cơ quan lọc máu, sản phẩm bài tiết của nó là nước tiểu. Thông qua
chức năng tạo và bài tiết nước tiểu, thận có vai trò rất quan trọng trong việc duy trì
sự cân bàng của môi trường bên trong cơ thể.

6.1.2. Chức năng của hệ bài tiết

Hệ bài tiết bao gồm hai quả thận, bàng quang, hai ống dẫn niệu và một niệu
đạo. Hai ống dẫn niệu mang nước tiểu từ thận vào bàng quang và niệu đạo mang
nước tiểu từ bàng quang thái ra ngoài cơ thể (Hình 6.2).

Gao

L ácb Đ ộ n g m ạcb tbạn

T uyển thư ợng T ỉnb m ạch tbận

thận
T hận trái
Xương sườn 10
T bận pbẳí
T inh m ẹcb
cbù dư ỏi
Đ ộ n g rnạcb
cbũ dưới
T ĩnh m ạch
b òn g cbung
Đ ộ n g m ạch
hỏng cbung

H ình 6.2. c ấ u tạo hệ bài tiết

K to tty 6-. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 155

Thận là cơ quan bài tiết chính của cơ thể. Da. gan. phồi và ruột cũng có khả
năng loại bỏ một số chất thài, nhimơ nếu thận không hoạt động, các cơ quan này
không thè đám đương đầy đu chức nãng bài tiết. Các chức năng cùa thận bao gồm:
- Chức nàng lọc máu: Chi có protein và các tế bào máu được giữ lại trong
máu nên dịch lọc han đầu có thể tích rất lớn. Phần lớn thể tích dịch lọc được tái hấp
thu trờ lại máu cùng; với các phàn tử hữu ích và các ion. Một lượnơ nhỏ nước, chất
thải của trao đòi chất, các phàn từ độc hại và các ion dư thừa vẫn còn trong dịch
lọc. Các chất thải khác được tièt ra vào dịch lọc và kêt quà là sự hình thành
nước tiểu.
- Chửc năns điều hoà the tích máu: Thận đóng một vai trò quan Irons trong
việc kiẽm soát khôi lirợng dịch ngoại bào trong cơ thể bằng cách sản xuất nhiều
hoặc ít lượng nước tiểu. Khi uống nhiều nước thì lượns nước tiểu tăng lên và
ngược lại.
- Chức năng điều hoà nồng độ các chât hoà tan trong máu: Thận giúp điều
hoà nong độ các ion chính như Na+. c r . K*. Ca;+ và H P 042~.
- Chức nâng điều hoà độ pH của dịch ngoại bào: Thận bài tiết một lượng ion
H~ eiúp điêu hoà pH của dịch nsoại bào.
- Chức năns điều hoà quá trình tỏng hợp các tế bào máu: Thận tiết ra
hoocmon erythropoietin có chức nãna điều hoà quá trình tồng hợp các tế bào máu
ở tuỷ xưcmơ.
- Chửc năng tône họp vitamin D: Thận đóng vai trò quan trọng trong việc
kiêm soát hàm lưạms ion canxi (Ca ì trong máu thông qua việc điều hoà tồng hợp
vitamin D.

6.1.3. Chức năng bài tiết của da

Da có các tuyến mồ hôi cũng tham eia quá trình thài nước và một số sản
phàm của quá trình trao đổi chất. Qua sự thài mồ hôi và hoạt động của hệ mạch ở
da. da 2 Óp phẩn quan trọng vào quá trình điều hoà thân nhiệt. Da cũng là một cơ
quan cam eiác quan trọng, đó là cơ quan nhận các kích thích về xúc giác, nhiệt độ,
đau. hoá học. sinh học... từ môi truờnơ bên ngoài. Da còn làm chức năng bảo vệ cơ
thẻ. tránh sự xâm nhập của vi khuẩn và các tác nhân cơ học vừa và nhẹ cho cơ the.
Da khônơ có các tể bào thụ cảm như các giác quan khác mà chi là các tiểu thể tận
cùns cũa đầu mút thần kinh, v ề nguỏn sốc phôi sinh, da được hình thành từ một
phần tử lá nợoại phôi bì, một phần từ lá truna phôi bì.

6.2. CẤU TẠO THẬN VÀ ĐƠN V Ị THẬN

6.2.1. Vị trí và cấu tạo ngoài của thận

Thận có hình hạt đậu. Mỗi quả thận có chiều dài khoảng 11 cm, rộng khoảng
5 cm dày khoảng 3 cm và nặng khoảng 130 gam. Thận nam sau phúc mạc trên
156 (8 iáo ỉứ nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

thành bụng sau, ở hai bên cột sóng gàn cơ thắt lưng chính. Hai quả thận nằm ngang
múc đốt sống ngực cuối cùng (T I2) đến đốt sống thắt lưng thứ 3 (L3) và nằm trong
khung; xuơng sườn. Gan nằm trên thận phải nên làm cho thận phải hơi thấp hơn so
với thận trái (Hình 6.3).

Tìnb mạch chủ dirới— Đ ộng mạch chủ bạng

Đ ộng mạch trên thận Tĩnh mạch

trên thận
T u v é n I h tr ọ u g t h ậ n

\ JD gthặn

thận

>T»Ú thận

Tĩnb mạch
thận T u ỷ thận

R òn thận
Tháp thận

-Võ thận

N iệu q u ản ------------
Đài thận bé

Hình 6.3. Cấu tạo hai quả thận

Nang sợi
Vỏ thận —

Tuỷ thận
C ột th ận
Đ ài phụ
Gai thận
Mỡ ớ xoana Đ ộng m ạch
thận
Xoang thận B ẻ thận
Tĩnh m ạch
thận

T háp thận
Thu ỳ tliận

quán

H ình 6.4. Cấu tạo thận phải (mặt cắt dọc)

Wuton# tí. GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 157

Bao quanh mồi quả thận là một lớp mô liên kết sợi gọi là bao thận. Ngoài ra,
bên ngoài bao thận là các lớp mô mỡ dày, các lớp mỡ này có vai trò làm giảm tác
động cơ học đèn thận. Một lớp mỏng của mô liên kèt thưa, gọi là gân thận neo thận
và các mô mỡ xung quanh vào thành bụng.
Cuông thận (hilum) là một khu vực nhỏ nằm ở giữa mồi thận, đây là nơi các
động mạch thận và dày thần kinh đi vào và tĩnh mạch thận, niệu quàn đi ra khỏi
thận. Cuông thận mờ vào xoans thận, đây là khoang chứa mô mỡ và mô liên kết
(Hình 6.4).

6.2.2. Cấu tạo trong và mô học của thận

Khi bổ dọc quả thận ta thấy thận được chia thành hai vùng là vỏ thận ở bên
ngoài và bèn trong là tuỷ thận, hao quanh tuỷ thận là các xoang thận. Phần tuỷ có
các tháp thận hình nón. Các tia tuỷ mờ rộng từ các tháp thận vào vỏ thận. Cột thận
bao gồm các mô giông như vỏ thận và nằm eiữa các tháp thận. Phần đáy cùa tháp
thận là ranh giới giữa phần vỏ và phần tuỷ. Đinh của các tháp thận là các gai thận,
đây là vị trí đô vào xoang thận. Các đài thận nhỏ có dạng hình phễu tập hợp thành
các gai thận.
Các đài thận nhỏ của nhiều tháp thận hợp nhất thành phễu thận lớn gọi là các
đài chính. Mỗi thận có khoảng 8 -T 20 đài chính và 2 hoặc 3 đài phụ. Các đài chính
họp lại thành buông lớn hơn gọi là bê thận, bê thận được bao quanh bơi các xoang
thận. Bê thận thu hẹp lại thành ôna nhò hơn aọi là niệu quản, niệu quản ra khỏi
thận ỡ cuốns thận và kết nối với bàng quanơ. Nước tiểu được hình thành trong thận
chảy vào các gai thận và vào các đài thận nhỏ. Từ đài thận nhỏ, nước tiểu chảy vào
đài thận chính, tập họp trong bể thận và sau đó rời khỏi thận qua niệu quản.
Các nguyên thận (nephron) là đơn vị cấu trúc và chức năng của thận. Mỗi một
nephron là cấu trúc dạng ống với phần đáu mở rộng gọi tiêu cầu thận, tiếp đến là
ống lượn 2 ần. quai Henle (ống thận cong) và ống lượn xa. Ống lượn xa đổ vào ống
eóp, các ống góp mang nước tiểu từ vùng vỏ thận đến các gai thận. Gần phần cuối
của sai thận, các ống góp tập hợp lại thành ống có đường kính lớn hơn gọi là ong
gai thận và tập họp thành đài thận nhò. Tiểu cầu thận, ống lượn gần và ống lượn xa
nãm ở phần vỏ thận, nhưng các ống góp, một phần của quai Henle và các ống gai
thận là nằm ỡ vùng tuỳ thận.
Có khoảng 1,3 triệu nephron trong mỗi quà thận. Đa số các nephron đều có
chiêu dài từ 50 -r 55 mm. Nephron có quản câu thận năm gân phân tuý được gọi là
nephron 2 ằn tuỷ, chúng có quai Henle dài, mờ rộng sâu vào phẩn tuý. Khoảng 15%
nephron là nephron gân tuỷ. Các nephron còn lại được gọi là nephron vỏ và chúng
có các quai Henle không năm sâu vào phần tuỷ (Hình 6.5).
Mỗi tiểu câu thận bao gôm nang Bowman ờ bên ngoài và bcn trong là một búi
mao mạch gọi là quản câu thận hay quản câu Malpighi. Thành cùa nang Bowman
ơồm hai lớp. Quản câu thận trông giông như búi sợi, có nhiêu các vêt lõm. Dịch
158 (8 iáo ảìn/í GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

chảy t ừ quản cầu vào xoang của nang Bowman và sau đó từ nang Bowman
lỏ n ơ
vào ống lượn gần.
ó n g lượn gần
ốn g lượn gần I Óng lượn xa

Ống lượn xa
Bowman
■— Quán cầu
Cầu thận

Nephron vó có /
quái Henle không /
nẳm sáu vào tuỷ / Vo
Nephron gần tuỵ thận / thản
cò quai Henle năm
sáu vào tuỷ thận

Nhánh
xuống

Nhánli
lê n dày

Nhánh
lèn m ỏn g j

Tu ỷ thản

Đến đải thận chính

Hình 6.5. Cấu tạo đơn vị thận

Lớp bên ngoài nang Bowman gọi là lớp thành và lớp bên trong gọi là lớp nội
tạng. Lớp thành được cấu tạo bởi các tế bào biểu mô dẹt đơn nhưng ở đoạn đâu ông
lượn gần lại có hình khối. Lớp nội tạng được cấu tạo bời các tế bào có chân đặc
biệt, chúng quấn quanh các mao mạch cầu thận (Hình 6.6).
 6. GIẢI PHẮU, s i n h l ý h ệ b ả i t i ế t 159

Quàn càu

L óp n goài (vách)
T í b ào có
oan g quàn cầu
(lớp trong)
H òn g cẩu

bào b ịt

T ế bào nâng
eạnh quăn cầu
Te bào đốm dày
I của nhánh lên của
X oang m ao q u a iH e n le
■ ạ c h quàn

Đ ộng m ạcb đi
T Í b ào nội m ồ
cù« m ạo m ạch
quán cầu
Te bào
của m ao m iĩb
J|______
Vi r t ẽ t k ị a Phần cạnh quăn cầu

Hình 6.6. Cẩu tạo quả cầu thận

Có nhiều lồ giống như cừa sổ gọi là lỗ mỡ. chúng nằm trong lóp tế bào nội mô
của mao mạch quản cầu. Có các khoảng cách giữa các tế bào có chân tạo nên lớp
trong của nang Bowman gọi là khe lọc. Có một màng đáy nam giữa lớp tế bào nội
mô của mao mạch quản cầu với các tế bào có chân của lớp trong nang Bowman.
Các lớp tế bào nội mạc của mao mạch quản cẩu, lớp màng đáy và lớp tế bào có
chân cùa nang Bowman tạo thành lóp mànơ lọc của thận. Nước tiểu được hình
thành bất đẩu khi chất lỏng từ các mao mạch quản cầu đi qua màng lọc để vào
xoang của nan a Bowman.
Một tiểu động mạch đến cung cấp máu cho quản cầu và một tiểu động mạch đi
mans máu ra khỏi quản cầu. Có một lớp cơ trơn nam trên các tiểu động mạch đến
và đi. ờ vị trí các tiểu động mạch đến và đi xâm nhập vào quàn cầu, các tế bào cơ
trơn tạo thành một vòng quấn quanh các tiêu động mạch. Có những tế bào được gọi
là tế bào cạnh quàn cẩu. Chúng năm giữa tiêu động mạch đên và tiêu động mạch đi,
các tế bào này cũng là thành phần của ống lượn xa. Các tế bào ống đặc biệt này gọi
chung là tế bào đốm dày (macula densa). Các tế bào cạnh quàn cầu và tế bào đốm
dày có liên quan mật thiêt với nhau và hình thành một bộ phận cạnh quản cầu.
Ónơ lượn gần có chiêu dài khoảng 14 mm và có đường kính khoảng 60
micromet. Thành của nó là các tê bào biêu mô khối đom. Các tế bào này nằm trên
mànơ nền, màng nền cũng chính là mặt ngoài cùa ống. Có nhiều vi nhung mao trên
bề mặt cúa tế bào này.
160 (8>iáo ủinA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ V À Ĩ)ỘNG VẬT

Quai Henle là phần tiếp nối với ống lượn gần. Quai có hai nhánh, một nhánh
xuông và một nhánh lên. Phần đầu của nhánh xuống có cấu tạo tương tự như ống
lượn gần. Phần quai Henle đi vào phần tuỷ thận là rất mỏng ờ phần cuối. Khoang ở
phần mỏng này bị thu hẹp và cấu tạo có sự chuyển đổi đột ngột xảy ra từ dạng biểu
mò khôi đơn thành dạng biểu mô đơn dẹt. Giống như nhánh xuống, phần đầu của
nhánh lên mỏng và được cấu tạo từ các tế bào biểu mô đơn dẹt. Ngay sau đó, nó trờ
nên dày hơn và biểu mô khối đơn thay thế cho biểu mô đơn dẹt. Phần dày của quai
quay hướng về cầu thận và tiếp giáp với ống lượn xa nằm gần các tế bào đốm dày.
Óng lượn gần có chiều dài ngẳn hơn ống lượn xa. Biểu mô là dạng khối đơn,
nhưng các tế bào này nhỏ hơn các tế bào biểu mô của ống lượn gàn và không có
một số lượng lớn các vi nhung mao. Các ống lượn xa của nhiều nephron kết nối
nhau thành các ống góp, thành ống góp là các tế bào biểu mô đơn khối. Các ống
góp của các đơn vị thận (nephron) nhập thành ống có đường kính lớn hình thành
nhiều tia tuỷ và đi qua miền tuỷ thận hướng về phần đầu của tháp thận (tháp
Malpighi) (Hình 6.7).
Lớp Dgoàicũa M àng đáỵ
oang Bowman

Tể bào có chân của

lớp trong nang Bowman

Lóp nội rnạcb cùa

mao mạch qoãn cầu
-----------------►
Óng lượn gần x ^ Màng tê bào dày
T ê b à o b iê u m ô ôn g lượn gân

Mạch máo

Quai Henle
• Nhanh lên T ế b à o b iểu m ô ốn g lirọrn l a
• Nhánh luống

T ể b à o b iểu m ô q u a i H enle

Té bào

T ế b à o b iề u m ô ố n s góp

Hình 6.7. Các tế bào biểu mô ống thận

(ểÁ*ứMỸ 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BẢI TĨẾT 161

6.2.3. Động mạch và tĩnh mạch thận

Các động mạch nhánh thận xuất phát từ động mạch chủ bụng và đi vào xoang
của mồi quà thận. Động mạch nhánh phàn chia đé hình thành các động mạch gian
thuỳ, đi lên phía vỏ thận qua các cột thận. Các nhánh từ động mạch ơian thuỳ phân
ra đen mồi tháp thận và từ đó tạo thành các động mạch vòng. Các động mạch gian
thuỳ bẳt đẩu từ độns mạch vòng đi vào vỏ thận và phân ra thành các tiểu động
mạch đến đi vào quán cầu thận. Tiểu độns mạch đèn cung cấp máu cho mao mạch
quản cầu thận, tiểu động mạch đi xuất phát từ quản cầu thận đem máu ra khỏi quản
cầu. Sau khi ra khói quàn cầu. tiêu động mạch mana máu đen mạns lưới mao mạch
bao quanh các òng thận gọi là các mao mạch quanh òna thận. Một bộ phận đặc biệt
của mao mạch quanh òng thận eọi là ône thăng (vasa recta). Các ông này ở vùng
tuv thận và đi ngang qua quai Henle. sau đó đi vào vùng vò thận. Các mao mạch
quíKih ốns thận chảy vào các tĩnh mạch quanh ôns thận và đổ vào các tĩnh mạch
vòng, các tính mạch vòns góp máu vào các tĩnh mạch 2 Ían thuỳ, cuối cùng đô máu
vào tĩnh mạch thận và kết nổi với tĩnh mạch chủ dưới.
Tĩnh mạcb toả tia thận

Động mạch toả tia thận

Tình mạch vong

Động mạch vòng

Tìnb mạch gian thuỳ
Động mạch gian thuỳ
Động mạch nhánh
Tinh mạch thản

Động mạch thận

Bể thận

Niệu quin

Tuv thận

Võ tbậo

H ình 6.8. Động mạch và ũnh mạch thận

162 (Sùú> /ừ „Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

6.2.4. Cấu tạo và mô học của nỉệu quản và bàng quang

Niệu quản là ống thông để nước tiểu chảy từ thận đến bàng quang. Niệu quản
là phần tiếp nối ở phía dưới và giữa bể thận ở phần cuống thận cho đên bàng
quanơ. Bàng quang là nơi lưu giữ nước tiểu. Đây là một túi rồng băng cơ nằm
tronơ khoang chậu, phía sau là khớp xương mu. Hai niệu quản nằm ở trên bề mặt
sau bụng. Ờ nam giới, bàng quang nằm phía trước trực tràng và ở nữ giới, nó nằm
trước âm đạo, dưới và phía trước tử cung. Khối lượng của nó tăng hay giảm phụ
thuộc vào lượng nước tiểu nó lưu giữ.
Niệu đạo vận chuyển nước tiểu ra bên ngoài cơ thể, niệu đạo ra khỏi bàng
quang ở phía dưới và phía trước. Khu vực tam giác của thành bàng quang nằm giữa
hai niệu quản phía sau và niệu đạo phía trước. Khu vực này có cấu tạo khác với
phần còn lại của thành bàng quang và ít mở rộng khi bàng quang đây nước tiêu.
N ữ GIỚI NAM GIỚI

Hình 6.9. Cấu tạo bàng quang và niệu đạo

Có một lớp biểu mô chuyển động ở thành niệu đạo và bàng quang. Phần còn
lại của thành niệu đạo và bàng quang bao gồm lớp mô liên kết mỏng (lamina
propria), lớp cơ trơn và lớp ngoại mạc là mô liên kết sợi. Thành của bàng quang
dày hơn nhiều so với thành niệu quản do lớp cơ trơn và lớp biểu mô dày hơn. Lớp
biểu mô gồm bốn hoặc năm lớp tế hào dày khi bàng quang rỗng và còn hai hoặc ba
lớp tế bào khi bàng quang phình to. Biểu mô chuyển động là những tế bào đặc biệt
có thể trượt qua các tế bào khác và do đó làm số lớp tế bào giảm khi thể tích của
bàng quang tăng lên. Biểu mô của niệu đạo là biểu mô cột phân tàng hoặc biểu mô
cột phân tầng giả.
Nơi niệu đạo thoát ra khỏi bàng quang có mô liên kết đàn hồi và mô cơ trơn
để giữ nước tiểu không chảy ra khỏi bàng quang cho đến khi áp lực trong bàng
quang đủ lớn để tạo ra lực thải nước tiểu. Mô đàn hồi và cơ trơn tạo thành một cơ
vòng niệu đạo trong ở nam giới. Khi cơ này co, giũ cho tinh trùng không xâm nhập
'UiứM ọ 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 163

vào bàng quang khi ơiao hợp. Cơ vòng niệu đạo ngoài là một dạng cơ vân bao
quanh niệu đạo kéo dài qua sàn chậu. Nó hoạt động như một cái van kiếm soát
dòng chày của nước tiểu qua niệu đạo. Ờ nam giới, niệu đạo kéo dài đến đàu dương
vật, nơi nó mở ra hên ngoài cơ thể. Niệu đạo của nữ giới ngắn hơn của nam giới và
nó mở ra ờ vùng trước cửa âm đạo.

6.3. Cơ CHẾ HÌNH THÀNH NƯỚC TIỀU

Các đơn vị thận (nephron) được xem là đơn vị chức năng của thận vì đây là
nhừns thành phần cấu trúc nhò nhất có khả nàng sản xuất nước tiều. Sự hình thành
nước tiểu xảy ra qua ba quá trình chính: Lọc. tái hấp thu và bài tiết. Lọc là sự
chuyển động của chất lỏng qua mànơ lọc do sự chênh lệch áp suất thuỷ tĩnh. Chất
lỏns được lọc vào ông thận sọi là dịch lọc. Tái hàp thu là sự chuyển động của các
chất từ dịch lọc trờ lại vào máu. Nhìn chung, hầu hêt nước và các chất tan hữu ích
được tái hàp thu. trong khi các sản phàm thải, chàt hoà tan dư thừa và một lượng
nước nhỏ là không được tái hấp thu. Tiết là hoạt động bài xuất các chất hoà tan vào
ống thận. Nước tiểu được sàn xuất hỡi nephron bao gồm các chất hoà tan, nước
được lọc và chất tan tiết vào ống niệu trừ đi các chất hoà tan và nước được tái
hấp thu.

6.3.1. Cơ chế lọc

Phẩn của tổng lượng máu ra khỏi tim đi qua thận được gọi là phần thận (renal
fraction). Phần thận dao động từ 12% 3 0 ^ lượns máu ra khỏi tim đối với người
lớn kboẻ mạnh ở trạng thái nghi nơori. trunơ bình là 21%. Điều này có nghía là
trung bình lưu lượng máu chày qua thận là 1.176 ml/phút. Lượng huyết tương chảy
qua thận mỗi phút gọi là lưu lượne huyết tưome chảy qua thận, được tính bằng lưu
lượng máu chảy qua thận nhân với phần trăm huyết tương có trong máu. Nếu huyết
tươne trons máu chiêm trung bình là 55% thì lưu lượng huyêt tương qua thận trong
một phút sẽ là 1.176 ml/phút X 0,55 = 648.8 m]/phút.
Phân huyết tương chảy qua thận được lọc qua màng lọcvào xoangcùa nang
Bowman để trờ thành dịch lọc được gọi là phần lọc (filtration fraction). Phần lọc
chiếm trung bình khoảng 19% lượng huyết tương chày qua thận (650 ml huyết
tương/phút X 0,19 = 123,5 ml huyết tương/phút). Như vậy trung bình có 125 ml
dịch lọc tạo ra trong mỗi phút (Hình 6.10). số dịch lọc sản xuất ra Irong mỗi phút
được gọi là lượng dịch lọc quản cầu (glomerular filtration rate (GFR)), tương
đương với khoảng 180 lít dịch lọc được tạo ra hàng ngày. Bời vì chì có từ 1- 7- 2 lít
nước tiêu được sàn xuât ra môi ngày ờ người khoẻ mạnh nên không phải tất cả các
dịch lọc đều trờ thành nước tiêu. Khoảng 99% lượng dịchlọc là đượctái hấp thu
qua đơn VỊ thận và ch ỉ hơn 1 % trờ thành nước tiểu.
164 (8 iẩo ầ ìttÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

525 ml huyết tirơng/phút

Tiêu động
mạch đl

Lượng huyết tương qua tiểu cầu = 650 m]/phút

Tiểu động
mạch đến Lượng huyết tưong lọc được = 125 ml/phút
Tỷ lệ lọc:
125 mi/phút
■_ = 0,19 = 19%
650 ml / phút________ __________________
650 ml huyết tương/phút

Hình 6.10. Lượng dịch lọc quản cầu và tỷ lệ lọc

6.3.1.1. M àng lọc

Màng lọc là một rào cản quá trình lọc, không cho các tế bào máu và protein
trong huyết tương đi vào xoang của nang Bowman nhưng cho các thành phần còn
lại trong máu đi qua. Màng lọc có tính thấm cao hơn so với màng các mao mạch.
Nước và các phân tử chất hoà tan có kích thước nhỏ ở trong mao mạch quản cầu đi
qua màng lọc để vào xoang của nang Bowman, nhưng các phân tử lớn thì không
qua được. Lỗ lọc của mao mạch quản cầu, màng đáy và các tế bào có chân chỉ cho
các phân tử có đường kính nhỏ hơn 7 nm, hoặc khối lượng phân tử không vượt quá
40.000 dalton đi qua. Hầu hết các phân tử protein trong huyết tương đều có kích
thước lớn hơn 7 nm nên được giữ lại ở mao mạch tiểu cầu. Albumin có đường kính

Màng lọc:
• Màng nội mô mao mạch Khe lọc
Mao
• Màng <Jáv
• Các mầu’chân của tế
bào có chăn quàn cằu

Khe lọc
Màna the

Mấu chán cũa

Lỗ lọc bào có chân

H ình 6.11. Các lớp m àng lọc và tế bào có chân

 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 165

lớn hon 7 nm nên đi qua màne lọc rất ít, vì thế dịch lọc chi chứa 0,03% protein.
Các hoocmon có bản chất protein cũng có kích thước không đủ nhò để đi qua rào
cản này. Các protein đi qua màns lọc là do hoạt độns tái hấp thu bởi tế hào nội mạc
và bời các quá trình chuyển hoá trons các tế bào ong lượn gần. Do đó, protein ít
được tìm thày trong nước tiểu của người khoè mạnh
6.3.1.2. Á p suất lọc
Sự hình thành dịch lọc phụ thuộc vào sự chênh lệch áp suất, gọi là áp suất lọc
(FP1). Áp suất lọc là lực để chất lỏng từ mao mạch quản cầu đi qua màng lọc để vào
xoang của nang Bowman. Áp suất lọc là ket quả của tons hợp áp lực dòng chảy ra
khỏi mao mạch quán cẩu vào xoang của nang Bowman và áp lực đẩy chất lỏng ra
khỏi xoang của nang Bowman vào mao mạch quàn cầu. Áp suất mao mạch quản
cầu (GCP't là huyèt áp trons mao mạch chuyển dịch lọc ra khỏi mao mạch vào
xoang của nang Bowman. Áp suất mao mạch quản cầu truna bình khoảng 45
rnmHg. áp suàt này cao hơn so với các mao mạch khác. Áp suất chống lại sự
chuyển động của dịch lọc vào xoang của nans Bowman gọi là áp suất nang (CP),
áp suất nang khoảng 10 mmHg. đây là áp suất tạo ra bời dịch lọc đã có trong xoang
của nan® Bowman. Áp suất thẩm thấu keo (COPì trong các mao mạch quản cầu tồn
tại bời vì protein của huyết tương không đi qua màng lọc. Các phân từ protein ở lại
trona mao mạch quản cầu đã tạo ra một áp suất thẩm thấu khoảng 28 mmHg. Ket
quả cho thấv. áp suất lọc chi vào khoảne 7 mmHg. Có thể tính được áp suất lọc
theo công thức sau:
Áp suất lọc = Áp suất quản cầu - Áp suất nang - Áp suất thâm thấu keo
(7 m m H ỉ) (45 mmHg) (10 m m Hg) (28 m m Hg)
ỵ — N anfi q u à n cầu

Áp suát lọc (FP) = Áp suát quân cằu (GCP) - Áp suắt nang (CP)
- Ap suất thẳm thấu keo (COP)
= 45 mmHg -1 0 mmHg - 28 mmHg = 7 mmHg

Hình 6 .12. Áp suất lọc ở quản cầu

166 (S iá o íứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Ap suât trong mao mạch quàn cầu cao là do sức kháng dòng máu trong tiểu
động mạch đèn và trong mao mạch quản cầu nhỏ cũng như sức kháng của dòng
máu ớ tiêu động mạch đi ra khỏi quản cầu cao. Khi đường kính mạch máu giảm thì
sức kháng dòng máu qua mạch sẽ tăng. Tiểu động mạch đi có đường kính nhỏ đã
làm máu trong mao mạch quản cầu cao bởi vì sức kháng trong tiểu động mạch đến
và mao mạch quản cầu thấp và sức kháng trong tiểu động mạch đi cao. Ngoài ra
huyêt áp ớ các mao mạch quanh ống thận thấp vì là đoạn cuối của tiểu động mạch
đi. Do đó, dịch lọc buộc phải đi qua màng lọc để vào xoang của nang Bowman.
Áp lực thấp trong các mao mạch quanh ống thận đã đưa chất lỏng từ dịch kẽ vào
mao mạch.
Các tế bào cơ trơn trên thành của tiểu động mạch đến và đi có thể thay đổi
đường kính của thành mạch và áp suất lọc của quản cầu. Ví dụ, sự giãn nở của tiểu
độne mạch đến hoặc co rút cùa tiểu động mạch đi đều làm tăng áp suất mao mạch
quán cầu, tăng áp suất lọc và dịch lọc ở quản cầu.

6.3.2. Sự tái hấp thu của ống thận

Dịch lọc ra khỏi xoang của nang Bowman được chảy qua ống lượn gần, quai
Henle, ổng lượn xa và sau đó đổ vào các ống góp. Khi dịch lọc đi qua các cấu trúc
này, rất nhiều chất trong dịch lọc trải qua sự tái hấp thu của các ống thận. Tái hấp
thu là kết quả của các quá trình khuếch tán, khuếch tán trao đổi, vận chuyển tích
cực, đồng vận chuyến và quá trình thẩm thấu. Các muối vô cơ, phân tử hữu cơ và
khoảng 99% thể tích lọc ra khỏi đon vị thận và đi vào dịch kẽ. Những chất này sau
đi vào các mao mạch vòng ống thận có áp suất thấp và chảy vào tĩnh mạch thận đê
đi vào hệ tuần hoàn chung.
Các chất hoà tan được tái hấp thụ từ xoang cùa ống thận vào dịch kẽ bao gôm
các axit amin, đường glucoza, fructoza, cũng như Na+, K+, Ca2\ HC03“ và cr.
Nước được hấp thu sau khi các chất hoà tan được tái hấp thu qua thành của
ống thận. Khi các chất hoà tan trong ống thận được tái hấp thu, nước được hấp thu
theo các ion bời quá trình thẳm thấu. Quá trình vận chuyển và đặc điểm thâm của
từng phần ống thận phụ thuộc vào sự tái hấp thu của dịch lọc. Một lượng nhỏ dịch
lọc (khoảng ì % dịch lọc) tạo thành nước tiểu có nồng độ tương đối cao urê, axit
uric, creatinin, K+, và các chất khác rất độc hại khác. Sự điêu hoà quá trình tái hâp
thu chất hoà tan và đặc điểm thấm của từng đoạn ống thận cho phép sản xuât một
lượng nhỏ nirớc tiểu có nồng độ urê cao hoặc một khối lượng lớn nước tiểu rất loãng.
6.3.2.1. Tái hấp thu ử ắng lượn gần
Hầu hết các chất hấp thu phải đi qua các tế bào của thành ống thận. Những tê
bào này có một mặt đỉnh tạo ncn mặt bên trong các ổng thận, một màng đáy tạo
nên thành ngoài của ống thận và mặt bên là nơi tiếp giáp với các tế bào khác cùa
ống thận. Tái hấp thu của hầu hết các phân tử chất tan từ ống lượn gàn có liên quan
đến việc vận chuyển tích cực ion Na+qua màng đáy của tế bào biêu mô ông thận từ
 6-. GĨẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BẢI TIẾT 167

tê bào chât vào dịch kẽ, do đó tạo ra một nồns độ thấp Na+ bên trong tế bào (Hình
6.13). ơ màng đáy của tế bào, ATP cung cấp năns lượng cần thiết để vận chuyển
ion Na+ ra khỏi các tế bào và trao đổi với ion K+ qua cơ chế bơm. Bởi vì nồng độ
ion Na+ trong xoang của ống lượn cao nên đã tạo ra sự chênh lệch nồng độ Na+ khá
cao giữa xoang của ổng thận với dịch nội bào của các tế bào ống thận. Gradien
nông độ của ion Na+ là nguồn năns lượng cho cdc quá trình đồng vận chuyển các
chât tan từ xoang của ônơ thận vào các tế bào òns thận.
Các phàn tử chất mang vận chuyển axit amin. glucoza và các chất hoà tan
khác nằm ỡ trên màng đinh, màng này nhò vào xoang của ống thận từ tế bào chất
của các tè bào biểu mô. Mỗi một phàn tử chất mang săn đặc hiệu với một chất hoà
tan đê vận chuyên và với ion Na+. Gradien nong độ của ion Na+ cung cấp năng
lượng cho quá trình vận chuyển Na+ và các chàt hoà tan, hoặc các ion gẳn với các
chất mang từ xoang đi vào te bào one thận. Mồi lần các chất đồng vận chuyển đi
vào te bào. chung đi qua màng đáy cũa tế bào theo cơ chế khuếch tán liên hợp.

Các chàt hoà tan và nơcrc vận chuyên vào dịch

mạch quanh ống thận

- Dịch kè

! -Ị

Vãn chuvẽn Khuèch tản

ách cực bẽn họp
Tể bào
ống thận

M à n g đình

X o a n g ÔDg
c b ứ a dịcb lọc

Đ ồ c s vận cbuvểa Thim thiu

Dcns ách loc
Các chất hoà taB vậo chayen rừ dịch loc vào các tệ báo
ống thận và DIÍỚC vặn cbnvén theo cơ cbé tbãm tbãn

Hình 6.13. Tái hấp thu các chắt hoà ta ở ống lượn gần
Mót sổ chất tan cũng khuếch tán giữa các tẻ bào từ xoang của ông thận vào
dich kẽ Nồng độ của các chất tan tăng lên khi chất hoà tan khác nhau đông vận
chuyen và nươc di chuyển bàng cách thẩm thấu từ xoang ống thận vào dịch kẽ. Khi
gradien nồng độ của các chất hoà tan tăng trên nồng độ trong dịch kẽ, chúng
khuếch tán giữa các tế bào biểu mô. Các ion K+, Ca2+ và Mg2+ khuêch tán giữa các
te bao của thành ống lượn gần từ xoang của ống lượn đên dịch kẽ. Quá trình tái liâp
168 (ẵ ido íủnA GIẢI PHÂU, SINH LÝ NGƯƠI V A ĐỌNG VẠT

thu các chất hoà tan bằng cách khuếch tán cũng xảy ra mặc dù các ion cũng được
tái háp thu bởi các quá trình đồng vận chuyển.
Quá trình tái hấp thu các chất hoà tan ờ ống lượn gần là rất mạnh cùng với tái
hâp thu nước. Cụ thể, các phân tử chất tan được vận chuyển từ ống thận tới dịch kẽ,
nước di chuyến bằng cách thẩm thấu theo cùng một hướng. Khi dịch lọc di chuyển
đen cuối ông lượn gần thì thể tích của nó đã giảm đến khoảng 65%. Nồng độ cùa
dịch lọc tronơ ống lượn gần trở về gần giống với dịch kẽ (300 mOsm/lít) vì thành
ốns thận hấp thu nước.
6.3.2.2. Tái hấp thu ở quai Henle
Quai Henle đi xuống phần tuỷ của thận, nơi nồng độ các chất hoà tan trong
dịch kẽ là rất cao. Đoạn có thành mỏng của quai của Henle hấp thu nước rất mạnh
và thấm vừa phải đối với urê, natri và hầu hết các ion. Thành của đoạn này cho
phép vận chuyển thụ động các chất hoà tan và cho nước thấm qua. Khi dịch lọc
chày qua đoạn có thành mỏng của quai Henle, nước di chuyển ra khỏi ống thận
bàng cách thẩm thấu. Một số chất tan di chuyển vào ống thận. Khi dịch lọc đi qua
hết đoạn có thành mỏng của nhánh xuống quai Henle, khối lượng dịch lọc đã được
giảm thêm 15%, và nồng độ dịch lọc bằng với nồng độ cao của dịch kẽ (1.200
mOsm/lít).

M àng đỉnh Te bào M àng đáy

ống thận

Hình 6.14. Tái hấp thu ở đoạn thành dày của nhánh lên quai Henle
<< ^ * y 6. GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 169

Cả hai đoạn thành mỏng và thành và dày cùa nhánh lên quai Henle là không
thâm nước. Vì vậy, khônơ có quá trình khuếch tán của nước từ ống thận khi dịch
lọc đi qua đoạn ông này. Nhánh lèn của quai Henle được bao quanh bởi dịch kẽ có
nông độ giảm dàn cho tói vùng vỏ thận. Khi dịch lọc chảy qua đoạn có thành mỏng
của nhánh lên, các chất hoà tan khuếch tán vào dịch kẽ, làm cho dịch lọc giảm
nông độ. Nước khòng thê vận chuyên theo chất hoà tan vì đoạn thành mỏng này
không thàm nước. Đoạn nhánh lèn có thành dày cũng khônơ thấm nước và các chất
hoà tan. Tuy nhiên, các ion Na+. K+ và c r có thé vận chuyển vào dịch kẽ. Quá
trình đồng vận chuyển đã giúp vận chuyển các ion này ờ đoạn thành dày của nhánh
lên quai Henle (Hình 6.14).
Khi đã vào bèn trong các tể bào của nhánh lèn. ion c r và K+ đi qua màng đáy
của tè bào ông thận đè vào dịch kẽ theo cơ chê khuếch tán trao đổi do nồng độ các
ion nàv trons tè bào ông thận cao hơn so với dịch kẽ. Gradien nồne độ Na+ được
tạo ra bời cơ che vận chuvển tích cực Na* ra khỏi tế bào và đưa K+ qua màng đáy.
Do nhánh lèn của quai Henle không thâm nước và các ion được vận chuyển ra
khỏi dịch lọc ờ nhánh lèn nên nồng độ các chàt hoà tan trong ống thận giảm xuống
còn khoảng 100 mOsm/lít vào thời đièm dịch lọc đến cuối one lượn xa. Ngược lại,
nồng độ cúa các dịch kẽ trong phẩn vò khoảng 300 mOsm/lít. Do đó dịch lọc trong
ông lượn xa lúc này loãng hơn rât nhiêu so với dịch kẽ xung quanh.
6.3.2.3. Tái hấp thu ỏ’ ống lưọn xa và ống góp
lon c r được vận chuyển qua màng đinh của ốnơ lượn xa và ống góp cùng với
NV. Ion N V trong dịch kẽ có nồna độ cao là do quá trình vận chuyển tích cực ion
Na* qua màng tể bào đáy. Ngoài ra, Ốn2 eóp kéo dài từ vỏ cùa thận nơi có nồng độ
của dịch kẽ 300 mOsm/lít đến phẩn tuỷ của thận có nồng độ dịch kẽ rất cao. Nước
sẽ vận chuvên bang cách thâm thâu vào dịch kẽ có nông độ cao khi ông lượn xa và
ốne góp thấm nước. Do đó, một lượng nhò nước tiểu có hàm lượng cao được tạo
ra. Nước không di chuyền bãne cách thâm thâu vào các dịch kẽ khi ông lượn xa và
ống góp khône thấm nước. Do đó. một khôi lượng lớn nước tiêu pha loãng được
sản xuất. Quá trình sản xuất nước tiêu được kiêm soát bời hoocmon được trình bày
ở phản sau.
6.3.2.4. Sự thay đối nồng độ các chất hoà tan trong ống thận
Urê đi vào chất lọc ờ quản cẩu và có nông độ như trong huyêt tương. Khi thê
tích dịch lọc eiảm trong ống thận thì nông độ urê tăng lên bời vì ông thận không
thắm đối với urê như thấm đối với nước. Chi có 40% -T 60% urê là được tái liâp thu
thu đônơ ờ ốnơ thận, còn khoảng 99% nước được tái hấp thu. Ngoài urê, các ion
urat creatinin sunphat, phosphat, và nitrat được tái hấp thu nhưng không cùng
mức đỏ như nước. Do đó, khi dung tích lọc nhò dân thì nông độ cùa chúng tăng
lên Các chất là độc hại nếu có trong cơ thể sẽ có mặt trong dịch lọc và được thải ra
ngoài qua nước tiểu, giúp duy trì cân băng nội môi.
170 (8 iáo /ừnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

6.3.3. Quá trình tiết của ống thận

Quá trình tiết ở ống thận là quá trình vận chuyển vào ống thận của một số chất
độc hại là sản phẩm của quá trình trao đổi chất, các loại thuốc hoặc các phân tử
không bình thường được sản xuất bởi cơ thể. Giống như quá trình tái hấp thu ở ống
thận, quá trình tiết của ống thận có thể là thụ động hoặc chủ động. Amoniac được
tồng hợp trong các tế bào biểu mô của ống thận và khuếch tán vào xoang của ống
thận. Ion H \ ion K+, penicillin, axit para-aminohippuric (PAH) và các chất khác
được bài tiết chù động vào ống thận bằng cơ chế vận chuyển tích cực và quá trình
vận chuyển ngược chiều.
Ví dụ, quá trình vận chuyển ngược chiều của ion H+ từ các tế bào ống thận
vào xoang của ống thận có sự liên kết với các với phân tử chất mang trên màng tế
bào và Na+ liên kết với các phân tử chất mang bên ngoài của màng tế bào. Ket quả
Na+ vận chuyển vào trong tế bào ống thận còn H+ di chuyển ra khỏi tế bào ống thận
(Hình 6.15). Các ion H+ được tạo ra là do sự kết hợp giữa C 0 2 và nước:
C 0 2 + H20 H+ + HCO3
D ịch x o a n g
tr o n g lòng
ố n g th ậ n

P h àn ứng chuyển hoá

V ậ n ch u y ển đ ối c â n g Na~/H~ K h u ế c h tá n liên h ọ p

K h u ế c h tá n đ ơ n giàu ỵ Ịị B ơ m N a + - K*

Hình 6.15. Quá trình tái hấp thu Na* và bài tiết h í
 6'. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 171

Quá trình vận chuyển ngược chiều đưa ion H+ vào dịch lọc của ống thận còn
vận chuyên ion Na+ vào các tế bào ống tiết. Sau đó, Na+ và ion H C 03“ đồng vận
chuyên qua màng đáy của tế bào ống thận để vào mao mạch quanh ống thận. Ion
H* được tiết ở ốns lượn gần và ốns lượn xa. ion K+ được tiết tích cực ở ống lượn
xa. Penicilin và axit para-aminohippuric là các chất không bình thường do cơ thể
tạo ra sẽ đirợc bài tiết tích cực vào ổng lượn sần.
Tóm lại. quá trình lọc xảy ra khi có sự chènh lệch áp suất giữa các mao mạch
quản cầu với dịch lọc bèn trons xoang của nang Bowman, do đó khi huyết áp
xuống thap thì quá trình lọc không thê xảy ra. Quá trình tái hấp thu ở các ống thận
xảy ra chủ yếu ở ống lượn gần và ông lượn xa. các chàt hoà tan trong dịch lọc được
tái hấp thu nhờ cơ chế đồng vận chuyển với ion Na+. các ion Na+ được vận chuyển
tích cực qua màng đáy trước đó. nước được tái hấp thu chủ yếu theo cơ chế thẩm
thấu. Nhánh lèn của quai Henle chi hấp thu Na* và c r còn không tái hấp thu nước.
Các ống góp có quá trình hấp thu tích cực đòi với ion N a \ c r và hấp thu thụ động
một phần urê vù nước. Một số chất có thè bài tièt vào ống thận như H+, K \ một sô
loại thuốc và các chất độc. Quá trình tiết chủ yếu xảy ra theo cơ chế vận chuyển
tích cực. V í dụ như sự tiết ion H+ vào ống thận theo cơ chế vận chuyền ngược
chiều (Cơ ché đối cảng) với ion Na+. Quá trình lọc, hấp thu và tiết của ống thận
được mò tã qua Hình 6.16.

Dick koc:
H ,0
M noĩ i'NaCl__)
HCO,-
H*
Urea
G kcaza
Ant UUB
Các b ạ i tbaoc

Tái kap tia :

a ậ Y ịa c ia y ịa tích cực
Y ậa cknyễa thọ động

Tiết:
V ậa ckoyèa rich cực

N ư ớ c tiêu

Hình 6.16. Quá trình lọc , tái hấp thu và tiết ở ống thận
172 (8 iáo â ìtiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

6.3.4. Sự hình thành nước tiểu

6.3.4.1. Thành phần của nước tiểu
Qua quá trình lọc máu ở quản cầu thận, sự tái hấp thu và bài tiết của các ống
thận, cuôi cùng nước tiêu được hình thành. Lượng nước tiểu trong
ngày thay đôi theo loài. V í dụ, ở người khoảng 1 -T 2 lít, ngựa 2 T 5 lít bò
6 -r 12 lít, lợn 2 -f 4 lít. Lượng nước tiểu cũng thay đổi theo thời gian trong ngày.
Ban đêm khi ngủ, lượng nước tiểu hình thành ít hơn ban ngày. Thành phần thức an
và lượng nước uông cũng làm thay đổi lượng nước tiểu.
Nước tiểu là chất dịch màu vàng nhạt. Tỷ trọng ở người 1,010 -T 1,025; ngựa
1,040; bò 1,030; lợn 1,012. Độ pH của nước tiểu người và đa số thú là 5 -r 6 (trừ
các loài nhai lại). Thành phần của nước tiểu bao gồm nước 95 -T 96%, chất khô
4-^5% , trong đó có các chất vô cơ và một ít chất hữu cơ, chủ yếu là urê. Thành
phần các chất trong nước tiểu khác với huyết tương và dịch lọc ờ nang Bowman
(Bảng 6.1).

Bảng 6.1. Thành phần của các chất trong huyết tương,
dịch lọc ở nang Bowman và nước tiểu

Dịch lọc ở
Các chất Huyết tương Nước tiểu
nang Bowman

Nước (lít) 180 180 1,4

Các chất hữu cơ (mg/100ml)

Protein 3.900-5.000 6-11 0

Glucoza 100 100 0

Urê 26 26 1.820

Axit uric 3 3 42

Creatin 1,1 1,1 196

Các ion (mEq/L)

Na+ 142 142 128

K+ 5 5 60

cr 103 103 134

h c o 3" 28 28 13
WuAM# 6‘. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 173

Ó.3.4.2. S ự thay đổi thành phần của nước tiếu đầu

Khi cơ thè hâp thu một lượng nước lớn từ thức ăn và nước uống sẽ xảy ra quá
trình loại bỏ lượng nước dư thừa mà không làm mất các ion hoà tan trong nước,
hoặc các chât càn thiết cho việc duy trì cân bàng nội môi. Mặt khác, khi cơ thể
không được cung cấp nước đầy đủ. việc tạo ra lượng nước tiểu lớn sẽ làm cơ thể
màt nước. Do đó, khi lượng nước uống bị hạn chế. thận sản xuất một khối lượng
nhò nước tiêu đậm đặc có chứa đầy đủ các sản phàm thải, ngăn ngừa tích tụ cùa
chúng trong hệ thòng tuần hoàn. Các quá trình xảy ra ờ ống thận giúp thận tạo ra
một lượng nước tiểu phù hợp. Thận có thề sản xuất nước tiểu có áp suất thẩm thấu
từ 65 đen 1.200 mOsm/kg, trons khi dịch ngoại bào có áp suất thẩm thấu khoảng
300 mOsm/kg. Việc duy trì nồng độ cao các chất hoà tan ở tuỷ thận, khả năng vận
chuyển ngược ở quai Henle và cơ chể kiểm soát tính thấm của ống lượn xa đối với
nước đã giúp thận tạo ra khối lượng và nồng độ các chất trong nước tiểu phù hợp.
ờ người, trung bình mỗi nsày có khoảng 180 lít dịch lọc vào các ống thận.
Các phân tử glucoza, axit amin, N a \ Ca:+, K*. c r và các chất khác trong ống thận
được vận chuyển tích cực và nước được thẩm thấu trờ lại dịch kẽ. Sau đó, các chất
hoà tan và nước được đi vào các mao mạch quanh ổng thận. Có khoảng 65% dịch
lọc gồm nước và các chất hoà tan được tái hấp thu từ ống lượn gần vào dịch kẽ. Áp
suất thàm thấu cúa dịch kẽ và dịch lọc được duy trì ở mức 300 mOsm/kg.
Dịch lọc sau đó đi vào nhánh xuống của quai Henle, ờ đây cũng có quá trình
tái hấp thu nước và chất hoà tan. Khi nhánh xuống của quai Henle đi sâu vào vùng
tuỷ thận thì dịch kẽ xung quanh one có áp suất thẩm thấu lớn dần. Do áp suất thẩm
thấu dịch lọc trong ống tăng dần xấp xi với áp suất thẩm thấu của dịch kẽ nên nước
và các chất hoà tan thấm vào dịch kẽ eiảm dần. Tính đến cuối nhánh xuống, có
khoảng 15% dịch lọc được tái hấp thu và áp suất thẩm thấu của dịch lọc lúc này
tãnơ lên đến 1.200 mOsm/kg. Như vậy. đén giai đoạn này đã có ít nhất 80% khối
lượng dịch lọc đã được tái hấp thu.
Sau khi đi qua nhánh xuống của quai Henle, dịch lọc đi vào nhánh lcn hay
đoạn có thành dày. Ỏ đoạn này, nước không thấm qua được nhưng các ion Na+, c r
và K~ đuợc vận chuyển từ dịch lọc vào dịch kẽ. Sự vận chuyển của các ion qua
thành ống tăng dần làm cho độ thẩm thấu cùa dịch lọc giảm từ 1.200 đến khoảng
100 mOsm/kg khi dịch lọc di chuyển đến vùng vỏ thận. Kết quà là độ thẩm thấu
của dịch lọc trong các ống thận (100 mOsm/kg) thấp hơn so với dịch kẽ xung
quanh (khoáng 300 mOsm/kg).
Nhữne thay đổi trên xảy ra bình thường trong thận, quá trình biến đổi khối
lượng và thành phần dịch lọc nêu trên không phụ thuộc vào nồng độ và khối lượng
nước tiểu cuối cùng được tạo ra bời thận. Các cơ chế hình thành nước tiểu loãng ờ
thản đươc trình bày ờ phần sau. Chúng ta có thể hiểu rõ hơn quá trình thay đồi khối
lượnơ và thành phàn dịch lọc ờ các ống thận qua Hình 6.17.
174 (8 iá> ỉứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

cũi dịch kè (mOsm kg) ▼

(J ) 1% thành nơỡc tiêu

ỉ. Khoảng 180 lít dịch lọc đi rào
ông lượn gán mói ngày và tái háp
thu khoảng 65H. Các phán tử chát
tan vận chuyên tờ dịch loc rào
dịch kè. Nirôc được tái háp thu
theo cơ che thám chiu bỡi vi
thành té báo óng lượn gân clio
thám nước.
2. Khoáng 15°/* dịch lọc được tảỉ háp 3. Ố ng ỉvọm xa và ống gáp cko
thu ở nhanh xuồng của quai Henỉe. DUỮC thảm qua nên có mặt ADH.
Nhánh xuòng đỉ vào phàn tủy thận. Kki có ADH, nựơc Tấn chuyền
Thinh của đoạn nãy thám nước nên theo cơ ché thám tháu tử địch lọc
nước đà rận chuyên rào dịch kè theo đẻn dịch kẽ. Đèo cuói đoạn óng
áp suát thâm thâu. Dịch lọc rận lượn xa năm ở p h in đáu của tủy
chuyền đèn cuôi nhánh xuông thì ảp thận thì có khoáng 19% dịch lọc
suảt thám tháu táng dán rả cấn báng được tái háp thu.
với dịch k i. 4. Khoảng 1% dịch lọc hoỊc ỉt hơn
Nhánh lên của quai H enle không tạo thảnh nước tiêu.
thám nước. Các chát hòa tan khuèch
tán ra khôi đoạn mãng rà các ỉon
Na+, K+ và c r vận chuyên tích cực ra
khõi dịch lọc. Như rậv thẻ tích dịch
ỉọc háu như không thav đôi khi đi
qua nhách ỉén. Đèn cuói nbánb lèo
áp suât thám tháu cùa dịch lọc đ i
giảm ch ĩ còn 100 mOsm/kg, lúc này
tháp hơn ãp suât của dịch kề ỡ vỏ
tliẳD (3Ữ0 niOsm/kg).

Hình 6.17. Cơ chế thay đổi thể tích

và thành phần của dịch lọc (nước tiểu đầu)

6.3.4.3. Sự hình thành nước tiếu cuối và nước tiểu loãng

Dịch lọc đi vào ống lượn xa sau khi đi qua quai Henle và sau đó đi qua các
ống góp. Ờ đoạn cuối cùa ống lượn xa và ở ống góp, thành của ống thận rất thấm
nước khi có mặt hoocmon chống bài niệu (ADH). Nước dễ dàng khuếch tán từ các
dịch lọc vào dịch kẽ ở bên ngoài.
W u fito f 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 175

ADH đã làm tăns tính thấm nước của màng tể bào của ống lượn xa và ống
góp. ADH gàn vào một thụ thể ở trên màng, kích hoạt protein G dẫn đến làm tăng
tòng hợp cAMP tronơ các tế hào của ổng lượn xa và ốns sóp. AMP vòng làm tăng
tính thâm của màng tè bào của ống lượn xa và ống sóp hàng cách tăng số lượng
các kênh nước trên mànơ tế bào. Khi có ADH. nước di chuyển bàng cách thẩm
thàu ra khỏi dịch lọc trons ống lượn xa và ống góp; khi không có ADH, nước vẫn
còn trong các ông thận và trờ thành nước tiêu (Hình 6.18). Ờ ống lượn gần, khoảng
65% dịch lọc được tái hắp thu và khoảng 15% dịch lọc được tái hấp thu ở nhánh
xuông quai Henle. Tổng cộns nước được hấp thu khoáng 80%.
AMP 1 » timg sò lu ọ v g L inh Bước n ín
d i lun Ỉ1 I Ị nak [ b ia CUI mang lo i tớ i nưórc

ADH | Ì I tm Q
U'btUi Ih ạ ĩk *
Dịch k ỉ

— M in g đ iv

i u OH Té bão
õng

Mang đinh

Dịch lọc

L ADH g a i vão thạ rhe trén máng tể bão cùa tế báo OB2 hros xa vã tẻ bão òng góp.
2. M i ADH đorrc g ĩ a váo thụ th e. G protein đirợc kick b o ạt vã sau đó kích hoại
eazvm a d e iv lỉt cyclxza. Enzym nãy đà IUC tãc qua trinh tạo A M P ' ông.
3. Sự gia tãag qaá trinJi tông hợp các A.MP vỏ»g đ i lãm tăng rinh tkám cùa lè báo biêu
bt đoi TỠi BơtTCbin® cich tăng sô lượng kênh 1ƠƠCtrên mang tẽ bao.
i. N ơơc (tì ckoyen ra khôi »ề bão 0Dg lu ọ » xa r à ố»g góp đèn dịch k ẽ bàng cơ cbẻ
t l i i . n r đo b a giám tb é ticb dịch lọc va lim tă a g nóng độ.

Hình 6.18. Tác động của Hoocmon Antidiure (ADH) lẽn ống thận

Dịch lọc sau đó chảy vào các ốnơ lượn xa và ống góp đi qua vùng tuỳ cùa thận
có áp suất thâm thấu cao. Nếu có ADH. nước được khuếch tán từ ông góp vào dịch
kẽ Khi đi qua ống góp, khoảng 19% dịch lọc được tái hấp thu. Như vậy, chi 1%
dịch lọc thành nước tiêu và 99% dịch lọc được tái hâp thu. Đ ộ thâm thâu cùa dịch
lọc ở đầu của ỏng góp là 1.200 mOsm/kg.
Nooài viêc °iãm đáng kê khỏi lượng và tãng áp suât thâm thâu, còn có sự thay
đổi đánơ kế thành phần cùa dịch lọc. Các chât thài như creatinin và urê cũng như
K* H* phosphat và các ion sunphat có nồng độ tăng lên rất nhiều trong nước tiêu
176 (fíùú> íùnk GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

vì nước ra khỏi chất lọc. Nhiều chất được tái hấp thu chọn lọc và một số chất được
tiêt thêm vào dịch lọc, do đó các chất có lợi được giữ lại còn các chất độc hại cho
cơ thê bị loại bỏ.
Nếu không có ADH hoặc nồng độ của nó giảm xuống, ống lượn xa và ống góp
có tính thấm nước rất thấp. Lúc này lượng nước thẩm thấu ra khỏi ống thận rất
thấp. Áp suất thẩm thấu của nước tiểu lúc này nhỏ hơn 1.200 mOsm/kg và khối
lượng nước tiểu tăng lên. Khối lượng nước tiểu có thể lớn hơn nhiều so với 1%
dịch lọc hình thành mỗi ngày. Nếu không có ADH, độ thẩm thấu của nước tiểu
bàng độ thẩm thấu của dịch lọc trong ống lượn xa và khối lượng của nước tiểu có
lên đán 20 -r 30 líưngày, nước tiểu này gọi là nước tiểu loãng (Hình 6.19).
ón g lượn xa

I
, ị -
N irớ c tiê u lo ỉn g
MỨC ADH THÁP M t c ADH CAO

Hình 6.19. Cơ chế hình thành nước tiểu loãng

và nước tiểu đặc

6.4. ĐIỀU HOÀ KHỐI LƯỢNG VÀ NỒNG Đ ộ NƯỚC TIỂU

Nước tiểu có thể ở dạng loãng hoặc đậm đặc và có thể được tạo ra với số lớn
hay nhò. Khối lượng và nồng độ của nước tiểu được điều hoà bằng cơ chế thông
qua áp suất thẩm thấu dịch ngoại bào và khối lượng trong giới hạn hẹp.
Quá trình tái hấp thu dịch lọc ở ống lượn gần và nhánh xuống của quai Henle
xảy ra tất yếu và tương đối ồn định. Tái hấp thu dịch lọc ờ ống lượn xa và ống góp
được điều hoà, tuy nhiên nó có thể thay đổi theo điều kiện cơ thể. Nếu cân bằng nội
môi đòi hòi phải loại bỏ một lượng lớn nước tiểu loãng thì khối lượng dịch lọc ờ
các cầu thận tăng lên và tái hấp thu nước ở ống lượn xa và ống góp sẽ giảm xuống.
Mặt khác, để duy trì nước cho cân bàng nội môi, lượng dịch lọc sẽ giảm và quá
trình tái hấp thu ờ các ống thận sẽ được tăng cường. Kết quả tạo ra một lượng nhỏ
nước tiểu có nồng độ cao. Sir điều hoà khối lượng và nồng độ nước tiểu liên quan
đến cơ chế hoocmon, cơ chế tự điều hoà và cơ chế thần kinh.
VÁiứMp 6-. GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 177

6.4.1. Cơ chế điều hoà hoocmon

6.4.1.1. Hoocmon chống bài niệu (ADH)
Các ông lượn xa và ốnơ góp không thẩm nước nếu không có ADH (Hình
6.18). Khi lượng ADH được tiết ra ít. phần lớn trons số 19% của dịch lọc thường
được hàp thu ờ ông lượn xa và ông góp trờ thành một phần của nước tiểu. Những
người tiết ra không đù lượng ADH thường tạo ra 10 T- 20 lít nước tiểu mồi ngày và
dẫn đen màt nước và mất càn bàng ion. Sự thiếu hụt ADH dẫn đến hội chứng đái
tháo nhạt (diabetes insipidus). Bệnh nhàn thường sản xuất một lượno lớn nước tiểu
không vị và loãng. Hội chửng này ngược với hội chứng đái tháo đường (diabetes
mellistus), bệnh nhàn sản xuất một khối lượng lớn nước tiểu có chứa nồng độ
slucoza cao.
Thuỳ sau tuyển yên tiết ra ADH. Các tế bào thần kinh với thân tế bào nằm trên
nhàn trên mãt của vùng dirới đồi có các sợi trục đi vào thuỳ sau tuyến yên tiết ADH
vào hệ thòng tuàn hoàn. Các tè bào được gọi ]à tè bào nhận cám áp suât trong nhân
trên măt của vùng dưới đồi rất nhạy cảm vói nhừnơ thay đồi nhỏ áp suất thẩm thấu
trong dịch kẽ. Nèu áp suât thâm thâu của máu và dịch kẽ tăng, các tê bào này kích
thích tè bào than kinh tiết ADH. Điện thè hoạt động được truyền dọc theo sợi trục
của các tẻ bào thần kinh tiết ra ADH đến thuỳ sau tuyến yên, nơi mà các đầu mút
của sợi trục thần kinh bài tiết ADH.
Các thụ quan cảm nhận áp lực theo dõi huyết áp trong tâm nhĩ, tĩnh mạch lớn,
xoang mạch cành và cung động mạch chủ củng ảnh hưởng đến việc tiết ADH khi
huvẻt áp táng hoặc giảm vượt quá 5% -T 10%. Huyết áp giảm đã tác động lên thụ
quan nhặn cam áp lực, do đó làm eiảm tản số điện thế hoạt động các sợi hướng
tâm. cuối cùns chuyển đến nhân trên mắt của vùng dưới đồi. Ket quả làm tăng
tiết ADH.
Khi áp suất thấm thấu máu tãne hoặc khi huyết áp giảm đáng kể, ADH tăng
tiết và gây ra hoạt động trên thận làm tâng tái hấp thu nước. Tái hấp thu nước làm
giảm độ thấm thấu máu. Nó cũng làm tăng thẻ tích máu do đó làm tăng huyêt áp.
Ngược lại. khi thấm thấu máu giảm, hoặc khi tăng huyết áp, tiết ADH giảm. ADH
giảm đã làm cho thận ít hấp thu nước và sản xuất một khối lượng lớn nước tiểu
loãng. Lượne nước trong máu giảm đã làm tăng áp suất thẩm thâu máu và giảm
huyết áp. Việc tiết ADH xảy ra để đáp ÚT12 với sự thay đổi nhỏ áp suất thẩm thâu
máu, do đó ADH đóng vai trò quan trọng trong việc điều hoà áp suât thâm thâu
của máu.
6.4.1.2. Renin
Renin là một enzym được bài tiết bời các tế bào cạnh quản cầu thận. Lượng
tiết của renin táng nếu như huyết áp ờ tiêu động mạch đến giảm hoặc nồng độ ion
Na" tronơ dịch lọc giảm khi nó đi qua các tế bào đốm dày ờ bộ phận cạnh quàn cầu.
Renin đi vào hệ tuần hoàn chung, tác động lên angiotensinogen và hiến đôi nó
178 (S iá o ủỉftÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

thành angiotensin I. Sau đó, một tiền enzym gọi là enzym chuyển đổi angiotensin
(ACE) biển đổi angiotensin I thành angiotensin n. Angiotensin n là chất gây co
mạch mạnh làm tăng tính kháng của mạch ngoại vi gây ra tăng huyết áp.
Angiotensin II cũng làm tăng tiết aldosteron, gây cảm giác khát nước, thèm ăn
muối và tiết ADH.
Lượng tiết renin giảm nếu huyết áp ở tiểu động mạch đến tăng hoặc nồng
độ ion Na+ trong dịch lọc tăng khi nó đi qua các tế bào đốm dày ở bộ phận cạnh
quản cầu.
Hàm lượng rất thấp của ion Na+ trong dịch kẽ đã tác động trực tiếp đến các tế
bào bài tiết aldosteron của vỏ thận làm tăng bài tiết aldosteron. Angiotensin n có
vai trò quan trọng trong việc điều tiết mức Na+ trong máu hơn việc điều hoà tiết
aldosteron.
6.4.1.3. Aldosteron
Aldosteron là một hoocmon steroit được tiết ra bởi tế bào miền vỏ tuyến
thượng thận. Thông qua hệ thống tuần hoàn, hoocmon này từ tuyến thượng thận
đến các tế bào ở ống lượn xa và ống góp. Phân tử aldosteron khuếch tán xuyên qua
màng tế bào và gấn vào các thụ thể trong tế bào. Phức hợp giữa phân tử aldosteron
và thụ thể làm tăng quá trình tổng hợp các protein vận chuyển nên làm tăng sự vận
chuyển ion Na+ qua màng đáy và màng đỉnh của ống thận. Kết quả, số lượng ion
Na+ vận chuyển ra khỏi dịch lọc để vào máu tăng lên (Hình 6.20).
Giảm tiết aldosteron sẽ làm giảm tốc độ vận chuyển ion Na+. Ket quả, nồng độ
của ion Na+ trcng ống lượn xa và ống góp sẽ cao. Do nồng độ của dịch lọc đi qua
ống lượn xa và ống dẫn lớn hơn mức bình thường nên khả năng thẩm thấu của
nước từ các ống lượn xa và ống dẫn ra ngoài dịch kẽ giảm đi, lượng nước tiểu tăng
lên và nước tiểu có nồng độ ion Na+ cao.
6.4.1.4. Các hoocmon khác
Một hoocmon có bản chất là polypeptit gọi là atrial natriuretic được tiết ra từ
các tế bào cơ tim ở tâm nhĩ phải của tim khi khối lượng máu trong tâm nhĩ tăng lên
và kéo dài tế bào cơ tim. Atrial natriuretic ức chế tiết ADH từ thuỳ sau tuyến yên
và tái hấp thu ion Na+ ở thận, do đó tạo ra một lượng lớn nước tiểu loãng. Kết quả
giảm lượng máu làm huyết áp thấp. Atrial natriuretic cũng làm giãn động mạch và
tĩnh mạch, làm giảm sức cản ngoại vi và giảm huyết áp. Do đó, làm giảm máu trờ
lại tĩnh mạch và máu trong tâm nhĩ phải.
Hai chât khác là prostaglandin và kinin được tạo ra ở thận và ảnh hưởng đến
chức năng thận. Vai trò của chúng không rõ ràng, nhưng cả hai chất đều ảnh hưởng
đến tốc độ hình thành chất lọc và tái hấp thu ion Na+. Prostaglandin hạn chế độ
nhạy cảm của các mạch máu thận với các kích thích thần kinh và angiotensin IT.
'^kiờ M ọ 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỀ BÀI TIẾT 179

A n g io te n sin

-V õ th ư ơ u 2 than

T in g K * - - * |V ậ n ch u yê n tích cực
Tảng b ài á é t A ld o jte ro n | V ậ o ch u yên ngoọre

Dich bè

M àng đÌỊL.

th ụ

VĩiBg fliaV

— ------ J-:--------
X o an g của ông thận A ân chuyên neorợc

ỉ. Aldosteron óêt tử rõ thận đi đên các tè bào c ũ ông thản.

2. Aldosteroa 2in váo các thụ thê bẽn trong tẽ bão vi lim ting quá tnnh tông họp các
phim tử protein rịn chuvên N'a* của mang đŨLh rá mang đâv.
3, Các pàảm tử protein rận chuyên mòi đvrợc tôn® hợp làm tảng quá trinh rận chuyên
Na*, hip tku K* Tà bải tiêt H*. Ion c r rin chuyên cans với ion Na* do tưcmg tác điên
ách-

Hình 6.20. Tác động của Aldosteron lên óng lượn xa

6.4.2. Cơ chế tự điều hoà

Tự điêu hoà là duy trì ờ thận một lượng dịch lọc (GFR) tương đôi ôn định
trons ranh eiới biên đôi rộng của huyẻt áp. Ví dụ, Iưọms dịch lọc (GFR) là ôn định
khi hệ thốns huvết áp thay đổi ờ mức 90 và 180 mmHo.
Tự điều hoà liên quan đến sự thay đổi mức độ CO that trong các tiêu động
mạch đến quàn cầu thận. Cơ chế chính xác của quá trình tự điều hoà không được rõ
ràne nhưng khi huyết áp tăng, các tiêu độne mạch đẻn co thăt, ngăn chặn sự gia
tãnơ lưu lượnợ máu trong thận và áp lực lọc qua màng lọc của quản cầu. Ngược lại,
khi crịảm huyết áp. làm giãn nở của các tiểu động mạch đèn, do đó ngăn ngừa sự
suy °iãm lưu lượng máu trong thận và áp lực lọc qua màng lọc. Tự điều hoà cũng
bi ảnh hướnơ bcn tốc độ dòng chảy của dịch lọc qua các tế bào đốm dày. Các tế bào
180 (Siáo ầìnÁ GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

đôm dày phát hiện sự tăng tôc độ dòng chảy và gửi tín hiệu đến bộ máy cạnh tiểu
câu đê co thăt các động mạch đến. Kết quả là giảm áp lực lọc qua màng lọc của
quản câu thận.

6.4.3. Cơ chế điều hoà thần kinh

Các tế bào thần kinh giao cảm với chất dẫn truyền thần kinh là noradrenalin
phân bô đến các mạch máu của thận. Các kích thích giao cảm làm co các động
mạch nhò và động mạch đến, do đó làm giảm lưu lượng máu trong thận và hình
thành dịch lọc. Khi kích thích giao cảm có cường độ cao như bị sốc hoặc luyện tập
căng thang, tốc độ hình thành dịch lọc giảm mạnh, chỉ còn vài mililít mỗi phút.
Những thay đổi nhỏ trong kích thích giao cảm ảnh hưởng thấp đến lưu lượng máu
thận và sự hình thành dịch lọc. Quá trình tự điều hoà đã duy trì lưu lượng máu thận
và hình thành dịch lọc ở mức tương đối ổn định ngoại trừ kích thích giao cảm với
cường độ cao.
Trong phàn ứng với stress nặng hoặc sốc tuần hoàn, lưu lượng máu ở thận có
thể làm giảm đến mức thấp, do đó máu cung cấp cho thận là không đủ để duy trì sự
trao đổi chất bình thường. Ket quả, các mô thận có thể bị hư hỏng và do đó không
thể thực hiện chức năng bình thường. Đây là một trong những lý do tại sao sốc cần
được điều trị một cách nhanh chóng.

6.5. Sự VẬN CHUYÉN CỦA NƯỚC TIỀU

6.5.1. Sự vận chuyển của nước tiểu trong ống thận và niệu quản
Áp suất thuỷ tĩnh ở nang Bowman trung bình là 10 mmHg và ở bể thận là 0
mmHg. Sự chênh lệch áp lực đã làm cho dịch lọc chảy từ nang Bowman qua ông
thận vào bể thận. Bởi vì bể thận có áp lực là 0 mmHg nên không tạo ra gradient áp
lực để vận chuyển dịch lọc chảy vào bàng quang. Cơ trơn vòng trên thành của niệu
quản co nhu động đã làm dịch lọc chảy qua niệu quản, có những đợt sóng nhu động
di chuyển từ bể thận bàng quang. Chúng xuất hiện mỗi lần từ vài giây cho đên 2 -T
3 phút. Kích thích phó giao cảm làm tăng tần số của sóng nhu động và kích thích
giao cảm thì làm giảm.
Các cơn co thắt nhu động của mỗi niệu quản xảy ra với tốc độ khoảng 3 cm/s
và có thể tạo ra áp lực trên 50 mmHg. Vị trí mà các niệu quản xâm nhập vào bàng
quang nàm ở vùng tam giác. Áp lực bên trong bàng quang thấp hơn niệu quản nên
dịch lọc không thể chảy ngược trong niệu quản.
Khi bàng quang không có nước tiểu, áp lực bên trong là 0 mmHg. Khi thê tích
nước tiểu là 100 ml thì áp suất được nâng lên chi 10 mmHg. Áp lực tăng chậm khi
thể tích tăng lên đến mức 400 4- 500 ml, nhưng khi thể tích cao hơn 500 ml thì áp
lực tăng lên rất cao.
 6-. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ BÀI TIẾT 181

6.5.2. Phản xạ tiểu tiện

Phản xạ tiểu tiện (micturition reflex) được kích hoạt khi thành bàng quang bị
căng ra dẫn đen quá trình tiểu tiện, đày là quá trình loại bò nước tiểu ra khỏi bàng
quang. Phức họp phản xạ tiểu tiện xảy ra trong khu vực xương cùng của tuỷ sống
và nó được điều chỉnh bời các truns tàm ờ cầu não và vỏ não.

Kiểm soát phàn xạ tiễu tiện bời các trung tàm:

v ỏ nào
A. Đường đần truyèn lèn mang kích ứnch từ tuỷ sons
đèn càu não và vo não khi bàue quang bị cầns ra
Kich thich này làm muôn đi tiêu.
B. Đưòms truyền xuònạ mang kích thích đèn vùns
xương củns tuỷ sòng đè tàne cường ức chè phan xạ
tièạ ngàn chận việc đi tiéu tự động klii bàng quang
đầy. Đưòns truyền xuòns mang kich ửúch từ võ nào
đèn vùns xưonă cùng tuỷ sòng đè lđch thich phân xạ
kín ăp lực trons bàng quang tạo ra ý thức muòn tièu Cầu nào
và mons mưòn á tìẻu.
Phàn xạ tiên tiện:
1. N ơóc tièu tảc độna lèn thành bàng quang.
2. Kích thkh xuàí hiện bới các thụ thè khi bàne
quang bị càns theo thản kinh chậu chuyên đẻn 1 'óaE:
xircns ò m s coa tụý sòng.
3. Kkh ứácii ứieo dày thàn kinh phõ siao cam sảy co
tron bans auanS- Sự piAm íđch thich cua thản kinh tợ
chủ lãm cho cơ vòog ngoài niệu đạo eiãn ra đẽ thai Q
mróc íièu.

Cơ vòng ngoái
niệa đạo

H ình 6.21. Phản xạ tiểu tiện

182 'fíừ ío lù n A GĩẢl PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

Bàng quang đầy nước tiểu kích thích các thụ thể áp lực tạo ra điện thế hoạt
động. Kích thích được truyền theo các dây thần kinh cảm giác đến ở xương cùng
của tuỷ sống thông qua các dây thần kinh vùng chậu. Ngược lại, điện thế hoạt động
truyền đến hàng quang theo dây thần kinh phó giao cảm trong dây thần kinh chậu.
Kích thích của thân kinh phó giao cảm làm cho thành bàng quang co bóp. Ngoài ra,
sự giám điện thê hoạt động của dây thần kinh vận động tự chủ cũng tác động làm
cơ vòng ngoài niệu đạo giãn ra. Nước tiểu chảy ra khỏi bàng quang khi áp lực
trong bàng quang đủ lớn đê đây nước tiểu qua niệu đạo làm cơ vòng ngoài niệu đạo
mở ra. Phán xạ tiểu tiện thường tạo ra một loạt các cơn co thắt của bàng quang
(Hình 6.21).
Điện thế hoạt động từ các thụ thể áp lực trên thành bàng quang theo dây thần
kinh cảm giác đến tuỷ sống và đến trung tâm tiểu tiện ở cầu não và vỏ não. Các
kích thích truyền xuống từ các khu vực não đến vùng xương cùng của tuỷ sống,
điều khiển hoạt động phản xạ tiểu tiện ở tuỷ sống. Phản xạ tiểu tiện xuất phát ở tuỷ
sống chiếm ưu thế ỏ- trẻ sơ sinh. Khả năng ức chế tiểu tiện tự chủ phát triển ở tuổi
2 3 và sau đó ảnh hưởng của cầu não và vỏ não lên phản xạ tiểu tiện chiếm ưu
thế. Các phản xạ tiểu tiện xuất phát ở tuỷ sống là tự động, nhưng nó được kích
thích, hoặc bị ức chế là do biến đổi điện thế hoạt động. Trung tâm cấp cao của não
ngăn ngừa tiểu tiện bằng cách truyền hưng phấn từ vỏ não và cầu não qua đường
dẫn truyền tuỷ sống để ức chế phản xạ tiểu tiện. Do đó, kích thích của hệ phó giao
cảm với bàng quang gây ức chế và các tế bào thần kinh vận động tự chủ làm cho cơ
vòng ngoài niệu đạo co được kích thích.
Áp lực trong bàng quang tăng lên nhanh chóng khi thể tích nước tiểu vượt quá
mức 400 -ỉ- 500 ml và có sự gia tăng và lúc này làm gia tăng tần số của điện thê
hoạt động của các tế bào thần kinh cảm giác. Sự gia tăng điện thế được truyền theo
tuỷ sống đến cầu não và vỏ não và làm tăng cảm giác muốn đi tiểu.
Hoạt động tự chủ cùa tiểu tiện liên quan đến sự gia tăng điện thế hoạt động từ
vỏ não tác động đến phản xạ tiểu tiện và co giãn chủ động của các cơ vòng ngoài
niệu đạo. Ngoài ra, để tạo thuận lợi cho các phản xạ đi tiểu, có sự gia tăng hoạt
động tự chủ đối với cơ thắt của bụng làm tăng áp lực trong xoang bụng. Việc tăng
áp lực lên thành bàng quang đã giúp tăng cường phản xạ tiểu tiện.
Mong muốn đi tiểu thường xuất hiện là do căng thành bàng quang, nhưng
những kích thích bàng quang hoặc niệu đạo bởi nhiễm khuẩn, hoặc các điều kiện
khác cũng có thể xuấl hiện mong muốn đi tiểu, mặc dù bàng quang có thể trống rỗng.

6 .6 . DA VÀ CHỨC NĂNG CỦA DA

6.6.1. Cấu tạo của da

Da (cutis) là phần bao bọc phía ngoài cơ thể. Ở người trưởng thành tổng diện
tích da khoảng l ,5 m2; độ dày thay đổi từ 0,5 mm - 3 mm tuỳ vị trí khác nhau trên
cơ thể. Da được cấu tạo bởi 3 lớp là lớp biểu bì, lớp da chính thức và lớp dưới da.
Ngoài ra còn các cấu trúc khác biến đổi từ da (Hình 6.22).
 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 183

Lớp biềi bì

th ề M essner

m út thần kinh
L ớp lirói cùa da

T uyến S e b a c e o u s

Lớp di C ơ d ự n g lõng
chinh thức
S ợ i T K cảm giác
T uyên E ccrine
thể P acln i

Đ ộ n g m ạch
Tĩnh m ạch

G ot M ô IUỜ

T iy ể a Thụ tb ề ỡ o a n g lông
(đ á m ròi g ô c lõng)

Hình 6.22. cẩu tạo của da

6.6.1.1. Lớp biếu bì
Là lớp mật ngoài cùng của da. được cẩu tạo bời các tế bào biêu bì dẹt phân
tans. Nhữne tảng trên thường bị hoá sừng, bong ra và được thay thế bời các tâng
phía đưới. Ớ những chỗ cơ thể bị ma sát nhiều, tầng trên dày lên như lớp sừng gọi
là chai da. Tầng sâu nhất cùa biêu bì có khá năng sinh sản te bào mới gọi là tầng
sinh trưởng (hay tầng Malpighi). Các tế bào ở tầnơ này có chứa sắc tô melanin, tạo
màu cho da. Ớ những vùng da có màu thẫm như vành thâm vú, săc tô có cà trong tê
bào và naoài eian bào. Lớp biêu bì dày. mỏng khác nhau tuỳ từng vùng. Dày nhât
là lòne bàn tay. lòng bàn chân. Mòns nhất là vùng da mi, da môi.
6.6.1.2. Lớp da chính thức
Lớp này bất nguồn từ lớp trung phôi bì. Là lớp mô liên kết, trong đó 2 ồm các
sợi sinh chất nhớn, SỢI đàn hồi và sợi cơ trơn. Người ta chia thành hai tầng: Tâng
gai ỡ trên tiếp giáp biêu bì. Trên bề mặt có các lồi gai. bên trong có mạch máu,
mach bạch huyết và đẩu mút thần kinh (ờ phàn đầu mặt là đẩu mút các nhánh thần
kinh dâv số V. ờ thân và ở chi là đâu mút các nhánh thân kinh tuỷ sông). Các lôi
gai nổi lén ơ cà trong lớp biểu bì tạo ra những đườna aờ và rãnh hẹp. Các tuyến mồ
hôi đều mơ ra trên các đường gờ này. ơ lòng bàn tay và chân, đường gờ và các
184 (S iá o tứnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

rãnh tạo thành vân đặc trưng cho từng người (nhất là các đầu ngón). Chủng người
da đen, sac to melanin có cả ờ tầng này. Tầng lưới được cấu tạo bời mô liên kết sợi
chắc, dày hơn tầng trên.
6.6.1.3. Lóp dưóỉ da
Lớp này nằm sâu và phủ lên các cơ quan bên trong cơ thể. Là lớp mô liên kết
sợi xốp có xen kẽ các tế bào mỡ tạo thành lớp mỡ dưới da. Độ dày lớp mỡ thay đổi
theo vị trí trong cơ thể, theo lứa tuổi, chế độ dinh dưỡng, giới tính. Ví dụ, da vành
tai không có lớp mỡ; da trán, mũi lớp mỡ mỏng; ở bụng, mông lớp mỡ dày. Lớp
mỡ dưới da của nữ dày hơn nam. Lớp mỡ này là một phần kho dự trữ chất dinh
dưỡng cùa cơ thể.

6.6.2. Các cấu trúc đặc biệt của da

6.6.2.1. Lông
Lông là một sản phẩm của biểu bì, mọc từ tầng dưới của lớp da chính thức.
Mỗi lông gồm chân lông nằm trong một túi thượng bì; thân lông mọc lên trên mặt
da. Ỏ gốc chân lông có một phần phình gọi là hành lông, nơi phát triển của lông về
chiều dài. Cắt ngang một lông thấy rõ có 3 phần: Ngoài là màng lọc, giữa là vỏ,
trong cùng là tuý lông. Phần vỏ chứa sac to melanin tạo màu sắc của lông. Lượng
không khí ờ trong ống lông cũng góp phần tạo màu (tóc bạc khi mat dan sac tố và
tăng dần bọt khí). Lông mọc xiên trên da. Phần chân lông có cơ dựng lông là các
sợi cơ trơn. Trên bề mặt cơ thể, lông phân bố không đều. Ở lòng bàn tay và chân,
mặt trong các ngón, đầu ngọc hành ở nam, âm hành ở nữ, môi bé, mặt trong môi
lớn không có lông. Ỏ giai đoạn bào thai đã mọc lông và được thay nhiều lần. Lông
có loại dài như tóc, râu; có loại ngắn như lông mi, lông mũi. Lông có loại mành
như ờ mặt, thân. Lông có loại mọc sớm; có loại đến tuổi dậy thì mói mọc (lông
nách, lông mu, râu). Chức năng của lông là giữ nhiệt và bảo vệ (Hình 6.23).
6.6.2.2. M óng
Móng là sản phẩm của biểu bì dưới dạng một tấm chất sừng phủ lên mặt sau
(hay trên), các đốt ngón tay và chân. Móng được giữ ở ba phía vào thịt bởi một nếp
da bì, cấu tạo bằng mô liên kết, và lớp thượng bì có khả nãng sinh trưởng làm cho
móng phát triển chiều dài.
6.6.2.3. Tuyến da
Tuyến da gồm tuyến nhờn, tuyến mồ hôi và tuyến sữa. Tuyến nhờn là tuyến
nang nằm trong lớp da chính thức. Tuyến mờ ra ở phần chân lông tiết chất nhờn
vào túi thượng bì ờ gốc lông. Chỗ nào không có lông thì tuyến nhờn đổ ra mặt da.
Tác dụng của chất nhờn là làm cho da mềm mại, tránh khô nứt nẻ và tránh thâm
nước. Tuyến nhờn không có ở lòng bàn tay, bàn chân. Dáy tai ờ tai ngoài do tuyên
nhờn ở đây tiết ra.
Tuyến mồ hôi là tuyến ống. Đầu phía dưới cuộn lại thành búi nàm trong tầng
lưới cùa lớp da chính thức. Đầu phía trên vòng xoắn ốc xuyên qua biểu bì và đổ ra
'MiờMọ 6. GIẢI PHẪU. SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 185

ngoài mặt da. Trên toàn thân ns^rời có khoảng 2,5 triệu tuyến mồ hôi. Tuyến phân
bô không đêu, mật độ cao nhất ỡ lòn? bàn tay, bàn chân, hôc nách đạt mức từ
350 -r 450 tuyến/cm2; các nơi khác là (tuyến/cm2): c ổ tay 290, cổ 180, trán 170,
lưng phía trên và bả vai 155, đùi 80. mông 60. Ớ phần môi da mỏng, đầu ngọc
hành không có tuyến. Tuyến tiết mồ hôi tham gia quá trình điều nhiệt và nước của
cơ thể.

bì trong
bao chân lông
.Biêu bì ngoài
bao chân lỏng

M àng láng

Mô liên kết
bọc gốc lông

lông
bào sắc tố

Hình 6.23. cấu tạo lông

6.6.3. Chức năng của da

Da có nhiều chức năng rất quan trọng: Da là cơ quan cảm giác xúc giác, cơ
quan cảm eiác nhiệt, cơ quan cảm eiác đau. Da bào vệ cơ thể chống lại các tác
động cơ học vừa và nhẹ, chống lại sự xâm nhập cùa vi khuân và chât độc. Da tham
gia sự điểu hoà thân nhiệt. Da tham eia chức năne hô hấp. Da thực hiện chức năng
bài tiết nước, muối khoáng và chất nhờn. Trong chương này chúng ta đề cập đến
chức năng bài tiết của da.
6.6.3.1. Chức năng bài tiết mồ hôi và muối khoáng
Tuyến mồ hôi được phân bố trên khấp bề mặt da, tuy mật độ giữa các vùng
khônơ đổna đều. Ớ động vật có lông phú thì không có tuyến mồ hôi, trừ một phần
nhò như lònơ bàn tay, bàn chân của khi. Trong một ngày đêm, da người tiêt ra
khoảng 1 lít mồ hôi. s ố lượng này thay đôi theo nhiệt độ môi trường bên ngoài.
Mồ hói là dịch trong, khối lượng riêng là 1,01. Thành phần mồ hôi gồm 98%
là nước và 2% chất khô gồm muối khoáng và chất hữu cơ. Nhìn chung, thành phần
của mồ hôi ơần giống với thành phân của nước tiểu loãng. Các chất vô cơ có muối
186 (Sùú> ỉứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘNG VẬT

NaCl, KC1, phosphat, sunphat. Các chất hữu cơ có urê, axit uric, creatinin, NH3.
Phàn ứng mồ hôi lúc đầu mới tiết ra hơi kiềm. Mồ hôi thường có mùi đặc trưng do
chất nhờn của tuyến nhờn tiết ra cùng. Như vậy, tuyến mồ hôi của da cùng với thận
làm chức nãng bài tiết và quá trình điều hoà nước và muối khoáng, đảm bảo cho
nội dịch cân bàng và ổn định. Điều tiết sự tiết mồ hôi là thần kinh giao cảm có
trung khu ở sừng xám của tuỷ sống từ đoạn ngực 2 đến đoạn thắt lưng 2.
Hiện nay người ta đã phát hiện được hai loại tuyến mồ hôi: Tuyến Apocrine và
tuyến Eccrine. Tuyến Apocrine phân bố ở nách, vùng háng và quanh núm vú.
Tuyến này tiết ra một chất hoá học gọi là Pheromon (cũng còn gọi là chất tiết đặc
biệt vào môi trường bên ngoài). Ờ nhiều động vật, pheromon được sử dụng như
một tín hiệu hoá học để đánh dấu vùng lãnh thổ, dẫn đường đi, đặc biệt là chất dẫn
dụ sinh dục đối với động vật khác giới. Tuyến Eccrine tiết ra mồ hôi.
6.6.3.2. S ự bài tiết chất nhờn
Chất nhờn do tuyến nhờn tiết ra. Đây là một sản phẩm tiết ra từ tế bào tuyến.
Thành phần chất nhờn gồm nhiều giọt mỡ, các axit béo tự do và rượu, một lượng
cholesterin và các este cùa nó. Khi mới tiết, chất nhờn loãng, sau đó đặc dần lại.
Tác dụng chủ yếu là làm mịn da tránh cho da khô và nứt nẻ, làm mềm lông và tóc.
Ờ người mỗi ngày tiết khoảng 20 g chất nhờn. Các loài chim, nhất là nhóm sống
trên nước, ờ phần đuôi có tuyến nhờn lớn, có tác dụng chải lông làm cho lông mượt
và chống thấm nước.

6.7. MỘT SÓ BỆNH ĐƯỜNG T I ÉT NIỆU

Thận và bàng quang là hai cơ quan thường hay bị bệnh. Triệu chứng thể hiện
là đi tiểu đau, tiểu tiện bất thường, "đái dắt", đái dầm, đái ra máu. Khi cả hai thận
đều bị viêm nhiễm sẽ rất nguy hiểm. Phân tích thành phần hoá học và hiển vi nước
tiểu có thể chẩn đoán hữu hiệu các bệnh về hệ bài tiết.

6.7.1. SỎI thận ( liverstone)

Sòi thận là sự tích luỹ của oxalat canxi, axit uric, phosphat canxi trong vùng
bê thận thành viên càng ngày càng ran và to dần. Khi sỏi rơi vào niệu quản hoặc
niệu đạo gây rát, chày máu và rất đau. sỏi thận phổ biến ở vùng nhiệt đới, do da
tiết nhiều mồ hôi nên phải tăng tái hấp thu nước làm cho nước tiểu trong bể thận
quá đặc. Những người ít vận động hay nằm và ngồi một chỗ càng dễ bị sỏi thận.
Chữa trị sỏi thận đâu tiên phải tăng cường uống nước, kết hợp siêu âm để tán sỏi
nát ra và được bài xuất theo nước tiểu.

6.7.2. Viêm quản cầu thận (glomerulonephritis)

Các phần của hệ tiết niệu đều có thể bị viêm do nhiễm khuẩn, do dị ứng hoặc
ngộ độc. Ngụy hiêm nhất là viêm quản cầu do nhiễm khuẩn. Các quản cầu do tác
động của chất độc do vi khuẩn tiết ra sẽ bị viêm và trở nên dễ thẩm thấu và để cho
cà protein lớn, tế bào hồng cầu vào dịch lọc nước tiểu. Viêm quản cầu sẽ được
 6\ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 187

chữa trị khi nguồn nhiễm khuẩn bị triệt tiêu, nhưng khi viêm trờ thành mãn tính
được gọi là bệnh Briơht sẽ gây nhiều hiệu quà xấu.

6.7.3. Viêm ống tiết niệu (ureteral nephritis)

Bàng quang, niệu quản và niệu đạo đều có thể bị viêm và thường xảy ra, đặc
biệt là đôi với phụ nữ, vì ờ phụ nữ niệu đạo nsắn nên vi khuẩn, nấm men dễ dàng
xâm nhập bàns quang gây viêm. Vào tuổi 30 có trên 20% phụ nữ bị viêm nhiễm
ống tiết niệu, vì vậy chị em cần thườns; xuyên tắm rửa, uốns nhiều nước và tăng
cư ờ n s tiểu tiện đè chòng viêm.

6.7.4. Suy thận {renal failure)

Khi sự lọc quàn cầu của thận bị trục trặc hoặc thoái hoá kèm theo giảm lượng
nước bài xuàl là bị suy thận. Suy thận câp tính xảy ra khi bị sỏi thận hoặc các bệnh
ờ quản câu, nhưng cũng có thê xảy ra sau khi bị mât máu hoặc do bệnh tim. Suy
thận mãn tính phát triển chậm hon và kéo theo viêm quàn cầu lâu dài. Khi có trên
90% số ốna thận bị suy thoái, nước tiêu sẽ bị ngừng sản xuất cũng như bài xuất.
Các triệu chửng thè hiện là phù axit hoá. urè máu cao. kali máu cao, số lượng hồng
cầu £Íàm vì eiảm erythropoietin. Bệnh nhàn bị suy thận mãn tính được chữa trị
bằng máy thảm phàn huyết (hemodialysis) hoặc ghép thận. Phương pháp thẩm
phân huyết bang một máy được gọi là thận nhân tạo là phươns pháp lọc máu, tức là
tách chiết khỏi máu các chất thải độc hại IHình 6.24).

Hệ thông ông
bin thăm

" Dòng chiv

Chắt
thầm tích

CliắtchẨm C hĩt thára tích đà sư dạng

tích nguyên (có uré ra chit th ả i)

Hình 6.24. Chạy thận nhân tạo

6.7.5. Ung t h ư bàng quang

Unơ thư bàng quang là loại ung thư thường gặp ờ người trường thành. Đi tiểu
nhiều lần và tiểu ra máu là triệu chứng ung thư bàng quang. Dùng phương pháp nội
soi có thể phát hiện các khôi u trong bàng quang. Những người nghiện thuốc lá có
tần số bị ung thư bàng quang gâp hai lân người thường. Liệu pháp căt hò, hoá chât
và chiếu xạ là các liệu pháp tôt nêu kết hợp với chẩn đoán sớm.
188 'Siáo ỉùn GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

6.7.6. Lão hoá đối với hệ bài tiết

Lão hoá làm giảm dần kích thước của thận bắt đàu từ 20 tuổi, trở nên rõ ràng
ở 50 tuổi và tiếp tục cho đến khi chết. Sự giảm kích thước của thận có liên quan
đến những thay đổi trong các mạch máu của thận. Lượng máu chảy qua thận giảm
dần. Bắt đầu từ 20 tuồi và giảm 10% sau 10 năm. Các động mạch bao gồm các tiểu
độns mạch đốn và đi trở nên không đều và xoan. Quản cầu thận dần dần mất chức
năng. 80 tuổi, 40% số cầu thận không hoạt động. Khoảng 30% số cầu thận ngừng
hoạt động không còn cho máu chảy qua. Một số ống thận trờ nên dày hơn, ngắn
hơn, khả năng tiết và hấp thụ giảm, khả năng tập trung nước tiểu giảm dần. Ngoài
ra khả năng loại bỏ axit uric, urê, creatine, và độc tố ra khỏi máu cũng giảm dần.
Khả năng đáp ứng với ADH và aldosteron cũng giảm, giảm bài tiết renin. Giảm
khả năng tổng hợp vitamin D, góp phần làm Ca2+ thiếu hụt, loãng xương và gãy
xương. Những thay đổi liên quan đến tuổi trong thận gây ra giảm công suất dự trữ
của thận. Do đó, cao huyết áp, xơ vữa động mạch, bệnh tiểu đường có tác dụng phụ
nhiều hơn vào thận ở người lớn tuổi.

TÓM TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 6

Thận có chứ c năng loại bỏ chất thải, điều hoà khối lượng máu, nồng độ
ion, độ pH và liên quan đến hồng cầu và tổng hợp vitam in D.

ở động vật có xương sống, thận được cấu tạo từ các đơn vị thận và
trong quá trình phát triển chủng loại và cá thể, thận đư ợ c phát triển qua ba
giai đoạn: N guyên thận, trung thận và hậu thận. Hậu thận hay thận thứ cấp
(m etanephros) tồn tại và hoạt động ờ người và động vật bậc cao. Trong bào
thai người, hậu thận hình thành ờ cuối tháng thứ hai và đầu thá n g thứ ba.

Thận đư ợc bao quanh bời nang thận, các mô m ỡ và đư ợ c cố định bởi

cân m ạc thận. Thận nằm sau phúc mạc trên thành bụng sau tườ ng ở hai
bên cột sống. Cuống thận nằm ờ giữa thận là nơi động m ạch thận, dây thần
kinh đi vào và tĩnh m ạch thận, niệu quản đi ra.

Thận có hai lớp là lớp vỏ và lớp tuỷ. Các cột thận m ờ rộng về phía tuỷ
giữ a các tháp thận. Các tháp thận bao gồm các đài thận, các đài nhỏ mờ
vào các đài lớn và sau đó đổ vào bể thận. Bể thận dẫn đến niệu quản. Đơn
vị chức năng của thận là các nephron, mỗi đơn vị thận bao gồm : Tiểu cầu
thận, ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa. Tiểu cầu thận là nang
Bowm an và quản cầu thận. Dịch lọc rời khỏi máu trong các quản cầu và đi
vào nang Bow m an băng cách xuyên qua màng lọc. Dịch lọc sau đó qua ống
lượn gần, quai H enle, ống lượn xa và vào ống góp. Từ ống góp, dịch lọc ờ
các đơn vị thận đồ vào bể thận và đến bàng quang qua niệu đạo. Từ bàng
quang, nước tiểu được thải ra ngoài qua niệu đạo.
W uM tp tì. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ BÀI TIẾT 189

T h ận có các động m ạch và tĩnh mạch. Đ ộng m ạch thận phân thành các
động m ạch nhánh, động m ạch gian thuỳ, động m ạch vòng và tiểu động
mạch đến. Tiểu động m ạch đến cung cấp m áu cho các quản cầu. Động
mạch đi ra từ các quản cầu cung cấp máu cho các m ao m ạch quanh ống
thận và m ao m ạch thẳng. Máu từ các m ao m ạch quanh ống thận đổ vào tĩnh
mạch vòng, tĩnh m ạch gian thu ỳ và tĩnh m ạch thận.
Nước tiểu đư ợ c tạo ra qua ba quá trình: Lọc, tái hấp thu và bài tiết.
C hất lọc cùa thận là huyết tươ ng không có các tế bào máu và protein.
Khoảng 99% chất lọc được tái hấp thu. Màng lọc bao gồm lớp nội mô, màng
đáy và khe lọc hình thành từ tế bào có chân. Ap suất lọc tạo ra do sự chênh
lệch giữ a áp suât trong quản cầu với áp suât trong nang Bow m an và áp suất
thẩm thấu keo.

Dịch lọc được tái hấp thu qua CO' chế vận chuyển thụ động (khuếch tán
đơn giản, khuếch tán trao đổi), vận chuyển tích cực và đồng vận chuyển từ
ống thận vào m ao m ạch quanh ống thận. Mỗi đoạn ống thận có quá trình tái
hấp thu khác nhau. Đ oạn có thành mỏng của quai Henle chủ yếu vận
chuyển thụ động. Phần còn lại của ốna thận và ống góp tái hấp thu bằng
quá trình vận chuyển tích cực, đồng vận chuyển và vận chuyển thụ động.
Vận chuyển tích cực chủ yếu vận chuyển ion N a+ qua thành ống thận, các
ion khác và các chất vận chuyển chủ yếu là đồng vận chuyển. Nước, urê,
lipit hoà tan, chất không phân cực được vận chuyển thụ động.
Một số chất đư ợ c bài tiết vào ống lượn gần, ống lượn xa và ống góp.
lon IT , K~ và các chất khác được bài tiết qua cơ chế đối cảng (countertransport).
Quá trình cô đặc của nước tiểu phụ thuộc vào gradien nồng độ của
phần tuỷ thận, ở ống lượn gần, ion Na* và các chất khác được vận chuyển
tích cực. Nước đư ợc vận chuyển thụ động theo N a+. Khối lượng dịch lọc
giảm 65% và dịch lọc có nồng độ 300 m O sm /lít. ở nhánh xuống quai Henle,
nước đí ra thụ động và khối lượng dịch lọc giảm 15%, lúc này nồng độ dịch
lọc là 120 m O sm /lít. ở nhánh lên quai Henle, các ion Na+, c r và K+ được
vận chuyển ra khỏi dịch lọc nhưng nước thì không vì đoạn của ống thận này
không thấm nư ớc. Dịch lọc có nồng độ 100 m O sm /lít. ở ống lượn xa và ống
góp, quá trình vận chuyển nước được điều hoà bời A D H . Nếu không có
ADH, nước không đư ợ c tái hấp thu và nước tiểu loãng hình thành. Nếu có
ADH, nước đư ợc hấp thu và hình thành nước tiểu cô đặc.
Q uá trình hình thành nước tiểu được điều hoà bời các hoocm on, quá
trình tự điều hoà và điều hoà thần kinh.
C ác hoocm on tham gia điều hoà bao gồm ADH, aldosteron, renin và
atrial natriurea. T ự điều hoà là quá trình làm thay đổi áp lực lọc qua việc
thay đổi đư ờ ng kính tiểu động mạch đến quản cầu. Kích thích giao cảm
cũng làm tha y đổi đư ờng kính tiểu động mạch đến quản cầu.
Áp lực thu ỷ tĩnh làm nước tiểu vận chuyển trong ống thận. Q uá trình
nhu đong làm chuyền động của nước tiều qua niệu quán. Ap lực nước tiểu
190 (Sùío iùnk GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

lên thành bàng quang gây ra phản xạ co và ức chế hoạt động của cơ vòng
niệu quản. Các trung tâm của não bộ có thể kích thích hoặc ức chế phản xạ
tiểu tiện.
Thận và bàng quang là hai cơ quan thường hay bị bệnh, bao gồm các
bệnh sỏi thận, viêm quản cầu thận, viêm ống tiết niệu, suy thận và ung thư
bang quang. Phân tích thành phần hoá học và hiển vi nước tiểu có thể chẳn
đoán hữu hiệu các bệnh về hệ bài tiết.
Quá trình lão hoá cũng tác động đến thận, thận giảm kích thước, số
lượng đơn vị thận giảm, bài tiết renin và vitamin D giảm, khả năng lọc và
hấp thu của ống thận giảm.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 6

1. Chức năng bài tiết của thận và da.

2. Cấu tạo ngoài và cấu tạo trong của thận.
3. Cấu tạo đơn vị thận.
4. Hệ thống mạch máu của thận.
5. Cơ chế lọc nước tiểu ở quản cầu thận.
6. Sự tái hấp thu các chất ở ống lượn gần.
7. Sự tái hấp thu ở quai Henle.
8. Sự tái hấp thu ở ống lượn xa và ong góp.
9. Quá trình tiết ở ống thận.
10. Thành phần của nước tiểu đầuvà nước tiểu cô đặc. So sánh với huyết tương.
11. Sự thay đổi thànhphần của nước tiểu đầu ở ống thận.
12. Sự hình thành nước tiểu cuối và nước tiểu loãng.
13. Cơ chế tác động cùa ADH lên ống thận.
14. Cơ chế tác động của renin và aldosteron lên ống thận.
15. Cơ chế tự điều hoà và cơ chế thần kinh điều hoà hoạt động của thận.
16. Sự vận chuyển của nước tiểu trong ống thận và niệu quản.
17. Phản xạ tiểu tiện.
18. Cấu tạo của da.
19. Chức năng bài tiết của da.
20. Các bệnh thường gặp ờ hệ bài tiết và tác động cùa lão hoá đến thận.
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI H Ểĩ
_______________ _________________ •____ •________

7.1. Đ Ạ• I CƯƠNG VÈ HỆ• N Ộ

• I T IẾ T ĐỘNG
• VẬT ■

Những tể bào tiết ra các hoocmon được gọi là các tế bào nội tiết (endocrine
cell). Một sô các tè bào nội tiết tồn tại bèn trong mô. Ví dụ, nhiều hoocmon của hệ
tiêu hoá là được các tế bào nội tiết nàm trong thành dạ dày và ruột non tiết ra.

C Á C CO Q I AN CÁC c ơ QUAN
NỘI TIÊT CHÍNH TIÉT HOOCM ON
Tuyền tùng
V àng dơ ól đòi

Tuvíd yén

To>èa giáp

Ttryẽo cận giáp

Tayèn ứ c ----------
Tim
Dạ dày
T»yến trẽn th ận---------
Gan
Tuyền tux ------------ Tbận
B a ổ n g t r ứ n g (n ữ )
R uột non

ĩ inh hoan
!S

H ình 7.1. C ác tuyến nội tiết và cơ quan tiết hoocm on

192 Tiiá o lùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tuy nhiên, nhiều hoocmon được một nhóm các tế bào nội tiết tiết ra. Tập hợp
các tế bào nội tiết này tạo nên các cơ quan tiết gọi là các tuyến nội tiêt (endocrine
gland). Thuật ngừ "nội tiết" để mô tả những tuyến không có các ống dẫn ra ngoài;
hay đúnơ hơn, chúng tiết các sản phẩm của chúng trực tiếp vào dịch ngoại bào, từ
đó khuếch tán vào các mao mạch máu bao quanh. Vì lý do đó, các hoocmon được
coi là các dịch nội tiết. Ngược lại, các tế bào của một số các tuyến bài tiết những
sản phẩm của chúng vào các ống dẫn ra ngoài cơ thể hoặc vào ruột. Ví dụ, tuyến
tuỵ tiết các enzym thuỷ phân vào khoang của ruột non. Các tuyến này được gọi là
các tuyến ngoại tiết.
Độne vật có vú có 9 tuyến nội tiết lớn (vùng dưới đồi, tuyến tùng, tuyến yên,
tuyến giáp, tuyến cận giúp, tuyến trên thận, tuỵ, tuyến sinh dục gồm buôìig trứng
và rinh hoàn) được gọi chung là hệ nội tiết. Trong hệ nội tiết, ngoài các tuyến nội
tiết là các cơ quan chuyên trách tiết ra các hoocmon, còn có một sô cơ quan như
gan, thận, dạ dày, da... cũng có thể sản xuất ra hoocmon ngoài các chức năng chính
của chúng. Như vậy, những cơ quan và các mô sản sinh ra hoocmon được gọi
chung là hệ nội tiết (Hình 7.1).

7.2. CÁC HOOCMON VÀ TÁC ĐỘNG CỦA CHÚNG LÊN c ơ THẺ

7.2.1. Hoocmon
Sự quàn lý và điều hoà mọi quá trình đều càn thông tin. Ờ động vật đa bào,
các thône; tin được truyền dưới tín hiệu điện thế và tín hiệu hoá học. Những tín hiệu
điện là các xung thần kinh, sẽ được xem xét kỹ trong chương 12. Các tín hiệu hoá
học là các hoocm on , vốn được các tế bào tiết ra và khuếch tán cục bộ vào dịch
ngoại hào rồi được máu hấp thụ và được dòng máu vận chuyển đi khấp cơ thê
(Hình 7.2). Các hoocmon là do các tế bào nội tiết tiết ra. Các tế bào nhận các tín
hiệu hoocmon được gọi là các tế bào đích (target cell). Tín hiệu hoá học hoocmon
sẽ được nhận nếu tế bào đích có các chất nhận (thụ thể) phù hợp gắn được vào
hoocmon. Sự liên kết của hoocmon vào chất nhận của nó gây ra sự hoạt hoá các cơ
chế bên trong tế bào đích làm cho tế bào đích phản ứng đối với hoocmon. Phản ứng
có thể là phát triển, sinh lý hoặc tập tính.
7.2.1.1. M ột sơ phân tử có tác động kép vừa như là hoocmon lưii thông vừa
như là chất truyền thần kinh
Máu phân phôi các hoocmon buộc các tuyến nội tiết phải phối hợp hoạt động
của số lượng lớn các tế bào đích được phân bố khắp cơ thể, nhưng điều đó có thể
không chi là vai trò bắt buộc đối với các phân tử ấy. Một phân tử được một tuyến
nội tiết sản ra và được sử dụng như là một hoocmon có thể cũng được các nơron
sinh ra và được sử dụng như là các chất truyền thần kinh (Hình 7.2). Ví dụ,
hoocmon norepinephrin được tiết vào máu bời các tuyến trên thận, nhưng nó cũng
được các tận cùng thần kinh giao cảm tiết ra như là chất truyền thần kinh.
 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 193

Norepinephrin hoạt động như là hoocmon để phối hợp hoạt động của tim, gan và
mạch máu trong thời gian phản ứng đối với stress (sốc).

Các hoocmon đuợc máu mang đi

Hình 7.2. Các kiểu tác động khác nhau của tín hiệu hoá học

Các nơron có thề cũng tiết ra các loại hoocmon được gọi là hoocmon thần
kinh và được lưu thông theo dòng máu. V í dụ, hoocmon chống lợi tiều ADH là
hoocmon thần kinh được bài tiết bởi các nơron trong não. Một số các miền chuyên
hoá của não không chi chứa các nơron truyền thân kinh, mà còn là tập hợp các
nơron sản sinh ra các hoocmon thẩn kinh. Bằng cách này, các nơron có thể phân
phát các tín hiệu hoá học đến chính các hệ thông thân kinh.
Hoạt tính bài tiết của các tuyến nội tiết được hệ thống thần kinh điều khiển.
Chãnơ hạn vùna dưới đồi (hypotlialamus) điều khiền sự tiết hoocmon cùa thuỳ
trước tuyến yên íanterior pituitary' gland) và sàn sinh ra các hoocmon cùa thuỳ sau
tuyến yên (posterior pituitary). Tuy nhiên, việc tiết số lượng lớn các hoocmon có
thể khônơ phụ thuộc vào sự điêu khiên thẩn kinh. Chăng hạn, sự giải thoát insulin
bởi tuyến tuy (pancreas) và aldosteron bời phần vò tuyến trên thận (adrenal
cortex) là được kích thích bởi sự gia tăng nồng độ của glucoza và K+ trong máu.
194 (S iá o tùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Đe được coi là các hoocmon, các phân tử phải có hai đặc điểm cơ bản. Thứ
nhắt, các phân tử ấy phải là một phức hệ đầy đủ có khả năng truyền thông tin điều
hoà đến được các đích của chúng. Những phân tử giản đơn như dioxyt cacbon
(C 0 2), các ion Ca2+ không hoạt động như các hoocmon. Thứ hai, các hoocmon phải
đù ồn định, không bị phân huỷ trước khi đạt tế bào đích của chúng. Những chức
năng của các cơ quan chịu ảnh hường của các chất điều hoà thần kinh, cận tiết và
nội tiết. Mỗi kiểu của các chất điều hoà hoá học gắn vào các protein chất nhận đặc
hiệu trên bề mặt hoặc bên trong các tế của các cơ quan đích (Theo Raven et al., 2010).
7.2.1.2. Phân loại hoocmon
Có thể phân chia hoocmon thành ba nhóm chất khác nhau như sau:
• Peptit và p r o te in là gồm các chuồi axit amin. Hầu hết hoocmon là các
peptit hoặc protein. Chúng hoà tan trong nước và do đó dễ dàng được vận chuyển
trong máu, nhưng chúng không thể dễ dàng đi qua các màng tế bào giàu lipit. Do
vậy, các hoocmon peptit và protein được lưu giữ trong các túi trong tế bào, điều
này làm cho chúng dễ dàng được giải phóng bằng con đường ngoại thực bào. Một
vài ví dụ quan trọng về các hoocmon peptit, trong nhóm này gồm có hoocmon
ADH (9 axit amin), insulin (51 axit amin) và hoocmon sinh trưởng (191 axit amin).
Các hoocmon này được mã hoá trong phân tử ADN và được chính các bộ
máy của tế bào tổng hợp nên đế đặc trách sự phiên mã và dịch mã các phân tử
peptit khác. Đa phần toàn bộ phức hệ là glucoprotein chứa từ hai chuỗi peptit được
gắn vào các hydratcacbon. Các hoocmon loại này gồm hoocmon kích thích tuyến
giáp và hoocmon tạo thể vàng (prolan B).
• Các dẫn xuất axit amin là những hoocmon được sinh ra bằng sự cải biến
enzym của các axit amin đặc hiệu. Nhóm này gồm các axit amin sinh học. Đó là
các hoocmon epinephrin (adrenalin), cùng với các chất truyền thần kinh dopamin,
norepinephrin và serotonin. Epinephrin và dopamin là dẫn xuất từ axit amin
tyrosin. Serotonin là dẫn xuất từ các axit amin khác nhau. Các dẫn xuất axit amin
gồm các hoocmon được bài tiết bởi phần tuỷ tuyến trên thận, tuyến giáp và tuyên
tùng. Các chất được phần tuỷ tuyến trên thận tiết ra là dẫn xuất của axit amin
tyrosin. Các hợp chất catecholamin gồm epinephrin (adrenalin) và norepinephrin
(noradrenalin). Những hoocmon khác xuất phát từ tyrosin là các hoocmon tuyến
giáp, do tuyến giáp tiết ra. Tuyến tùng tiết ra melatonin, đây là dẫn xuất của tryptophan.
Một số các hoocmon dẫn xuất axit amin tan trong nước và số khác tan trong
lipit, do vậy, cách thức giải phóng chúng là khác nhau một cách tương ứng.
• Các steroit là các lipit được tổng hợp qua sự cải biến enzym của các
cholesterol. Chúng gồm các hoocmon testosteron, estradiol (estrogen), progesteron,
aldosteron và cortisol. Những hoocmon steroit gồm các hoocmon sinh dục do tinh
hoàn, buồng trứng, nhau, vỏ tuyến trên thận tiết ra và hormom corticosteroit
(mineralocorticoit) do phần vò tuyến trên Ihận (adrenal cortex) tiết ra.
"ểÁươHọ 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 195

Các hoocmon steroit là tan trong lipit và có thể dàng hoà tan và đi qua các
màng tê bào. Do vậy, các hoocmon steroit không được lưu giữ trong các túi; chúng
khuêch tán giàn đơn ra khỏi tế bào, nơi chúng được tông hợp nên. Vì các hoocmon
steroit không hoà tan trong máu. chúns vận chuyển trone máu bàng cách liên kết
với các protein chất mang.
7.2.1.3. Các chất nhận (thụ thể) hoocmon
Các chàt nhận hoocmon có thè ở trên bè mặt tè hào hoặc bên trong tê bào.
Cấu trúc hoá học cùa các hoocmon lièn quan với sự có mặt của các thụ thể
trên tế bào đích. Các hoocmon tan trons lipit có thé khuếch tán qua các màng sinh
chất và do đó các chất nhận của chúng là ỡ bèn trons tế bào, hoặc là trong tế bào
chất, hoặc là trong nhân. Trons sô lớn trường hợp. phức hệ được tạo nên từ các
hoocmon tan trong lipit và các chắt nhận của nó tác động bằng cách biến đổi sự
biểu hiện sen trong tá bào (Hình 7.2) để hình thành các protein chất nhận (thụ thể).

3 ẻ c nsoài tã bào

Nhi!!
Hình 7.3. Chất nhận (thụ thể) tế bào chất
Chất nhận đối với cortisol được gắn vào protein chaperon. Sự gắn kết
cùa tín hiệu giải phóng ra chaperon và cho phép protein chất nhận
xâm nhập vào nhân tế bào, nơi nó hoạt động như tác nhân phiên mã.
196 Tíiả o tù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Các hoocmon tan trong nước không thể dễ dàng đi qua các màng sinh chất, do
vậy các thụ thể của chúng ở trên bề mặt tế bào. Các thụ thể này là các phức hệ
glucoprotein lớn có ba miền: Miền liên kết hình chiếu ra bên ngoài màng tế bào
chất, miền xuyên màng neo chất nhận ở trong màng và miền tế bào chất nhô vào tế
bào chất của tế bào. Miền tế bào chất khởi đầu phản úng của tế bào đích bằng cách
hoạt hoá protein kinaza hoặc protein phosphataza (Hình 7.4).

Tiẻu phân o găn vào Tiẻu phần p chuyến tín hiệu từ Hên
insulin (tin hiệu) kết với insulin vào te bào châl

n
Màng
yu
Tín hiệu msuKn hoạt hoá miên ị
protein kinaza của chât nhận
trong tế bào chất...

Te bào chất
Thụ thẻ insulin
Q .. .gày ra sự phosphorin hoá
Co chẩt phán ứng 'ÍT- các C ữ chất phân ứng insulin,
vói insulin (IRS) tạo ra hảng loạt các phán ứng
hoá học bên trong tè bảo.

Phàn ứns của tế bào

Hình 7.4. Chất nhận protein kinaza

Hoocmon động vật có vú insulin không thể vào được tế bào, nhưng
được liên kết bởi miền ngoại bào của protein chất nhận với bốn đơn
phân (hai ơ và hai P). Sự liên kết vào đơn phân a gây nên sự biến đổi
cấu dạng trong miền tế bào chất của các đơn phân /3, phơi ra các nơi
hoạt tính protein kinaza. Protein kinaza hoạt tính này phosphorin hoá
các protein cơ chất phản ứng insulin, gây ra các phàn ứng tiếp theo
bên trong tế bào và cuối cùng dẫn đến sự vận chuyển insulin qua
màng vào trong tế bào.

7.2.1.4. M ột số hoocmon tác động cục bộ

Hoocmon có thể cũng được phân loại theo khoảng cách mà các tín hiệu phải
vượt qua để đến đích. Một số hoocmon chỉ tác động lên các tế bào đích ở lân cận
nơi hoocmon được tiết ra, những hoocmon khác tác động lên các tế bào đích tại các
nơi xa trong cơ thể.
 7 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 197

a) Các hoocmon trong hệ tuần hoàn

b) Các hoocmon cục bộ

Hình 7.5. Các kiểu khác nhau của tín hiệu hoá học
Các chức năng của các cơ quan chịu ảnh hưởng cùa các chất điều
hoà thần kinh, nội tiết và cận tiết. Mỗi một kiểu các chất điều hoà hoá
học gắn vào các protein chất nhận (thụ thể) chuyên biệt trên bề mặt
hoặc bên trong các tế bào cùa các cơ quan đích, a) Các hoocmon
được vận chuyển trong máu gắn vào các thụ thể ở các tế bào xa; b)
Các hoocmon do các tế bào làn cận tiết ra gắn vào tế bào đích cùa
các tế bào gần đó (Theo Raven et ai, 2010)
Các thụ the protein đặc hiệu gan vào hoocmon và hoạt hoá con đường truyền
tín hiệu vốn sinh ra phản ứng đoi với hoocmon (Hình 7.2). Mối tương tác đặc hiệu
cao giữa các hoocmon và thụ thê của chúng buộc hoocmon phải hoạt động ở những
nồne độ rất nhò. Không lạ gì khi tìm thấy các hoocmon lun thông trong máu ở các
nồng độ rất thấp: từ 1CT8 đến 10“ ° M. Ngoài các tín hiệu hoá học được tiết ra như
là các chất truyền thân kinh và các hoocmon, những phân từ khác được tiết ra và
tác động bén trong cơ quan lên các tế bào lân cận như là các hoocmon cục bộ. Các
hoá chất này được gọi là các tín hiệu cận tiết (paracrine signal) như trên Hình 7.5b.
198 'G iáo tứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Chúng hoạt động theo cách tương tự với các hoocmon nội tiết, nhưng chúng không
chu du qua máu để đạt đến đích của chúng. Điều đó cho phép các tế bào của cơ
quan điều hoà các tế bào khác.
Phần lớn các hoocmon cận tiết là từ các tác nhân sinh trưởng khác nhau, vốn
kích thích sự sinh trưởng và phân hoá của các tế bào. Những tác nhân sinh trưởng
đã được phát hiện ra lần đầu khi các nhà khoa học đã cố gắng nuôi cấy các tế bào
bên ngoài cơ thể. Thậm chí khi đã cho tất cả các loại dinh dưỡng và các điều kiện
tối ưu, các tế bào đã không sinh trưởng tốt cho đến khi bổ sung huyết tương hoặc
dịch chiết mô vào môi trường nuôi cấy. Các thành phần cần cho sinh trưởng đã
được phát hiện phải là các phân tử đặc hiệu vốn đã hiện diện ở liều lượng rất nhỏ.
Hiện nay, đã biết được khoảng 50 tác nhân sinh trưởng đặc hiệu cùng với nhóm
phức của các chất nhận. Các tác nhân sinh trưởng này liên quan trong chu trình
tế bào.
Các tế bào thần kinh (nơron), có thể cũng được xem là các tế bào cận tiết, các
nơron truyền thông với các tế bào khác qua phương tiện của truyền tin hoá học
được gọi là chất truyền thần kinh, vốn vượt khoảng cách rất nhỏ để đến tế bào đích
(Hình 7.2).
Các tế bào cũng có thể tiết ra các phân tử tín hiệu gây ảnh hưởng đến tập tính
của bản thân chúng, được gọi là các tín hiệu tự tiết (autocrine signal) như trên Hình
7.5b. Điều đó phổ biến trong hệ miễn dịch và ở các tế bào ung thư, chúng có thể
giải phóng ra các tác nhân sinh trưởng có tác dụng kích thích sự sinh trưởng của
bản thân chúng.
Sự truyền tin hoá học không chỉ hạn chế đối với các tế bào bên trong cơ thể.
Các pheromon là các hoá chất được tiết vào môi trường để truyền tin giữa các cá
thể của các loài đơn tính. Quá trình này giúp sự truyền tin giữa các động vật với
nhau và có thể làm biến đổi tập tính hoặc sinh lý cùa cá thể tiếp nhận, nhưng không
liên quan với sự điều hoà trao đổi chất bình thường của động vật.
Bây giờ chúng ta sẽ xem xét vai trò của các hoocmon trong sự điều hoà các
chu trình sống của động vật có xương sống.

7.2.2. Hoocmon điều hoà sự phát triển của động vật

Trước khi đi sâu nghiên cứu kỹ vai trò của các tuyến nội tiết ờ động vật có vú,
chúng ta xem vai trò của các tuyển nội tiết và các hoocmon của chúng trong sự
phát triển cùa cá và lưỡng cư.
7.2.2.1. Hoocmon điều hoà sự phát triển ở cá
Sự tiết dịch, khuếch tán và lưu thông của các hoocmon là chậm hơn nhiều so
với sự truyền các xung thần kinh. Do vậy, hoocmon là không hữu ích cho sự điều
phối các hoạt động nhanh, chẳng hạn như tập tính đánh nhau của cá vảy sừng nước
ngọt (Cyclidae, Hình 7.6). Hoocmon là hầu như có ích trong sự điều phối các quá
'iVuứM y 7 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 199

trình phát triển hoặc sinh lý thời sian dài. ví như sự chuyển đổi của cá đực vảy
sừng nước ngọt ( Cyclìdae) thụ độns. không đặc trưng, thành cá đực lãnh thổ, trội.
Giải thích sự biến đổi đột ngột này là gì? Russell Fernald và các sinh viên cùa
ông ờ Đại học Stanford đã nshiên cửu và thấy rằng, rất nhanh, sau sự chiến thang
của con cá đực khôns đặc truns, một so te bào trong não của nó giãn ra và tiết tín
hiệu hoá học. Tín hiệu hoá học này kích hoạt các tế bào trong tuyến yên, kết quả
tuyến yên tiết ra các tín hiệu hoá học. Dù với liều lượns rất nhò, các phân tử này
xâm nhập vào máu và được vận chuyên đi khắp thân thể. Te bào phản ứng với
những tín hiệu hoá học này sản sinh ra những đặc tính của con đực trội (theo
Pervez at al.. 2008').

Hình 7.6. Cá đực vày sừng nước ngọt trội và không đặc trưng
Con đực trội (Haplochromis burtoni) phó trương các màu sáng chói giúp hấp dẫn
các con cái. Con đực không trội (phía trên) là không đặc trưng khi so sánh.

Trong các vũng nước tự nhiên quanh bờ hô Tanganika ờ châu Phi, con đực cá
CycUdae đánh dấu các lãnh thồ và kiên quyết bảo vệ các lãnh thô ấy khỏi các con
đực lân cận. Các con đực trội này kiểm soát các lãnh thô của chúng và phô trương
những trans điẽm eiới tính đầy màu sac đoi với các con cái, vốn tụ tập thành nhóm
ờ rìa của quần thể cá Cyclidae. Những con cái là khó thấy vì chúne bất hoạt và
được màu săc che chờ. Khi con cái có ân tượng bời lãnh thô và sự phô trương cùa
con đực, con cái bơi vào lãnh thổ của con đực và đé trứng vào hố đẻ đã được con
đực chuân bị.
Trons một thời gian bất kỳ, chi khoảng 10 phần trăm cá đực trong quần thể
phô trươnơ và nấm giữ lãnh thô. Tất cả nhữne con cá đực khác ià bc nhò, không
đặc trưne và không gây hân. Vì chúng thụ động như các con cá cái. chúng được
phép sốnơ tronợ các lãnh thô cúa con cá đực trội. Tuy nhiên, nêu con đực trội bị kẻ
ăn thịt loại bỏ. nhũng con đực không đặc trưng đánh cẳn nhau tranh giành lãnh thổ
bị bỏ trốns. Con chiên thăng nhanh chóng đảm đương vai trò cùa con đực trội:
chúnơ có màu sấc sáng chói, lớn, hung dữ và hấp đẫn đối với con cá cái.
200 Tiiẩ o tứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Sự biến đổi này trong con đực cá Cyclidae đúng là một ví dụ về câu hòi rằng
các tín hiệu hoá học, các hoocmon, điều phối như thế nào các biến đổi giải phẫu,
sinh lý và tập tính ở động vật.
7.2.2.2. Hoocm on điều hoà sự phát triển của lưõng cư
Sự minh hoạ ấn tượng nhất về tầm quan trọng của các hoocmon trong sự phát
triển của động vật là sự điều hoà của hoocmon thyroit (hoocmon tuyến giáp) đối
với sự phát triển đirợc thể hiện rõ trong lưỡng cư. Hoocmon thyroit điều phối sự
biến thái của nòng nọc thành con ếch. Đó là quá trình đòi hỏi sự chuyển đổi con ấu
trùng thuỷ sinh, ăn cỏ, thành nòng nọc non ăn thịt, trên cạn (Hình 7.7). Neu loại bỏ
tuyến giáp khỏi con nòng nọc, nó sẽ không chuyển đổi thành con ếch. Ngược lại,
nếu nuôi nòng nọc non bàng các mảnh của tuyến giáp, nòng nọc sẽ chịu sự biến
thái sớm và trờ thành con ếch thu nhỏ.
Trong con nòng nọc ở giai đoạn biến thái, vùng dưới đồi kích thích thuỳ trước
tuyến yên tiết ra TSH (thyroid stimulating hormone). Sau đó TSH kích thích tuyến
giáp tiết ra thyroxin. Thyroxin gan vào thụ thể của nó và khởi đầu những biến đổi
trong biểu hiện gen cần cho sự biến thái. Khi biến thái diễn ra, thyroxin đạt đến
mức cực đại, sau đó các chi trước bắt đầu được tạo nên và đuôi được thu lại (Theo
Raven et al., 2010).
Trước bicn thái

■ẽ

c
C/3

*20
-3 5 -3 0
Số Iigày tìr khi nhú chi trirớc

Kích thích vùng dưứi dồi

Kích thích chất nhận (thụ thể)

Sinh trường Sinh trưỏng giảni Phân hoá nhanh

Phân hoá Iihunh
Hình 7.7. Thyroxin gây ra sự biến thái ở lưỡng cư

Ket quả đó minh hoạ sự tác động mạnh của hoocmon thyroit theo cơ chế điêu
hoà sự biểu hiện của các đa gen (Raven et al., 2010). Điểm nhấn của chương là các
(€ẤưtM9 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 201

hoocmon của hệ thống nội tiết tronơ động vật có vú, giải phẫu của chúng, chúng
hoạt động ra sao và được điều hoà như thế nào. Bàng 7.1 và Hình 7.8 giới thiệu sự
tông quan về hệ nội tiết và các hoocmon của động vật có vú. Hầu hết những
hoocmon ấy cũns được các động vật có xương sống khác chia sẻ (Pervez at al., 2008).

7.3. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG S IN H LÝ CỦA CÁC TUYẾN

N Ộ I T IẾ T Ờ ĐỘ NG VẬT c ó v ú

Chúng ta tìm hiểu về giải phẫu và chức nàng sinh lý của các tuyến nội tiết của
động vật có vú, điến hình là trons cơ thể cúa người theo trình tự như trong Bảng 7.1.

7.3.1. Giải phẫu và chức năng sinh lý của vùng dưới đồi
Vùng dưới đồi là một trong các tuyến nàm tại đáy cùa não sau tới thể chéo thị
giác (Hình 7.8V Vùng dưới đồi là một phần của hệ thần kinh trung ương (CNS)
vốn đóng vai trò lớn trong việc điều hoà các quá trình cơ thể.
Vùng dưới đồi có vai trò truns tâm trona sự điều phối thần kinh và nội tiết ở
động vật có xuơĩig sôns. Vùng dưới đồi tiếp nhận thông tin và các dây thần kinh từ
khắp cơ thể, kẻ cả từ các phần khác của não. ơ nhiều động vật có xương sống, các
tin hiệu thần kinh từ não truyền thông tin cảm siác đến vùng dưới đồi về các thay
đổi của mùa và sự xuất hiện của hạn tình. Đèn lượt, vùng dưới đồi điều hoà sự giải
phóng các hoocmon sinh sàn cần thiết đối với sinh sàn. Vùng dưới đồi gửi tín hiệu
điều hoà (kích thích hoặc ức chế) hoạt độn 2 của tuyến yên. Tuyến yên và vùng dưới
đồi là các trung tâm điểu hoà cơ thể. Cả hai cẩu trúc ấy đã hoạt động phối hợp với
nhau đế đảm bảo sự cân bàng nội môi và các biến đổi trong các quá trình hoạt động
chức năng của cơ thể. Vị trí của vùng dưới đồi và tuyến yên có thể thấy qua
Hình 7.8.

Plilu
Thuỳ sau
tuyến yến

Hình 7.8. Mặt cắt dọc qua não người

(Trong mặt cắt dọc chính giữa này có thể thấy rõ vùng dưới đồi,
tuyến yên, tuyến tùng...)
202 (S ùíc ảm Ả GlẢĩPHẰU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

7.3.2. Giải phẫu và chức năng sinh lý của tuyến yên

Tuyến yên (pituitary gland, hypophisis) được treo bởi cuống từ vùng dưới đồi
(hypothalamus) như trên Hình 7.8.
Tuyển yên là một tuyến nội tiết kép. Nhìn dưới kính hiển vi đã phát hiện ra
rằng tuyến gồm hai phần (Hình 7.10 và 7.11), một trong chúng là một tuyến và
được gọi là thuỳ trước tuyến yên (anterior pituitary, adenohypophysis). Phần khác
là dạng sợi và được gọi là thuỳ sau tuyến yên (posterior pituitary, neurohypophysis).
Hai phần đó của tuyến yên có nguồn gốc phôi khác nhau, tiết ra các hoocmon khác
nhau và được điều hoà bởi hệ thống kiểm tra khác nhau. Hai miền này đều có ở tất
cà động vật có xương sống, nhir vậy chúng có chức năng quan trọng và được hình
thành từ rất sớm (theo Raven et al., 2010).
7.3.2.J. T/iuỷ sau tuỵếnyen tick trữ và bàixuấ/ /lailioocmon thần kinh
a) Thuỳ sau tuyến yên có cấu tạo dạng sợi vì nó chửa các axon (sợi trục thẩn
kinh) có thân tế bào nàm ở vùng dưới đồi và giãn thành như dải sợi theo cuống của
tuyến yên. Mối quan hệ giải phẫu ấy là kết quả của việc thuỳ sau tuyến yên được
hình thành trong sự phát triển của phôi. Đáy của túi thứ ba của não hình thành nên
vùng dưới đồi, bộ phận của mô thần kinh ấy sinh trường xuống phía dưới để tạo ra
thuỳ sau tuyến yên. Như vậy vùng dưới đồi và thuỳ sau tuyến yên có quan hệ trực
tiếp qua các axon.
b) Thuỳ sau tuyến yên giải phóng ra hai hoocmon peptit: hoocmon chống lợi
tiểu (ADH) và oxytoxin.
• Hoocmon chống lọi tiểu (antidiuretic hoocmone, ADH):
Vai trò nội tiết của thuỳ sau tuyến yên lần đầu tiên trở nên rõ ràng vào năm
1912, khi một trường hợp y học khác thường đã được báo cáo: Một người đàn ông
đang có viên đạn trong đầu đã phát triển nhu cầu đi tiểu mỗi 30 phút hoặc tương tự,
24 giờ ngày. Viên đạn đã ờ trong thuỳ sau tuyến yên. Nghiên cứu sau đó đã chứng
minh rằng loại bỏ phần đó của tuyến yên sinh ra các triệu chứng như vậy.
Trong những năm đầu của thập niên 50 thế kỷ 20, các nhà nghiên cứu đã tách
rút ra một peptit từ thuỳ sau tuyến yên, hoocmon chống lợi tiểu (antidiuretic
hoocmone, ADH).
ADH kích thích thận tái hấp thụ nước và bằng cách đó ức chế sự sản sinh
nước tiểu. Khi mat ADH, các quả thận không tái hấp thụ nhiều nước và một lượng
nước tiểu quá mức bình thường đã được sinh ra. Điều đó giải thích vì sao uống bia,
rượu, ức chế sự tiết ADH, dẫn đến hiện tượng đi tiểu thường xuyên. Tác động của
ADH được trình bày ở Hình 7.9.
 7. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ NỘI TIẾT 203

Kích thích Kích thích Kích thích

Nông độ thâm thâu cùa ■Mất nước Giám thể tích và áp suất máu
máu tăng ĩ
Vùng nhận cảm (Sensor) Vùng nhận càm (Sensor)

Các chất nhận thẩm thấu Các thụ thể áp suất trong
ờ nồng độ kiểm tra CNS động mạch chủ kiểm tra áp
suất

(-) (-) t
ửc chế ngược
ứ c chế ngược

Trung tâm họp nhất Liên hệ nghịch

Liên hệ nghịch Phàn ứng
ADH được các tế bào tìế: thể dịch
Phản ửng thần kinh tổng hợp trons vùna dưới Tảng áp
Nước tái thấm đồi và được giải phóng ĩù thuỳ sau suất máu
vào máu tuyến yên vào máu

Chất tác độn ỉ Chất tác động

ADH siảm chiểu thể tích ADH tăng sự

nước tiêu
co mạch

Hình 7.9. Tác động cùa hoocmon chống lợi tiểu (ADH)

• Oxytoxin (C43H660 12NI2S2):

Thuỳ sau tuyến yên cũng tiết oxytoxin. một peptit thê dịch thần kinh, tương tự
ADH. sồm chín axit amin. Ờ động vật có vú. oxytoxin kích thích phản xạ tiết sữa.
Trons thời gian con còn bú, các thụ thẻ nhận cám trong núm vú gừi các xung đến
vùng dưới đồi. Sự tiết oxytoxin còn tiếp rục sau sinh ờ những phụ nữ nuôi con hằng
vú mẹ, kết quả là tử cung cùa mẹ đar)2 cho con bú co rút và trở lại kích thước
bình thường sau khi sinh nhanh hơn so với tử cung của phụ nữ không nuôi con
băng vú mẹ.
Hoocmon thần kinh thuỳ sau tuyến yên liên quan, arginin vasoioxin, gây các
ảnh hưởng tương tự trong các loài động vật không có vú. Chẳng hạn, trong gà và
trong rùa biền, arginin vasotoxin hoạt hoá ống dẫn trứng co rút trong khi đẻ trứng.
Cách nay không lâu, người ta đã nhận biết được oxytoxin như là một chất điều
hoà quan trọng của tập tính sinh sản. Trong nam giới cũng như nữ giới, điều này
chắc có liên quan trong sự khởi động liên kết cặp đôi dẫn tới sự tồn tại cái gọi là
"hoocmon ôm ấp" (cuddle hoocmone) củng như điều tiết các phản ứng tình dục
(arousal) và cực khoái (orgasm). Đỏi với các hiệu úng ấy, hình như giống với các
chức nânơ cận tiết bên trong CNS (hệ thân kinh trung ương) tương tự với chất
truyền thần kinh.
204 (fỉiẩ o íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Bảng 7.1. Các tuyến nội tiết chủ yếu động vật có vú và các hoocmon của chúng
(Theo Raven et al., 2010)

Tuyến nội tiết Bàn chất

TT Mô đích Tác động chủ yếu
và hoocm on hoá học

Vùng dưới đồi (Hypothalamus)

Hoocmon giải Thuỳ tuyến

Hoạt hoá sự tiết các
phóng yên
1 hoocmon thuỳ tuyến Peptit
(Releasing (Adeno
yên
hoocmones) hypophis) á i

Peptit (trừ tác

Hoocmon ức chế Thuỳ tuyến ứ c chế sự giải thoát
nhân ức chế
2 (Inhibiting yên(Adeno các hoocmon thuỳ
prolactin, đó là
hoocmones) hypophis) tuyến yên
dopamin)

Thuỳ sau tuyến yên (Neurohypophysis, Posterior - pituitary gland)

Hoocmon chống Giữ nước bằng

lợi tiểu cách kích thích sự Peptit
3
(antidiuretic Thận tái hấp thụ từ nước (9 axit amin)
hoocmone-ADH) tiểu

4
Oxytoxin (OT)
(C 4 3 H 6 6 O 1 2 N 1 2 S 2 )
Dạ con
(từ cung)
w Kích thich sự co rút
Peptit
(9 axit amin)

Tuyến vú
i Kích thích sự phóng
sữa

Thuỳ trước tuyến yên (Anterior - pituitary gland)

Hoocmon kích
Vỏ tuyến Kích thích sự tiết
vỏ trên thận
trên thận các hoocmon tuyến Peptit (39 axit
5 [adrenocortico­
(Adrenal trên thận chẳng hạn amin)
tropic hoocmone
cortex) như cortisol
(ACTH)]

Hoocmon kích Kích thích sự bin đổi

thích tế bào màu sắc trong lớp
Peptit (hai
melanin Bò sát và Lưỡng cư;
6 Da dạng: 13 và 22
[Melanocyte - những chức năng
axit amin)
stimulating khác nhau trong
hoocmone (MSH)] động vật có vú.
 W u to y 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 205

Tuyến nội tiết Bản chất

7T Mô đích Tác động chủ yếu
và hoocm on hoá học

Kích thích sinh

trường bời sự khời
Hoocmon sinh
Nhiều cơ động sinh trường
7 trường [Growth Protein
quan của xương, tổng
hoocmone. (GH)] 'ỷ
hợp protein và phàn
giải mỡ.

Kích thích sản xuất

8 Prolactin (PRL) Tuyến vú
H sữa
Protein

Hoocmon kích
thích tuyến giáp
[Thyroid - Tuyến Kích thích tiết
9 Glycoprotein
stimulating giáp thyroxin,
h ỳ (glycopeptit)
hoocmone C15H11I4NO4
(TSH)]

Kích thích sự rụng

Hoocmon tạo thể trứng và hình thành
Tuyến
vàng. Prolan thể vàng trong con Glycoprotein
10 sinh dục
B[Lute - inizing cái, kích thích sự tiết (glycopeptit)
hoccmon (LH)] (Gonads)
testosteron trong
con đực

Kích thích sự phát

Hoocmcn kích r .3 sinh tinh trùng trong
Tuyến . -
thích nang trứng ÚP con đực, kích Glycoprotein
11 sinh dục f
[Follicle-stimulating thích sự phát triển (glycopeptit)
(Gonads)
hoocmone (FSH)] bao buồng trứng
trong các con cái
Tuyến giáp (Thyroid gland)

Kích thích tốc độ

Các hoocmon
Hầu hết trao đổi chất, chủ Dẫn xuất của
12
tuyến giáp
(thyroxin và
triiodothyronin)
các tế
bào
m ễ. yếu đối với sự sinh
trường và phát triển
axit amin (được
iot hoá)
bình thường

ứ c chế sự mất Peptit (32 axit

13 Canxitonin Xương
canxi từ xương amin)
Wt. i

* Đó là các hoocmon được tiết ra từ các tuyến nội tiết. Các hoocmon được tiết ra từ các cơ
quan vốn có c á c chức năng bổ sung, không phải nội tiết, ví như gan, thận và ruột.
2 06 (S iá o ỉù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tuyến nội tiết Bản chất

TT Mô đích Tác động chủ yếu
và hoocm on hoá học

Các tuyến cận giáp (Parathyroid Glands)

Tảng mức canxi

Hoocmon tuyến máu bằng cách kích

V
cận giáp Xương, thích sự suy thoái
14 [parathyroid thận,ống xương. Kích thích Peptit (34 axit
hoocmone tiêu hoá sự tái hấp thụ canxi amin)
(PTH)] trong thận; hoạt hoá
vitamin D

Tuỷ trên thận (Adrenal Medulla)

Khởi động các phản

ứng stress, tăng
Hoocmon tuyến
Cơ trơn, nhịp tim, áp suất
trẽn thận
cơ tim, máu, nhịp trao đổi Các dẫn xuất
15 (adrenalin) và
mạch chất; giãn mạch axit amin
norepinephrin
máu máu, động viên mỡ,
(noadrenalin)
tăng mức gluose
máu.

Vỏ tuyến trên thận (Adrenal cortex)

Thích ứng với stress

1. - v i ị
Glucocorticoit Nhiều
’ ' - > ■■
thời gian dài; tăng
16 Steroit
(ví dụ, cortisol) cơ quan mức glucoza máu;
tí
động viên mỡ

Khoáng corticoit,
hoocmon steroit
(mineralocorticoit
_A
ví dụ, aldosteron, w lj Ệ
Các ống Duy trì sự cân bằng
G21H28O 5, đó là
17 nhò của Na+ và K+ trong steroit
hoocmon steroit
thận máu.
có chức năng
chủ yếu là điều
chỉnh sự trao đổi
natri và kali)

Tuỵ (Pancreas)

Giảm mức glucoza

Gan, cơ
máu; kích thích sự Peptit (51 axit
18 Insulin xương,
tổng hợp glucogen, amin)
mô mỡ
mỡ, protein
 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 207

Tuyến nội tiết Bàn chất

TT Mô đích Tác động chủ yếu
và hoocm on hoá học

9*
Tăng mức glucoza
Gan, máu; Kích thích sự Peptit (29 axit
19 Glucagon
mô mỡ phân huỷ glucogen amin)
tronq qan
Tu yến sin h d ục (gồm Buồng trúng và tinh hoàn)
Kích thích sự phát

20
Buồng trứng
(Ovary)
Estradiol
Chung
(General)

Các cấu
0 triển các đặc điểm
sinh dục thứ cấp
cùa giống cái
Kích thích sinh
steroit
(FSH và LH)

(Estrogen) trúc trường cùa các cơ

C 1SH24O2 sinh quan sinh dục ờ tuổi
steroit
sản dậy thì, chuẩn bị
giống kinh nguyệt của tử
cái cung cho sự thụ thai
Progesteron,

T
kích tố thể vàng, Hoàn thành sự
Tử steroit
21 hoocmon thể chuẩn bị cho thụ
cung (FSH và LH)
vàng lutin, thai
G2-H30O2

Tuyến Kích thích sự phát

22
vú triển

Tinh hoàn (Testis)

Kích thích sự phát
triển cùa các đặc
Nhiều điểm sinh dục thứ Steroit
23 cơ quan cấp trong con đực (FSH và LH)
và sinh trường
nhanh ờ tuổi dậy thì
Testosteron
Kích thích sự phát
Các cấu
triển cùa các cơ
trúc
Ế quan sinh dục, kích steroit
24 sinh
thích sự phát sinh
sản đực
tinh trùng
Tuyến tùng, Tuyến quả thòng (Pineal gland)
Các
tuyến
sinh
ẩ < >t' Điều hoà nhịp sinh Các dẫn xuát
25 Melatonin dục, ..
học axit amin
não,các
tế bào 1 'đÊ
sắc tố
208 (8ùú> tùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẤT

• Thuỳ sau tuyến yên dự trữ các hoocmon thần kinh từ vùng dưới đ ồ i:
ADH và oxytoxin thực sự được sinh ra bời các thân tế bào thần kinh ờ trong
vùng dưới đồi (hypothalamus) (Hình 7.10).
Hai thể dịch thần kinh (hoocmon thần kinh) ấy được vận chuyển dọc theo dải
axon vốn chạy từ vùng dưới đồi đến thuỳ sau tuyến yên, nơi chúng được dự trữ.
Trong phản ứng đối với kích thích tương ứng làm tăng huyết tương máu bàng cách
thẩm thấu trong trường hợp cùa ADH, sự mút tay ờ trẻ trong trường hợp của
oxytoxin làm các hoocmon thần kinh được giải phóng bởi thuỳ sau tuyến yên vào
máu. Tất cả các phản xạ ấy đều liên quan đến cả hai hệ thống thần kinh và nội tiết,
người ta cho ràng ADH và oxytoxin được tiết ra bởi phàn xạ nội tiết thần kinh.
7.3.2.2. Thuỳ trước tuyến yên
a) Khác với thuỳ sau tuyến yên, thuỳ trước tuyến yên không phát triển từ sự
sinh trường của não; thay vào đó, nó được phát triển từ túi của biểu mô, vốn là gờ
thắt từ vòm của miệng phôi. Mặc dầu ờ gần não, nó không phải là bộ phận của hệ
thần kinh.
Tế bào tiết oxytoxỉn Tế bào thần kỉnh tiết

Tế bào tiết ADH

Vùng dưới đồi

Mạch máu

Dòng máu vào

Đầu cuối của sợi trục

(giải phóng hoocmon)

Thuỳ trước
tuyến yên
Mao mạch
Thuỳ sau
tuyến yên

Tinh mạch
Dòng máu ra

Hình 7.10. Thuỳ sau tuyến yên giải phóng các hoocmon thần kinh
Thuỳ sau tuyến yên tích trữ và giải phóng hai hoocmon. Đó là các
hoocmon nơron peptit được sinh ra trong vùng dưới đồi.
W ufitop 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 209

b) Vì được tạo nên từ biểu mô, thuỳ trước tuyen yên là một tuyến nội tiết độc
lập. Nó sinh ra ít nhất là 7 hoocmon chù yếu, nhiều trong chúng kích thích sự sinh
trưởng của các cơ quan đích của chúng, củng như sàn xuất và tiết các hoocmon
khác từ các tuyèn nội tiết bô suns. Do vậy, một sỏ hoocmon của thuỳ trước tuyên
yên được gọi chung là các hoocmon kích tuyến nội tiết (tropic hoocmones) hoặc
các tropin (tropins). Các hoocmon kích tuyển nội tiết tác động lên các tuyến nội
tiết khác tạo kích thích sự tiết các hoocmon được tuyến đích sàn sinh ra.
Các hoocmon. do các kiêu te bào khác nhau trong thuỳ trước tuyến yên sản
sinh và tièt ra, có thè được phân thành ba họ tươnơ tự vê mặt câu trúc: các
hoocmon peptit. các hoocmon protein và các hoocmon glucoprotein.
• Các hoocmon peptit: Các hoocmon peptit của thuỳ trước tuyến yên được
phàn căt từ các protein tiên chât đơn và do vậy chúng chia sé một số trình tự chung.
Chúng có kích thước bé hơn so với 40 axit amin.
—Hoocmon adrenocorticotropic (adrenocorticotropic hoocmone, ACTH hoặc
corticotropin) kích thích vùng vỏ tuyên trên thận (adrenal cortex) sản sinh ra các
hoocmon corticosteroit gồm cortisol. Nhữnơ hoocmon này điều tiết sự cân bàng
đường (glucoza) nội môi và quan trọng trong phản ứng đối với stress.
— Hoocmon kích thích — melanoxyi (melanocyte — stimulating hoocmone,
MSHJ kích thích sự tỏng hợp và sự phát tán của sắc tố melanin vốn làm đen da của
một sô cá, lưỡng cư, bò sát và có thè kiêm tra màu sãc của lông, tóc trong động vật
có vú.
• Các hoocmon protein: Các hoocmon protein, mỗi một gồm một chuỗi đơn
khoảng 200 axit arrũn và chúng có các nét tương đồng cấu trúc có ý nghĩa.
— Hoocmon sinh tncởng (GH hoặc hoocmon kích thích sinh dưỡng,
somatotropin) kích thích sinh trường của cơ. xương (gián tiếp) và các mô khác, nó
cũng là hoocmon chủ yêu cho sự điêu hoà trao đôi chât thích hợp.
—Prolactin (PRLJ là hoocmon được biết tốt nhất đối với sự kích thích các
tuyến vú, tuy nhiên, nó có các hiệu ửne khác nhau lên nhiều cơ quan đích, gồm cả
sự điểu tiết quá trình vận chuyển nước và các ion qua biểu mô, kích thích nhiều cơ
quan vốn nuôi con trè và thói quen của bỏ mẹ.
• Các hoocmon glvcoprotein: Các hoocmon phức tạp nhât và lớn nhât đã
biết, các hoocmon glycoprotein, là các nhị phân, chửa đơn phân (subunit) alpha (a)
và bêta mỗi một có kích thước khoảng 100 axit amin, liên kêt cộng hoá trị với
các gốc đườna. Đơn phân a là chung đoi VỚI tất cả ba hoocmon. Đơn phân (3 lại
khác, mỗi hoocmon có tính đặc hiệu - đích khác biệt.
— Hoocmon kích thích thyroit (thyroid - smulating hoocmone, TSH hoặc
thyrotropin) kích thích tuyến giáp (thyroid gland) để sản sinh ra hoocmon thyroxin,
sau đó kích thích sự phát triên và trao đổi chat bàng cách tác động lên các chât
nhận trong nhân.
—Hoocmon tạo thể vàng, prolan R (Luteinizing hoocmone, LH) kích thích sự
sản sinh estrogen (estradiol) và progesteron bời các buồng trứng và cần cho sự rụng
210 ^ iá o ỉử n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

trứng trong chu kỳ sinh sản của giống cái. Ở giống đực, nó kích thích tinh hoàn sản
ra testosteron, vôn là cân cho sự sản sinh tinh dịch và cho sự phát triên các đặc
trưng sinh dục thứ cấp.
— Hoocmon kích thích nang trimg (Follicle —stimulating hoocmone, FSH) cần
cho sự phát triển các nang buồng trứng ở giống cái. Ở giống đực, hoocmon đó cần
cho sự phát triển tinh dịch. FSH kích thích sự chuyển hoá testosteron thành
estrogen ờ giống cái và thành dihydroxytestosteron ở giống đực. FSH và LH cũng
được xem chung như là các kích to sinh dục (gonadotropins).
7.3.2.3. Thuỳ trước tuyến yên chịu sự điều hoà của các hoocmon thần kinh
(dịch the than kinh) vùng dưới đồi
Không giống với thuỳ sau tuyến yên, thuỳ trước tuyến yên không phải xuất xứ
từ não và không nhận dải axon (sợi thần kinh trục) từ vùng dưới đồi. Tuy nhiên,
vùng dưới đồi lại kiểm tra sự sản xuất và tiết các hoocmon của thuỳ trước tuyến
yên. Sự kiểm tra này thông qua hoocmon chứ không phải qua các axon thần kinh.
Các nơron trong vùng dưới đồi tiết ra hai kiểu hoocmon thần kinh, các
hoocmon giãi phóng và các hoocmon ức chế, vôn khuếch tán vào các mao mạch
máu ở đáy của vùng dưới đồi (Bảng 7.1 và Hình 7.11). Các mao mạch máu ấy
thấm vào các tĩnh mạch bé nhỏ vốn chạy bên trong thân của tuyến yên. Hệ thống
các mạch máu không bình thường ấy được biết đến như là hệ thong rốn tuyến yên
vùng dưới đồi (hypothalamohypophyseal portal system).
T ề b ào th ần kin h tiế t

V ùng dưới đồi —

H oocm on kích thích

PRH PIH GHIH
cùa vùng dư ói đồi
I (dopamine) (somatostatin)
Tĩnh mạch vùng
dư ói đồi- tuyến yên
T Endocrine-/#^
T hùy trước
tuyến yên
cells ^
' (•) ’
H o o a n o n kích thích
của th ù y trư ớ c / \
tuvến yên Prolactin LH FSH
Hệ tuần honn 1 ị ị

T uyến dinh dục

Ngực T u y ế n g iá p C ác tề bào
N am Nfr

iTH. ị
Cortisol N hư insulin Estrogen,
Progesteron
A ndrogen

Hình 7. 11. Hoocmon từ vùng dưới đồi điều hoà thuỳ trước tuyến yên
Các nơron thần kinh được sản xuất với lượng rất nhỏ bởi các tế bào trong vùng
dưới đồi được vận chuyển đến thuỳ trước tuyến yên qua hệ thống những mạch
máu cùa hệ gánh. Các hoocmon kích thích (+) và ức chế (-) điều phối hoạt tính
của các tế bào trong thuỳ trước tuyến yên.
'G kươnp 7■GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 211

Trong hệ thống rốn truyền yên, hai mạng mao mạch được các tĩnh mạch liên
kết lại. Do đó, hoocmon thấm vào mạng mao mạch thứ nhất và tĩnh mạch phân bố
nó đến mạns mao mạch thứ hai. nơi hoocmon xuất phát và thấm vào thuỳ trước
tuyến yên.
• Các hoocmon giải phóng
Mỗi một hoocmon thần kinh được vùns dưới đồi tiết vào trong hệ thống rốn
tuyển yên điều hoà sự tiết của hoocmon đặc hiệu trong thuỳ trước tuyến yên. Các
hoocmon siài phóns là các hoocmon thần kinh peptit vốn kích thích sự giải phóng
các hoocmon khác; đặc biệt, hoocmon ẹiàì phóng thyrotropin (thyrotropin -
releasing hoocmone.TRH) kích thích eiải phóng TSH; hoocmon giải phóng
corticotropin (corticotropinre leasinghoocmone. CRH) kích thích giải phóng
ACTH; hoocmon giải phóng gona - dotropin (kích to sinh dục, gonadotropin -
releasinghoocmone, GnRH) kích thích sự siải phóng FSH và LH.
Hoocmon siài phóng cùa hoocmon sinh trường, được gọi là hoocmon giải
phóng —hoocmon sinh tnrớng (growth hoocmone - releasing hoocmone, GHRH)
cũng đã được phát hiện; TRH. oxytoxin và peptit ruột hoạt mạch (vasoactive intes
- tinal peptide) tất cả xuất hiện tác động như là các hoocmon giải phóng đối với
prolactin (Hình 7.11).
• Các hoocmon ức chế
Vùng dưới đồi cũns tiết ra các hoocmon thần kinh vốn ức chế sự giải phóng
một số các hoocmon thuỳ trước tuyến yên. Có ba hoocmon thần kinh như vậy đã
được phát hiện: samatostatin hoặc hoocmon ức chê — hoocmon sinh trưởng
(growth hormone - inhibiting hormone. GHIH), vốn ức chế sự tiết GH; tác nhân
ức che prolactin (prolactin - inhibiting hormone, PIH), vốn ức chế sự tiết prolactin
và đã được phát hiện là chất truyền than kinh dopamin; hoocmon ức chế MSH
(MSH - inhibiting hormone, MIH) là chắt ức chế sự tiết MSH.
7.3.2.4. Các hoocmon thuỳ trước tuyến yên được điều hoà bỏi thông tin
ngược chiều từ các tuyến nội tiết vùng biên (Các tuyến vùng biên ìớn là tuyên
giáp, cận giáp, các tuyến trên thận và tuy)
Do các hoocmon vùng dưới đồi điều khiển sự tiết của thuỳ trước tuyến yên và
các hoocmon cùa thuỳ trước tuyến yên sau đó lại điều khiển sự tiết của các tuyến
nội tiết khác, nên có thể cho ràng vùng dưới đồi chịu trách nhiệm tiết hoocmon cho
toàn bộ cơ thể. Tuy nhiên, điều đó không chú ý đến mặt quyết định cùa sự điều hoà
nội tiết: Vùnơ dưới đồi và thuỳ trước tuyến yên đã được tự điều khiển một phẩn bời
nhiều hoocmon vốn được tiết ra dưới sự kiềm tra của chúng (vùng dưới đồi và Ihuỳ
trước tuyến yên). Trong hầu hết các trường hợp, sự điều hoà ấy là ức chế (—), như
trên Hình 7.12. Hệ thống điều hoà kiểu đó được gọi là tác động ngược âm tính
(negative feedback) và nó hoạt động đê duy trì các mức ồn định tương đối cùa
hoocmon tế bào đích.
212 'S iá o lù ttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Một số hoocmon, được các tuyến nội tiết tiết ra, tác động ngược ức chế sự tiết
các hoocmon giải phóng vùng dưới đồi và các hoocmon kích tuyến nội tiết thuỳ
tuyến yên. ACTH, hoocmon kích vỏ trên thận; CRH, hoocmon giải phóng
corticotropin; FSH, hoocmon kích thích nang; GnRH, hoocmon giải phóng kích tố
sinh dục; LH, hoocmon tạo thể vàng; TRH, hoocmon giải phóng tuyến giáp; TSH,
hoocmon kích thích tuyến giáp giải phóng ra thyroxin.
• ứ c chế ngưọ’c âm tính
Sự điều hoà tuyến giáp là một ví dụ về tác động ngược âm tính. Để minh hoạ
cho tầm quan trọng của cơ chế tác động ngược âm tính, chúng ta hãy xem xét sự
điều hoà của tuyến giáp. Vùng dưới đồi tiết TRH vào hệ thống rốn tuyến yên vùng
dưới đồi, hệ thống rốn tuyến yên kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết ra TSH. Đến
lượt, TSH làm cho tuyến giáp giải phóng thyroxin. Thyroxin và các hoocmon khác
cùa tuyến giáp tác động đến tốc độ trao đổi chất.
Trong nhiều các cơ quan đích của thyroxin có vùng dưới đồi và thuỳ trước
tuyến yên. Thyroxin tác động lên các cơ quan ấy để ức chế vùng dưới đồi tiết TRH
và thuỳ trước tuyến yên tiết TSH. Sự ức chế phản hồi âm như vậy là chủ yếu cho
sự cân bàng nội môi vì điều đó duy trì thyroxin ở các mức khá ổn định.

Vùng dưói đồi (-]

Các hoocmon
giải phóng

Thuỳ trước tuvến yên

Các hoocmon kích

tuyến nội tiết

Các tu^ến đích

(Các tuyen nội tiết) Tác động ngược
Tuyến giáp, vó tuyến âm tính
trên thận, tuyến
sinh dục

Hoocmon

Hình 7.12. Sự tác động ngược âm tính

Hoocmon thyroxin chứa nguyên tố iot, thiếu iot tuyến giáp không thể sản sinh
thyroxin. Thyroxin được tổng hợp từ 2 phân tử tyrosin, rồi sau đó gắn thêm vào nó
 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 213

4 nguyên tử iot. Do vậy phân từ thyroxin cũng được gọi là T4 (xem công thức cấu
tạo của T Ạ Cẩu trúc hình tròn được gọi là túi của tuyến giáp, nơi sàn sinh, tích trữ
và giải phóng thyroxin. Các túi này cũng sinh ra và giải phóng triiodothyronin,
chuyển đổi thyroxin vốn chi còn có 3 nguyên tử iot và được gọi là T3.
Dân cư sons trong vùng nghèo iot (chẳng hạn, các vùng ờ cách xa bờ biển và
cá vốn là nguồn dinh dưỡng tự nhiên cung cấp iot) không đủ iot để sản sinh ra
thyroxin, do đó vùng dưới đồi và thuỳ tnrỡc tuyến yên nhận được ít hơn thông tin
về ức chế tác độns nsược âm tính so với hình thường. Điều đó giảm thiều quá trình
ức chể sự sia tàng tiết TRH và TSH.

Thyroxin (T«)

Triiodothyronine (Tj)

Các mức cao của TSH kích thích tuyến eiáp làm cho các tế bào của nó gia
tãns sự nỗ lực một cách vô ích đẻ sản sinh ra nhiều hơn thyroxin. Vì rằng chúng
không thẻ thiếu iot, tuyến eiáp lưu
á ữ lượng iot thu được ngày càr)2
nhiều hơn - điều kiện như đã biết
là bệnh bướu (Hình 7.13). Kích
thước của u bướu có thể giảm
báng cách cung câp iot vào khâu
phản ăn.
Trong hầu hết các nước, ngăn
chặn bệnh bướu băng cách bó
suns iot vào muôi ãn. Chăng hạn,
ở Việt Nam. có muôi iot, nên sử
dụng thườnơ xuyên muối iot trong
° , 4. Hình 7.13. Môt phu nữ bi bênh bướu
chê biên thức án, nhat là các vùng
xa biển như trung du và miền núi.
214 (8 iáo ãỉnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Bệnh bướu này là do thiếu iot trong khẩu phần ăn. Kết quả là sự tiết thyroxin
thàp, do vậy, có ít thông tin về sự ức chế tác động ngược âm tính của TSH. Sự tiết
TSH được gia tăng, đến lượt, kích thích tuyến giáp cố gắng nồ lực sản xuất
thyroxin bổ sung.
• Tác động ngưọ’c dưong tính
Kiêm tra sự ning trímg là một ví dụ về tác động ngược dương tính. Tác động
ngược dương tính trong sự kiểm tra của vùng dưới đồi và thuỳ trước tuyến yên bời
các tuyèn đích là hiếm vì rằng tác động ngược dương tính gây nên sự sai lệch khỏi
nội cân bằng. Tác động ngược dương tính làm nổi rõ sự biến đổi, điều khiển sự
biên đôi trong cùng hướng. Một ví dụ là kiểm tra sự rụng trứng, sự giải phóng bùng
phát trứng chín (noãn bào, trứng chưa thụ tinh) từ buồng trứng (noãn sào).
Khi tế bào trứng sinh trường, các tế bào nang bao quanh nó sản ra mức gia
tăng của hoocmon estrogen, dẫn tới sự gia tăng lượng estrogen trong máu. Các
mức estrogen cực đại thông tin cho vùng dưới đồi rằng tế bào trứng đã sẵn sàng
rụng. Sau đó estrogen tác động ngược dương tính đến vùng dưới đồi và tuyến yên,
kết quả là xuất hiện sự gia tăng LH từ thuỳ trước tuyến yên. Sự gia tăng hoocmon
tạo thê vàng (LH) như vậy làm cho các tế bào nang đứt gẫy và giải phóng các tế
hào trứng đến ống dẫn trứng, nơi chúng có thề được thụ tinh. Sau đó chu trình tác
động ngược dương tính kết thúc vì mô còn lại của nang buồng trứng tạo nên thể
vàng tiết ra progeste^on và estrogen, tác động ngược để ức chế sự tiết FSH và LH.
7.3.2.5. Các hoocmoti thuỳ trước tuyến yên hoạt động trực tiếp và gián tiếp
Trong các năm đầu của thế kỷ XX, đã phát triển kỹ thuật thực nghiệm để phẫu
thuật loại bò tuyến yên (hypophysectomy). Các động vật đã bị cắt bỏ tuyến yên đã
biêu lộ nhiều khuyết tật, kể cả sự giảm sút sinh trưỏng, phát triển và giảm thiểu
trao đổi chất, cũng như không sinh sản. Các hiệu ứng đa dạng và mạnh như vậy
làm cho tuyến yên được xem như là tuyến chủ, quà thực, rất nhiều trong chúng là
các hiệu ibìg trực liếp, kết quả từ các hoocmon thuỳ trước tuyến yên hoạt hoá các
chất nhận trong các đích không phải tuyến nội tiết, như là gan, cơ và xương.
Các hoocmon kích tuyến nội tiết, được thuỳ trước tuyến yên sản xuất ra, có
các hiệu ứng gián tiếp, tuy nhiên, thông qua khả năng của chúng để hoạt hoá các
tuyến nội tiết khác, chẳng hạn như tuyến giáp, tuyến trên thận và các tuyến sinh
dục. Trong 7 loại hoocmon của thuỳ trước tuyến yên, hoocmon sinh trưởng,
prolactin và MSH hoạt động trước tiên thông qua các hiệu ứng trực tiếp, trong khi
các hoocmon kích tuyến nội tiết ACTH, TSH, LH và FSH coi các tuyến nội tiêt
như là các đích riêng của chúng.
• Các hiệu ứng của hoocmon sinh trưởng
Tầm quan trọng cùa thuỳ trước tuyến yên được minh hoạ bời hiện tượng đã
biết như là bệnh khổng lồ (gigantism) được đặc trưng bời sự sinh trường thái quá
của toàn bộ cơ thể hoặc bất kỳ các phân nào của nó. Con người cao nhât đã được
 7. GIẢI PHÂU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 215

ghi nhận, Robert Wadlow, là người khổng lồ (Hình 7.14). Sinh năm 1928, đứng
cao 2,7278 m (8 feet 11 inches), cân nặng 220,19 kơ (485 pounds) và còn tiếp tục
lớn trước khi chết ờ tuổi 22 do nhiềm trùng (Raven et al., 2010). Bây giờ chúng ta
biêt ràng, bệnh không lồ là do sự tiết quá mức của GH trong đứa trẻ đang lớn.

Hình 7. 14. Người khổng lồ.

Ảnh này của Robert Wadlow

của Alton, llinois, chụp vào
ngày sinh thứ 21, chỉ rõ Alton ở
nhà với bố, mẹ và bốn anh chị
em. Sinh ra với kích thước bình
thường, Alton phát triển u tuyến
yên tiết hoocmon sinh trưởng
như người trai trẻ và chưa bao
giờ ngừng sinh trưởng trong
cuộc đời 22 năm của anh ta,
đạt đến chiều cao 2,7278 m
(Theo Raven et a i, 2010).

Ngược lại. tiết không đù GH trons thời thơ ấu thể hiện sự lùn tuyến yên
(pituitary drawfism), không đạt đến trạng thái bình thường.
GH kích thích sinh tổng hợp protein và sinh trường của cơ và các mô liên
quan; nó cũng khởi động gián tiếp sự eiãn dài cùa xương bởi sự kích thích phân
bào trons các bản sinh trường đầu xương sụn. Các nghiên cứu đã tìm thấy rằng, sự
kích thích không xảy ra khi thiếu vẳng huyết tương, già thiết rằng GH cần phải
hoạt động trong sự hợp tác với hoocmon khác để đưa tác động của nó lên xương.
Hiện nav chúng ta đã biết rằng, GH kích thích sự sản sinh ra các lác nhân sinh
trưởng giống insulin, các tác nhân này do san và xương sàn ra trong phản ứng đối
với sự kích thích bời GH. Sau đó các tác nhân sinh trường giống insulin kích thích
sự phân bào trong bản sinh trường đầu xươne và bàng cách đó kích thích sự giãn
dài của xương.
Mặc dầu GH thể hiện những tác động mạnh trong sinh trường cơ thể non, nó
cũng hoạt động trong cơ thể trường thành để điều hoà sự trao đổi protein, lipit và
hydratcacbon. Mới đáy, một hoocmon peptit có tên là ghrelin, được dạ dày sinh ra
giữa các bữa án, đã định rõ được chất đó như là chất kích thích mạnh sự tiết GH,
2 16 (ỗ ido ỉứ nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Do quá trình sinh trưởng bộ xương người xảy ra mạnh nhất ờ tuổi dậy thì, nên
GH làm tăng chiều cao trong thời gian không lâu ờ người trưởng thành. Ngoài ra,
sự tiết thái quá GH trong cơ thể người trưởng thành dẫn đến dạng bệnh khổng lồ,
gọi là bệnh to đầu ngón (acromegaly), có đặc trưng bởi sự biến dạng của mô mềm
và mô xương như là hàm nhô, các ngón bị dài ra, da dày lên và biến dạng nét mặt.
Kiến thức của chúng ta về điều tiết GH đã dẫn đến sự phát triển dược phẩm vốn có
thê điều khiển sự tiết nó, chẳng hạn thông qua sự hoạt hoá somatostatin hoặc bằng
cách bất chước ghrelin. Kết quả là bệnh khổng lồ ngày nay không còn phổ biến.
Những con vật đã được công nghệ hoá về mặt di truyền biểu hiện các bản sao
bô sung của gen GH sinh trường lớn hơn so với kích thước bình thường làm xuất
hiện một hướng nghiên cứu ứng dụng GH vào nông nghiệp.
Trong các hoạt động khác, đã phát hiện thấy rằng GH tăng sản lượng sữa ờ bò
cái, tăne; khối lượng lợn và tăng chiều dài của cá. Các ảnh hưởng khởi động sinh
trưởng xuất hiện như vậy của GH được bảo tồn khắp mọi nơi trong động vật có
xương sống.
• Các hoocmon khác của thuỳ trước tuyến yên
Tương tự hoocmon sinh trưởng, prolactin tác động lên các cơ quan vốn không
phải là các tuyến nội tiết. Tuy nhiên, ngược lại GH, các tác động của prolactin xuất
hiện một cách rất đa dạng. Ngoài việc kích thích sản xuất sữa ở động vật có vú,
prolactin có liên quan với sự điều hoà các mô quan trọng ở chim trong sự nuôi
dưỡng và ấp con non, như là diều ớ chim (tạo ra "sữa diều", dòng dinh dưỡng chảy
ngược nuôi chim non) và đốm ấp (vùng mạch trên bụng của chim dùng để ấp trứng).
ở bò sát, prolactin khởi động sự biến đổi gióng kỳ nhông (Salamandra) từ các
dạng trên cạn trở thành các con trường thành sinh sản dưới nưóc. Liên kết với hoạt
động sinh sản như vậy là nhờ khả năng của prolactin hoạt hoá các tập tính phoi
hợp, chẳng hạn như sự chăm sóc của bố mẹ ờ động vật có vú, tập tính ấp ở chim và
"vun trứng thành đống nước" ở bọn lưỡng cư (Raven et al. 2008).
Prolactin cũng có các hiệu ứng khác nhau lên sự cân bằng các chất điện giải
thông qua các tác động lên thận của động vật có vú, mang của cá, các tuyến muôi
của chim biển. Sự đa dạng ấy già định rằng, mặc dầu prolactin có thể có chức năng
cổ xưa trong sự điều tiết sự vận động cùa muối và nước qua các màng, các hoạt
động của nó là khác biệt với sự xuất hiện các loài động vật có xương sông mới.
Phạm vi của nội tiết học so sánh nghiên cứu các vấn đề về tác động của hoocmon
qua các loài khác nhau, với mục đích nhận thức về các cơ chế của tiên hoá
hoocmon. Khác với hoocmon sinh trường và prolactin, các hoocmon thuỳ trước
tuyên yên tác động đên tương đôi ít các cơ quan đích. TSH kích thích tuyên giáp,
ACTH kích thích vò tuyến trên thận. Các gonadotropin, FSH và LH tác động lên
các tuyến sinh dục. Mặc dầu cả hai FSH và LH đều tác động lên các tuyến sinh
dục, chúng ảnh hường đến các tế bào khác biệt của mỗi cơ quan đích trong các
'Mutiny 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 217

tuyên sinh dục của cả đực và cái. Tất cả các hoocmon ấy chia sè đặc trưng chung
của sự hoạt hoá các tuyến nội tiết đích.
Hoomon cuòi cùng của tuyên yèn là MSH [Melanocyte-stimulating hormone).
MSH kích thích hoạt hóa các tế bào chứa sắc tố đen (melanin) bànơ cách phân tán
melanin khắp các tá bào da. MSH làm đen da của bò sát, lưỡng cư và cá. MSH có
thể làm đen tóc bới vì làm tàng sự xàm nhập của melanin vào tế bào tóc đang
phát triển.
Mặc dầu tuven yên tiết một loạt các hoocmon quan trọng, nhiều tuyến nội tiết
đã được phát hiện tại các vị trí khác. Một số trong chúng có thể được các hoocmon
kích tuyen nội tièt của tuyến yên điều hoà. nhưnơ các tuyến khác như là tuỷ trên
thận và tuỵ là độc lập đôi với sự điều hoà của tuyên yên. Một số các tuyến nội tiết
phát triên từ dần xuất của hầu nguyên sơ vòn là phần trước của ống tiêu hoá. Các
tuyến đó bao sòm tuyến giáp và các tuyến cận ẹiáp. sàn sinh ra các hoocmon điều
tiết các quá trình liên quan với sự hấp thụ dinh dưỡng như hydratcacbon, lipit,
protein và sự trao đổi khoáng chất.

7.3.3. Gỉải phẫu và chức năng sinh lý của tuyến giáp

Tuyên giáp (thyroid gland) biên độns về hình dạng trong các loài động vật có
xương sông khác nhau, nhưng luôn được phát hiện ớ cô, phía trước (trên) của tim.
ỏ người, tuyến giáp có hình dạng như là vòng cung kim loại và nằm ngay bên dưới
trái lộ hầu (nhô hầu ờ cổ đàn ông) phía trưỡc cô (Hình 7.15).

W
Tayểo giáp

ĐỘDg m ạch cành

MẶT BỤNG

Hình 7.15. Cấu tạo tuyến giáp

218 'U iáo lú n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tuyến giáp tiết ba hoocmon: chủ yếu là thyroxin, số lượng ít hom là

triiodothyronirx và canxitonin. Như đã mô tả trước đây rằng các hoocmon thyroit là
duy nhất tồn tại các phân tử trong cơ thể chứa iot (thyroxin chứa 4 nguyên tử iot,
triiotdothyronin chứa 3).
• Các rối loạn liên quan thyroit
Các hoocmon thyroit hoạt động nhờ sự liên kết vào các thụ thể ở trong nhân tế
bào, gây ảnh hưởng đến sinh sản và hoạt tính của số lượng lớn các protein tế bào.
Sự quan trọng của các hoocmon thyroit lần đầu trở nên rõ ràng từ các nghiên cứu
về các rối loạn thyroit ở người. Người lớn với hiện tượng thiếu năng tuyến giáp
(hypothyroidism) có sự trao đổi chất thấp do tổng hợp không đủ thyroxin bao gồm
như là khả năng khử hydratcacbon và mỡ để sử dụng. Kết quả là những người bị
bệnh này thường mệt mỏi, béo phì và cảm giác lạnh. Hiện tượng thiểu năng tuyến
giáp đặc biệt liên quan trong thời thơ ấu và trẻ nhỏ, điều đó ảnh hưởng xấu đến
sinh trường, phát triển não và sự thành thục sinh sản. Các hoocmon thyroit là
những phân tử đơn, bé nhò, người có chứng thiểu năng tuyến giáp có thể uống
thyroxin như uống viên thuốc.
Ngược lại, ở người có hiện tương ưu năng tuyến giáp (hyperthyroidism)
thường biểu hiện các triệu chứng ngược lại: giảm cân, bối rối, trao đổi chất cao và
nóng người vì sản ra quá mức thyroxin. Hiện nay đã có thuốc phong toả sự tổng
hợp hoocmon thyroit trong tuyến giáp, nhưng trong một số trường hợp phải phẫu
thuật cẳt bò hoặc xử lý phóng xạ một phần cùa tuyến thyroit.
• Tác động của các hoocmon thyroit
Các hoocmon thyroit điều hoà các enzym xúc tác sự trao đổi hydrat cacbon và
lipit trong hầu hết các tế bào làm khởi động sự sử dụng một cách thích hợp các
nguồn năng lượng ấy để duy trì tốc độ trao đổi chất cơ sở của cơ thể. Các hoocmon
thyroit thường hoạt động phối hợp hoặc hồ trợ với các hoocmon khác, vốn khởi
động hoạt tính cùa hoocmon sinh trưởng, epinephrin và các steroit sinh sản. Thông
qua các hoạt động ấy, các hoocmon thyroit hoạt động nhằm đảm bảo có sẵn năng
lượng tương ứng của tế bào cho việc duy trì các hoạt tính trao đổi chất càn thiết.
Ở người, nhịp trao đổi chất biểu hiện tương đối cao tại mọi thời điểm, các
hoocmon thyroit được duy trì trong máu ờ các mức cao ổn định. Ngược lại, ờ bò
sát, lưỡng cư và cá vốn chịu sự biến đổi hoạt tính theo mùa, hoocmon thyroit trong
máu tãng lên trong thời kỳ hoạt hoá trao đổi chất (ví như sinh trưởng, phát triển
sinh sản, di trú, hoặc nhân giống) và giảm xuống trong thời gian cùa các chu kỳ bât
hoạt vào các tháng giá lạnh.
Hoocmon thyroit còn có vai trò điều hoà sinh trường và phát triển. Ở các cơ
thể đang phát triển, hoocmon thyroit khởi động sinh trưởng của các nơron và kích
thích quá trình hoàn thiện của hệ thần kinh trung ương. Trẻ con sinh ra vói bệnh
thiêu nãng tuyên giáp thường bị còi cọc và chậm phát triên trí lực, trạng thái này
(ểÁiứM4f 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 219

gọi là đần độn (cretinism). Nếu phát hiện sớm thiếu hoocmon thyroit có thể điều trị
bằng cách bổ sung hoocmon thyroit.
• Tuyến giáp tiết ra canxỉtonin
Cùng với các hoocmon thyroit, tuyến giáp cũng tiết canxitonin, một hoocmon
peptit vốn có vai trò trong việc duy trì mức thích ứng của canxi (Ca2+) trong máu.
Khi nồng độ canxi máu tăng quá cao, canxitonin kích thích sự hấp thụ canxi vào
xương, bằng cách đó giảm được mức của nó trong máu. Mặc dù canxitonin có vai
trò quan trọng đối với động vật có xươns sổng, nhưng nó ít quan trọng trong việc
điều tiết các mức Ca2+ hàng ngày ở người trường thành. Tuy nhiên, canxitonin có
vai trò quan trọng trong quá trình hình thành xương ờ trẻ em đang lớn.

7.3.4. Giải phẫu, chức năng sinh lý của tuyến cận giáp
Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhò được gẩn vào tuyến giáp. Do kích thước bé
nhỏ của chúng, các nhà nghiên cứu đã không chú ý đến chúng cho đến tận thế kỷ
XX. Các đề xuất đầu tiên ràng những cơ quan ấy có chức năng nội tiết đến từ các
thực nghiệm trên chó (Canis familiaris). Neu cất bỏ các tuyến cận giáp, nồng độ
Ca2+ trong máu chó tụt dốc nhanh đến mức thấp hơn một nửa của giá trị bình
thường. Nồng độ Ca:+ trờ lại bình thường khi tiêm dịch chiết của tuyến cận giáp.
Tuy nhiên, nếu tiêm dịch chiết tuyến cận siáp quá mức thì nồng độ Ca2+ của chó
tăng vượt xa lên quá mức bình thườns vì các tinh thể phosphat canxi trong xương
chó bị hoà tan. Điều đó chứng tỏ các tuyến cận eiáp sản xuất ra hoocmon vốn kích
thích sự giải phóng Ca2+ từ xương.
• Hoocmon cận giáp tham gia điều hoà lượng canxi trong máu
Trong nhiều các cơ quan đích của thyroxin có vùng dưới đồi và thuỳ trước
tuyến yên. Thyroxin tác động lên các cơ quan ấy để ức chế vùng dưới đồi tiết TRH
và thuỳ trước tuyến yên tiết TSH. Sự ửc chế phản hồi âm như vậy là chủ yếu cho
sự cân bàng nội môi vì điều đó duy trì thyroxin ở các mức khá ổn định.
Các tuyến cận giáp tiết ra hoocmon PTH (parathyroid hormone), đây là một
peptit. PTH được tổng hợp và được giải phóng ra trong phản ứng đối với các mức
thấp của Ca2+ trong máu. Sự giảm thiểu Ca2+ ờ mức độ nhất định bởi vì thiếu đáng
kể mức Ca2+trong máu có thể gây nên sự co cứng cơ nghiêm trọng. Mức canxi máu
bình thường là rất quan trọng đối với sự hoạt động của cơ, bao gồm tim và đối với
hoạt động chính thức của các hệ thống thần kinh và nội tiết. PTH kích thích các tế
bào huỷ xương ờ trong xương hoà tan các tinh thể phosphat canxi cùa cơ chất
xương và phóng thích canxi vào máu (Hình 7.16).
- Ỏ trạng thái mất cân bằng: Nồng độ Ca2+lớn hơn hoặc ít hơn 11 mg/ml máu.
—Ở trạng thái nội cân bằng: Nồng độ Ca2+ là khoảng 9 - 1 0 mg/100 ml máu.
- K h i Ca2* máu cao: Tuyên cận ýáp tiết ra canxitonin (hoocmon cận giáp) và
cùng vitamin D điều tiết mức canxi trong máu.
220 (S iá o tủnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

PTH cũng kích thích thận tái hấp thụ Ca2+ từ nước tiểu và dẫn đến sự hoạt hoá
vitamin D, cân cho sự hâp íthụ
U , . /^ „ 2 + lU .'__- _ »___________ A
Ca từ thức ăn trong ruột.

Kích thích
Mức c«2*trong máu thắp

Tuyên cạn giáp

Hình 7.16. Hoocmon cận

giáp (PTH) điều biến nồng
độ Ca2+ trong máu
Khi nồng độ Ca2+ máu thấp,
PTH được các tuyến cận
giáp tiết ra. PTH kích thích
r(+) <(+) ^ <+> trực tiếp sự hoà tan xương
Ca quin đip ửng Car quan dip ứng Ca qmn đáp ứng và được thận tái hấp thụ
Ca2+, PTH gián tiếp khởi
động sự hấp thụ Ca2* ruột

i bởi sự kích thích sàn sinh

ra dạng hoạt tính của
Tảng hap thu Ca2+ Tái hap thu Ca ^ , Phần hủv tinh thể vitamin D.
ỡ ruột non (ri PTH đào thải PƠ43- Ca(PC>4)2« giãi
hoạt hóa vitamin D) phóng ionCa2+
(Theo Raven, 2010).
\ ỉ
Phin ứng
_____________________ T à n g C a 2+
tron g máu

• PTH hoạt hoá Vitamin D

Vitamin D thực sự là hoocmon. Vitamin là một chất cơ thể cần ờ lượng rất bé,
nhưng không tổng hợp được và do vậy phải thu nhận từ thức ăn thường ngày. Theo
định nghĩa này, vitamin D không phải là vitamin, vì cơ thể có thể và thực hiện tông
hợp nó. Sự tổng hợp này xảy ra trong các tế bào da, nơi cholesterol được chuyên
hoá thành vitamin D (còn được gọi là canxipherol) dưới tác động của các tia cực
tím. Vitamin D được gọi là vitamin chù yếu ờ miền ôn đới vì lượng vitamin do da
sàn xuất không đủ nhu cầu hàng ngày và cần phải bổ sung qua thức ăn. Ờ vùng
nhiệt đới, do thời gian chiểu sáng dài nên da sản xuất đủ lượng vitamin D. Vì
vitamin D được sàn sinh trong da, khuêch tán từ da vào máu và tác động lên các tê
bào xa, nên vitamin D thực tế là hoocmon. Vitamin D từ da vào máu là ở dạng
hoocmon bất hoạt. Đê trờ nên dạng hoocmon hoạt tính, phân từ vitamin D phải có
thêm hai nhóm hydroxyl (-OH); một trong chúng được enzym trong gan bô sung,
nhóm khác được enzym Irong thận bổ sung.
Đe chuyển vitamin D dạng bất hoạt thành dạng hoạt tính, enzym cần cho bước
chuyển đổi cuối cùng ấy phải được hoocmon tuyến cận giáp (PTH) hoạt hoá. Qua
 7■GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 221

đó, xuât hiện dạng vitamin D được biết là 1,25 - dihydroxyvitamin D, dạng hoạt
tính nhât. Vitamin D hoạt tính lưu thông khẳp cơ thể bằng cách gắn kết với protein
máu. Do tan trong lipit, nên vitamin D dề dàng xuyên qua màng vào trong tế bào,
nơi nó liên kêt với chất nhận tế bào chất, tạo nên tác nhân phiên mã. Trong đường
tiêu hoá, tác nhàn phiên mã này tác động gia tăng sự tổng hợp các bơm canxi, các
kênh canxi và các protein liên kết canxi, tất cả chúng khởi động sự hấp thụ Ca2+ từ
ruột (Hình 7.16). Nhờ đó gia tàng lượng Ca;+ trong máu làm cho xương trở nên
được khoáng hoá một cách thích hợp. Khẩu phần thức ăn nghèo vitamin D dẫn đến
sự hình thành xương yếu kém, tình trạng được gọi là bệnh còi xương.
Vitamin D cùng tác độns lên các te bào tuyển cận giáp, gây ức chế đổi với sự
phiên mã của gen PTH, bàng cách đó tạo nèn tác độns ngược âm tính (Hình 7.16)
để điều tiết PTH.
• PTH làm giảm nồng độ phosphat trong máu
Các chất khoáng xương là sự kết hợp của canxi và phosphat. Như vậy, khi
PTH kích thích sự giãi phóng canxi từ xương, nó cũng gây ra sự giải phóng
phosphat. Sự sia tăng trong máu các mửc của cả hai chất canxi và phosphat có thể
nguy hiểm. Các mức bình thường của canxi và phosphat trong máu tiếp cận nồng
độ mà chúng thải ra dung dịch các muối phosphat canxi, dẫn đến các bệnh như sỏi
thận và lấns kết canxi trong các độns mạch (làm xơ cứng động mạch). Để giảm
thiểu vấn đề này, PTH tác động lên các quả thận gây gia tăng sự thải phosphat qua
con đường nước tiểu từ đó làm giảm nồng độ phosphat trong máu.

7.3.5. Giải phẫu và chức năng sinh lý của tuyến trên thận
Các tuyến trên thận nàm ngay bên trên mỗi quà thận (Hình 7.1, 7.17). Mồi
tuyến là sồm phần bên trong, gọi là phan tuỹ’ trên thận (adrenal medulla) và lớp
bên ngoài, gọi là phần vỏ trên thận (adrenal cortex).
• Phần tuỷ trên thận (tuỷ thượng thận)
Tuỷ trên thận nhận kích thích từ thẩn kinh phó giao cảm và chất kích thích
thẩn kinh là catecholamin epinephrin và norepinephrin. Trong các hiệu ứng của các
hoocmon này có sự tăng nhịp tim, tăne áp suất máu, giãn nở nhánh các phế quản
nhỏ, tăng glucoza máu, giảm dòng máu tới da và các cơ quan tiêu hoá, tăng dòng
máu tới tim và cơ. Những tác động của epinephrin được tiết ra như là hoocmon, sự
bổ sung đó cũa chất truyền thần kinh được hệ thần kinh giao cảm giải phóng ra.
Tương tự đối với các cảnh báo đã được sáng tỏ bời sự phân nhánh giao cảm, giúp
chuẩn bị thân thể đối với các nỗ lực tối đa. Trong các hiệu ứng cùa các hoocmon
này có sự tăng nhịp tim, tăng áp suất máu, giãn nờ nhánh các phế quản nhỏ, tăng
glucoza máu giảm dòng máu tới da và các cơ quan tiêu hoá, tăng dòng máu tới tim
222 (ỗ iáo ủìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

và cơ. Những tác động của epinephrin được tiết ra như là hoocmon, sự bổ sung đó
của chất truyền thần kinh được hệ thần kinh giao cảm giải phóng ra.

Các glucocorticoit Các hoocmon catecholamỉn

* Phàn ứng stress thời gian dài * Phàn ứng stress thời gian ngắn
* Tác động lên sự trao đồi lipit và * Tác động lên hệ tim m ạch, trao
cacbohydrat, hệ miễn dịch và sừa đồi cacbohydrat và lipit, hệ thần
chữa hư hại. kinh trung tâm.

Hình 7.17. Các tuyến trên thận

Tuỷ trên thận sản sinh ra các catecholamin epinephrin và norepinephrin,
vón khởi đầu phản ứng đối với stress cấp. vỏ trên thận sản ra các
hoocmon steroit, gồm cả glucocorticoit cortisol. Trong phản ứng đối
với stress, sự tiết cortisol gia tăng sự sản xuất glucoza và kích thích
phản ứng miễn dịch (Theo Raven et al., 2010).

• P h ầ n vỏ trên th ậ n (vỏ th ư ợ n g th ận )
Tất cả các hoocmon của vỏ trên thận là steroit. Đó là ba loại hoocmon steroit
và được gọi chung như là corticosteroii: Các gỉucocorticoit (cortisol là một
W itA tnp 7■GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 223

glucocorticoit, Hình 7.18b) ảnh hirỡns đến nồng độ glucoza máu cũng như các mặt
khác cùa sự trao đổi lipit, protein và cacbohydrat. Các corticoit khoáng
(mineralocorticoit) ảnh hường đến sự cân bằng ion của dịch ngoại bào. Các steroit
giới tính có vai trò tronơ phát triển giới tính, thúc đẳy giới tính và đồng hoá.

Hình 7.18. Các hoocmon corticosteroit được tạo nên từ cholesterol

Các nhóm bên trên khung sterol cho các tính chất khác nhau đối với
các hoocmon corticosteroit khác nhau. Trên hình chi ra các ví dụ từ
một trong ba lớp các hoocmon này.

Vò trên thận trường thành tiết các steroit giới tính ờ liều lượng không đáng kể.
Nơi sản xuâl lớn cùa các steroit là các tuyên sinh dục, như sẽ thây trong chương 11.
Cortisol (cũng được gọi là hydrocortison) và các steroit liên quan, được vò trên
thận tiết ra. tác động đến các tế bào khác nhau trong cơ thể để duy trì sự nội cân
bâng glucoza. Ỏ các động vật có vú, nhữne hoocmon này được coi như là các
glucocorticoit và sự bài tiết chúng được điều hòa đầu tiên bời ACTH của thuỳ
trước tuyến vên.
Các glucocorticoit kích thích sự phân giài protein thành các axit amin, vốn
được dòng máu mang vào gan. Chúne cũng kích thích gan sản ra các enzym cân
cho sự tổng hợp mới glucoza, quá trình có thể chuyển các axit amin thành glucoza.
Sự tổng hợp gJiicoza từ protein là đặc biệt quan trọng trong các thòi gian rất dài ăn
kiêng hoậc tập luyện, nêu không thì mức glucoza máu có thê giảm thâp nguy hiêm.
Trong khi gluocorticoit là quan trọng trong sự điều tiết thường nhật cùa
glucoza và protein, chúng, tương tự các hoocmon tuỷ trên thận, là cũng được tiết ra
với lượng lớn trong phản ứng đôi với stress. Đã có đê xuât răng, trong thời gian
stress chúng hoạt hoá sự sản xuât glucoza do tiêu phí protein và tổng hợp IT1Ỡ.
224 (S ùio íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Thêm vào sự điều hoà trao đổi glucoza, các glucocorticoit điều biến một số
mặt của phản ứng miễn dịch. Ý nghĩa sinh lý của tác động còn chưa rõ và nó có thể
xuất hiện chi khi các glucocorticoit được duy trì ở các mức cao cho thời gian dài
(chẳnơ hạn như stress thời gian dài). Các glucocorticoit được sử dụng đê loại bỏ hệ
miễn dịch trong những người bị roi loạn miễn dịch (chẳng hạn như người bị bệnh
thấp khớp) và ngăn chặn hệ miễn dịch từ cơ quan thải bỏ và ghép mô. Những dẫn
xuất của cortisol, như prednison, có được sự áp dụng y học phổ biến như là các
thuốc chống viêm tay.
Aldosteron (Hình 7.18a), một corticosteroit lớn khác, corticoit khoáng chù
yếu, nó được phân loại như là một corticoit khoáng (mineralocorticoit) do rằng nó
giúp điều tiết sự cân bàng khoáng. Sự bài tiết aldosteron từ vỏ trên thận được
angiotensin n hoạt hoá. Angiotensin n là một sản phẩm của hệ angiotensin - renin,
cùng như là K+ máu cao. Khi áp suất máu giảm, angiotensin hoạt hoá sự tiết
aldosteron.
Tác động đầu tiên của aldosteron là kích thích các quả thận tái hấp thụ Na+từ
nước tiểu. Mức Na+ trong máu giảm sút nếu Na+ không được hấp thụ lại từ nước
tiểu. Natri là một chất tan ngoại bào lớn; nó cần cho sự duy trì thể tích và áp suất
máu bình thường, cũng như tái tạo các thế hoạt động trong các nơron và các cơ.
Không có aldosteron, thận sẽ bị mất số lượng lớn Na+máu vào nước tiểu.
Sự tái hấp thụ Na+ được aldosteron kích thích cũng dẫn đến sự tiết K+ cùa thận
vào nước tiểu. Như vậy, aldosteron ngăn chặn K+ khỏi bị tích luỹ trong máu, vốn
dẫn dến sự hoạt động kém trong dẫn truyền tín hiệu điện trong các té bào thần kinh
và cơ. Vì những chức năng chủ yếu ấy là được aldosteron thực hiện, sự loại bỏ các
tuyến trên thận hoặc bị bệnh vốn ngăn chặn sự tiết aldosteron, gây ra tai hoạ không
tránh khỏi nếu không có liệu pháp hoocmon.

7.3.6. Giải phẫu và chức năng tuyến tuy

Tuyến tuỵ nằm ở sát ngay bên dưới dạ dày và liên kết vào tá tràng của ruột
non qua ống tuỵ (Hình 7.1). Tuỵ tiết các ion bicacbonat và nhiều các enzym tiêu
hoá vào ruột non qua ống tuỵ ấy. Một thời gian dài, người ta nghĩ ràng tuỵ chỉ là
một tuyến ngoại tiết.
• Insulin
Tuy nhiên, năm 1869, Paul Langerhans, một sinh viên người Đức, đã mô tả
một sô các tập hợp không bình thường của các tế bào di chuyển tán loạn khắp tuỵ,
những tập hợp này được gọi là các đảo nhỏ Langerhan theo tên của người phát
hiện ra chúng. Bây giờ chúng được gọi phổ biến hơn là các đảo tuỵ. v ề sau, các
nhân viên phòng thí nghiệm đã quan sát được ràng phẫu thuật loại bỏ tuỵ gây nên
sự xuât hiện glucoza trong nước tiêu, dâu hiệu phân biệt cùa bệnh đái tháo đường.
Điêu này dẫn tới sự phát hiện ràng tuỵ, đặc biệt là các đảo nhò langerhans, sản xuất
(€Aưan9 7• GIẢI PHẢU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 225

ra hoocmon có tác dụng ngăn chặn bệnh đái tháo đường. Đó là hoocmon insulin,
được các tế bào bêta (P) của các đảo nhỏ tiết ra. Insulin chưa chiết rút được đến tận
năm 1922, khi Bantinơ và Best đã thành công trong khi nhiều người khác chưa có
kết quả. Ngày 11 thánơ giêng, năm 1922, Banting và Best tiêm dịch chiết đã được
tinh sạch từ tuỵ bò vào cậu bé 13 tuổi bị bệnh tiểu đường, khói lượng cậu ta giảm
xuống đến 29,51 kg và cậu bé đã hết hy vọng sổng được. Với mũi tiêm đơn giản
như thế, mức slucoza trong máu của cậu bé tụt xuống còn 25%. Chẳng bao lâu sau
đó, dịch chiết hàm lượng cao hơn đã đưa mức glucoza trong máu cậu bé xuống gần
mức bình thường. Các bác sĩ đã đạt được trườns hợp đầu tiên thành công của liệu
pháp insulin.
• Glucagon
Các đảo nhỏ Langerhans sản ra một hoocmon khác, các tế bào anpha (a) của
các đảo tuỵ tièt ra ẹlucagon, vôn tác động đòi kháng với insulin (Hình 7.19). Khi
con người ăn các cacbohydrat. nồng độ glucoza máu tăng lên. Glucoza máu trực
tiếp hoại hoá các tể bào p tiết insulin và ức chế các tế bào a tiết glucagon.
Kích thích II Kích thích
sau bữa ăn giữa bữa ăn
<-) < -)
* T àng glucoza máu Giám glucoza máu •

1(*) . l< + >

' . ■. U n biên

Các đảo tuỵ

Chất tác động Jo

JB
c
Các tế bào a tăng sàn 2
xuất glucagon

I
Phản ứng

&
Thnỹ phân glucogen thành
Glucoza, rồi được tiết vào
. .

máu, gia tăng glucoza máu

Hình 7.19. Tác động đối kháng của insulin và glucagon đến glucoza máu
Insulin kích thích các tế bào hấp thụ glucoza máu vào cơ vân, các tế bào mỡ và
gan sau bữa ăn.Glucagon kích thích sự thuỳ phản glucogen trong gan giữa các
bữa ăn do vậygan có thể tiết glucozavào máu. Những hiệu ứng đối kháng ấy
giúp duy trì sự nội cân bằng cùa nồng độ glucoza máu.
226 (8 ùío tùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĨ?ỘNGVẬT

Insulin kích thích các tế bào hấp thụ glucoza vào gan, cơ và các tế bào mỡ. Nó
cũng hoạt hoá sự tích luỹ glucoza như glucogen trong gan và cơ hoặc như mỡ trong
các te bào mỡ. Giữa các bữa ăn, khi nồng độ glucoza máu giảm, giảm sự tiết
insulin và tăng sự tiết glucagon. Glucagon khởi động sự thuỷ phân glucogen dự trữ
trong ơan và mõ' trong mô mỡ. Ket quả là glucoza và axit béo được tiết vào máu và
có thể được các tế bào hấp thụ và được sử dụng cho mục đích năng lượng.
• Điều trị đái tháo đuòng
Dù rằng tồn tại nhiều hoocmon thuận lợi cho sự vận động của glucoza vào các
tế bào, chỉ có insulin khởi động sự vận động glucoza từ máu vào các tế bào. Vì
nsuyên nhân đó, những rối loạn trong tín hiệu insulin có thể dẫn tới những hậu quả
nghiêm trọng. Người mắc bệnh tiểu đường kiểu I, hoặc kiểu phụ thuộc insulin,
thiếu các tế bào p tiết insulin và hậu quả là không sản sinh ra được insulin. Sự chữa
trị cho các bệnh nhân này là tiêm insulin. Insulin là hoocmon peptit; nó sẽ được
tiêu hoá nếu được uống thay vì tiêm dưới da.
Đã một thời, chỉ có sẵn insulin được chiết rút từ tuỵ của bò hoặc của lợn,
nhưng ngày nay những người bị bệnh đái tháo đường kiểu phụ thuộc insulin có thể
tự tiêm insulin người được sản xuất bời vi khuẩn đã được công nghệ hoá di truyền.
Bang sự nỗ lực nghiên cứu khả năng cấy ghép các đảo Langerhans, xuất hiện nhiều
hứa hẹn về liệu pháp chữa trị dứt điểm cho các bệnh nhân này.
Tuy nhiên, đại đa số bệnh nhân đái tháo đường là thuộc kiểu II, hoặc kiểu đái
tháo đường không phụ thuộc insulin. Nhìn chung, các bệnh nhân tiểu đường kiểu n
có insulin trong máu ở mức bình thường hoặc thậm chí, trên mức bình thường,
nhưng các tế bào của các bệnh nhân này đã giảm cảm thụ đối với insulin. Những
người này có thể không đòi hỏi tiêm insulin và thường có thể kiểm tra được bệnh
tiểu đường thông qua chế độ ăn kiêng và tập thể dục. Đã xác định được rằng 90%
trường hợp bị bệnh tiểu đường ở Bắc Mỹ là kiểu II. Trên toàn thế giới, ít nhất là có
171 triệu người bị bệnh tiểu đường và có dự báo rằng con số ấy vẫn còn tăng. Tại
các nước phát triển, tiểu đưò'ng kiểu ĩĩ đặc biệt phát triển và có giả định rằng có
mối liên quan giữa bệnh tiểu đường và độ béo phì.

7.3.7. Giải phẫu và chức năng sinh lý của tuyến sinh dục
Trong động vật có xương sống, tinh hoàn và buồng trứng ờ vị trí như trên
Hình 7.1, sẽ được nghiên cứu kỳ trong chương 11.
7.3.7.1. Các tuyến sinh dục sản xuất ra các steroit giới tính
Các tuyên sinh dục là các tinh hoàn của giống đực và các buồng trứng của
giông cái, đó là các tuyến nội tiết quan Irọng sản sinh ra các hoocmon steroit giới
tính cũng như các giao lử. Hầu hết các hoocmon sinh dục là các steroit được tổng
hợp từ cholesterol (Hình 7.18). Các steroit giới tính đực được gọi chung là các
androgen và androgen chủ yếu là lesíosteron. Các steroit giới tính cái là các
^Ả*ờm9 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 227

estrogen và progesteron. Estrosen chủ yếu là estradiol (Bảng 7.1) vốn được tổng
hợp từ testosteron. Như vậy, cả hai kiểu hoocmon đó có thê được tông hợp trong cả
hai giới, nhưng giới nữ có enzym chuyển hoá testosteron thành estradiol (Hình
7.18c). Các hoocmon sinh dục tác động lên sự sinh trường, phát triên, chu kỳ sinh
sản và hành vi tình dục.
Các steroit giới tính có những hiệu ứng phát triển quan trọng: Chúng xác định
thai nào sẽ phát triển thành thai cái hoặc thai đực. Theo Purvez et al., (2008), thai là
giai đoạn muộn của phôi; phôi người được gọi là thai từ tuần thứ tám của thụ thai
đối với thời điểm sinh đẻ. Sau khi sinh, các steroit giói tính điều hoà sự thành thục
của các cơ quan sinh sản và phát triển các đặc tính thử cấp như vú, râu.
ở nừ giới, các steroit giới tính là đặc biệt quan trọng trong việc duy trì chu kỳ
siới tính. Estrosen và progestrogen được sản ra trong các buồng trứng là những
chất điều hoà quyết định của các chu kỳ kinh nguyệt và chu kỳ buồng trứng. Trong
thời sian thai nghén, sự sàn sinh estrogen trons nhau duy trì nội mạc tử cung có tác
dụng bảo vệ và nuôi dường phôi đang phát triển.
7.3.7.2. Xhững biến đổi trong điếu hữà s ụ sản xuất steroit khỏi đầu tuổi
dậy thì
Các steroit siới tính có các hiệu ửne sâv ấn tượng mạnh ỡ tuổi dậy thì, thời
dan trưởng thành eiới tính ờ người. Các steroit giới tính được các tuyến sinh dục
trẻ thơ sản xuàl ở các mức thấp, nhưns sự sản xuất ra chúng tăng nhanh khi bẳt đầu
tuôi dậy thì. khoảng 12 đên 13 tuôi. Vì sao có sự gia tãng đột naột vậy?
ơ tuôi trẻ thơ, cũng như ờ người trướnơ thành, các steroit giới tính là được các
buồng trửnơ và các tinh hoàn sàn sinh ra. các tuyến sinh dục này lại được điều hoà
bỡi các hoocmon thuỳ trước tuyến yên: hoocmon tạo thể vàng (LH), hoocmon kích
nang (FSH). cả hai hoocmon này cùna được 2ỌÌ là các hoocmon sinh dục
(gonadotropins). Sự sản xuất ra các hoocmon kích thích này chịu sự điều hoà của
hoocmon dải phóng hoocmon sinh dục vùng dưới đồi. Dù là các hoocmon này
được eọi theo tác động trong nữ giới, chúnơ cũng liên quan trong sự điều tiết chức
năng sinh sản chung. Trong nam eiới. FSH kích thích các tế bào Sertoli xúc tiến
phát triên tinh trùng và LH kích thích các tế bào Leydiơ tiết ra testosteron.
Trước tuôi dậy thì, các tuyến sinh dục có khá năng phàn ứng đối với các
hoocmon sinh dục và tuyến yên có khả năng phản ứng đối với GnRH (hoocmon
giãi phónơ kích tố sinh dục). Nhưne trước tuôi dậy thì, vùng dưới đồi sản xuất
GnRH chi ỡ các mức rất thấp. Tuôi dậy thì bất đầu với sự giảm thiểu tính nhạy cảm
cùa các tế bào săn xuất GnRH vùng dưới đỏi đối với phản hồi âm từ các steroit giới
tính và từ các hoocmon sinh dục. Ket quả là sự giải phóng GnRH tăng lên, kích
thích sự gia táng sàn xuât các hoocmon sinh dục và từ đó tăng sản xuât các steroit
giới tính.
Ở nữ giới, các mức tăng cao của LH và FSH vào tuổi dậy thì kích thích các
buồng trứng bất đầu sàn ra các hoocmon giới tính nữ. Gia tăng các mức lưu thông
228 (S id o ỉù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

của nhừns hoocmon này khởi đầu sự phát triển các dấu hiệu của người phụ nừ
tnrờnơ thành giới tính: các vú, âm đạo to ra và tử cung, háng rộng, lớp mỡ dưới da,
lône mu và khởi đầu chu kỳ kinh nguyệt.
Ờ nam giới, tăng các mức LH kích thích các nhóm tế bào trong các tinh hoàn
tồng hợp testosteron, vốn đến lượt, khởi đầu các biến đổi sâu sắc về sinh lý, giải
phẫu và tâm lý liên kết với tuổi thanh niên. Giọng nói trầm, mọc râu, thân và các
tinh hoàn và dương vật lớn lên. Các androgen cũng giúp xương và các cơ xương
sinh trường, đặc biệt khi chúng được luyện tập thường xuyên.

7.3.8. Giải phẫu và chức năng sinh lý của tuyến tùng

Tuyến tùng (tuyến quả thông) là một tuyến nội tiết, định vị trong vòm của
xoang (túi) thứ ba của não trong hầu hết động vật có xương sống (Hình 7.1). Nó có
kích thước khoảng hạt đậu Hà Lan và có hình dạng giống quả thông, từ đó tuyến
nội tiết này được đặt tên như vậy.

Mùa đông
(đêm dài)

Mùa hè
(đêm ngắn)

Trong m ùa hè,
chuột đồng
Seberia là lốm
đốiTỉ vằn nâu
và sinh sản.

Trong mùa đông, chuột

và không sinh sàn.

Hình 7.20. Sự giải phóng melatonin điều hoà các biến đổi theo mùa
(a) Melatonin được giải phóng trong tối và bị ức chế khi phơi sáng. Thời gian giải
phóng Melatonin ban ngày biến đổi theo độ dài cùa ngày (chu kỳ quang), gồm cả
những biên đôi sinh lý mạnh theo mùa trong một số động vật; (b) Trong mùa đông,
bọn chuột đồng Siberia là màu trắng và không sinh sản. Trong mùa hè, chúng là
lốm đốm vằn nâu và sinh sàn (Theo Purvez et al., 2008).
 7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 229

Tuyến tùng phát triển từ mắt giữa cảm nhận ánh sáng tại đỉnh của sọ trong
động vật có xương sống sơ đẳng (nguyên thuỳ). Con mẳt quả thông này còn hiện
diện trong cá nguyên sơ (bộ Miệng vòng, cyclostomes) và một số bò sát hiện đại.
Tuy nhiên, ờ các động vật có xương sống khác, tuyến tùng được vùi sâu trong não
và nó hoạt động như là tuyến nội tiết bời nó tiết ra hoocmon melatonin.
Melatonin được đặt tên nhur vậy vì nó có khả năng tác động lên màu sắc của
da (gây nên sự xanh tái của da) ờ động vật có xương sống bậc thấp bàng cách giảm
thiểu sự phàn tán của các hạt melanin. Tuy nhiên, bây giờ chúng ta biết ràng, điều
đó phục vụ như là tín hiệu đo đếm thời eian quan trọng đirợc phân phát qua máu.
Các mức melatonin trong máu tăng lên vào ban đêm và giảm xuống trong thời gian
ban ngày. Lượng melatonin được tiết ra phụ thuộc vào độ dài của đêm, chẳng hạn,
vào mùa đông, khi đêm dài hơn ngày, melatonin được tiết ra nhiều hơn. Sự tiết
melatonin do hoạt tính của nhân trên chéo của vùng dưới đồi điều hoà (Hình 7.1).
Bằng chứng được nghiên cứu gần nay cho thấy ràng đích chính của melatonin là
nhóm các nơron ở vùng dưới đồi, như vừa nhấc tới ờ trên, là nhân trên chéo (SCN).
Đã biết rang SCN hoạt động như đồng hồ sinh học lớn trong động vật có xương
sống, đồng điệu hoá các quá trình khác nhau trong cơ thể đối với nhịp ngày đêm,
nhịp lặp lại mỗi 24 giờ. Bời sự điều hoà của SCN, sự tiết melatonin bời tuyến tùng
được hoạt hoá trong tối (Hình 7.20a).
Sự tiết melatonin theo chu kỳ nsàv đêm như thế điều khiển chu kỳ nhiệt và
chu kỳ ngù/thức. Những rối loạn của các chu trình này, như xảy ra với say máy bay
hoặc làm việc ca đêm, có thể giảm thiêu bàng cách cung cấp melatonin. Melatonin
cũne giúp điều khiển chu kỳ sinh sản trong một số loài động vật có xương sống có
mùa sinh sản khác biệt (Hình 7.20b).

7.3.9. Một số hoocmon được tiết ra không phải là của các tuyến
nội tiết
Nhiều hoocmon được tiết ra không phải từ các tuyến nội tiết mà bởi các cơ
quan khác. Tuyến ức (thymus) tiết ra các hoocmon thymoxin (các peptit), đích cùa
chúng là các tế bào bạch cầu. Các hoocmon này hoạt hoá các phản ứng miễn dịch
trong các hệ bạch huyết; là nơi sinh sản của tế bào T trong nhiều động vật có
xương sống và sự trường thành của các tế bào trong động vật có vú.
Tâm nhĩ phải của tim tiết ra hoocmon lợi tiếu lâm nhĩ (atrial natriuric
hoocmone), vốn kích thích thận bài tiết muối và nước vào nước tiểu. Hoocmon này
tác động đôi kháng với aldosteron, chât khời động sự giữ lại nước và muôi.
Các quả thận tiết ra erythropoietin , hoocmon kích thích tuỷ xương sản xuất ra
các tế bào hồng cầu. Những cơ quan khác như gan, dạ dày và ruột non cũng tiết
hoocmon và như đã nêu ở trên, da tiết ra vitamin D.
230 rS iá c /ùttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

7.3.10. Pheromon
Các pheromon là các hoá chất được giải phóng vào môi trường để giao tiếp
(truyền thông) giữa các cá thể cùng loài, phục vụ như các chất dẫn dụ giới tính
trong nhiều động vật. Một trong các ví dụ được nghiên cứu tốt nhất về pheromon là
birớm tam (Bomby mo ri). Đe dẫn dụ bạn tình, con bướm cái tiết ra pheromon được
gọi là bombycol từ tuyến đầu mút của bụng nó. Con bướm tằm đực có các thụ thể
đối với phân tử này trên anten của nó (Hình 7.21).

Hình 7.21. Một số các tín hiệu truyền đi rất xa

Sự giao phối ở bướm tằm thuộc chi Bombyx được pheromon
gọi là bombycol điều phối (Theo Purvez et al., 2008).
Mỗi một anten mang 10.000 sợi tơ cảm nhận bombycol. Mỗi phân tử đơn của
bombycol đủ để sinh ra các thế năng trong thần kinh anten truyền tín hiệu đến hệ
thần kinh trung ương (CNS - centeral nervous system), gây nên cấp cảm nhận cao
ở con đực. Tín hiệu giới tính của con bướm cái dường như đến được mọi con đực
trong phạm vi theo hướng gió vượt vài kilomet. Khi có khoảng 200 sợi tơ được
hoạt hoá/giây, con bướm đực bay ngược gió và đạt đến con bướm cái. Vì tốc độ
phóng xung trong thần kinh nhận cảm là tý lệ với nồng độ bombycol trong không
khí, bướm đực có thể theo gradient nồng độ sinh khí và lao tới con bướm cái phát
tín hiệu (Purvez et al., 2008).

TÓM TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 7

Các tế bào tiết ra hoocm on được gọi là các tế bào
tiết giải phóng các hoá chất (hoocm on) vào môi trư ờ ng ngoại bào, đa số các
hoocm on đư ợ c hấp thụ vào máu (không phải vào các ống dẫn ra ngoài hoặc
vào khoang ruột). H oocm on có thể do các tế bào tập hợp thành các tuyến nội
tiết tiết ra hoặc do các tế bào nội tiết đơn lẻ trong các cơ quan (không phải ỉà
tuyến nội tiết) tiết ra bổ sung vào chức năng ban đầu của các cơ quan ấy.
(U ư ttn 9 7■GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 231

C ác ch ất hoá học, đư ợc các tế bào nội tiết giải phóng ra, gọi là các
hoocm on. H oocm on gắn vào thụ thể trên bề m ặt hoặc bên trong tế bào đích.
Một số phân tử có tác động kép vừ a là hoocm on lưu thông, vừ a là chất truyền
thần kinh. Tồn tại ba loại hoocmon là peptit và protein; các dẫn xuất axit amin
và steroit. Các hoocmon tan trong lipit như hoocmon steroit có thể xuyên qua
màng, nhưng cần các chất m ang trong máu; các hoocm on hoà tan trong nước
di chuyển dễ dàng trong m áu, nhưng không thể vư ợ t qua m àng. C ác hoocm on
steroit là ưa lipit, đi qua đư ợc màng các tế bào đích và gắn vào protein của thụ
thể nội bào. Phức hệ chất nhận hoocm on sau đó liên kết vào thành phần phản
ứng với hoocm on cùa m iền khởi động cùa gen đích. C ác hoocm on ưa nước
như các peptit gắn từ phía ngoài vào chất nhận trên m àng, hoạt hoá trực tiếp
protein kinaza hoặc hoạt động thông qua hệ thống tín hiệu thứ hai.

Một số hoocm on khuếch tán đến các đích cạnh nơi chúng đư ợc tiết ra.
Các hoocmon tự tiết ảnh hưởng lên tế bào vốn tiết ra chúng. Các hoocmon
cận tiết ảnh hường đến các tế bào lân cận bẽn trong cơ quan, nơi chúng được
sinh ra. Hầu hết hoocm on đư ợc vận chuyển theo dòng m áu đi khắp thân thể.
Hoocmon có thể gây nên các phản ứng khác biệt trong các tế bào đích khác
nhau.
Các tín hiệu hoá học hoặc hoocm on điều phối sự sản sinh và biến đổi giải
phẫu, sinh lý và tập tính (hành vi) trong động vật, ví dụ ờ loài cá vảy sừng
nước ngọt (Cyclidae). T hyroxin (hoocm on tuyến giáp) gây ra sự biến thái trong
phát triển cùa lưỡ ng cư.
ở người, có 9 tuyến nội tiết lớn. Các tuyến này sản xuất ra nhiều hoocmon.

Vùng dưới đồi là m ột trong các tuyến nằm tại đáy của não sau tới thể
chéo thị giác (Hình 7.9). V ùng dưới đồi là m ột phần của hệ thần kinh trung
ương (CNS). Vùng dưới đồi có vai ừò trung tâm trong sự điều phối thần kinh
và nội tiết ở động vật có xương sống. Vùng dưới đồi tiết ra các hoocmon giải
phóng và hoocm on ức chế điều hoà hoạt động của tuyến yên. Vùng dưới đồi
sản ra các hoocmon thần kinh (các dịch thể thần kinh). Vùng dưới đồi và tuyến
yên là các trung tâm điều hoà trong cơ thể.
Tuyến yên gồm hai thuỳ. T huỳ trư ớ c tuyến yên phát triển từ mô miệng
phôi (mô biểu bì); thu ỳ sau tuyến yên phát triển từ não (mô thần kinh). Các
axon giãn vào thu ỳ sau tuyến yên và sản sinh ra các hoocm on thần kinh; các
nơron này cũng tiế t ra các tác nhân có tác dụng kích thích hoặc ức chế các
hoocmon của thuỳ trước tuyến yên. Thuỳ sau tuyến yên phát triển từ mô thần
kinh. C ác axon từ vùng dưới đồi giãn vào thuỳ sau tuyến yên và tiết ra hai
hoocm on thần kinh: hoocm on chống lợi tiểu (ADH) và oxytoxin. Các nơron này
cũng tiết ra các tác nhân giải phóng và ức chế hoocm on của th u ỳ trư ớ c tuyến
yên. Các hoocm on giải phóng kích thích tiết các hoocmon; TRH gây ra sự giải
phóng TS H . C ác chất ức chế loại bỏ sự tiết; GHIH ức chế giải phóng GH.
232 (S iá o lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

Thuỳ trước tuyến yên phát triển từ biểu mô, tiế t ra cá c h oocm on hướng
(hoocmon kích thích các tuyến nội tiết khác) là thyrotropin, adrenocorticotropin,
hoocm on tạo thể vàng (LH) và hoocm on kích thích nang (FS H ), cũng như
hoocm on sinh trư ờ n g (G H), hoocm on prolactin (PRL), h oo cm o n kích thích tế
bào m elanin (M SH ). Thuỳ trước tuyến yên đư ợc điều h oà bởi các hoocmon
thần kinh do các tế bào trong vùng dưới đồi sinh ra và đ ư ợ c truyền qua các
m ạch rốn (m ạch gánh, cửa) đến thu ỳ trư ớ c tuyến yên. H oocm on giải phóng
trong hệ tuyến nội tiết, tuyến yên, vùng dưới đồi đư ợ c điều hoà theo cơ chế
tác động ngư ợc.
T uyến giáp đư ợ c thyrotropin điều hoà và tiết ra thyroxin, hoocm on điều
phối sự trao đổi chất. Nồng độ của C a2+ trong m áu đ ư ợ c 3 hoocm on điều hoà.
Canxitonin giảm lượng canxi trong máu bằng cách khởi động chuyển Ca2+ vào
xương. H oocm on cận tiế t tăng lượng C a 2+ trong m áu bởi sự khởi động trao đổi
canxi xươ ng và giảm thiểu sự tiết canxi. V itam in D kích thích sự hấp thụ Ca2+
từ ruột. Do đó nội cân bằng canxi là kết quả từ tác động của canxitonin,
hoocm on cận tiết, vitam in D.
Tuyến tuỵ tiết 3 hoocmon. Insulin kích thích các tế bào hấp thụ glucoza và
giảm lương g lucoza m áu, glucagon tăng lượ ng g lucoza m áu và somatostatin
làm chậm tốc độ hấp thụ dinh dưỡng từ ruột.
T uyến trên thận gồm hai phần, m ột phần ờ bên tro ng và phần vỏ ở bên
ngoài. Các hoocm on của phần tuỷ tuyến trên thận là epinephrin và
norepinephrin, chúng kích thích gan cung cấp glucoza cho m áu, cũng như các
phản ứng điều hoà khác. Phần vỏ tuyến trên thận sản xu ất ra 3 loại hoocmon
corticosteroit: các glucorticoit, các corticoit khoáng (m ineralocorticoits) và số
lượng nhỏ các steroit giới tính. A ldosteron là m ột co rtico it khoáng
(m ineralocorticoid) kích thích thận giữ Na+ và tiết K+. C ortisol là glucocorticoil
vốn làm cho các tế bào giảm sự tiêu thụ glucoza.

Các hoocm on steroit giới tính (các androgen, a ndrogen chiếm ưu thế là
testosteron trong giống đực và estrogen, estrogen chiếm ưu thế là estradiol,
progesteron trong giống cái, được các tuyến sinh dục (tinh hoàn và buồng
trứng) sản ra trong phản ứng đối với các hoocm on kích (hoocm on kích các
tuyến nội tiết, tropic hoocm one). Trong thời gian phát triển phôi, sự sản sinh
testosteron là quyết định đối với sự phát triển cùa các cơ quan giới tính đực.
Testosteron và estrogen được sản xuất ra vào tuổi dậy thì gây ra sự phát triển
các đặc trưng giới tính thứ sinh. Chu kỳ kinh nguyệt của giới nữ đư ợc sự cân
băng hoocm on giới tính điều hoà. Estrogen và p ro gesteron chịu sự điều hoà
của các kích tố sinh dục (FSH và LH) từ thu ỳ trư ớ c tuyến yên. C ác hoocmon
giới tính điều hoà sự phát triển giới tính, các đặc trư ng giới tính thứ sinh và
các chức năng sinh sản.

Tuyến tùng sản xuất ra m elatonin, vốn liên quan tới sự điều hoà nhịp sinh
học và chu kỳ quang.
 7• GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 233

Một số cơ quan không phải là các tuyến nội tiết cũng tiết ra hoocmon.
Tuyến ức, tâm nhĩ phải của tim, thận, gan, dạ dày, ruột non và da cũng tiết ra
các hoocmon mặc dầu đó không phải là chức năng chính của chúng.
Các pheromon. Các pheromon là các hoá chất được giải phóng vào môi
trường để giao tiếp (truyền thông) giữa các cá thể cùng loài, phục vụ như các
chất dẫn dụ giới tính trong nhiều động vật, ví dụ, ờ con bướm tằm. Các
pheromon cũng có chức năng trong hành vi không sinh sản.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 7

1. Hãy phàn biệt các hoocmon với các chắt truyền thần kinh.
2. Vì sao cơ thè con người cần hai hoocmon để duy trì mức ổn định của glucoza
máu?
3. Giải thích vì sao cả hai hiện tượng ưu năng tuyến giáp (hyperthyroidism) và
nhược năng tuvến giáp (hypothyroidism) có thể gây ra bệnh bướu cổ. Vai trò
của vùng dưới đồi và tuyến yên trong các hiện tượng đó?
4. Nêu vai trò của hoocmon thyroit (hoocmon tuyến giáp) trong đời sống của
người và của lưỡng cư; sự hiến độn2 của hoocmon này liên quan với đặc trưng
hoạt động sons của người và của lưỡng cư. bò sát.
5. Nêu ra những vai trò của hoocmon PTH trong sự điều hoà canxi máu. Giải
thích những mặt khác nhau của các lác động của PTH.
6. Phân biệt vai trò của testostercn trons phát triển của phôi ở người và
ở chim.
7. Sử dụng các chất kích thích đồns hoá (anabolic steroits) gây ra các hiệu ứng
phụ khác nhau. Một số hiệu ứng là do tác động trực tiếp cùa steroit,nhưng
những hiệu ứng khác lại do tác độnơ của phản hồi âm của cácsteroit. Hãy nêu
ví dụ cho mỗi trường hợp và eiài thích các cơ chế có thê.
8. Tuyến tùns và vai trò của nó đối với đới sống động vật.
9. Nêu các hoocmon lột xác và biến thái côn trùng. Cho ví dụ.
10. Vai trò của pheromon trong đời sống động vật. Cho ví dụ.
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG
__________________________ w
______________________ _____ •______ •___________ •_________

8 .1 . Đ Ạ I CƯƠNG VÊ XƯƠNG

Hệ xương bao gồm các xương của cơ thể được hình thành từ lá phôi giữa và
chủ yếu thực hiện các chức năng cơ học. Hệ xương được cấu tạo gồm 206 xương
khác nhau đối với người trưởng thành. Các xương riêng biệt liên kết với nhau qua
sụn và các dây chàng ở các khớp.

8.1.1. Chức năng của xương

Bộ xương có các chức năng sau:
- Bộ xương hồ trợ cơ thể. Các xương của chi dưới hỗ trợ toàn bộ cơ thể trong
tư thế đứng và xương chậu hồ trợ ổ bụng.
- Bộ xương bảo vệ các bộ phận mềm cùa cơ thể. Các xương sọ bảo vệ não,
lồng ngực bảo vệ tim và phồi.
- Bộ xương sản xuất các tế bào máu. Tất cả các xương trong bào thai đều có
tuỷ xương sản xuất các tế bào máu. Ờ người lớn, chi một số xương nhất định sản
xuất các tế bào máu.
- Bộ xương là nguồn dự trữ chất khoáng và chất béo. Tất cả xương đều có
chất nền chứa canxi phosphat, đây là nguồn cung cấp ion canxi và ion phosphat
cho máu. Chất béo được dự trữ ở tuý vàng của xương.
- Bộ xương cùng với các cơ bắp giúp cơ thể chuyển động linh hoạt. Các khớp
nằm giữa tất cả các xương, chúng liên kết chuyển động từng phần của cơ thể với
các xương của chân, tay.

8.1.2. Phân loại xương

Xương được phân loại theo hình dạng của chúng. Xương dài là xương có
chiều dài lớn hơn chiều rộng. Xương ngắn là xương có hình khối, chiều dài và
chiêu rộng tương đối bằng nhau. Xương dẹt như xương hôp sọ, là những tấm có bề
mặt rộng. Xương hỗn hợp là xương có nhiều hình dạng và có thể kết nối với nhiều
xương khác. Xương tròn là xương có hình tròn.
(€Á<ứM9 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ V Ậ N ĐỘNG 235

Xương dài là thành phần của các chi như: xương cánh tay, xương trụ, xương
quay, xương đùi, xương chày, xươnơ mác,... Mỗi xương dài đều gồm ba phần: thân
và hai đâu gọi là epiphis. Thân xương là phần ống tạo thành từ chât cứng bên trong
rỗng. Các đầu xương tạo thành từ mô xương xốp hên ngoài được một lớp màng bao
bọc gọi là lóp vỏ.
Các đầu xương tham gia vào việc tạo ra các khớp. Ngoài hai thành phần trên,
trên xương dài còn có các mấu (apophis) là vị trí kết nối của các cơ. Giữa đầu của
các xươns và các mau thường co một khe gọi là metaphis. Trong giai đoạn cơ thể
đang phát triển, giữa epiphis và metaphis có một lớp sụn, nhờ nó mà các xương
phát triển.
Các xuưng ngan gồm xương gót chàn. cổ chân, cổ tay, các đốt sống... Bên
ngoài, xương ngàn được chất cứng bao bọc. còn bèn trong là chất xop. Xương dẹt
tạo thành hộp sọ. xirơns chậu, xươnơ bả vai. Xircmg hỗn hợp như xương đốt song.
Xương tròn như xương bánh chè (Hình 8 .1).

Xương đài

Xương neãn

H ình 8.1. Phân loại xương

2 36 'Siáo lùtiA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

8.1.3. Cấu tạo xương

Xương được cấu tạo từ nhiều thành phàn, trong đó mô xương là chủ yếu. Bên
ngoài mỗi xương được bao bọc bởi màng xương, riêng các xương khớp được sụn
bao bọc. Bên trong xương là dịch tuỷ. Xương có một mạng lưới thần kinh và mạch
máu rất phong phú. Đơn vị cấu trúc của xương là các hệ ống xương hay hệ Havers
(osteon), đây là một hệ thống các bản hình trụ bao quanh các óng có các dây thần
kinh và mạch máu (Hình 8.2).

Các kẻnh lò Kénk truns !ám

Hình 8.2. Cấu tạo của xương

Trong xương, các osteon nằm sát vào nhau để tạo thành lớp xương chac hay
xương cứng. Chúng cũng có thể tạo thành nan nối với các ô ngăn cách để tạo thành
khoang chứa chất xốp. Thường chất cứng nằm ở phía bên ngoài, bao quanh chât
xốp. Sự phân bố hai loại xương này phụ thuộc vào chức năng của các loại xương.
Các tế bào xương (osteocyte) nằm Irong các ngăn nhỏ của các lớp chất nên
của các ống xương. Chất nền (matrix) các sợi collagen và các chất khoáng chù yêu
là muối canxi và phospho. Trong mỗi osteon, các lá mỏng và rồng bao quanh một
kênh trung tâm. Các mạch máu và dây thần kinh từ màng xương đi vào kênh trung
tâm. Các tế bào xương có phần màng kéo dài ra gọi là các kênh nhỏ (canaliculi) và
do đó các tế bào xương được kết nối với nhau và với các kênh trung tâm.
 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 237

Dịch tuỷ nằm tronơ các ngăn của chất xốp. Ờ trè sơ sinh có tuỷ đỏ là tiền thân
của tô chức võng mạc. Nó giữ vai trò quan trọng trong việc tạo máu. Hồng cầu, các
bạch câu hạt và các phiên máu được phát triển trons tuỷ đỏ. Trong quá trình phát
triên cá thè. một phần tuỷ đỏ sẽ được thay thé bàng tuỷ vàng. Trong cơ thể người
lớn, tuỷ đò vân còn tronơ chất xốp của một số xương như xương xốp cùa hộp sọ,
xương sườn, xuơng ức, đốt sống và trong đầu của các xươnơ dài. Thành phần chủ
yếu của tuỷ vàng là chất béo. Nó chứa trons khoang của các xương dài.
Bao xương là màng mô liên kết eồm hai lớp: lớp ngoài hay lớp xơ tạo thành từ
mô liên kết cứng; lớp tronơ tạo thành từ mô liên kết xốp có chứa các tế bào tạo
xương (osteoblast). Xương phát triển được nhờ có lớp này.

8.1.4. Thành phần hoá học của xưong

Xương gồm hai thành phần cơ bản: các hợp chất hữu cơ và vô cơ. Các hợp
chất hữu cơ là cốt giao (ossein) chiếm 1/3 và chất vô cơ chiếm 2/3 khối lượng của
xương. Đè tách các chất hữu cơ ra khói chất vô cơ của xương ta chì cần cho xương
vào dung dịch axit clohydric hay duns dịch axit nitric. Sau một thời gian ngâm
trong các dung dịch trên, xương sẽ bị mất hết canxi và chi còn lại chất cốt giao
đàn hồi.
Ngược lại, nếu đem đốt xương trên lửa. các chất hữu cơ sẽ bị cháy hết nên nó
trở nên giòn, dễ gãy. Trong trườna hợp này chi còn lại các chất vô cơ. Tính đàn hồi
của xương do chất cốt giao (hữu cơ) tạo nên. còn độ rấn của nó do các chất vô cơ
tạo nên. Sự kết hợp giữa các chất vô cơ và hữu cơ tạo cho xương khả năng đàn hồi,
rắn chắc, có thể chịu đựng được các tác động cơ học nặng gấp nhiều lần khối lượng
cơ thể.
Trong quá trình phát triển cá thể. tỷ lệ giữa chất hữu cơ và chất vô cơ thay đổi.
Trong xương của trẻ em có tỷ lệ các chất hữu cơ lớn hơn so với xương người lớn.
Chính vì vậy, tính đàn hồi cùa xươne trẻ em lớn hơn nhiều so với xương người lớn.
Hàm lượng chất vô cơ trong xương tăns dẩn theo lớp tuồi, nên xương của người
cao tuổi thường giòn, dễ gãy.

8.1.5. Quá trình phát triển xương

Xưcmg được cấu tạo từ các mô sống vì chúng có khà năng phát triển và sửa
chữa. Các tế bào xương biến đổi qua các dạng khác nhau trong quá trình phát triên
và sửa chữa.
Đầu tiên là các tế bào tạo xương gốc (osteoprogenitor) chưa được biệt hoá
nằm ở lớp trong cùa màng xương, trong màng ống xương và trong ống trung tâm
của xương cứng. Nguyên bào tạo xương là tế bào xương hình thành bẳt nguôn từ tê
bào tao xương gốc. Chúng có nhiệm vụ tiết ra thành phần đặc trưng cho chât nên
của xươnơ. Các tế bào xương trường thành có nguôn gôc từ nguyên bào tạo xương.
238 (8 iác /ùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Khi các nguyên bào tạo xương được bao quanh bời chất nền, nó trở thành tế bào
xương. Huý côt bào có nguôn gốc từ tế bào đơn nhân, một loại tế bào bạch cầu có
trong tuỳ xương. Chúng làm nhiệm vụ phân huỷ xương và đưa canxi và phospho
vào máu. Quá trình này quan trọng đối với sự tăng trưởng và sửa chữa của xương.

C á c tế bào tạ o xư ơ n g g ố c ph át triển thành

c á c nguyên bào tạo xư ơ n g

C á c nguvên b à o tạ o x ư ơ n g
(hình d ạn g trong ch ất nền
cùa m ô xirơng)

Te bào Iiromg
(thành phần cbinh cùa m ô x ư o u g )

H ìn h 8 .3 . S ự p h á t triể n c ủ a c á c tế b à o xương

Sự cốt hoá xương được xem là quá trình hình thành xương. Sự hình thành của
các xương trong thời gian phát triển phôi thai xảy ra theo hai con đường: sự cốt hoá
màng và côt hoá sụn.
Trong cối hoá màng, xương phát triển giữa các lóp của mô liên kết sợi. Các tê
bào có nguồn gốc từ mô liên kết trở thành nguyên bào tạo xương trong chất nên,
chẳng hạn như các sợi xương xốp. Các nguyên bào tạo xương khác liên kết với một
màng xương nàm trong xương chắc. Các nguyên bào tạo xương trở thành tê bào
xương khi chúng được bao bọc các chất nền được khoáng hoá. Các xương sọ phát
triển theo hình thức này.
 s . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 239

Hâu hèt xương người được hình thành qua quá trình cốt hoá sụn thành xương.
Các sụn trong được phát triển dần dần thành xương trong quá trình phát triển của
thai nhi. Trong côt hoá sụn thành xương của một xương dài, sụn bắt đầu mất dần
trong trung tâm của các đầu xương thay vào đó là các màng xương. Nguyên bào
tạo xương xâm nhập vào các xương xốp nơi được gọi là trung tâm cốt hoá chính.
Nguyên bào tạo xirơng khác nằm ở x ư ơ nơ chắc bèn dưới cùa màng xương. Như ở
các xương chãc dày, xưone xôp của các đàu xương được phá huỷ bởi các huỷ cốt
bào để tạo thành khoang chứa tuỷ xương.
Sau khi sinh, các đầu xương của xư ơ n ơ dài tiếp tục phát triển, nhưng đồng
thời các trung tâm cốt hoá thử sinh xuất hiện. Ở đây các xương xốp và không bị
phá vờ. Một dải sụn gọi là tấm đầu xươns nằm giữa các trung tâm cốt hoá ban đầu
và trung tâm côt hoá thứ sinh. Các xircma chân, tay tiếp tục tăng chiều dài và chiều
rộng khi các tàm đầu xươnơ vẫn còn. Tổc độ tăna trưởng được kiểm soát bởi các
hoocmon như hoocmon tăng trường và hoocmon sinh dục. Cuối cùng, các tấm đầu
xương trờ nên cứng nhấc và xươns nsừna phát triển (Hình 8.4).

T n reg tăm cor

X utm g cbâc boa tln r s i i i
M ũ g xương p h á ỉ triền
p k ã t triền
Dạng sạa , *

V
U

I?

.Trung tàm còt

T n i i f râm et)t
hóa đầu rlén
boa tbứ sĩah

Hình 8.4. Quá trình cốt hoá sụn thành xương

a) Dạng sụn p há t triển trong bào thai; b) Phát triển màng xương; c)
Trung tàm cốt hoá đầu tiên gồm các xương xốp được bao quanh bời
các xương chắc; d) Xoang tuỳ hình thành ở thán xương và trung tâm
cốt hoá thứ sinh p há t triển ở đầu xương: e) Sau khi sinh, sự phát triển
chiếu dài của sụn vẫn còn ở tấm đầu xương: f) Khi xương hình thành
đầy đủ, tấm sụn đầu xương còn lớp mỏng.

8.1.6. Quá trình tái tạo và sừa chữa xương

ờ người lớn xương liên tục được phá huý và tái tạo. Các huỷ côt bào có
nguồn gốc từ bạch cầu đơn nhân trong tuỳ đỏ xương phá huỳ xương, loại bỏ các tế
bao mòn giải phóng canxi vào máu. Sau khoảng ba tuần, các huỷ cốt bào biến mất,
và xươnơ được sửa chữa bởi các tế bào tạo xương. Khi hình thành xương mới,
240 (S iáo Itin A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

nguyên bào tạo xương lấy canxi từ máu. Cuối cùng, các tế bào này nàm trong chất
nền xuơng được khoáng hoá và chúng được biến đổi thành các tế bào xương, các tế
bào này có ở trong các khoang trống của ống xương. Do để tái tạo xương nên nhu
cầu canxi của ngirời trưởng thành khá lớn (khoảng 1.000 đến 1.500 mg mỗi ngày)
so với trè em để hỗ trợ cho các nguyên bào tạo xương. Nếu không được cung cấp
canxi đầy đủ sẽ bị bệnh loãng xương, lúc này xương yếu, mỏng và rất dễ gãy.
Sửa chữa xương xảy ra khi xương bị phá vỡ. Quá trình sửa chữa xương xảy ra
theo 4 giai đoạn. Giai đoạn tụ máu: Trong vòng 6 đến 8 giờ sau khi bị gãy, máu
thoát ra từ các mạch máu bị vỡ và hình thành một khối máu tụ nằm giữa phần
xirơnơ bị gãy. Giai đoạn hình thành mô sẹo: Lúc đầu các sợi sụn lấp đầy không
gian giữa hai đầu của xương bị gãy trong khoảng ba tuần. Giai đoạn xương hoá mô
sẹo: Nguyên bào tạo xương sản xuất các sợi xương xốp và chuyển đổi mô sẹo dạng
sợi sụn thành mô sẹo dạng xương để kết nối các phần xương bị gãy. Quá trình này
kéo dài khoảng 3 -T4 tháng. Giai đoạn tái tạo xương: Nguyên bào xây dựng xương
chẳc mới ở vùng xung quanh, huỷ cốt bào thực bào các xương xốp để tạo ra xoang
tuỳ mới (Hình 8.5).
Có một số cách sửa chữa xương xuất hiện trong quá trình phát triển xương khi
không có quá trình tụ máu (do không bị thương tích) và lúc này các sợi sụn thay
thế sụn trong để phát triển thành xương chắc. Người ta phân biệt một số quá trình
gãy xương, gãy xương hoàn toàn và không hoàn toàn là xương bị gãy ra thành hai
phần riêng biệt hoặc không. Gãy xương đơn giản là gãy xương không xuyên qua
da, còn gãy xương phức tạp là gãy xương có xuyên qua da.
ể:

Hình 8.5. Quá trình sửa chữa xương

1) Giai đoạn tụ máu; 2) Giai đoạn hình thành mô sẹo;
3) Giai đoạn xương hoá mô sẹo; 4) Giai đoạn tái tạo xương

8.2. CẤU TẠO XƯƠNG TRỤC

Bộ xương được chia thành xương trục và xương ngoại biên (Hình 8.6). Thành
phần mô của xương trục và xương ngoại biên gồm mô xương (mô xương chăc và
ìU m *9 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 241

mô xương xốp), mô sụn (sụn trong, sụn sợi và sụn đàn hồi), mô liên kết dày và mô
liên kết sợi.
Xương trục nằm ờ đường chính giữa cơ thể và bao gồm hộp sọ, xương móng,
xương cột sông và xương lồng ngực. Ngoài ra còn có 6 xương tai giữa nhỏ (môi
bên 3 xương) ở tai cũng được xếp vào hệ xương trục.

8.2.1. Hộp sọ
Hộp sọ bao gồm xương sọ và các xương mặt. Các xương này có các xoang
chửa khí đuợc bao bọc bời màng nhày nên đã giảm khói lượng của xương sọ và
làm cộng hưởng âm thanh. Có các xoans trống ờ cạnh mũi và tên được gọi theo vị
trí của chúng. Đó là các xoang hàm trên, xoang trán, xoang bướm và xoang sàng.
Có hai xoang chùm liên thông với tai giữa. Viêm xương chũm có thể dẫn tới điếc là
do viêm xoang này.

Xương

M ẶT TR Ư Ớ C M Ặ T SAU

Hình 8.6. Các xương chính của bộ xương cơ thể người

242 <8*00 íù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

8.2.1.1. Các xương sọ

Các xương sọ bảo vệ não và gồm 8 xương. Những xương này được ngăn cách
với nhau bời khớp bất động gọi là các đường khớp. Trẻ sơ sinh có vùng màng gọi
là thóp, nơi có nhiều hơn hai xương tiếp giáp nhau. Thóp lớn gọi là thóp trước, nơi
hai xirơnơ đỉnh tiếp giáp với hai phần của xương trán. Các thóp cho phép xương sọ
chuyển trong quá trình sinh nở đi qua khung xương chậu (ống sinh). Các thóp trước
(thườns được gọi là "điểm mềm") được khép kín khi trẻ 2 tuổi. Bên cạnh các
xương trán, xương sọ bao gồm hai xương đỉnh, một xương chẩm, hai xương thái
dươnơ, một xương bướm và một xương sàng (Hình 8.7).

thái dươns
Đ ườns khóp trán đinh
đinh
Xưtma t r á n ------------- Đướne khớp tai
khớp đinh chim

Xoaiia trán

Mào aà chầm

Xưcmg mili H ốyén

Tầm vuôna góc

của xưcma sàng
Xoăn mũi dưới X ồ xươns cái

Xươna hàm trẽn

Mom vòm miệng

của hàm trẽn
bướm
Xương kháu cái

Xưoua hàm dưới lá tnia

Hình 8.7. Mặt cắt dọc của hộp sọ

• Xương trán: Một phần xương trán tạo thành trán, một phần của mũi và hai
0 mắt (xương 0 mắt).
• Xương đ ỉn h . Hai xương đỉnh nam phía sau của xương trán. Chúng tạo ra
mặt trên và hai mặt bên hộp sọ.
• Xương chẩm: Một phần xương chẩm tạo thành phần sau và phần đáy của
hộp sọ. Tuỷ sống đi vào bộ não bằng cách qua một lồ lớn trong xương châm gọi là
lỗ xương cái. Các lồi cầu chẩm có hình tròn hai bên lồ xương cái để khớp với đốt
xương sống đầu tiên.
(U tứM 9 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG__________________________ 243

• Xương thái dương: Hai xương thái dương nằm dưới xương đỉnh ở mặt bên
của hộp sọ. Nó cũng là thành phần của mặt đáy của hộp sọ (Hình 8.8 và Hình 8.9).
Mỗi xương thái dương có các thành phần sau: lỗ thính giác ngoài, đây là một ống
dân đên tai giữa; hô hàm dưới khớp với hàm dưới; mỏm chũm là nơi gắn vào của
các cơ cô; mỏm trâm là nơi găn vào của các cơ lưỡi và thanh quản, mỏm gò má
nhô ra phía trước và giúp hình thành gò má.

Đưủng khớp
trân đĩnh
Xirơng

Xương mủi Đường hờ

Ổ mát trên
Xương

Hốc mát
Xương
Xưong thải dương
Xương
Xmmg gò má
Xoăn mũi giữa

Xrơng hàm trên Xoăn mũi dưới

Xương lá mía
Xương ham

Cung ô răng

Hình 8.8. Cấu tạo mặt trước hộp sọ

• Xơomg bướm: Xương bướm giúp hình thành mật bên, hình thành sàn của
xương sọ và thành sau của ổ mất. Xương bướm có hình dạng như một con dơi do
nó kêt nôi với các xương sọ khác. Trong xoang sọ, ở giữa xương bướm một câu
trúc hình yên ngựa được gọi là hố yên, nơi chứa tuyến yên trong hố.
• Xơơng sàng: Xương sàng nằm trước xương bướm và giúp hình thành sàn
xương sọ. Nó tham gia hình thành mặt giữa của ổ mắt và cấu tạo mặt trên và hai
bên cùa xoang mũi. Xương sàng có các cấu trúc sau: mào gà, đây là một mỏm hình
tam giác để màng não gắn vào; màng dạng sàng có lỗ nhỏ để các sợi thẩn kinh
khứu giác đi qua, tấm vuông góc nhô xuống để hình thành vách ngăn mũi, xoăn
mũi trên và giữa nhô ra vuông góc với tấm vuông góc. Sự nhô ra của xoăn mũi hỗ
trợ cho màng nhày trong xoang mũi.
2 44 (& uw à itiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Xvoug trán

Xương bướm

Xirong sàng

Xưong lệ

Xương mũi

Xương gò má
Xương
hàm trên

Cung ổ răng

Lỗ cằm

Hình 8.9. cấu tạo mặt bên hộp sọ

8.2.1.2. Các xương m ặt

• Xưong hàm trên : Hai xương hàm trên tạo ra hàm trên. Ngoài việc góp phần
tạo ra sàn của hố mắt và mặt bên của sàn xoang mũi, mỗi xương hàm có các mỏm
như sau:
Mỏm 0 răng: Mỏm 0 răng chứa 0 cam cho các loại răng: răng cửa, răng nanh,
răng trước hàm, và răng hàm.
Mỏm vòm miệng. Các mỏm vòm miệng trái và phải hình thành các phần trước
của vòm miệng cứng.
• Xương vòm miệng: Hai xương vòm miệng hình thành thành bên của xoang
mũi, sàn và tường bên trong khoang mũi. Tấm xương vòm miệng ngang tạo thành
phần sau cùa vòm miệng cứng. Vòm miệng cứng bao gồm các thành phần: một
phần của xương hàm trên và tấm xương vòm miệng ngang. Tật hờ hàm ếch là do
hai phần này không hợp nhất được với nhau.
• Xương gò má: Hai xương gò má hình thành mặt bên của hố mắt. Chúng
củng góp phần hình thành gò má. Mồi xương gò má có một lồi thái dương. Cung
gò má là phần nổi bật nhất của gò má gồm lồi thái dương liên kết với mỏm gò má.
• Xương lệ: Hai xương lệ nhỏ, mỏng nàm trên thành giữa của hai hố mắt. Có
một lồ nhò mở ra hố mắt và xoang mũi, đây là lồ để ống lệ mang nước mắt từ măt
tới mũi.
• Xương mũi: Hai xương mũi nhỏ, hình chữ nhật hình thành nên sống mũi.
Phần bụng của mũi là sụn, điều này giải thích lý do tại sao mũi không được nhìn
thấy trên hộp sọ.
 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 245

• Xương lá mía: Xương lá mía kết họp với tấm vuông góc của xương sàng để
hình thành vách nsăn mũi.
• Xương xoăn mũi dưới: Hai xương xoàn mũi dưới là xương mòng, cong tạo
thành một phần thành bên dưới của xoang mũi. Giống như xoăn mũi trên và giữa,
chúng lồi vào xoans mũi và giúp màng nhày lót xoang mũi.
Xương hàm dưới: Xưons hàm dưới là phần chuyển động của hộp sọ. Phía
trước có hình móng ngựa và phần ngang hai bèn hàm dưới được gọi là thân hàm
dưới. Thân hàm dưới có mỏm ổ răns, trong đó 16 ổ chân răng. Phần góc cao bên
trái và bên phải của hàm dưới nhò lên thẳng dims gọi là nhánh. Mồi nhánh có các
cấu trúc sau: lồi cầu hàm dưới san với xương thái dương; mòm vành nón là nơi gắn
vào của các cơ nhai.

8.2.2. Xương móng

Xươne móns có hình chữ u , nằm trèn thanh quản trong cổ. Đây là xương duy
nhất trong cơ thê không khớp với các xương khác. Do đó nó treo lơ lửng giữa mỏm
trâm của xương thái dương hởi cơ và dây chàng trâm. Nó gắn với lưỡi và là nơi
gắn vào của một số cơ liên quan tới quá trình nuốt (Hình 8.10).

Hình 8.10. Cấu tạo xương móng

8.2.3. XiPơng cột sống

Cột sống kéo dài từ hộp sọ đến xương chậu. Nó bao gồm một loạt các xương
riêng biệt, các đốt sống, ngãn cách bởi các tấm sụn sợi gọi là đĩa đệm. Cột sống
nằm ở vùng giữa lưng và hình thành trục dọc.
Hộp sọ được gấn vào phía trên cột sống, cột sống còn hồ trợ khung xương
sườn và nơi gấn vào của xương chậu. Cột sống cũng bảo vệ tuỳ sông, tuỷ sông đi
qua các kênh tuỳ hình thành từ các đôt sống. Các đôt sống được đặt tên theo vị trí
của chúng Có 7 đốt sống cổ, 12 đốt sống ngực, 5 đốt sống thắt lưng, 5 đốt sống
cùng hợp nhất để hình thành xương cùng và 3 -T 5 đốt sống cụt hợp nhất thành
xương cụt.
2 46 (8 ùío ảUi GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Đoạn cong cồ Đ oạn co n a cổ

Gai đ ố t sống

Mặt sườn Đ oạn co n s

Đ oạn cong ngực
ngực

Đ ĩa đệm

Đ oạn cong Lỗ đốt sống Đ oạn cons

that lưng — thắt 1iỉTi2

Xương củne
Đ oạn C0112
xưoma CÙ11°
X ươna cụt

Hình 8.11. Cấu tạo cột sống

Hình 8.12. Các dị tật về cột sóng

a) Vẹo cột sống; b) Tật gù lưng; c) Tật ưỡn lưng
(€ kưon9 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 247

Khi nhìn từ mặt bên, cột sống có 4 đoạn cong được đặt tên theo vị trí của nó.
Đoạn cong cô và thăt lưng lôi ra phía ữước và các đoạn cong ngực và xương cùng
lõm vê phía trirớc. Trong bào thai, cột sống chi có một đường cong lõm vào phía
truớc. Đoạn cong cô phát triển vào tháng thứ ha và thử tư sau khi sinh, lúc trẻ bắt
đâu giữ đàu đứng thãng. Đoạn conơ thất lưns phát triển khi trẻ bắt đầu biết đứng và
đi bộ, lúc một năm tuổi. Các đoạn cons của cột sống hồ trợ chuyển động tốt hơn
cột sông thăng và nó giúp cơ thè cân bằns ở trạng thái đírns thăng.
Các đoạn cong cùa cột sống cùng có những dạns bất thường gọi là các dị tật
vê cột sông như cong ra phía trước như trường hợp phụ nừ mang thai. Đoạn cong
ngực lội nhịêu vê phía sau gâỵ ra bệnh gù lirng. dị tật này đôi khi phát triển ở người
lớn tuôi. Nêu cột sòng lệch vê một bèn (bèn phải hoặc bên trái) tạo ra dạng vẹo cột
sông. Đây là dị tật phò biển ở vùng ngực, chứng vẹo cột sông thường xuất hiện ở
những nãm cuổi thời thơ ấu.
8.2.3.1. Đìa đệm
Các đĩa đệm càu tạo từ mô sụn sợi năm giữa các đôt sông đóng vai trò như
tam nệm.
Đĩa đệm giúp cho các đốt sống khỏi bị mài mòn và chấn động khi cơ thể hoạt
động như chạy, nhảy và thậm chí đi bộ. Các đìa đệm cũng giúp cho các đốt sống
chuyên động khi cơ the uốn cong về phía trước, ra sau và từ bên này sang bên kia.
Các đĩa đệm suy giảm chức năng theo ruòi tác và chúng có thể bị trượt hoặc thậm
chí bị vỡ (gọi là thoát vị đĩa đệm). Khi một đĩa đệm bị hư hỏng sẽ chèn ép tuỷ sống
và dây thần kinh dẫn đến đau cột sốns. Trường hợp này có thể dùng phẫu thuật cắt
bỏ, các đỏt sông hợp nhất với nhau làm siảm sự linh hoạt của cơ thể.
8.2.3.2. Các đốt sống
Hình 8.13 mô tả một
đốt sống điển hình có thân
phía trước và cung đốt
sống ờ phía sau. Cung đốt
sông tạo thành thành cùa
lỗ đốt sống. Các lỗ đốt
sống tạo ra một ống để tuỷ
sống đi qua.
Lôi gai đốt sống xuất
hiện nơi hai tấm xương
móng tiếp xúc nhau gọi là
phiến. Có một mỏm ngang
xxiầl hiện ở vị trí cuông
tiếp giáp với phiên. Mỏm
này là nơi bám vào của
các cơ và dây chãng. Các M ật trư ớc

mỏm khớp trên và dưới là

H ình 8.13. Cấu tạo xương đốt sống
nơi kết nối của đôt sông.
248 (8ừú> ủ ìttẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Các đốt sống có sự khác nhau tuỳ vùng. V í dụ: Các đốt sống ở phần dưới
thirờnơ có thân lớn hơn và chịu đựng khối lượng lớn hơn.
Các đốt sống ờ vùng cồ các gai nhọn, ngắn và phân nhánh. Các đốt sống vùng
ngực có gai dài, mảnh và mỏm hướng xuống dưới. Các đốt sống thắt lưng có gai
lớn và vuông và mỏm hướng ra sau. Các mỏm ngang của các đốt sống ngực có mặt
khớp đế kết nối với xương sườn (Hình 8.14).

Mòm

M ỏm gai
sống \

Mặt móm khóp dưới

M Ậ T T R Ê N Đ Ổ T SÓ N G CỎ M Ặ T B Ê N Đ Ó T SÓ N G CỐ

M óm gai
M óm D sans—, !ị y ------Lỗ đốt sống
Mặt ớ m òm
khớp trên - — i T *'an

Mặt ở mòm M ịt cút _ / JỂ Ê S Ê I f ip jE E j y ỊS ỊP

Mặt nối
xươna sươn
khớp trẽn móm neang 1 \
ỵ \ ___ Mặt nối vói
ó / . . . ____ . xuơnssuờn
—£ M õm sai

M ẶT T R Ê N Đ Ó T SÓ N G N G ự C M ẶT BẼN Đ Ố T SÓ N G N G ự C

M ỏm aai

L ỗ cột sồng

M òm naana
I

Mỏm

M ẶT BẾN Đ Ó T SỐ N G THẮT LƯNG

M ẬT T R ÊN Đ Ó T SÓ N G THẮT LƯNG

Hình 8.14. Cấu tạo đốt sống ở đoạn cổ, ngực và thắt lưng

• H ai xương đốt sống trên cùng: Hai đốt sống trên cùng không giống với các
đốt sống khác là giữa chúng không có đĩa đệm. Đốt trên cùng gọi là Atlas có vai
trò hồ trợ và cân bàng đầu. Nó có hai hõm sâu để khớp với các lôi châm, giúp đâu
chuyển động ra phía trước và phía sau. Đốt sống phía dưới gọi là Axis có mỏm
W u * * # 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 249

răng nhô vào vònơ cung của đốt Atlas. Khi đầu chuyển động sang hai bên, đốt
Atlas quay quanh trục mỏm ràng (Hình 8.15).

Cung sau

Cung trước
Mật trên cùa đốt Atlas (C l)
gai

Bề mặt ỡ
mõm khớp
trên

Thân
Axb(C2)

Hình 8.15. cấu tạo Atlas và Axis

• Xmrag cùng và xương cụt: Nãm đốt sống xương cùng kết hợp để hình
thành xương cùns. Xương cùng khớp nối với xương chậu và tạo ra thành sau của
khoang xương chậu. Các xương cụt là phằn cuối cùng của cột sống. Nó được hình
thành từ sự kêt hợp từ 3 đên 5 đôt sône.

8.2.4. Cấu tạo lồng ngực

Lồng ngực bao gồm các đốt sốne nsực. xương sườn và sụn liên kết và xương ức.
Lổng ngực là bộ khung bão vệ nhima rất linh hoạt. Lồng ngực bảo vệ tim và
phôi, nhưne nó mở rộng lên trên và hai bên trong khi hít vào và sau đó hạ xuông
khi thờ ra. Lồng ngực cũng hỗ trợ cho các đai ngực.
8.2.4.1. Xương sườn
Có 12 cập xương sườn. Tất cả 12 cặp đều kết nối trực tiếp với đốt song ngực ở
phía sau. Sau khi kết nối với đốt sống ngực, mỗi xương sườn cong ra ngoài và sau
đó đi ngang và đi xuống. Một khớp xương sườn nối VỚI thân cùa một đốt sống và
mòm ngang của hai đốt sống ngực liền kề (gọi là cạnh củ sườn).
Bảy cập xương sườn phía trên két nối trực tiếp với xương ức qua sụn sườn.
Chúng được gọi là xương sườn chính thức hoặc xương sườn ức. Ba cặp tiếp theo
của xương sườn được gọi là "xương sườn phụ" hoặc xương sườn sụn bời vì chúng
vào xương ức bàng một sụn chung. Hai cập cuối cùng được gọi là "xương sườn
nổi" hoặc xương sườn cột sống bời vì chúng không gắn vào xương ức (Hình 8.16).
25 0 Tiiảo ủìnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

Hình 8.16. Cấu tạo lồng ngực và xương ức

8.2.4.2. Xirong ức
Xương ức là một tấm xương có hình dạng như một thanh gươm. Xương ức
cùng với các xương sườn giúp bảo vệ tim và phổi. Trong phẫu thuật xương ức có
thể được tách ra để tiếp cận với các cơ quan trong khoang ngực. Trong giai đoạn
bào thai, xương ức gồm ba xương riêng rẽ. Những xương này là cán xương ức,
thân xương ức và mấu dạng kiếm. Cán xương ức là phần trên cùng, thân ở giữa và
dưới cùng là mấu dạng kiếm. Cán xương ức gan kết với xương ức ở một góc. Vị trí
này là một điểm đánh dấu giải phẫu quan trọng vì nó xuất hiện ờ xương sườn thứ
hai và từ đó đếm các xương sườn. Đem xương sườn được thực hiện để xác định vị
trí đỉnh của tim, giữa các xương sườn thứ năm và thứ sáu.
Sụn của cán xương ức nối với sụn xương sườn thứ nhất và thứ hai, sụn của
thân xương ức kết nối với sụn của xương sườn từ thứ hai đến thứ mười và mấu
dạng kiếm không khớp với xương sườn nào.
Mấu dạng kiếm là phần thứ ba của xương ức. Bao gồm sụn trong ở trẻ em và
cứng hơn ờ người lớn. Mấu dạng kiếm được gan vào cơ hoành ờ vị trí ngăn cách
khoang ngực và ổ bụng.

8 .3 . HỆ THỐNG XƯƠNG NG O ẠI BIÊN

Bộ xương ngoại biên bao gồm xương đai ngực, xương chi trên, xương chậu và
xương chi dưới.
 a. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 251

8.3.1. Xương đai ngực (pectoral girdle)

Xương đai ngực còn gọi là xương đai vai gồm có 4 xương: Hai xương đòn và
hai xương bả vai. Các xương này hồ trợ cho cánh tay và nơi găn vào của các cơ
chuyên động cánh tay. Các xương của đai này liên kết lỏng lẻo với nhau, chúng
được gắn và được giữ một cách yếu ót bời các dây chàng và cơ bắp. Điều này làm
cho nó rất linh hoạt nhưng cũng dề bị trật khớp.
8.3.1.1. XiroTỉg đòn
Hai xương đòn là mảnh mai và có hình chữ s. Mồi xương đòn khớp nối ở giữa
với phần cán xương ức. Đây là vị trí duy nhất mà xương đai ngực gẳn vào xương trục.
Mồi xương đòn cũng khớp nổi với xương bả vai. Xương đòn được xem như
cặp đôi của xươns bả vai và eiúp ổn định vai. Xương đòn có cấu trúc yếu, do đó
nếu có lực mạnh tác động lên vai sẽ làm gãy xương đòn.

Hình 8.17. Cấu tạo xương đai ngực

8.3.1.2. Xương bả vai
Xương bả vai là xương rộng và giống hình tam giác. Một lý do để xương đai
ngực linh hoạt là xương bả vai không gấn với các phàn khác. Mỗi xương bả vai có
gai xương và có các cấu trúc như sau:
- Mỏm cùng vai là nơi khớp với xương đòn và nơi bám vào cơ cánh tay và
cơ ngực.
- Mỏm xương quạ là nơi gan vào của cơ cánh tay và cơ ngực
- Xoang hố chảo là nơi khớp với đầu xương cánh tay (humerus). Xương đai
ngực linh hoạt cũng là do xoang hô chảo nhỏ hơn đầu xương cánh tay.
252 (S iáo ủ itiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Lòm bả vai trên

Bờ trên
Móm quạ
trên
Mỏm quạ
Lõm bả vai trên
Xoang hố
Góc trên cùng

Xoane hô chảo
ở góc sau

Bờ á ừ a — Bờ sau

Bờ sau

Góc dưới

Hình 8.18. Cấu tạo xương bả vai phải

a) Mặt sau; b) Mặt trước

8.3.2. Xương chi trên

Xương chi trên bao gồm các xương của cánh tay, các xương cẳng tay (gồm
xương quay và xương trụ) và xương bàn tay (gồm xương cổ tay, xương lòng bàn
tay và xương ngón tay).
8.3.2.1. Xưong cánh tay là xương dài với:
- Các cấu trúc ở đầu cuối gần như sau:
+ Đầu xương khớp với xoang hố chảo của xương bả vai.
+ Mấu nhỏ cao và thấp là nơi gấn vào của các cơ cánh tay và vai.
+ Rãnh mấu giữa là nơi có gân từ cơ hai đầu cánh tay, đây là một loại cơ
cánh tay.
+ Lồi củ delta là nơi gắn vào của cơ delta, một cơ bao phủ khớp vai.
- Xương cánh tay có các cấu trúc ở đầu cuối xa như sau:
+ Đầu mỏm là một lồi cầu bên gấn với đầu của xương quay.
+ Mấu ròng rọc là một lồi cầu hình ống khớp với xương trụ.
+ Hốc vành nón là chỗ lõm phù hợp với mấu của xương trụ khi khuỳu tay
gập lại.
+ Hốc mỏm khuỷu là một chỗ lõm phù hợp với mấu của xương trụ khi khuỷu
tay được mở rộng.
W irt* y a. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 253

8.3.2.2. Xương quay

Xương quay và xirơng trụ là hai xương của xương cẳng tay. Xương quay ở
mặt bên của cánh tay (phía ngón tay cái). Khi ta lật bàn tay sấp và ngửa thì xương
quay xoay quanh xương trụ, bời vậy hai xương liên quan mật thiết với nhau.
- Đầu gần. xương quay có các cấu trúc sau:
+ Đầu xương được khớp với đầu mỏm của xương cánh tay và khớp với lõm
xương quay của xương trụ.
+ Mấu lồi xương quay là nơi gẳn vào của sàn của cơ hai đầu cánh tay.
- Đầu xa, xương quay có các cấu trúc sau:
+ Lõm xương trụ là nơi san với đầu của xương trụ.
+ Mỏm tràm là nơi gắn vào của các dây chầns chạy đến cổ tay.
L ô m rò n g rọ c

Lổm khuỳu

Đầu
M ỏ m d fD g m ỏ

Cổ
K h ớ p gầo
M ẩn
q o B Ỵ trụ
iư o u g q u a y

X v ơ n g quay

M à n g g lừ a
v irơ n g

M ỏ m tr ấ m củ a
M ó m trà m x ư ơ n g t rụ
c ô a iv o r n g q u ã v
K h ớ p x a q u a y tr a

b)

Hình 8.19. Cấu tạo xương cánh tay và xương cẳng tay
a) Xương cánh tay; b) Xương cẳng tay

8.3.2.3. Xương trụ

Xương trụ là xương dài của xương cẳng tay.
—Đầu gần, xương trụ có các cấu trúc sau:
+ Lồi xương vành nón là nơi khớp với hốc xương vành nón của xương cánh
tay khi khuỷu tay được gập lại.
2 54 (Sìáo íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

+ Lồi mỏm khuỷu là vị trí của khuỷu nơi khớp với hốc mỏm khuỷu của xương
cánh tay khi khuýu tay được mở ra.
+ Lõm ròng rọc là nơi khớp với mấu ròng rọc của xương cánh tay ờ khuỷu tay.
+ Lõm xương quay là nơi khớp với đầu của xương quay.
- Đầu xa, xương trụ có các cấu trúc sau:
+ Đầu xương trụ kết nối với lõm xương trụ của xương quay.
+ Mỏm trâm là nơi gắn vào của các dây chàng chạy đến cổ tay.
8.3.2.4. Xưong bàn tay
Mỗi xirơng bàn tay có xương cổ tay, xương lòng bàn tay và xương ngón tay.
Xương cổ tay hay còn gọi xương cườm tay bao gồm 8 xương cổ tay nhỏ, các
xương này liên kết chặt chẽ với nhau bởi các dây chằng theo 2 hàng. Nơi chúng ta
đeo đồng hồ được gọi là đầu xa xương cánh tay cũng chính là đầu gần xương cổ
tay. Chi có 2 xương cổ tay là xương thuyền và xương lưỡi liềm khớp với xương
quay. Ờ phía trước, các vùng lõm của cổ tay được bao phù bởi một dây chằng hình
thành nên ống cổ tay. Viêm
các dây chằng chạy qua
khu vực này đã ép lên các
dây thần kinh gây ra cảm
giác tê buốt như hội chứng
ống cồ tay.
Năm xương lòng bàn
X ương
tay đánh số từ 1 đến 5 bắt ngón ta y

đầu từ ngón tay cái đến

ngón tay út, xòe ra để tạo
ra lòng bàn tay. Khi xương
thứ nhất gập lại, đầu của
các xương cổ tay khớp với
các ngón tay chặt hơn.
Xương cổ tay thứ nhất cao
hơn các ngón khác do đó .Xương hình
th ang
cho phép ngón cái có thể X ương thuyên
chạm vào các ngón khác. -Xương hình đáo

Các xương ngón tay X ư ơng trụ

bao gôm cà ngón tay cái X ư ơng q u ay

chứa các đốt xương. Ngón Hình 8.20. cấ u tạo xương bàn tay
tay cái chi có 2 đốt (gần và
xa), những các ngón tay khác có 3 đốt (gần, giữa, và xa) (Hình 8.20).
(U ươn9 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ V Ậ N ĐỘNG 255

8.3.3. Xương chậu

Xương chậu gồm 3 xương: xương hông (coxal), xương cùng và xương cụt.
Các xương chậu gắn chặt vào nhau đã tạo ra sự vững chắc để chịu đựng toàn bộ
trọng lượng cơ thể. Xương chậu cũng là nơi gắn vào của các xương chi dưới và bảo
vệ các cơ quan tronơ xoanơ bụng như bàng quans, các cơ quan sinh sản và một
phần ruột già (Hình 8.21).
8.3.3.1. Xuvrtg hông
Mồi xương hông gồm có ba phần:
• Phần cánh chậu (ilium): Đàv là phần lớn nhất của xương hông, nhô ra phía
ngoài để làm nổi bật hôns. Bờ của cánh chậu được gọi là mào chậu. Mỗi xương
hông kết nổi phía sau với xươns cùng ờ khớp chậu cùng.
• Phần ụ ngồi (ischium): ụ nsồi là phần thấp nhất của xương hông. Khu vực
phía sau của nó là mào ụ ngồi, eiúp cho việc ngồi. Gần đường giao nhau của xương
hông và ụ ngồi là gai nsoi nhô vào xoang khung chậu. Khoảng cách giữa các ụ
ngồi và các sai cũns là kích thước của khoang xương chậu. Chỗ lõm u ngồi trên là
vị trí đê các mạch máu và dây thần kinh hônơ lớn đi xuống phía chân.
• Xuxmg mu (pubis) là phần trước cúa xương hông. Hai xương mu khớp
với nhau ở khớp dính mu. Phần sau nơi xương mu và ụ ngồi khớp với nhau là một
lỗ lớn gọi là lỗ bịt, đây là nơi mạch máu và dây thần kinh đi qua phía trước để
xuốns chân.
Nơi ba phần của xương hông tiếp eiáp với nhau bị lõm xuống gọi là 0 cối, đây
là nơi tiếp nhận đầu tròn của xương đùi.
8.3.3.2. Khung xương chậu giả và thật
Khuns xương chậu giả là một phần của thân ngang tạo ra bởi sự mờ rộng ra
của xươne hông. Không gian này là lớn hcm nhiều hơn so với khung xương chậu
thật. Khung xương chậu thật nằm phía dưới khung xương chậu giả do các phần cùa
thân ngana của các xương mông, phần dưới cánh chậu, ụ ngồi và xương mu tạo ra.
Sở đĩ gọi là khung chậu thật vì nó có đẩu vào cao và đầu ra thấp. Kích thước của
đầu ra là quan trong đối với phụ nữ bởi vì đẩu ra phải đủ lớn đề cho phép đứa trẻ đi
qua trong quá trình sinh đẻ.
Giữa xương chậu nam và nữ có sự khác biệt. Các điêm khác nhau như sau:
Phần cánh chậu ở nữ loe ra nhiều hơn so với nam, do đó nữ có hông rộng hơn;
xương chậu nữ là rộng giữa gai ụ ngôi và mào ụ ngồi; đầu vào và đẩu ra của phân
xươno chậu dưới là rộng hơn; khoang chậu nữ nông hơn, còn khoang xương chậu
nam có dạnơ kênh; xương chậu cùa nữ nhẹ và mòng hơn; vòm mu cùa nữ là rộng
hơn (Hình 8.22).
Ngoài những khác biệt trong cấu trúc xương chậu, xương chậu nam lớn hơn
và nặnơ hơn các đầu khớp là dày hơn và các điểm gắn với các bó cơ lớn hơn.
 256 Mido tứnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

M ìo cháu
Khớp chậu
càng

Cánh
X ương
hông ~
M ép chậu

Xương mu Gai ụ ngồi

Ỏ cối

dinh mu

Hình 8.21. Cấu tạo xương chậu

Khung chậu giả K hung chậu giã

Đầu vào khung

chậu thật

Mép chịu
M ép chậu

Vòm ma (lán hơn 90")

Vòm mu ( nhỏ hon 90°)

Hình 8.22. Cấu tạo xương chậu nam và nữ

a) Nam; b) Nữ

8.3.4. Xương chi dưới

Xương chi dưới bao gồm xương đùi, xương bánh chè, xương chân (xương
chày và xương mác), và bàn chân (cổ bàn chân, lòng bàn chân và xương ngón
chân) (Hình 8.23).
8.3.4.1. Xương đùi
Xương đùi (femur) là xương dài và mạnh nhất trong cơ thể.
- Đầu gần, xương đùi có các cấu trúc sau: Phần đầu xương khớp với 0 cối của
xương hông; mấu chuyển trên và dưới, là nơi gắn vào của các cơ đùi và cơ mông;
đường sáp là mấu để cho nhiều cơ gắn vào.
^kiù M ọ 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 257

— Đầu xa, xương đùi có các cấu trúc sau: Mỏm lồi cầu giữa và mỏm lồi cầu
bên là nơi gắn vào của các cơ và dây chằng, lồi cầu bên và lồi cầu giữa khớp với
xương chày; bề mặt xương bánh chè là vị trí giữa lồi cầu trên mặt trước, khớp với
xương bánh chè là một xương nhò hình tam giác có vai trò bảo vệ khớp gối.
Lồi cầu
Lồi cầu sau cầu aiữa

Mào xưcme
Máo min chày
chuvẻn
Khớp
chày mác

Màng giừa
xương

Mép tnróc

Xuơna

Khớp chày
cầu bèn

Hình 8.23. Cấu tạo xương đùi và xương óng chân

a) Mặt trước xương đùi; b) Mặt sau xương đùi; c) Xương ống chân.

8.3.4.2. Xương ống chân

• Xơơng chày (tibia) và xương mác (fibula) là xương của chân. Xương chày
nãm trung tâm hơn xương mác. Nó dày hơn và mang trọng lượng từ xương đùi mà
nó kết nối. Xương chày có các cấu trúc sau: Lồi cầu giữa và bên, các lồi cầu này
khớp với xương đùi; mào xương chày là nơi dây chàng đầu gối gắn vào; mào trước
thường được gọi là mào cẳng chân; mất cá giữa là chỗ phình bên trong của mất cá,
phần này khớp với xương sên trong cổ bàn chân.
• Xưomg mác nam ở bên xương chày và nhò hơn. Nó có một đầu là khớp nối
với xương chày ngay dưới lôi câu bên. ơ đâu xa, các mắt cá bên kết nối với xương
258 S úm ỉùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

sên và tạo thành chỗ phình bên ngoài của mắt cá chân. Vai trò của nó là để ổn định
mat cá chân.
8.3.4.3. Xương bàn chân
Xương bàn chân gồm xương cổ chân (ankle), xương lòng bàn chân (instep) và
xương ngón chân (digit).
Xương cổ chân gồm có 7 xương liên kết với nhau, trong đó chi có xương sên
chuyển động tự do nơi nó khớp với xương chày và xương mác. Xương cổ chân lớn
nhất là xương gót chân. Cùng với xương sên, xương gót chân nâng đỡ trọng lượng
cơ thể.
Xương lòng bàn chân có
5 xương thon dài. Đầu ngoài
của xương lòng bàn chân
hình thành cầu chân. Cùng
với các xương cổ chân, các
xương lòng bàn chân hình
X ương cổ ch ân
thành dạng vòm của bàn Xưcms lòng
Xương chêm
chân (theo chiều dọc và bàn chân
ngoài
ngang), giúp cho bước đi nhẹ Xươnechèm X ương cổ chân
eiữa «3— Xương chém
nhàng. Nếu các dây chằng và
Xương ghe
gân giữ các xương lại với
nhau yếu đi sẽ làm mất vòm
chân hay gọi là bàn chân Xương sẻn
phẳng.
Xương ngón chân có Xương gót
chân
các đốt xương. Ngón chân
cái chỉ có 2 đốt, nhưng các
Hình 8.24. Cấu tạo xương bàn chân
ngón chân khác có 3 đốt
(Hình 8.24).

8 .4 . CÁC LO ẠI KHỚP

Các xương nối với nhau ở các khớp. Khớp được phân loại theo khả năng
chuyển động của chúng bao gồm:
• Khớp sợi thường là khớp bất động. Mô liên kết sợi nối các xương với nhau.
• Khớp sụn là khớp chuyển động ít. Sụn sợi nằm giữa hai xương.
• Khớp hoạt dịch là khớp chuyển động tự do. Ở những khớp này, các xương
không tiếp xúc trực tiếp với nhau và có dịch khớp.
'M ư onp 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 2 59

8.4.1. Khớp sợi

Một số xirơnơ như các xương cấu tạo xương sọ được liên kết với nhau bởi một
lớp mỏng mô liên kết sợi và bất động. Trons Hình 8.8 và 8.9 mô tả các khớp dạng
này và các khớp bất động điển hình là các khớp sau:
- Khớp giữa xirơnơ đinh và xương trán gọi là đường khớp trán đinh.
- Khớp giữa xương đinh và xương chẩm aọi là đường khớp đinh chẩm.
- Khớp giũa xương đinh và xương thái đương gọi là đường khớp đinh thái dương.
- Khớp siửa hai xươnơ đinh gọi là đường khớp dọc giữa đinh.

8.4.2. Khớp sụn

Khớp chuyên động ít là những loại khớp mà các xương khớp với nhau bởi sụn
sợi. Xương sườn khớp với xirơng ức bàne sụn sườn. Các thân của đốt sống liền kề
được phân cách bởi các đĩa sụn đã làm tàng tính linh hoạt của cột sống. Khớp dính
mu (pubic symphysis) nằm giữa hai xương mu có thành phần chính là sụn sợi. Do
sự thay đổi hoocmon, khớp này linh hoạt trong giai đoạn cuối thai kỳ làm cho
xương chậu mở rộng hơn trone khi sinh (Hình 8.25).

Xương đinh K H Ớ P SỢI

Xiromg m ác

Sụ n sợi

X in m g
d ố t sổn g

H ình 8.25. c ấ u tạo khớp sợi và khớp sụn

2 60 Fiido tùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

8.4.3. Khớp hoạt dịch

Tất cả các khớp hoạt dịch đều chuyển động tự do bởi vì hai xương được ngăn
cách bời một xoang khớp. Xoang khớp được bao bọc bởi màng dịch hoạt, màng
dịch hoạt tạo ra dịch hoạt, một chất bôi trơn cho khớp. Do không có mô giữa các
xirơnơ trong khớp đã làm các xương chuyển động tự do nhưng khớp cũng được ổn
định do các cấu trúc khác.
Các khớp được ổn định bời các bao khớp, bao khớp được hình thành do sự mở
rộng của màng xương của các xương trong khớp. Các dây chàng được cấu tạo từ
mô liên kết dày nối hai xương lại với nhau và đã làm tăng thêm độ ổn định. Gân là
các sợi mô liên kết dày kết nối cơ với xương cũng giúp cho tính ổn định của khớp
hoạt dịch.
Be mặt khớp của các xương cũng được bảo vệ bởi nhiều cấu trúc khác. Các
xương được bao phủ bởi một lớp sụn khớp (sụn trong). Ngoài ra, ở một số khớp
như khớp gối còn có sụn chêm (menisci), đây là miếng sụn có hình lưỡi liềm và có
một túi chứa đầy dịch gọi là túi hoạt dịch (bursae) giúp làm giảm ma sát của các
phần của khớp. Viêm nhiễm túi hoạt dịch gọi là viêm khớp. Sự sưng và đau khuỷu
tay cũng là một dạng của viêm khớp (Hình 8.26).

■Xương xốp

Bao khớp

Xoang khớp lắp

đày địch khớp
Sụn khớp

Mãng
hoạt dich

H ình 8.26. c ấ u tạo chung m ột khớp dịch hoạt

 S. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 261

8.4.3.1. Phăn loại khớp hoạt dịch

Khớp hoạt dịch có nhiều loại chuyển động tự do khác nhau và bao gồm các
loại như sau (Hình 8.27):
• Khớp yên ngựa: Một xươnơ có hình yên ngựa được gắn vào một vùng
chung của các xươns khác. Khớp này có thể tạo chuyên động đa dạng. Ví dụ, khớp
giữa xương cô tay và xương lòng bàn tay của ngón tay cái.
• Khớp ổ tròn: Đầu tròn của một xương gản vào ổ dạng cốc của xương khác.
Chuyển độns của khớp này rất rộng như chuyển động quay. Ví dụ các khớp ở
xương vai và xuơng hông.
• Khớp trục: Một trụ nhỏ của một xưcmơ xoay vòng trong xương và dây
chằng của một xương khác. Khớp này chi tạo ra hoạt động quay. Ví dụ: Các khớp
giữa đầu gần xirơng quay và Xiron2 trụ; khớp siữa xươnơ đốt sốne cổ 1 và 2.
• Khớp bản lề: Bề mặt lồi của một xương khớp nối với bề mặt lõm của xương
khác. Khớp này tạo ra các dạng chuyên động lèn và xuống trong một mặt phẳng.
Ví dụ: Khớp khuỷu tay và đầu gối.
• Khớp trượt: Các bề mặt phãns hoặc hơi cong của các xương khớp với
nhau. Khớp này có dạng hoạt động trượt hoặc xoắn trong các mặt phẳng. Ví dụ:
Các khớp aiữa các xương cổ tay và £Íữa các xương của mẳt cá chân.
• Khớp lồi cầu: Các lồi cầu hình bầu dục cùa một xương khớp vào trong
xoang hình elip của xương khác. Khớp này tạo ra dạng chuyển động trong nhiều
mặt phăng khác nhau, nhưng không phải là chuyên động quay. Ví dụ: Khớp giữa
xương lòri2 bàn tay và các xương đôt neón tay.

KHỜ? 0 TRO> KHO PTRVC

K llơ p LÒ I C Ả I'
K H Ớ P BA> L Ẻ KH Ớ P TRƯỢ T

H ình 8.27. c ấ u tạo các loại khớp hoạt dịch

262 (Siáo ảinA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

8.4.3.2. Các chuyến động của cơ th ể nhờ khớp hoạt dịch

Các cơ xương gắn vào các xương bởi gân qua các khớp. Khi một cơ co, một
xương chuyển động trong mối liên quan với xương khác. Các dạng chuyển động
chunơ của cơ thể bao gồm ba dạng chính: Chuyển động góc cạnh, chuyển động
quay tròn và chuyển động đặc biệt.
- Chuyển động góc cạnh bao gồm chuyển động làm giảm độ cong của góc
khớp như co khuỷu tay, tăng độ mở rộng của góc khớp như duỗi thẳng chân,
chuyển động khép lại hoặc mở ra của các chi của cơ thể.
- Chuyển động quay tròn bao gồm các dạng chuyển động quay của các phần
cơ thể quanh một trục như sấp ngửa bàn tay.
- Chuyển động đặc biệt như chuyển động lật chân, nâng lên hạ xuống các
phần của cơ thể như nâng hạ vai.

8 .5 . Đ Ạ I CƯƠNG VÊ c ơ

Chuyển động của chân, tay, tim và các bộ phận khác của cơ thể được thực
hiện nhờ các tế bào cơ có chức năng như động cơ nhỏ. Te bào cơ sử dụng năng
lượng từ quá trình phân giải các phân tử chất dinh dưỡng như động cơ sử dụng
năng lượng từ nhiên liệu hoặc điện. Hệ thống thần kinh điều chình và phối hợp
hoạt động của các tế bào cơ một cách hoàn chỉnh như một máy tính điều khiển hoạt
động của nhiều động cơ trong robot để thực hiện các dây chuyền lắp ráp.
Mô cơ chuyên hoá cao trong hoạt động co bóp. Quá trình trao đổi chất tạo ra
năng lượng từ các chất dinh dưỡng, một phần của năng lượng được sử dụng cho sự
co cơ và phần còn lại được các tế bào khác sử dụng hoặc tạo ra nhiệt năng. Các tế
bào cơ có bốn chức năng quan trong: Co bóp, dễ bị kích thích, giãn và đàn hồi. Co
bóp là khả năng rút ngắn với một lực nhất định. Khi cơ co đã gây ra chuyển động
của cấu trúc mà nó được đính kèm, hoặc nó có thể làm tăng áp lực bên trong các
xoang và mạch máu. De bị kích ihích là khả năng của cơ để đáp ứng với các kích
thích. Hoạt động cơ là kết quả cùa kích thích dây thần kinh. Cơ trơn và cơ tim có
thể hoạt động không cần kích thích từ bên ngoài, nhung nó đáp ứng với các kích
thích thần kinh và nội tiết. Giãn cơ là khả năng kéo dài của sợi cơ ở trạng thái nghi
ngơi và cơ giãn có mức độ hạn chế. Độ đàn hồi là khả năng trở về trạng thái ban
đầu khi nó bị kéo dài hoặc rút ngấn.

8.5.1. Chức năng của CO’

Chuyển động trong cơ thể được thực hiện bằng lông mao hay lông roi trên bê
mặt của một số tế bào, bởi lực hấp dẫn hoặc do co thắt của cơ. Hầu hết các chuyên
động của cơ thể, từ việc đập của tim đến chạy nhảy, bơi lội đều do kết quả hoạt
động của cơ. Các chức năng chính của cơ là:
U u tM ff 8 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 263

• Giúp chuyển động cơ thể: Hầu hết cơ xương được gắn vào xương, thường
được kiểm soát có ý thức và tạo ra hết các chuyển động cùa cơ thể như đi bộ, chạy,
hoặc thao tác bàn tay.
• D u y trì tư th ế: C ơ xương luôn duy trì trương lực, giữ cơ thể ờ các tư thế
ngồi hoặc đứng thẳng.
• Chức năng hô hấp: Các cơ ở ngực tham gia vào hoạt động hô hấp.
• Chức năng tạo nhiệt: Khi cơ hoạt động sẽ sinh ra nhiệt. Nhiệt này giúp duy
trì nhiệt độ cơ thể.
• Chức năng thông tin liên lạc: Cơ xương có liên quan đến tất cả hoạt động
thông tin liên lạc như nói, viết, đánh máy. cử chi. và nét mặt.
• Hoạt động của các cơ quan và mạch máu: Sự co bóp của cơ trơn trong
thành của các cơ quan nội tạng và mạch máu sây ra chuyển động của các cấu trúc
này giúp đẩy thức ân và nước uống trons đường tiêu hoá, bài tiết nước tiểu cho hệ
bài tiết và điều tiết lưu lượng máu trong hệ mạch.
• Hoạt động của tìm: Sự co bóp của cơ tìm làm tim đập để vận chuyển máu
đến tất cả các phần của cơ thể.

8.5.2. Phân loại cơ

Có ba loại cơ là cơ xương (cơ vân), cơ trơn và cơ tim (Hình 8.28).
Cơ xươna Cơ tim Cơ trơn

fs a s s a Bio

Hình 8.28. Các loại cơ

Cơ xương gắn liền với mô liên kết. Cơ xưomg chiếm khoảng 40% khối lượng
của cơ thể và giúp cơ thể vận động, thê hiện nét mặt, tư thế cơ thể, hoạt động thở
và nhiều chuyển động khác của cơ thể. Hệ thống thần kinh tự động hoặc có ý thức
điều khiển các hoạt động cơ xương.
Cơ trơn là loại cơ phân bố rộng rãi nhất trong cơ thể và nó có chức năng đa
dạng. Cơ trơn nàm ờ thành các cơ quan rỗng và ống, bên trong mắt, thành mạch
máu và các khu vực khác. Cơ trơn thực hiện nhiều chức năng như vận chuyển nước
tiểu trong niệu quản, vận chuyển và nhào trộn thức ăn trong ống tiêu hoá và điều
tiết dòng chảy của máu trong hệ mạch máu.
264 (ẵ iáo ỉù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Cơ tim chỉ có ở tim và hoạt động của cơ tim tạo ra áp lực để vận chuyển máu
tronơ hệ tuần hoàn. Khác với cơ xương, cơ tim và cơ trơn hoạt động tự động, nó co
bóp một cách tự nhiên theo chu kỳ nhất định, hệ thần kinh và nội tiết chi phối hoạt
động của chúng ở mức độ nhất định. Ta có thể so sánh ba loại cơ qua Bảng 8.1.

Bảng 8.1. So sánh các loại cơ

Đặc điểm Cơ xương Cơ trơn Cơ tim

Vị trí Gắn vào xương Thành các cơ Tim

quan, mạch máu,
mắt, tuyến nội tiết
và da

Hình dạng Rất dài và có hình Có hình con thoi Hình thoi và phân
tế bào trụ (dài từ 1mm -T (dài 15 -T 200 nhánh (dài 100 -ỉ-
4cm; đường kính từ micromet và đường 500 micromet và
10 -ỉ-100 micromet) kính từ 5 7 8 đường kính từ 12 -T
micromet) 20 micromet)

Nhân Nhiều nhân và ờ Một nhân ờ trung Một nhân ờ trung

bên ngoài tâm tâm

Vân Có Không Không

Thần kinh Thần kinh tự chù Không tự chủ Không tự chủ

điều khiển và không tự chủ

Khả năng tự Không Có (một vài cơ) Có

hoạt động

Chức năng Vận động cơ thể Vận chuyển thức Bơm máu, giúp
ăn, nước tiểu, điều máu vận chuyển
hoà kích thước trong hệ tuần hoàn
mạch máu và nhiều
chức năng khác

8.5.3. Cấu tạo của CO’ xương

Cơ xương bao gồm các sợi cơ kết hợp lượng nhỏ mô liên kết, mạch máu và
dây thần kinh. Sợi cơ xương là tế bào cơ xương. Mỗi sợi cơ là một tế bào hình trụ
đơn có chứa nhiều nhân nàm ở xung quanh sợi gần màng plasma (Hình 8.29). Sợi
cơ phát triẻn từ các tế bào đa nhân trưởng thành được gọi là nguyên bào cơ. Sợi cơ
có nhiều nhân là do sự hợp nhất của nhiều nguyên bào cơ chứ không phải do
sự phân chia nhân trong các nguyên bào cơ. Các nguyên bào cơ biến đổi thành
các sợi cơ chửa protein co bóp tích luỳ trong tế bào chất. Một thời gian ngẳn sau
khi nguyên bào cơ hình thành, các tế bào thần kinh phát triển và phân bố trong các
sợi cơ.
(ểÁ4ứ»tỹ s. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 265

Số lượng sợi cơ xương rất ổn định sau khi sinh. Các sợi cơ có thể gia tăng kích
thước nhưng số lượng sợi cơ không thay đổi. Khi tập thể dục thể thao, đặc biệt là
tập thể hình, kích thước sợi cơ gia tăng rất lớn.
Khi quan sát mặt cắt dọc của sợi cơ, ta thấy các dải sáng tối xen kẽ nhau ờ một
sợi cơ vân (Hình 8.28). Một sợi cơ đơn có thể kéo dài từ đầu đến cuối trong một cơ
nhỏ, nhưng ở các cơ dài có nhiều sợi cơ tiếp xúc nhau liên tiếp trong toàn bộ chiều
dài của cơ.
Nlàna nsoài co

Màna trona cơ

Nội chất cơ
tgiừa các sợi cơ)
cơ (tế bào)

Độns mạch

Bó cơ

Mao mạch

Dáv thần trinh vận đệma

Tấm vậnđộna
Snri rrr

Hình 8.29. cấu tạo cơ xương:

Mô liên kết, sự phản bó thằn kinh và mạch máu

Scri cơ vân có chiều dài từ 1 mm đến khoảng 4 cm chiều dài và đường kính từ
10 -r 100 micromet. Các cơ lớn thường chứa các sợi có đường kính lớn và các cơ
nhỏ chứa các sợi cơ có đường kính nhò. Tất cà các sợi cơ trong một cơ đều có kích
thước bàng nhau.
2 66 ^iá o tùnA GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

8.5.3.1. M ô liên kết trong cơ xương

Bèn ngoài bao bọc mồi sợi cơ là một lớp mỏng cấu tạo chủ yếu từ các sợi lưới.
Lớp mỏng bên ngoài này được tạo ra bởi sợi cơ và khi quan sát bàng kính hiển vi
quang học không thê phân biệt được màng tế bào của các sợi cơ (sarcolemma). Nội
chất giữa các sợi cơ là một mạng lưới mô liên kết thưa với nhiều sợi lưới, bên
ngoài mỗi sợi cơ có một lớp màng mỏng (Hình 8.29). Một bó sợi cơ cùng với nội
chất được bao quanh bởi một lớp mô liên kết dày gọi là màng trong cơ
(perimysium). Tập hợp các sợi cơ được bao bọc bởi màng cơ trong gọi là một bó
cơ (fasciculus). Một cơ bao gồm nhiều bó cơ và được bao quanh bởi một lớp màng
thứ ba gọi là màng ngoài cơ (epimysium), đây là lớp mô liên kết dày (fascia) của
các sợi collagen bao phủ toàn bộ bề mặt của cơ.

Hình 8.30. Các phần cơ

a) Phần cơ gắn vào xương qua gân. Mỗi cơ gồm các bó sợi cơ, cơ được bao
quanh bởi màng ngoài cơ. Mỗi bó cơ gồm nhiều sợi cơ. b) Hình phóng to
của một sợi cơ bao gồm nhiều tơ cơ. c) Tơ cơ là đơn vị cấu trúc của sợi cơ.
Các vân được thấy trên sợi cơ. d) Đơn vị cấu trúc của tơ cơ là Sarcomere
gồm các sợi Actin và Myosin.
 8. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ VẬN ĐỘNG 267

Lớp mô liên kết này cũng bao bọc cơ thể qua lóp mô dirới da, bao quanh các
cơ riêng lẻ và nhóm cơ. Các thành phần mô liên kết của cơ kết nối với nhau và đến
cuôi băp cơ chúng nôi với mô liên kết của sân và màng xương của xương. Các mô
liên kèt có vai trò liên kết các sợi cơ lại với nhau và sấn cơ vào gàn và xương.
8.5.3.2. Thần kinh và mạch máu trong cff xương
Các dày thàn kinh và mạch máu phân bổ đán cơ xương. Nơron vận động là
những tê bào thàn kinh đặc biệt. Thân của những noron này nằm trong não hoặc
tuỷ song và sợi trạc thần kinh của nó phàn bổ đến từng cơ xương qua dây thần kinh
nhánh. Các nơron vận động kích thích cơ co. Một động mạch và một đến hai tĩnh
mạch đi vào cùng với dây thần kinh qua các lớp mô liên kết của cơ (xem Hình
8.30). Các nhánh của động mạch phân phối máu cho các mao mạch bao quanh sợi
cơ và máu ra khỏi các mao mạch qua các nhánh tình mạch. Ờ màng cơ trong, sợi
trục của các nơron vận động phân nhiều nhánh, mồi nhánh đi về phần trung tâm
của một sợi cơ. Đièm tiếp giáp giữa sợi trục với các sợi cơ gọi là khớp thần kinh cơ
hay tấm vận động. Mỗi tế bào thần kinh vận độns phân nhánh đến nhiều sợi cơ và
tất cả các sợi cơ nhận được một nhánh của một sợi trục.
8.5.3.3. Cẩu tạo sợi CO'
Mỗi sợi cơ có nhiều nhân nam ỡ sát rnàna sợi cơ, bên trong sợi cơ chủ yếu lấp
đầy các tơ cơ. các bào quan khác như ty thẻ hav các hạt glicogen nằm xen kẽ giữa
các tơ cơ. Tẻ bào chất không có các tơ cơ 2 pi là sarcoplasm. Mỗi tơ cơ là một cấu
trúc sợi có đường kính từ 1 -r 3 micromet và kéo dài từ đầu đến cuối sợi cơ. Tơ cơ
2Ôm hai loại SỢI protein gọi là sợi tơ cơ. Sợi actin hay sợi tơ cơ m ỏng có đường
kính khoảng 8 nanomet (nm) và chiều dài khoảng 1.000 nm. Sợi myosin được gọi
sợi tơ cơ dày có đường kính khoảnơ 12 nm và dài khoảng 1.800 nm. Sợi actin và
myosin được sắp xếp trong một cấu trúc có trật tự cao gọi là sarcomere, sarcomere
tham gia từ đầu đến cuối để hình thành tơ cơ.
• Cấu tạo sợi actin và myosin: Mỗi sợi actin được cấu tạo từ hai nhánh sợi
actin F và một dãy các phân từ troponin. Hai nhánh sợi actin F cuộn tròn để tạo
thành một chuỗi xoấn kép theo chiều dài của sợi actin. Mỗi nhánh F actin là một
chuỗi của khoảng 200 đơn vị hình cẩu nhỏ gọi là actin hình cầu hay tiểu phẩn G
actin. Mỗi tiểu phần G actin có một trung tâm hoạt động đề các phân tử myosin gan
vào trong khi co cơ. Tropomyosin là protein kéo dài chạy dọc theo rãnh cùa chuỗi
xoấn kép F actin. Mỗi một phân từ tropomyosin đù dài để bao phủ 7 trung tâm hoạt
độnơ của G actin. Troponin gồm có ba tiểu phan: một tiều phần gan với actin, một
tiểu phần gẳn với tropomyosin và tiểu phần thứ ba gấn với ion Ca2+. Các phân tử
troponin nằm ơiữa đầu cuối các phân tử tropomyosin trong rãnh giữa các sợi F
actin Phức hợp giữa tropomyosin và troponin điều hoà sự tương tác giữa G actin
và myosin ở trung tâm hoạt đọng (Hình 8.31).
2 68 (8 ũío ủ ỉttÁ GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Sarcomere

Sợi actln (mỏng) Sựi myosin (dày)

Hình 8.31. Cấu tạo act in và myosin

Sợi myosin gồm nhiều phân tử myosin kéo dài giống như gậy đánh gôn. Mỗi
phân từ myosin gồm 2 phân tử myosin lớn quấn quanh nhau thành một thanh nằm
song song với sợi myosin và hai đầu mở rộng ra hai bên. Có 4 chuỗi myosin sáng
gấn vào hai đầu của phân tử myosin. Mỗi một sợi myosin có khoảng 300 phân từ
myosin sap xếp sao cho có khoảng 150 phân tử có phần đầu nhô về phía mỗi đầu.
Trung tâm cùa sợi myosin chỉ gồm các thanh phân tử myosin. Đầu myosin có đặc
tính quan trọng: Thứ nhắt là đầu myosin có thể gắn với trung tâm hoạt động của
phân tử actin để hình thành cầu nối; thứ hai là đầu myosin gắn với thanh myosin
bời vùng bản lề có thể uốn cong và duỗi thẳng khi co cơ và thứ ba là đầu myosin
có enzym ATPaza hoạt động để phân giải ATP cung cấp năng lượng cho sự biến
đổi của vùng bản lề khi co cơ.
• Sarcomere: Mỗi sarcomere kéo dài từ đĩa z này đến đĩa z liền kề. Đĩa z là
một mạng lưới sợi protein hình thành một cấu trúc dạng đĩa cho sợi actin đính vào.
Sự sắp xếp của các sợi actin và myosin tạo ra trên tơ cơ một dải hoặc vân xuất hiện
khi nhìn theo chiều dọc. Đĩa Tcòn gọi là đĩa sáng gồm đĩa z và các phần kéo dài từ
hai bên của đĩa z đến điểm cuối của sợi myosin. Nhìn theo chiều dọc và ngang, các
phần hai bên của đĩa z chi có các sợi actin. Đĩa A còn gọi là đĩa tối bằng chiều dài
của sợi myosin trong sarcomere. Các sợi actin và myosin chồng lên nhau ở cả hai
đầu của đĩa A. Trong đoạn các sợi actin và myosin chồng lên nhau trong đĩa A, môi
sợi myosin được bao quanh bởi 6 sợi actin. Ờ trung tâm của mỗi đĩa A là một dãy
nhò hơn gọi là vùng H, ờ vùng này các sợi actin và myosin không chồng lên nhau
và chi có sợi myosin. Có một dải tôi ở giữa vùng H gọi là đường M và có một thê
sợi gắn vào giữa của sợi myosin. Đirờng M giúp giữ sợi myosin cô định giông như
đĩa z cố định sợi actin. Có rất nhiều tơ cơ sắp xếp trong mồi sợi cơ nhung các đĩa
A và đTa z của các tơ cơ luôn xếp song song để tạo ra các vân mà chúng ta nhìn
thấy trên kính hiển vi (Hình 8.32).
% u » y S. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 269

Đ o ta g z Đ I* I Đ ư cm g M V ùng H V ù n g c h ồ n g lê n

Hình 8.32. Thành phẩn của Sarcomere

8.6. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG c ơ

8.6.1. Cơ chế co CO'
Khi có tác động của kích thích, cơ sẽ chuyển từ trạng thái tĩnh sang trạng thái
hoạt động. Biểu hiện của trạng thái hoạt động là hiện tượng co cơ. Hiện tượng co
cơ có thể xuất hiện khi kích thích tác động vào các cơ quan thụ cảm hoặc qua các
trung khu thần kinh. Ngoài trường hợp này ra. cơ có thể co khi kích thích tác động
trực tiếp vào dây thần kinh vận động điều tiết nó.
Trong trạng thái sinh lý bình thườne. khi không có xung động thần kinh, các
sợi cơ nằm ờ tư thế như đã trình bày ỡ phần trên. Các phần nối ngang của các sợi
myosin không gắn với các sợi actin. Trạng thái này có được là do các phân tử
tropomyosin sẽ phân bố sao cho cầu nối ngang không hoạt động, actin không kết
nối với chúng; các phân tử troponin ửc chế hoạt tính cùa enzim myosin - ATPaza.
Ket quả. ATP không bị phân giải nên cơ tồn tại trong trạng thái thả lỏng.
Cơ chi co được khi có xung động thần kinh truyền tới xinap để tác động vào
màng sau của nó. Quá trình co cơ là sự lan toả xung động thần kinh tới màng sau
xinap than kinh cơ để làm xuất hiện điện thế hoạt động tại đây. Muốn thực hiện
được điều này phải có sự tham gia của các ion canxi. Cơ bat đầu co khi các ion
canxi tự do xuất hiện trong khoảng giữa các sợi tơ cơ. Trong trạng thái thả lỏng,
các ion canxi tập trung trong bể chứa của bộ ba (trias). Khi điện thế hoạt động làm
khử cực màng sau xinap cũng là lúc độ thấm cùa màng bể chứa thuộc lưới cơ
tương thay đồi. Nhờ vậy mà các ion canxi có thể nhanh chóng chui ra khỏi bể chứa,
để vào khoảng giữa các tơ cơ.
270 (8>iáo ủ in Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Sau khi chui ra khỏi bể chứa, các ion canxi tự do sẽ nhanh chóng kết họp với
các phân tử troponin theo cách sau:
2Ca2+ + 1 troponin - ATPaza —» 2Ca2+ - troponin + ATPaza
ATP + ATPaza —> ADP + năng lượng

Mặt khác, nó cũng làm giảm ảnh hưởng ức chế của troponin đối với mối liên
kết giữa đầu myosin và actin. Ket quả, các đầu của phân tử myosin sẽ di chuyển về
phía các phân tử actin và gắn vào chúng. Các cầu nối ngang, sau khi đã gắn được
với các sợi actin sẽ thực hiện một lực kéo dọc làm cho các sợi tơ cơ mỏng trượt dọc
theo các sợi dày. Các sợi mành actin trong trường hợp này sẽ chui vào khoảng giữa
các sợi dày myosin. Enzym myosin - ATPaza đã được giải phóng sẽ tham gia vào
phân huỷ ATP nàm ở đầu myosin và cung cấp năng lượng cho các cầu nối ngang.
Phân tử ADP và phosphat vô cơ là sản phẩm của quá trình phân huỷ ATP sẽ được
đào thải ra khỏi myosin. Chúng được sử dụng để tái tổng họp phân tử ATP mới tại
cầu nối ngang cùa myosin. Vào thời điểm này, các cầu nói ngang là điểm tiếp xúc
cũ giữa myosin và actin sẽ bị đứt ra, actin di chuyển về phía tâm của khúc tơ cơ.
Chiều dài của cơ sẽ rút ngan lại (Hình 8.33).
Đ iện thế hoạt đội

Mànẹ scá cơ

Lưới cơ tươns

Sợi Actin

Sợi M yosin

Sợi actín

Phản tứ G acttn

Sen myosin

H ìn h 8.33. Điện thế hoạt động và quá trình co c ơ

W u to tf, 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 271

Hiện tượng co cơ sẽ tồn tại và được lặp đi lặp lại theo chu kỳ khi còn có các
ion canxi tự do trong khoảng giữa các tơ cơ. cầu nối ngang sẽ tiếp tục gắn vào các
điêm mới trên sợi actin và tiếp tục kéo nó về phía trung tâm của khúc tơ cơ. Quá
trình kêt hợp, phá huỷ, rồi lại kết hợp của các cầu nối ngang lặp đi lặp lại với tốc
độ cao tại nhiêu điểm khác nhau trong lúc co cơ. Cơ chi ngừng co khi các ion canxi
từ khoảng giữa các tơ cơ quay trờ về các bế chứa hoặc khi các phân tử ATP được
tổng hợp không kịp để cung cấp nàns lượng cho các cầu nối ngang hoạt động
(Hình 8.34).

Sarcomere

C**- C a**— .
1/Kte C ơ CO. ion C a :* sàn vào troponin, là m
kích hoạt truns tẩm hoạt độna trẽn sợi actin

21 Các phản tử myosm aăn vào truna tăm

hoạt độn® trên sọri actin đê hinh thành cáu
nòi vã 2ÒC phosphat được giải phóna từ
đấo mvoãn

3» Nãna lượna kru aiữ ờ đầu sợi myosin

đirạc sờ đụna đ ế làm vặn chuyển đầu của
mỵosìn- Sự chuyên độna của đâu myosin
đã lam cho sọi actm trượt qua sợi myosin.
ADP được sả i phóng từ đâu myosin

4/ Một phản tứ ATP aắn vào đáu của cùa

mvosin két qua tách sợi actin ra khỏi sợi
myosin

5/ATP phán á ả i thành ADP và p , chứng

2ẩn vào đáu cũa
được 2ăn cua SỢ
sợiI myosin.
mỵosm. t>au
Đầu
myosin trớ lại trạng thái nghi ngơi và năng _____ VV- ‘ỳ . i .
ỈỮỌĐ2 đơợc ỉưu ĩảữ trên đáu của myosin.
Km cầm i đượe sần vào troponin thì cầu nối ' Q
sẻ được hình thanh vã chuyền động lặp lai. J '?) J r? )
Đảv lá chu trình xuất hiện trong co cơ

H ình 8 34 S ự tham gia của ATP và hình thành cầu nối trong quá trình co cơ
272 (S iáo lùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

Trong quá trình co, lực do cơ sinh ra phụ thuộc vào số lượng cầu nói ngang
được hình thành, s ố các cầu nối ngang được hình thành trong một đơn vị thòi gian
càng nhiều bao nhiêu thì lực co càng lớn bấy nhiêu. Còn tốc độ phát lực trong lúc
cơ co lại phụ thuộc vào tốc độ hình thành các cầu nối ngang trong một đơn vị thời
gian nhất định hay phụ thuộc vào tốc độ gắn của các cầu nối actin. Khi tốc độ co cơ
tăng lên, thì số lượng các cầu nối ngang được hình thành trong một đom vị thời gian
sẽ giảm xuống. Ngay cả khi cơ co tới mức tối đa thì cũng chỉ có một số các càu nối
ngang kết hợp được một cách hiệu quả với các sợi actin.
Trong truờng hợp cơ co, nhưng chiều dài không rút ngắn lại (cơ co đẳng
trương) thì lực co cơ được hình thành bằng cách gắn các cầu nối ngang nhiều lần
vào cùng một điểm trên sợi actin. Năng lượng do phân huỷ ATP sẽ được sử dụng
vào việc duy trì mức độ căng của cơ. Lực sinh ra quá trình này sẽ được truyền tới
màng của sợi cơ và tới các gân của cơ. Toàn bộ quá trình xảy ra nhằm xuất hiện và
duy trì lực cùa cơ được gọi là giai đoạn hoạt động tích cực.
Việc tăng nồng độ của các ion canxi trong khoảng giữa các tơ cơ chi tồn tại
trong một vài mili giây. Sau đó các ion canxi bị đẩy ngược trở lại các bể chứa của
lưới cơ tương do một cơ chế đặc biệt thực hiện được gọi là "bơm canxi". Bơm
canxi hoạt động được nhờ có nguồn năng lượng do phân giải các phân tử ATP tạo
ra. Đe bơm được 2 ion canxi từ khoảng giữa các tơ cơ vào bể chứa phải tiêu hao 1
phân từ ATP. Sau khi các ion canxi không còn ở bên ngoài bể chứa nữa thì các
phân tử troponin được giải phóng. Chúng lại tiếp tục ức chế enzim myosin
ATPaza. Kết quả, ATP không bị phân huỷ và không giải phóng ra năng lượng. Các
cầu nối ngang ngừng hoạt động, cơ trở lại trạng thái ban đầu.
Tóm lại, trong tế bào cơ, các ion canxi là nguyên tố quan trọng, làm nhiệm vụ
kích hoạt cho quá trình co duỗi của các sợi cơ. Tuy nhiên, chỉ có sự tham gia của
các ion canxi thôi thì cơ cũng không thể co được. Cơ muốn co được phải có hệ
thống cung cấp năng lượng đặc biệt.

8.6.2. Năng lượng trong hoạt động cơ

Nguồn năng lượng cung cấp trực tiếp cho hoạt động cơ là ATP (adenozin -
triphosphat). Các cầu noi giữa actin và myosin được hình thành khi có sự tham gia
của ATP (Hình 8.34). Do đó, tế bào cơ chỉ duy trì được sự hoạt động của mình khi
quá trình tổng hợp và phân giải ATP xảy ra liên tục. Muốn thực hiện được điều này
phải có sự tham gia của enzym myosin ATPaza. Trong quá trình phân giải, biên
ATP thành ADP, mỗi nhóm phosphat được tách ra sẽ giải phóng ra khoảng 7,3 kcal.
Một khi các quá trình phân giải và tái tồng hợp ATP trong cơ xảy ra ngang băng
nhau, thì cơ sẽ hoạt động liên tục.
Quá trình phân giải và tái tổng hợp ATP trong cơ thể có sự tham gia cùa các
hệ thống các phản ứng khác nhau trong cơ, đó là hệ thống phosphagen (ATP -
CP); hệ thống oxy hoá yếm khí (hệ thống lactic) và hệ thông oxy hoá hiếu khí. Hai
(U ươn9 8. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ VẬN ĐỘNG 273

hệ thông đâu hoạt động trong điều kiện không có oxy, còn hệ thông thứ ba trong
điều kiện có oxy. Ba hệ thống trên sừ dụng các chất rất khác nhau để sản sinh ra
năng lượng.
Hai đại lượng đặc trims cho khà năns hoạt động của các hệ thống phản ứng
của cơ là duns luợno và công suất. Dung lượng là năng lượng tối đa do các hệ
thống tạo ra. Côns suất hoạt động là lượng nâng lượng tối đa sinh ra trong một đơn
vị thời sian của các hệ thống. Duns lượng là yếu tố giới hạn khối lượng hoạt động
tối đa của một hệ thông nhất định. Còn công suất giới hạn cường độ hoạt động tối
đa của hệ thông dựa vào nănơ lượng do nó sinh ra. Ngoài các yếu tố trên ra, mức
độ tham gia của các hệ thông hoá học vào việc cung cấp năng lượng cho quá trình
co cơ cùns khôns siốnơ nhau.
8.6.2.1. H ệ thống phosphagen
Đây là hệ thống phản ứng tái tạo ATP từ creatin phosphat (CP). Sau khi ATP
phân eiải thành ADP. ADP được phục hồi lại thành ATP nhờ có chất phosphat giàu
năng lượng là creatin phosphat (CP). Cà ATP và CP đều thuộc nhóm các chất
phosphasen. Mỗi khi phân giải một mo] CP. trung bình khoảng 7,3 kcal được giải
phóng với các sản phâm cuối cùng creatin và phosphat tự do. Năng lượng sản sinh
ra trons quá trình phân giải sẽ được sử dụng trực tiếp vào việc tái tạo ATP. CP là
nguồn dự trữ năns lượng cho hoạt độns của cơ và cùng với ATP nó hoạt động như
một hệ thống nãns lượng phosphagen thốnơ nhất (Hình 8.35).
ATP + ATPaza —» ADP + Năng lượng —» Co cơ
CP + ADP -> c + ATP

Hẻ thống năng lượng phosphagen hoạt động không cần phải có oxy. Nó là
nguồn cung cấp nãng lượng nhanh nhất mà các tế bào cơ sử dụng trong giai đoạn
đẩu cùa quá trình co. So với các hệ năng lượng khác thì hệ phosphagen có công
27 4 'Siáo A ittÁ GĩẢl PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

suất hoạt động lớn nhất. Tốc độ tạo ra năng lượng tối đa được đánh giá qua khối
lượng ATP tái tổng hợp được trong một đơn vị thời gian của hệ này nhiều hơn
khoảng eấp ba lần so với công suất tối đa của hệ lactic, gấp 4 - 10 lần so với công
suất tôi đa cùa hệ oxy hoá háo khí. Chính vì vậy, hệ phosphagen giữ vai trò quyết
định trong việc cung cấp năng lượng cho các hoạt động có công suất tối đa như:
Chạy cự ly ngắn, các hoạt động cơ bắp có tính chất bộc phát như cử tạ, ném,
nhảy...
Tuy nhiên dung lượng của hệ phosphagen lại nhỏ vì lượng ATP và CP dự trữ
trong cơ rất hạn chế. Người ta thường đánh giá dung lượng của hệ phosphagen qua
lượns ATP dự trữ trong 20 kg cơ và qua lượng ATP tái tổng hợp được từ CP chứa
trong số lượng cơ đó. s ố lượng này bằng khoảng 0,5 mol ATP tương đương với
khoảng 5 kcal. Với dung lượng năng lượng nhỏ như vậy, khi cơ hoạt động với công
suất tối đa trong điều kiện yếm khí, thì chế độ hoạt động chỉ duy trì được trong
khoảng thời gian vài giây. Cụ thể là khi chạy tốc độ, nhu cầu năng lượng lên tới
gần 1 kcal/giây, thì về mặt lý thuyết, hệ thống phosphagen chỉ hoạt động được
không quá 5 giây. Nếu cơ cần hoạt động lâu hơn phải có sự tham gia cung cấp
năng lượng của hệ thống khác.
8.6.2.2. H ệ thống oxy h o á y ếm k h í (hệ thống lactic)
Quá trình phân giải và tái tổng hợp ATP và CP là một chuỗi các phàn ứng hoá
học bắt đầu từ glicogen hoặc glucoza. Sản phẩm cuối cùng của quá trình này là tạo
thành axit lactic. Vì vậy, hệ thống sản sinh ra năng lượng theo kiểu này được gọi là
hệ lactic.
Chất cơ bản tạo ra năng lượng trong hệ lactic là glicogen và một ít glucoza.
Mỗi phân từ glicogen của cơ qua một phản ứng thuỷ phân sẽ tạo ra một lượng năng
lượng đủ để tái tổng hợp được 3 phân từ ATP, còn mỗi phân tử glucoza chỉ được 2
phân từ ATP. Khi phân giải yếm khí, mỗi phân tử glucoza sẽ tạo ra 2 phân tử axit
lactic. Các phản ứng phân giải glicogen xảy ra ở cơ tương, nơi có các enzym xúc
tác cho quá trình này. Thực tế cho thấy, quá trình này xảy ra ngay từ đầu, khi cơ
bắt đầu hoạt động, nhưng nó chỉ đạt công suất tối đa sau 30 -T 40 giây. Tại thời
điểm này, tốc độ tạo ra các axit lactic lớn nhất. Chính vì vậy, hàm lượng axit lactic
lớn nhất trong cơ xuất hiện khi hoạt động của nó kéo dài trên 20 -T 30 giây. Neu
thời gian hoạt động của cơ ngắn hơn, thì tầm quan trọng của hệ năng lượng lactic
sẽ giảm.
Công suất của hệ năng lượng lactic khá lớn. Tốc độ phân giải glicogen trong
tổng lượng cơ tích cực 20 kg bàng 200 mM đơn vị glucoza/phút. Trong trường hợp
quá trình phân giải glicogen xáy ra theo con đường yếm khí, sẽ tạo ra được 400 mM
axit lactic trong 1 phút. Năng lượng tạo ra khi phân giải glicogen thành axit lactic
đủ để tái tổng hợp được 3 phân tử ATP. Vì vậy, khi hình thành được 400 mM axit
lactic có nghĩa là sẽ tái tạo được 1,2 M ATP/phút. Đây chính là công suất của hệ
 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 275

năng lượng lactic. Công suất của hệ năng lượng lactic nhỏ hơn so với hệ
phosphagen 3 lần, n hư nơ lại lớn gấp 1,5 lần so với hệ oxy hoá háo khí. Hệ lactic
đảm bảo năng Iirợng cho các hoạt động của cơ có công suất lớn, kéo dài từ 20 giây
đên 1 -7- 2 phút và liên quan với các động tác co cơ mạnh đòi hỏi sự phân giải và
tổng hợp ATP với tốc độ cao. Ví dụ: Chạy ở cự ly từ 200 đến 800 m, bơi ở cự ly
50 đên 200 m. Khi công suât hoạt độnơ của cơ giảm, thì vai trò của hệ lactic
cũng giảm.

Hình 8.36. Chuyển hoá nàng lượng trong hệ lactic

Ngoài những điều nêu trên ra, hệ lactic còn hoạt động trong điều kiện cơ đang
co, nhưne không đủ oxy. Đây là trường hợp xảy ra đối với các hoạt động có công
suất lớn cũng như khi bắt đầu một hoạt động nào đó mà oxy không được cung cấp
đầy đủ theo nhu cầu của cơ. Đôi lúc cơ không hoạt động hoặc chi hoạt động với
20% công suất, nhưng do áp suất trong cơ cao nên tuần hoàn máu và việc cung câp
oxy cho cơ bị hạn chế cũng xảy ra hiện tượng trên.
Axit lactic được tạo thành trong quá trình phân giải glicogen nếu không bị oxy
hoá sẽ thấm dẩn vào máu. Nó tích tụ trong các tế bào cơ đang co làm cho phàn ứng
của các tế bào này chuyển dần về phía axit. Sự tích tụ axit lactic trong cơ làm cho
hoạt tính của một so enzym chủ chốt trong phân giải glucoza sẽ bị ức chế.
Số lương náng lượng tạo được trong một đơn vị thời gian của hệ lactic sẽ giảm
đáng kể. Tốc độ tạo ra axit lactic càng cao bao nhiêu, thì hiện tượng ức chế quá
trình phân giải glicogen yếm khí càng mạnh bấy nhiêu. Chính vì vậy, dung lượng
cùa hé lactic phụ thuộc chủ yếu vào lượng axit lactic, sản phẩm phân giải cuối cùng
của nó.
276 'ỗúío ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

Trong cơ, hàm lượng glicogen bằng khoảng 15 g/kg hay bàng 80 mM đơn vị
Rlucoza. Khi hoạt động với mức tối đa, hệ lactic chỉ phân giải được trong các cơ
đang vận động không quá 20 mM đơn vị glucoza/kg. Tổng lượng glucoza tiêu hao
cho 20 kg cơ hoạt động là 400 mM hay 0,4 M đơn vị glucoza. Với 0,4 M đon vị
slucoza sẽ tổng hợp được 1,2 M ATP. Đây là dung lượng năng lượng của hệ lactic.
8.Ó.2.3. H ệ thắng oxy hoá hiếu kh í
Khác với hai hệ phản ứng cung cấp năng lượng trước, quá trình phân giải và
tổng hợp ATP trong hệ năng lượng này được thực hiện dựa vào các phản ứng oxy
hoá xảy ra trong ty thể của các tế bào cơ. Cường độ hoạt động của cơ càng lớn bao
nhiêu, thì khả năng hấp thu oxy của các tế bào cơ càng cao bấy nhiêu. Công suất
của hệ oxy hoá ưa khí được đánh giá qua tốc độ hấp thu oxy trong một đơn vị thời
gian (1/phút). Nó tỷ lệ thuận với tốc độ hấp thu oxy. Tốc độ hấp thu oxy tối đa được
ký hiệu là v 02 max. Trong sinh lý thường sử dụng tốc độ hấp thu oxy tương đối so
với tốc độ hấp thu cực đại (% v 02 max). Công suất khi oxy hoá đường bằng 0,8
ATP/phút, còn oxy hoá mỡ 0,4 ATP/phút. So với hai hệ năng lượng trước, hệ oxy
hoá có công suất thấp hơn.
Đe tạo ra năng lượng cho cơ hoạt động, hệ oxy hoá hiếu khí có thể phân giải
hầu hết các chất dinh dưỡng có sẵn trong cơ như: đường, mỡ và protein. Khi cơ
hoạt động nhẹ, lượng oxy hấp thu dưới 50% so với mức hấp thu oxy tối đa, thì
phần lớn năng lượng sử dụng cho quá trình co cơ do oxy hoá mỡ cung cấp. Trong
điều kiện hoạt động nặng hơn, khi tốc độ hấp thu oxy đạt tới mức 60%, điều này có
ý nghĩa là, đường được phân giải chủ yéu bàng con đường oxy hoá. Với công suât
rất lớn, đường là nguồn năng lượng chủ yểu trong hoạt động nặng. Trong điều kiện
yếm khí, đường sẽ được phân giải thành axit pyruvic. Tiếp đến, axit pyruvic sẽ
chuyển thành axit lactic với sự tham gia của lactodehydrogenaza. Khi có sự tham
gia của oxy, axit pyruvic sẽ được thấm vào ty thể và bị oxy hoá thành các sản phâm
cuối cùng là C 0 2 và H20 theo phương trình:
C6H 120 6 + 0 2 + 38ADP + 38P -*• 6 C 0 2 + 12H20 + 38ATP
Qua phương trình chúng ta có thể thấy, trong điều kiện phân giải hiếu khí, môi
phân tử glucoza sẽ cho ra 38 phân tử ATP. Trong số này có 2 phân tử ATP được
tạo ra trong giai đoạn phân huỷ yếm khí đến axit pyruvic. Còn lại 36 phân tử ATP
do hệ oxy hoá hiếu khí tạo ra. Nấu quá trình phân huỷ bắt đầu từ glicogen, ta sẽ thu
được 39 phân tử ATP. Điều này có nghĩa là, trong trường hợp sử dụng cùng một
lượng đường để cung cấp cho hoạt động của cơ, lượng ATP do hệ oxy hoá tái tông
hợp được nhiều lần so với các hệ năng lượng khác. Nó bao gồm toàn bộ dự trữ
đường và dự trữ mỡ trong cơ thể.
Mức độ tiêu hao glicogen của các cơ khi hoạt động không giống nhau. Khi
trong cơ thể có 20 kg cơ hoạt động tích cực, thì hàm lượng glicogen có thể giảm tới
mức tối đa là 80%. Trong khi đó, tổng lượng đường trong 20 kg cơ bằng 300 g.
(€kươn9 s. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬ N ĐỘNG 277

Điều này có nghĩa là, khối lượng glicogen tiêu hao tối đa trong trường hợp này
không vượt quá 250 e; (khoảng 1,5 M đơn vị glucozơ). Khối lượng glucozơ như
vậy khi bị oxy hoá sẽ tạo ra khoảng 60 M ATP.
Lượng đuờng lán có chứa nsay trons cơ. Ngoài đường trong cơ ra, còn có dự
trữ đường trong san. Chính vì vậy, tổns dung lượng của hệ oxy hoá hiếu khí khi sử
dụng đườns bans khoảng 80 M ATP. Với lượng năng lượng dự trữ này, một người
không luyện tập tnrớc có thể chạy được 15 km.

Hình 8.37. Chuyển hoá năng lượng trong hệ oxy hoá

Nguồn nănơ lượng dự trữ quan trọns khác của hệ năng lượng oxy hoá hiếu khí
là mỡ (lipit). Mỡ có dung lượng lớn nhất trong số các nguồn năng lượng của cơ.
Mỗi phân tử ATP khi phân giải cho khoảnơ 7,3 kcal; mồi phân tử CP cho khoảng
10,5 kcal, một phân tử đường khi phân eiải yếm khí cho khoảng 50 kcal, ưa khí
cho khoảng 700 kcal. Trong khi đó, mỗi phân từ mỡ bị oxy hoá sẽ cho ra 2.400
kcal. Ngoài việc sản sinh nhiều năng lượng ra, dự trữ mỡ trong cơ thể con người
còn rất lớn, nó chiếm từ 10 đến 30% trona lượng cơ thể.
Chi có khoảng 5% mỡ dự trữ dưới dạng triglyxerit là chứa trong cơ. Hàm
lượng mỡ trung bình chứa trong cơ bàng từ 5 đến 15 g/kg. Khi hoạt động, cơ sử
đụng các axit béo tự do trong máu cũng như các axit béo cùa bản thân cơ được
phân huỷ từ triglyxerit. Ket quả tính toán cho thấy, nếu oxy hoá toàn bộ mỡ dự trữ
trong cơ thể, với khối lượng cơ hoạt động là 20 kg có thể tổng hợp được vài nghìn
mol ATP. Điều này có nghĩa là lượng năng lượng dự trữ trong cơ thể khi phân huỷ
mỡ vô cùng lớn. Nó có thê đảm bảo cho cơ thê hoạt động trong một khoảng thời
gian dăi đủ để cho con người đi bộ liên tục trong vòng 7 đến 10 ngày.
278 (S iáo ỉứ ttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Như vậy, hệ năng lượng oxy hoá có dung lượng lớn nhất trong ba hệ phản
ứng. Nó đảm bảo cho cơ thể thực hiện các hoạt động cơ bắp trong một thời gian
dài, từ vài phút đến nhiều giờ và thậm chí nhiều ngày. Trong hệ năng lượng oxy
hoá, mỡ có ưu thế trong việc đảm bảo thực hiện các hoạt động lâu dài với công suất
nhỏ. Còn đường thích hợp với các hoạt động ưa khí có cường độ rất cao. Sờ dĩ có
hiện tuợng này vì, hiệu quả nàng lượng oxy hoá là lượng ATP hình thành trong
một đơn vị thời gian của đường cao hon của mỡ 10 4- 13%. Mặt khác, sự oxy hoá
đường đòi hỏi ít oxy và ít thời gian so với oxy hoá mỡ. Song năng lượng sinh ra
trons quá trình oxy hoá đường lại nhiều hơn. Đó chính là nguyên nhân, tại sao sự
tham gia của mỡ vào cung cấp năng lượng cho quá trình hoạt động cơ lại giảm khi
công suất tãng lên.

8.6.3. Các dạng co CO’

Trong cơ thể người, các sợi cơ có thể co theo các dạng khác nhau. Các dạng
co của các sợi cơ phụ thuộc vào tần số xung động từ các nơron vận động tới tấm
vận động. Dựa vào tần số tác động của kích thích, cơ có thể co theo các dạng
khác nhau.
8.6.3.1. Co CO' đẳng trưong và co cơ đẳng trường
Khi co, cơ sẽ rút ngắn chiều dài hay thay đổi áp lực bên trong nó. Neu cơ co
mà không phải nâng một vật quá nặng nào đó, thì chiều dài của nó sẽ rút ngấn lại,
đường kính của sợi cơ tăng lên. Trong trường hợp này, áp lực co trong cơ sẽ không
thay đôi. Cách thay đổi cùa cơ như vậy được gọi là co cơ đẳng trưcmg. Neu lực tác
động vào làm cho cơ phát lực căng ra, nhưng không thay đổi chiều dài ta sẽ có co
cơ đẳng trường (Hình 8.38).
Các loại co cơ phụ thuộc vào hướng tác động của lực. Khi lực tác động từ bên
ngoài vào nhỏ hơn sức căng của cơ, nó sẽ rút ngắn lại và tạo ra hướng chuyển động
vào phía bên trong, đây gọi là co cơ hướng tâm. Nếu lực tác động lớn hơn sức căng
của cơ thì nó sẽ giãn ra, đây là co cơ ly tâm do lực tác động có hướng ra bên ngoài.
Một hình thức co cơ khác xuất hiện khi ngoại lực và sức căng của cơ ngang bằng
nhau, được gọi là co cơ tĩnh.
Trong co cơ hướng tâm, công sinh ra dương tính, còn trong co cơ ly tâm là âm
tính. Trong cả 2 trường hợp, công sinh ra đều là tích của lực tác động và quãng
đường di chuyển của cơ. Nấu cơ co theo loại hình đẳng trường, quãng đường di
chuyển của cơ bằng 0, nên công sinh ra cũng bàng 0. Tuy nhiên, về mặt sinh lý thì
trong cả 2 trường hợp đều phải tiêu hao năng lượng. Chính vì vậy, trong cả 2
trường hợp đều xuất hiện cảm giác mệt mỏi. Đối với mô hình co cơ đẳng trường,
công được tính bàng tích của đại lượng đo trương lực cơ và thòi gian hoạt động của
nó. Trong trường hợp này, toàn bộ năng lượng sẽ biến thành nhiệt nâng. Còn trong
trường hợp co cơ động, chi có khoảng 50% năng lượng biến thành nhiệt năng.
% u » y a. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 279

Co đăng trương Co dang (rương Co ding truwng Co đẳng trường

Co đảng trường
Thời gian trước kbi co
17 gam
rh
ộ
©
Ũ ■ Bắt đầu co Kết thúc
ũ

. i i t t
Thời EŨLB im ili giây)

Hình 8.38. Co cơ đẳng trương và co cơ đẳng trường

Trong thực tế thường không gặp các dạng co cơ đơn thuần là đẳng trương hay
đang trường. Mọi hoạt động đều là các hình thức co cơ hồn họp trong đó cả độ dài
lẫn độ căng của sợi cơ đều thay đổi.
8.6.3.2. Co cơ đon
Khi xung thần kinh tói tấm vận động nó sẽ nhanh chóng được truyền qua
xinap, tác động vào màng sau xinap đẻ tạo ra điện thế hoạt động làm cho các sợi cơ
co. Mỗi chu kỳ co của cơ đều có thể được biểu diễn dưới dạng một đường cong
riêng biệt. Các đường cong này cho thấy khả năng hoạt động của từng sợi cơ. Trên
đường cong của quá trình co cơ đơn có các pha căng nhanh và pha thả lỏng nếu là
co cơ theo hình thức đẳng trường. Trong trường hợp co cơ đẳng trương, các pha
bao gồm pha co rút và pha duỗi. Thời gian cùa pha co rút bao giờ cũng ngan hơn
và chi gần bàng một nừa so với pha duỗi. Trong co cơ đẳng trường, người ta
thường dựa vào thời gian của pha căng để đánh giá tốc độ co cơ. Pha căng càng
ngắn bao nhiêu, thì tốc độ co cơ càng cao bấy nhiêu.
Thời gian co cơ ngan nhất ghi được ờ các sợi cơ mất bằng khoảng 7,5 mili
giây đúng bàng thời gian của pha căng cơ. Thời gian co chậm nhất cùa cơ dài lưng
có thể bằng 100 mili giây. Giữa pha căng và pha thả lỏng có mối tương quan thuận
rất chật chẽ. Pha căng ngắn, thì pha thả lòng cũng ngấn và ngược lại. Trạng thái
2 80 (Siáo iùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

hoạt động tích cực của cơ chỉ diễn ra trong một vài mili giây. Thời gian tồn tại của
trạng thái hoạt động tích cực càng ngắn thì tốc độ co cơ càng cao.

Hình 8.39. Các giai đoạn co cơ đơn

Các sợi cơ chỉ làm việc theo chế độ co đơn khi tần số phát xung của các nơron
vận độne tương đối thấp. Điều kiện để có thể thực hiện được chế độ co đơn là
khoảng cách giữa các xung thần kinh của nơron vận động bằng hoặc lớn hơn thời
gian của một chu kỳ co cùa các sợi do nó điều khiển. Điều này có nghĩa là, khi
xung động tiếp theo của nơron vận động truyền tới thì các sợi cơ đã ở trong trạng
thái thả lỏng hoàn toàn. Cũng vì vậy, khi làm việc theo chế độ co đơn, sợi cơ sẽ
gần như không bị mệt mỏi nên có thể làm việc rất lâu. Song lực căng do chúng sinh
ra trong trường hợp này không lớn nên chưa biểu hiện được khả năng làm việc tôi
đa của mình.
Tần số phát xung tạo ra chế độ co đơn đối với các đơn vị vận động là khác
nhau. Các đơn vị vận động chậm có thế làm việc theo chế độ co đơn khi tần số phát
xung bàng 10 Hz. Trong khi đó, các đơn vị vận động nhanh làm việc theo chế độ
này với tần số phát xung là 50 Hz.
8.6.3.3. Co cơ cúng
Các sợi cơ sẽ làm việc theo chế độ co cứng khi tần số phát xung của các nơron
tương đối cao. Trong trường hợp này, khoảng cách giữa các xung động của các
nơron vận động ngắn hơn thời gian co đơn của các sợi cơ do nó điều khiển. Xung
động thứ hai sẽ tới vào lúc sợi cơ chưa kết thúc chu kỳ thứ nhất, cơ chưa duỗi ra
hoàn toàn. Chính vì vậy, tác dụng của nó trùng với chu kỳ co trước nên phản ứng
cùa sợi cơ sẽ lớn hơn so với chế độ co cơ đơn.
Trong trường hợp có hàng loạt xung động nối tiếp nhau tác động vào sợi cơ ta
sẽ có hiện tượng đáp ứng nối tiếp chồng lên nhau, độ căng cùa sợi cơ cứ tăng dân
lên theo tần số. Sau khi sức căng của sợi cơ đã đạt tới giá trị cực đại, nó sẽ không
thể tiếp tục rút ngắn được nữa mà chi duy trì chế độ làm việc như vậy. Chế độ co
% u »y 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 281

cơ dưới tác động của kích thích có tần số tối đa được gọi là co cứng hoàn toàn
(tetanos). Co cứng hoàn toàn xuất hiện khi tất cả các thành phần đàn hồi của cơ đã
làm việc ở mức tối đa.
Đê xuàt hiện che độ co cứng hoàn toàn, tần số xung động của nơron vận động
phải đạt tới một giá trị nhất định được gọi là tần số dung hợp hay tần số co cứng
hoàn toàn. Đây là tần số tối đa của nơron vận độns. Tan số kích thích cao hơn tần
số dung hợp sẽ khòng làm thay đổi độ cãns tôi đa của sợi cơ nữa. Lực phát sinh
trong lúc cơ co cứng thường lớn gấp 2 -ỉ- 4 lần so với co đơn. Tỷ lệ giữa lực tối đa
do sợi cơ sinh ra khi co đon và khi co cứns được gọi là chi số co cứng. Chi số này
của các đơn vị hoạt động nhanh thường thàp hơn so với cùa các đơn vị hoạt động
chậm. Sờ dĩ có hiện tượng này là do thời gian hoạt động tích cực cùa các đơn vị
hoạt độns nhanh ngăn hơn so với thời sian này của các đơn vị hoạt động chậm
(Hình 8.40).

Ki
ttu

Khi tần số phát xung cùa các norron vận động thấp hơn so với tần số dung hợp,
nhưna lại cao hơn so với tần số đặc trưns cho chế độ co đơn, ta sẽ có chê độ
co cứng khôna hoàn toàn. Đường biêu diễn của chế độ co cứng không hoàn toàn
có dạng hình răng cưa nên còn có thế gọi là chế độ co cứng răng cưa. Trong chế
độ co cứna không hoàn toàn, sức cãng của các sợi cơ nhỏ hơn so với khi co cứng
hoàn toàn.
Khác với chá độ co đơn, co CÚT 12 thường 2 ây mệt mỏi nên cơ không thê làm
việc lâu được. Trong trường hợp này. pha thà lỏng bị rút ngăn, có khi còn mât đi
hoàn toàn làm cho sợi cơ không kịp phục hồi dự trữ năng lượng bị hao tồn trong
pha co rút. Kết quả, sẽ xuât hiện hiện tượng "nợ" năng lượng. Chính vì vậy, chê độ
co cứng hoàn toàn chì duy trì được trong một vài giây hay một vài phân giây.
Tần số xung động của nơron vận động có thể gây ra co cứng đối với các sợi
cơ nhanh như cơ thẳng của mat, bàng 350 Hz, còn của các nơron vận động điều
khiển hoạt độnơ chậm như cơ thẳng lưng là 30 Hz. Các cơ khác nhau và thậm chí,
môt cơ đều do các đơn vị vận động khác nhau về mặt cấu tạo cũng như chức năng
điều khiên.
282 'ẵiáo àinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘNG VẬT

Nhir ở phần trên đã trình bày, về mặt chức năng, thường phân biệt hai loại đơn
vị vận độne; khác nhau là: các đơn vị vận động chậm và các đơn vị vận động
nhanh. Hai loại đơn vị vận động này khác nhau về mặt hưng tính thê hiện qua
neuờne hưne phấn và tốc độ dẫn truyền xung động thần kinh trên sợi trục, khả
nănơ tiếp nhận các xung động và duy trì trạng thái phát xung.

8.6.4. Sự mòi CO’

Nếu ta kích thích liên tục, kéo dài với khoảng cách về mặt thời gian ngắn, thì
biên độ của đồ thị co cơ sẽ giảm dần. Thời gian giãn cơ tăng dần lên. Sau khi
ngừng co một thời gian dài, cơ không thể hồi phục được độ dài ban đâu. Trong
trường hợp này, thời gian tiềm tàng của phản ứng tăng lên, hưng tính của cơ giảm.
Cường độ hoạt động của cơ và công do nó sinh ra giảm. Hiện tượng giảm và đôi
lúc là ức chế hoàn toàn khả năng làm việc của cơ được gọi là sự mệt mỏi, lúc này
cơ giảm khả năng hoặc mất khả năng co.
Có nhiều quan điểm khác nhau về cơ chế gây ra mỏi cơ. Một số tác giả cho
rằng, sự mệt mỏi xuất hiện do các nguồn năng lượng trong cơ bị kiệt quệ khi nó
làm việc quá sức. Một sổ tác giả khác lại cho rằng, mệt mỏi xuất hiện khi các cơ
quan khác trong cơ thể bị các sản phẩm của quá trình co cơ tác động. Ket quả thực
nghiệm cho thấy, lượng glicogen trong cơ mệt mòi và cơ bình thường không khác
nhau nhiều nên không thể nói đến hiện tượng suy kiệt. Chính vì vậy, nguyên nhân
làm xuất hiện sự mệt mỏi chỉ có thể là do tích tụ các sàn phẩm của trao đổi chất
trong cơ đang hoạt động như: axit lactic, axit phosphoric... Khi tiêm các axit loãng
vào mạch máu vào cơ đang hoạt động sẽ xuất hiện tất cả các dấu hiệu của sự mệt
mỏi. Ngược lại, nếu ta đem rửa cơ trong dung dịch Ringer để loại bỏ các sản phâm
trên, thì khả năng co bóp của cơ sẽ được hồi phục lại. Ngay cả khi cơ không được
cung cấp thêm oxy hay glicogen.
Trong cơ thể, khi có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương và bộ máy vận
động, sự mệt mỏi xuất hiện, trước tiên, trong hệ thần kinh trung ương. Để chứng
minh điều này, người ta đã sử dụng máy ghi cơ lực để đánh giá khả năng làm việc
của cơ qua việc nâng một quả cân lên. Ket quả cho thấy, tốc độ phát triển sự mệt
mỏi tý lệ thuận với tần số co duỗi. Neu khoảng cách giữa hai lần co duỗi bàng 10
giây và quà cân không lớn, thì sự mệt mòi sẽ không xuất hiện.
Yêu tô quan trọng để phục hồi khả năng làm việc của cơ đã mệt mỏi là phải
biết nghi ngơi đúng cách. Ví dụ: Nghỉ tích cực được thực hiện bàng cách cho tay
phải hoạt động; sau khi tay phải mệt, cho tay trái hoạt động. Kết quả cho thấy, nghỉ
tích cực sẽ làm cho chức năng cùa cơ đã mệt mỏi phục hồi nhanh chóng và hoàn
toàn hơn.
Điều này cũng sẽ xảy ra khi ta dùng dòng điện một chiều kích thích nhẹ vào
các cơ quan thụ cảm của bàn tay, vào chân cũng như dùng chân để nâng các vật.
%u » y S. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ VẬN ĐỘNG 283

Nói tóm lại, khi cơ bị mệt mỏi, thì việc nghi ngơi kết hợp với hoạt động nhẹ trong
các nhóm cơ khác để tạo ra trạng thái nghi ngoi tích cực sẽ tốt hơn nghỉ ngơi hoàn
toàn. Nghi ngơi tích cực là cách loại bỏ sự mệt mỏi trong bộ máy vận động tôt
nhất. Khà nàns phục hồi chức năng của bộ máy vận động trong điêu kiện nghi ngơi
hoàn toàn có liên quan với tác động hoạt hoá của các phần ngoại biên thuộc các
phần không mệt mỏi lên hệ thần kinh trung ương đè qua đó ảnh hirờng tới cánh tay
đã mệt mỏi. Các kết quà thực nghiệm cùng cho thây, khả năng làm việc của cơ
xương đã mệt mỏi sẽ được phục hồi khi kích thích dây thần kinh giao cảm. Như
vậy, hệ thần kinh truns irơns thông qua các dày thần kinh giao cảm để phục hôi
khả năng làm việc của các cơ đã bị mệt mói.

8.6.5. Co’ chế điều hoà hoạt động CO’

Mọi hoạt động điều hoà quá trình co cơ đèu được thể hiện qua ba quá trình là
điều chinh số lirợnơ đơn vị vận động bị hoạt hoá; điều chinh chế độ làm việc; điều
chinh mối liên quan về mặt thời gian hoạt động của các đơn vị vận động. Tất cả các
quá trình trên đều do não bộ điều khiên.
• Số lượng đ ơ n vị vận động bị hoạt hoá do cường độ của kích thích quyết
định. Cường độ của kích thích càng lớn thì số lượng các đơn vị vận động tham gia
vào phản ứng càng nhiều. Cường độ kích thích nhò chi làm cho các nơron với
ngưỡng hưng phấn thấp bị hoạt hoá. số lượns các đơn vị vận động bị hoạt hoá sẽ
tâng lên khi cường độ của kích thích mạnh hơn. Ví dụ, khi cơ mới bất đầu co, chi
có các sợi có ngưỡng hưng phấn thấp hoạt động. Cơ co mạnh sẽ lôi cuôn tất cả các
đơn vị vận động có ngưỡng hưne phấn khác nhau vào hoạt độnơ. Neu cơ hoạt động
kéo dài thì khả nãne co của các sợi cơ sẽ giảm dần do xuất hiện trạng thái mệt mỏi.
Việc duy trì hoạt động cùa các nơron do trung tâm vận động cùa não bộ đảm
nhiệm. Khi cơ hoạt động với cône suất lớn, glicogen bị phân huỷ càng nhiều.
Trong tất cả các loại đơn vị vận độr)2 lớn cũng như nhò, quá trình này xảy ra ngay
từ đẩu. Tuy nhiên, khả năng phân eiải glucoza trong các đơn vị vận động nhanh
cao hom và hàm lượng glicogen ban đâu trong các sợi vận động nhanh thường
nhiều hơn so với các sợi chậm.
• Chế độ hoạt động của các đơn vị vận đ ộn g phụ thuộc vào tan số phát xung
của nơTon vận động. Việc điều chinh tần số phát xung của nơron vận động là cơ
chê quan trọng quyết định lực co của cơ. Nó là yếu tố quyết định trong việc điều
hoà sức cáng của cơ. Tần số phát xung của nơron vận động phụ Ihuộc vào cường
độ cùa kích thích tác động lên nó. Khi cường độ của kích thích nhỏ, thì các nơron
vận động có tần số phát xung nhò. Trong trường hợp này cơ sẽ hoạt động theo chế
độ co đcm. Chế độ co này chì đủ đê đàm bào tư thế thàng đứng. Khi tàn số của kích
thích tăng lên, chế độ co của cơ cũng thay đổi. Các đơn vị vận động sẽ không còn
làm việc theo chê độ co đơn nữa mà chuyên sang chê độ co cứng răng cưa và co
2 84 Viiáo tù n k GIẢI PHẪU, SINH LỶ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

cứng hoàn toàn. Tất cả những sự thay đổi như vậy đều do các trung khu thân kinh
điều tiết.

8.6.6. Điện cơ đồ
Để đáp ứng lại xung động thần kinh đi từ nơron vận động, tại các sợi cơ nhận
kích thích của các nơron sẽ xuất hiện hưng phân. Hiện tượng hưng phân này thê
hiện trước tiên ở sự phát sinh điện thế động trong sợi cơ của đơn vị vận động và
dẫn đến làm cơ co. Khi sử dụng các kỹ thuật khuếch đại chúng ta có thê ghi lại
được điện thế động của sợi cơ đó dưới dạng điện cơ đồ (EMG).

Hình 8.41. Ghi điện cơ cánh tay

Nếu cơ co yếu và do đó chỉ m ột số ít đơn vị vận động hoạt động, thì có thể ghi
lại được hoạt tính điện của từng đơn vị vận động. Nét đặc trưng của điện thế động
ở tùng đơn vị vận động riêng lẻ là có hình dáng và biên độ không đổi. Càng có
nhiều sợi cơ tham gia vào thành phần đon vị vận động thì biên độ điện thế tổng hợp
của chúng càng lớn. Nói chung, ngưỡng hoạt động của đơn vị vận động càng cao
thì điện thế động tổng hợp cùa chúng càng lớn, điều đó phù hợp với quy luật kích
thước đã nêu ờ trên.
Khi lực co cơ tăng dần lên do thu hút thêm các đơn vị vận động mói và tăng
tần số xung động cùa đơn vị vận động, điện thế động của đơn vị vận động tích cực
sẽ trùng vào nhau, làm phát sinh hiện tượng giao thoa, là tổng đại số các điện thế
đó. Cuối cùng sẽ làm cho EMG biến thành EMG giao thoa, trong đó không thể
phân tách riêng ]ẻ điện thế động của từng đơn vị vận động. Cùng với sự tăng số
lượng đơn vị vận động tích cực và tần số xung động của chúng, hoạt tính điện
chung của các cơ đang làm việc cũng tăng lên.
Đê đánh giá hoạt động điện của cơ về mặt số lượng, người ta lấy tích phân cùa
EMG giao thoa, nghĩa là tính diện tích vùng dưới đường dao động của điện thế trên
EMG. Đại lượng tích phân cùa EMG cũng phụ thuộc vào các yếu tố tương tự đó là
 ^kươnp 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 285

lực co cơ: sô lượng đơn vị vận động tích cực, tần số xung động của chúng và sự
liên quan giữa các đơn vị vận độns khác nhau về thời gian. Vì vậy mà giữa các chi
số của hoạt tính cơ học và hoạt tính điện có mối tươnơ quan tuyến tính. Hoạt tính
điện tông họp của cơ tý lệ thuận với lực co đàng trường; vận động với tôc độ ôn
định tỳ lệ thuận với lực độnơ; vận độns có lực cản đối trọng không đổi tỷ lệ thuận
vói tốc độ di chuyển; còn hoạt độns biến tốc tỷ lệ thuận với xung lực.

8.7. MỘT SỐ BỆNH THƯỜNG GẶP Ờ HỆ VẬN ĐỘNG

8.7.1. Các bệnh về xirong

Có nhiều bệnh về xương và mô xương, nguyên nhân do di truyền, do kém hoạt
động của sen, suy dinh dưỡnơ, nhiễm trùng, ung thư... Một số bệnh thường gặp
đó là:
• Bệnh loãng xương (Osteoporosis): Bệnh loãng xương có nguyên nhân do
thiếu canxi và phospho trong xươns. Phụ nữ sau tuổi mãn kinh thường bị bệnh
loãng xương vì sau tuôi đó (sau 50 tuổi) lượng hoocmon sinh dục nữ estrogen bị
giảm không đủ kích hoạt các tá bào tạo xương, do đó lượng canxi của xương thiếu
hụt dần (có thê giảm tới 30%). Bộ xương trở nên yếu và dễ gãy, cột sống bị chùn
lại gây 2Ò1 lưng và còng lưng. Tập thẻ dục. che độ ăn nhiều canxi và trị liệu bằng
estrogen có thể chữa trị được. Càng về d à bệnh loãns xương càng phát triển, được
gọi là loãng xương già.

Hình 8.42. Loãng xương

• Bênh viêm xương khớp íOsteoarthritis): Bệnh viêm xương khớp thường có
ở người già ngoài 60, thể hiện các khớp động bị viêm. Trường hợp viêm trâm trọng
thương gập ờ phụ nữ nhiều hơn nam giới 3 lần. Qua quá trình sử dụng, nhiều các
khơp động các bọc sụn bị dày lên làm hẹp bao khớp, hạn chế cử động của xương,
g a y đ ơ n T u y nhiên, khi bị chấn thương, nhiễm trùng... có thể dẫn tới làm viêm
đ a u
286 (Sùío /ùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À Ĩ)ỘNG VẬT

xươno khớp. Người ta cũng cho rằng, gen đóng vai trò nhất định gây nên bệnh
viêm xương khớp.
• Bệnh thấp khớp (Rheumatoid arthritis): Bệnh thấp khớp là bệnh do thoái
hoá các khớp gây nên, tỷ lệ gặp ờ hai giới như nhau. Triệu chứng thê hiện là đau ở
khớp, khớp trờ nên cứng, khó cử động, có thể gặp ở bất kỳ lứa tuổi nào kể cả thanh
thiếu niên, tuy nhiên thường phát triển nặng ở tuổi già. Nguyên nhân bệnh là do
viêm màng hoạt dịch và thoái hoá lớp sụn bọc, khi nặng, sụn có thể hỏng hoàn toàn
gây cứng khớp, rất đau và không cử động được. Các khớp bé như ờ ngón tay và
ngón chân thường bị nhiều hơn so với các khớp lớn. Bệnh thấp khớp được liệt kê
vào bệnh tự miễn dịch, trong đó các kháng thể "nhận nhầm" và công kích các mô
cùa bản thân gây ra viêm. Bệnh thấp khớp khó chữa khỏi, trường hợp nặng có thể
phải phẫu thuật để thay thế bằng khớp nhân tạo.

8.7.2. Các bệnh về cơ

• Chuột rút (muscle cramps): Hiện tượng chuột rút tuy không nguy hiểm
nhưng thường xảy ra khi các cơ xương co rút lâu dài. Chuột rút do nhiều nguyên
nhân khác nhau, nhưng đối với người khoè mạnh bình thường, chuột rút xảy ra là
do cơ hoạt động quá sức, quá căng thẳng, làm thay đổi trong tế bào cơ như thiếu
ATP, mất nước, nồng độ ion giảm và tích luỹ nhiều axit lactic. Dùng liệu pháp xoa
bóp, bấm huyệt có thể chữa trị chuột rút.
• Giãn cơ: Khi cử động, luyện tập không đúng phương pháp cơ thường bị sai
lệch, giãn cơ là khi một cơ nào đó căng mạnh quá và một số sợi cơ bị xé rách, tách
ra khỏi các sợi khác có thể gây giập mạch chảy máu và đau đớn.
• Bong gân: Bong gân là khi gân bị viêm hoặc bị giập rách, thường xảy ra ở
đầu gối, cồ chân, khuỷu tay, cổ tay... Vì gân chứa rất ít mạch máu, lại xảy ra ờ
những khớp thường xuyên cử động nên bong gân rất khó và lâu phục hồi.
• Loạn d ư ỡ n g cơ (muscular distrophy): Loạn dưỡng cơ là bệnh về cơ mang
tính di truyền do sai lệch gen. Một số bệnh loạn dưỡng cơ dẫn đến teo cơ và cơ
được thay thế bàng mô liên kết. Các triệu chứng bệnh bắt đầu thể hiện từ tuổi lên 2
và tiếp diễn cho đến khi bệnh nhân chết vì rối loạn cơ hô hấp và rối loạn cơ tim.
Nhiêu nghiên cứu đã chứng minh rằng, gen sai lệch đã tác động lên sự co cơ do
nguyên nhân là các ion canxi liên tục bị thoát ra khỏi mạng lưới cơ tương của tế
bào cơ.

8.7.3. Biến đổi của hệ vận động theo lứa tuổi

Từ khi sinh cho đến tuổi già, bộ xương và các xương chịu nhiều biến đổi.
Xương được hình thành và phát triển ở thai nhi trước khi sinh và tiếp tục phát triển
cho đến sau tuổi lên 10. Đen tuổi trường thành bộ xương đạt được độ lớn ổn định,
tuy vẫn tiếp tục được biến đổi và đổi mới. Nhân tổ di truyền cũng như điều kiện
 S. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ VẬN ĐỘNG 287

môi trường đều có vai trò nhất định trong quá trình phát triển cùa xương. Sự hoạt
động của hệ cơ và thần kinh cùns góp phần vào phát triển của xương. Theo lứa
tuổi, hai quá trình thể hiện sự thoái hoá của xương, đó là giảm dần lượng canxi và
phosphat trons xương và các tế bào tạo xương mất dần hoạt tính chế tiết các
protein sợi, từ đó làm cho xương vừa kém chắc vừa kém đàn hồi, vì vậy xương
người già de bị chàn thirơns và dề bị gãy.
Từ tuổi 30 trở đi, các cơ xương bất đầu giảm khối lượng. Các tế bào cơ trờ nên
bé hơn vì chứa càns ít các vi sợi actin và myosin. Một số tế bào cơ bị chết. Theo
lứa tuổi, số lượng tế bào thần kinh điều khiển các cơ giảm, hàm lượng axetylcholin
cũng bị giảm và kết quà là cơ siàm khối lượng và giảm lực co. Phương pháp luyện
tập, dưỡng sinh là liệu pháp tốt nhat đè chỏng bệnh già và duy trì hoạt động tốt của
cơ và xương.

TÓ M TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 8

Bộ xương hỗ trợ và bảo vệ cơ thể. sản xuất các tế bào máu đỏ; là nơi dự
trữ các chất khoáng và ch ất béo. Xương giúp cơ thể vận động linh hoạt. Có 5
loại xương khác nhau là xư ơ ng dài. xương ngắn, xươ ng dẹt, xươ ng hỗn hợp
và xương tròn. X ư ơ ng dài là xương điển hình có cáu tạo m ột thân và hai đầu
được bao phù bời sụn khớp. Thân xư ong chứa tuỷ vàng và tuỷ đỏ sản xuất
các tế bào máu.
Xương là m ột mô sống nên có khả năng phát triển, tái tạo và tự sử a chữa.
Trong các quá trình này, huỷ cốt bào có nhiệm vụ phá huỷ tế bào xương cũ;
nguyên bào xư ơ ng tạo ra các tế bào xư ong mới. Khi xương bị gãy, nó có thể
tự sửa chửa qua 4 giai đoạn: tụ m áu, tạo m ô sẹo, xương hoá mô sẹo và tái tạo
xương mới.
Bộ xương đư ợ c chia thành hai phần chính là xương trục và xư ơ ng ngoại
biên. Xương trục nằm chính giữ a cơ thể bao gồm hộp sọ, xươ ng chêm , cột
sống và xư ơ ng lồng ngực. Hộp sọ bao gồm phần xươ ng sọ não và sọ mặt.
Xương sọ não bao gồm xư ơ ng trán, xương thái dư ơ ng, xươ ng đỉnh, xương
bướm, xương chẩm và xư ơ ng sàng. Các xương phần m ặt bao gồm xương
hàm trên, xư ơ ng hàm dư ới, xương vòm m iệng, xư ơ ng m ũi, xư ơ ng lệ, xương
lá mía, xư ơ ng xoăn mũi và xư ơ ng gò má. Riêng xương m óng có hình chữ u
và không khớ p với bất kỳ xươ ng khác.

Các xư ơ ng đốt sống chia thành 4 phần: cổ, ngực, thắt lưng và cùng cụt.
Một đốt sống điển hình bao gồm một thân, một vòm đốt sống xung quanh lỗ
đốt sống và các gai. G iữ a hai đốt sống đầu tiên là Atlas và A xis không có đĩa
sụn. Có 4 đoạn cong trên các xương đốt sống và giữ a các đốt sống là đĩa
đệm.
288 Viáo ủ ittÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ E)ỘNG VẬT

Lồng ngực bao gồm các đốt sống ngực, xương sườn và sụn liên kết và
xương ức.

Lồng ngực là bộ khung bảo vệ tim và phổi nhưng đồng thời tham gia hoạt
động hô hấp.

Xương ngoại biên bao gồm xương đai ngực, xương chi trên, xương chậu
và xương chi dưới. Xương đai ngực bao gồm xương đòn và xương bả vai.
Xương chi trên bao gồm xương cánh tay, xương trụ, xương quay và xương
bàn tay. Xương bàn tay gồm xương cổ tay, xương lòng bàn tay và xương
ngón tay. Xương chậu bao gồm hai xương hông, xương cùng và xương cụt.
Xương chậu của nữ rộng hơn so với nam. Xương chi dưới bao gồm xương
đùi, xương bánh chè, xương mác, xương chày và xương bàn chân. Xương
bàn chân gồm xương cổ bàn chân, xương lòng bàn chân và xương ngón chân.
Khớp là vùng nối giữa các xương. Có loại khớp không chuyển động,
chuyển động ít và loại chuyển động tự do. Khớp chuyển động tự do gọi là
khớp hoạt dịch. Mỗi khớp hoạt dịch có ba phần: bao khớp, xoang khớp và sụn
khớp. Có các loại khớp hoạt dịch đó là khớp yên ngựa, khớp ổ tròn, khớp trục,
khớp bản lề, khớp trượt và khớp lồi cầu.
Cơ cùng với xương giúp cơ thể chuyển động. Ngoài ra cơ còn tham gia
nhiều chức năng khác như duy trì tư thế, hô hấp, hoạt động các cơ quan và
mạch máu, sinh nhiệt và hoạt động tim đẩy máu khắp cơ thể. Có ba loại cơ
khác nhau là cơ xương, cơ trơn và cơ tim. Cơ xương bao gồm các sợi cơ kết
hợp lượng nhỏ mô liên kết, mạch máu và dây thần kinh. Sợi cơ xương là tế
bào cơ xương. Mỗi sợi cơ là một tế bào hình trụ đơn có chứa nhiều nhân nằm
ờ xung quanh sợi gần màng plasma.
Mô liên kết ở cơ bao bọc các bó sợi cơ và cơ. Mô liên kết của cơ gắn với
mô liên kết của gân và xương. Dây thần kinh vận động phân bố cùng với động
mạch, tĩnh mạch đến từng sợi cơ qua các lớp mô liên kết. ỏ ' các màng bó cơ,
sợi trục của dây thần kinh vận động phân nhánh đến các sợi cơ và tiếp xúc với
sợi cơ qua tấm vận động.
Mỗi sợi cơ là một tế bào bao gồm một màng tế bào, tế bào chất và nhiều
nhân cùng với các tơ cơ. Mỗi tơ cơ gồm hai loại sợi protein là actin và myosin.
Sợi actin gồm hai sợi xoắn kép F actin gắn với các tiểu phần G actin,
tropomyosin và troponin. Các phân tử myosin bao gồm hai đầu tròn và thân
dạng que tạo ra sợi myosin. Một cầu nối được hình thành khi myosin liên kết
với actin.

Actin và myosin sắp xếp để hình thành sarcomere. Sarcom ere được ràng
buộc với đĩa z chỉ gồm sợi actin. Sáu sợi actin mảnh bao quanh một sợi
myosin dày. Tơ cơ có các sọc là do các dải A và dải I. Các sợi actin và myosin
không thay đổi chiều dài trong suốt quá trình co cơ.
'Miởỉnọ 8. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ V Ậ N ĐỘNG 289

Khi có các xung động thần kinh đến các tấm vận động làm tha y đổi điện
thế m àng sợi cơ đã kích thích giải phóng các ion canxi ở bể cơ tươ ng vào cơ
tương, lon canxi gắn vào troponin làm kích hoạt trung tâm hoạt động nằm trên
sợi actin. C ác phân tử m yosin gắn vào trung tâm hoạt động của actin và năng
lượng dự trữ trư ớ c đó (phân từ ATP) được giải phóng đã làm chuyển động
cầu nối dẫn tới làm cho hai sợi trư ợ t lên nhau và sợi cơ đư ọ’c rút ngắn. ADP
được giải phóng và m ột phân tử ATP gắn vào đầu m yosin làm hai sợi tách
nhau ra, ATP phân giải thành ADP và gốc phosphat gắn vào đầu m yosin. Nếu
ion canxi được gắn vào sẽ làm xuất hiện cầu nối giữ a actin và m yosin, lúc này
xuất hiện chu kỳ co cơ m ó’i.

Hoạt động co cơ đòi hỏi phải đưọ'c cung cấp năng lượ ng, đó là các phân
tử ATP. ATP được phân giải và tái tạo ờ trong cơ qua các hệ thống các phản
ứng bao gồm hệ thống phosphagen. hệ thống oxy hoá yếm khí và oxy hoá
hiếu khí.

Có các dạng hoạt động co cơ là co cơ đẳng trươ ng và co cơ đẳng trường.

Co cơ đẳng trư ơ ng là dạng co cơ m à trương lực của cơ không thay đổi nhưng
chiều dài biến đổi. Co cơ đẳng trường là dạng co cơ khi chiều dài của cơ
không thay đổi, lúc này trư ơ ng lực thay đổi. Co cơ đơn là dạng co cơ khi cơ
chịu tác động của tần số xung kích thích thấp, còn co cơ cứng khi cơ chịu tác
động của các kích thích có tần số cao. Khi cơ hoạt động với tần suất cao sẽ
gây ra hiện tượng mệt mỏi, lúc này cơ giảm hoặc mất khả năng co. Có nhiều
quan điểm giải thích hiện tượ ng mỏi cơ.

Mọi hoạt động điều hoà quá trình co cơ đều đư ợ c thể hiện qua 3 quá trình
là điều chỉnh số lư ợ ng đơn vị vận động bị hoạt hoá; điều chỉnh chế độ làm
việc: điều chỉnh mối liên quan về mặt thời gian hoạt động của các đơn vị vận
động. Tất cả các quá trình trên đều do não bộ điều khiển.

Khi nhận các kích thích từ các nơron vận động, các tế bào cơ xuất hiện
sự biến đổi điện thế và chúng ta có thể ghi lại điện thế này dưới dạng các bản
ghi gọi là điện cơ đồ (EM G ). EMG phản ảnh quá trình hoạt động của các
sợi cơ.

Các bệnh thư ờ ng gặp ờ xương bao gồm bệnh loãng xươ ng ở người già,
bệnh viêm xư ơ ng khớ p và bệnh thấp khớp. Bệnh thư ờ ng gặp ờ cơ bao gồm
chuột rút, bong gân, giãn cơ và loạn dưỡng cơ. Theo lứa tuổi, hệ thống cơ,
xương bị thoái hoá dần, giảm hàm lượng chất khoáng và protein nên xương
giòn và dễ gãy, các tế bào cơ trờ nên bé hơn vì chứ a càng ít các vi sợi actin
và m yosin, m ột số tế bào cơ bị chết do đó giảm khối lượng và trư ơ ng lực co.
Phương pháp luyện tập, dưỡng sinh là liệu pháp tốt nhất để chống bệnh già và
duy trì hoạt động tốt của cơ và xương.
2 90 ^iá o íứ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 8

1. Chức năng và phân loại xương.

2. Cấu tạo và thành phần hoá học của xuơng.
3. Sự phát triển của xương.
4. Quá trình tái tạo và sửa chữa xương.
5. Cấu tạo các loại xương sọ.
6. Cấu tạo các loại xương mặt.
7. Cấu tạo xương cột sống và cấu tạo đốt sống.
8. Cấu tạovàchức năng xương lồng ngực.
9. Cấu tạovàchức năng của xương chi trên.
10. Cấu tạovàchức năng của xương chậu.
11. Cấu tạovàchức năng của xương chi dưới.
12. Phân loại khớp.
13. Phân loại và chức năng của khớp hoạt dịch.
14. Chức năng của các loại cơ.
15. Cấu tạo chung về cơ xương.
16. Cấu tạo sợi cơ.
17. Cơ chế co cơ.
18. Năng lượng trong hoạt động cơ.
19. Các dạng co cơ.
20. Các bệnh thường gặp ở hệ vận động.
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIỄN DỊCH
________________ __________________ •_____________ •____

9.1. Đ Ạ I CƯƠNG VỀ S ự M IỄ N D ỊCH

9.1.1. Khái niệm về sự miễn dịch

Miễn dịch là khả năns của cơ thể chông lại được sự nhiễm bệnh. Động vật có
nhiều cách đè tự bảo vệ mình chống lại các mầm bệnh. Hệ thống miễn dịch của cơ
thể động vật có thè phân biệt được các phân tử và các tế bào lạ. Những tế bào miễn
dịch có khả năng di chuyên trong các dịch thể cơ thể để tìm kiếm và tiêu diệt các tế
bào lạ, ví dụ. như trên Hình 9.1, các tể bào lympho T bao vây và tiêu diệt một tế
bào ung thư. Các dạns phản ứns bảo vệ khác như đục lỗ trên màng vi khuẩn hoặc
ngăn chận virus xâm nhập vào các tê bào cơ thê. Những phản ứng này và những
hình thức bảo vệ khác tạo thành hệ thống miễn dịch, giúp động vật tránh hoặc hạn
chế được sự nhiễm trùng.

Một tế bào ung thư (A)

H ìn h 9.1.
đang bị tấn công bởi các tế bào lympho T (B)
(Theo Mader, 2004)
292 Vùio éùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Hệ thống bào vệ ban đầu của động vật chống lại các mầm bệnh là rào cản. Rào
cản bên ngoài là da hoặc lớp vỏ cơ thể, ngăn cản đáng kể sự xâm nhập của các vi
khuẩn. Tuy nhiên, không thể bịt kín toàn bộ cơ thể, vì sự trao đổi khí, dinh dưỡng,
bài tiết và sinh sản đều phải mở ra môi trường. Ngoài ra, còn có các rào cản bảo vệ
khác nữa, như các dịch tiết hoá học bẫy hoặc giết chết các vi khuẩn, bảo vệ đường
vào và đường ra của cơ thể.

9.1.2. Miễn dịch "bẩm sinh" và "thích ứng"

Đối với động vật có xương sống, phản ứng đổi với sự nhiễm khuẩn được chia
thành các dạng bảo vệ đặc hiệu và không đặc hiệu. Hiện nay, chúng ta xem phản
ứng với sự nhiễm khuẩn là quá trình tổng hợp và tồn tại hai cơ chế miễn dịch: miễn
dịch bấm sinh (innate immunity) thuộc miễn dịch tự nhiên và miễn dịch thích ứng
(adaptive immunity).
• Miễn dịch bẩm sinh liên quan với sự nhận biết các phần tử vốn được bảo
toàn trong các mầm bệnh riêng biệt, chẳng hạn, như các lipopolysaccarit trong vi
khuẩn gram âm. Nhữns phân tử gắn vào các phần tử vốn được bảo toàn này không
phái sinh ra từ sự tái sắp xếp bộ gen (genomic) và bị hạn chế về số lượng, nhưng
thực hiện sự nhận biết liên quan của các mầm bệnh đang lây nhiễm. Những đặc
trưng của hệ thống này là phàn ứng nhanh đưa tế bào vào vị trí lây nhiễm và sử
dụng các protein kháng khuẩn hoà tan để chống lại mầm bệnh.
v ề mặt tiến hoá, miễn dịch bẩm sinh xuất hiện rất sớm, tổ tiên của tất cả các
động vật đối xứng hai bên đã có một số dạng của miễn dịch bẩm sinh. Miễn dịch
bâm sinh bao gồm các rào cản bảo vệ (như da và các biểu mô khác bao phủ các hệ
tiêu hoá, hô hấp và niệu - sinh dục).
• Miễn dịch thích ứng xuất hiện trong đời sống cá thể, được đặc trưng bời sự
tái sắp xếp di truyền, tạo ra tập hợp đa dạng các phân tử vốn có thể nhận biết mầm
bệnh lây nhiễm. Đây là các phản ứng chậm nhưng có tính đặc hiệu cao đối với các
mầm bệnh đang lây nhiễm và cho phản ứng nhanh hơn đối với lần lây nhiễm lặp
lại, đây cũng là cơ sở cho các sự tiêm chủng vắcxin.

9 .2 . CÂU TẠO VÀ CHỨC NĂNG MỘT s ố c ơ QUAN, MÔ VÀ TẾ

BÀO M IỄ N D ỊC H

Hệ thông miễn dịch đóng một vai trò quan trọng trong việc giữ gìn sức khoẻ,
bao gôm một mạng lưới các cơ quan bạch huyêt, các mô và các tê bào cũng như
các sàn phâm của các tế bào, bao gồm cả kháng thể và các nhân tố điều hoà.

9.2.1. Hệ thống mạch bạch huyết

Hệ thông bạch huyết bao gồm các mạch bạch huyết và các cơ quan bạch
huyết. Hệ thống bạch huyết liên kết chặt chẽ với hệ thống tim mạch. Hệ thống bạch
W iififn p 9 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIẾN DỊCH 293

huyêt thực hiện ba chức năng chính giúp quá trình nội cân bằng. Hệ thông bạch
huyêt chứa lượng lớn dịch mô và đưa trở về hệ tuần hoàn. Mạch bạch huyêt năm
rất gần các mao mạch nên dịch mô từ mạch máu vào mạch bạch huyết dễ dàng. Hệ
thống bạch huyết hấp thụ chất béo từ đường tiêu hoá và vận chuyển chúng đến
máu. Đặc biệt, mao mạch bạch huyết ờ nhung mao ruột hấp thu chất béo và các
vitamin tan trong lipit (Hình 9.2).

Hạch bych huyết cỗ

A m id an

Ỏ ig bịck huvct pbải

Tỉnh mạch đòn pbải T ĩnb m ạ c b đÒD trái

dò iương
Hạch bạch blivet nách

ngực

ngực

Hạch bạcb huyết háng

H ìn h 9.2. Hệ thống bạch huyết

Mạch bạch huyết mang dịch lòng từ các mỏ đổ vào hệ thống tuần hoàn.
Trên hình là các mạch bạch huyết cùng với các hạch bạch huyết.
Hạch amidan, tuyến ức, lách, và tuỳ đỏ xương là những cơ quan
bạch huyết tham gia vào quá trình miễn dịch.

Hệ th ố n ơ bạch huyết giúp bảo vệ cơ thể chống lại bệnh tật. Chức năng này
được thực hiện bởi các tế bào bạch cầu có trong mạch bạch huyết và cơ quan bạch
huyết Một số trường hợp, các tế bào ung thư xâm nhập vào mạch bạch huyết và di
chuyển đến khu vực khác của cơ thê mà không bị phát hiện, như vậy mạch bạch
huyct đã Vcìo sự di Cân cuâ bcnh ung thư.
294 <8*00 íù tiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘNG VẬT

9.2.2. Các CO’ quan bạch huyết tham gia quá trình miễn dịch
Các cơ quan bạch huyết chứa một số lượng lớn tế bào lympho và các loại tế
bào bạch cầu có vai trò quan trọng trong quá trình miễn dịch. Các cơ quan bạch
huyết chính là tuỷ đỏ xương và tuyến ức. Các tế bào lympho được hình thành và
huấn luyện trong các trong các cơ quan này (Hình 9.3).

Tùy đò xương

Hình 9.3. Các cơ quan bạch huyết

Bên trái là tuỷ đỏ xương và tuyến ức là cơ quan bạch huyết chính.
Bên phải là các hạch bạch huyết và lách, có vai trò như hạch amidan,
là những cơ quan bạch huyết phụ (Theo Mader, 2004).

9.2.1.1. Tuỷ đỏ xưong

Tuỷ đỏ xương là nơi chứa các tế bào gốc có khả năng phân chia tạo thành các
tế bào máu. Một số tế bào trở thành các loại tế bào bạch cầu: Bạch cầu trung tính,
bạch cầu ưa axit, bạch càu ưa kiềm, tế bào lympho và bạch cầu đơn nhân.
ờ trẻ em, hầu như tất cả các xương đều có tuỷ xương, nhưng ở người lớn chỉ
một số xương như xương ức, xương sống, xương sườn, một phần của chậu, đầu của
xương cánh tay và xương đùi mới có tuỷ xương.
Tuỷ đỏ xương bao gồm một mạng lưới mô sợi, chứa các tế bào gốc và các tê
bào đã phân chia. Các tế bào này thường nằm trong các xoang mòng gần tĩnh
mạch. Các tế bào này từ các xoang xâm nhập vào mạch máu. Te bào lympho biệt
hoá thành các tế bào lympho B và các tế bào lympho T. Tuỷ xương không chi là
nơi sàn sinh tế bào lympho B mà còn là nơi tế bào lympho B trưởng thành. Te bào
lympho T trưởng thành trong tuyến ức.
 9. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ MIẾN DỊCH 295

9.2.1.2. Tuyến ức
Các mô mềm của các thuỳ tuyển ức nằm trong khoang ngực, giữa khí quản và
xương ức, phía trên quả tim. Tuyến ức thay đổi kích thước theo lứa tuổi, lớn nhất ở
trè em và khi về già thì nhỏ lại. Mô liên kết chia tuyến ức ra thành các thuỳ, chứa
đầy các tè bào lympho. Tuyến ức còn sản xuất ra hoocmon đó là thymosin,
hoocmon này giúp cho sự trường thành của tế bào lympho T. Thymosin còn có
chức năng miễn dịch khác.
Tè bào lympho T chưa trưởng thành di chuyển từ tuỷ xương đến tuyến ức qua
các mạch máu. tại đây chúng được tnrờns thành. Chi có khoảng 5% tế bào lympho
T ở lại tuyến ức sau khi đã trưởng thành. Các tế bào lympho T chỉ sống sót khi trải
qua thử thách quan trọng, nếu có bất kỳ phản ứng nào bên trong tế bào của chúng
thì chúng sẽ chết. N eu nó có khả năng tấn côn g các tế bào lạ thì chúng rời khỏi
tuyến ức.
Tuyên ức đóng vai trò quan trọng đối với với khả năng miễn dịch của cơ thể,
nếu không có tuyến ức, cơ thể không thể loại bỏ được các mô lạ, tế bào lympho
máu giảm đáng kẻ và cơ thể giảm khả năng, hoặc không thể phản ứng với các
kháng nguyên xâm nhập vào.
9.2.1.3. Lá lách
Lá lách là các cơ quan bạch huyết lớn nhất, nàm ờ phía trên khu vực bên trái
của 0 bụng, sau dạ dày. Mô liên kết chia lách thành các ngăn, mỗi ngăn có chứa các
mô màu trăng và màu đỏ (Hình 9.3). Mô màu trắns chứa nhiều tế bào lympho, mô
màu đỏ được bao quanh bởi các xoans tĩnh mạch, có chức năng lọc máu. Máu vào
lá lách phải đi qua các xoang trước khi đi ra. Te bào lympho và đại thực bào phản
ứng với tác nhân gây bệnh, các đại thực hào tiêu huý các mảnh vỡ của tế bào và
các tế bào già.
Lớp vỏ ngoài của lá lách là tươne đối mỏng và do đó khi bị nhiễm hoặc bị tác
động mạnh có thể gây ra vỡ lá lách. Mặc dù chức năng cùa lá lách được thay thế
băng các cơ quan khác nhưng nếu không có lá lách thường dễ bị nhiễm trùng và
phải được điêu trị kháng sinh vô thời hạn.
9.2.1.4. Hạch bạch huyết
Các hạch bạch huyết có hình trứng nhỏ. Nang hạch bạch huyết là mô liên kết
sợi chia hạch bạch huyết thành các ngăn. Các ngăn chứa đày các tế bào lympho B
và kích thước các ngăn tăng dần về phía trung tâm của hạch. Các tế bào lympho
được huấn luyện dần ở các ngăn, ờ đây các đại thực bào tiêu huỷ các mầm bệnh và
mảnh vỡ tế bào. Te bào lympho T cũng có mặt trong các ngăn để chống nhiễm
trùng và ngãn cản tế bào ung thư tân công. Tên gọi của các hạch bạch huyết theo vị
trí của cơ thế chứa chúng. Ví dụ, các hạch háng là ờ vùng háng và hạch nách ờ
trong nách. Khi các hạch bạch huyêt bị sưng chứng tỏ cơ thê đang bị nhiễm trùng.
Đây là một cách sơ bộ để chẩn đoán các bệnh nhiễm trùng.
296 <8*00 lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

M iền v ỏ
M ạcli
huyết N a n g c h ứ a ĩy m p h o
T ru n g tâ m m ầ m
ph ụ

M ạch bạcb
h u y ế t đi

Cuống

M iền tŨỴ
D â y tủ y

X o a n g tùy

M ô sợi

N ang

H ìn h 9.4. Cấu tạo hạch bạch huyết

9 .3 . C ơ CHẾ BẢO VỆ KHÔNG ĐẶC H IỆ U VÀ ĐẶC H IỆ U

Miễn dịch bao gồm cơ chế bảo vệ không đặc hiệu và đặc hiệu. Có 4 dạng bảo
vệ không đặc hiệu đó là rào cản cơ học, phản ứng viêm, tế bào diệt tự nhiên và
protein bảo vệ, có tác dụng chống lại nhiều tác nhân gây bệnh. Bảo vệ đặc hiệu
chống lại các tác nhân gây bệnh riêng biệt.

9.3.1. Cơ chế bảo vệ không đặc hiệu

9.3.1.1. Rào cản cơ học
Da và niêm mạc đường hô hấp, tiêu hoá, tiết niệu có chức năng như các rào
càn cơ học chống lại sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh. Dịch tiết của các
tuyến mồ hôi trên da chứa một số chất có ihể tiêu diệt hoặc làm yểu một sô vi
khuẩn. Các tế bào biểu mô có lông mao lót trong đường hô hấp có tác dụng đây
chất nhày và các hạt bụi ngược ra cổ họng để nuốt xuống dạ dày hoặc thải ra ngoài
qua động tác ho. Độ pH axit thấp của dạ dày có tác dụng ức chế sự tăng trưởng
hoặc giết chết nhiều loại vi khuẩn. Các vi khuẩn có lợi cư trú trong ruột và các khu
vực khác như âm đạo, ngăn chặn xâm nhập của các mâm bệnh.
 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIỀN DỊCH 297

9.3.1.2. Các phản ứng viêm

Khi mô bị tổn thương bời các tác nhân vật lý hay hoá học, hoặc bởi các tác
nhân gây bệnh thì làm xuất hiện một loạt các sự kiện được gọi là phản ứng viêm.
Hình 9.5 minh hoạ các thành phần tham gia vào phản ứng viêm. Các dưỡng bào
xuất hiện ở các mô có chức năng giống như các bạch cầu ưa kiềm, một loại bạch
cầu có trong máu.

Tác nbỉn Bạch cần trung timh

gây bệnh

Hình 9.5. Phản ứng viêm

Các dưỡng bào, có quan hệ với bạch cầu ưa kiềm, liên quan tới phàn
ứng viêm. Khi mạch máu bị tồn thương, các dưỡng bào bài tiết
histamin. Histamin làm giãn nở mạch máu và làm tăng tính thắm dẫn
đến dịch mô ra khỏi mạch máu. Quá trình sưng xảy ra ở các thụ thể
cảm giác đau. Bạch cầu trung tính và bạch cầu đơn nhân đi xuyên
qua thành mao mạch. Các tế bào máu này bắt đầu các thực bào các
tác nhân gảy bệnh như vi khuẩn hoặc virus. Cục máu đông hình thành
ở mao m ạ c h để chống sự mất máu.
298 'Siáo ả ìn Á GIẢI PHÂU, s i n h l ý n g ư ờ i v ả đ ộ n g v ậ t

Khu vực bị viêm có 4 dấu hiệu bên ngoài: đỏ, nóng, sưng và đau. Tất cả
những dấu hiệu này là do sự thay đổi của mao mạch ở khu vực bị tổn thương. Chất
hoá học trung gian như histamin được bài tiết ở các mô bị tổn thương và ở các
dirỡng bào làm cho các mao mạch giãn nở và thẩm thấu nhiều hơn. Lưu lượng máu
dư thừa do mở rộng các mao mạch làm cho da đỏ lên và trở nên nóng. Tăng tính
thấm cùa mao mạch làm cho các protein và các chất lỏng thoát ra ngoài mô, kết
quả là khu vực viêm bị sưng lên. Các đầu mút thần kinh của khu vực bị sưng bị
kích thích, gây ra cảm giác đau đóm.
Sự tập trung của các thực bào, cụ thể là bạch cầu trung tính và bạch cầu đom
nhân cũng xảy ra trong quá trình phản ứng viêm. Bạch càu trung tính và bạch cầu
đơn nhân có thể thay đổi hình dạng (amip hoá) để chui qua thành mao mạch và
xâm nhập vào dịch lỏng của mô. Sau khi bạch cầu đơn nhân xuất hiện tại ổ viêm,
chúng đóng vai trò như các đại thực bào, có khả năng thực bào rất nhiều tác nhân
gây bệnh. Một vài loại mô chứa các đại thực bào, chúng hoạt động thường xuyên
đê thực bào xác thối, các tế bào máu già cỗi, những mảnh mô chết và các mảnh vụn
của tế bào. Đại thực bào cũng bài tiết các yếu tố kích thích cục bộ, các yếu tố này
theo máu tới tuỷ đỏ xương kích thích sản xuất các bạch cầu, trong đó chủ yếu là
các bạch cầu trung tính. Các túi nội bào được hình thành khi bạch cầu trung tính và
đại thực bào mầm bệnh bị tiêu diệt. Khi túi kết hợp với một lysosom, thì mầm bệnh
bị phá huý bởi các enzym thuỷ phân. Trong quá trình nhiễm trùng, mô tế bào chết,
vi khuẩn chết và các tế bào bạch cầu hình thành một dịch màu trắng gọi là mủ. Sự
xuất hiện của mủ cho thấy cơ thể đang cố gắng để vượt qua sự nhiễm trùng. Đôi
khi tình trạng viêm kéo dài và dẫn đến viêm mãn tính là do điều trị bằng các loại
thuốc chống viêm như aspirin, ibuprofen, hay cortisone. Hoạt động của các loại
thuôc này làm giảm tác dụng của các chất trung gian hoá học do các tế bào bạch
cầu tiết ra ờ vùng bị tổn thương.
Phàn ứng viêm có thể được kèm theo với các phản ứng chấn thương khác.
Một cục máu đông có thể hình thành khi mạch máu bị vỡ. Các kháng nguyên cùng
với các chất hoá học trung gian có thể di chuyển qua các chất lỏng mô và bạch
huyết đến các hạch bạch huyết. Lúc này các tế bào lympho sẽ có cơ chế bảo vệ
đặc hiệu.
9.3.1.3. Các tế bào diệt tự nhiên
Các tê bào diệt tự nhiên (natural kill) có khả năng tiêu diệt các tế bào bị nhiễm
virus và các tế bào ung thư bằng cách tiếp xúc tế bào với tế bào. Chúng là những tế
bào lớn, tế bào lympho hạt không đặc hiệu và không có khả năng nhớ. số lượng
của chúng không tăng trong thời kỳ tiếp xúc với các loại tế bào.
9.3.1.4. Các protein bảo vệ
Hệ thống protein bổ thể, thường gọi đơn giản là bổ thể, bao gồm một số
protein huyêt tương. Một sô lượng nhất định protein bổ thể hoạt động là cần thiết
'ểẢưttnọ 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỀ MIÊN DỊCH 299

đê tạo ra tác động dày chuyền, mỗi protein hoạt động đã kích thích nhiều protein
khác hoạt độns.
Các protein bô thể hoạt độns khi các mầm bệnh xâm nhập cơ thể. Các protein
"bô thê" đáp ứng miễn dịch nhất định, được eọi theo tên của chúng. Ví dụ, chúng
có thê tham gia và làm tăns phản ứnơ viêm bời vì các protein bồ thể thu hút thực
bào đên vùng viêm. Một số protein hổ thể gắn vào các bề mặt của tác nhân gây
bệnh đã được bao bọc bởi các kháng thể. điều này làm cho tác nhân gây bệnh sẽ bị
thực bào bời một bạch cầu trung tính hoặc đại thực bào. Một số protein bồ thể khác
tham gia đê tạo thành một màng phửc tạp tấn công tạo ra các lồ hổng cùa thành và
màng plasma của vi khuẩn. Chất lòng và muối sau đó xâm nhập tế bào vi khuẩn
làm cho nó bị phá vỡ.
Interferon là một protein được sản xuất bời các tế bào bị nhiễm virus.
Interferon gan vào các các thụ thể của tế bào không bị nhiễm, làm cho các tế bào
này chống lại sụ xàm nhập của virus hầng cách sản xuất chất gây trở ngại cho sự
nhân lên cùa virus. Interferon là đặc hiệu đối với loài, do đó chi có interferon do
người sản xuàt mới có thể được sử dụne cho người.

9.3.2. Cơ chế bảo vệ đặc hiệu

Bảo vệ đặc hiệu là sự đáp ÚT)2 với kháng nguyên, đây là quá trình mà các phân
tử bề mặt của hệ thông miễn dịch có thẻ nhận biết vật lạ. Các tế bào lympho có khả
năng nhận biết một kháng nguyên bời vì chúng có các thụ thể kháng nguyên, đây là
các thụ thể protein nàm trên màng plasma có thê kết hợp với một kháng nguyên
đặc hiệu.
Khả năng miễn dịch thường kéo dài ưong một thời gian. Ví dụ, một lần chúng
ta mac bệnh sởi, thì không thể mac bệnh lần thứ hai. Miễn dịch đặc hiệu là chức
năng cùa các tế bào lympho B và tế bào lympho T. Te bào lympho B trường thành
trone tuỷ xương và tế bào lympho T trướng thành trong tuyến ức. Te bào lympho
B. tế bào còn được gọi là tế bào B, tạo ra các tế bào huyết tương, sản xuất ra các
kháng thể. Kháng thể là các protein giống như thụ thể kháng nguyên và chúng có
khả nãnơ kết hợp và vô hiệu hoá một kháng nguyên đặc hiệu. Những kháng thê này
được tiết vào máu, bạch huyết, và các dịch cơ thể khác. Ngược lại, các tê bào
lympho T còn được gọi là tế bào T, không sản xuất kháng thể. Thay vào đó, các tê
bào T trực tiếp tấn công các tế bào không chứa protein đặc hiệu. Một sô tê bào T
khác điều hoà phản ứng miễn dịch.
9 3 2 / Các tế bào lympho B và miễn dịch trung gian qua kháng thê
Khi môt tế bào B gặp một kháng nguyên đặc hiệu, nó sẽ được kích hoạt đê
phân chia nhiều lần. Hầu hết các tế bào tạo ra đều là các tế bào huyết tương. Một tê
300 'Siáo iilnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

bào huyết tương khi trưởng thành có thể tạo ra khối lượng lớn kháng thể chống lại
một kháng nguyên đặc hiệu. Lý thuyết chọn lọc vô tính cho rằng, các tế bào
lympho tiếp cận với kháng nguyên sẽ trải qua một số lần nhân bản vô tính và tạo ra
các tế bào huyết tương mang vài dạng thụ thể kháng nguyên. Hình 9.6 mô tả các
loại thụ thể kháng nguyên qua màu sắc. Các tế bào Iympho B với các thụ thể trải
qua một số lần nhân bản dòng vô tính bởi vì sự có mặt của một kháng nguyên đặc
hiệu và gắn với các thụ thể này. Tế bào B được kích thích để phân chia và trở thành
te bào plasma bởi sự hồ trợ của chất tiết của tế bào T được gọi là cytokin, sẽ được
thào luận ờ phần sau. Một số tế bào con của lympho B trờ thành tế bào nhớ, giúp
cho quá trình miễn dịch kéo dài. Nếu kháng nguyên tương tự xâm nhập vào cơ thể
lần thứ hai, các tế bào nhớ B nhanh chóng phân chia và tạo ra các tế bào lympho có
khả năng sản xuất kháng thể nhanh hơn.
Một khi mối đe doạ' của sự nhiễm trùng chấm dứt thì sự phát triển của các tế
bào huyết tương mới ngừng lại và sau đó chúng trải qua quá trình tự tiêu huỷ
(apoptosis). Tự tiêu huỷ là một quá trình chết tế bào theo chương trình liên quan
đến một loạt các biến đổi đặc hiệu, dẫn đến việc chết và tiêu huỷ của các tế bào.
Chức năng bảo vệ của các tế bào lympho B được gọi là miễn dịch kháng thể
bời vì các loại tế bào lympho B khác nhau sản xuất kháng thể. Nó còn được gọi là
miễn dịch dịch thể bởi vì các kháng thể này là nam trong máu và bạch huyết.

M ồ i t ế bào ỉvmpbo B đều

có các thụ thê khác nhau

Thụ thể
kháng nguyên

T e bào nhơ B

4-' Tê bào tympho B

phàn chia thành các tè
2 / Các thụ thể chi cũa một 3 D ươi sự tác aộng cũa bào ũbớ và tê bào
le bào lyrapho B sẽ được cytokin, tế bào lympbo B hu yết tưong sán xuit
gáo két với kháng nguyên dược kich thích phân cbia kháng thê

Xhân vô tinh

Các pbản tử cytokin * ^

của tế báo lynipho T I s : Sau kbi ofcie"1 c ic
* tề bào huyết ttrơng s ẽ tự tiêu hũv

K hang th e -
Á

Hình 9.6. Cơ chế bào vệ đặc hiệu cùa tế bào lympho B

U ư ơnp 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIẾN DỊCH 301

9.3.2.2. Cấu tạo VÀ chức năng của kháng th ể ỊgG

Loại kháng thể phổ biến nhất là IsG, đây một loại protein có hình chừ Y với
hai cánh tay. Mồi cánh tay gồm một chuỗi polypeptit dài và một chuỗi polypeptit
màu sáng ngân. Các chuồi này có vùng cố định, tại đây các chuỗi có các chuồi axit
amin và vùng bièn đổi, tại đầy các chuỗi axit amin biến đồi phù hợp với kháng
nguyên (Hình 9.7). Vùns cố định không giống nhau ờ các loại kháng thể. Tuy
nhiên ở cùns loại kháno thể thì vùns này giỏng nhau. Vùng biến đồi là vị trí gắn
với các kháng nguyên và hình dạng của chúng phù họp với các kháng nguyên đặc
hiệu. Các kháng nguyên kểt hợp với các kháng thể ở vị trí gán kết kháng nguyên
theo cách chìa khoá - ô khoá.
Phản ims kháns nguyên - kháng thè có thể có nhiều dạng khác nhau, phản
ứng phô biên nhàt là tạo ra phức hợp giữa kháng nguyên và kháng thê. Một phức
hợp kháng nguyên - kháng thể như vậy được gọi là là phức hợp miễn dịch, đánh
dấu kháng nguyên bị phá huỷ. Ví dụ. một phức hợp kháng nguyên - kháng thế có
thể bị bao vây bạch cầu trung tính, hoặc các đại thực bào, hoặc nó có thể kích hoạt
bổ thể. Kích hoạt bổ the làm cho tác nhân gây bệnh dễ bị thực hào, như đã trình
bày ở trên.
■VỊ t r i gắn vào k h áng nguyên

Hình 9.7. Cấu trúc của một loại kháng thể phổ biến (IgG)

Bên trái là kháng thể IgG gồm hai chuỗi polypcptit dài và hai chuỗi
polypeptit ngấn (V là vùng thay đồi, c là vùng cố định). Bên phái là hình ảnh 3D
của phân từ kháng thề, cho thấy cấu trúc cua ĩgG với hai nhánh.
9.3.2.3. Các loại kháng thê khác
Có 5 loại kháng thể protein khác nhau có trong máu hay dược gọi là các
globulin m iễ n dịch (Bảng 9.1).
302 (S ùío iù n Ả GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ Ĩ)ỘNG VẬT

Bảng 9.1. Các loại kháng thể

Loại Vị trí Chức năng

IgG Hệ tuần hoàn Liên kết với các tác nhân gây bệnh, kích hoạt
các protein bổ thể và tăng cường quá trình
thực bào.

IgM Hệ tuần hoàn Kích hoạt các protein bổ thể, các tế bào khối.

IgA Chất tiết như sữa và Ngăn chặn tác nhân gây bệnh bám vào tế bào
nước bọt biểu mô trong đường tiêu hoá và hô hấp.

IgD Bề mặt cùa tế bào Sự có mặt của chúng có nghĩa các tế bào B đã
lympho B gốc sẵn sàng.

IgE Máu và dưỡng bào Chịu trách nhiệm về phản ứng dị ứng tức thì
bảo vệ chống lại một số ký sinh trùng.

Kháng thể IgG là loại chính trong máu và số lượng ít hơn trong bạch huyết và
dịch mô. Kháng thể IgG liên kết với mầm bệnh và độc tố. Kháng thể IgM là phức
hợp năm, có nơhĩa là chúng có 5 cấu trúc hình chừ Y như trong Hình 9.7. Những
khánẹ thể này xuất hiện trong máu sau khi bẳt đầu bị nhiễm trùng và biến mất
trước khi kết thúc nhiễm trùng. Chúng hoạt hoá tốt hệ thống bổ thể. Các kháng thể
IsA là đơn phân hoặc nhị phân chứa hai cấu trúc hình chừ Y. Chúng là những
kháng thê chính được tìm thấy trong chất tiết của cơ thể. Chúng kết hợp với tác
nhân gây bệnh trước khi chúng xâm nhập vào máu. Chức năng chính của các phân
tử IgD như các thụ thể kháng nguyên trên tế bào chưa trường thành B. Kháng thể
IgE có chức năng gây ra phàn ứng dị ứn^ tức thì.
9.3.2.4. Các tế bào T và miễn dịch trung gian qua tế bào
Khi các tế bào lympho T rời khỏi tuyến ức, chúng cũng chửa các thụ thể
kháng nguyên đặc hiệu giống như các tế bào lympho B. Tuy nhiên khác với các tế
bào lympho B, các tế bào T không thể nhận ra kháng nguyên có trong bạch huyết,
máu hoặc các mô nếu không có sự trợ giúp. Kháng nguyên phải được thể hiện đối
với tê bào T bằng một tế bào nhận diện kháng nguyên (antigen- presenting cell,
APC). Khi một APC trình bày một kháng nguyên của tế bào virus hoặc ung thư,
đầu tiên kháng nguyên liên kết với phức hợp protein tương thích chính (major
histocompatibility complex, MHC) trên màng sinh chất.
Phức hợp protein MHC của người được gọi là kháng nguyên HLA (human
leukocyte - Associated). Bòi vì chúng đánh dấu tế bào lâu dài như một cá thể đặc
hiệu, kháng nguyên HLA là protein cùa tửng cơ thể. Tầm quan trọng của protein
đặc tnrng trong màng sinh chất thể hiện sự đặc trưng cùa các mô, do đó rất khó để
WiifiM# 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIÊN DỊCH 303

cây ghép mô từ người này sang nsười khác. Tóm lại, việc cây ghép mô chỉ được
thực hiện khi các mô của người cho và người nhận có sự tương thích.
Hình 9.8 mô tà một đại thực bào nhận diện kháng nguyên với một tế bào T
riêng biệt. Te bào T có loại thụ thể khánơ nguyên đó sẽ kết hợp với kháng nguyên
cụ thê. Trong hình, các loại thụ thể kháng nguyên khác nhau đại diện bời màu sắc.
Phần đầu kháng nguyên gây ra kích hoạt các tế bào lym pho T. Một tế bào T được
kích hoạt sản xuất cytokin và trải qua quá trình nhân dònơ vô tính. Cytokin tạo ra
tín hiệu hoá chàt kích thích các te bào miễn dịch khác (ví dụ các đại thực bào, tế
bào B và tế bào T khác) đê thực hiện các chức nănơ của chúng. Nhiều bản sao của
các tế bào T hoạt hoá được sản xuất trons quá trình nhân dòng vô tính. Chúng tiêu
diệt bất kỳ tê bào, chàng hạn như một tế bào bị nhiễm virus hoặc một tế bào ung
thư khi có mặt các kháng nsuyên.
Khi bệnh khôns còn, phản ứng miễn dịch suy yếu và cytokin được sản xuất ít.
Lúc này, các tá bào T hoạt hoá rất nhạy cám với quá trình tự tiêu huý. Như đã trình
bày ở phần trên, quá trình tự tiêu huỷ là sự chết tế bào góp phần vào nội cân bàng
bằng cách duy trì sô lượng tế bào tồn tại ở một cơ quan, như trong hệ thống miễn
dịch. Khi quá trình tự tiêu huỷ không xảy ra thì gây ra ung thư tế bào T (tức là u
lympho và bệnh bạch cầu). Quá trình tự tiêu huỷ cũng xày ra trong tuyến ức đối với
các tế bào T đans trường thành. Bất kỳ te bào lympho T nào cùa cơ thể cũng có
khả năng phá huỷ các tế bào tự tiêu huỷ.
li M ồi t ề bão T đ«u có c á c thụ 2 /C ác đại thự c bao o é p r ị* ra all in diện ĩ r Ị ị bào T t? 0 r3 <J0 Irici, thich cfla
tkẽ k à ia g Ignvèữ k k ic nhau k t á o g nguyên troDg k k e c ù p h in tứ H LA cvtokin e t in côn e cac tể bão tương

3> T ế báo T có tbọ kháBg ngayéa / 9 \

có thể k ể t hợp v ó i kháng ngoyén h ea >
s ẽ đtrợc kích thích vã phán chia ££ \j

5/ M ộ t vãi tể bào cytok in e trớ thành

tể báo nhơ. Ctiói cũng tự tiêu hủy

Hình 9.8. Lý thuyết nhân dòng vô tính áp dụng đối với tế bào cytokine T
304 V iao à in Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

9.3.2.5. Các loại tế bào lympho T

Có hai loại tể bào lympho T chính, đó là các tế bào T gây độc tể bào và các tế
vào T giúp đỡ. Các tế bào T gây độc tế bào (TC) có thể phá huỷ các tế bào kháng
nguyên chịu lực, như các tế hào bị nhiễm virus hoặc ung thư. Các tế bào ung thư
cũng có protein lạ.
Các tế bào T gây độc tế bào có không bào lưu trữ có chứa phân tử perforin.
Phân từ perforin làm thủng màng tế bào (virus, tế bào ung thư,...) tạo thành một lỗ,
cho phép nước và muối xâm nhập vào. Sau đó các tế bào đó bị trương phồng và vỡ.
Các tế bào T gây độc tế bào còn có chức năng miễn dịch trung gian tế bào (Hình 9.9).
V irus hay tê
bão ung thư

kháDg nguyên

1/ C ác té bào Tc b o ạ t hóa gàn 2 / T ể bão Tc bài xuât các pháo

v à o k h áng ngu yên lạ m â t hiện tử ferforin, cbàt này gân v ào
bờ i virus và tê bào ung th ư cá c lồ trên m áng plasm a

N irởc
và

3 / N irỡc v à muổi là m nbập 4/ T ê báo lớn lên v à v ờ

vào tẽ b áo virus hoặc te b ào
ung th ư
, , , , X „ ,!
a) Te bào T c tấn còng tế bào đích b) Hình ảnh dưới kinh hiẽn vi điện tử

Hình 9.9. Cơ chế miễn dịch trung gian tế bào

Te bào giúp đỡ T (Th) điều tiết khả năng miễn dịch qua quá trình tiết cytokin,
các chất này làm tăng cường phản ứng của các tế bào miễn dịch khác. Vì HTV,
virus gây ra bệnh AĨDS, xâm nhập vào các tế bào giúp đỡ T và một số tế bào khác
của hệ thống miễn dịch, nó bất hoạt các phản ứng miễn dịch.
Hình 9.8 cho thấy, sản phẩm nhân dòng vô tính cùa tế bào T là các tế bào nhớ
T. Chúng có thể tồn tại lâu trong cơ thể để có thể gây ra phản ứng miễn dịch với
kháng nguyên đã xâm nhập vào cơ thể trước đây.
(€Ju*fnp 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIÊN DỊCH 305

9.3.2.6. Cytokine và miễn dịch

Khi các tá bào ung thư phát triển, có thể do các tế bào T gây độc tế bào đã
không được kích hoạt. Với khả nàns của mình, cytokin đã được sử dụng làm thuốc
đê tăng cường miễn dịch khả năng của các tế bào T chống ung thư. Interferon và
interleukin là các họp chất cytokin được sản xuất bời các tá bào bạch cầu khác
nhau cũng có tác dụns chốns uns thư.

9.4. MIỄN DỊCH CHỦ ĐỘNG VÀ THỤ ĐỘNG

Miễn dịch xảy ra một cách tự nhiên thông qua nhiễm trùng hoặc gây ra do sự
can thiệp của y học. Hai loại miền dịch này gọi là miền dịch chủ động và thụ động.
Trong miễn dịch chú động, các cá thè có Ihẽ sản xuất kháng thể chống lại một
kháng nguyên: còn trong miễn dịch thụ động, các cá nhân được có được kháng thể
thông qua quá trình tiêm.

9.4.1. Miễn dịch chủ động

Miễn dịch chủ độne được phát triển một cách tự nhiên sau khi một người bị
nhiễm các tác nhân gâv bệnh. Ngoài ra. khả nănơ miễn dịch chủ động còn có thể
giúp cá thẻ không bị nhiễm trùns đôi với mầm bệnh khi tiếp xúc với mầm bệnh đó
lần thứ hai. Đẻ neăn nsừa nhiễm trùng, có thè tiêm chủng để gây ra miễn dịch đối
với các yếu tố sây bệnh. Tiêm chủns liên quan đến việc sử dụng vắcxin, đây là
chất có chửa một kháng nguyên mà hệ thông miễn dịch phản ứng. Theo cơ chế
chung, các loại vấcxin là những tác nhân sây ra bệnh hoặc sản phẩm của bệnh đã
được xử lý để chúng không còn có thê eây bệnh. Ngày nay, tất cả các loại vi khuẩn
đều được dùng đê sản xuất ra vacxin phòng bệnh do vi khuẩn đó gây ra. Phương
pháp này cũng được sử dụng để sản xuất ra các loại vẳcxin chống viêm gan B, một
virus sây ra bệnh viêm gan và sản xuất Yắcxin chống bệnh sốt rét, một căn bệnh do
các đơn bào gây ra. Sau khi một loại vacxin được tiêm vào cơ thể, nó gây ra một
phản ứng miễn dịch bang cách tạo ra các kháng thê trong huyết thanh. Sau khi tiếp
xúc đẩu tiên với vắcxin, một phàn ứne chính xảy ra. Trong một thời gian vài ngày,
lượng khána thể giảm dần. Khi tiếp xúc với vắcxin lần thử hai, nồng độ kháng thể
táng lên rắt nhanh và lớn hơn nhiều so với lần tiêm trước, sau đó nó lừ từ giảm.
Tiếp xúc lần thứ được gọi là "tăng cường" bời vì nó làm tâng lượng kháng thể đến
một mức độ cao. Hàm lượng kháng thê cao sẽ giúp ngăn ngừa các triệu chứng bệnh
ngay cả khi cá nhân được tiếp xúc với các kháng nguyên gây bệnh.
Miễn dịch chủ động phụ thuộc vào sự có mặt của các tế bào B ghi nhớ và tế
bào T ghi nhớ cũng như khả nãng đáp ứng với liều thấp kháng nguyên. Miễn dịch
chủ động thường rất dài, đôi khi kéo dài trong nhiều năm.
3 06 'Siáe liìn A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

9.4.2. Miễn dịch thụ động

Miễn dịch thụ động xảy ra khi cơ thể được tiêm các kháng thể (globulin miễn
dịch) để chống lại một căn bệnh nào đó. Trường hợp này xảy ra khi các cá thể
không thể tạo ra kháng thể từ các tế bào huyết tương. Miễn dịch thụ động có tính
chất tạm thời. Ví dụ, trẻ sơ sinh miễn dịch thụ động với một số bệnh do kháng thể
đã vượt qua nhau thai từ máu mẹ đến bào thai. Những kháng thể này nhanh chóng
biển mất do đó sau khi sinh vài tháng, trẻ rất dễ bị nhiễm trùng.
Cho con bú cũng kéo dài miễn dịch thụ động tự nhiên, trẻ sơ sinh nhận kháng
thể của mẹ thông qua sữa. Mặc dù miễn dịch thụ động không kéo dài, đôi khi được
sử dụng để phòng ngừa bệnh tật cho bệnh nhân bị bất ngờ tiếp xúc với một bệnh
truyền nhiềm. Thông thường, bệnh nhân được tiêm gamma globulin (huyết thanh
có chứa kháng thể), được lấy từ các cá thể mắc bệnh trước đó đã hồi phục.
Trước đây, ngựa đã được chủng ngừa để sản xuất huyết thanh và huyết thanh
của ngựa cung cấp các kháng thể cần thiết đối với các bệnh như bạch hầu, bệnh
ngộ độc và uốn ván. Tuy nhiên, một bệnh nhân nhận được các kháng thể này khả
năng hết bệnh khoảng 50%, bời vì các protein có chứa trong huyết thanh là hệ
thống miễn dịch của cá nhân được xem là protein lạ. Đây là được gọi là bệnh
huyết thanh.

9.4.3. Các kháng thể Kháng nguvên

đ<yn dòng
Các tế bào huyết tương
có nguồn gốc từ cùng một tế
bào B tiết ra kháng thể chống
lại một kháng nguyên đặc
hiệu được gọi là những kháng
thể đơn dòng, bởi vì tất cả
chúng đều cùng loại và được
tạo ra bời các te bào huyết
tương có nguồn gốc từ te bào
lympho B giống nhau. Một
phương pháp sản xuất kháng ỉ / s\ <4
\ VT
■J* đơn dòng
thể đơn dòng trong ống
nghiệm được mô tà trong <
Hình 9.10. Te bào ly m p h o B
được lây từ động vật (chuột)
và cho tiêp xúc vói một kháng H ìn h 9 .1 0 . Quá trình sản xuất kháng thể
nguyên cụ thể. Các tế bào đơn dòng
huyết tương tạo ra cho hợp
(ểẢưvn9 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIẾN DỊCH 307

nhất với các tế bào u tuỷ ác tính. Phức hợp các tế bào này được gọi là phức hợp tê
bào ung thư lai (hydridoma) vì chúng tạo ra từ sự họp nhất của hai tế bào khác
nhau, trong đó có một tế bào ung thư.
Các loại tế bào huyết tương cho kết hợp với tế bào ung thư để tạo ra các tế
bào ung thư lai có khả năns; "bất tử". Các tế bào lai tiếp tục sản xuất các loại kháng
thể, gọi là các kháns thể đon dòng.
Hiện nay, các khánơ thể đon dòng còn được sử dụng để chẩn đoán nhanh
chóng các phản ímơ của cơ thể. Ví dụ một hoocmon đặc biệt hiện diện trong nước
tiểu của một người phụ nữ mang thai. Một kháng thể đơn dòng có thể được sử
dụng để phát hiện hoocmon này, nếu nó hiện diện thì chứng tỏ người phụ nữ đã
mang thai. Kháns the đơn dònơ cũng được sử dụng để xác định nhiễm trùng. Bởi vì
nó có thể phân biệt giữa tế bào uns thư và tế bào bình thường, từ đó sử dụng các
phương pháp khác nhau đê loại bò tê bào ung thư.

9.4.4. Các phản ứng miễn dịch phụ

Hệ thống miễn dịch bảo vệ chúng ta khỏi bệnh vì nó có thể phân biệt các yếu
tố lạ xâm nhập cơ thể. Đôi khi nó cùng sây ra một số phản ứng có hại cho cơ thể
như dị ứng, từ chối mô nhận hoặc bệnh miễn dịch tự động.
9.4.4.1. D ị ứng
DỊ ứng ỉà quá mẫn với các chất nhu phấn hoa hay lông động vật và thường
không gây hại cho cơ the. Đáp ứng với những kháng nguyên này được gọi là chất
gây dị ứne, thôns thường bao gồm một số mức độ tổn thương mô. Có bốn loại
phản ứng dị ứng, nhưng chúng ta sẽ xem xét hai loại, đó là phản ứng dị ứng tức thì
và phản ứns dị ứng chậm.
• P h ản ứ n g dị ứ n g tứ c thì: Phản ứng dị ứng tức thì có thể xảy ra trong vòng
vài giây sau khi tiếp xúc với kháne nguyên. Phản ứng là do kháng thể gọi là IgE
trong máu (Bàng 9.1). Kháng thể IgE được 2 ẩn vào màng của dưỡng bào trong các
mô và màng bạch cầu ưa kiềm trong máu. Khi một chất gây dị ứng gan vào các
kháng thể IgE trên các tế bào này, dưỡng bào tiết ra histamin và các chất gây ra các
triệu chứng dị ứng. Phấn hoa là một chất gây dị ứng tiết histamin, histamin kích
thích các màng nhày của mũi và mất tiết dịch, gây ra chày nước mũi và chảy nước
mit như bệnh sốt mùa hè. Nếu một người có bệnh hen suyễn, đường hô hấp dẫn
đến phổi teo, thớ khó kèm theo tiếng khò khè. Khi thực phẩm có chứa chất gây dị
ứng sẽ gây ra buồn nôn, nôn, tiêu chảy.
Sốc phản vệ là một phản ứng dị ứng tức thì bời vì các chất gây dị ứng đã xâm
nhập vào máu. Ong chích và mũi chích thừ với penixilin được biểu hiện ngay đều
gây ra phản ứng tức thì, bởi vì cả hai chât tiêm này gây dị ứng trong máu. số c phản
vê là sốc được đậc trưng bởi một biến dổi đột ngột và có thể đe doạ tính mạng do
giảm huyết áp bời histamin. Dùng epinephrine có thể trì hoãn phản ứng này. Tiêm
308 'Siáo íứnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

dị ứng đôi khi ngăn chặn sự tấn công của phản ứng dị ứng tức thì. Có quan điểm
cho rằng, tiêm các chất gây dị ứng có thể làm cho cơ thể tích tụ lượng cao kháng
thể Ia;G và chúng sẽ kết hợp với các chất gây dị ứng khi chúng xâm nhập vào cơ
thể. Kháng thể IgE nằm trên màng của các dưỡng bào và bạch cầu ưa kiềm.
• Đáp ứng dị ứng chậm: Các phản ứng dị ứng chậm được tạo ra bời các tế
bào T shi nhớ khi chúng tiếp xúc với chất gây dị ứng trong cơ thể. Các phản ứng dị
ứng chậm được điều hoà bời các cytokin được tiết ra bởi cả hai té bào lympho T và
đại thực bào. Một ví dụ cổ điển của một phản ứng dị ứng chậm là thử nghiệm trên
da đối với bệnh lao (Tubercolosis). Khi kết quả xét nghiêm là dương tính, mô nơi
tiêm kháng nguyên trở thành màu đỏ và cứng. Điều này cho thấy cơ thể đã có tiếp
xúc với trực khuẩn trước đó - cơ thể đã mac bệnh lao. Viêm da xảy ra khi một
người bị dị ứng với đồ trang sức, mỹ phẩm và nhiều chất khác chạm vào da. Đây là
các ví dụ của phản ứng dị ứng chậm.
9.4.4.2. Loại bở mô ghép
Một số bộ phận cơ thể, chẳng hạn như da, tim, và thận, có thể được cấy ghép
dề dàng từ người này sang người khác nếu cơ thể người nhận không từ choi chúng.
Việc từ chối các mô cấy là kết quả của hoạt động miễn dịch vì hệ thống miễn dịch
của người nhận xem các mô cấy ghép không phải là của bản thân. Te bào T gây
độc tế bào phản ứng bàng cách làm tan rã các mô được cấy ghép.
Thải ghép có thể được kiểm soát bằng cách lựa chọn một cách cẩn thận các cơ
quan được cấy ghép và quản lý bang thuốc ức chế miễn dịch. Tốt nhất là các cơ
quan cấy ghép có cùng loại kháng nguyên HLA như của người nhận, bời vì các tê
bào Tc nhận ra kháng nguyên HLA lạ. Hai loại thuốc ức chế miễn dịch thông dụng
là cyclosporin và tacrolimus, cả hai hoạt động bằng cách ức chế phản ứng của tê
bào T tạo cytokin. Các nhà nghiên cứu hy vọng rằng, với công nghệ mô hiện nay
có thể giải quyết được vấn đề từ chối mô.

9 .5 . MỘT SỐ BỆNH Ở HỆ M IỄ N D ỊC H

Khi một người mắc bệnh tự miễn dịch, tế bào T gây độc tế bào hoặc kháng thê
tấn công nhầm lẫn các tế bào của cơ thể, nếu như chúng mang kháng nguyên ngoại
lai. Bệnh này xảy ra sau khi một cá nhân đã hồi phục từ một nhiễm trùng. Trong
các bệnh tự miễn dịch nhược cơ, thần kinh cơ, tấm thần kinh vận động không hoạt
động làm cơ hoạt động yếu. Trong bệnh đa xơ cứng (Multiple sclerois), các myelin
vỏ của sợi thần kinh bị phá vỡ và điều này gây ra nhiều rối loạn thẩn kinh cơ. Một
người bị ban đỏ hệ thống (systemic lupus erythematosus) có các triệu chứng khác
nhau trước khi tử vong do tổn thương thận. Trong viêm khớp dạng thấp, các khớp
bị ảnh hưòng. Nghiên cứu cho thấy tổn thương tim sau thấp khớp, bệnh tiểu đường
loại I cũng là bệnh tự miễn dịch. Cho tới nay chưa có phương pháp chữa trị hữu
hiệu cho các bệnh tự miễn dịch, nhưng chúng có thể được kiêm soát bằng thuôc.
Mươnp 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIỄN DỊCH 309

9.5.1. Hội chứng suy giảm miễn dịch mắc phải (AIDS)
Hội chửng suy oiàm miễn dịch (AIDS) được gây ra bởi một nhóm của
retrovirus có liên quan được gọi là HTV (Human immunodeficiency viruses). HIV
là một retrovirus, có nshĩa là vật liệu di truyền của nó bao gồm ARN thay vì ADN.
Một khi bên trong tế bào chủ, Hrv sử dụng enzym đặc biệt được gọi là enzym sao
chép ngược đè tạo ra một bản sao ADN (Gọi là cADN) từ vật liệu di truyền của nó.
Sau đó cADN tích hợp vào một nhiễm sấc thể vật chủ, từ đó chỉ đạo sản xuất hàng
loạt ARN. Mồi sợi ARN virus tụ tổng hợp lớp vỏ protein bên ngoài gọi là capsid.
Enzym proteaza virus là cần thiết đến sự hình thành của capsid. Capsid lẳp ráp với
ARN sợi đè tạo thành virus mới. phá vỡ tế bào chủ ra ngoài và tiếp tục xâm nhập tế
bào khác (Hình 9.11).

H ìn h 9 .1 1 . Cấu tạo virus HIV

HTVr lây lan khi các tế bào bị nhiễm bời các dịch tiết bên trong cơ thể, chẳng
hạn như tinh dịch và máu. Cho đến nay, có khoảng 64 triệu người trên toàn thế giới
bị nhiễm HĨV, và gần 25 triệu người đã chết, trở thành bệnh gây chết người nhiều
nhất trong lịch sử loài người. Một ca nhiễm mới xày ra mỗi 15 giây. Tỷ lệ nhiêm
HTV không đều trên thế giới, nơi nhiễm nhiêu nhất là châu Phi ( 6 6 %), trong đó có
ca nhiễm đầu tiên. Đông Nam Á và tiêu lục địa Án Độ có tôc độ nhiêm tăng nhanh.
HTV lây truyền qua quan hệ tình dục với neười bị nhiễm bệnh. Ngoài ra, dùng
chung kim tiêm ờ người nghiện ma tuý là hành vi nguy cơ cao. Trẻ sinh ra do phụ
nữ nhiễm HTV có thể nhiễm trước, trong khi sinh, hoặc qua bú sữa sau khi sinh.
Điều tri AĨDS bao gồm việc kết hợp hai thuốc ức chế enzym sao chép ngược,
môt loai enzym cần thiết cho sự hình thành lớp vỏ protein của virus. Điều trị bằng
nhiều loai thuốc dường như ngãn chặn đột biến cùa các chủng virus để kháng
thuốc Cằn điều tri bàng thuốc sớm khi bắt đầu lây nhiễm. Ngoài ra, thuốc phải
đươc sử d ụ n ơ liên tục. Khả nãng truyền bệnh từ mẹ sang con khi sinh có thể giảm
310 (S iáo ỉù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

đi nếu người mẹ có một chất ức chế sao chép ngươc gọi là AZT và nếu đứa trẻ
chuyển mổ lấy thai.
Nhiều nhà khoa học đang tích cực nghiên cứu sản xuất vắcxin phòng chống
AIDS. Một số đang cổ gang để phát triển một loại vắcxin theo cách truyền thống.
Nhìrnơ người khác nghiên cứu chê tạo văcxin sử dụng chi một loại protein HTV
đon như chùng ngừa. Cho đến nay, chưa có phương pháp nào cho ra kết quả. Do
đó, hầu hết các nhà nghiên cứu cho rằng, có thể kết họp nhiều loại vắcxin để phòng
chốns HIV, tạo ra phản ứng trong cả hai tế bào lympho B và tế bào T gây độc tế bào.

9.5.2. Lão hoá và miễn dịch

Theo lứa tuổi, con người trờ nên nhạy cảm hơn với tất cả các loại bệnh nhiễm
trùng và rối loạn do hệ thống miễn dịch suy giảm chức năng. Một lý do là tuyến ức
bị thoái hoá. Sau khi đạt đến kích thước tối đa ở tuổi mầm non, nó bắt đầu co lại
sau tuổi dậy thì và hầu như biến mất khi về già. Cùng với việc giảm kích thước là
giảm số lượng tế bào lympho T. Các tế bào T còn lại không đáp ứng với các kháng
nguyên lạ, do đó khả năng mắc bệnh ung thư tăng lên theo lứa tuổi. Ở người cao
tuổi, các tế bào B cũng suy giảm chức năng, giảm khả năng sản xuất kháng thể. Vì
vậy, bệnh nhiễm trùng là phổ biến ờ người già. Ngoài ra, các kháng thể có nhiều
khả năng để tấn công các mô của cơ thể, làm tăng tỷ lệ mắc các bệnh tự miễn. Phản
ứng của người lớn tuổi với vắcxin cũng giảm. Tuy nhiên, xét thấy mức độ tổng thể,
việc chủng ngừa cũng đem lại hiệu quả cao so với không chủng ngừa. Do đó,
người già được khuyến khích chủng ngừa cúm hàng năm.

TÓM TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 9

Hệ thống bạch huyết bao gồm mạch bạch huyết và cơ quan bạch huyết.
Các mạch bạch huyết đem dịch mô trở lại máu, hấp thụ chất béo ờ lông nhung
ruột và giúp hệ thống miễn dịch bảo vệ cơ thể chống lại bệnh tật. Mao mạch
bạch huyết có thành mỏng và cấu trúc giống như tĩnh mạch hệ tim mạch với
các van ngăn chặn dòng chảy ngược.
Tế bào lympho được sản xuất và tích luỹ trong các cơ quan bạch huyết.
Cơ quan bạch huyết chính là tuỷ xương, tuyến ức, các hạch bạch huyết, lá
lách và mô bạch huyết. Bạch huyết cỏ vai trò làm sạch tác nhân gây bệnh
hoặc độc tố của chúng trong các hạch bạch huyết và tẩy sạch tác nhân gây
bệnh trong lá lách. Tế bào lympho T trưởng thành trong tuyến ức, còn tế bào
lympho B trưởng thành trong tuỷ xương.
Các tế bào máu trắng cần thiết cho quá trình bảo vệ không đặc hiệu và
đặc hiệu. Bảo vệ không đặc hiệu bao gồm các rào cản cơ học, phản ứng viêm,
tế bào diệt tự nhiên và protein bảo vệ. Bảo vệ đặc hiệu bao gồm tế bào lympho
B và tế bào ỉympho T, còn được gọi là tế bào B và tế bào T. Tế bào B trái qua
 9. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ MIẼN DỊCH 311

nhân dòng vô tính sản xuất các tế bào plasm a và tế bào nhớ B sau khi các thụ
thể kháng nguyên của chúng kết hợp với kháng nguyên đặc hiệu. Tế bào
huyết tư ơ ng tiết ra kháng thể và cuối cùng tự tiêu huỳ. C ác tế bào huyết tương
sản xuất các kháng thể m iễn dịch. Kháng thể IgG là m ột phân tử hình chữ Y có
hai vai. Tế bào nhớ B vẫn còn trong cơ thể và sản xuát kháng thể nếu kháng
nguyên xâm nhập trờ lại.

Tế bào T có chứ c năng miễn dịch trung gian tế bào. Hai loại tế bào là tế
bào T gây độc tế bào và tế bào T hỗ trợ các tế bào. Các tế bào T gây độc tế
bào diệt các tế bào bị nhiễm virus hoặc ung thư khi có kháng nguyên lạ. Các tế
bào T giúp đỡ sản xuất cytokin và kích thích các tế bào miễn dịch. Như tế bào
B, mỗi tế bào T m ang thụ thể kháng nguyên. Tuy nhiên, đối với tế bào T nhận
diện kháng nguyên, kháng nguyên phải gắn vào m ột tế bào nhận diện kháng
nguyên di động (APC), thường là các đại thực bào. Sau đó, các tế bào T hoạt
hoá được nhân dòng vô tính cho đến khi hết bệnh, cuối cùng các tế bào T hoạt
hoá tự tiêu huỷ. Tuy nhiên, m ột số tể bào T ghi nhớ vẫn còn trong máu.
Interferon và interleukin là hai chất có khả năng chống lại các virus ung thư.

Miễn dịch có thẻ đư ợ c gây ra bằng nhiều cách khác nhau. Đ ó là miễn dịch
chù động và miễn dịch thụ động. Các kháng thể đơn dòng được sản xuất trong
phòng thí nghiệm và đư ợ c sử dụng cho chẩn đoán và điều trị m ột số bệnh.
Phản ứng dị ứng xảy ra khi hệ thống miễn dịch phản ứng m ạnh mẽ với
các chất cùa môi trư ờ ng. Phản ứng dị ứng tứ c thì và phản ứng chậm đều do
hoạt động của các kháng thẻ.

Ảnh hường của lão hoá. Tuyến ức bị teo nhỏ hơn theo lứa tuổi và kháng
thể ít được sản xuất. Các người già có nguy cơ mắc bệnh nhiễm trùng, ung
thư và các bệnh tự m iễn.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 9

1. Thế nào là miễn dịch. Miễn dịch bảm sinh và miễn dịch tập nhiễm?
2. Vai trò miễn dịch của tuỷ đò xương và tuyến ức.
3. Vai trò miễn dịch của lách và hạch bạch huyẻt.
4. Cơ chế bảo vệ không đặc hiệu.
5. Các tế bào lympho B và miễn dịch trung gian qua kháng thể.
6. Cấu tạo và chức năng của kháng thể IgG.
7. Các tế bào T và miễn dịch trung gian qua tế bào.
8. Thế nào là miễn dịch chủ động?
9. Miễn dịch thụ đ ộng và những ứng dụng của kháng thể đơn dòng.
10 Bệnh suy giảm miễn dịch mắc phải là gì? Nêu các phương pháp phòng chống?
 TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NẪNG LƯỢNG
_____________ •_____

1 0 .1 . Đ Ạ
■ I CƯƠNG VỀ TRAO Đ Ô Ì CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
■

10.1.1. Vai trò cùa của trao đổi chất và năng lượng
Để tồn tại và phát triển, cơ thể sống phải thu nhận các chất cần thiết từ môi
trường bên ngoài để xây dựng tạo nên các cấu trúc, để tạo ra năng lượng và để điều
hoà các quá trình sống. Các chất cần thiết đó gọi là các chất dinh dưỡng (nutrient).
Các chất dinh dưỡng khi đi vào cơ thể sống sẽ được biến đổi, chuyển hoá nhờ các
phản ứng tồng hợp và phân giải. Đồng thời, cơ thể sống lại thải ra môi trường
ngoài những sản phẩm của các quá trình phân huỷ vật chất trong cơ thể, cũng như
các sản phẩm hình thành trong quá trình tồn tại của cơ thể. Các quá trình này được
gọi là quá trình trao đổi chất. Trao đổi chất luôn kèm theo quá trình trao đổi năng
lượng. Quá trình trao đồi chất và trao đồi năng lượng có mối liên quan mật thiết và
luôn thống nhất với nhau. Do đó, trao đổi chất và năng lượng là một trong những
đặc điểm cơ bản của sự sống.
Tuỳ theo kiểu trao đồi chất, người ta chia sinh vật ra thành hai nhóm: nhóm
sinh vật tự dưỡng và nhóm sinh vật dị dưỡng. Nhóm sinh vật tự dưỡng bao gồm tất
cả các sinh vật có khả năng tự tổng hợp chất dinh dưỡng cần thiết cho mình. Để tồn
tại và phát triển, nhóm này chỉ cần H20 , C 0 2, muối vô cơ và nguồn năng lượng.
Dựa vào nguồn năng lượng, có hai hình thức tự dưỡng: tự dưỡng quang hợp và tự
dường hoá hợp. Tự dưỡng quang hợp bao gồm cây xanh, tảo, vi khuẩn tía, vi khuẩn
lưu huỳnh. Tự dưỡng hoá hợp bao gồm các nhóm vi khuẩn sử dụng năng lượng cùa
quá trình oxy hoá các chất vô cơ (lưu huỳnh, NH3, H N 0 2...)- Nhóm sinh vật dị
dưỡng bao gồm các sinh vật không có khả năng tự tổng hợp các chất hữu cơ từ các
chất vô cơ, chúng phải sống nhờ vào chất dinh dưỡng của nhóm sinh vật tự dưỡng.
Ngoài cách chia trên, cũng dựa vào kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật
thành hai nhóm lớn: nhóm hiếu khí (aerob) và nhóm yếm khí (anaerob). Nhóm hiếu
khí có kiêu trao đổi chất trong đó các quá trình oxy hoá có sự tham gia của oxy khí
quyên. Nhóm yếm khí có kiểu trao đổi chất trong đó các quá trình oxy hoá không
có sự tham gia của oxy khí quyển. Đa số sinh vật thuộc nhóm hiếu khí, nhóm yếm
khí bao gôm một phần nhỏ của nhóm sinh vật dị dưỡng bậc thấp. Tuy nhiên, giữa
 JO. TRAO Đ ổ i CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 313

các cơ thể hiếu khí và kỵ khí không có ranh giới rõ ràng. V í dụ, ở cơ thể người vẫn
xảy ra quá trình oxy hoá yếm khí (m ô cơ).

10.1.2. Khái niệm về trao đổi chất và năng lượng

Sự trao đổi chất diễn ra ờ cấp độ cơ thể và cấp độ te bào.
Ở cấp độ cơ thế, môi trường ngoài cung cấp thức ăn, nước, muối khoáng và
O2 qua hệ tiêu hoá, hệ hô hấp; đồng thời tiếp nhận chất bã, sản phẩm phân huỷ và
khí CO: từ cơ thể thái ra. Trong CO' thể, thức ăn được biến đổi thành các chất đơn
giàn có thể hấp thụ vào máu.
Ở cấp độ té bào, các chất dinh dưỡng và O; tiếp nhận từ máu và dịch mô được
tể bào sử dụng cho các hoạt động sống; đong thời sàn phẩm phân huỷ được thải
vào môi trường trong đè đưa tới cơ quan bài tiết, còn khí C 0 2 được đưa tới phổi để
thài ra ngoài.
Trao đồi chất là biểu hiện bên ngoài của quá trình chuyển hoá vật chất và năng
lượng. Sự chuyển hoá vật chất và năng lượns bao gồm hai mặt đối lập nhưng thống
nhất là đồng hoá và dị hoá.
Đồng hoá là quá trình tổng hợp từ các chất đơn giản thành các chất phức tạp
đặc tnms của cơ thê và tích luỹ nănẹ lượng. Biêu hiện của quá trình đông hoá là sự
làm mới lại, tái tạo lại, xây dựng lại tất cá các loại tế bào và mô của cơ thể đã bị
phân huv tronơ quá trình sống.

Các chát tliãi

Các chât dinh dường

H ình 10.1. S ơ lược quá trình trao đổi chất và năng lượng
314 'ẵiáo à in Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Dị hoá là quá trình phân giải các chất phức tạp trong cơ thể thành các sản
phẩm đơn giản và giải phóng năng lượng. Biểu hiện của quá trình dị hoá là oxy
hoá, chuyển hoá các họp chất hĩru cơ phức tạp để sinh ra năng lượng, cung cấp cho
tất cả các hoạt động của cơ thể, cho sự tổng hợp các chất sống khác nhau, cho các
quá trình bài tiết, nội tiết... và duy trì thân nhiệt ở mức ổn định. Trao đổi chất
thường bao gồm ba giai đoạn chù yếu là: đưa các chất từ môi trường vào cơ thể,
chuyển hoá các chất đó trong cơ thể và bài tiết các sản phẩm thừa, cặn bã ra môi
trường bên ngoài (Hình 10.1).
Đồng hoá vù dị hoú là hai quá trình luôn được tiến hành liên tục, song song và
thống nhất với nhau trong mọi hoạt động của cơ thể, giúp cho cơ thể tồn tại, sinh
trường, phát triển và hoạt động được bình thường. Quá trình đồng hoá chỉ có thể
thực hiện đirợc trên cơ sở sử dụng năng lượng do quá trình dị hoá giải phóng ra.
Các phản ứng xảy ra trong trao đổi chất và trao đổi năng lượng là các phản
ứng oxy hoá khừ sinh học. Bản chất của nó là chuyển hoá các chất giàu năng lượng
thành các chất dự trữ năng lượng ít hơn và giải phóng năng lượng. Trao đổi chất và
trao đồi năng lượng tham gia vào thực hiện hai chức năng sinh lý cơ bản là kiến tạo
và cung cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động.
Ở các cơ thể đang lớn hoặc đang được phục hồi sau khi mới ốm dậy, đồng hoá
lớn hơn dị hoá nên tăng cân. ở các cơ thề đã trưởng thành, trao đổi chất và năng
lượng nhàm mục đích chủ yếu là đổi mới vật chất nên đồng hoá cân bằng với dị
hoá. ờ các cơ thể đã cao tuổi hoặc đang bị giảm sút, dị hoá lớn hơn đồng hoá.
Mặc dù đồng hoá và dị hoá là hai quá trình trái ngược nhau nhưng các sàn
phẩm trung gian của hai quá trình này trong nhiều khâu không trùng nhau. Ví dụ,
quá trình phân giải glicogen thành axit lactic được thực hiện nhờ 1 2 enzym; trong
khi đó quá trình tồng hợp glicogen từ axit lactic chi có 9 enzym là chung với quá
trình phân giải, 3 enzym còn lại được thay thể bằng những enzym khác. Sự tồn tại
hai con đường khác nhau của đồng hoá và dị hoá là hoàn toàn cần thiết. Các con
đường đồng hoá và dị hoá thường xảy ra trong các cơ quan tử khác nhau cùa tê
bào. Ví dụ: oxy hoá axit béo xảy ra trong ty thể, còn sinh tổng hợp axit béo được
thực hiện trong tế bào chất. Nhờ đặc điểm định vị khác nhau này mà các con
đường đồng hoá và dị hoá có thể xảy ra đồng thời và không phụ thuộc nhau.
Sự khác nhau giữa hai con đường đồng hoá và dị hoá còn thể hiện ở chỗ
chúng được điều hoà bàng những cơ chế không giống nhau và độc lập nhau. Tuy
nhiên, hai quá trình đồng hoá và dị hoá có những giai đoạn chung, thường được
gọi là những con đường trung tâm, mà một trong những ví dụ điển hình là chu
trình Krebs. Trong chu trình này, một mặt, các hợp chất hữu cơ sẽ bị phân giải đên
cùng thành C 0 2, mặt khác, chúng cũng có thể được sử dụng làm nguyên liệu cho
quá trình đồng hoá. Đó là quá trình "chuyển hoá trung gian".
W u M h# jo . t r a o đ ổ i c h ấ t v à n ă n g lư ợ n g 315

10.1.3. Các phưong pháp nghiên cứu trao đổi chất và năng lượng
Sự tiêu hao năng lượng của cơ thể có thể đo và tính được bàng cách đo nhiệt
lượng nó toả ra trong một thời sian nhất định. Có hai phương pháp để đo là: đo
trực tiếp và đo gián tiếp.
10.1.3.1. Ptìirmig pháp đo trực tiếp
Có thê đo trực tiếp số tiêu hao năng lượng của cơ thể bằng nhiệt lượng kế.
Phương pháp này dựa vào nguyên tấc là tất cả các dạng năng lượng cơ thể tiêu hao
cuối cùng đều chuyển thành nhiệt nãng. M vậy, có thể tính trị số tiêu hao năng
lượng bàng cách xác định nhiệt lượng mà cơ thể toả ra. Đối tượng nghiên cứu ở
trong một phòng kín, cách nhiệt tốt, có một ống dần nước đi qua. Dựa vào nhiệt độ
của nước trước khi vào phòng và sau khi đi ra khói phòng, có thể tính được nhiệt
lượng của cơ thể toã ra theo công thức:
Q = V H,0 Ct2 - t,>

Trong đó. Q là nhiệt krợno toả ra. V là thể tích nước chảy qua phòng (tính
bằng lít); ti là nhiệt độ của nước trước khi vào phòng và Í2 là nhiệt độ của nước sau
khi ra khỏi phòng.
Phưoms pháp này cho kết quả với độ chính xác cao, nhưng thiết bị khá phức
tạp và phải có thời gian để theo dõi, nên ít dùng.
10.1.3.2. Phương pháp đo gián tiếp
Trong thực tế, đề đơn giản và thuận tiện hơn, người ta thường dùng phương
pháp đo gián tiếp để tính trị số tiêu hao năns lượng bàng đương lượng nhiệt của 0 2
hoặc bằng thương số hô hấp.
• Đo gián tiếp qua đương lượng nhiệt của 0 2 bàng cách tính số nhiệt lượng
đã được sản sinh ra từ lượng khí O; đã được tiêu thụ và lượng khí C 0 2 đã được thải
ra. Đẻ nehiên cứu trong một thời gian dài. người ta thường sử dụng một phòng thờ,
là một phòng nhỏ, nhưng có đù các điểu kiện cho đói tượng nghiên cứu được ngồi
một cách thoải mái và đảm bảo không khí đây đũ. Trong y học và các trường học
người ta thường xác định sự trao đổi khí bằng các dụng cụ đơn giản hơn như các hô
hấp kế của Benedic hay Krogh, hoặc mặt nạ và túi Douglas. Phân tích khí trong
phòng thở hoặc trong túi có thể tính được trị số tiêu hao năng lượng. Trị số trao đôi
nãng lượng bằng số lít 0 2 đã tiêu hao nhân với 4,825, trong đó, 4,825 là đương
lượng nhiệt của 0 2 cho một bữa ăn hỗn hợp.
Khi cần đo nhiệt lượng của những người đang lao động, người ta thường dùng
phương pháp đo trong vòng mở. Đối tượng cần nghiên cứu phải được đco mặt nạ
và túi Douglas. Mặt nạ được cấu tạo sao cho khí hít vào được lấy từ khí quyển và
khí thờ ra được thu vào túi. Sau đó đo thê tích khí đã thu được trong túi Douglas và
đem phân tích để xác định lượng khí 0 2 và C 0 2. Dựa vào lượng khí thở ra, thành
3 16 (8>iáo ả ỉn Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

phần của khí hít vào và khí thở ra, để tính lượng khí 0 2 tiêu thụ và lượng khí C 0 2
thài ra trong thòi gian nghiên cứu rồi tính số năng lượng cơ thể đã tiêu hao.
• Đo gián tiếp hằng thương số hô hấp: Thương số hô hấp (QR) là tỷ số giữa
thể tích khí CƠ 2 được Ihải ra và thể tích khí O2 được tiêu thụ trong cùng một đơn vị
thòi gian:
QR = V QQ2 thở ra / V C02 hít vào
Thirơna số hô hấp của các chất dinh dưỡng khi bị oxy hoá khác nhau. Ví dụ:
+ Khi oxy hoá gluxit, thì số lượng phân tử của khí C 0 2 được thải ra và số
lượng phân tử của khí O 2 bị tiêu hao bằng nhau:
C 6H , 20 6 + 6 0 2 -> 6 CO2 + 6H20 + 672 kcal
Trong điều kiện cùng một nhiệt độ, một áp suất thì các chất khí có số lượng
phân tử bàng nhau sẽ chiếm một thể tích như nhau. Vì vậy, thương số hô hấp của
glucoza là:
6 C 0 2/ 6 0 2 = 1
+ Khi oxy hoá lipit: 2 C 3H5(Ci5H3 |COO )3 + 1 4 5 0 2 -» 102C 02+ 98H20 thì
thương số hô hấp là
102CCV 145Ơ2 = 0,7.
+ Oxy hoá protein phức tạp hơn vì sản phẩm cuối cùng không chi có CO2 và
H20 mà còn có sản phẩm chứa nitơ thải ra ngoài qua nước tiểu. Nói chung, thương
số hô hấp của protein là 0,8. Khi ta ăn thức ăn hỗn hợp thì QR sẽ thay đổi trong
phạm vi khoảng 0,7 - 1,0.
Dựa vào phản ứng oxy hoá protein, lipit và gluxit, có thể tính được nhiệt
lượng oxy hoá. Đó là nhiệt lượng được toả ra khi oxy hoá hoàn toàn một chất nào
đó thành C 0 2 và H20 với sự tiêu hao 1 lít 0 2. Qua tính toán, người ta đã tính được
giá trị nhiệt lượng oxy hoá đối với protein là 4,85 kcal, với lipit là 4,7 kcal và với
glucoza là 5,0 kcal.
• Đo gián tiếp qua các thông số tiêu hoá dựa trên nguyên tấc năng lượng
không thể mất đi hoặc sinh thêm ra. Do đó, khi khối lượng cơ thể không thay đổi
thì năng lượng tiêu hao vừa đúng bằng nàng lượng ãn vào. Năng lượng ăn vào
được xác định bàng hiệu số giữa năng lượng của các loại thức ăn ăn vào và năng
lượng cùa phân được thải ra. Phương pháp này không làm thay đổi sinh hoạt của
đối tượng, nên có thể sử dụng cho số đông, nhưng độ chính xác không cao.

1 0 .2 . CÁC CHẤT D IN H DƯỠNG VÀ CHUYỂN HOÁ

Các chất dinh dưỡng được cơ thể động vật lấy từ thức ăn, có 6 hợp chất quan
trọng đối với cơ thẻ: hydatcacbon (gluxit), chất béo (lipit), protein, vitamin, chât
khoáng và nước.
W u fito p JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NẢNG LƯỢNG 317

Thực nghiệm trên động vật và quan sát trên người, Hội đông nghiên cứu quôc
gia về dinh duờng và thực phấm Hoa Kỳ đã đưa ra nhu cầu dinh dưỡng hàng ngày
đối với gluxit, lipit và protein dựa trên khẩu phần 2.000 kcal/ ngày như sau:
Gluxit 60% , cunơ cấp 1.200 kcal, cần khoản® 300 gam.
Lipit 30%, cuns cấp 600 kcal. cần khoảng 67 sam.
Protein 10%. cun° cấp 200 kcal, cần khoảng 50 gam.
Nhu cầu trên thường áp dụng cho người bình thường khoè mạnh, nhu cầu thực
tế sẽ thay đổi tuỳ theo tuổi, siới tính, trạns thái cơ thể, hoạt động nghề nghiệp. Mặt
khác, nguồn thức ãn mà chúns ta ân hàne ngàv rất đa dạng về chùng loại và chứa
hàm lượns các chất dinh dưỡng khác nhau. Chúng ta sẽ xem xét một số chất dinh
dưỡng và quá trình chuyển hoá của chúng trons cơ thể

10.2.1. Gluxit và chuyển hoá gluxit trong CO’ thể

10.2.1.1. Cấu tạo gluxit

H ìn h 10.2. Cấu tạo tinh bột và glicogen

Gluxit là hợp chất hữu cơ được cấu tạo từ các nguyên tố c , H, o Ihco tỷ lệ
ÌC • 2H • 10 gồm có gluxit đơn giãn (monosaccarit) và gluxit phức tạp (polysaccarit).
318 (S iá o ả in Ả GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Gluxit đơn giản gồm các loại như glucoza, fructoza, galactoza..., có công thức
chung là C6H | 20 6. Gluxit phức tạp do nhiều monosaccarit tạo thành, công thức là
(C 6Hio05)n như disaccarit, trisaccarit... Ờ thực vật, gluxit tích luỹ dưới dạng
xenluloza và tinh bột, còn ở động vật dưới dạng glicogen ờ gan và cơ (Hình 10.2).
10.2.1.2. Vai trò của gluxit trong c ơ th ể
Gluxit là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể. Khi 1 g gluxit bị
oxy hoá sẽ cung cấp 4,1 kcal. Trong cơ thể người, gluxit chiếm khoảng 2% khối
lượng khô.
Glucoza có trong cơ thể người với một lượng đáng kể và là một phần cấu tạo
cần thiết của máu. Hàm lượng glucoza trong máu hàng ngày thường dao động ờ
mức 120 mg%, nếu lượng glucoza trong máu giảm xuống dưới mức 40 mg% thì cơ
thể bị co giật, hôn mê và mất ý thức. Điều này cho thấy vai trò của gluxit đối với
cơ thể, đặc biệt là với hệ thần kinh trung ương. Gluxit cũng là chất cần thiết cho
cấu tạo tể bào dưới dạng các chất polysaccarit, hoặc kết hợp với protein như
glucoprotein, với lipit như glucolipit. Gluxit còn là thành phàn cấu tạo của các axit
nucleic, như đường riboza trong ARN và đường dezoxyriboza trong ADN. Trong
cơ thể, gluxit còn có thể được chuyển hoá thành lipit và một số chất khác, như
glucoprotein, glucolipit... Nhu cầu gluxit trong một ngày đêm đối với người trường
thành là khoảng 300 T- 500 g, trường hợp lao động nặng nhọc, nhu cầu nhiều hom,
khoảng 700 -T 1000 g.
10.2.1.3. Chuyển hoá gluxit trong cơ th ể
• Tổng họp glucoza và dự trữ glicogen: Sau khi được hấp thụ ở ống tiêu
hoá, các loại đường đơn đều được chuyển thành glucoza, rồi theo tĩnh mạch cửa
vào gan. Ờ gan, dưới tác dụng của insulin, một phần glucoza được chuyển hoá
thành glicogen dự trữ. Lượng glucoza còn lại sẽ được chuyển đến các mô và cũng
được tổng hợp thành glicogen để dự trữ, nhất là ở cơ vân. Lượng glicogen dự trữ
trong cơ chiếm 0,5 -r 1% khối lượng của cơ. Còn một lượng nhỏ glucoza ở trong
huyết tương (0,08 -r 0 , 1 2 %).
Khi vào đến tế bào gan, dưói tác dụng của các enzym hexokinaza và
glucokinaza thì glucoza được phosphoryl hoá thành dạng glucoza 6 -phosphat. Sau
đó, dưới tác dụng của glicogensynthetaza, glucoza 6 -phosphat sẽ được polyme hoá
thành glicogen.
Lượng glicogen ở gan có thể lên tới 200 -7- 300 g. Nếu ăn quá nhiều tinh bột
hoặc disaccarit, do tiêu hoá chậm nên glucoza vẫn vào trong máu một cách từ từ,
và gan có đù thời gian để biến đổi glucoza thừa thành glicogen. Nhưng nếu cùng
một lúc ăn quá nhiều gluxit dễ tiêu hoá (chẳng hạn ăn trên 150 g đường trong 24
giờ hoặc tiêm nhiều glucoza vào máu) thì gan sẽ không kịp biến đổi glucoza thừa
thành glicogen nên lượng glucoza trong máu tăng lên quá mức. Đó là hiện tượng
 -JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 319

thừa đường do ãn uốns. Nếu tý lệ glucoza trong máu lên đến mức 0,15 -T 0,18% thì
thận sẽ không thể tái hấp thụ toàn bộ nên trong nước tiểu có đường và gọi chúng là
"đái đường do ăn uống". Đây không phải là bệnh mà chi là hiện tượng nhất thời,
không có hại đôi với cơ thể. Khi chức năns chuyển hoá glucoza thành glicogen của
gan bị giàm sút, hoặc do thận giàm khả năng hấp thụ glucoza thì xuất hiện bệnh đái
đường.
Khi hàm lượns glucoza trong máu siảm xuống thấp thì glicogen dự trữ trong
gan bị phân giải thành glucoza để bổ sung cho nó. Khi cơ thể cần một lượng lớn
glucoza cho các phản ứng của cơ vân thì dươi tác động cùa phospholaza, glicogen
trong gan sẽ chuyên hoá thành giucoza - phosphat, ròi phân giải thành glucoza và
phosphat. Khi cơ the can glucoza mà lượng glicogen trong gan lại thấp, hoặc trong
trường hợp cơ thè can glucoza khàn cấp thì gan có thể sản xuất glucoza từ protein
vàlipit (Hình 10.3).

H ìn h 10.3. Sơ đò chuyển hoá glucoza

Ví đụ, glyxeryl và axit béo cũng có thể chuyển hoá thành glucoza. Glyxeryl
chuyển thành axit pyruvic; còn các axit béo thì sau quá trình Ịỉ-oxy hoá sẽ tạo
thành axit axetic, sau đó chuyển thành axit pyruvic. Sau khi qua các giai đoạn
chuyển hoá trung gian, axit pyruvic sẽ chuyển thành glucoza. Còn các axit amin
khi được hấp thụ vào máu, qua quá trình oxy hoá khừ hoặc quá trình chuyên hoá sẽ
biến thành axit a-xeton ic. Sau đó, chât này có thê chuyên hoá thành gluxit hoặc
lipit Các axit amin sinh xeton như tirozin, phenylalanin đều có thể biến thành axit
axetic sau đó biến thành axit pyruvic và qua một loạt ohãn ứng trung gian có thê
chuyển thành glucoza.
320 (8 iấ * íù n A GIẢI PHẪU, SINH LỶ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Khi tới các tế bào, glucoza được phân giải ở bào chất thành axit pyruvic và
sail đó axit pyruvic xâm nhập vào ty thể để tham gia vào quá trình tạo năng lượng.
Như vậy, một phần glucoza sẽ được tổng hợp thành glicogen, phần khác được phân
giải để tạo ra năng lượng cần thiết cho hoạt động sống của tế bào.
Sự tồng hợp glicogen trong tế bào ở các mô cũng diễn ra giống như trong các
tế hào gan, chi có điểm khác duy nhất là ở đây không có glucokinaza tác dụng lên
phản ứng phosphoryl hoá.
• Phân giải glucoza để sinh năng lượng gồm hai giai đoạn. Giai đoạn đầu
yếm khí, diễn ra ngoài ty thể, để phân giải glucoza thành axit pyruvic và đôi khi
thành axit lactic, năng lượng được sinh ra khoảng 30.000 kcal/phân từ. Giai đoạn
sau hiếu khí, chuyển axit pyruvic thành C 0 2 và H20 với sự tham gia của 0 2 (chu
trình Krebs). Neu thiếu O2 thì giai đoạn này không thể thực hiện được và chất tạo
ra sẽ là axit lactic. Sự tích tụ axit lactic trong quá trình đường phân thiếu 0 2 sẽ tạo
ra hiện tượng nợ 0 2, có thể trả được bàng cách tăng cường hô hấp để lấy khí 0 2
vào tế bào để chuyển axit lactic thành axit pyruvic rồi chuyển hoá theo chu trình
Krebs. Năng lượng được tạo ra trong giai đoạn này khoảng 360.000 kcal/phân tử
(Hình 10.4).

TỂ B À O C H Ả T

ĐƯỜNG PHÂN
4 (A T P > - 4 (A T ? )
2 NAD
-2 (A T P )
NADH 2 NAD

CHUỎIVẠ.N
Q u a hợp ch ắt tn iD g g ia o C H T iÍN Đ Ẹ N TỮ

r 4 ( A T ? ) -------------

CHVỎI VAX
CHUYẾN ĐỘN' TỬ
ĩ FAD • 4 \ ATP ' <ĨĨE>
0 O, 12>1,0

3Ô ( a t ? )
TY T R Ẻ Khi phin giãi hiếu
k hi mộr phân tứ
điròng glucoza

32^

H ìn h 10.4. Quá trình phân giả i hiếu khí phân từ glucoza

• Điều hoà chuyển hoá gluxit: Việc điều hoà chuyển hoá gluxit thường cũng
chính là quá trình điều hoà hàm lượng gluxit trong máu, hay còn gọi là đường
W u to n p -JC. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NẢNG LƯỢNG 321

huyèt. Tham gia vào việc điều hoà chuyển hoá gluxit có các yếu tô thân kinh và thê
dịch. Trung khu đièu hoà đường huyết nằm ở hành tuỷ, cạnh não thất rv. Khi trung
khu này bị kích thích, xung động thần kinh được gửi tới gan, làm tăng chuyển hoá
glicogen thành glucoza, làm tăng đirờnơ huyết. Mặt khác, xung động từ trung khu
này tới lớp tuỷ của tuyến trên thận, gày tiết adrenalin. Adrenalin theo máu đến gan,
làm tãns quá trình chuyển hoá siicogen thành glucoza, nên làm tăng đường huyết.
Hoocmon của vó tuyển trèn thận glucocoocticoìt có tác dụng làm giảm mức sử
dụng slucoza trong các mô và làm tăng quá trình tồns hợp glucoza mới nên cũng
làm tăng đuờns huyết. Hoocmon slucagon của tuyến tuỵ có tác dụng làm tăng
đườns huyêt giông như adrenalin. Các hoocmon khác như ACTH, STH và tyroxin
củng tham gia vào quá trình chuyên hoá gluxit. Hoocmon insulin của tuyên tuỵ có
tác dụng làm tăng tính thâm của màng tè bào đôi với glucoza, làm hoạt hoá enzym
hexokinaza. đầy nhanh quá trình oxy hoá sluxit trong tế bào nên làm giảm đường huyết.

10.2.2. Lỉpit và chuyển hoá lipit trong CO’ thể

10.2.2.1. Cấu tạo lipit
Lipit là chất hữu cơ được cấu tạo từ các nguyên tố c, H, o , nhưng tỷ lệ oxy ít
hom so với gluxit. Mỗi phân từ lipit do một phân tử alyxerin và 3 phân tử axit béo
tạo thành. Nsoài các lipit đơn giản được cấu tạo từ glyxerin và axit béo, còn có
những loại lipit mà trong cấu tạo của nó có thêm phospho, colin và gluxit. Trong
phân tử lipit. phần cấu tạo từ axit béo kỵ nước, còn phần tạo từ glyxerin, phospho
và bazơ nitơ lại ưa nước. Lipit trong cơ thể 2 ồm có các loại: triglyxerit (còn gọi là
mỡ trung tính), các phospholipit, colesterol. steroit và một số chất khác (Hình 10.5).

Hình 10.5. Lipit có trong thực phẩm

322 Viao íù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

10.2.2.2. Vai trò của lipit trong cơ th ể

Lipit là nguyên liệu kiến tạo cơ thể, xây dựng nên màng tế bào và tế bào chất.
Đặc biệt là trong các tế bào thần kinh có rất nhiều lipit. Lipit cung cấp nguồn năng
lượng lớn cho cơ thể, 1 g lipit khi bị oxy hoá trong cơ thể sẽ cung cấp 9,3 kcal năng
lượng. Lipit là nguồn cung cấp các axit béo cho cơ thể, cung cấp cho cơ thể một số
vitamin hoà tan trong lipit như vitamin A, D, E, K. Ngoài ra, các mô mỡ bao xung
quanh các cơ quan và lớp mỡ dưới da có vai trò bảo vệ và là lớp cách nhiệt rất tốt
cho cơ thể.
Phần lipit chưa dùng đến sẽ được đưa vào các kho dự trữ ở các mô mỡ, nhất là
mô mờ dưới da, có chức năng bảo vệ cơ thể, là mô đệm cho các cơ quan, giữ nhiệt
và cung cấp năng lượng khi cần thiết.
Lipit chiếm 10 -r 20% khối lượng cơ thể. Ở các cơ thể béo, tỷ lệ này còn cao
hơn nhiều. Lượng lipit cần cho cơ thể được tính theo khối lượng là 17%, và tính
theo năng lượng là 30% khối lượng thức ăn thu nhận hằng ngày. Như vậy, mỗi
ngày, một người trường thành cần khoảng 100 g lipit. Còn khi lao động nặng nhọc
thì nhu cầu nhiều hơn, khoảng 115 -r 165 g.
10.2.2.3. Chuyển hoá lipit trong cơ th ể
• Tổng họp lipit trong cơ thể: Trong ống tiêu hoá, lipit được phân giải thành
glyxerin và axit béo. Khi vào đến biểu mô màng nhày của ruột thì chúng được tổng
hợp lại thành lipit trung tính, phần lớn sẽ được hấp thụ vào ống bạch huyết (khoảng
70%), còn một phần nhỏ (khoảng 30%) được chuyển vào máu, sau đó được cơ thể
sử dụna;, hoặc được dự trữ trong các kho lipit ở dưới da, xoang bụng, xung quanh
các nội tạng và trong các mô liên kết của cơ. Lượng lipit dự trữ nhiều hay ít phụ
thuộc vào chủng tộc, lứa tuổi, trạng thái sức khoè và giới tính. Nữ dự trữ lipit nhiều
hơn nam, người trẻ dự trữ nhiều hơn người già. Những người làm công viêc tĩnh
tiêu hao ít năng lượng, tích luỹ lipit nhiều hơn những người làm các công việc
động. Trung bình, trong cơ thể có từ 10 -ỉ- 20% lipit, nếu lên đến 50% là chứng béo
phì. Khi cơ thể thiếu glucoza, lipit dự trữ sẽ được huy động và phân giải thành
glyxerin và axit béo, rồi được máu đưa đến các cơ quan để sử dụng. Lipit trung tính
là loại lipit dự trữ chính trong cơ thể, là điển hình cho các loại lipit đơn giản, chúng
dễ dàng bị thuỷ phân dưới tác dụng của enzym lipaza để cho glyxerin và axit béo.
Lipit trung tĩnh gồm 3 axit béo gắn vào phân tử glyxerin. Lipit phức tạp chủ yếu là
phospholipit.
Cơ thể có thể tổng hợp lipit từ axit béo và glyxerin hấp thụ từ ống tiêu hoá,
nhưng phần lớn là do gluxit và protein tạo thành qua các khâu trao đổi trung gian,
tuỳ thuộc vào tỷ lệ các chất của thức ăn có chứa nitơ và không chứa nitơ. Nấu tỷ lệ
đó là 1/17 T- 1/13 thì đại bộ phận lipit của cơ thể là do gluxit tạo thành. Nhưng nếu
tý lệ đó là 1/4 -T 1/2 thì chỉ có 2 -f- 4% lipit do gluxit tạo thành, còn đại bộ phận do
protein tạo thành.
U ư o n t -JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 323

• Sự phân giải lipit trong cơ thể trước hết được tiến hành ở gan để thành
glyxerin và axit béo. Tại đây, một phần glyxerin đirợc oxy hoá thành khí CƠ2, H2O
và giải phóng nàng lượng, phần khác được chuyển thành glicogen dự trữ. Còn axit
béo thì được phàn giải theo con đường p -oxy hoá thành axit axetic rồi thành axetyl
CoA và giải phóns năng lirợns. Khi cơ thế hoạt độnơ nặng nhọc, khẩn trương thì
một phần lipit tại các mô cũng được huy độns và phàn giải thành glyxerin và axit
béo, rồi được đưa về san đá tham gia vào các phản ứng oxy hoá. Quy trình dị hoá
theo đường này thườns sinh ra nhiều thể xeton (Hình 10.6).
LIPIT

£
Glycerol A x ìt b é o

ro
h2o
1
r
G ty c e ra ld e b y t p h o tp h a t NAD*

NADH+H*
Đươngphânị p oxy hóa ở
ty th ể
-- FAD
ị
A x ìt p y ru v ic fadh2
- Enzym tách
thành đoạn
hai cacbon
AeetylCoA

/
Chn trĩnh \
Krebs

Hình 10.6. Quá trình phân giải lipit trong tế bào

• Đ iều hoà ch u v ển hoá lipit: Sự chuyển hoá lipit chịu ảnh hường của các yểu
tố thần kinh, nội tiết, chức năng của gan và liên quan với sự chuyển hoá gluxit.
Trung khu điều hoà chuyển hoá lipit nằm ỡ vùng dưới đồi (hypothalamus). Tuỳ
theo vị trí tồn thương cùa vùng này mà người bệnh trở nên béo phì hay bị gầy còm.
Bằng thực nghiệm trên động vật, người ta đã xác định được nhiều loại hoocmon
của tuyến yên, tuyến giáp, tuyến tuỵ, tuyến trên thận, tuyến sinh dục... có tác dụng
đến chuyển hoá lipit. Khi tuyến tuỵ tiêt ít insulin làm cho quá trình chuyển hoá
gluxit giảm thì lượng lipit dự trữ sẽ được huy động đê sàn sinh năng lượng thay
324 (S iáo lù n Ả GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

cho gluxit. Còn khi tuyến tuỵ tăng tiết insulin, thì quá trình chuyển hoá gluxit thành
lipit dự trữ lại được tăng cường.
Gan là cơ quan hoạt động mạnh nhất trong quá trình chuyển hoá lipit. Gan là
nơi chù yểu phân giải và tổng hợp các axit béo, phospholipit và colesterol. Một số
bệnh có thể gây rối lõạn chuyển hoá lipit trong gan như giang mai, sốt rét, nghiện
rượu dẫn đến xơ gan, nhiễm độc các chất phospho, cacbon tetraclorua... Quá trình
chuyền hoá lipit cũng có thể bị rối loạn do trong thức ăn chứa nhiều mỡ, nhiều
colesterol, biotin, xystin, thiamin..., hoặc do thiếu gluxit hay không đủ các axit béo
cần thiết.

10.2.3. Protein và chuyển hoá protein trong cơ thể

10.2.3.1. Cấu tạo protein
Protein là loại họp chất hữu cơ được cấu tạo từ các nguyên tố hoá học c , H, 0,
N và thường có cả s , p. Các phân tử protein có kích thước rất lớn, gồm hàng nghìn
nguyên tử và có cấu trúc rất phức tạp. Ví dụ, hemoglobin (Hb) trong máu là loại
protein có kích thước tương đối nhỏ so với nhiều protein khác, cũng có công thức
C3032H48,6O872N780S8Fe4. Các phân tử protein được cấu tạo từ các axit amin liên kết
với nhau bàng các liên kết peptit. Hiện nay, người ta đã biết được khoảng trên 20
loại axit amin khác nhau. Axit amin có chứa nhóm amin (-N H 2), nhóm cacboxyl
(-COOH) và một gốc R. Ở các axit amin khác nhau thì gốc R cũng khác nhau và
cách cấu tạo các mạch bên của chúng cũng khác nhau.
Những liên kết peptit nối nhóm amin của một axit amin này với nhóm
cacboxyl của axit amin bên cạnh. Mồi phân tử protein gồm hàng trăm axit amin kêt
hợp lại với nhau. Tính đặc trưng của mồi loại protein phụ thuộc vào thành phẩn, sô
lượng, tỷ lệ và trình tự sấp xếp của các axit amin tạo nên nó. Vì vậy, chỉ với một sô
loại axit amin, có thể tồng hợp nên rất nhiều loại protein khác nhau. Ngay trong
một tế bào cũng có thể có đến hàng trăm loại protein khác nhau. Phân tử protein có
các mức độ tổ chức không gian khác nhau, mồi mức độ gắn với một hoạt tính sinh
học khác nhau. Đó là các cấu trúc bậc 1, bậc 2, bậc 3 và bậc 4. Hoạt tính sinh học
của protein chủ yếu phụ thuộc vào cấu trúc bậc 3 (Hình 10.7).
10.2.3.2. Vai trò của protein trong cơ th ế
Protein là thành phần quan trọng nhất của mọi cơ thể sống, ơ người, protein
chiếm khoảng 16 -r 18% khối lượng cơ thể và luôn ở trạng thái cân bằng động.
Protein là thành phần quan trọng của mọi tế bào, mô, các cơ quan và các hệ cơ
quan trong cơ thể. Protein là thành phần cấu trúc của hầu hết các enzym, các
hoocmon và nhiều thành phần cấu trúc khác của tê bào. Protein là thành phân câu
tạo chính của hệ cơ.
W iito n fi JO. TRAO Đ ổ i CHẤT VÀ NẤNG LƯỢNG 325

CẲU TRÚC
BẬC 1

CÁU T RÚ C
BẬC 2

CÁ U TRŨ C
BẠ C 3

cAr TR Ú C
BẬC 4

Côm 4 chuôi polypeptit

Hình 10.7. Các bậc cấu trúc của protein

Ngoài chức năng kiến tạo, protein còn có chức năng xúc tác sinh học và điều
hoà trao đổi chất, tổng hợp các chất hữu cơ. Hb tham gia vào vận chuyển oxy và
cacbonic. Protein còn tham gia vào các phản ứng oxy hoá để cung cấp năng lượng
cho cơ thể. Oxy hoá 1 g protein sẽ giải phóng 4,1 kcal. Tuy vậy, số năng lượng protein
cung cấp cho cơ thể so với các chất hữu cơ khác như gluxit, lipit là không nhiều.
Trone cơ thể, protein có thể chuyên hoá thành gluxit và lipit. Bời vậy, có thể
nói răng nếu không có protein thì không có sự sống của cơ thể. Mỗi tế bào, mô, cơ
quan đều có protein đặc trưng cho nó như Hb của hồng cầu, myosin và actin cùa
mô cơ, creatin của mô biểu bì... Trong sinh học, sự tương tác của các protein không
giống nhau, nên mô cùa loài sinh vật này cấy, ghép sang loài khác, hay của cơ thể
này sang cơ thể khác thường không sống được, mà bị thoái hoá rồi bị đào thải.
Hiện tượng đó được gọi là sự "bất đông về sinh học". Vì vậy, nếu đưa một loại
protein lạ vào cơ thể, chúng có thê trờ thành một kháng nguyên và gây nguy hiểm
cho cơ thê.
326 <8iáo ả in Á GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ E)ỘNG VẬT

10.2.3.3. Chuyển hoá protein trong cơ th ể

• Tống họp protein: Sản phẩm cuối cùng của quá trình tiêu hoá protein là các
axit amin, được hấp thụ vào máu rồi theo tĩnh mạch cửa vào gan. Tại gan, một
phần axit amin được giữ lại và được tổng hợp thành các protein của huyết tương
như anbumin, globulin và fibrinogen. Còn phần lớn các axit amin được chuyển tới
tế bào đế tồng họp các protein đặc trưng như hemoglobin của máu, các hoocmon
của tuyến nội tiết, protein cùa các mô cơ, của các kháng thể và các enzym... Năng
lượng cần thiết cho quá trình tổng họp này thuửng lấy từ các phản ứng phân huỷ ATP.
Trong số hơn 20 axit amin thường có mặt trong các phân tử protein thì có 10
axit amin cơ thể không thể tự tổng hợp được, mà nhất thiết phải đưa từ môi trường
ngoài vào, gọi là các axit amin cần thiết hay các axit amin không thể thay thế được.
Đó là các axit amin lơxin, izolơxin, valin, metionin, treonin, phenylalanin, histidin,
acginin, lizin và tryptophan. Khi cơ thể bị thiếu một hoặc một số axit amin cần
thiết nào đó thì quá trình tổng hợp protein và các chức năng sinh lý có thể bị rối
loạn. Mồi loại axit amin có tác dụng sinh lý riêng của nó. V í dụ, lơxin có vai trò
quan trọng tro ng việc tổng hợp protein của huyết tương; metionin cần cho sự tăng
cường chức năng bảo vệ của gan; tryptophan cần cho sinh sản; valin cần cho hoạt
động thần kinh... Thực nghiệm cho thấy, trong thức ăn cùa chuột có thai không có
tryptophan thì sau 14 ngày thai sẽ bị teo; thiếu valin thì lợn sẽ mất khả năng giữ
thăng bàng cơ thể và hoạt động thần kinh bị rối loạn...
Ngoài 10 axit amir) can thief, các axit amin còn lại có thể được tổng hợp trong
cơ thể từ các sản phẩm chuyển hoá các chất như gluxit, lipit và protein, hoặc được
thay thế bằng các axit amin khác. Các loại protein động vật (trừ lòng trắng trứng và
keo thịt đông) đều chứa đủ các axit amin càn thiết nên có giá trị dinh dưỡng rất
cao. Các loại protein thực vật (trừ khoai tây và đậu nành) đều không chứa đủ các
axit amin cần thiết, nên giá trị dinh dưỡng thấp hơn (Hình 10.8).
CÁC AXIT AMIN KHÔNG TH Ẻ THAY TH É Ở N G Ư Ờ I

T ry p to p h a n
M e th io n in
.V ■

Valin
' % ' Ì Ể ễ Ì Ì bP Treonin
Phenylalanin*
N gũ cốc
Lơxin 0 Ê ầ

Izolơ x in Đ ậu
Lizin

H ình 10.8. Các axit amin không thẻ thay thế ở người
%kươnọ -JO. TRAO Ek5i c h ấ t v à n ă n g l ư ợ n g 327

Trong thành phần của protein có nitơ nên có thể đánh giá sự tiêu hao protein
trong cơ thê qua thăng bằng nitơ căn cứ vào tỷ số nitơ lấy vào trong thức ăn và nitơ
được thài ra trong nước tiểu, mồ hôi và phân.
Trong cơ the bình thường, đã trưởng thành, hầu như không có sự tích luỹ thêm
protein. Vì vậy, nhu cầu protein của cơ thể trướng thành có the biết được bàng cách
xác định sô lượng nitơ thài ra trong nước tiểu và phân trong ] ngày đêm. Trong
thức ăn còn có các loại nitơ phi protein. Vì vậy, khi xác định sụ cân bằng nitơ trong
cơ thể phải điều chinh lượng nitơ phi protein cho phù hợp. Người ta đã tính được:
phân giải 6,25 g protein có thể cho 1 s nitơ. Vì đường thải chủ yếu sản phẩm cùa
protein tiêu hao bang lirợnơ nìtơ thải ra theo nước tiểu nhân với 6,25_sẽ được lượng
protein trao đòi trong ngày đó.
ơ trẻ em, phụ nữ đang có thai và cơ thè mới ôm dậy, lượng nitơ lấy vào từ
thức ăn nhiều hơn lượnơ nitơ thải ra. được eọi là cân bằng dương. Ờ những cơ thể
đã trưởng thành, trong trạng thái sinh lý bình thường, lượng nitơ lấy vào từ thức ăn
bằng lượng nitơ thải ra, gọi là cân bàng đều. ơ cơ thể đã bị đói protein hay cơ thể
bị ốm đau. nhất là các bệnh sốt cao, lượng nitơ lấy vào từ thức ăn ít hơn lượng nitơ
thải ra, gọi là cân bàng âm.
Mức độ cân bàng N có thể thay đòi. Khi thừa protein thì lượng N thải ra tăng
lên, còn khi thiếu protein thì lượng N thải ra giàm xuống.
• P h ân giải protein cũng được tiến hành ở gan. Đầu tiên các protein ở gan
được phân eiải thành các axit amin, sau đó các protein của các tế bào, mô cũng
được huy động để phân giải thành các axit amin. Tất cả các axit amin này sẽ được
chuyển về 2 an để cùng với các axit amin ở aan tiếp tục được phân giải bằng các
phản ứng khử amin, nhóm NH2 được tách ra đê tạo thành NH3.
Sau đó NH3 đi vào chu trình omitin để tạo thành urê, axit uric và creatin. Phần
còn lại là xeto axit, có thể biến đổi thành elucoza và glicogen, hoặc oxy hoá để tạo
thành cc>2, HìO và giải phóng năng lượng, hoặc kết hợp với NH2 để tạo thành các
axit amin mới. Một số axit amin dề chuyển hoá thành glucoza như glutamin,
glvxin, alanin, serin, treonin, valin, ocnitin, prolin, oxyprolin, asparagin... Do đó,
khi đói, hàm lượng đường trong máu vẫn giữ ở mức ôn định.
Tronơ quá trình trao đổi axit amin, các chất đã được tạo ra đầu tiên (khi khử
amin) là NH3 và xeto axit. NH3 sẽ tham gia vào phản ứng amin hoá và các quá
trình biến đổi khác để tạo ra glutamin hay asparagin và sinh ra urê (ở gan và thận),
tạo thành muối amôn. Xeto axit sẽ được chuyển hoá theo nhiều hướng khác nhau:
Xeto axit chuyển hoá thành axit béo:
R -CH2-CO-COOH — R-CH2-COOH + c o 2
328 Wido tù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Axit béo dược tạo ra sẽ được phân giải theo con đường (3-oxy hoá để cuối
cùniỉ cho C 0 2 và H20 nhưng chủ yếu là cho năng lượng khi qua chu trình Krebs.
Sử dụng xeto axit vào quá trình tổng họp các axit amin khác cũng như tổng
họp gluxit, lipit. Từ axit pyruvic trong quá trình chuyển hoá gluxit có thể tông hợp
thành gluxit và lipit. Ngược lại, từ axit pyruvic trong quá trình chuyên hoá gluxit
có thè tổng họp thành các axit amin, như alanin, axit glutamic, axit aspartic.
• Đ iều h oà chuyến hoá p rotein : Tham gia vào việc điều hoà chuyên hoá
protein có các yếu tố thần kinh và thê dịch. Trung khu điều hoà chuyển hoá protein
nằm ờ vùng dưới đồi (hypothalamus). Khi trung khu này bị tổn thương, quá trình
phân eiài protein trong cơ thể tăng lên. Hoocmon insulin của tuyến tuỵ làm tăng
quá trình sử dụng glucoza ở tế bào, nên làm giảm việc phân giải protein trong việc
cuna cấp năng lưọng cho CO' thể. Đồng thời insulin còn có tác dụng thúc đẩy quá
trình vận chuyển các axit amin vào trong tế bào nên làm tăng tông hợp protein. Khi
thiểu insulin, quá trình tổng hợp protein hầu như bị ngừng lại. Hoocmon sinh
trưonư (GH) cùa tuyến yên làm tăng quá trình tồng họp protein trong tế bào và tăng
tích luỹ protein trong mô. Testosteron và estrogen làm tăng tích luỹ protein ờ mô.
Glucocorticoit cùa tuyến trên thận có tác dụng huy động các axit amin vào quá
trình chuyên hoá dể tạo ra gluxit và giải phóng năng lượng, nên làm giảm tích luỹ
protein ờ mô. Tyroxin có tác dụng tăng cưòng sự phân giải protein để sàn sinh
năng lượng trong trường họp thiếu gluxit và lipit. Còn khi lượng gluxit, lipit và
protein du thừa thì tyroxin lại có tác dụng tăng tông hợp protein.

H ình 10.9. Quá trình hấp thu và s ử dụng các chất dinh dưỡng
'M iứ to y JO. TRAO Đ ổ ĩ CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 329

Tóm lại, các chất dinh dưỡng chủ yếu gluxit, lipit và protein sau khi được hấp
thu ờ ông tiêu hoá được máu phân phổi đi khấp cơ thể và đến các tê bào. Tại các
mô khác nhau, các chất dinh dường được sử dụng và chuyển hoá qua lại, chúng ta
có thể thấy qua Hình 10.9.

10.2.4. Vitamin và chuyển hoá vitamin

10.2.4.1. Vai trò của vitamin trong co thê
Vitamin (sinh tố) là những chất hữu cơ có bán chất hoá học khác nhau và rất
cần cho cơ thể. Vitamin không phải là các chất cung cấp nguyên vật liệu cho việc
kiến tạo cơ thể và cũns không phài là chất cung cấp nãng lượng, nhưng chúng tham
gia vào quá trình chuyển hoá các chàt vi vitamin là thành phần chính của nhiều
enzym và các hoocmon quan trọng. Vì vậy. khi thiếu vitamin, trong cơ thể sẽ xuất
hiện những rối loạn chức năng và phát sinh nhiều bệnh tật, như bệnh còi xương,
chảy máu. viêm da, chậm lớn, rụng răng... Nhu cầu các loại vitamin rất ít, chỉ cần
vài miligam một ngày, nhưng lại khônơ thè thiếu được.
Cơ thể thường xuyên phải lấy các vitamin qua thức ăn. Thực vật là loại thức
ăn giàu vitamin vì chi có thực vật mới có khả nãng tông hợp vitamin.
10.2.4.2. Các loại vitamin và vai trò cùa chúng
Vitamin có thể chia thành nhóm tan trong nước và tan trong dầu. Các vitamin
tan trong nước gồm có các vitamin nhóm B (B|, B2,...B 12), c , H, pp... Các vitamin
tan trong dầu £ồm có các vitamin A. D. E. K...
• Vitamin A được tạo ra trong cơ thể từ tiền vitamin A là caroten - chất có
màu đỏ của thực vật, không bị phá huỷ khi đun sôi, có nhiều trong cà rốt, cà chua,
mận, ớt... Trong cơ thể, caroten dễ dàng được chuyển thành vitamin A dưới tác
đụng của enzym carotinaza và dự trữ ở gan dưới dạng mỡ. Thiếu vitamin A làm
giảm sức chống đỡ của cơ thể với các bệnh nhiễm trùng, giảm các chức năng miễn
dịch nên dễ mắc nhiều bệnh và rối loạn chức năng, niêm mạc trong đường hô hấp,
niệu đạo và đường dẫn mật có những biến chứng nên gây sỏi thận, sỏi mật, da trờ
nén khô, hoá sừng và rụng lông, giảm các chức năng khứu giác và rối loạn hoạt
động của hệ thần kinh. Vitamin A có vai trò rất quan trọng đối với cấu tạo và chức
năng của mất. Vì vậy, khi thiếu vitamin A, kết mạc của mat bị khô. Vitamin A có
trong thành phần cấu tạo của chat sac tố thị giác rodopxin trong tế bào que ở mắt
nên khi thiếu vitamin A sẽ hạn chê việc tông hợp rodopxin, làm xuât hiện chứng
"quáng gà” và rối loạn chức nãng thị giác. Thiếu vitamin A còn làmcho võng mạc
mất bị viêm nhiễm, kết mạc và giác mạc bị hoại từ. Vì vậy, vitamin Ađược coi là
vitamin chống khô măt (Hình 10.10).
3 30 'ttiá o lừ nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

a) C ấ u tạ o V itam in A

c ) C ấ u tạ o v õ n g m ạ c

Hình 10.10. Cấu tạo và vai trò cùa vitamin A

Mỗi người một ngày can l -T 2 mg vitamin A, phụ nữ có thai 2 -r 2,5 mg, lao
động nặng 3 -r 5 mg. Vitamin A có nhiều trong gan, thận, lòng đỏ trứng, cá và sữa.
Caroten có nhiều trong các rau quả có màu vàng, đỏ, như cà rốt, cà chua, gấc, rau
dền, ớt, mơ, ngô vàng...
• Vitamin Bi có vai trò sinh lý quan trọng trong quá trình chuyển hoá của cơ
thể. Nó là thành phần của enzym decacboxylaza để tách gốc cacboxy] của axit
pyruvic và chuyển thành axetyl. Vitamin B| tham gia tổng hợp các axit nucleic,
chuyển hoá protein và lipit. Thiếu vitamin B |, độ toan trong máu tăng lên, kích
thích vào đầu mút dây thần kinh ngoại biên nên gây những rối ioạn nghiêm trọng.
Vitamin B, là thành phần của enzym phân huý gluxit ở não, nên khi thiêu nó,
các sản phẩm trung gian cùa quá trình chuyển hoá gluxit sẽ tích tụ quá nhiều trong
các nơron, gây rối loạn hoạt động của hệ thần kinh. Neu thiếu vitamin B| trong
khoảng thời gian 30 -T 90 ngày, cơ thể sẽ đau nhức, mệt mỏi, ăn không ngon, tim
đập nhanh, có thể chết do tê liệt. Vitamin Bi được coi là vitamin chống bệnh tê phù.
Vitamin B| được hấp thụ từ ruột vào máu, có nhiều trong men bia, các loại
cám của gạo, ngô, mầm lúa mì, lúa mạch, trong các loại đậu, trong thịt lợn, gan,
tim, não động vật. Người lớn mỗi ngày cần khoảng 2 T 3 mg vitamin B|, trẻ em
đang bú cần khoảng 0,2 mg, dưới 7 tuổi can l mg và từ 7 -r 14 tuổi cần 1,5 mg...
Vitamin B| nhanh chóng bị phân huỷ trong môi trường kiềm, nhưng khá bền vững
trong môi trường axit (Hình 10.11).
M a t* ? -JO. TRAO ĐỎI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 331

VITAMIN B,

Hình 10.11. Cấu tạo và thực phẩm giàu vitamin B1

• Vitamin Bị có màu vàng, tan trong nước và trong Con. Vitamin B2 dễ bị
phân huỷ trong nước sôi và môi trường kiềm, hoặc dưới tác dụng của ánh sáng,
nhưng ben trong môi trường axit. Vitamin B; tham gia vào việc tổng hợp sắc tố thị
giác rodopxin trons võng mạc cùa mắt nèn nó rất quan trọng đối với chức năng thị
giác. Vitamin B; còn tham gia vào việc tổns hợp hemoglobin, tồng hợp protein và
lipit. Vitamin B; có trong thành phần của enzym flavin, là enzym tham gia vào quá
trình chuyển hoá protein và gluxit, có tác dụns trong hô hấp. Thiếu vitamin B2, hô
hấp của tế bào bị giảm sút, trao đổi chắt bị rối loạn, con vật chậm lớn... Ngoài ra,
B2 còn có tác dụng bảo vệ da và các phần phụ của da nên thiếu nó, da bị viêm và
lông, tóc bị rụng... Thiếu vitamin B; còn dẫn tới thiếu máu, cơ bị suy yếu mạnh,
giảm hô hấp và có thể chết. Cơ thẻ thiếu vitamin B2 sẽ chậm lớn, chậm trưởng
thành, sút cân và làm tổn thương hệ thần kinh. Những người thiếu vitamin B2 bị
viêm cẩu mất, viêm da, lưỡi, môi, bị eiãn các mạch máu, đục giác mạc và thể thuỷ
tinh, sợ ánh sáng, vết thương lâu lành và xuất hiện chứng loét dinh dưỡng. Vitamin
Bị có nhiều trong men bánh mì, men bia, cà chua, sữa, gan, trứng và các hạt ngũ
cốc. Nhu cẩu vitamin B2 ở người lớn từ 2,5 -T 3,5 mg trong một ngày (Hình 11.12).

H ìn h 10.12. Cấu tạo và thực phẩm giàu vitamin B2

332 8 « à ìn A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

• Vitamin Bj có tác dụng kích thích rất mạnh các tế bào tạo coenzymA, xúc
tác quá trình axety] hoá, tăng cường chuyển hoá lipit và gluxit trong cơ thể. Nếu
thiếu vitamin này, vật nuôi sẽ bị rụng lông, da trắng, bệnh ỉa chảy. Vitamin B3CÓ
nhiều trong một số men, cỏ xanh, bột khô, hạt ngũ cốc và một số thức ăn động vật...
• Vitamin B6được tổng hợp ờ dạng tinh thể trắng, tan trong nước và cồn, chịu
được nhiệt độ cao, không bị phá huỷ trong môi trường axit và kiềm, nhung dễ bị
phá huỷ dưới ánh sáng. Vitamin B6 tham gia vào quá trình hoạt động của hệ thần
kinh, cùa hộ máy tiền đình, chuyển hoá protein, và có tác dụng đến sự hình thành
H h xerotonin. Khi thiếu B6 có thể sinh các chứng co quắp, run giật, tổn thương da,
niêm mạc, hệ thần kinh trung ương và ngoại vi... Vitamin B6 có nhiều trong các
loại men, thịt bò, dầu cá, cám gạo, mầm lúa mì, ngô, đậu... Nhu cầu vitamin B6 ở
nơuời lớn cần khoảng 2-^-4 mg/ngày.
• Vitamin B9 có chứa axit glutamic, có tác dụng trong việc trao đổi chất colin
và là một trong những chất xúc tác để tổng hợp các axit amin. Vitamin Bạ còn có
tác dụng làm giảm lượng cholesteron trong máu, kích thích tạo ra hồng cầu và bạch
cầu. Thiếu B9 sinh ra thiếu máu. Một người, một ngày cần 2 mg vitamin B9.
Vitamin B 9 có trong các thức ăn như gan, cơ, bắp cải.
• Vitamin B 12có màu đỏ thắm, có chứa coban. Vitamin B 12 thúc đẩy quá trình
sinh trưởng và phát triển của cơ thể, thúc đẩy quá trình sản sinh hồng cầu. Vitamin
B 12 còn tham £Ìa vào hoạt hoá axit folic, quá trình chuyển hoá axit nucleic, ức chế
việc hình thành colesterol và tham gia vào quá trình trao đổi chất của mô thần kinh.
Vì vậy, vitamin B 12 được coi là vitamin chống thiếu máu.
Vitamin B 12 có nhiều trong tảo lam, xạ khuẩn, thức ăn động vật, nhất là gan và
thận. Rất nhiều loại vi khuẩn có khả năng tổng hợp vitamin này. Nhu cầu vitamin
B | 2 ờ người lớn khoảng 0,005 mg/ngày. Vitamin B 12 được hấp thụ trong ruột nhờ sự
xúc tác cùa chất mucoproteit do dạ dày tiết ra. Do đó, ở những người bị cắt dạ dày
có thể bị thiếu B , 2, mặc dù ăn đủ B ,2 (Hình 10.13).

c) V itam in B |Ĩ tồ n g h ọ p

Hình 10.13. Cấu tạo và thực phẩm giàu vitamin e ,2

U ư tP n p 10. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NẨNG LƯỢNG 333

• Vitamin Bis có tác dụng trong làm tăns sử dụng oxy ờ các mô, tăng tác dụng
của axetincolin, được sử dụnơ trong điều trị tổn thươnơ cấp và mãn tính, liều dùng
cho người là 100 -T 300 ms/nsày. Vitamin B |5 có nhiều trong mầm lúa, cám gạo,
bắp cải, men bia, máu bò, san ngựa...
• Vitamin c tan tronơ nước và cồn. dễ bị phàn huỷ dưới tác dụng của nhiệt
độ, dề bị oxy hoá. Vì vậy, vitamin c cần được bào quàn cẩn thận. Vitamin c có vai
trò quan trọns trong cơ thể như cần cho sự tons hợp protein, cần cho sự hình thành
các chất hữu cơ ờ trons xương, tham gia vận chuyển oxy, nên có vai trò quan trọng
trong hô hàp của mô. Vitamin c còn rat can cho việc trao đổi gluxit. Vitamin c có
mặt trong tàt cả các mô. có nhiều trong não. đặc biệt là vùng dưới đồi và tuyến yên.
Vitamin c còn tàng cường; phản im s miễn dịch, tâng sức đề kháng của cơ thể với
bệnh tật. Thiếu vitamin c sẽ bị rối loạn chức nănơ miễn dịch, giảm khả năng thực
bào, tạo điều kiện thuận lợi cho các tế bào ung thư phát triển và gây ra các bệnh
ngoài da. bệnh hoại huyết ờ người. Triệu chững chính của bệnh hoại huyết là ngạt
thở, mệt mỏi. da tái, mạch máu giòn, dễ vỡ. nhàt là các mạch dưới da, da bị ri máu,
lợi bị loét, răng lung lay rôi rụng, cơ thè sụt càn và trong trường hợp bệnh nặng có
thể gây tử vong.

Hình 10.14. Vitamin c và thực phẩm giàu viatamin c

• Vitamin D: Tiền vitamin D là một ergosteron cao phân tử có trong da. Dưới
tác dụna cua tia cực tím, chât này được chuyên thành vitamin D. Thiếu vitamin D
có thể làm giảm lượng phospho trong máu, sau đó là giảm lượng Ca, có thể gây rối
loạn trao đồi p và Ca. Các muối p và Ca dư sẽ được bài xuất ra khỏi cơ thể, lượng
3 34 (8 iá c liìn Ả GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Ca được hấp thụ không bù nổi lượng Ca bị thải ra. Do đó, khi thiếu vitamin D,
lượng Ca trong xương có thể giảm xuống chỉ còn 1/3, thậm chí chỉ còn 1/4, gây rối
loạn quá trình tạo xương, dẫn đến bệnh còi xương, xương trở nên mềm và có thể
dần đến cong vẹo chân tay, răng phát triển không bình thường, xuất hiện các chứng
nhược cơ và tàng tính hưng phấn của hệ thần kinh (Hình 10.15).

Vitamin D2 Vitamin Dj

Hình 10.15. Cấu tạo vitamin D

Vitamin D được coi là vitamin chống còi xương. Vitamin cần cho sự phát
triển bình thường của cơ thể, cho điều hoà trao đổi các muối canxi và phospho.
Nhu cầu vitamin D ờ người lớn trong một ngày cần khoảng 0,025 mg, ở trẻ
em đang bú sữa khoảng 0,01 -T 0,02 mg/ngày. Vitamin D có nhiều trong dầu cá,
gan cá, trứng cá, sữa, lòng đỏ trứng và lúa mạch.
• Vitamin E có màu hơi vàng, rất bền vững với nhiệt độ và axit, nhưng bị
thuỷ phân trong môi trường kiềm, dễ bị oxy hoá.
Vitamin E có vai trò quan trọng đối với chức năng sinh sản của con người, đặc
biệt là chức năng sinh đẻ. Vitamin E của mẹ được truyền cho thai suốt thời gian
mang thai. Vì vậy, nếu bị thiếu vitamin E thì thai có thể bị chết trong tử cung.
Thiếu vitamin E còn làm cho tuyến yên ngừng sản xuất các hoocmon sinh dục, làm
thoái hoá tinh hoàn, làm cho tinh trùng không có khả năng vận động và bị chết
sớm. Khi thiếu vitamin E trầm trọng, có thể làm mất bản năng sinh dục. Ngoài ra,
W uM np yg. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NẤNG LƯỢNG 335

thiêu vitamin E còn có thể gây xuất huyết não. viêm khớp, viêm da, làm thoái hoá
cơ do phân huỷ các tơ cơ...
Vitamin E có nhiều trong thuỳ trước tuyến yên, trong nhau thai, thịt bò, thịt
lợn, lòng đò trứng, trong rau xà lách, mầm thóc, mầm ngô và dầu thực vật. Nhu cầu
hàng ngày vê vitamin E ở nơười lcýn là 10 -T 30 đơn vị, khi lao động nặng cần nhiều
hơn, khoảng 30 -ỉ-50 đon vị (Hình 10.16).

CH3 CH3 ch3

(CH^-CH- (CH2)3- CH- (CH2)3- CHCH3

ch3 V ita m in E
a) c i n If o vitam in E

b) Vitamin E tong họfp c) Thực pbâm giàu vltamiD E

Hình 10.16. Cấu tạo vitamin E

• Vitamin F là một loại axit béo không no. Cơ thể thiếu vitamin F sẽ chậm
lớn, da khô, gây gãy xương ở người eià. Nhu cầu vitamin F cùa người lớn là 8 -T 10
đơn vị/ngày. Vitamin F có nhiều trong lá cây, trong hạt, các loại cải, xà lách, mầm
lúa mì, trong nhau thai, thuỳ trước tuyến yên, trong cơ, trong lòng đỏ trứng và
trong các loại diu thực vật.
• Vitamin K cần cho sự tồng họp tiền trombin ờ gan, mà trombin là một yếu
tô quan trọng trong việc làm cho máu đông và chống chảy máu. Vitamin K hoà tan
trong chất béo nên nó được hấp thụ cùng với lipit nhờ muối mật. Bởi vậy, khi quá
trình sân xuất mật của gan bị rối loạn có thể gây ra thiếu vitamin K mặc dù trong
thức ăn có đủ vitamin K.
Vitamin K có nhiều trong xà lách, cải bắp, đậu tương, rau dền, cà rốt, cà chua
xanh, gan lợn... Một số vi khuẩn ký sinh trong ruột già cũng có khả năng tổng hợp
vitamin K.
Ngoài các vitamin đã nêu, còn nhiêu loại vitamin khác nữa. Mồi loại có những
tính chất và vai trò nhât định.
3 36 tùn A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

o
ch3

ch3 ch3
CH2C H = C -(C H 2CH2CHCH2)3 -H

K2 (n có thẻ là 6,7 hoặc 9 nhóm)

Hình 10.17. Cấu tạo các loại vitamin K

10.2.5. Trao đổi nước và muối khoáng

10.2.5.1. Trao đổi nước
Nước là dung môi để hoà tan các chất trong cơ thể, giúp cho quá trình vận
chuyên, hấp thụ các chất dinh dưỡng, các loại muối khoáng cũng như sự vận
chuyển và bài tiết các chất cặn bã. Nước là môi trường rất tốt để thực hiện các phản
ứng thuỷ phân trong cơ thể, trong ống tiêu hoá và các phản ứng oxy hoá khử trong
các tế bào. Nưóc tham gia vào quá trình điều hoà nhiệt độ của cơ thế. Nước cũng là
thành phần cấu tạo của tế bào, mô và các cơ quan trong cơ thể...
Vì nước có vai trò quan trọng như vậy nên con người có thể nhịn đói được
2 -T 3 ngày mà chưa có các rối loạn chức năng. Nhưng chì nhịn khát 2 -T 3 ngày đã
xuất hiện các rối loạn chức năng nghiêm trọng. Một người vừa nhịn ăn lại vừa nhìn
uống thì chỉ sống được vài ngày, khi cơ thể bị sút cân khoảng 10% đã có những rối
loạn về thần kinh và khi sút cân đến 20% thì có thể bị chết. Một người chỉ nhịn ăn,
nhưng vẫn uống nước thì có thể sống được khoảng 40 -T 50 ngày. Vì vậy, phải đàm
bảo cung cấp đủ nước cho con người hàng ngày.
Trong cơ thể, nước thường tồn tại ờ hai dạng chủ yếu là tự do và dạng liên kết.
Nước tự do là nước nam ờ trong và ờ bên ngoài các tế bào. Nước liên kết là nước
nằm trong thành phần của các chất, như nằm trong thành phần các phân tử protein,
gluxit, lipit và được giải phóng ra khi các chất này bị oxy hoá. Trong cơ thể không
có nước nguyên chất. Phần lớn nước là ờ trong các tế bào, khoảng 71%, còn ờ
ngoài tế bào là khoảng 19%. Trong máu lưu thông và bạch huyết, trong dịch não
tuỷ và các dịch khác khoảng 10%. Khi nói đến trao đổi nước người ta thường nghĩ
nhiều đến nước tự do. Nhờ có phương pháp nguyên tử đánh dâu mà người ta đã
 -JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 337

phát hiện được người trưởng thành, nước chiếm khoảng 61% đối với nam và 51%
đôi với nữ. Trong cơ thể trẻ em mới sinh có 70 T- 80% nước, ở người trưởng thành
từ 50 -T 60% nước và ở người ơjà từ 45 -T 55% nước (Hình 10.18). Trong các cơ
quan, các mô khác nhau, hàm hrợng nước cũns khác nhau (Bảng 10.1).

Hình 10.18. Tỷ lệ nước trong cơ thể

Bảng 10.1. Tỷ lệ nước trong một số cơ quan

TT Co quan Tỷ lệ nước (%) TT Cơ quan Tỷ lệ nước (%)

1 Men răng 2 8 Gan 70

2 Xương 22 9 Phổi 79

3 Mỡ 30 10 Mô liên kết 80

4 Sụn 55 11 Tim 79

5 Não (chất trắng) 70 12 Thận 83

6 Não (chất xám) 86 13 Da 72

7 Cơ 76 14 Tuỵ 78

(Theo Tạ Thuý Lan và cộng sự, 2004)

338 (S iáo lù n Á GIẢI PHẪU, SINH LỶ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

Hàm lirọng nước ờ trong máu tương đối ổn định, còn lượng nước ở trong các
tê bào, mô, trong các cơ quan có thể thay đổi tuỳ theo mức độ trao đôi nước giữa
cơ thể với môi trường. Người trưởng thành mồi ngày cần khoảng 2,5 - 3 lít nước
và cũng mất đi chừng ấy nước qua các con đường bài tiết nước tiểu (khoảng 1,5 lít),
mồ hôi ( 0 ,5 - 1 lít), hơi thở ra (0,3 - 0,4 lít) và theo phân (0,1 - 0 ,2 lít) (Hình 10.19).

NƯỚC THU VÀO NƯỚC MÁT ĐI

2,2 HƯ ngày Ăn uổng

Nước bốc hoi

0,9 lít/ ngày

0,3 lít/ ngày ổi chẩt

Trao đổi Nước tiể u / lít/ ngày

G l u c o z a 4* > C O 2 + H 2O + A T P

Phân 0,1 lílít/ ngàỵ

CÂN BÁNG NƯ ỚC- NƯỚC THU VÀO (2.2+0J) - NƯỚC MẮT ĐI (0,9+ 1,5 + 0,1) = 0

H ìn h 10.19. Cân bằng nước ờ người

Nguồn cung cấp nước hàng ngày cho cơ thể chủ yếu là do thức ăn và nước
uống. Ngoài ra, cơ thể còn nhận được một lượng nước không nhiều từ các phản
ứng oxy hoá các chất sống trong cơ thể. Lượng nước được tạo thành khi oxy hoá
100 g protein là 41 ml, khi oxy hóa 100 g lipit là 107 ml và oxy hóa 100 g tinh bột
là 55 ml.
Sự trao đổi nước liên quan chặt chẽ tới trao đồi muối khoáng. Neu đưa dung
dịch muối ưu trương vào cơ thể sẽ gây ra hiện tượng tăng đào thải nước theo nước
tiểu, còn nếu đưa dung dịch nhưọc trương vào thì sẽ làm giảm bài xuất Na+ khỏi cơ
thể, làm giảm đào thải nước.
10.2.5.2. Trao đối muối khoáng
Trong cơ thể ngưòi, ngoài 4 yếu tố chính là c , H, o và N, còn có rất nhiều các
nguyên tố khác, tồn tại chủ yếu dưới dạng muối khoáng. Nhờ có sự tham gia của
các muối khoáng mà các quá trình sinh học mới thực hiện được. Các loại muôi
khoáng có vai trò quan trọng trong việc duy trì sụ ổn định của áp suất thẩm thấu,
 JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 339

cân băng độ axit - kiềm trong máu và t ro n s các tế bào, các mô... Muôi khoáng
tham gia vào hoạt động thần kinh, vào quá trình đông máu, hấp thụ các chất,
trao đôi khí và bài tiêt các chất trong cơ thể. Muôi khoáng còn là thành phân chủ
yếu cùa nhiều loại enzym, vitamin và là yếu tố quan trọng trong quá trình xúc tác
sinh học của cơ thể. Các loại muối khoáng luôn tồn tại trong cơ thể với một tỷ lệ
xác định.
Trong các loại thức ăn có chứa tuơng đối đầy đủ các loại muối khoáng cần
thiết cho cơ thè. trừ muối NaCI. nèn cần bổ sung thêm NaCl vào thức ăn hàng
ngày. Trong cơ thể, lượng muối khoáns thừa sẽ được tích luỹ lại trong các kho dự
trừ để sử dụng khi cần. Ví dụ. phụ nữ trong thời kỳ mang thai, cơ thể mẹ có thể sử
dụng bớt Ca và p của mình để xây dựng bộ xương và hệ thần kinh cho con. Trong
cơ thê, chàt khoáng trong xươne cùng luôn được đổi mới nhờ tác dụng của hai
nhóm tê bào là các tè bào phá huỷ chất xương củ, giải phóng canxi vào máu và các
tế bào thu hồi Ca trong máu để tons hợp nên chất xương mới. Mô liên kết ở dưới
da là kho dự trữ Na và Cl, gan dự trữ Fe. xương dự trữ Ca và p, cơ dự trữ K... Muối
khoáns đã tham gia vào quá trình trao đôi chất rồi được thải ra ngoài chủ yếu theo
nước tiểu và mồ hôi.
Nhu cầu của cơ thể đối với một sổ loại muối khoáng là tương đối lớn, như Na,
K. Ca. p, Cl, Me, s... và với một số loại khác thì lại cần rất ít, như Fe, Cu, I, Mn,
Zn... Có thè nêu một vài ví dụ vể trao đôi muối khoáng:
• Natri (Na) được hấp thụ vào cơ thẻ chủ yếu dưới dạng NaCl và tồn tại trong
cơ thê chủ yếu dưới dạng hoá hợp với Cl. bicacbonat và phosphat, một phần kết
hợp với axit hữu cơ và protein. Na còn tồn tại trong dịch gian bào, máu, bạch
huyết... Một người lớn một ngày cần khoảnơ 4 T 5 g Na, tương ứng 10 -T 12,5 g
NaG. Nếu ăn nhiều NaCl sẽ làm tăng quá trình trao đổi chất và làm cho thân nhiệt
táng cao, gây ra "sốt muối". Người ta đã tính được là nếu ăn 9 g muối trong một lần
thì trao đổi chất sẽ tăng 20%. Khi nhiệt độ môi trường xung quanh tăng cao thì
lượng Na mất đi theo mồ hôi rất lớn, nên dùng Na ưu trương để giảm bớt sự bài tiết
mô hôi. Trong thức ăn thực vật có ít NaCl hơn so với trong thức ăn động vật.
• Kali (K) ton tại trong cơ thể chủ yếu dưới dạng muối clorua và bicacbonat
trong các tế bào. Hàm lượng K cao nhất trong các mô tuyến, mô thần kinh, mô
xương. K có chức năng làm tãng hưng phấn thần kinh và hoạt động của nhiều loại
enzym. K cần cho hoạt động của tim, nhưng nếu nồng độ K quá cao thì lại kìm
hãm hoạt động của tim. Thải nhiêu K theo nước tiêu sẽ gây rối loạn chức năng sinh
lý của cơ tim. Một người, một ngày cân khoảng 2 T 3 g K. Lượng K trong máu
giảm đi là do tác dụng của thuốc. Trong khoai tây và thức ăn thực vật có nhiều K.
340 (8 iáo tứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

• Canxi (Ca) chiếm khoảng 2% khối lượng cơ thể. Ca và p chiếm khoảng

65 -r 70% toàn bộ các chất khoáng trong cơ thể. Ca là thành phần quan trọng trong
cấu tạo cùa hệ xương. Lượng canxi trong xương và răng chiếm tới 99% lượng Ca
của cơ thể. Hàm lượng Ca trong cơ thể tăng dần theo tuổi. Ca ảnh hường đến nhiều
phàn ứng của enzym, tham gia vào quá trình đông máu và trong các hoạt động của
hệ cơ và hệ thần kinh. Neu thiếu Ca thì hưng tính của hệ thần kinh tăng, gây hiện
tượng run và co giật. Ca còn tham gia điều hoà hoạt động của tim.
Ca tồn tại trong cơ thể, chủ yếu dưới dạng muối cacbonat (CaC03) và
phosphat (Ca3(P 0 4)2), một phần nhỏ dưới dạng kết hợp với protein. Người lớn mỗi
ngày cần 0,6 -T 0,8 g Ca, còn ở trẻ em và phụ nữ có thai thì cần nhiều hơn. Tuy vậy,
lượng Ca trong thức ăn phải lớn hơn nhiều, vì các muối Ca rất khó hấp thụ qua ruột
nên cần có khoảng 3 4- 4 g Ca/ngày. Phụ nữ mang thai, nhu cầu Ca rất lớn. Để Ca
có thể tham gia vào cấu tạo của xương thì phải có một lượng p nhất định, thường tỷ
lệ (1,2 2) Ca/1 p.
Ca thường có trong các loại rau như rau muống, mồng tơi, rau dền,
rau ngót... nhưng hàm lượng không cao. Các loại thức ăn thuỷ sản có nhiều Ca hơn.
• Phospho (P): Chiếm khoảng 1% khối lượng cơ thể. p cùng với Ca là thành
phần cấu tạo của xương, răng, kết hợp với protein, gluxit, lipit cấu tạo nên tế bào,
đặc biệt là màng tế bào, p còn là thành phần cấu tạo cùa axit nucleic, ATP, tham
gia vào quá trình trao đổi nhiều chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể, như quá trình
trao đổi gluxit và quá trình co cơ. p tồn tại trong cơ thể dưới dạng các hợp chất vô
cơ cùng với canxi trong hợp chất Ca3(P 0 4)2. p được hấp thụ trong cơ thể dưới dạng
muối, được đào thải ra ngoài qua thận và ruột. Một người, một ngày cần khoảng
1 2 g. p có nhiều trong thức ăn khoáng, bột xương, bột thịt và bột cá.
• Clo (Cl) tồn tại trong cơ thể chủ yếu ở dạng muối NaCl và một phần ở dạng
KC1. Trong dịch vị có HC1. Khi có nhiều C1 thì sẽ được dự trữ ở dưới da. Na được
đào thải ra khỏi cơ thể chủ yếu theo nước tiểu và một ít theo mồ hôi. C1 tham gia
cân bằng các ion giữa nội bào và ngoại bào. Nấu thiếu Cl, con vật sẽ kém ăn và
thừa C] có thể gây độc cho cơ thể. Một người, một ngày cần khoảng 10 -ỉ- 12,5 g.
• Lưu huỳnh (S) chiếm khoảng 0,25% khối lượng cơ thể. Chủ yếu có trong
các axit amin như xistein, xistin, metionin. s có tác dụng trong quá trình hình thành
lông, tóc, móng. Sản phẩm trao đồi cùa s là sunphat, có tác dụng giải độc. s có
nhiều trong các loại protein.
• M a g ie (Mg) chiếm khoảng 0,05% khối lượng cơ thể và tồn tại dưới dạng
Mg3(P 0 4)2. Mg có trong tất cả các tế bào của cơ thể, có tác dụng ức chế các phản
ứng kích thích cùa thần kinh và cơ. Thiếu Mg, cơ the mac bệnh co giật. Mg còn
 -JO. TRAO Đ ổ ĩ c h ấ t v à NẢNG l ư ợ n g 341

cần cho hoạt động cùa các enzym, như hexokinaza trong quá trình trao đổi gluxit,
thúc đày sự canxi hoá để tạo thành phosphat canxi trong xương và răng. Các loại
thức ăn đều có chứa Mg, nên cơ thể không sợ thiếu Mg.
• Sắt (Fe) tồn tại trong cơ thể ở dạng hoá trị hai, với m ột lượng rất nhỏ,
khoảng 0,004% khối lirợng cơ thể. Fe là thành phan quan trọng của nhân tế bào,
của Hb trong hồng cầu, mioglobin của cơ vân, trong các sắc tố hô hấp ở mô và
trong các enzym như catalaza. peroxydaza. xitocrom... Nếu thiếu Fe sẽ bị thiếu
máu, nhất là trẻ em. Trong cơ thể. Fe được hấp thụ chủ yểu ở ống tiêu hoá, một
phần dưới dạns vô cơ. nhimơ phần lớn dưới dạn® hoá hợp hữu vơ với các chất dinh
dưởns của thửc àn. Ngoài Fe trong thức ăn, cơ thế còn có thể tái sử dụng Fe do quá
trình phàn huỷ các hồng cầu già giải phóns ra.
Một người, một ngày cần khoảng 10^- 30 mg Fe. Fe có nhiều trong thịt,
lòng đỏ trứng, đậu đũa, súp lơ, mận. rau muống, rau ngót, mồng tơi, quả hồng...
(Hình 10.20).

b) S úp lơ d) Q » à bống

Hình 10.20. Các loại thực phẩm giàu sắt

• Đ ồ n g (Cu) có trong tất cà các cơ quan trong cơ thể, nhiều nhất là ở gan. Cu
có nhiều chức năng sinh lý quan trọng, như thúc đẩy sự hấp thụ và sử dụng Fe để
tạo thành Hb của hồng cầu. Vì vậy, thiếu Cu cũng sẽ bị thiếu máu. Cu là thành
phần cấu tạo của nhiều loại enzym có liên quan chặt chẽ với quá trình hô hấp của
cơ thể và là thành phần của sắc tố màu đen. Neu thiếu Cu thì da sẽ bị nhợt nhạt,
lông mất màu đen... Một người, một ngày cần khoảng 10 -T 20 mg Cu. Nếu thiếu
Cu hoạt động của thần kinh và các chức năng khác cùa cơ thê sẽ bị ảnh hường.
342 'S ù ío lù ttÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

©
65. M
' ĩ
4

o o % I 0 <D *
¥ - I ị a

° © © ® ẹ
3
-J
° b) T h ứ c ăn g ià u kẽm
a) C ấ u tạ o K ẽm

Hình 10.21. Cấu tạo kẽm và thức ăn giàu kẽm

Ngoài các nguyên tố trên, các nguyên tố khác cũng có những vai trò nhất định
trong cơ thể. Ví dụ, coban (Co) kích thích sự tạo máu ở tuỷ xương, quá trình sinh
trường và trao đổi chất trong cơ thể, kích thích quá trình hấp thụ BI2- Neu thiếu Co
sẽ bị thiếu máu. lo t (I) chủ yếu có trong tuyến giáp, tham gia vào việc tạo hoocmon
tyroxin của tuyến giáp. Neu thiếu I có thề bị bệnh bướu cổ (nhược năng tuyến
giáp). Vì vậy, cần phải bổ sung I bàng cách ăn muối iot hàng ngày. I có nhiều trong
thức ăn vùng biển, nước biển có từ l -T 18 mg I/lít, rong biển có tới 0,2% I, cá biển
rất giàu I (400 mg/kg), còn trong thức ăn thực vật có rất ít I. M a n g a n (Mn) có tác
dụng kích thích nhiều loại enzym trong cơ thể. Mn tác động chủ yếu đến chức
năng sinh sản, ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất Ca và p trong việc tạo xương
và hoạt động thần kinh. Kẽm (Zn) là thành phàn chủ yếu cùa enzym
anhydrazacacbonic nên rất cần thiết cho quá trình hô hấp ờ các tế bào. Enzym này
còn có vai trò rất quan trọng ở hồng cầu, các tế bào của ống thận, các tế bào của
vách dạ dày. Zn còn tác động đến hoạt động của các cơ quan sinh sản, các tuyến
sinh dục, tuyến yên và tuyến tuỵ (Hình 10.21).

10.3. TRAO Đ Ổ I NĂNG LƯỢNG

Các quá trình Irao đổi protein, lipit và gluxit dẫn tói kết quả chung là sản sinh
ra năng lượng cho cơ Ihể hoạt động. Năng lượng được giải phóng bời quá trình dị
hoá của cơ thể được chuyển cho hợp chất mang năng lượng là ATP, sau đó năng
lượng trong phân từ ATP cung cấp cho các hoạt động sống của tể bào như vận
chuyển các chất qua màng, co cơ hay tổng hợp các chất,... (Hình 10.22).
Trao đổi năng lượng là quá trình chuyển hoá năng lượng trong thức ăn thành
các dạng năng lượng khác trong cơ thể, như nhiệt năng, cơ năng và điện năng,... đê
tồng hợp các chất sổng mới, để chống lạnh, sinh công. Gân 75% năng lượng biên
thành nhiệt năng, khoảng 25% biến thành công năng và chỉ có một phàn rất nhỏ
WuMy JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ N Ă N G LƯỢNG 343

biên thành điện năng. Công năng và điện năng cuối cùng cũng đều được chuyển
thành nhiệt năng để thải ra ngoài. Sự sinh ra nhiệt năng của cơ thể phụ thuộc vào
các quá trình trao đổi chất.

VẬN CHUYỂN CÁC CHÁT QUA MÀNG

Vệa c k ir n qua màng

QUÁ TRÌNH CO C ơ

Protein cbuỴẻn động Ck«yề« động protein

TỎNG HỢP CẢC CHÁT

C hât tham gỉa phàn VBg sàn phẩm

Hình 10.22. Sự tham gia của ATP vào các hoạt động cơ thể

10.3.1. Chuyển hoá CO’ bản

Chuyển hoá cơ bản (trao đổi cơ sờ) là mức trao đổi năng lượng tối thiểu ờ
người trong điều kiện tiêu chuẩn, khi cơ thẻ nghi ngơi, nhịn đói và nhiệt độ cực thuận.
Trạng thái nghi ngơi sinh ]ý là không vận động cơ xương, nàm ở tư thế thoải
raái? khône cảm xúc mạnh và không suy nghĩ bất cứ điều gì. Nhịn đói là đã được
ăn và được tiêu hoá xong, thường là sau khi ãn 12 -f 14 giờ. Nhiệt độ cực thuận là
nhiệt độ không gây cảm giác lạnh và cũng không gây cảm giác nóng. Theo Rubner,
nhiệt độ cực thuận bàng 18-7- 20°c khi mặc quần áo và bàng 33°c khi ngâm người
trong nước. Trong điều kiện như vậy, cơ thê chi cần một số hoạt động cùa tim,
thận, phổi và gan. Nhờ vậy mà nhiệt độ cơ thể không thay đổi.
Mức chuyển hoá cơ bản được tính bàng số năng lượng (kcal) mà cơ thể tiêu
hao trong một giờ trên 1 m2 diện tích cơ thể. Nguời ta đã xác định được là, bình
thường chuyển hoá cơ bản trung bình bàng 36 -T 46 kcal và tương đối ồn định, chi
xê dịch trong giới hạn 7%. Khi về già thì chuyển hoá cơ bản mới giảm xuống chút
ít Có thể tính chuyển hoá cơ bản của người theo công thức Dray:
Chuyển hoá cơ bản = p/ 0,133KT
344 W too lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

Trong đó, p là khối lượng cơ thể (tính bàng g) và T là tuổi (tính bằng năm),
K (hằng số): Đối với nam K = 0,1015 và đối với nữ K = 0,1129.
Mức chuyển hoá cơ bản phụ thuộc vào tuổi, giới tính, chiều cao, trạng thái cơ
thể và khí hậu... Mức chuyển hoá cơ bản ở trẻ em cao hom ở người lớn, ở nam cao
hơn ở nữ, khi thức cao hơn khi ngủ. Khi bị suy dinh dưỡng thì mức chuyển hoá cơ
bàn giảm . Phụ nữ có thai, mức chuyển hoá cơ bản tăng... Vì vậy, khi nghiên cứu
chuyển hoá cơ bàn cần phải chú ý các yếu tố ảnh hưởng.

10.3.2. Trao đổi năng lượng khỉ hoạt động

Khi cơ thể hoạt động, sự tiêu hao năng lượng sẽ tăng lên. Vì vậy ở những
nsuời khoè mạnh có mức tiêu hao năng lượng hàng ngày lớn hơn nhiều so với mức
chuyển hoá cơ bản. Cơ thể hoạt động càng nhiều, mức tiêu hao năng lượng càng
lớn. Ví dụ, một người có mức chuyển hoá cơ bản là 40 kcal/m2/giờ thì khi ngồi,
mức trao đổi là 50 kcal; đi chậm là 100 kcal; đi nhanh là 180 kcal; chạy chậm là
295 kcal và chạy nhanh là 490 kcal. Nếu công việc bình thường, như lao động nhẹ
và tĩnh tại có thể tính đơn giản theo công thức Atwater:
Trao đổi khi hoạt động nhẹ = Chuyển hoá cơ bản + 30%

Bảng 10.2. Mức tiêu hao năng lượng theo các nhóm hoạt động

Mức tiêu hao

Nhóm lao động Ngành nghề
năng lượng (kcal)

Lao động trí óc Nhà khoa học, bác sĩ, kỹ sư,

3.000 -f- 3.200
nhân viên hành chính...

Lao động chân tay Công nhân, thợ nguội, thợ

3.200 -ỉ- 3.500
điện, thợ dệt, lái xe...

Lao động nặng Công nhân gang thép, hầm lò,

3.500 -T 4.000
lái máy kéo, máy ủi...

Lao động vất vả Công nhân khuân vác, đào đất,

4.500 -ỉ- 5.000
cuốc đất...

(Theo Tạ Thuý Lan và cộng sự, 2004)

Ví dụ, một người có chuyển hoá cơ bản là l .500 kcal, trừ 8 giờ ngủ, thì trong
16 giờ thức và hoạt động, ngoài chuyển hoá cơ bản, còn dùng thêm 300 kcal. Như
vậy, tông cộng cà ngày dùng 1.800 kcal. Riêng đối với người lao động trí óc đom
giản, như học bài, làm toán, năng lượng tiêu tốn thêm chi bằng 2 -r 3% nâng lượng
của lúc nghi ngơi hoàn toàn. Khi lao động chân tay với mức độ nặng, nhẹ khác
 -JO. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 345

nhau, thì có thể dựa vào chuyển hoá cơ bàn để tính trao đồi khi hoạt động theo
công thức:
Trao đôi khi hoạt độnơ nặn? = Chuyển hoá cơ bản + Công (kcal)
Ví dụ, một người có chuyển hóa cơ bản là 1500 kcal, tạo ra một công tương
đương 2000 kcal thì tổng năng lượng cần cung cấp trong một ngày đêm là 3500 kcal.
Theo mức tiêu hao năng krợns có thể chia các loại lao động thành các nhóm
khác nhau.
Ngoài sô nàng lượng tiêu hao cho lao độns, hàng ngày cơ thể còn mất thêm
một số năng lượng cho việc lấy và hấp thụ thửc ăn. Đối với protein, mức trao đổi
tăng lên khoảng 3%; lipit và gluxit tăng khoảng 4 -T 5%.

10.3.3. Trao đổi chất và năng lượng khỉ đói

Nếu cơ thế bị thiếu thức ăn và nước uống thì sẽ bị đói, gầy rạc, suy yếu dần
dần và cuối cùng bị chết. Đói là một quá trình diễn ra theo 3 giai đoạn: 1) Cơ thể
dùng đèn gluxit dự trữ, làm cho lượng alicoaen trong các kho gan, cơ sẽ giảm hẳn
xuống và sau 2 -r 3 ngày thì cạn; 2) Cơ thể dùng đến lipit dự trữ, làm cho thương số
hô hấp giảm tới 70%, tỷ lệ glucoza trong máu bắt đầu giảm xuống; 3) Cơ thể dùng
đến protein ờ các mô làm nguyên liệu để sản xuất nâng lượng. Cuối cùng là bị chết
đói, mặc dù vật chất trong cơ thể chưa phải đã cạn kiệt hoàn toàn. Khi chết đói,
khối lưọme cơ thê giảm tới 50% và eiảm khôns đồng đều ở các mô. Mô mỡ có thể
eiàm tới 95%, cơ xương giảm 30%, gan siảm 50%, các cơ quan khác giảm 20%.
Riêng tim và hệ thần kinh chi giảm 2%.

10.4. THÂN N H IỆ■ T VÀ Đ IỀ U HOÀ THÂN N H IỆ■ T

Protein là chất cơ bản cùa mọi quá trình sống, nó không chi tham gia vào kiến
tạo mà còn tham gia vào mọi hoạt độne của cơ thê. Nhưng protein chỉ tồn tại được
trong giới hạn nhiệt độ nhất định. Vì vậy, nhiệt độ trong cơ thể con người luồn
được giữ ỡ mức độ ổn định. Trong cơ thể người, nhiệt độ ở các vị trí khác nhau
không hoàn toàn giống nhau. Nhiệt được sinh ra chủ yếu trong các phản ứng oxy
hoá. Trung tâm sinh nhiệt là các mô và các cơ quan, chủ yếu là ở cơ và gan. Từ đó,
nhiệt được máu vận chuyển đến hệ thống mao mạch dưới da để thải ra ngoài. Nhiệt
củng có thể được thái ra ngoài qua hơi thờ, qua nước tiểu và mồ hôi.
Nói chung, nhiệt độ cơ thể tương đối ổn định. Tuy nhiên, nó cũng có thể thay
đổi trong một phạm vi hẹp tuỳ theo thời điểm trong ngày, trạng thái của cơ thể.
Trong một ngày, thân nhiệt có thể dao động trong vòng 1°c, cao nhất lúc 15 -f 18
giờ và thấp nhất lúc 2 -T 4 giờ. Khi đi nhanh một quãng đường dài I km, thân nhiệt
3 46 (ẵ iáo lù n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

có thể tăng lên l° c . Đối với phụ nữ, thân nhiệt ở nửa sau của chu kỳ kinh nguyệt
cao hơn ỏ' nửa đầu khoảng 0,1 -T 0,3°c.
Khi nhiệt độ cơ thể tăng cao, khi "sốt", sẽ tăng cường trao đổi chất, tăng huyết
áp... và nếu sốt nặng (40 -T 41°C) sẽ bị mê sảng, co giật. Neu thân nhiệt tăng tới
42 -T 43°c thì sẽ bị chết. Nếu nhiệt độ cơ thể giảm nhiều thì trao đổi chất giảm, ta
sẽ có cảm giác rét run, hoạt động của não bị ức chế nên có biểu hiện đờ đẫn. Khi
thân nhiệt xuống tới 32 -r 33°c sẽ bị chết. Để giữ cho thân nhiệt ở mức ổn định, cơ
thể đã sử dụng cơ chế hoá, lý để điều tiết.
Điều tiết bằng cơ chế hoá học được thực hiện nhờ sự tăng, giảm cường độ trao
đổi chất. Khi nhiệt độ môi trường tăng, cơ thể sẽ giảm quá trình chuyển hoá để
giảm bớt mức sinh nhiệt, còn khi nhiệt độ môi trường giảm thì cơ thể tăng cường
trao đổi chất để tăng mức sinh nhiệt.
Điều tiết bàng cơ chế lý học được thực hiện qua cách chống nóng và chống
lạnh. Cơ thể chống nóng bằng cách phát tán nhiệt qua da (80%), toả nhiệt nhờ bốc
hơi nước (20%). Khi nhiệt độ môi trường cao, hoặc khi lao động nặng, sự toả nhiệt
do bốc hơi nước trên da và qua hơi thở tăng lên nhiều và có thể chiếm tới 90%. Ví
dụ, 1 lít mồ hôi bốc hơi sẽ thải được 600 kcal, nhưng cũng mất đi 3 g NaCl. Vì vậy,
cần phải uống thêm nước có pha thêm một lượng muối phù hợp. Neu lao động
nặng ở nơi nóng bức, lượng mồ hôi có thể lên tới 9 lít một ngày và có thế phát tán
được 5.000 kcal. Một ngày, lượng nước theo hơi thở ra ngoài của một người là 0,5
lít và thải được 300 kcal. Khi lao động nặng, thở nhanh và mạnh hơn nên sự toả
nhiệt qua phổi tăng lên và có thể tăng gấp đôi. Lượng nước bốc hơi qua da và qua
phổi phụ thuộc vào độ ẩm của không khí xung quanh. Độ ẩm của không khí càng
cao thì cường độ bốc hơi nước càng giảm nên sự toả nhiệt kém.
Khi nhiệt độ cùa môi trường xung quanh thấp, để chống mất nhiệt, cơ thể đã
làm giảm sự toả nhiệt như làm co các động mạch nhỏ tới da và tăng sự sinh nhiệt.
Điều tiết thân nhiệt do hệ thần kinh và một số hoocmon đảm nhiệm. Các yếu tố này
điều tiết hoạt động của hệ tuần hoàn, hô hấp, bài tiết và qua đó điều tiết thân nhiệt.
Các trung khu điều tiết thân nhiệt nằm rải rác trong hệ thần kinh, như ở hành tuỷ,
tuỷ sống, não giũa, não trung gian và bán cầu đại não. Ngoài cơ chế điều hoà bằng
những phàn xạ tự nhiên, con người còn có thể chủ động điều hoà thân nhiệt bằng
các hành vi và tiện nghi trong cuộc song, như lợi dụng gió mát, quạt và máy điêu
hoà nhiệt độ, lò sưởi, quần áo và các trang thiết bị khác...

1 0 .5 . XÂY DựNG KHẨU PHẦN THỨC ĂN

Ăn uống là một nhu cầu cơ bản hàng ngày, không thể thiếu của con người.
Con người sống không phải để ăn mà ăn để sống, để có đủ sức khoẻ mà làm việc.
'ikư tM ọ 10. TRAO Đ ổ i CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 347

Bời vậy, lượng thức ăn lấy vào phải đảm bảo nhu cầu về chất và nàng lượng cho cơ
thè. Lượng thức ăn cần cho một người trong một ngày gọi là khẩu phần. Khi lập
khâu phàn, càn đàm bảo đủ nhu cầu về chất và về lượng.

10.5.1. Nhu cầu về chất

Các chàt chủ yèu và cần thiết cho nhu cầu của con người là protein, gluxit,
lipit, muôi khoáng, nước, vitamin... Do vậy, trong khàu phần ãn cần phải có nhiều
loại thức ãn và thường xuyên thay đổi các loại thức ãn trong khẩu phần. Nhu cầu
về các loại chàt dinh dưỡng tuỳ thuộc vào giới tinh, lửa tuổi, tình trạng sinh lý và
hoạt động của cơ thể.
Sô lượng trong khâu phân ãn hàng ngày cũng phải được tính toán cụ thể,
nghía là một ngày, khôi lượng thức ãn mồi loại mà cơ thể cần ăn là bao nhiêu...
Khôi lượng các loại thức ăn phải phù hợp với sửc chửa và khả năng làm việc của
ống tiêu hoá.

10.5.2. Nhu cầu về năng lượng

Nãng lượng nhu cầu là nâng lượng do các loại thức ăn cung cấp, tương đương
với năng lượng đã tiêu hao của một nsười. Khi tính nhu cầu năng lượng, cần lưu ý:
Nguyên tắc về "tương đương nănơ lượng" của Ruber. Khi đã thoả mãn nhu
câu về các loại vitamin, ta có thẻ cuna càp năng lượng dưới dạns protein, gluxit
hay lipiL V í dụ. cơ thể cần 100 kcal, cơ thẻ lấy vào 24.7g protein hay gluxit, hoặc
11,4 2 lipit.
Năns lượng có tính chất đặc trung cho các loại thức ãn. Chauvet và Lambling
phát hiện: Neu cơ thể cần 100 kcal mà ta chi cung cấp đúng 100 kcal thì sẽ sút cân
vì phải tiêu tốn thêm một phần năng lượng dự trữ. Cơ thể lấy vào 100 kcal dưới
dạng protein thì sẽ tiêu tốn thêm 30 kcal. dưới dạng lipit thì tiêu tốn thêm 13 kcal
và đưới dạng sluxit thì tôn thêm 6 kca].
Các loại thức ăn khác nhau có tỷ lệ hấp thụ khác nhau. Thức ăn động vật được
hấp thụ 95%. thực vật 70%. Tỷ lệ chuyển hoá các loại thức ăn còn phụ thuộc vào
giai đoạn sinh trường và phát triển của cơ thẻ. Phâm chât của các loại thức ăn và
cách chế biến, cách ăn uổng cũng có vai trò quan trọng trong việc quyêt định tỳ ]ệ
hấp thụ thức ãn.

10.6. CÁC BỆNH VÊ TRAO ĐỔI CHẤT

10.6.1. Các bệnh thường gặp về trao đổi chất
• Thiếu vitamin: Các triệu chứng bệnh ]ý khi thiếu vitamin thường xảy ra với
các dân cư các nước kém phát triên, nhất là vùng nông thôn miền núi nghèo đói
thiếu dinh dưỡng, nhất là đối với trẻ em.
348 (Sùú> ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V Ả ĐỘNG VẬT

• Bệnh béo phì (obesity): Khi khối lượng cơ thể tăng vượt quá khối lượng
bình thường trên 20% thì cơ thể đã mắc bệnh béo phì. Khối lượng bình thường của
cơ thể do nhiều nhân tố quy định như lứa tuổi, bộ khung xương và cấu thành cơ
thể. Cấu thành cơ thể tuỳ thuộc vào khói lượng mỡ so với khối lượng cơ xương.
Các nghiên cứu y khoa chứng minh rằng, khối lượng mỡ là chỉ số đặc trưng,
nhất là để đánh giá thể trạng sức khoè và vóc dáng. Đối với đàn bà tỷ lệ mỡ đạt
20 -r 25%, với đàn ông đạt 15 -ỉ- 18% được xem là bình thường khoẻ mạnh.
Có hai tác nhân gây ảnh hưởng lên bệnh béo phì: di truyền và môi trường. Các
nghiên cứu về cặp song sinh cùng trứng đã chứng minh nguồn gốc di truyền của
bệnh béo phì. Ngoài ra, còn do các tác nhân môi trường như ăn quá nhiều thức ăn
béo bổ, tính hay nhậu, tính ăn cho khoái khẩu cũng như các tập tục xã hội, văn hoá
khác. Có một chế độ dinh dưỡng đúng, tập thể thao thể dục thường xuyên là biện
pháp tốt nhất để hạn chế bệnh béo phì.
• Bệnh chán ăn (anorexia nervosa) thường xảy ra với các cô gái từ 1 0-18 tuổi
(tần số gặp 1/250). Họ luôn tự cảm thấy phải hạn chế ăn uống, thậm chí cả khi đói.
Kết quả là chỉ số khối cơ thể (BMI) bị giảm, sụt cân, gầy mòn, cơ tim yếu,
huyết áp thấp, mất kinh nguyệt. Ncu để kéo dài không chữa trị có thể nguy hiểm
đến tính mạng. Tại các nước phát triển, mốt thời thượng "người mẫu" gầy yếu,
mảnh mai,... càng làm phát triển bệnh chán ăn trong tầng lớp thiếu nữ. Cân có tư
vấn dinh dưỡng và tâm lý kịp thời để đề phòng và chữa trị bệnh chán ăn.

10.6.2. Trao đổi chất và lão hoá

Nhu cầu về dinh dưỡng và trao đổi chất biến đổi đáng kể qua quá trình phát
triển cùa cơ thể từ thai nhi đến tuổi già. Khi thai nhi còn trong bụng mẹ, sự dinh
dưỡng của thai hoàn toàn do cơ thể mẹ cung cấp. Đen khi sinh cho đến tuổi còn bú
(12 tháng tuổi) sức khoẻ của em bé tuỳ thuộc vào dinh dưỡng của mẹ, nếu người
mẹ bị suy dinh dưỡng, trong khẩu phàn thiếu hụt protein sẽ gây hậu quả lâu dài về
sau cho em bé, nhất là trong giai đoạn 18 tháng tuổi. Vì ở giai đoạn 18 tháng tuổi
sau khi sinh, tế bào não vẫn tiếp tục phát triển và não sẽ được hoàn thiện, sau đó
các tế bào sẽ ngừng sinh sản. Neu không cung cấp đầy đù nhu cầu dinh dưỡng nhât
là nhu cầu về axit amin, não sẽ bị ảnh hường và sẽ dẫn tới các sai lệch về thần kinh,
về khả nãng học tập, tư duy sau này.
Từ tuổi thiếu nhi đến tuồi thanh niên và trường thành là tuồi cơ thể sinh
trướng và phát triển mạnh về thể chất và tinh thần đáp ứng các hoạt động học tập,
lao động, hoạt động xã hội, nếu bị thiểu chất dinh dưỡng, thiếu calo sẽ gây ảnh
hưởng trực tiếp đến tốc độ sinh trưởng của cơ thể, đến khả năng học tập, lao động
và hay bị ốm đau bệnh tật. Đen giai đoạn tuổi già, nhu cầu về các chất dinh dưỡng
 JO. TRAO Đ ổ i CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 349

cơ bản vân thè nhưne vè lượng và tỷ lệ có khác so với tuôi trẻ. Người già ít vận
động hơn. chi sô BMI sẽ giảm dần, nhu cầu về calo cũng ít hơn, đặc biệt cần giảm
mạnh chât béo và tàng cirờnơ một số vitamin (C. B i:) và muối vô cơ (canxi, săt) vì
ờ người già sự ché tiết dịch tiêu hoá và hấp thu đều giảm.

TÓ M TẦT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 10

Trao đỗi chất và năng lượng giữa cơ thể với môi trường là đặc tính cơ
bản của sự sống, là điều kiện tồn tại và phát triển của cơ thể. Các chất dinh
dưỡng đư ợc hấp thụ ờ hệ tiêu hoá được đưa tới các tế bào để tổng hợp nên
các chất đặc trư ng cho cơ thẻ. Đồng thờ i, ở tế bào cũng diễn ra quá trình phân
huỷ các chất để giải phóng ra năng lư ọng dùng cho hoạt động của tế bào và
của cơ thể. Các sàn phẩm phân huỷ được thải vào môi trường trong để đưa
tới cơ quan bài tiết, còn khí C 0 2 đưa tới phổi để thải ra ngoài.
Các chất mà cơ thể luôn trao đổi với môi trường thuộc hai nhóm: Nhóm
các chất cung cấp nguyên liệu cho cơ thể để kiến tạo và cung cấp năng lượng
gồm có gluxit. lipit và protein; nhóm các chất là thành phần cấu tạo của cơ thể
như nước, vitamin và muối khoáng... Trong đó, các vitamin tham gia vào cấu
trúc của nhiều loại enzym khác nhau. Các muối khoáng đảm bảo cân bẳng áp
suất thẩm thấu và tham gia vào nhiều loại enzym của tế bào.
Toàn bộ năng lượ ng tạo ra trong quá trình phân giải các chất được dùng
trong mọi hoạt động sống của cơ thể dưới dạng hoá năng, cơ năng, điện
năng... nhưng cuối cùng đều biến thành nhiệt để giải phóng ra bên ngoài cơ
thể. Nhu cầu dinh dư ỡng của từng người không giống nhau và phụ thuộc vào
tuổi, giới tính, hình thức lao động và trạng thái sinh lý của cơ thể. Vì vậy, để
đảm bào cho cơ thể sinh trư ờ ng và phát triển bình thư ờ ng, cần cung cấp cho
mỗi người m ột chế độ ăn uống h ọp lý. Khi lập khẩu phần cho mỗi người phải
đảm bảo các nhu cầu về chất và về lượng.

Thân nhiệt của con người tương đối ổn định do có sự cân bằng giữa sự
sinh nhiệt và toả nhiệt thông qua hệ thần kinh như tăng, giảm quá trình dị hoá,
điều tiết sự co giãn m ạch máu dưới da và thoát mồ hôi. Q uá trình chuyển hoá
vật chất và năng lượ ng cũng như trao đổi nhiệt được điều hoà bằng hai cơ chế
thần kinh và thể dịch.
Một số bệnh thư ờ ng gặp ờ quá trình trao đổi chất đó là bệnh thiếu vitam in,
bệnh béo phì và bệnh chán ăn. Những bệnh này đều tác động đến quá trình
phát triển cơ thể, đặc biệt là ờ giai đoạn thiếu niên. Theo lứa tuổi, quá trình
trao đổi chất cũng tha y đổi do quá trình hấp thu các chất giảm . Ăn uống theo
khẩu phần phù hợp là biện pháp giúp cơ thể khoẻ m ạnh.
3 50 lẵ iáo tùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 10

1. Đe đánh giá mức độ trao đổi chất và năng lượng, người ta đã dùng những
phương pháp nào?
2. Vì sao nói chuyển hoá vật chất và năng lượng là đặc trưng cơ bản của sự
sống?
3. Sự chuyển hoá các chất gluxit, lipit và protein diễn ra như thế nào?
4. Sự chuyển hoá vitamin, muối khoáng và nước diễn ra như thế nào?
5. Chuyển hoá cơ bản là gì?
6. Chuyển hoá khi lao động khác với chuyển hoá cơ bản như thế nào?
7. Cơ sở sinh lý học của khẩu phần thức ăn. Thế nào là bữa ăn hợp lí?
8. Sự trao đổi nhiệt diễn ra như thế nào?
9. Nêu một sổ bệnh thường gặp về trao đổi chất. Các biện pháp phòng tránh là gì?
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN
__________________________ "___________________________• ___________________________

11.1. sơ Lược
■ HỆ■ THỐNG S IN H SÀN ĐỘNG
■ VẬT
■

11.1.1. Ý nghĩa của sự sinh sản

Sinh sản là bàn năng của các loài sinh vật. nham tạo ra những thế hệ kế tiếp để
bảo tồn nòi eiống. Đây cũng là một trong những đặc điểm của sự sống mà thế giới
không sống khôns thể có được. Đặc hiệt, sau khi xuất hiện hình thức sinh sản hữu
tính, sự sinh sản còn làm cho thế hệ sau đa dạng về kiểu gen qua các biến dị tổ họp,
đây là nguyên liệu cho quá trình tiến hoá của sinh vật.

11.1.2. Các hình thức sinh sản ờ động vật

Có hai hình thức sinh sản chính là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.

H ìn h 11.1. Sinh sản vô tính

a) Phân đôi ở hải quỳ (Anthopleura elegantissima). Cá thể ở giữa hình

đang phân đôi. Hai cá thể nhỏ hơn hình thành khi cá thể mẹ phân đôi.
Mỗi cá thể con là bản sao di truyền cùa cá thể mẹ. (Theo Campbell et
a i, 2009); b) Nảy chồi ở ngành phụ có sợi châm (Cnidarian). Sinh sản
vô tính bằng sự nảy chồi (Theo Raven et al., 2010).
352 %iáo /ùnA GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯƠĨ VẢ ĐỘNG VẬT

11.1.2.1. Sinh sản vô tính

Vi khuẩn, sinh vật cổ sinh, sinh vật đơn bào nguyên sinh và các động vật đa
bào bao gồm lớp sứa có sợi châm (Cnidaria) và ngành phụ có túi bao (Tunicata),
cũng nhir nhiều kiểu động vật khác có hình thức sinh sản vô tính. Ờ cơ thể đơn bào,
các tế bào mẹ sinh ra các tế bào con hoàn toàn giống mẹ về mặt di truyền qua quá
trình nsuyên phân. Trong các cơ thể đa bào, một cơ thể mẹ được phân chia bời quá
trình được gọi là phân đôi và sau đó mỗi phần trở thành cơ thể riêng tách biệt
nhưng giống nhau, ví dụ như ờ hải quỳ (Anthopleura elegantissima) trên Hình
1 l.la . Ngành phụ có sợi châm (Cnidriana) sinh sản phổ biến bời sự nảy chồi, nhờ
đó một phần của cơ thể bố mẹ trở nên tách biệt khỏi phần còn lại và phân hoá
thành cá thể mới. Cá thể mới có thể trở thành động vật độc lập hoặc vẫn dính liền
với bố mẹ, tạo nên quần tộc.
11.1.2.2. Sinh sản hữu tính
Hầu hết động vật, gồm cả con người có hình thức sinh sản hữu tính. Sinh sản
hữu tính đòi hỏi dạng chuyên biệt của sự phân bào, gọi là giảm phân, đê sản sinh ra
các giao tử đơn bội, mỗi một trong chúng có bộ đơn bội hoàn chỉnh của các nhiễm
sắc thề (NST). Những giao tử này bao gồm cả tinh trùng và trứng được dung hợp
thành hợp tử trong thụ tinh để phục hồi lại bộ lưỡng bội các NST. Trứng đã được
thụ tinh lưỡng bội, hoặc hợp tử, phát triển qua nguyên phân thành cơ thể mới đa
bào. Sinh sản hữu tính điển hình xảy ra ờ động vật có vú, kể cả con người, sẽ được
xem xét trong phần sau.
11.1.2.3. Các hình thức sinh sản khác
Ngoài hai hình thức sinh sản vô tính và hữu tính, thế giới sinh vật còn có các
hình thức sinh sản khác.
• Trinh sinh {parthenogenosis): Đây là một dạng khác của sinh sản vô tính.
Trinh sinh phổ biến ở loài động vật chân khớp (Arthropoda). Trong trinh sinh, các
con đực được sinh ra từ những trứng chưa thụ tinh. Một số loài chi có hình thức
sinh sản trinh sinh, ngược lại có một số loài chuyển đổi giữa sinh sản hữu tính và
trinh sinh, sản sinh ra thể hệ con có cả hai dạng lưỡng bội và đơn bội. V í dụ, ở loài
ong mật (Apis mellifera), ong chúa giao phối chỉ một lần và cất giữ tinh dịch. Sau
đó nó có thể điều phối sự giải phóng tinh dịch. Neu không có tinh trùng, trứng sẽ
phát triển trinh sinh thành những ong đực đơn bội. Nếu tinh trùng thụ tinh cho
trứng, các trứng đã được thụ tinh sẽ phát triển thành những ong thợ lưỡng bội, đó là
những ong cái. Tuy nhiên, khi các trứng đã được thụ tinh được tác động bởi các
hoocmon thích hợp, chúng sẽ phát triển thành những ong chúa.
Năm 1958, nhà sinh học Nga Ilya Darevsky đã thông báo một trong các
trường hợp đầu tiên về sinh sản trinh sinh ở động vật có xương sống. Ông đã quan
 H. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SAN 353

sát thây răng, một sô quần thể thằn lằn bé thuộc chi Lacerta chi có giông cái và đã
giả định những thằn lằn này có thể đẻ trứng và nhữne trứng này có khả năng phát
triên cho dù khôns được thụ tinh. Như vậy. chúng đã có khả năng sinh sản vô tính
trong sự vãng tinh trùng theo kiểu trinh sinh.
• Lưởng tính (herma phrodism): Một biến đổi khác trone hình thức sinh sản
hữu tính là lirỡng tính, trons đó một cá thể có cả tinh hoàn và buồng trứng và có
thể sản sinh ra cà rinh trùns và trứng. Sán dày (Taenia) là lưỡng tính và có thể tự
thụ tinh, một phương thức sinh sản có lợi vì không chắc xảy ra sự gặp gỡ với một
cá thể khác. Tuy nhiên, hầu hết các động vật lưỡng tính đều cần cá thể khác để sinh
sản. Ví dụ. hai con giun đàt (Lumbricus terrestris) kết hợp với nhau trong quá trình
sinh sản và thụ tinh chéo cho nhau. Nhiều chi cá gồm các loài, mà các cá thề cùa
chúng có thè biên đôi giới tính, quá trình sinh sản này được gọi là lưỡng tính tuần
tự hay lưỡng tính chuồi (sequential hermaphrodiùsm). Ví dụ, trong quần thề cá đầu
xanh (Thalasspma bifasciatium) tronơ bãi nơâm san hô có hai dạng khác nhau là
dạng tính cái xuàt hiện trước, sau đó hiến đổi thành con đực và dạng tính đực xuất
hiện trước sau đó biến đổi thành con cái. Loài cá này thường sống thành các nhóm
hoặc đàn. do sô lượng con đực ít hoặc khòns có khả năng sinh sàn thì con cá cái
lớn nhất nhanh chóng chuyển đổi giới tính và trở thành con cá đực trội (Hình 11.2).
• Phát triển giói tính theo nhiệt độ: Trong nhiều loài cá và bò sát, giới tính
của cá thê phụ thuộc vào nhiệt độ trons thời gian phát triển. Ờ một số loài, nhiệt độ
thâp sản sinh ra các con đực và nhiệt độ cao sản sinh ra các con cái, nhưng ở một
sô động vật xảy ra ngược lại. Có một sô loài, con đực được sinh ra cả ở nhiệt độ
cao và thấp và con cái được sinh ra ỡ nhiệt độ trung bình (Raven et al., 2010).

H ìn h 11.2. Hiện tượng lưỡng

tính và tính cái chín trước
Cá đầu xanh (Thalassoma
bifasciatium) là cá có tính cái
chín trước, các con cá cái đôi
khi chuyển thành các con
đực. Ở đây, con đực lớn, vón
đã là con cá cái trước khi
chuyển đổi giới tính.
354 fiìá o tứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

11.1.3. Sự phân hoá giới tính ở người

Các hệ thống sinh sản của nam và nữ xuất hiện vào khoảng ngày 40 sau khi
trứng đã thụ tinh. Tuy nhiên trong giai đoạn ban đầu, cơ quan sinh dục chưa được
phàn hoá. Nếu phôi là đực, gen trên NST Y chuyển đổi các cơ quan sinh dục chưa
phân hoá thành các tinh hoàn. Trong nữ giới, nơi thiếu NST Y, gen này và protein
mà nó mã hoá thiếu vắng, các cơ quan sinh dục chưa chuyên hoá phát triển thành
buồng trứng. Gen quan trọng liên quan trong sự xác định giới tính đó là gen SRY
nằm trên vùng xác định giới tính của NST Y. Khi các tinh hoàn đã được hình thành
trong phôi, chúng tiết ra testosteron và những hoocmon khác thúc đẩy sự phát triển
cơ quan sinh dục đực bên ngoài và cơ quan sinh dục phụ. Nếu phôi thiếu gen SRY,
cơ quan sinh dục chưa phân hoá phát triển cơ quan sinh dục cái bên ngoài và các
cơ quan sinh dục phụ. Nói cách khác, tất cả các phôi động vật có vú sẽ phát triển
thành giống đực khi có mặt của gen chức năng SRY và ngược lại sẽ phát triển thành
giống cái.

1 1 .2 . G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NĂNG c ơ QUAN S IN H DỤC NAM

Cơ quan sinh dục nam bao gồm tinh hoàn, túi tinh, ống dẫn tinh, ống phóng
tinh, dương vật và các tuyến sinh dục (Hình 11.3).

N iệ u quản

B àng quang

Khóp mu
Túi bóng
Ổ ng d ầa tinh
Tỏi tinh
Ố ng xuất tinh
M à n g niệu dục tiền liệt

niệu q u io
N iệu đạo
H ậu môn
D ư o n g v ật

Q ov
B a o quy đầu

H ìn h 11.3. Cấu tạo cơ quan sinh dục nam

Mồi tinh hoàn chứa hàng trăm ống nhỏ gọi là ống sinh tinh, nơi tạo ra tinh
trùng. Các ống này kết hợp với nhau và tạo thành các ống xoắn cuộn của mào tinh
hoàn. Sau đó mào tinh hoàn nối với ống dẫn tinh và tiêp đó là đường tiết niệu đi ra
phía ngoài qua niệu đạo.
 n . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SAN 355

Có ba loại tuyến sinh dục phụ là tuyến tiền liệt, tuyến Cowper và các tuyến
tinh nang. Các tuyến này có nhiệm vụ bổ sunơ các enzym và các chất dinh dưỡng
cho tinh trùng tạo nên một loại dịch lỏng như sữa gọi là tinh dịch. Dương vật được
dùng để đưa tinh dịch vào âm đạo của phụ nữ. Khi bị kích thích tình dục, các tổ
chức cươns xốp chứa đầy máu làm cho dương vật cứng và dựnơ lên. Chúng ta xem
xét chi tiết từng phần cơ quan sinh dục nam

11.2.1. Tinh hoàn

11.2.1.1. Cấu tạo rình hoàn
Tinh hoàn có hình trims được treo ờ bèn ngoài cơ the trons một cái túi đuợc
gọi là bìu. Tinh hoàn dài khoảng 4,5 cm. rộns khoảng 2,5 cm, học ngoài bởi màng
xơ dày màu trang, đày là một loại mò liên kèt giàu sợi collagen. Màns trăng ăn sâu
vào tinh hoàn chia tinh hoàn thành nhiều thuỳ nhỏ. mồi thuỳ nhỏ có vài ống sinh
tinh. Giữa các ốns sinh tinh là các tế bào kẽ hay tế bào Leydig. Những tế bào này
cùng các mao mạch tạo thành tuyến nội tiết kiểu riêno lẻ gọi là tuyến kẽ tinh hoàn
(Hình 11.4).

Thân

Đ u ó i -------

Hình 11.4. Tinh hoàn và tinh trùng

356 'Sido tù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

11.2.1.2. Chức năng sinh lý của tinh hoàn

Tinh hoàn có hai chức năng là sản sinh tinh trùng và tiết hoocmon.
• Chức năng sản sinh tinh trùng: Sự sản sinh tinh trùng xảy ra ở các ống
sinh tinh. Dưới tác dụng của hoocmon sinh dục của tuyến yên, tinh hoàn bắt đầu
sản sinh tinh trùng ở tuổi dậy thì và chức năng này được duy trì suốt cuộc đời.
Các tế bào sinh tinh phát triển trong ống sinh tinh qua các giai đoạn: tế bào
mầm, tinh nguyên bào, tinh bào I, tinh bào n, tiền tinh trùng và tinh trùng (Hình 11.5).

H ìn h 11.5. Tinh hoàn và sự phát sinh tinh trùng ở động vật có vú

Tinh nguyền bào nằm sát thành ống sinh tinh, nằm giữa màng đáy với tế bào
Sertoli, có bộ nhiễm sắc thể 2n = 46. Tinh nguyên bào có nhân hình trứng và có 2
hạt nhân nằm ngay dưới màng nhân, tinh nguyên bào biệt hoá thành tinh bào I, có
một hạt nhân hình cầu.
Tinh bào ỉ có bộ nhiễm sẳc thể 2n = 46. Sau khi sinh ra, nó lớn lên về kích
thước do tích luỹ chất dinh dưỡng. Tinh bào I nằm xa màng đáy và cách màng đáy
bởi một hàng rào tinh nguyên bào. Tinh bào ĩ tiến hành giảm phân lần thứ nhất để
tạo ra hai tinh bào ĨT. Mỗi tinh bào ĨT có bộ nhiễm sẳc thể đơn bội kép n = 23, như
vậy số lượng nhiễm sắc thể đã giảm đi một nửa so với tinh bào I. Tinh bào Tĩ là
những tế bào nhỏ, thường họp với nhau thành đôi. Trên thiết đồ tinh hoàn ít khi gặp
được tinh bào TT vì ngay sau khi được tạo ra, nó thực hiện giảm phân II tạo ra hai
tiền tinh trùng (tinh tử).
U ư to y yy. GIẢI PHẢU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 357

Tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n = 23, nằm gần lòng ông sinh
tinh, có xu hướng bám vào tế bào Sertoli. Tiền tinh trùng không có khả năng sinh
sàn vì chúng phải trải qua biệt hoá phức tạp để trở thành tinh trùng.
Quá trình biệt hoá này gồm 4 hiện tượng chính là những biến đổi của bộ Golgi
để tạo ra thè đỉnh (acrosome); những biến đổi của tiêu the (lysosom) đế tạo ra đoạn
cổ tinh trùng và dây trục; phân bố lại ty thể đề tạo ra bao ty thể và những biến đổi
của tế bào chất.
Các tế bào tinh trùng được tạo ra do sự phàn chia liên tục của các tế bào mầm,
chúng nam trên suôt chiều dài 170 mm của các ỏng sinh tinh ở mỗi tinh hoàn. Từ
tuổi dậy thì trở đi khoảng 300 triệu tinh trùng được sản sinh ra mỗi ngày ở tinh hoàn.
Ống sinh tinh là nơi tạo tinh trùns. Các ông sinh tinh chứa đầy trong các tinh
hoàn của con đực. liên tục sản sinh ra hàng triệu tinh trùng. Khi tinh trùng chín,
chúng di chuyên từ lớp ngoài hướng vào trung tâm của ống, nơi chúng rơi vào
xoang của ông sinh tinh.
Trong suòt quá trình tạo tinh trùng, các tế bào sinh tinh được hỗ trợ của một
loại "tế bào nuôi" đã biệt hoá sọi là tế bàc Sertoli. Các tế bào này hoạt động với
chức năng điều khiển, là rào chấn và là cấu trúc vận chuyển trung gian giữa các tế
bào đang phân chia và mạch máu nàm phía ngoài ống sinh tinh. Các tiền tinh trùng
kết thúc sự phát triển và biến đổi thành tinh trùng chín muồi trong trạng thái vẫn
bám chặt với tế bào Sertoli. Dưới kính hiển vi điện tử, tế bào Sertoli có hình trụ,
các mặt bên có những chỗ lõm vào hào tươna để tạo ra những khoảng trống chứa
các tế bào sinh tinh. Vùng tiếp giáp giữa tế bào Sertoli với tế bào sinh tinh có các
phức hợp liên kết. Những phức hợp liên kết này đóng vai trò quan trọng trong việc
tạo ra hàng rào thẩm thấu giữa máu và tinh hoàn. Như vậy, tế bào Sertoli đảm
nhiệm nhiều chức năng khác nhau như hàne rào máu, tinh hoàn; chức năng vận
chuyển các chất, tổng hợp và bài xuất chất tiết, bào vệ và phóng thích các tế bào
sinh tinh.
Tĩnh trùng có cấu tạo 3 phẩn: đầu, thần và đuôi. Phần đầu dẹt và hình bầu dục,
kích thước trung bình 4 -T 5 micromet. dày 2 micromet. Phần đàu chứa nhân nằm ở
đoạn đáy phình to và đội một cái mũ chứa đầy enzym có tác dụng phân giải các lớp
quanh noãn chín để mờ đường cho tinh trùng tiến vào tế bào chất. Cái mũ này gọi
là thể đình. Các enzym bao gồm: hyalurolidaza, neuramidaza, arylsulfataza và
những proteaza có tác dụng tiêu huỷ màng trong suốt bọc quanh noãn chín như
pellucidolysin, acrosin... giúp cho nhân tinh trùng có thể đi vào trứng trong quá
trình thụ tinh. Đoạn giữa của tinh trùng có có nhiều ty thể để tạo ra năng lượng. Sự
sắp xếp các ống siêu vi ở vùng đuôi rất giống với sự sắp xếp của lông rung và lông
roi Chuyển động quất mạnh của đuôi giúp cho tinh trùng tiến lên phía trước với
358 (8 iáo ủinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

tốc độ 4 mm/ giây. Đầu tiên, tinh trùng sản sinh ra chưa hoạt động, chúng được đưa
tới mào tinh hoàn một cách thụ động nhờ áp lực gây ra bời sự sản sinh liên tục các
tế hào mới, nhờ tinh dịch trong các ống sinh tinh và nhờ sự chuyển động nhu động
của cơ trơn thành ống sinh tinh. Tinh trùng đươc dự trữ trong mào tinh hoàn và ở
đó chúng sẽ thành thục hoàn toàn. Sự phát triển của tinh trùng kể từ lần phân chia
đầu tiên cho đến khi xuất tinh kéo dài khoảng 72 ngày. Ờ người, sự sinh tinh diễn
ra liên tục nhưng ở một số loài động vật có vú khác, nó có thể xuất hiện theo mùa
và trong những giai đoạn sinh sản nhất định.

Hình 11.6. Cấu tạo tinh trùng

Nam phía ngoài ống sinh tinh là các tế bào kẽ hay còn gọi tế bào Leydig, nó có
quan hệ mật thiết với các mao mạch máu để tạo ra tuyến kẽ tinh hoàn. Các tế bào
kẽ có khi họp thành đám, tế bào hình đa diện, không đều, đường kính 14 -r 20
micromet. s ố lượng tế bào kẽ tinh hoàn thay đổi tuỳ theo lứa tuổi. Te bào kẽ được
tạo ra ở tin h hoàn thai 8 tháng. Ở trẻ em và thiếu niên, số lượng này tăng chậm
chạp nhưng đến tuổi dậy thì, số lượng tăng mạnh. Ở người lớn tuổi, số lượng tế bào
kẽ lại giảm đi và ở người 60 tuôi sô lượng tê bào kẽ chỉ băng một nửa so với tuôi
20, nhưng sự giảm số lượng của chúng không tỷ lệ thuận với lượng hoocmon do
chúng tiết ra.
• Chức năng tiết h oocm on : Tinh hoàn chủ yếu tiết hoocmon sinh dục nam
trong đó chủ yếu là testosteron. 95% lượng testosteron trong máu được tê bào
Leydig trong tinh hoàn sản xuất ra. Hoạt tính của tế bào Leydig biến động theo
mùa ờ một số loài xác định. Ngoài ra, té bào Sertoli tiết ra hoocmon inhibin, gây
nên phản ứng tác động âm tính đối với FSH, do đó có tác dụng điều hoà quá trình
tạo tinh trùng.
rểÁ4ứ,y,y -//. GIẢI PHÂU, s i n h l ý h ệ s i n h s ả n 359

- Testosteron: Testosteron là một hợp chất steroid có 19 cacbon được tổng

hợp từ cholesterol hoặc acetyl-CoA. Nồng độ testosteron bình thường ở nam giới
trường thành là 19,1 ± 5,5 mU/lít và ờ nữ là 1,23 ± 1.0 mU/lít. Khoảng tuần thứ
bày trong bào thai, tế bào Leydig của tinh hoàn thai nhi bài tiết một lượng đáng kể
testosteron, có tác dụnơ kích thích ống W olf phát triển thành đường sinh dục trong
của nam giới như mào tinh, ống dẫn tinh, túi tinh và ống phóng tinh. Ngoài ra
testosteron còn kích thích đưa tinh hoàn từ bụng xuống bìu ở giai đoạn 2 đến 3
tháng cuôi thời kỳ mang thai của người mẹ. Từ tuôi dậy thì trờ đi, testosteron làm
xuất hiện và bảo tồn đặc tính sinh dục thừ cap như phát triển dương vật, tuyến tiền
liệt, túi tinh, đường dan tinh, mọc lông mu. lông nách, mọc râu, gây hói đầu, giọng
nói trầm do thanh quàn mở rộng, da dày, thò. mọc trửnơ cá... Ngoài ra testosteron
còn kích thích sự sản sinh tinh trùns do kích thích sự giảm phân II, kích thích sự
tông hợp protein và bài tiết dịch từ te bào Sertoli. Mặt khác, testosteron còn có tác
dụng lên sự chuyên hoá protein ờ cơ. Do đó. testosteron đã được một sô vận động
viên sử dụng đè phát triển cơ bắp nhàm tănơ thành tích thi đấu. Hiện nay,
testosteron hoặc androgen tổng hợp bị cấm sử dụns trong thi đấu.
Tên chung của hoocmon sinh dục nam là androgen và tên chung của các
hoocmon sinh dục nữ là estrogen. Cả hai nhóm hoocmon này đều có ở con đực và
con cái ờ các loài động vật có vú. Hàm lượng các hoocmon này với tý lệ khác nhau
quy định "tính đực" hay "tính cái". Thậm chí các đặc điểm sinh dục thứ cấp có thể
bị thay đổi nếu như chúng ta chủ độna thay đổi mối cân bànơ này.
- Inhibin: Inhibin là một hợp chàt glycoprotein có khôi lượng phân tứ
10.000 -r 30.000 dalton, do tế bào Sertoli bài tiết. Nó có tác dụng điều hoà quá trình
sản sinh tinh trùng thông qua cơ che tác động ngược đối với sự bài tiết FSH của
tuyến yên. Khi ống sinh tinh sản sinh quá nhiều tinh trùng, tế bào Sertoli bài tiết
inhibin. Dưới tác dụng ức chế của inhibin. lượne FSH được bài tiết từ tuyến yên
giảm, do đó làm giảm quá trình sinh tinh trùna.

11.2.2. Túi tinh

11.2.2.1. Cấu tạo của túi tinh
Có 2 túi tinh, mồi túi dài 5 cm, năm phía sau cổ bàng quang, chen vào giữa túi
bóng tinh phía trên và tuyến tiền liệt phía dưới. Đầu dưới túi tinh thon lại, tạo thành
một ống r)2 ấn, hẹp, mờ vào túi bóns tinh. Thực chất mỗi túi tinh gồm một hay
nhiều ống cuộn xoăn như lò xo. Túi tinh là một ống khúc khuỷu chia ngăn, trong
được lót bỡi lớp tẻ bào biêu mô. Túi tinh bài tiết một chất dịch chứa nhiều fructoza,
axit xitric, nhiều chất dinh dưỡng khác như fibrinogen, prostaglandin,... Trong giai
đoạn phóng tinh, túi tinh đồ dịch vào ong phóng tinh ngay sau khi tinh trùng được
đổ vào từ ống dẫn tinh. Dịch của túi tinh chiếm 60% thể tích tinh dịch.
360 (fjiá o ảỈMÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ Ĩ)ỘNG VẬT

Túi bông
Tủi tinh
Ố ng phóng tỉoh

T uyên tiên liệ t —

Hình 11.7. Cấu tạo hệ thống
N iệu đạo tiền Hệt
sinh dục nam, mặt sau
Tuyền hành niệu
q u io
M àng niệu dục
Hình này mô tả hệ thống
ống dẫn tinh trùng từ mỗi
M àng niệu đạo
tinh hoàn đến niệu đạo, khu
Ó ng dần
vực nằm trong dương vật.
M ão tinh hoằn

Dương
Tinh boằn vật

T hề xop
N iệu đạo dưững vật

Quỵ đầu

11.2.2.2. Chúv năng của túi tình

Dịch túi tinh có những chức năng đẩy tinh trùng ra khỏi ống phóng tinh, cung
cấp chất dinh dưỡng cho tinh trùng trong thời gian di chuyển ở đường sinh dục nữ
cho đên khi thụ tinh với noãn. Prostaglandin trong túi tinh phản ứng với dịch cô tử
cung để làm tăng tiếp nhận tinh trùng, đồng thời làm tăng co bóp tử cung và nhu
động vòi tử cung để đẩy tinh trùng về phía loa vòi từ cung.

11.2.3. Các tuyến sinh dục phụ

Có ba loại tuyên sinh dục phụ là tuyến tiền liệt, tuyến hànhniệu đạovà tuyên
tinh nang.
11.2.3.1. Tuyến tiền liệt
• Cấu tạo: Trong các tuyến phụ thuộc đường dẫn tinh, tuyến tiền liệt là tuyên
lớn nhât. Nó năm ngay dưới bàng quang, vây quanh đoạn cô bàng quang và đoạn
đâu niệu đạo và được bọc ngoài bàng một xơ cấu tạo bởi một mô liên kết chửa
những sợi cơ trơn. Tù vỏ xơ, mô liên kết tiến vào trong tuyên, tạo thành một nên
liên kết. Ngoài ra còn có một vách liên kết từ vỏ xơ đi vào bên trong ngăn tuyến
tiên liệt thành nhiều thuỳ phân biệt nhau tương đối rõ rệt.
U ưttH # /7. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 361

Tuyên tiên liệt là một tập họp nhiều tuyến ngoại tiết kiểu ống, túi phức tạp.
Mỗi thuỳ là một tuyến ngoại tiết riêng biệt vì mỗi thuỳ có một ống bài tiết mở vào
niệu đạo tiền liệt. Ống này chia nhiều nhánh ngày càng nhỏ và các nhánh lại phình
ra thành những túi có chu vi khúc khuỷu. Chiều dài các nhánh và mức độ phân
nhánh của các ống bài tiết khác nhau. Các nhánh xếp thành 3 lớp đồng tâm quây
chung quanh niệu đạo, tạo thành 3 lóp nhu mô tuyến. Lớp trong cùng nằm sát niệu
đạo, tạo thành những tuyến tầng niêm mạc có kích thước nhỏ, ít chia nhánh và có
một ống bài xuất nhỏ. mở vào niệu đạo. Lớp giữa gồm những tuyến dưới niêm
mạc, có ống bài xuất dài hơn, cũng mở vào niệu đạo và chia nhiều nhành dài hơn.
Lớp ngoài cùns gồm những tuyến chính, tạo nèn phần lớn tuyến tiền liệt.
ờ người già, nhữns tuyen của tầng niêm mạc và tuyến dưói niêm mạc thường
tăng sản, tạo ra những khôi chèn ép vào cô bàng quang và niệu đạo làm cho lòng
của cô bàng quang và niệu đạo hẹp lại. Những trường hợp bệnh lý này gọi là tăng
sản tiền liệt kiểu hòn (nodular prostatic hyperplasia). Bệnh này bất đầu phát sinh ở
người 45 tuổi và ờ tuổi 70 -T- 80, 80% trong số này, nam giới có cổ bàng quang và
niệu đạo tiền liệt hẹp lại, gây ra bí tiểu tiện.
Những đơn vị cấu tạo tuyến tiền liệt có hình dáng khác nhau. Lòng của chúng
hơi hẹp, nơi phình to ra thành nang tuyến. Niêm mạc tuyến có nững nếp nhăn lồi
vào lòns tuyên.
• Chức năng: Tuyến tiền liệt tiết dịch trắng đục, với pH khoảng 7,5. Tính
kiềm này đóng vai trò quan trọng trong việc bào vệ tinh trùng cho đến khi thụ tinh.
Lượne dịch do tuyến tiền liệt bài tiết chiếm khoảng 30% thể tích dịch phóng ra
trong mỗi lần eiao hợp. Dịch tuyến tiền liệt chứa nhiều axit xitric, ion canxi và
nhiều loại enzym như prostaglandin, fibrinolysin. Fibrinolysin làm đông nhẹ tinh
dịch ở đường sinh dục nữ do vậy có thể giữ tinh trùng nam sát cổ tử cung. Sau
15 -r 30 phút, tinh dịch lại được làm loãng trờ lại nhờ enzym fibrinolysin có trong
dịch tuyến tiền liệt và tinh trùng hoạt động trờ lại. Prostaglandin cùa dịch tuyến
tiền liệt cũng như của dịch túi tinh sẽ làm co cơ từ cung, tăng nhu động vòi tử cung
giúp tinh trùng di chuyển trong đường sinh dục nữ.
11.2.3.2. Tuyến hành niệu đạo (tuyến Cowper)
• Cấu tạo: Có hai tuyến hành niệu đạo nàm ngay phía sau hành niệu đạo.
Tuyến được cấu tạo theo kiểu ống - túi và được chia thành những tiểu thuỳ bởi các
vách liên kết cấu tạo bởi những sợi collagen, sợi chun và chứa những bó sợi cơ
trơn và cơ vân. Mỗi tuyến gôm những ống chia nhánh cong queo. Đầu kín các
nhánh phình to thành những nang tuyến nam trong các tiểu thuỳ. Những ống chia
nhánh họp lại thành một ống lớn hom, phình to gọi là bóng. Rồi những bóng của
nhiều tiểu thuỳ họp lại thành một ông
362 *8,iáo Itìn A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

• Chức n ăn g: Sản sinh tinh dịch màu trắng đục hoặc trắng sữa nuôi dưỡng
tinh trùng và giúp bài xuất tinh trùng vào đoạn gần niệu đạo dương vật.
11.2.3.3. Tuyến tình nang
• Cấu tạo: Niêm mạc niệu đạo có những chỗ lõm vào thể xốp tạo thành
những khoảng trống. Những tuyến này nằm trong lớp đệm của niệu đạo. Biểu mô
tuyến có cấu tạo tương tự biểu mô phủ niệu đạo dương vật.
• Chức năng: Dịch tiết của tuyến tinh nang có dạng keo phèn màu trắng, hơi
vàng, khi gặp chất tiết của tuyến tiền liệt thì ngưng kết lại thành một cục để nút cổ
từ cung không cho tinh dịch chảy ngược ra ngoài. Chất tiết này còn có Ỵ-globulin
có tác dụng chống vi khuẩn xâm nhập và còn có các thành phần khác như fructoza,
lipit... cung cấp năng lượng cho tinh trùng hoạt động.
11.2.3.4. Tinh dịch
• Thành p h ần tin h dịch: Tinh dịch là dịch được phóng ra khi giao hợp. Tinh
dịch là một hỗn hợp dịch bao gồm dịch từ ống dẫn tinh (10%), dịch túi tinh (60%),
dịch tuyến tiền liệt (30%) và một lượng nhỏ từ các tuyến niêm mạc. Trong ống sinh
tinh, tinh trùng có thể sống vài tuần nhưng khi đã được phóng ra ngoài, tinh trùng
sống tối đa chi từ 24 -T 48 giờ. Với nhiệt độ thấp, chuyển hoá của tinh trùng giảm
nên thời gian sống cùa tinh trùng kéo dài hơn.
• Chức năng: Dịch túi tinh có tác dụng đẩy tinh trùng ra khỏi ống phóng tinh
và niệu đạo. Độ pH trung bình của tinh dịch là 7,5. Với độ pH hơi kiềm này, tinh
dịch sẽ trung hoà bót tính axit của dịch âm đạo, tạo môi trường thích hợp cho tinh
trùng hoạt động

11.2.4. Dương vật

11.2.4.1. Cấu tạo dirong vật
Dương vật đưọc cấu tạo bởi thể xốp và thể hang.
• Thể xốp là một khối hình trụ dài 12-7- 16 cm, ở giữa có niệu đạo dương vật.
Nó có hai chỗ phình, ở đầu trước gọi là quy đầu, ờ đầu sau gọi là hành niệu đạo.
Thể xốp được bọc bởi một màng xơ đàn hồi khá mỏng gọi là màng trang và có
những vách xơ đến dính vào lớp đệm của niệu đạo dương vật và ngăn thành các
hốc máu cùa mô cương.
• Thể hang gồm hai khối hình nửa trụ, dài 15-7- 20 cm, áp vào nhau bời một
mặt phang và tận cùng ở phía trước bằng một hình nón ở phía sau quy đầu. ơ đó,
hai thể hang dính lại với nhau bởi một lá mô liên kết đặc gọi là dây chằng trước thê
hang. Bao bọc chung quanh hai thể hang là một màng trang, dày hơn màng trăng
bọc thể xốp. Màng trẳng này dai và chắc, từ màng trắng lại phát ra những vách liên
VÁtứMp GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 363

kết đê ngăn cách các hốc máu của mô cương. Khi dương vật mềm, ờ thê hang,
những hốc máu chi là những khe hình chữ V, H. X, Y. Khi dương vật cương chúng
mở rộng thành những khoang tròn. Nhĩrng hốc máu ở thể xốp phần lớn là những
tĩnh mạch, có ít sợi cơ trơn (Hình 11.7).
11.2.4.2. Chức nàng
Dương vật có chức năng sinh sản và bài tiết nước tiểu.
- Chức nãns sinh sàn là giao họp: Trong giao hợp, khi khoái cảm lên đỉnh
điểm thì có hiện tượng phóne tinh do các cơ ngồi hans và các cơ hành hans co thắt
nhịp nhàns- Tình dịch được phóng vào âm đạo. Khi các bó cơ giãn ra, máu thoát
bằng đườns tình mạch, dương vật mềm trớ lại. Qud trình cương cứng của dương
vật và phóng tinh được điều hoà bời cơ chè phản xạ tuỷ mà trung tâm phàn xạ năm
ờ đoạn thất lưng cùng. Cơ chế phản xạ này được khới phát bàng các kích thích
ưuyền xuòns từ não bộ, hoặc kích thích vào các cơ quan sinh dục, thông thường thì
phối hợp cả hai (Hình 11.8).

Điệi Thè
Hình 11.8. Cơ chế thần kinh của
Màog tnnrc boạĩ độftg
ùiiap hoạt động cương cứng dương vật
1) Điện thế hoạt động của thần kinh
phó giao cảm gây ra mở kênh ion
Na'" và Ca2" khuếch tán vào màng
trước xinap;
2) lon Ca2+ kích thích giải phóng
axetylcholin từ các túi xinap;
3) lon Ca2+ cũng kích thích hoạt
động của enzym nitric oxit synthaza
để tổng hợp NO từ arginin;
4) Axetylcholin gắn vào thụ thể trên
tế bào cơ trơn và kích hoạt cơ chế
protein G gây ra giãn các cơ trơn và
dương vật cương cứng;
G iir liir
ạ c k iu
5) NO gắn vào enzym guanylatcyclaza
Tể bào cơ trơm c ũ
t&ểiố mạcb DÚB và kích hoạt chúng. Hoạt động
enzym biến đổi GTP thành cGMP
Protein G hoạt đ^ng
vòng và cGMP vòng làm cho các cơ
gảy ra glầo các ỉe trơn giản ra và dương vật cương
bào cơ trơn cứng.

- Chức náng bài tiết nước tiểu: Nước tiểu ờ bàng quang thải ra thông qua
dươnơ vật cơ chế bài xuất nước tiều được trình bày ở chương Giải phẫu, sinh lý hệ
bài tiết.
36 4 (S iáo AìnA g i ả i p h ẫ u , s i n h l ý n g ư ờ i v à đ ộ n g v ậ t

11.2.5. Dậy thì và suy giảm sinh dục nam

11.2.5.1. Dậy thì
Dậy thì là thời kỳ có những biến động lớn về thể chất, tâm lý và đặc biệt là
hoạt động chức năng của hệ thống sinh sản. Ở trẻ trai đánh dấu tuổi dậy thì là lần
xuất tinh đầu tiên. Tuy vậy rất khó xác định chính xác lần xuất tinh đầu tiên vì các
em thường ít để ý. Tuổi dậy thì cùa nam thường ở xung quanh tuổi 14 -r 16. Những
biến đổi trong thời kỳ dậy thì là dưới tác dụng của hoocmon sinh dục nam
(testosteron) phối hợp cùng các hoocmon tăng trưởng khác, cơ thể đứa trẻ phát
triển nhanh, đặc biệt khối lượng cơ tăng nhanh.
Đến giai đoạn dậy thì, vùng dưới đồi bài tiết đủ lượng GnRH kích thích tuyến
yên tiết FSH và LH, các hoocmon này tác động làm tuyến sinh dục nam (tinh hoàn)
hoạt động. Tinh hoàn bắt đầu sản sinh tinh trùng và bài tiết testosteron. Dưới tác
dụng của testosteron, cơ thể lớn nhanh và xuất hiện các đặc tính sinh dục nam thứ
cấp như dương vật to, túi tinh và tuyến tiền liệt phát triển, cơ nở nang, da thô dày,
giọng nói trầm. Đứa trẻ bắt đầu có khả năng hoạt động tình dục và sinh sản.
11.2.5.2. Suy giảm hoạt động sinh dục nam
Sau tuổi dậy thì, hoocmon tuyến yên được bài tiết liên tục trong suốt thời gian
còn lại. Nam giới tuy không xuất hiện giai đoạn suy giảm hoàn toàn chức năng
tuyến sinh dục như ờ nữ giới nhưng theo thời gian, tuổi càng cao, hoạt động chức
năng của tinh hoàn cũng suy giảm dần. Bắt đầu từ tuổi 40 -T 50, sự bài tiết
testosteron bắt đầu giảm. Tuổi chấm dứt hoạt động sinh dục ở nam giới khoảng là
68. Tuy nhiên, có sự khác nhau rất lớn về thời gian hoạt động sinh dục giữa người
này với người khác.
Ngoài ra, nếu thiếu testosteron thời kỷ bào thai dẫn đến rối loạn hình thành
các cơ quan sinh dục phụ cùa nam. Mất tinh hoàn hoặc tinh hoàn không hoạt động
ờ trước tuổi dậy thì dẫn đến không xuất hiện các đặc tính sinh dục nam thứ cấp. Trẻ
bị mất tinh hoàn khi lớn lên thường cao hơn so với người bình thường, xương
mòng, cơ không phát triển, cơ quan sinh dục giống của trẻ con, không mọc râu,
giọng nói thanh và cao nhu nữ.

11.3. G IẢ I PHẪU VÀ CHỨC NẦNG c ơ QUAN SINH DỤC NỮ

Cơ quan sinh dục nữ gồm buồng trứng, ống dẫn trứng, tử cung, âm đạo, bộ
phận sinh dục ngoài và tuyến vú. Chúng ta sẽ xem xét cấu tạo và chức năng của
từng phần (Hình 11.9).
W ufito# yy. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 365

Niệu quản
Ổng dần trứ ng —
Buoog trư »3 ----- --
Vòi trứng

cùng
Tttì bàng qoaog âm đạo
từ cung
B à i ; quang Cô tử cung

T rực tràng

Am đạo
À jđ v ặ t

Lồ l i ệ i đạo
LỒ ám đạo H ậa món
M òi bè —
Môi

Hình 11.9. Cấu tạo cơ quan sinh dục nữ

11.3.1. Buồng trứng

11.3.1.1. Cấu tạo buồng trứng
Có hai buồns trứng nằm ờ hai hên. Buồng trúng có hình bầu dục dài khoảng
3 - 4 cm. rộng khoảng 2 cm và dày khoảng 1 cm. Nó nằm hai bên tử cung trên
thành bên của khoang xương chậu. Một số dây chàng cố định buồng trứng ờ vị trí
này. Dây chàng lớn nhất gọi là dây chàng rộng gắn buồng trứng với ống dẫn trứng
và tử cung. Các dây chằng treo cố định đau trên của buồng trứng vào thành chậu và
dây chang buồng trứng gan phần dưới của buồng trứng với tử cung (Hình 11.10).
T ể b áo h a t V ___
, N â n e trữD2
N o ã n b ã o cap I tr ê n
Nang
Tủy

X oàn b ã o BgTiyén

\ L in « B én k é t trá n g Ă rtă B Ẽ te ũ . ỉ

L*p b iio DÔ /'■ • > N" 8 C n "

{ f <1 M ị-Ể N o ã n b ã o cap I I

V Jr 'V .M ang tro n g s u ố t

D ầ y c h án g
V ành p h ó n g xạ
b a ó ữ g trứ n g
M à n g tro n g s u ố t
T e b à o írứ n g
T h ể vãDg Thề vàng trưỮDg th a n h
Thể váng ' õ
th o á i b ó a
p h á t triể n

Hình 11.10. Cấu tạo buồng trứng và sự phát triển cùa các nang trứng
366 (8ìáo ảìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

Căt dọc buồng trứng cho thấy nó gồm phần vỏ bên ngoài và phần tuỷ bên
trong. Phần tuỷ bên trong chứa nhiều nang trứng, mỗi một nang trứng chứa một tế
hào trứng chưa trường thành. Khi mới tạo ra, buồng trứng có khoảng 2 triệu nang
trứng, nhưng ờ giai đoạn dậy thì chỉ còn khoảng 300.000 -7- 400.000 nang trứng.
Chì số ít trong số đó (400 nang trứng) trưởng thành để tạo ra tế bào trứng. Mỗi
tháng một trứng được trưởng thành trong suốt thời gian sinh sản của phụ nữ. Quá
trình sinh trứng phụ thuộc rất nhiều vào tuổi tác, do đó phụ nữ lớn tuổi có nhiều
khả năng sinh ra những đứa con có khuyết tật di truyền.
11.3.1.2. Chức năng của buồng trúng
Buồng trứng có chức năng sinh trứng và tiết hoocmon.
• Quá trình sinh trứng: Sinh trứng là quá trình tạo ra trứng, đây là quá trình
giảm phân. Giống như quá trình sinh tinh, quá trình sinh trứng bất đầu khi noãn
bào cap I xảy ra quá trình giảm phân I để tạo ra noãn bào cấp n có 23 nhiễm sắc
thể nhưng ở dạng tự nhân đôi (kép). Sau đó các noãn bào cap II trải qua quá trình
giàm phân II để tạo ra tế bào trứng.
Quá trình sinh trứng xảy ra ở một nang trứng. Để trở thành nang trường thành,
đầu tiên nó phát triển từ một nang trứng cap I thành nang trứng cấp n và cuối cùng
thành nang Graaf. Biểu mô của nang trứng cấp I bao quanh noãn bào cấp I. Trong
nang trứng cấp n hình thành túi dịch bao quanh noãn bào cấp n. Trong nang Graaf,
dịch lỏng bên trong tăng lên làm vỡ nang trứng và giải phóng trứng.
Hình 11.11 mô tả các giai đoạn của quá trình sinh trứng. Để một nang trứng
trường thành, các noãn bào cap I phân chia tạo thành hai tế bào. Một tế bào được
gọi là noãn bào cap ĨT, còn tế bào thứ hai gọi là thể cực. Thể cực là tế bào không có
chức năng và chi xuất hiện trong tế bào sinh trứng. Khi nang Graaf vỡ giải phóng
noãn bào cấp II và nó được bao bọc bởi lớp màng trong suốt và được gắn vào các
tế bào nang. Quá trình này được gọi là quá trình rụng trứng.
Noãn bào cấp lĩ còn được gọi là trứng, xâm nhập vào ống dẫn trứng qua vòi
trứng. Nếu quá trình thụ tinh xảy ra, một tinh trùng xâm nhập vào trứng tạo ra từ
giảm phân Tĩ cùa noãn bào cấp IT. Mỗi tế bào trứng có 23 nhiễm sắc thể và hai thể
cực cấp Tĩ. Khi nhân của tinh trùng kết hợp với nhân của trứng tạo ra một hợp tử có
46 nhiễm sac thể.
Khi nang trứng vỡ và giải phóng trứng, nó phát triển thành thể vàng, đây là
một cấu trúc dạng tuyến. Nếu quá trình làm tổ cùa trứng không xảy ra, thì thể vàng
bất đầu thoái hoá sau 10 ngày. Phần còn lại của một thể vàng là một vết sẹo trắng
được gọi là nang trắng. Nếu trứng làm tổ trong tử cung và phát triển thành thai, thể
vàng tiếp tục tồn tại trong khoảng 6 tháng và sản xuất hoocmon giúp ổn định nội
mạc từ cung đê bảo vệ thai.
U ươnọ H . GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ SINH SẢN
< 367

Hàng tháng có thể có nhiều nang trứng cùng phát triển, nhưng chi có một nang
trứng phát triển đầy đủ để ra tế bào trứng. Nếu có hai nang trứng cùng phát triển,
tạo ra hai tê bào trímơ và đirợc thụ tinh thì dẫn đến hiện tượng sinh đôi khác trứng.
Số lượng tê bào trứng được sản xuất của phụ nữ trong suốt cuộc đời là rất nhỏ so
với sô lượng tinh trùng được sản xuàt bời đàn ôns.

- - V - . 1 _ r, K ế t h ọ p Dháo cù a tế
Tki I CTCI (■) Thè c ự c II (n) ._ .
I De c ự c 1 T b à o trứ n g (o) v à n h ân

N o ỉa b à o c a p I N o i . b i o C .D I I (•> T * b i o m r a g (□)H ọ T > từ (2 ii)

<2»)

Hình 11.11. Quá trình sinh trứng ở buồng trứng

• Chức nãng tiết hoocmon: Buồng trứng tiết ra hai loại hoocmon là Estrogen
và Progesteron. Estrogen do các tế bào nang trứng tiết ra có chức năng làm tăng
sinh các tế bào nội mạc của từ cung: phát triển hệ thống các tuyến sinh dục, tác
động ngược dương tính lên vùng dưới đồi và tuyến yên để làm tăng tiết LH và FSH
trong 2Ìai đoạn trước rụng trứng và tác độna neuợc âm tính làm giảm tiết LH và
FSH trong giai đoạn sau rụng trứng; phát triên các đặc điểm tính dục thứ cấp.
Hoocmon progesteron do thể vàng tiết ra có tác dụng làm tăng kích thước tế
bào nội mạc và tiết dịch của tử cung; phát triển tuyến sinh dục, tác động ngược âm
tính đến vùng dưới đồi và tuyến yên làm giảm tiết LH và FSH sau thời gian rụng
trứng; phát triển các đặc điểm sinh dục phụ như estrogen.

11.3.2. Óng dẫn trứng

• Cấu tạo ống dẫn trứng: Ống dẫn trứng là một ống dài 10 -T ] 2 cm và được
chia làm 4 đoạn: đoạn thành, đoạn eo, đoạn bóng và đoạn loa. Thành ống dần trứng
từ trong ra ngoài gồm 3 tầng mô: tầng niêm mạc, tầng cơ và tầng vỏ ngoài. Niêm
mạc ống dẫn trứng được phù bời biểu mô trụ đơn có lông rung. Niêm mạc vòi
trứng biến đồi theo chu kỳ kinh nguyệt.
Thônơ thường noãn bào cấp Tĩ xâm nhập vào ống dẫn trứng bởi vì các tua viền
của đầu ống dẫn trứng quét qua buông trứng trong thời gian rụng trứng và sự
chuyển độnơ cùa các lông rung của tế bào biểu mô trong ống dẫn trứng tạo ra hiệu
ứng hút. Trứng được hút vào và đây dẩn về phía tử cung nhờ chuyển động của các
lông rung và co bóp của cơ thành ống dẫn trứng. Quá trình thụ tinh thường xảy ra ờ
368 (S iáo àinÁ GIẢI PHẪU, SINH LỶ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

mộr phần ba phía trên của ống dẫn trứng. Các phôi thai phát triển trong ống dẫn
trứng vài ngày và sau đó di chuyển đến làm tổ trong tử cung, lúc này tử cung đã
chuẩn bị sẵn sàng để tiếp nhận phôi (Hình 11.12).
Thỉnh thoảng, các phôi thai có thể phát triển trong thành ống dẫn trứng. Quá
trình mang thai ờ ống dẫn trứng không thể thành công vì cấu tạo của ống dẫn trứng
khônơ đáp ứng cho việc phát triển của phôi. Tnrờng hợp này gọi là mang thai ngoài
tử cung.
• Chức năng: Ống dẫn trứng vừa là đường dẫn trứng, vừa là nơi trứng gặp
tinh trùng đe xảy ra quá trình thụ tinh.

11.3.3. T ử cung
Tử cung là một vách cơ dày, có kích thước và hình dạng giống quả lê ngược.
Bình thường, nó nằm ở trên bàng quang. Tử cung có ba phần là phần đáy, phần
thân và phần cổ tử cung. Phần đáy là khu vực cao hơn hẳn so với vị trí gắn vào tử
cung của ống dẫn trứng. Phần thân tử cung khá lớn có thành cơ dày. c ổ từ cung thu
hẹp lại và thông vào lòng âm đạo. Phôi thai được phát triển trong tử cung. Bên
tronơ tử cung có một khoang hẹp khi không có thai gọi là khoang tử cung. Từ
ngoài vào trong, tử cung cấu tạo bởi 3 lóp là lớp vỏ ngoài, lớp cơ và lóp niêm mạc
(Hình 11.12).

D áy chằni
t reo

D ày chân*
rộ ng

T h ả n tử c

Hình 11.12. Cấu tạo tử cung, ống dẫn trứng và âm đạo

Khi không mang thai, tử cung dài khoảng 6 -T 6,5 cm và nặng khoảng 50 -T 60 g.
Kích thước và hình dạng tử cung biến đổi tuỳ thuộc vào đặc điểm cấu tạo của cơ
th ể, vào tuồi và số lần sinh đẻ. Khối lượng và thể tích từ cung cũng biến đổi theo
 GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ SINH SAN 369

chu kỳ kinh nguyệt. Khi mang thai, tử cung có thể dài hơn 30 cm để phù hợp với
sự phát triển của thai. Lớp niêm mạc tử cung còn được gọi là nội mạc từ cung tham
gia hình thành nhau thai. Nhau thai là nơuồn cuns cấp chất dinh dưỡng cần thiết
cho sự phát triển phôi và thai nhi. Ung thư cổ tử cunơ là một dạng ung thư phổ biến
ờ phụ nữ, có thể phát hiện sớm qua xét nghiệm tá bào cổ tử cung.

11.3.4. Âm đạo

Âm đạo là một ốns cơ dài khoảng 10 cm. kéo dài từ từ cung đến phần ngoài
cơ thể. Âm đạo là cơ quan siao hợp của nữ có chức năng nhận dương vật trong quá
trình giao hợp và giúp cho máu kinh nguyệt chảy qua và sinh con (Hình 11.12).
Đường sờ dài chạy dọc theo âm đạo gọi là các cột giúp âm đạo kéo dài và các
gờ ngang giúp âm đạo mở rộng. Phần trên có dạns vòm được gấn vào bên trong cổ
tử cuns đè một phần cô tử cung kéo dài vào trong âm đạo. Thành của âm đạo gồm
một lớp cơ trơn ở bên ngoài và màng nhày ờ bèn trong. Lớp cơ này co giãn làm
cho âm đạo tăn2 kích thích để phù hợp với dương vật khi giao hợp và để kéo dài
trong sinh đe. Lớp màng nhày là các te bào biêu mô dẹt phân tầng. Bàn thân niêm
mạc của âm đạo khôns tiết dịch nhưns trong âm đạo bao giờ cũng có một lượng
dịch sồm tè bào chết của biểu mô thành âm đạo và chất nhày từ cổ tử cung tiết ra
di chuyển xuống. Nam hai bên thành âm đạo có hai tuyến tiền đình tiết ra dịch
nhòm đẻ bôi trơn âm đạo. Ờ phụ nữ khoẻ mạnh, dịch âm đạo có tính axit nhẹ.
Một màng nhày mòng gọi là màng tnnh bao phủ hoàn toàn cửa âm đạo hay
bao phủ không hoàn toàn tạo thành lỗ. Khi màng trinh bao phủ hoàn toàn cửa âm
đạo (imperforate hymen) cần phài cắt bò đế máu kinh nguyệt lưu thông. Các lỗ trên
màna trinh thường được bị rách trong lần quan hệ tình dục đầu tiên. Ngoài ra,
màng trinh có thể bị rách khi neười phụ nữ trẻ hoạt động thể dục như chạy nhảy...
Như vậy, sự vắng mặt của một màna tnnh còn nguyên vẹn không nhất thiết chứng
minh được người phụ nữ đã quan hệ tình dục.

11.3.5. Bộ phận sinh dục bèn ngoài

Bộ phận sinh dục bên ngoài của nữ được gọi chung là âm hộ. Âm hộ bao gồm
hai nếp gấp của da gọi là môi lớn. Môi lớn mở rộng từ mu ra phía sau, mu là phần
mỡ lồi lên có các lông mu. Hai môi bé là hai nếp gấp da nhò nam bên trong hai môi
lớn. Môi bé mở rộng từ cửa âm đạo và tạo một lớp da bao bọc âm vật. Âm vật
(clitoris) là cơ quan tương đòng với dương vật của nam giới. Âm vậl có kích thước
khoảnơ 2 cm, âm vật cũng chứa các thẻ hang và bị căng cứng khi bị kích thích. Am
vật chứa các thụ thể cảm giác hoạt động như một cơ quan nhạy cảm tình dục. Ờ
măt trước giữa cửa âm đạo và âm vật là lồ niệu, nơi thải nước tiểu ra ngoài. Các hệ
370 'Siáo tứ n k GIẢI PHẪU, SINH LỸ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

thông tiết niệu và sinh sản ờ phụ nữ là hoàn toàn riêng biệt. Niệu đạo chi mang
nước tiểu và âm đạo là cơ quan sinh sản.

— Đầu quy
âm vật

---- Môi lớn

Niệu
Âin
Môi bé

Hậu inôn

Hình 11.13. Cơ quan sinh dục ngoài của nữ giới

(Theo Sylvia s, Mader, 2001)

11.3.6. Tuyến vú
Tuyến vú là cơ quan sản xuất sữa và nằm trên ngực. Tuyến vú có nguồn gốc
từ tuyến mồ hôi. Nhìn từ bên ngoài, tuyến vú của cả nam và nữ có núm vú nổi lên
được bao quanh bời một vòng tròn gọi là quầng sắc tố. Các quầng núm vú thường
có bề mặt gồ ghề do có các tuyến chưa phát triển gọi là các tuyến quầng vú, tuyến
này nằm dưới lớp da. Tuyến quầng vú tiết ra các chất bảo vệ núm vú và quầng vú
khỏi cọ sát khi cho con bú (Hình 11.14).
Ở trẻ em chưa dậy thì, cấu trúc vú của nam và nữ giống nhau, bao gồm hệ
thống các tuyến chưa phát triển, trong đó chủ yếu là các ống dẫn với rất ít phê
nang. Vú phụ nữ bắt đầu phát triển to dần lên trong tuổi dậy thì do tác động của
hoocmon estrogen và progesterone, quá trình này có thể gây ra cảm giác đau nhẹ ở
ngực. Có một số nam giới, ngực cũng phát triển to lên như nữ giới, đây là tình
trạng bị nữ hoá tuyến vú, nguyên nhân là do hoocmon.
Mỗi tuyến vú cùa phụ nữ trưởng thành bao gồm từ 15 -r 20 thuỳ tuyến, các
thuỳ tuyến được bao phù bời rất nhiều mô mỡ, giúp tạo hình dáng cho tuyến vú.
Các thuỳ của mồi tuyến vú họp thành một khối hình nón, với núm vú nằm ờ đinh.
Mỗi thuỳ có một ống dẫn sữa riêng và đổ vào núm vú một cách độc lập. Ờ đoạn
 //■ GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 371

gàn tiêp giáp với núm vú, các óng này phình to ra tạo thành một ống to hơn có hình
thoi đê chứa sữa. Đi dần vào phía tronơ, các ốns thuỳ sữa phân chia thành các ống
nhỏ hơn và cuôi cùng nôi với các túi tiết gọi là các phê nano. Các phê nang đirợc
câu tạo từ các tế bào tiết sữa và mạng lưới mao mạch.

Hình 11.14. Cấu tạo ngực và tuyến vú

Các dây chăng vú còn gọi là dây chans Cooper hỗ trợ và giữ vị trí của vú. Các
dây chang này kéo dài từ gân của các cơ ngực lớn đến các phần da bao phủ bề mặt
tuyến vú và neãn chặn ngực võng xuone. ơ neười lớn tuổi, do các dây chằng bị
yếu đi và bị kéo dài nên ngực bị chảy xệ hơn so với người trẻ. Núm vú rất nhạy
cảm với kích thích xúc giác và chứa các tế bào cơ trơn. Khi các cơ hoạt động làm
cho núm vú dựng lên. Các tế bào cơ trơn tuyến vú cũng đáp ứng với các kích thích
tình dục như các mô cương ờ cơ quan sinh dục.

11.3.7. Chu kỳ kinh nguyệt

Chu kv kinh nguyệt là quá trình biến đôi của buồng trúng và tử cung xảy ra
theo chu kỷ hàng tháng dưới tác động của hệ thống hoocmon sinh dục. Chu kỳ kinh
nguyệt ờ nữ trung bình khoảng 28 ngày. Đôi khi nó cũng kéo dài từ 18 đến 40
ngày. Chu kỳ kinh nguyệt được chia làm hai pha khác nhau là pha trước rụng trứng
và pha sau rụng trứng (Hình 11.15).
11.3.7.1. Pha trước rụng trứng
Pha trước rụng trứng còn được gọi là pha nang trứng, pha tăng sinh. Pha này
kéo dài khoảng 14 ngày đầu tiên của chu kỳ kinh nguyệt, các hoocmon FSH và LH
372 (Sido ítìn A GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

tác động qua lại với nhau làm cho nang trứng thành thục và làm cho buồng trứng
tiết estrogen. Ờ nang trứng, LH làm cho các tế bào vỏ nang tiết testosteron và FSH
hoạt hod các enzym trong tế bào hạt để chuyển testosteron thành estrogen. Trong
suôt pha nang trứng, nồng độ estrogen trong máu tăng lên. Estrogen có mối liên hệ
noược dương tính đối với vùng dưới đồi, có nghĩa là nó làm tăng tiết các yếu tố
giải phóng và do đó làm tăng quá trình sản xuất LH và FSH ờ thuỳ trước tuyến
yên. Sự tăng sản xuất LH và FSH này diễn ra vào khoảng ngày thứ 14 và là nguyên
nhân trực tiếp của sự rụng trứng. Nồng độ LH tăng cao kích thích các enzym gây
nứt thành buồng trứng và rụng trứng. Trong pha nang trứng, sự pha nồng độ
estrogen kích thích sự phát triển cơ trơn thành tử cung, tăng cường lớp biểu mô
tuyến của tử cung, tức là niêm mạc tử cung để chuẩn bị tiếp nhận một cái phôi
đang phát triển.

Chu kỷ buồng trừng

•s
i

Phát triền Dang trứng Nang (bành thục

cc
N gày ' 1 ' ' 3 ' ' 5 ‘ ' 7 ' ' 9 ' ' 11 1 1 13 '15‘ '17' 119' ' 21' '23' '25' '27' ' 11

Pha nang trứng Rụng (rửng Pha thề vàng

.

Chu kv tlềt

*
s Progesteron v _3
Hành kinh

V • ỉ

S
Z
E ■H - I ;

r t 1
,<í% ■ ■’-•.r* í'
;';p-
. -í
ryr
výị V
. M ị
; - . V , £ Q ,y ~ s > .

, 5- t t 7- t 19)
í ' ự , .! 1 »•;.
%>
, 'T |-
15'
WW' ỉểm
' 17 ' ' 19' ' 21 ' ' 23 ' !2S' '27' '30'

Cho kỳ kiob nguyệt Pha trơớc rụng trứDg Pha sau rạng trứng

H ình 11.15. Diễn biến của chu kỳ kinh nguyệt

 H. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 3 73

11.3.7.2. Pha sau rụng trứng

Pha sau rụng trứng còn được eọi là pha thể vàng. Sau khi trứng rụng, các nang
bào còn lại chuyển sang giữ một vai trò mới, lúc đó chúng trở thành thể vàng và
bắt đầu tiết ra hoocmon progesteron có tác dụng âm tính lên vùng dưới đồi, ức chế
việc tiết các yếu tố giải phóng và từ đó làm giảm mạnh nồng độ LH và FSH.
Không thè có nang trứng phát triển trong khi thẻ vàng tiếp tục tiết progesteron. Nếu
như trứng khôns được thụ tinh thì thề vàng sè teo đi trong vòng 10 ngày kể từ sau
khi trứng rụng và chu kỳ kinh nguyệt có thề được lặp lại.
Trong trường hợp trứnơ được thụ tinh thì hoạt động của thể vàng được duy trì
suốt thời kỳ có thai bởi một hoocmon gọi là kích dục tố nhau thai người HhCG
(human chorioicgonadotrophin) do nhau thai tiết ra. Sự có mặt của HhCG trong
nước tiểu chửng tỏ là đã có thai và đó chính là phương pháp đơn giản để chẩn đoán
có thai.
Sau khi trứng rụng, prosesteron làm cho lớp biểu mô tuyến phát triển, nó tổng
hợp và dự trử glicogen. Hơn nữa có một sự tãng sinh rất mạnh của mạch máu làm
cho niêm mạc tử cung sẵn sàne tiếp nhận trứng vào làm tổ.
Trons điều kiện bình thường, khi không có thai, nồng độ progesteron và
estrogen eiảm xuống rất nhanh làm cho cơ tử cung và niêm mạc tử cung co lại
ưong những ngày cuối của chu kỳ 28 ngày. Một người phụ nữ mất khoảng 50 cm3
máu kinh, đó chính là kết quả của sự co này. Sự thay đổi nồng độ estrogen và
progesteron còn ảnh hưởng tới các phần khác của đường sinh dục. Các tế bào tuyến
biểu mô ở cổ tử cung tiết ra chất nhày để bôi trơn âm đạo. Estrogen kích thích các
tế bào này sản xuất ra chất nhày nhưng progesteron lại làm cho chất nhày đặc và
quánh lại. Ỏ một số loài động vật có vú, như gặm nhấm, sự kiện này có tác dụng
tạo ra một nút chất nhày (nút âm đạo) ngãn chặn không cho vi khuẩn xâm nhập vào
tử cung sau khi rụng trứng, vì thế có thể bảo vệ được cho phôi đang phát triển.
11.3.7.3. Hiện tượng mãn kinh ở phụ nữ
Khi gần 50 tuổi, buồng trứng của phụ nữ dường như không đáp ứng với nồng
độ cao các kích dục tố như FSH và LH. Sự bất đầu của thời kỳ vô sinh này được
gọi là then kỳ mãn kinh. Khi tất kinh, xuất hiện một sự cân bàng hoocmon mới,
trong đó cơ thể người phụ nữ phải qua một loạt những biến đổi khó chịu về sinh lý
cũng như về tâm lý. Sự bất đầu của giai đoạn vô sinh không kèm theo bất kỳ một
sự giảm khoái cảm tình dục nào và không có ảnh hưởng tới quan hệ tình dục sau
này. Nam giới không bị mất đi khả năng sinh sản theo cách này, không có sự tương
đương về mãn dục ở đàn ông. Mãn kinh là do sự kiệt quệ của buồng trứng, số nang
374 'ồicío íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

noãn có khả năng đáp ứng với tác dụng kích thích của FSH và LH còn rất ít, vì vậy
luợng estrogen giảm dần đến mức thấp nhất. Với lượng estrogen này thì không đủ
để tạo cơ chế tác động ngược dương tính kích thích phóng noãn.
Tất cả những biểu hiện thường gặp trong thời kỳ mãn kinh chủ yếu là do giảm
nồng độ estrogen. Các biểu hiện đó bao gồm buồng trứng teo nhỏ, thoái hoá, không
phóng noãn, không có kinh nguyệt, teo đường sinh dục trong như tử cung, cổ tử
cung, vòi trứng. Teo bộ phận sinh dục ngoài như âm hộ, âm đạo, môi lớn, môi bé.
Thành âm đạo mỏng, hẹp, ngấn, kém đàn hồi hơn, ít tiết dịch hơn và pH của dịch ít
axit hơn, do vậy dễ chấn thương, dễ nhiễm khuẩn, giao hợp khó và đau do âm đạo
bị khô. Vú bị phẳng, nhẽo do teo các mô đệm và ống dẫn sữa. Giảm mô mỡ ờ vùng
xươnơ mu, lông thưa hơn. Dáng người không nhanh nhẹn, lóp mỡ dưới da phát
triển mạnh ở vùng bụng làm tỷ lệ vòng eo tăng. Có thể mọc râu ở cam và trên môi.
Có những biến đổi về tâm lý, sinh lý và có những lúc bốc hoả lên mặt và vã mồ hôi
vào ban đêm. Dễ mắc một số bệnh như loãng xương, viêm âm đạo, viêm bàng
quang, xơ vừa động mạch.

1 1 .4 . Sự THỤ T IN H VÀ PHÁT T R IỂ N P H Ô I Ở NGƯỜI VÀ

ĐỘNG VẠT

11.4.1. Sự thụ tinh ờ động vật

Sự sinh sản hữu tính của động vật có xương sống đã được phát triển-trong đại
dương trước khi động vật lên cạn. Giống cái của hầu hết các loài có xương ở đại
dương đé trírng và thải chúng vào nước. Thông thường con đực phóng tinh dịch
vào nước chứa các trứng, tại đây đã xảy ra sự liên kết giữa trứng và tinh trùng. Quá
trình này được gọi là thụ tinh ngoài.
Khi mà động vật có vú bat đầu sống trên cạn, chúng đương đầu với mối nguy
hiểm mới, đó là bị khô, một vấn đề vốn có thể đặc biệt nghiêm trọng đối với các
giao tử bé nhỏ và dễ bị tổn thương. Trên cạn, các giao tử khó gặp gỡ được nhau vì
chúng sẽ bị khô nhanh chóng và chết. Hậu quả, áp lực chọn ]ọc mạnh dẫn đến sự
tiến hoá cùa sự thụ tinh trong ở các động vật có xương sống trên cạn và cả ở một số
nhóm cá dưới nước, đó là, đưa các giao tử đực trực tiếp vào ống sinh sản của con
cái. Bằng cách đó, thụ tinh diễn ra trong môi trường không bị khô. Quá trình này
được gọi là thụ tinh trong.
11.4.1.1. Thụ tinh ngoài của cá và lưữiig cư
Hầu hết cá và lưỡng cư sinh sản bằng cách thụ tinh ngoài. Sự thụ tinh của hầu
hêt các loài cá có xương (teleosts) là thụ tinh ngoài và trứng chứa noãn hoàng đù
 H . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 375

duy trì sự phát triển của phôi trong thời gian ngắn. Sau khi noãn hoàng đã cạn kiệt,
cá con phải tự tìm được thức ăn từ môi trường nước xung quanh. Cá con sẽ phát
triển nhanh chóng náu tìm đủ nguồn thức ăn. Trong số hàng triệu trứng được sinh
ra và thụ tinh một cách đơn giản, chi một số hrợns nhất định phát triển đến giai
đoạn trưởng thành vì nhiều cá thể bị chết do thiếu thửc ăn, do nhiễm khuẩn, do bị
ăn thịt và vô số các nguyên nhàn khác. Tuy nhiên, ở hầu hét các loài trong nhóm cá
sụn xảy ra quá trình thụ tinh trons và đẻ con.
Chu trình sống của luỡng cư vẫn còn aẩn liền với nước. Sự thụ tinh ngoài
xảy ra ờ hau hèt các loài lưỡng cư. Các siao tử đực và cái đều được giải phóng qua
huyệt. Ờ các loài ếch và cóc (Bufo), con đực ôm chặt con cái và tuôn ra chất lỏng
chứa tinh trùns vào các đám trửnơ khi con cái thải trứng vào nước (Hình 11.16).

Hình 11.16. Các trứng ếch được thụ tinh ngoài

Khi các con ếch cặp đôi, sự giữ chặt cùa con đực cảm ứng con cái giải phóng khối
lượng lớn các trứng chín, cọn đực tuôn tinh trùng của nó lên đám trứng đó.

Mặc dầu trứng của hầu hết lưỡng cư phát triển trong nước, có một số các
ngoại lệ lý thú (Hình l ].l7 ). Ví dụ, trong một số ếch, trứng phát triển trên lưng cùa
các bố mẹ; trong những ếch khác, ếch đực mang những nòng nọc trong các túi
thanh ám và các con ếch non thoát ra qua các miệng của bố mẹ.
37Ó Tiiáo ảinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬ

Ia. b.c. d.

Hình 11.17. Sự phát triển ếch con theo các con đường khác nhau
a) Những ếch nọc độc (họ Dendrobatidae), con đực mang các con nòng nọc trêr
lưng của nó; b) Trong con cóc cái Surinam (Pipa pipa), những cóc con phát triển tù
các trứng trong các túi ấp chuyên biệt trên lưng; c) Trong ếch lùn có túi Nam Mỹ
(Flectonotus pygmacus), con cái mang ấu trùng đang phát triển trong túi trên lưng
của nó; d) Những nòng nọc của ếch Đacuyn (Rhinoderma darwinii) phát triển
thành các ếch non trong túi thanh âm của con đực và nhảy ra từ miệng.
11.4.1.2. Thụ tình trong của bò sất, chim và thú
Hầu hết bò sát đè trứng và rồi sau đó bỏ rơi chúng. Những trứng này có vỏ bọc
dai vốn được đẻ ra như những trứng đã trải qua ống dẫn trứng. Một số loài bò sát
đè thai trứng (ovoviviparous), tạo nên các trứng phát triển thành các phôi bên trong
thân thể mẹ và một số loài có thể đè con (viviparous).
Tất cả các loài chim đều thụ tinh trong, mặc dù hầu hết chim đực không có
dương vật (một số bao gồm thiên nga, Cygnus; ngỗng, Anser và đà điểu Bắc Phi,
Struíhio camelus), cơ quan giao cấu được biến đổi từ thành của huyệt.
Khi trứng đi dọc theo ống dẫn trứng, các tuyến tiết ra albumin và lớp vỏ vôi
rắn. Do chim là động vật đẳng nhiệt nên hầu hết chim ấp trứng để tạo nhiệt độ
thích hợp cho phôi phát triển. Chim non được nở ra từ trứng của các loài chim đều
không có khả năng sống sót vì chúng chưa phát triển hoàn toàn, chúng được nuôi
dưỡng và trưởng thành nhờ bố mẹ.
Tất cả các loài thú đều thụ tinh trong. Hầu hết động vật có vú nguyên thuỷ
thuộc phân lớp thú đơn huyệt như thú mò vịt (Platypus anatinus) và thú lông nhím
(Echidna aculeata) đẻ trứng, chúng ấp trứng trong tổ hoặc túi chuyên biệt, những
con non mới sinh liếm sữa từ các tuyến sữa trên da của mẹ vì chúng không có núm
vú. Còn những động vật có vú khác là đẻ con và con non được nuôi dưỡng bằng
hai phương thức. Thú có túi, gồm Thú có túi (Opossum) và Kanguru (Macropus)
sinh ra con bé nhò và chưa phát triển hoàn chinh. Các con non hoàn thành sự phát
triển trong túi của da của mẹ, nơi chúng có thể thu nhận dinh dưỡng từ các tuyên
sữa năm trong túi. Những động vật có nhau giữ con trong tử cung trong thời gian
khá lâu. Thai được nuôi dưỡng nhờ cấu trúc gọi là nhau, nhau được hình thành từ
màng ngoại bào của thai (màng đệm) và niêm mạc tử cung cùa mẹ. Thai thu nhận
các chất dinh dưỡng và oxy qua sụ khuếch tán từ máu của mẹ.
 H . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SAN 377

11.4.2. Sự thụ tinh ờ người

Khi xuất tinh, tinh trùng được phóng vào cổ tử cung, ở đó chúng di chuyển
theo những chuồi phân tử dài trong chất nhày của tử cung và do đó tinh trùng luôn
đi đúng hướng. Tinh trùng có thể đến được vị trí thụ tinh trong lòng ống dẫn trứng
trong vòng 5 phút kể từ lúc xuất tinh, nhanh hơn nhiều nếu nó tự bơi. Sự chuyển
động bơi tích cực của tinh trùng chi quan trọng trong giai đoạn cuối cùng khi tinh
trùng xâm nhập vào trong trứnơ. Sự vận chuyển của tinh trùng trong đường sinh
dục nữ chủ yèu là nhờ sự co bóp của tử cuns và ống dẫn trứng. Ngoài ra, sự vận
chuyển của tinh trùng trong đường sinh dục nữ cũng nhờ các chất tiết cùa tuyến
sinh dục phụ. Tinh dịch có pH = 7.3 -T 8 đã trung hoà môi trường axit (pH = 3,8)
của đường sinh dục nữ và đường đơn chửa trons tinh dịch, cung cấp nhiên liệu cho
hô hấp tè bào của tinh trùng, cần thiết cho chuyển động bơi của nó. Prostaglandin
có trong tinh dịch đã làm tăng co bóp của tứ cunơ và ống dẫn trứng giúp cho sự vận
chuyên thụ động của tinh trùnơ.
Trone hàns trâm triệu tinh trùng phóng ra trong một lần xuất tinh chỉ có vài
nghìn tinh trùng có thè đến được ống dần trứng và chi vài trăm là đến được với
trứng. Không có bang chứng chứng tò có một sự thu hút về hoá học giữa trứng và
tinh trùng. Sự thụ tinh phụ thuộc vào sự sập nhau ngẫu nhiên cùa hai loại giao từ.
Các tê bào tình trùng được kích hoạt cho sự thụ tinh bởi môi trường axit của từ
cung và buồng trửnơ. Môi trường này sẽ tạo ra các lồ nhò ờ đầu tinh trùng và qua
đó có thẻ có các enzym cùa thê đinh giải phóng ra. Quá trình này được gọi là quá
trình tích hoạt tinh trùng.
Nhữns enzym ờ thể đinh là những enzym thuỳ phân, chúng giúp cho tinh
trùng chuyên động giữa các tế bào hạt và xuyên qua màng sáng. Khi tinh trùng đến
được trứng, nó kết hợp với màng tế bào trứng và chuyển động từ từ vào trong tế
bào chất đẻ lại cái đuôi ở phía sau. Sự xâm nhập của tinh trùng vào tế bào trứng đã
kích thích sự phân bào giảm nhiễm lẩn n cùa nhân tế bào trứng. Ở giai đoạn này, tế
bào trứng vẫn là noãn bào cấp n. Sự phân bào giảm nhiễm lần II này đã diễn ra
theo kiêu phân chia tế bào chất không đều và làm xuất hiện thể cực thứ 2. Sự thụ
tinh kết thúc khi nhân tế bào tinh trùng kết hợp với nhân tế bào trứng và khôi phục
lại số lượng NST là 46 và tạo nên hợp tử. Chi có một tinh trùng xuyên vào trứng.
Việc ngăn chặn không cho nhiều tinh trùne xuyên vào trứng được tiến hành theo cơ
chê đặc biệt. Tê bào tinh trùng gây ra những thay đổi trong màng sinh chất khi
chúng xâm nhập vào và làm tăng cường giải phóng ion Ca2+ trong tế bào chất cùa
trứng. Sự táng đột ngột của các ion Ca2+ gây ra phản ứng làm cho các túi chất tiết
trong tế bào chất của trứng sẽ chuyển động về phía màng sinh chất và kết hợp với
màng sinh chất, giải phóng các chất chứa trong đó vào khoảng trống giữa trứng và
màng sáng. Các enzym có mặt trong chất tiết này sẽ làm biến đổi màng sáng, do đó
các tế bào tinh trùng khác không vào được nữa (Hình 11.18).
378 (Pjiảo ỉùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Sự thụ tinh có thể diễn ra trong khoảng thời gian tương đối ngắn. Sau khi xuất
tinh, tinh trùng có thể sống được 48 giờ, trong khi đó trứng chỉ có thể được thụ tinh
trong khoảng 10 -ỉ-15 giờ. Hơn nữa để thụ tinh xảy ra, sự giao hợp cần phải diễn ra
không quá 48 giờ trước khi, hoặc 10 -M 5 giờ sau khi rụng trứng.
Dịch âm đạo thường có độ axit cao (pH = 3,8) nên có thể giết chết tinh trùng
sau 30 phút. Nhờ tinh dịch có tính kiêm (pH = 7,3 -T 8) nên đã trung hoà một phân
axit của âm đạo để bảo vệ tinh trùng. Chất nhày trong âm đạo cũng có tác dụng làm
giảm độ axit để bảo vệ tinh trùng. Các bạch cầu cùa biểu mô âm đạo cũng là môi
đe doạ đối với tinh trùng vì chúng có thể thực bào đến hàng triệu tinh trùng. Dịch
từ cung có tính kiềm nhẹ lại giàu chất dinh dưỡng nên khi tinh trùng đã lọt được
vào trong tử cung thì có khả năng sống và thụ tinh 2 -T 3 ngày.
Sự thụ tinh có thể không xảy ra do nhiều nguyên nhân khác nhau như không
có đủ số lượng tinh trùng cần thiết trong tinh dịch, tỷ lệ tinh trùng dị dạng quá cao,
tinh dịch được phóng vào âm đạo sớm so với thời gian trứng rụng, tinh trùng gặp
trứng quá muộn sau khi rụng đã mất khả năng thụ tinh, rói loạn nội tiết, buồng
trứng bị màng nhày bao bọc, dị tật bộ máy sinh dục như lệch tử cung, tắc ống dẫn
trứng... Những nguyên nhân này cần được phát hiện và chữa chạy kịp thời để đê
phòng vô sinh sau này.
U ưtM p H . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SAN 379

11.4.3. Sự phát triển phôi người

Quá trình phát triển phôi người xảy ra các quá trình phân chia, tăng trường,
tạo hình và biệt hoá.
• Quá trình phân chia: Nsay sau khi thụ tinh, hợp tử bất đầu phân chia thành
2, sau đó là 4, 6, 8, 24 tế bào và nhiều hơn. Các tế bào hầu như không tăng kích
thước trons giai đoạn phân chia này, các tế bào con được tạo ra có bộ nhiễm sắc
thể giống hoàn toàn với tế bào trước.
• Q u á trìn h tă n g trương: Tăng tnrỡns xuất hiện trong quá trình phát triển
phôi, eiai đoạn này có sự phân chia tá bào cùns với sự eia tăng kích thước của các
tế bào con.
• Q u á trìn h b iế n đ ổi h ìn h thái: Sự biến đổi hình thái liên quan đến sự hình
thành phôi và đây là quá trình các tế hào chuyển động, sắp xếp lại cùng với các tế
bào khác. Qua quá trình di chuyển, phôi bất đầu xuất hiện hình dạng đặc trưng.
• Quá trình biệt hoá: Khi các tế bào nằm trong một cấu trúc cụ thể sẽ xảy ra
quá trình biệt hoá. đây là sự biến đổi cấu trúc để thực hiện chức năng mà tế bào
đảm nhiệm.
Tronơ quá trình phát triển của phôi nsười đã hình thành một cấu trúc là các
màng ngoài phôi. Màng ngoài phôi không tham gia vào thành phần cấu tạo cùa
phôi nhưns có vai trò hỗ trợ phôi trong quá trình phát triển. Tên gọi của màng
ngoài phôi ở người đặt theo tên gọi cùa màng ngoài phôi của nhóm động vật có vỏ
(shell). Ở độne vật có vò, mànơ đệm nằm bên cạnh vỏ và mang để trao đồi khí;
màng ối có chứa nước ối bảo vệ phôi, phôi thai nàm trong nước ối; niệu nang
thu thập chất thài chứa nitơ và màng noãn hoàng bao quanh noãn hoàng, cung cấp
dinh đưỡnơ.
Các chức năng của màng ngoài phôi ờ người khác so với động vật vì phôi
người phát triẻn trong từ cung. Các màng ngoài phôi người đảm nhiệm các chức
năng khác nhau. Màng đệm phát triên thành một nửa của nhau thai có chức năng
cung cấp chất dinh dưỡng và oxy cho thai nhi, đồng thời cũng loại bỏ các chất thải.
Màng noãn hoàng (túi noãn hoàng) chứa một ít noãn hoàng và tạo các tế bào máu
đâu tiên. Màng rón phát triẻn thành mạch máu rốn. Màng oi có chứa chất lỏng để
đệm và bảo vệ phôi thai, thai nhi phát triển trong màng ối (Hình 11.19).
Quá trình phát triển của phôi người bất đầu từ lúc trứng thụ tinh đến khi sinh,
ờ người, thời gian mang thai kéo dài khoảng 280 ngày và trải qua ba giai đoạn phát
triển khác nhau là giai đoạn trước phôi, giai đoạn phôi và giai đoạn thai.
380 rS iáo àìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

Hình 11.19. Các màng ngoài phôi

11.4.3.1. Giai đoạn phát triển trước phôi

Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử phân chia nhiều lần trong quá trình đi xuống ông
tử cung để vào tử cung. Phôi dâu hình thành vào khoảng ngày thứ tư, đây là tập
hợp của các tế bào phôi thai. Phôi dâu phát triển thành phôi nang, lúc này các tế
bào tự sắp xếp để hình thành một khối tế bào bên trong và bao quánh bởi một lớp
tế bào ờ bên ngoài, lớp bên ngoài gọi là lá nuôi. Lá nuôi phôi sẽ trở thành màng
đệm. Màng đệm xuất hiện đầu tiên cho thấy sự phụ thuộc hoàn toàn của phôi thai
đang phát triển vào lớp màng ngoài này. Khối tế bào bên trong sẽ trở thành phôi
thai. Mỗi tế bào trong phôi dâu và phôi nang có khả năng biệt hoá thành bất kỳ tê
bào nào của cơ thể và có thể xem đây là các tế bào gốc. Các thành quả gần đây đã
nhân bản (cloning) thành công các tế bào này thành các cơ thể hoàn toàn giông
nhau (Hình 11.20).
Đôi khi trong quá trình phát triển, các tế bào cùa phôi dâu tách ra thành hai
phần riêng biệt và hai phần này sẽ phát triển thành hai phôi khác nhau. Ket quả sẽ
cho ra hai cá thể hoàn toàn giống nhau về mặt di truyền, đây là trường hợp sinh đôi
cùng trứng.
'U iù M # JJ. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ SINH SẢN 381

C la l đoạn 2 t f bào

Hình 11.20. Giai đoạn phát triển trước phôi

11.4.3.2. Giai đoạn ph át triên phôi

Phát triển phôi thai bắt đầu từ tuần thứ hai cho đến cuối tháng thứ hai.
• Ở tuần thứ hai: Vào cuối tuần đầu tiên, các phôi thai bắt đầu làm tổ ở thành
tử cung. Nếu thành công, người phụ nữ có thai lâm sàng. Đôi khi, phôi thai làm tổ
ờ các vị trí khác ngoài tử cung như ôr)2 dẫn trứng. Trường hợp này phôi khó phát
triển vì ống dẫn trứng không đủ điều kiện cho sự phát triển của phôi.
Trong quá trình làm tổ, lá nuôi phôi tiết ra các men để phân giải một số các
mô và mạch máu cùa nội mạc từ cung. Lá nuôi phôi cũng bắt đầu tiết hoocmon
HCG (human chorionic gonadotropin), hoocmon này là cơ sờ cho việc phát hiện
mang thai. Tác động cùa HCG giong như LH (luteinizing hoocmone) trong việc
đuy trì sự tồn tại của thể vàng. Thẻ vàng tiết ra progesterone giúp ồn định lớp nội
mạc từ cung và đình chi quá trình kinh nguyệt.
Giai đoạn này kích thước của phôi hâu như không thay đổi. Sau đó, khôi tê
bào, bên trong tách ra khỏi lá nuôi và hình thành đĩa phôi và hai màng ngoài phôi
íHình 11.21a). Túi noãn hoàng là thành phần đẩu tiên hình thành tế bào máu.
Khoang ối bao quanh phôi thai và phôi sẽ phát triển trong túi ối. Ớ người, nước ối
đóng vai trò như một lớp bào vệ giúp phôi chống lạnh, nóng và các tác động khi
mẹ vận động mạnh.
382 'ỉỉiá o lùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tủi m àng o i

Tũi inàng *' P h ôi

Đ ii phôi Túi noãn
TÚ Inoin hoàng
hoang

X oang túi phôi

Lã nnói

a)14 ngày
b) 18 ngày
c) 21 Dgày

e)35 ngàỵ

Hình 11.21. Giai đoạn phát triển phôi

Một biến đổi lớn xảy ra ở giai đoạn này là quá trình phôi vị hoá, khối tế bào
bên trong trở thành đĩa phôi. Các tế bào di chuyển và sắp xếp thành các lớp mô gọi
là các lớp mầm chính. Khi phôi vị hoá hoàn thành, đĩa phôi đã trờ thành một phôi
thai có ba lá phôi mầm là lá ngoại bì, lá trung bì và lá nội bì.
Hình 11.22 cho thấy từ các lá phôi khác nhau đã hình thành các cơ quan trong
cơ thể. Ngoài ra, lá nuôi được bồ sung trung bì đã trờ thành màng đệm (Hình 11.21b).
Ở tuần thứ ba: Hai hệ thống cơ quan quan trọng được hình thành trong tuần
thứ ba. Đầu tiên là hệ thống thần kinh, ban đầu, một dãy dày xuất hiện dọc theo
toàn bộ chiều dài sau của phôi thai và sau đó xảy ra quá trình lồng vào để hình
thành các nếp gấp thần kinh. Khi những nếp gấp thần kinh gặp nhau lại hình thành
ống thần kinh và từ ống thần kinh về sau sẽ phát triển thành não và tuỷ sống.
Phát triển tim bắt đầu trong tuần thứ ba và tiếp tục vào tuần thứ tư. Lúc đâu,
có các ông tim phải và trái. Chúng nối với nhau thì tim bắt đầu bơm mặc dù các
buồng tim không hoàn toàn hình thành.
 % u » y H . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẨN 383

2. T ru n g bì

Hình 11.22. Sự biệt hoá của các lá phôi

1) Ngoại bì biệt hoá thành biểu bì cùa da, lớp biểu mô cùa khoang miệng trực
tràng và hệ thần kinh; 2) Trung bì biệt hoá thành hệ thống xương, cơ, lớp da chính
thức, hệ tuần hoàn, bài tiết, sinh sản, lớp ngoài của hệ hô hấp và tiêu h oá■3) Nội
bì biệt hoá thành lớp bieu mô ống tiêu hoá, hô hấp và các tuyến phụ cùa các hệ
thống này; biểu mô lót trong bàng quang.
384 (Sìáo ỉùnA GĩẢĩ PHẪU, SINH LY NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

• Ở tuần thứ tư và thứ năm: Vào tuần thứ tư, cuống thân của phôi thai nối
phan đuôi của phôi với màng đệm, trong đó có lông nhung màng đệm có hình cây
(Hình 11.21 d). Lớp màng ngoài thứ tư, màng niệu nằm trong cuống thân và nó phát
triển thành các mạch máu rốn. Phần đầu và phàn đuôi được nâng lên và cuống thân
di chuyển ra phía trước bằng cách thắt lại. Khi quá trình này hoàn tất, dây rốn hình
thành kết nối phôi thai với nhau (Hình 11.21e). Chồi chân tay xuất hiện và từ đó
phát triển thành tay và chân và thậm chí có cả bàn tay và bàn chân. Trong tuần thứ
năm, đầu lớn dần và các giác quan hình thành như mắt, tai và mũi.
• Ở tuần thứ sáu đến tuần thứ tám: Trong giai đoạn phát triển này, sự thay
đổi của phôi tiến dần đến dạng hoàn chỉnh của người. Đồng thời với sự phát triển
não bộ, đầu phát triển cân xứng với thân. Hệ thần kinh phát triển tốt để có những
phản xạ như các phản ứng giật mình. Vào cuối giai đoạn này, phôi thai là khoảng
38 mm và nặng không quá một viên thuốc aspirin, mặc dù đã hình thành đầy đủ các
hệ thống cơ quan.
11.4.3.3. Giai đoạn ph át triên thai
Giai đoạn phát triển của thai kéo dài từ tháng thứ ba đến tháng thứ chín. Trong
giai đoạn này thai nhi giống như người.
• Ở tháng thứ ba và thứ tư: Vào đầu tháng thứ ba, đầu của thai vẫn còn rất
lớn, mũi bàng phang, đôi mat cách xa nhau và tai được hình thành. Đẩu tâng
trường chậm lại khi các phần còn lại của cơ thể tăng chiều dài. Biểu bì biến đổi như
xuất hiện móng tay, núm vú, lông mi, lông mày và tóc trên đau. Sụn bắt đầu được
thay thế bàng xương nhờ các trung tâm hoá xương có trong hầu hết các xương. Sụn
vẫn còn ở phần đầu của các xương dài. Hộp sọ có 6 vùng màng lớn được gọi là
thóp, để cho đầu di chuyển dễ dàng qua ống sinh sản và để não phát triển trong giai
đoạn sơ khai. Sự liên kết của các xương làm các thóp biến mất vào lúc 2 năm tuổi.
Đôi khi trong tháng thứ ba đã có thể phân biệt được giới tính. Các nhà nghiên
cứu đã phát hiện ra một loạt biểu hiện cùa các gen trên nhiễm sac the X và Y gây ra
sự khác biệt của tuyến sinh dục để hình thành tinh hoàn và buồng trứng. Khi đã
được biệt hoá, chúng tiết các hoocmon sinh dục ảnh hường đến sự phát triển khác
biệt của đường sinh dục. Tại thời điểm này, hai tinh hoàn và buồng trứng năm
trong khoang bụng, nhưng trong 3 tháng cuối của sự phát triển của thai nhi, tinh
hoàn di chuyển xuống vào túi bìu. Trong tháng thứ tư, thai nhi đã có nhịp tim và có
thể nghe từ thành bụng của mẹ. Vào cuối tháng này, thai nhi dài khoảng 152 mm
và nặng khoảng 171 g.
• Ở tháng thứ năm đến tháng thứ bảy: Ở giai đoạn này, các bà mẹ băt đâu
cảm thấy sự chuyển động của thai nhi. Lúc đầu, chỉ có các rung động, nhưng sau
 H . GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ SINH SẢN 385

đó là vận động mạnh cùa hai chân vào thành bụnơ của mẹ. Thai nhi nằm trong tư
thê bào thai, đàu cúi xuống tiếp xúc đầu gối. Xuất hiện các nếp nhăn mờ trên da, da
màu hông được bao phú bời một lóp lôns tơ và một lóp bã nhờn có tác dụng bảo vệ
da thai nhi tron® nước ối.
Mí măt của thai lúc này luôn luôn mở. Vào cuối giai đoạn này, chiều dài của
thai nhi đã tàng lên khoảng 300 mm và nặng khoảng 1.380 g. Thai nhi là cơ thể
hoàn chinh, nèu được sinh ra, em bé sẽ sống sót.
• Ở tháng thứ tám đến tháng thứ chín: Giai đoạn cuối của sự phát triển, thai
nhi xoay người đè đầu hướng về phía cổ tử cung. Tuy nhiên, nếu thai nhi không
xoay sẽ có hiện tượng thai ngược. Lúc này quá trình sinh rất khó khăn vì thai nhi
khó lọt qua được cổ tử cung và khà nàng ngạt thở rất dễ xảy ra. Trường hợp này
phải phẫu thuật để lấy thai. Vào cuối tháng thứ chín, thai nhi dài khoảng 530 mm
và nặng khoảng 3.400 g. Khối lượng tăng phần lớn là do sự tích tụ chất béo dưới da.

11.5. CÁC BỆNH Ờ C ơ QUAN S IN H SẢN

11.5.1. Các bệnh ờ CO’ quan sinh sản

Các bệnh lây truyền qua hệ sinh sản là những bệnh lây lan từ người này qua
người khác qua quan hệ tình dục. Có nhiều loại bệnh lây lan qua con đường tình
đục, một số bệnh phổ biến trong chúns là lậu, eiang mai và HIV/AIDS.
• Bệnh lậu là do nhiễm lậu cầu khuẩn, loại vi khuẩn này khu trú trong các tế
bào niêm mạc của đường sinh dục. Lậu cầu khuấn dễ bị chết ở nhiệt độ cao trên
40°c ỡ nơi khô ráo. Bệnh lậu có the gây tẳc ông dẫn trứng, làm hẹp đường dẫn tinh
dẫn đến hiện tượng chừa ngoài tử cung hoặc vô sinh. Con cùa người bị bệnh lậu
sinh ra có thể bị mù loà do nhiễm khuân khi qua âm đạo. Bệnh lậu dễ lây truyền
qua con đường tình dục nhưng có thể điều trị dễ dàng nếu được phát hiện sớm.
• Bệnh giang mai do xoan khuân gây ra. Người bị nhiễm giang mai có triệu
chứng là xuất hiện các vết loét nông, cứng, không đau, không có mù, không đóng
vảy, gọi là "sang”. Sau đó các vết loét mất đi nhung bệnh tiếp tục phát triển ra khẳp
toàn thân với các mụn nồi trên da có các vết ban tròn hoặc bầu dục. Bệnh nhân bị
mệt mỏi, sốt, đau đầu... Xoăn khuân giang mai còn gây tổn thương hệ tuần hoàn,
thân kinh, gáy loét gan. Con sinh ra có thê mang khuyết tật hoặc dị dạng bẩm sinh.
Bệnh giang mai lây qua quan hệ tình dục và có thể lây truyền qua cách tiếp xúc
như hôn, sờ vì mầm bệnh ở da, hoặc qua truyền máu, qua các vết sây sát trên cơ
thể, qua nhau từ mẹ sang con.
• HTV/AIDS. HTV là virus gây ra bệnh ATDS có thể lây truyền qua máu và
quan hệ tình dục khác giới hoặc đông giới. Lây qua con đường tình dục là phổ biến
386 <êiảa ủìnÁ GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

nhất, chiếm 70 -T 80%. HIV có trong tinh dịch, dịch âm đạo, ở Việt Nam, HIV phổ
biến là lây truyền qua tiêm chích ma tuý.
Đê tránh khỏi bị lây nhiễm các loại bệnh lậu, giang mai và HTV... qua con
đường tình dục, cần có hành vi tình dục an toàn như sử dụng bao cao su khi quan
hệ tình dục, một vợ một chồng, không quan hệ tình dục với nhiều người. Nhất thiết
phải đi khám và điều trị tại các cơ sở y tế chuyên khoa khi đã mắc các bệnh lây
truyền qua đường tình dục.

11.5.2. Vệ sinh đường sinh dục

Con đường sinh dục là rất thuận lợi cho sự xâm nhập của các vi khuẩn vào cơ
thể, gây ra những bệnh nghiêm trọng. Âm hộ của nữ và quy đầu của nam luôn ẩm
ướt là môi trường thuận lợi cho vi khuẩn xâm nhập gây viêm, ngứa, sưng tay, do
vậy cần phải được rửa sạch hàng ngày bằng nước sạch. Không dùng nước từ ao,
hồ, sông, suối không đảm bảo sạch để rửa đường sinh dục và tấm. Quần lót phải
bằng vải dễ thấm nước, mềm và cần phải thay giặt bằng nước sạch hoà xà phòng
rồi phơi ra nơi khô, nắng, sạch. Quần ngoài cũng không được quá chật. Phải giữ
gìn âm hộ không bị sây sát, tổn thương trong quá trình lao động hàng ngày.
Vào những ngày hành kinh, phụ nữ cần chú ý không lao động quá sức, tránh
đi bộ xa, chạy nhảy nhiều và ngâm mình lâu dưới nước. Nên giữ cho cơ thể sạch
sẽ, dùng băng vệ sinh hoặc khăn vệ sinh vồ trùng, tốt nhất nên dùng các loại băng
vệ sinh mềm, xốp, dễ hút ẩm, chóng khô, dễ giặt sạch, hoặc dùng khăn một lần và
phải thay giặt hàng ngày, tốt nhất 2-^ 3 lần một ngày. Tránh phơi ở những nơi ẩm
thấp, nhiều bụi, phơi nơi nắng, sạch, thông gió, không phơi gần chuồng trâu, bò,
lợn. Ngoài ra, phụ nữ cần luôn vệ sinh thân thể, đặc biệt, chú chăm sóc núm vú và
đầu vú luôn sạch.

TÓ M TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 11

Sinh sản là bản năng của các loài sinh vật, nhằm tạo ra những thế hệ
kế tiếp để bảo tồn nòi giống. Đ â y cũng là m ột trong nhữ ng đặc điểm của sự
sống m à thế giới không sống không thể có được. Có hai hình thứ c sinh sản
chính ở động vật là sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Ngoài ra còn có
các hình thứ c khác như trinh sản, biến đổi đực - cái và lư ỡ ng tính.

Sự sinh sản hữu tính liên quan với sự kết hợp của các giao tử xuất phát
từ những cá thể khác biệt của các loài. Sinh sản vô tính trong m ột số loài có
thể phải kèm theo sự phân đôi, nảy chồi hoặc trinh sinh. Trong các loài
lưỡng tính, m ột cá thể có thể có cả tinh hoàn và buồng trứ n g ; trong hiện
tư ợ ng lưỡng tính trình tự, cá thế cỏ thể chuyến đổi giới tính. G iới tính có thề
^Ảưonọ //. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 387

được xác định, hoặc bời các gen, hoặc bời các điều kiện m ôi trư ờ ng như
nhiệt đ ộ trong quá trình phát trển của phôi.

Một số động vật đẻ trứng (oviparous). Trứng có màng ối như của bò sát
và chim để bảo vệ phôi khỏi bị khô. Giống cái của các loài đẻ thai trứng
(ovoviviparous) giữ các trứ ng đã thụ tinh bên trong cơ thể và giải phóng các
con non đã phát triển hoàn toàn khi trứng nờ. Hầu hết động vật có vú là đẻ
con, sản sinh con non vốn đã được nuôi dưỡng bời máu của cơ thể mẹ. S ự
thụ tinh bên trong cho phép phôi phát triền bên trong cơ thể con cái, dẫn đến
hiệu quả sinh sản lớn.

Cơ quan sinh dục nam gồm tinh hoàn, túi tinh, ống dẫn tinh, dương vật
và các tuyển sinh dục và các tuyến sinh dục phụ (tuyến tiền liệt, tuyến hành
niệu đạo...). Tinh hoàn có hai chức năng là sản xuất tinh trùng và tiết
hoocmon sinh dục testosteron. T ừ túi tinh, tình trùng đư ợc hoà vào dịch
được tiết ra từ tuyến tiền liệt tạo thành tinh dịch, rồi theo ống phóng tinh ra
ngoài khi giao hợp. Tinh trùng được tinh hoàn tạo ra gồm cỏ đầu, cổ, thân
và đuôi. Sự sinh tinh trùng chịu tác độna điều hoà của các yếu tố nội tại, các
hoocmon và các yếu tố ngoại cảnh như nhiệt độ, pH, rượu, m a tuý, virus
quai bị và stress kéo dài ảnh hưởng xấu đến sự tạo tinh trùng cả về số
lượng và phẩm chất.
Mỗi lớp nguyên tinh bào lót các ống sinh tinh của các tinh hoàn trải qua
nguyên phân; m ột trong hai tế bào con sau đó trải qua giảm phân sản sinh
ra 4 tinh trùng đơn bội. Tinh dịch gồm tinh trùng từ các tinh hoàn và chất
lỏng từ các túi tinh và từ tuyến tiền liệt. Sự kích thích sinh dục gây nên sự
cương cứng của dư ơ ng vật và sự kích thích tiếp tục dẫn đến sự xuất tinh.
Đối với nam giới trung bình mỗi lần xuất ra khoảng 5 cm 3 tinh dịch nhưng số
lượng này thay đổi rất nhiều tuỳ theo từng tuổi và các yếu tố bên trong và
bén ngoài cơ thể khác. Sản xuất tinh trùng và tiết testo steron từ các tinh
hoàn được điều hoà bởi các hoocm on FSH và LH của thu ỳ trư ớ c tuyến yên.

Cơ quan sinh dục nữ gồm buồng trứ ng, ống dẫn trứ ng, tử cung, âm
đạo và âm hộ. Buồng trứng cũng như tinh hoàn thự c hiện đồng thờ i hai
chức năng là sản sinh ra giao tử và tiết ra hoocm on điều hoà hoạt động sinh
dục. B uồng trứ ng là nơi tạo ra trứng chín. Trứng chín và rụng theo ống dẫn
trứng đến tử cung. Trứ ng chín là giao tử cái, có m àng lỏng bao bọc từ bên
ngoài. Sự phát triển và rụng trứng xảy ra theo chu kỳ, khi trứng không được
thụ tin h, xuất hiện chu kỳ kinh nguyệt. Tử cung là nơi phôi làm tổ và phát
triền thành thai nhi. Âm đạo là nơi tiếp nhận tinh trùng và là con đường ra
388 S iáo /ùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT
<

ll
của trẻ khi sinh đẻ. Tinh trùng có thể đến được vị trí thụ tinh tro n g lòng ống
dẫn trứ ng trong vòng 5 phút kể từ lúc xuất tinh. S ự thụ tin h diễn ra tại một
phần ba phía ngoài của ống dẫn trứng đề tạo thành hợp tử . Hợp tử được
hình thành vừ a di chuyển xuống đến tử cung, vừ a phân ch ia tạo nên phôi,
phôi làm tổ trong niêm m ạc tử cung và phát triển thà n h tha i. Làm tổ xảy ra
vào khoảng ngày thứ 7 sau thụ tinh. Thai nhi đư ợc nuôi dư ỡng nhờ các chất
dinh dư ỡ ng từ m áu m ẹ q ua nhau thai. Sau khoảng 40 tuần (9 tháng 10
ngày), thai nhi đã phát triển hoàn tất và trẻ đư ợ c sinh ra. Sau khi được sinh
ra, tất cả các con m ẹ của loài động vật có vú đều nuôi con bằng sữ a tiết ra
từ tuyến vú.

Hệ sinh sản dễ bị lây lan các bệnh nghiêm trọng q ua con đường tình
dục như bệnh lậu, giang mai hoặc H IV /A ID S ... Nhằm phòng tránh những
bệnh này, không nên quan hệ tình dục với nhiều người, phải áp dụng các
biện pháp quan hệ tình dục an toàn. Hệ sinh sản là con đư ờng m ở dễ xâm
nhập đối với nhiều loại tác nhân gây bệnh (vi khuẩn, nấm , virus) cho con
ngư ời, do vậy cần đư ợ c chăm lo vệ sinh thư ờ ng xuyên.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 11

1. Trình bày cấu tạo sơ lược hệ thống sinh dục cùa nam và nữ.
2. Giải thích cơ chế quá trình tạo tinh ở nam. Nói rõ vai trò tế bào Sertoli.
3. Thế nào là các đặc điểm sinh dục thứ cấp? Chức năng của hoocmon
testosteron là gì?
4. Vẽ, chú thích sự phát triển của nang trứng và sự rụng trứng ở nữ.
5. Trình bày cơ chế quá trình tạo trứng. Giải thích tại sao khi phụ nữ mang bầu,
trứng không bao giờ chín và rụng.
6. Phân tích vai trò của hoocmon đối với sự phát triển của nang trứng và sự
chuẩn bị của tử cung trong suốt chu kỳ kinh nguyệt.
7. Giải thích vai trò cùa vùng dưới đồi trong cơ chế điều hoà ngược chu kỳ kinh
nguyệt.
8. Cho những ví dụ về việc sử dụng các hoocmon giói tính trong y học.
9. Trình bày mốc đánh dấu, cơ chế và những biến đổi trong thời kỳ dậy thì.
10. Trình bày tác dụng của estrogen lên cơ quan sinh dục nữ.
11. Trình bày tác dụng của progesteron lên cơ quan sinh dục nữ.
12. Trình bày nguyên nhân và những biến đổi ở thời kỳ mãn kinh.
 H. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ SINH SẢN 389

13. Trình bày chức nãng của nhau thai. Giải thích những thay đồi của bà mẹ trong
thời kỳ có thai.
14. Giải thích cơ sờ sinh lý của các biện pháp tránh thai.
15. Mô tả quá trình vận chuyển tinh trùng trong đường sinh dục nữ.
16. Phàn tích cơ chế của quá trình thụ tinh.
17. Giải thích cơ chế hình thành 3 lá phôi ở nsười. Từ đó giải thích nsuồn gốc các
cơ quan và hệ cơ quan trong cơ thể.
18. Phàn tích quá trình hình thành các cấu trúc của thai nhi giai đoạn 3 tuần tuổi
và giai đoạn 40 tuần tuổi. Liệt kê theo thử tự xuất hiện các cơ quan hay hệ cơ
quan trong quá trình phát triển của thai nhi.
19. Mô tả cấu tạo của tuyển vú trons thời kỳ cho con bú và sự bài tiết, bài xuất sữa.
 GIAI PHAU, SINH LY HỆ TUẤN KINH
__________________________________________ _ ____________________________________________ • _________________________________________________

1 2 .1 . Đ Ạ I CƯƠNG VÊ HỆ THẦN K IN H

12.1.1. Chức năng của hệ thần kỉnh

Hệ thần kinh đóng vai trò rất quan trọng trong việc điều hoà mọi hoạt động
của cơ thể, giúp cho cơ thể thích nghi với môi trường xung quanh. Hệ thần kinh là
cơ quan duy nhất có thể thực hiện các hoạt động kiểm soát hết sức phức tạp, nó
tiếp nhận hàng triệu mã thông tin từ các cơ quan cảm giác rồi tổng hợp, phân tích
và đưa ra phản ứng thích hợp nhất.

JIẸ THẰN KINH

Hình 12.1. Sơ đồ cấu tạo hệ thần kinh

Hệ thần kinh thực hiện ba chức năng cơ bản:

Chức năng cám giác: Các thụ thể cảm giác ờ da và các cơ quan phản ứng với
các kích thích bên ngoài và bên trong cơ thê tạo ra các xung động thân kinh truyên
vào não và tuỷ sống.
 12. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 391

Chức năng phân tích tổng hợp: Não và tuỷ sống phân tích, tổng hợp các dữ
liệu nhận được từ các phần của cơ thể và đưa ra các xung thần kinh trả lời.
Chức năng vận động: Các xung thần kinh từ não và tuỷ sống đến các cơ quan
đáp ứng như cơ và các tuyến. Quá trình co cơ và bài tiết của các tuyến là đáp ứng
với các kích thích nhận được của thụ thế câm giác.
Hệ thân kinh được phân thành hai phan chính: Hệ thần kinh trung ương
(CNS), gôm não và tuỷ sống nằm ờ vị trí trung tâm của cơ thể. Hệ thần kinh ngoại
biên (PNS) gồm phần tự chủ (somatic) và phần tự động (autonomic), bao gồm tất
cả các dây than kinh sọ não và thần kinh tuỳ sống. Các dây thần kinh ngoại biên
nằm ờ vị trí bèn ngoài hệ thần kinh trung ương. Sự phân chia giữa hệ thần kinh
trung trung ương và hệ thần kinh ngoại biên là đế phân biệt vị trí, còn hai hệ thống
cùng hoạt động với nhau (Hình 12.1).

12.1.2. Tiến hoá của hệ thần kinh

ơ các động vật đơn bào (amip. thảo trùng) chưa có hệ thần kinh, sự điều hoà
hoạt động cơ thê bàng thể dịch và do nguyên sinh chất thực hiện. Ờ một số thảo
trùnơ có các sợi thực hiện chức năns dẫn truyền hưng phấn đen các yếu tố vận
động. Ở hải miên đã có cấu trúc siốnơ các tể bào thần kinh để liên hệ với các tế bào
cơ. ờ xoang tràng đã xuất hiện mạng lưới thần kinh, bao gồm các tế bào thần kinh
liên kết với nhau, do đó khi kích thích tại một điểm trên cơ thể thì toàn hộ cơ thể
phàn ửnơ.
Trong quá trình phát triển, các nơron cảm giác tập trung gần các thụ quan, còn
các nơron vận động được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh
chi phối. Do đó, một số tập hợp các nơron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số
khác liên hệ với các cơ và các tuyến. Ket quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần
kinh. Chúng liên hệ với nhau bàne các sợi thẩn kinh và được gọi là hệ thần kinh
hạch hay hệ thần kinh chuồi. Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt
cùa cơ thể, ví dụ ở giun đất, côn trùng. Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là
đót da (dermatomer), còn cơ thuộc một đỏt được gọi là đôt cơ.
Sau đó xảy ra quá trình tập trung các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình
thành. Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng
con vật. Đau trước của ông mờ rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ,
được gọi là tuỷ sông. Não bộ được hoàn thiện dân trong quá trình tiến hoá của giới
động vật. Lúc đầu bọng não sau phát triên hơn cà, nó liên quan với chức năng thính
giác và thăng bãng ở những động vật sông dưới nước. Dần dần não sau phân hoá
thành hành cầu não và tiểu não.
392 (f}iáo àìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀĐỘNGVẬT

THỦY TỨC SẢN LÁ

GIUN ĐÓT GORILLA

Hình 12.2. Tiến hoá của hệ thần kinh

Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan với sự phát triển và hoàn thiện của
các cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và
đại não, còn gọi là não cùng. Đại não tiếp tục phát triển về khối lượng và chức
năng, não khứu cùng với lớp chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là
vỏ não cũ (paleocortex). Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng được hoàn
thiện dần. Não thính giác lúc đầu ở bọng não, sau tiếp tục phát triển ờ bọng não
giữa và sau đó phát triển ở cả não trước. Não tận hay não trước được bao phủ một
lớp chất xám và phái triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới
(neocortex) (Hình 12.2).
Trong quá trình phát triển, hệ Ihần kinh trung ương được phân hoá thành các
cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên.

1 2 .2 . TÊ BÀO THẦN K IN H

Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay nơron. Chức năng của
nơron là tiếp nhận kích thích, tạo ra các xung động thần kinh và dẫn truyền chúng
đến các tế bào khác. Nơron có cấu trúc và hình dạng rất khác nhau. Theo hình dạng
WuMH# 12. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 393

người ta chia thành nơron đơn cực, nơron lưỡng cực và nơron đa cực. Theo chức
năng có các loại nơron cảm giác, nơron vận động và tế bào thần kinh hồ trợ (Hình 12.3).

Sạitrạc

.. . MJRON HỒ TRỌ

jà -T U l
Da

Sạilrac Sựi I n c ^
VƠKON CẦM GUC ■ '- t t : ,
\ TU.

NƠRO\ VẬN B ộxc

NhãHk Mtoàl Nhánh troag
Cơ
NƠRO N ĐON CỰC

a) Phân loại theo cấu tạo b) Phân loại theo chức năng

Hình 12.3. Các loại té bào thần kinh

Nơron vận động vận chuyển xung thần kinh từ thần kinh trung ương đến cơ
hoặc tuyên. Nơron vận động là loại nơron đa cực vì chúng có sợi nhánh và một sợi
trục duy nhất (Hình 12.3a). Nơron vận động gây ra quá trình co cơ hoặc tiết dịch.
Do đó chúng được phân bố đến các cơ và tuyến.
Nơron cảm giác vận chuyển xung thần kinh từ thụ thể cảm giác đến thần kinh
trang ương. Các thụ thể cảm giác là đầu tận cùng của sợi trục dài cùa nơron cảm
giác, ví dụ như thụ thể cảm giác đau, hoặc nó có thể là một phần của một cơ quan
phức tạp, chẳng hạn như mắt hay tai. Hầu như các nơron cảm giác thuộc loại nơron
đơn cực (Hình 12.3b). Ờ các nơron đơn cực. thân nơron chia làm hai nhánh, một
nhánh đến vùng ngoại vi và một nhánh đến thần kinh trung ương. Bời vì cả hai
nhánh đều dài và được myelin hoá để truyền xung động thần kinh nên thường xem
là một sợi trục.
Nơron hỗ trợ là những nơron đóng vai trò trung gian, liên kết, nằm ờ thần kinh
trung ương và thần kinh ngoại biên. Nơron hỗ trợ thuộc loại nơron đa cực (Hình
12.3a), chúng truyền đạt xung thần kinh giữa các bộ phận khác nhau của thần kinh
trung ương. Một số nàm giữa nơron cảm giác và nơron vận động. Một số nơron hỗ
trợ liên kết giữa hai bên tuỳ sống, hoặc hai bên não, hoặc từ não đến các dây thân
kinh và irniợc lại. Chúng hình thành con đường phức tạp trong não bộ, là cơ sở cho
các hoạt động suy nghĩ, trí nhớ và ngôn ngữ.
394 (S iáo tùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Các nơron hỗ trợ của thần kinh trung ương còn gọi là tế bào thần kinh đệm.
Có 4 loại tể bào thần kinh đệm ở thần kinh trang ương là tế bào hình sao (astrocyte),
chiếm số lượng nhiều nhất; vi tế bào thần kinh (microglial cell) làm nhiệm vụ thực
bào; tế bào lót xoang não tuỷ có chức năng điều tiết dịch não tuỷ và tế bào ít nhánh
có chức năng hình thành bao myelin của sợi trục thần kinh trung ương.
Có 2 loại nơron hồ trợ ở thần kinh ngoại biên là các tế bào Schwann bao
quanh và hỗ trợ các sợi trục của các tế bào thần kinh ngoại biên và các tế bào vệ
tinh có vai trò tương tự như các tế bào Schwann (Hình 12.4).
đ ò \

Jilt
■’ •
.
...
K y i
* Ị u

r i -

a) b) c)

■1 r
s ■ * ị y
W ệ ,-

: /-Vì -7

d) e) 0
Hình 12.4. Các loại tế bào hỗ trợ
a) Tế bào hình sao; b) Vi tế bào thần kinh; c) Tế bào lót xoang não tuỷ;
d) Tế bào ít nhánh; e) Tế bào Schwann; f) Tế bào vệ tinh.

12.2.1. Cấu tạo tế bào thần kinh

Nơron được cấu tạo bời phần thân và các rễ.
Thân nơron: Thân nơron là phần chính của nơron bao gồm màng, nhân và tê
bào chất. Màng của nơ ron có cấu trúc đặc biệt, có tính thấm chọn lọc đôi với các
ion khác nhau do các tấm lipoprotein tạo thành. Độ dày trung bình của màng nơron
bằng 90 T- 100A°. Trong phần tế bào chất cùa nơron có các ribosom liên kết với
mạng lưới nội chất để tạo thành hệ thống lưu thông trong tế bào. Mạng lưới nội
chất - ribosom trong nơron được gọi là thể Nissl. Nó tương ứng với mạng lưới nội
chất hạt trong các tế bào khác. Ngoài ra, trong nơron còn rất nhiều ribosom tự do,
đặc biệt là trong các sợi trục và trong thân tê bào. Trong tê bào chât còn có nhân,
các tiểu thể, bộ máy Golgi. Thân nơron có thể có hình đa giác, hình sao, hình
M ưtto? GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 395

thoi...Thân nơron tập trung thành chất xám thần kinh, nằm ờ tuỷ sống, hạch thần
kinh và não.
Các rê cùa noron gồm hai loại là sợi trục và sợi nhánh. Mồi nơron có một hay
nhiều sợi nhánh nhưng bao ơiờ cùng chi có một sợi trục được gọi là các sợi vận
động ly tàm.
Sợi trục (axonì là phần kéo dài của thân nơron. có hình sợi, nó có thể dài vài
milimet như ờ các nơ ron trunơ gian ớ tuỷ sống, nhưng cũng có thể dài hàng mét
nhu ở sợi thần kinh xiatic chi sau. Sợi trục tập trung thành bó sợi tạo thành các dây
thần kinh. Sợi trục làm nhiệm vụ truyền thòng tin từ trung tâm ra ngoại biên, tới
các cơ quan thừa hành như cdc cơ. Sợi trục được bao bọc bời 2 lớp vỏ là lớp vỏ
myelin bọc trong và lớp vỏ Schwann (tế bào Schwann) bọc ngoài lớp myelin, được
cấu tạo bans lipit eiúp cho sợi trục cách điện tốt. Mỗi đoạn myelin dài khoảng
1 -r 2 Ịjm. Khoảng cách giữa hai đoạn myelin là eo Ranvier. Tận cùng sợi trục là
các xinap thằn kinh, đây là cầu nối eiữa các tể bào thần kinh với nhau hoặc giữa tế
bào thần kinh với cơ (Hình 12.5).
Sợi nhánh (dendrite) là phần toả ra ra từ thân nơron, đây là một phần của
màng thân ncrron biệt hoá thành. Sợi nhánh làm nhiệm vụ tiếp nhận xung thần kinh
để truyền đển các trung tâm thần kinh nên còn được gọi là sợi cảm giác, sợi
hướng tâm.

Sợi obánh \ — Than te bào

Nhánh bén

' V I

L T e bào Schw ann

E o R a n v le r

T é b à o S c h w a n n ( tư ợ c
b a o b ọ c b õ i t â m m yelin

Hình 12.5. Cấu tạo tế bào thần kinh

396 (8ừU> ỉùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

12.2.2. Xinap và sự dẫn truyền xung thần kỉnh qua xinap

Xinap là nơi tiếp giáp giữa các nơron với nhau, hoặc là vị trí tận cùng của sợi
thần kinh tiếp xúc với các cơ quan đáp ứng như sợi cơ, túi tuyến (Hình 12.6).
Xinap giữa nơron và cơ gọi là tấm vận động (Hình 12.7).
Dirới kính hiển vi điện tử, mồi xinap có 3 phần: Màng trước, khe xinap và
màng sau.
Màng trước xinap là phần tận cùng của sợi trục nơron tạo thành những cúc
xinap, trong có các bọc chứa chất môi giới hoá học. Màng sau xinap là phần đầu
tận cùng của đuôi gai hoặc thân noron sau. Khe xinap là khoảng cách giữa màng
trước và màng sau, có kích thước khoảng 150A° đối với xinap nơron - nơron và
khoảng 500A° đổi với xinap nơron - cơ (Hình 12.6).

Hình 12.6. Xinap thần kinh

Có hai cơ chế dẫn truyền xung thần kinh qua xinap là cơ chế vật lý và hoá học:
- Cơ chế vật lý: Hưng phấn dưới dạng điện muốn truyền từ màng trước qua
màng sau phài vượt qua điện trờ của khe xinap và điện trờ của hai màng; do đó
dòng điện phải có cường độ nhất định, đó chính là ngưỡng kích thích.
- Cơ chế hoá học: Ờ màng trước có các bọc chứa chất môi giới thần kinh là
axetylcholin đối với các sợi thần kinh tự chủ, sợi thần kinh phó giao cảm và giao
cảm, hoặc catecholamin (adrenalin và noradrenalin) đối với SỢI thẩn kinh giao cảm
chi phối hoạt động cơ trơn và cơ tim.
Chất dẫn truyền thần kinh: Có ít nhất 25 chất dẫn truyền thần kinh khác nhau
đã được phát hiện, nhưng hai chất phổ biến nhất là axetylcholin (ACh) và
norepinephrine (NE). Chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng ờ màng trước
xinap, qua khe xinap và tác động lên màng sau. Ở các xinap thần kinh, màng sau
 /j>. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 397

xinap chứa enzym phân giải nhanh chóng chất dẫn ĩruyền thần kinh. V í dụ, enzyme
axetylcholinesteraza phân giải axetylcholin. Tại màng tnrớc xinap có quá trình hấp
thu và tái tổng hợp các chất dần truyền thần kinh trong các túi xinap. Có một số
chất làm himg phấn hoặc ức chế sự dẫn truyền các chất qua xinap. Ion Ca2+ thúc
đẩy sự vỡ các bọc chứa axetylcholin nên làm tãns dẫn truyền qua xinap. Atropin
phong bể xinap thần kinh phó giao cảm (xinap thần kinh cơ trơn). Hexametonium
phong bế xinap thần kinh hạch siao cảm. Các chát ma tuý như cocain, amphetamin,
nicotin có tác dụng làm tăng dẫn truyền qua xinap nên làm tăng hưng phấn thần
kinh. Bệnh Alzheimer có thể một phần là do thiếu Axetylcholin trong não.

Hình 12.7. Cấu tạo xinap thẩn kinh cơ (tấm vận động)

12.2.3. Hoạt động điện thế trên sợi thần kinh

ơ trạng thái nghi ngơi, các sợi trục không có các hưng phân thân kinh. Khi
chúng hoạt động, các sợi trục xuất hiện hưng phấn thần kinh, được gọi là điện thế
hoạt động.
Điện thê nghi: Khi một sợi thân kinh ờ trạng thái nghi ngơi, màng sợi trục có
tính phân cực, bên ngoài là tích điện dưcmg còn bên trong tích điện âm. Có một cơ
chế vận chuyển bời các protein trên màng gọi là bơm Na+ - K+, bơm Na+ ra bên
ngoài sợi trục và đưa K+ vào bên trong sợi trục. Một yếu tố khác gây ra sự phân
cực là sự có mặt của các gôc protein mang điện tích âm bên trong sợi trục. Trạng
thái không tạo ra các xung thần kinh được gọi là điện thế nghi (Hình 12.8a).
398 'Siáo íứttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tị *..." ** *
Chiểu hưng p ý g — -
*'•♦pi*' ì * * * * *

r-Kênli K*mở
Bèn trong
/
sọi trục
Kênh Na*
đóng
Bên Dgoãi
sợi trục
a) Điện thế nghi b) Điện thể hoạt động

Hình 12.8. Hoạt động điện thế trên sợi thần kinh

Điện thế hoạt động: Khi sự phân cực của màng sợi trục có sự thay đổi đã làm
xuất hiện xung động thần kinh. Đầu tiên, bên trong sợi trục chuyển dần sang điện
tích dương (quá trình khử cực) và bên ngoài chuyển sang điện tích âm (đảo cực).
Sau đó bên trong trở lại điện tích âm (tái phân cực). Để tạo ra điện thế hoạt động
đòi hỏi phải có hai loại kênh vận chuyển trên màng. Kênh Natri cho phép ion Na+
đi qua màng tế bào và kênh K+ cho phép ion K+ đi qua màng. Trong quá trình khử
cực, ion Na+ di chuyển vào bên trong sợi trục, và trong quá trình tái phân cực, ion
K+ đi ra khỏi sợi trục. Cuối cùng, bơm Na+- K+ đã giúp cho phân bố các ion trở lại
như trạng thái nghỉ để màng có thể tạo ra xung điện thế tiếp theo (Hình 12.8b).

12.2.4. Đặc tính sinh lý của sợi thần kinh

Sợi thần kinh có các đặc tính sinh lý như sau:

• Tính hưng phấn: Khi có kích thích làm xuất hiện sự biến đổi điện thế trong
và ngoài màng tạo ra dòng điện dẫn truyền trên sợi thần kinh. Tính hưng phấn của
sợi thần kinh có myelin cao hơn sợi không có myelin.
• Tính dẫn truyền: Khi có một kích thích tác động vào một điểm nào đó trên
sợi thần kinh (với cường độ đủ ngưỡng) thì làm phát sinh luồng xung điện chạy
trong sợi thần kinh, đó là tính dẫn truyền hưng phấn của sợi thần kinh.
- Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong sợi thần kinh phụ thuộc vào các yếu tố sau:
+ Đường kính của sợi thần kinh (<J> lớn dẫn truyền nhanh hơn d> nhỏ). Ví dụ,
các sợi thần kinh thực vật có o nhò nên tốc độ dẫn truyền 1 -7- 5 m/s; các sợi hướng
tâm về cảm giác sờ mó, đụng chạm có tốc độ dẫn truyền 50 m/s; các sợi vận động
ly tâm có tốc độ dần truyền cao nhất 150 m/s.
 /g. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 399

+ Sợi có myelin tốc độ dẫn truyền cao hơn sợi không.có myelin. Ờ sợi thần
kinh có myelin, sự dẫn truyền hưng phấn theo cách nhảy bậc từ eo ranvier này tới
eo ranvier khác nên tốc độ sẽ nhanh hơn. Mỗi eo Ranvier lại có tác dụng như một
trạm tăng thế, từ eo ban đầu điện thế 100 mV, khi truyền eo bên cạnh chỉ còn 50
mV, nhimg thực te được tăng lên 100 mV như ban đầu. Do đó, tốc độ dẫn truyền
ổn định trong suốt sợi thần kinh (Hình 12.9).

Hình 12.9. Tính dẫn truyền hưng phấn của sợi thần kinh

- Quy luật dẫn truyền hưng phấn trong sợi thần kinh:
+ Quy luật dẫn truyền hai chiểu: Hưng phấn tại một điểm trên sợi thần kinh
được dẫn truyền theo hai hướng khác nhau nhưng hưng phấn chi dẫn truyền một
chiều từ nơron này sang nơron khác bởi vì xinap chi truyền một chiều từ màng
trước sang màng sau.
+ Quy luật dan truyền riêng biệt: Trong một dây thần kinh có đến hàng trăm
sợi nhưng mỗi sợi đêu có vỏ Schwann và vỏ myelin riêng nên hưng phấn chỉ dẫn
truyền trong từng sợi riêng biệt (Hình 12.10).
400 (8 iáo íùn GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Hình 12.10. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh có myelin

+ Quy luật dẫn truyền trong sợi hoàn chình sinh lý: Sự dẫn truyền hưng phấn
chi có thể thực hiện được khi sợi thần kinh ở trạng thái sinh lý bình thường, không
bị tồn thương, không bị bó ép, bị hoá chất làm hỏng, hoặc chất gây mê ức chế.
• Tính linh hoạt
Tính linh hoạt của sợi thần kinh có myelin cao hơn sợi không có myelin. Sợi
thần kinh có thể tiếp nhận hàng ngàn xung thần kinh trong ] giây.
- Cường độ trao đổi chất rất thấp: Cường độ trao đổi chất thể hiện qua lượng
khí C 0 2 thải ra trên đơn vị khối lượng khi hoạt động chỉ tăng 16%. Do đó, lượng
nhiệt tạo ra cũng rất thấp. Mức sản sinh nhiệt lượng của tế bào thần kinh chi bằng
1/1 o6 so với hoạt động cơ.
- Tính không mệt mỏi: Te bào thần kinh có khả năng làm việc bền bi.
Vedenski đã dùng dòng điện cảm ứng có tần số 50 -T 100 Hz kích thích lên sợi thân
kinh liên tục trong 12 giờ, sợi thần kinh vẫn duy trì khả năng dẫn truyền hưng
phấn. Sau đó ông dùng dòng điện có cường độ và tần số cao hơn, thì thấy thời gian
không đáp ứng kéo dài, tốc độ dẫn truyền chậm. Như vậy tính không mệt mỏi của
sợi thần kinh cũng có giới hạn. Trong điều kiện thiếu oxy, sợi thần kinh mệt mòi
nhanh hơn.

12.3. CÂU TẠO VÀ CHỨC NĂNG HỆ THÂN K IN H TRUNG ƯƠNG

Hệ thần kinh trung ương bao gồm tuỷ sống và não.

12.3.1. Cấu tạo và chức năng sinh lý tuỷ sống

12.3.1.1. Cẩu tạo tuỷ sổng
Tuỷ sống là phần dưới cùng của hệ thần kinh trung ương, nằm trong cột sống.
Tuỷ sống có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trước sau. Chiều dài của tuỷ sống ờ
các động vật không giống nhau. Ờ người, tuỷ sống dài khoảng 40 -f 43 cm, nặng
khoảng 30 g (Hình 12.11).
(ểẢ<ứtoỸ J2. GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ THẨN KINH 401

Chât tràng Chất xâm

R ề bọng

R l tưng

M i l ; nhện Màng mềm

Hình 12.11. cấu tạo tưỷ sống

Khi cắt ngang tuỷ sống ta thấy, chất xám có hình chữ H nằm ờ trong và chất
trắng nằm ờ ngoài. Chữ H chất xám là nơi tập trung những thân nơron có 4 sừng: 2
sừng sau nhò, 2 sừng trước to. Ngoài ra có sừng bên là trung khu thần kinh thực
vật. Hai sừng sau nối liền với 2 rễ sau là rễ cảm giác, hai sừng trước nối liền với 2
rễ trước là rễ vận động (Hình 12 .12).
Các sợi hướng tâm từ ngoài vào khi đến sừng trên chia làm 3 nhánh: l nhánh
đi xuống, tiếp xúc với nơron vận động ờ sừng dưới để đi ra theo rễ dưới; l nhánh
thông qua nơron trung gian để tiếp xúc với nơron vận động bên kia; l nhánh đi
quặt lên thâm nhập vào cột trên chất trang để đi lên đoạn tuỳ sống phía trên và đi
lên não bộ. Các cột chất trang chung quanh hình chữ H gồm những sợi trục tập hợp
lại: gồm có cột trên, cột bên là những cột cảm giác và cột dưới là cột vận động.
Tất cả các thụ quan cảm giác ờ da và cơ vân toàn thân, trừ vùng mặt, cho đến
các thụ quan bên trong và mạch máu đều có sợi truyền vào theo rễ trên vào tuỷ
sống. Sợi truyền ra theo rễ dưới chi phối cơ vân và nội tạng, trừ vùng mặt.
Trong bó sợi thẩn kinh tuỷ sống bao gồm cả sợi truyền vào và sợi truyền ra.
Sợi thần kinh thực vật truyền vào từ các thụ quan nội tạng khi vào tuý sống đều
402 (S iáo iùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

theo rễ trên đổ vào sừng bên chất xám tuỷ sống, rồi đi ra theo rễ dưới, đi qua nhánh
thôno trắng đổ vào sợi trước hạch, rồi phát sợi sau hạch đi đến cơ quan đáp ứng
nhu các cơ.

Đ i è m D ổi
s ừ n g sau

M àng cung

Sừng trưức
tày sống

Đ iêm Đối M à n g m ềm R à o b g iừ a trư ớ c

s ừ n g trư ớ c

Hình 12.12. Cấu tạo cắt ngang tuỷ sống

12.3.1.2. Chức năng tuỷ sống

Tuỷ sống có hai chức năng chính là trung tâm của những phản xạ bậc thấp và
dẫn truyền hưng phấn lên não (Hình 12.13).

Hình 12.13. Phản xạ của tuỷ sống

Trung khu điều khiển các phản xạ bậc thắp: Tuỷ sông vùng cô 3 -r 4 có hạch
thần kinh điều khiển cơ hoành. Tuỷ sống ờ đốt cổ thứ 5 đến đốt ngực 1 (loài nhai
VÁtứtoọ /j>. GIẢI PHÂU, s i n h l ý H ệ t h ắ n k i n h 403

lại, loài ăn thịt), đến đốt ngực 2 (ngựa và loài ăn tạp) có trung khu điều khiển cơ
vai và chi trước. Tuỷ sống ờ đốt ngực 2 hoặc 3 đến hết lưng có trung khu điều
khiển cơ lồng ngực, cơ lưng, cơ bụng. Tuỷ sống vùng hông khum có các trung khu
điều khiên cơ vòing mông, vùns bẹn và chi sau. Tuỷ sống đoạn ngực lưng đến hông
có các trung khu vận mạch và bài tiết mồ hôi. Tuỷ sống vùng khum có các trung
khu thải phàn, thài nước tiểu, cươns cứng, phóng tinh. Sừne bên chất xám tuỷ sống
chạy dài từ ngực đèn hết khum có các trung khu giao cảm điều hoà hoạt động của
các nội quan trong lồnơ ngực, hốc bụng và hôc chậu. Sừng bên chất xám tuỷ sống
vùng khum có các truns khu phó £Ìao cảm. điều khiển hoạt động nội quan hốc
chậu (sinh dục, bóng đái, trực tràng). Tuy nhiên, hoạt động của các trung khu trong
tuỷ sống đều chịu sự chi phôi của các phần phía trên não bộ và vó não.
Chức nănạ dan truyền: Thông qua các cột chất trang nam ở trên, hai bên và
phía dưới, ngoài sừ ng chữ H, tuỷ sốnơ có chức năng dẫn truyền cảm giác từ khap
cơ thể (trừ mặt') lên não và dần truyền lệnh vận động từ não xuống.
Đường dẫn truyền đi lên gồm các bó (Hình 12.14):

B ó Burdach
Ị Bó G oll

^ B õ G ow ers 1 Đ ư ờ n g dần truyền

>B óF ecb«g ] tủ y tiểu nào

r s'

Đ ư ơ n g tin* đôi thị bên Đ ư ờ n g dần truvềo

Đ ư ờ n g túy đồi thị trư ớ c J *“> ■ 'kị

Hình 12.14. Đường dẫn truyền đi lên của tuỷ sống

- Bó Goll và bó Burdach: Dan truyền cảm giác sâu có ý thức lừ cơ, xương,
khớp, gân, gọi là cảm giác bản thẻ lên vỏ não, làm cho vỏ não nhận biết vị trí cử
động từng phân của cơ thê, vê trọng lượng và áp lực. Chúng còn truyền một phần
xung động xúc giác từ da. Hai bó này xuất phát từ tuỷ sống đi lên rồi đổ vào nhân
Goll và nhân Burdach ở hành tuý. Sau đó đổi đốt, bất chéo sang phía đối diện ở
tiểu não, rỏi tiêp tục đi lên đôi thị phía bên kia, đổi đốt lần thứ 2 để phát sợi thảng
đi lên vò não phía đối diện.
404 &ido lù*A g i ả i p h ẫ u , s i n h l ý n g ư ờ i v à đ ộ n g v ậ t

- Bó Flechsig và bó Gowers: Bó Flechsig còn gọi là bó tuỷ tiểu não thẳng vì

nó không bắt chéo mà đi thẳng từ tuỷ sống lên tiểu não vùng bên; sau đó mới phát
sợi sau đốt bắt chéo lên phía vùng đồi thị đối diện, rồi đổi đốt lần nữa để phát sợi đi
lên vỏ não phía bên kia. Bó Gowers còn gọi là bó tuỷ tiểu não chéo vì nó bắt chéo
ngay tại tuỷ sống sang phía đối diện, rồi lên tiểu não phía bên kia, đổi đốt đi lên
vùng đồi, đổi đốt lần nữa đi lên vỏ não phía bên kia. Hai bó này chiếm phần cột
bên chất trắng tuỷ sổng, bó Fechsig ờ phía trên, bó Gowers ở phía dưới. Hai bó này
mang những cảm giác sâu không ý thức, đó là các cảm giác trương lực từ cơ, gân,
xươns, khớp lên tiểu não để tiểu não điều hoà những động tác có tính tự động như
phối hợp giữa các chân trong lúc di chuyển. Tốc độ dẫn truyền nhanh hơn hai bó
Goll và Burdach.
- Bó Dejerine: Bó Dejerine còn gọi là bó tuỷ đồi thị, xuất phát từ tuỷ sống
vùnơ cột bên và dưới đi lên một số đoạn tuỷ, đổi đốt, rồi bắt chéo sang phía đối
diện, sau đó đi lên đồi thị, đổi đốt lần nữa để đi lên vỏ não. Bó Dejerine mang
những cảm giác có ý thức về xúc giác đau và nóng, lạnh đi lên vỏ não.
Đường dẫn truyền xuống gồm các bó tháp và ngoài tháp (Hình 12.15):

H ạch rể lưng

Bó tbáp chéo

Rè Bó tiên đình tù y

Bó th á p th ăn g trư ớ c
Bó mái tủy

Hình 12.15. Đường dẫn truyền đi xuống của tuỷ sống

- Các bó tháp: Bó tháp thẳng xuất phát từ các tế bào tháp ở vùng vận động vỏ
não ờ hồi trán lên đi thắng xuống tuỷ sống, rồi bẳt chéo sang phía đối diện ờ tuỷ
 J2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 405

sông. Bó tháp chéo cũng xuất phát từ các tế bào tháp ở vỏ não đi xuống bất chéo tại
hành tuỳ, roi đi thẳng xuống phía bên kia của tuỷ sống. Trên đường đi nó còn phân
nhánh đên các phần khác nhau của não bộ như đồi thị, nhân đỏ, tiểu não, cấu trúc
lưới và hành tuỷ.
- Các bó ngoài tháp: Bó nhân đỏ tuv xuất phát từ nhân đỏ ở cuống não của
não giữa, băt chéo ngay sans phía đôi diện rồi đi thăng xuống tuỷ sống ờ cột trắng
bên. Bó này dan truyền các xunơ động nhàm điều hoà phối hợp các cử động và
điều hoà trương lực cơ. Bó tiền đình tuỷ xuất phát từ hạt tiền đình (deitress) nằm
trong hành tuỷ đi thăng xuông cột dưới chắt trang tuv sống nhàm đàm bảo phản xạ
trương lực cơ. Bó mái tuỷ bất đầu rừ củ não sinh tư xuống tuỷ sống nhằm phối hợp
điều hoà các cử động hướng thị giác và âm thanh. Bó lưới tuỷ xuất phát từ hệ lưới
xuống tuỷ sòng điều khiển các cừ động đã được chinh lý.

12.3.2. Cấu tạo và chức năng sinh lý của não

Não là phần trung ương nằm trong xoang sọ não. Não là trung tâm kiểm soát
mọi hoạt động của cơ thể. Não bao 2 ồm thân não (brainsterm), tiểu não
(cerebellum), não trung gian (diencephalon) và đại não (crerebrum). Ngoài ra, từ
não xuất phát 12 đôi dây thần kinh 2Ọ1 là dây thần kinh sọ não, trong đó có 2 đôi
xuât phát từ hai bán cầu đại não và 10 đôi xuất phát từ thân não (Hình 12.16).

12.3.2.1. Thân não

Thân não bao gôm hành tuỷ, câu não và não giữa. Thân não nối tuỷ sống và
các phần còn lại của não và nó đàm nhiệm nhiều chức năng quan trọng. Tổn
thương một khu vực nhỏ của thân não thường gây chết bời vì nhiều phản xạ quan
406 Viao àìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

trọng liên quan đến thân não, trong khi đó, tổn thương nhiều khu vực lớn của bán
cầu não hay tiểu não có thể không gây chết (Hình 12.16).
- Hành tuỷ: Hành tuỷ dài khoảng 30 cm, là phàn dưới cùng củathân não và
tiếp giáp với tuý sống. Hành tuỷ gồm các bó thần kinh đi lên và đi xuống, các nhân
não và một phần của tổ chức lưới. Nhìn bên ngoài thì hành tuỷ giống như phần kéo
dài phía trên của tuỷ sống nhưng hành tuỷ có cấu trúc khác biệt. Ở hành tuỷ, thân
của các tế bào thần kinh tập trung thành các nhân não và có chức năng riêng biệt,
trons khi đó ở tuỷ sống, phần chất xám là một dãy liên tục nằm ờ giữa. Các nhân
của hành tuỳ có chức năng như các trung tâm phản xạ tham gia điều hoà nhịp tim,
đường kính mạch máu, hô hấp, nuốt, nôn, nấc, ho và hắt hơi.
Có hai gò lớn nổi bật lên bề mặt của hành tuỷ được gọi là các tháp bởi vì nhỏ
dần từ cầu não đến hành tuỷ sống. Các tháp là các bó thần kinh đi xuống tham gia
kiểm soát hoạt động cơ có ý thức. Gần đến phần dưới cùng, hầu hết các bó thần
kinh đi xuống đều bắt chéo qua phần đối diện. Do sự bắt chéonày, mỗi nửa của
não kiểm soát một nửa của phần cơ thể đối diện.
Có hai cấu trúc hình bầu dục nhô lên khỏi bề mặt hành tuỷ bên trên các tháp
được gọi là the trám. Thể trám là nhân liên quan đến các chức năng thăng bằng,
phối hợp và điều tiết âm thanh ở tai trong. Nhân cùa các đôidây thần kinh sọ não
số V, số IX, số X, số XI và số x n cũng nằm ở hành tuỷ.
- Cầu não: Phần của thân não nằm trên hành tuỷ là cầu não. cầu não gồm các
bó sợi thần kinh đi lên và đi xuống cùog với các nhân não. Nhân cầu não nằm ở
phần trước của cầu não chuyển tiếp thông tin từ vỏ não đến tiểu não.
Nhân của các dây thần kinh sọ não số V, số VT, số v n , số v m và số IX nằm ờ
cầu não. Khu vực quan trọng khác của cầu não là trung tâm ngủ và trung tâm hô
hấp. Trung tâm hô hấp ở cầu não hoạt động phối hợp với trung tâm hô hấp ờ hành
tuỳ để giúp kiểm soát động tác hô hấp.
- Não giữa: Não giữa là vùng nhỏ nhất của thân não. Nó nằm trên cầu não và
gồm nhân cùa đôi dây Ihần kinh sọ não số IIĨ, số rv và số V.
+ Phần mái não giữa gồm bốn nhân hình thành các gò trên mặt bụng được gọi
là củ não sinh tư. Mỗi một gò được gọi là cù. Hai gò trên gọi là củ trên và hai gò
dưới gọi là củ dưới. Cù dưới tham gia vào chức năng nghe và là phần trung gian
của con đường dẫn truyền kích thích âm thanh lên thần kinh trung ương. Điện thê
hoạt động tạo ra ờ các nơron vùng tai trong chuyển đến não qua các xinap ở củ
dưới. Củ trên tham gia vào phản xạ thị giác và chúng nhận thông tin từ mắt, cũ não
dưới, da và bán cầu đại não.
 y-g. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 407

Tuyển yên
Đồi thị

Cò nâo trèn

Nâo giừa

Chòm

Hành tũỵ —

Hình 12.17. cấu tạo thân não

+ Chỏm não giữa là phần lớn nhất của não giữa gồm các bó thần kinh đi lên
như dài cảm giác tuỷ sông và dãi eiữa từ tuỷ sống lên não. Nóc não giữa cũng chứa
cặp nhân đò. Sở dĩ được gọi là nhân đõ vì nó có chứa nhiều mạch máu nên thường
có màu hồng. Nhân đỏ tham gia điều hoà hoạt động vô ý thức và trương lực cơ.
+ Cuống não gồm phần bụng não siữa đến nóc não giữa. Nó gồm chủ yếu là
các bó dây thằn kinh từ bán cầu não đi xuống thân não và tuỷ sống, và đây là một
trong những đường dẫn truyền vận động chính của thần kinh trung ương.
+ Liềm đen (substantia nigra) là một khối nhân nằm giữa nóc não giữa và
cuông não bao 2 ồm các hạt sac to melanin trong tế bào chất có màu đen. Liềm đen
liên kết với các nhân cơ bản khác của não. Liềm đen tham gia điều hoà trương lực
cơ bào đảm thực hiện các động tác tinh vi, do đó khi tồn thương liềm đen gây ra rối
loạn hoạt động cơ như trong bệnh Parkinson.
- Thể lưới: Một nhóm nhân tập hợp lại được gọi là thể lưới. Thể lưới nằm rải
rác khấp chiều dài của thân não. Thể lưới tiếp nhận những sợi trục của nhiều nơron
và đậc biệt từ các nơron ở vùng mặt.
12.3.2.2. Tiểu não
• Cấu tạo tiểu não
Tiểu não là bộ phận cấp cao của hệ thần kinh trung ương. Nó có vai trò quan
trọng trong việc điều hoà các cử động phối hợp tuỳ ý và không tuỳ ý. Tiểu não gồm
408 f a àinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

có thuỳ nhộng nàm ở giữa và hai thuỳ bên, tức hai bán cầu tiểu não. Tiểu não liên
hệ với các phần khác cùa hệ thần kinh qua các bó sợi chạy trong 3 đôi cuống: đôi
cuông trên nôi với đại não, đôi cuống giữa nói với cầu não, đôi cuống dưới nối với
hành tuỷ (Hình 12.18).
ó n g nào g iữ a

Hình 12.18. cấu tạo tiểu não

Bên ngoài hai bán cầu tiểu não được bao bọc bời lớp vỏ chất xám dày khoảng
l -T 2,5 cm. Trên bề mặt của lớp vỏ chất xám tạo thành nhiều hồi. Vò tiểu não chia
ra thành các thuỳ. Các bán cầu tiểu não chi phát triển ở động vật có vú và phát triên
nhất ờ Linh trường. Chúng được một rãnh sâu chia ra thành hai phần: thuỳ trước và
thuỳ sau. Thuỳ trước cùa tiểu não đảm bảo trương lực cơ, còn thuỳ sau điêu tiêt
hoạt động của các cơ đối kháng. Tuy nhiên, sự phân biệt chức năng của tiêu não
như vậy vẫn chưa được khẳng định về mặt lâm sàng. Mỗi thuỳ của tiêu não bao
gôm một sô hôi.
Chất xám của tiểu não là tập hợp các tế bào thần kinh được sắp xếp theo từng
lớp. Vò tiểu não được tạo thành từ 3 lớp tế bào thần kinh cơ bản, ngoài cùng là lớp
tế bào phân tử, tiếp đến là lớp tế bào Purkinje và trong cùng là lớp các tê bào hạt.
Cấu tạo đặc biệt của vỏ tiểu não do lớp các tế bào Purkinje tạo nên. Sợi nhánh của
các tế bào này tạo thành vô số các nhánh phụ giống như một cái cây có nhiêu cành
W u M n # J2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 409

hướng lên bề mặt của tiểu não. Trong khi đó thì sợi trục của chúng lại hướng vào
phía chất trắng bên trong của tiều não.
Chât trăng cùa tiểu não là các đường dần thần kinh với đirờng ra là các tế bào
Purkinje. Sợi trục của các nơron này tương đối nsấn và kết thúc trong chất trắng
của tiểu não tại các tế bào cùa nhàn dưới vò. Bàn thân các nơron này sẽ cho ra các
sợi trục từ tiểu não tới các cấu trúc khác của thân não. tới nhân đở của não giữa, tới
đồi thị, tới nhàn tiền đình, tổ chức lưới. Qua nhàn Deiterrs, vò tiểu não có thể ảnh
hường tới chức nàng của các đirờnơ dẫn truyền tiền đình - tuỷ sống.
Bên trong chát trắng của tiểu não có tập hợp các nơron tạo thành 4 nhóm
nhân: nhàn vòm. nhàn hình cầu. nhàn nút chai, và nhân răng cưa. Các đường dẫn từ
vỏ não tới tiêu não thườnơ đi cùng với bó tháp đề tới càu Varon. Sau đó nó ngoặt
lại một góc thãna đửnơ để vào phần giữa của tiếu não.
• Chút: năng của tiểu não
Tiểu não có chức năng điều hoà trương lực cơ, qua đó thực hiện các phản xạ
quan trọng như phản xạ thăng bans cơ thẻ; phản xạ tư thế, chinh thế, các động tác
tuỳ ý. Sau khi cắt bỏ hoặc tiểu não bị tổn thương, cơ thể bị những rối loạn như mất
trương lực ca, con vật không đứng vữns. chóng mặt do các cơ cử động liên tục,
không phối hợp được cử động các cơ. mất nhịp điệu. Những động vật có khả năng
tập luyện đê chạy đua như ngựa, chó nhờ có tiêu não phát triển.
12.3.2.3. Não trung gừtn
Não trung gian là phần não eiữa thân não và đại não. Não trung gian gồm đồi
thị (thalamus), vùng sau đồi (subthalamusì. vùng trên đồi (epithalamus) và vùng
dưới đồi (hypothalamus) (Hình 12.19).

Đồi thị

Khớp giữa đói thị

Vàng dưới đoi

Chéo thị g i á c

T u v éo vèn

Hình 12.19. Cấu tạo não trung gian

Đồi thị là vùng lớn nhất và chiếm bốn phần năm khối lượng não trung gian.
Đồi thị có hai cụm nhân não lớn, mặt bên nối với nhau ờ phần giữa bởi một thân
410 (Séấo àinÁ GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯỜI VẢ ĐỘNG VẬT

nhỏ gọi là khớp giữa đồi thị. Không gian bao quanh khớp giữa đồi thị và hai cụm
nhân đồi thị là não thất ba.
Hầu hết các xung cảm giác đều qua đồi thị, tại đây có các xinap giữa nơron
cảm giác và nơron của đồi thị và nơron đồi thị truyền xung cảm giác lên vỏ não.
Sợi trục mang thông tin thính giác liên kết với nhân gối giữa của đồi thị, sợi trục
mang thông tin thị giác liên kết với nhân gối bên và tất cả các tín hiệu cảm giác liên
kết với các nhân sau bụng.
Đồi thị cũng ảnh hường đến tâm trạng và hoạt động cảm xúc mạnh như sợ hãi
hay giận dừ. Nhân trước bụng và nhân bên bụng cũng tham gia vào chức năng vận
động, phối hợp với nhân nền, tiểu não và vỏ não vận động. Nhân trước và nhân
giữa liên kết với hệ limbic vùng trước trán của vỏ não. Chúng tham gia điều chỉnh
tâm trạng. Nhân bên bụng và thể gối cũng liên kết với các nhân khác của đồi thị và
tham gia tông hợp cảm giác.
Vùng sau đồi là khu vực nhỏ nằm sát dưới đồi thị. Vùng sau đồi chứa các bó
dây thần kinh đi lên và đi xuống cùng với nhân sau đồi. Một khu vực nhò của nhân
đỏ và liềm đen của não giữa mở rộng vào khu vực này. Nhân của vùng sau đồi liên
quan với nhân nền và nó cũng tham gia vào kiểm soát chức năng vận động.
Vùng trên đồi là khu vực nhỏ nằm phía trên và sau của đồi thị. Nó gồm nhân
quanh tuyến tùng và tuyến tùng. Nhân quanh tuyến tùng bị tác động bởi cảm giác
khứu giác và tham gia vào phản ứng cảm xúc và đáp ứng với mùi vị. Tuyến tùng
có hình dạng như trái thông. Tuyến tùng có vai trò ở lứa tuổi trước dậy thì và có
vai trò trong chu kỳ thức ngủ.
Vùng dưới đồi là phần dưới cùng của não trung gian bao gồm nhiều nhân nhỏ
và dây thần kinh. Nhân đáng chú ý nhất gọi là thể vú, xuất hiện như một chỗ phình
lên của mặt bụng của não trung gian. Chúng tham gia vào các phản xạ khứu giác và
cảm giác mùi. Một thân hình phễu gọi là phễu kéo dài từ sàn của vùng dưới đồi nối
với thuỳ sau tuyến yên. Vùng dưới đồi đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát
hệ thống nội tiết bời vì nó điều hoà quá trình tiết của các hoocmon tuyến yên, từ đó
chi phối các quá trình trao đổi chất, sinh sản, phản ứng với các stress và sản xuất
nước tiểu.
Các nơron cảm giác ở các nội tạng, thụ thể vị giác ờ lưỡi, hệ limbic, vùng cảm
giác ở da và vùng vỏ não trước trán đều có tận cùng đi vào vùng dưới đồi. Các sợi
ly tâm từ vùng dưới đồi đi vào thân não và tuỷ sống và ờ đây chúng liên kết với các
nơron của hệ thần kinh tự động. Các sợi khác đi qua phễu và vào thuỳ sau của
tuyên yên, một sô sợi đi vào nhân cùa dây thần kinh mặt và dây thần kinh sinh ba
đê giúp kiêm soát hoạt động của cơ vùng đâu trong quá trình nuôt và một vài sợi đi
U ư o tẹ /2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 411

vào các nơron vận động của tuỷ sống để kích thích run rẩy. Vùng dưới đồi cũng
đóng vai trò quan trọng đối với các chức năng liên quan đến tâm trạng và cảm xúc.
Các cảm xúc như khoái cảm tình dục, cảm giác thư giãn và thoải mái sau bữa ăn,
cảm giác sợ hãi và giận dữ đều liên quan đến chức năng của vùng dưới đồi.
12.3.2.4. Đại não
Đại não hay não cùng là phần lớn nhất của não. Đại não có khối lượng lớn
nhất trong các phần của não, ờ nữ khoảng 1200 g và ở nam khoảng 1400 g. Kích
thước của não liên quan đến kích thước cơ thể nhưng không liên quan đến trí thông
minh (Hình 12.20).

C uộn trước ' CuỘD sau

trung tâm R in h tT H g tâm trung tâm

Hình 12.20. Mặt trên đại não

Đại não được phân chia thành hai bán cầu não trái và phải bời một khe dọc.
Đáng chú ý nhất là trên bề mặt cùa mỗi bán cầu có nhiều nếp gấp gọi là cuộn não
(gyri), do đó làm tăng diện tích bề mặt của vỏ não. Giữa các cuộn não là các rãnh.
Rãnh trung tâm kéo dài qua mặt bên cùa đại não từ trên xuống dưới, nó nằm ờ giữa
dọc theo chiều dài của vỏ não. Rãnh trung tâm nam ở giữa cuộn trước trung tâm và
cuộn sau trung tâm. Cuộn trước trung tâm là vùng vận động tiên phát cùa vỏ não và
cuộn sau trung tâm là vùng cảm giác thân thể tiên phát cùa vò não.
Mỗi bán cầu não được phân chia thành các thuỳ và tên của các thuỳ đặt theo
tên của xương sọ não ở vùng đó. Thuỳ trán đóng vai trò quan trọng với chức năng
vận động tự chủ, sự kích thích vận động, khứu giác và tâm trạng. Thuỳ đinh là
trung tâm chính tiếp nhận và xử lý các thông tin cảm giác trừ khứu giác, nghe và
nhìn. Thuỳ trán và thuỳ đinh phân biệt với nhau bời rãnh trung tâm. Chức năng của
412 (S iáo tùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

thuỳ chẩm là tiếp nhận và tồng hợp các hình ảnh thu nhận được và không phân biệt
rõ ràng với các thuỳ khác. Thuỳ thái dương tiếp nhận và đánh giá các thông tin
khứu giác và thính giác và nó cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình nhớ.
Phần phía trước và phía sau của thuỳ thái dương được xem như "vỏ não tâm lý" và
nó cũng liên quan với các chức năng khác như tư duy trừu tượng và suy luận. Thuỳ
thái dương được tách ra khỏi các phần khác của vỏ não bởi rãnh bên và nằm sâu
bên trong rãnh là thuỳ đảo, thuỳ thứ năm của vỏ não (Hình 12.21).

R àn h tru n g tâm

T h à y đình

ch ầm

T iều n â o

Hình 12.21. Các thuỳ của đại não

Chất xám nằm trên bề mặt của đại não gọi là vỏ não và những cụm chất xám
nằm sâu bên trong gọi là các nhân não. Chất trấng của não nằm giữa vỏ não và
nhân não gọi là phần tuỷ não. Tuỷ não ờ đây hoàn toàn khác với phần tuỷ sống.
Tuỷ não bao gồm các dây thần kinh liên kết các vùng khác nhau của vỏ não, hoặc
các phần trong hệ thần kinh trung ương. Các dây thần kinh ở vỏ não có ba loại
chính. Loại thứ nhất liên kết các khu vực khác nhau trong cùng một bán câu. Loại
thứ hai là sợi liên bán cầu, liên kết hai bên bán cầu lại với nhau và các sợi dẫn nôi
hai bán cầu não với các phần khác của não và tuỷ sống.
Nhân nền (Basal nuclei) còn gọi là hạch nền là một nhóm nhân có chức năng
liên quan với nhau nằm ở dưới đại não, não trung gian và não giữa. Các nhân này
tham gia vào kiểm soát chức năng vận động. Nhân ở đại não tập hợp lại gọi là thê
vân (corprus striatum) và gồm nhân đuôi (caudate nuclei) và nhân thấu kính
 J2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN k i n h 413

(lentiform nuclei). Chúng là những nhân lớn của não và chiếm diện tích lớn của đại
não. Các nhân sau đồi nằm ở não trung sian và liềm đen của não giữa (Hình 12.22).

Hình 12.22. cấ u tạo nhân nền của bán cầu não trái

Hệ Limbic: Các phần cùa đại não và não trung gian tạo thành nhóm cấu trúc
gọi là hệ Limbic. Hệ limbic có vai trò trung tâm trong các chức năng sống cơ bản
như trí nhớ. sinh sản và dinh dưỡng. Nó cùnơ tham gia vào quá trình cảm xúc và
shi nhớ. Hệ limbic là phần sâu của đại não bao quanh não trung gian, cấu trúc của
hệ limbic bao gồm khu vực cùa vò não; nhân trước đồi thị và nhân quanh tuyến
tùng; một phần của nhân nền; thể vú của vùng dưới đồi; vỏ não khứu giác và các
dây thần kinh liên kết với các khu vực vỏ não khác nhau như liên kết hồi hải mã
với đồi thị và thể vú. Hồi hài mã cũnơ liên kết VỚI nhân hạnh nhân.

12.4. CẤU TẠO

■ VÀ CHỨC NĂNG HỆ• THẦN K IN H N G O Ạ
■ I BIÊN

Hệ thần kinh ngoại biên ờ bên ngoài hệ thống than kinh trung ương và bao
gom các sợi và các hạch. Các sợi thản kinh được myelin hoá. Các hạch bao gồm
các thân của nơron thần kinh. Hệ thân kinh ngoại biên bao gồm hệ thống tự chù và
hệ thống tự động.
Hệ thống tự chủ gan liền với da, cơ xương và gân. Nó bao gồm các dây thần
kinh mang thông tin cảm giác từ các thụ thê cảm giác ở bên ngoài vào thần kinh
trung ương và truyền lệnh vận động từ thân kinh trung ương tới cơ xương.
Hệ thống tự động điêu hoà hoạt động của tim, cơ trơn và các tuyến.

12.4.1. Các loại dây thần kinh

Có hai loại dây thân kinh là dây thản kinh tuỷ sông và dây thần kinh sọ não.
Dây thần kinh tuỷ sông găn với tuỳ sông và dây thần kinh sọ não gẳn với não.
414 àinÁ GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

12.4.1.1. Dây thần kinh tuỷ sống

Ở ngirời có 31 đôi dây thần kinh tuỷ sống, các đôi dây tuỷ sống xuất phát từ
hai bên của dây sống. Các dây thần kinh tuỷ sống được phân chia thành các nhóm
khác nhau như dây tuý sống cổ, dây tuỷ sống ngực, dây tuỷ sống lưng. Các dây
thần kinh tuỷ sống được xác định theo vị trí các xương đốt sống bời vì mỗi một đôi
dày thần kinh tuý sống đều đi qua đĩa đệm khi ra khỏi dây sống (Hình 12.23).

Đám rốl cổ
(C i-4)
Dây
, •
tùy
l
sông cô
Đám réi tay
(C5-T1)

D âytiiy _
sóng ngực
MàDg cứng

T bẻ n ó n tủ ỵ s ố n g
Đ u ô i ngự a

Đám rối
Dáy tủy
hông (LI 4)
sống bỏng

Đám rối
cùng (L4-S4)
Dây tủy
sổng cùug
Đám rối cụt
Dảy tùy
(S4- Co)
sống cụt

Hình 12.23. Dây thần kinh tuỷ sống

Nhiều dây thần kinh tuỷ sống chứa các sợi thần kinh tự chủ hoặc sợi thân kinh
tự động. Tuy nhiên, một số dây thần kinh tuỷ sống là dây thần kinh hỗn hợp bởi vì
nó chứa cả hai loại sợi, đó là sợi cảm giác mang xung động từ các thụ thể cảm giác
đến tuỳ sống và sợi vận động mang xung động từ tuỷ sống đến các cơ quan tác
động. Các sợi cảm giác đi vào tuý sống qua rễ sau và các sợi vận động ra khỏi tuỷ
sống qua rễ trước. Thân của các tế bào cảm giác nằm trong hạch rễ sau. Mỗi một
dây tuý sống đảm nhiệm một vùng nhất định trong cơ thê.
 *2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 415

12.4.1.2. Dây thần kinh sọ não

Có 12 đôi dây thần kinh sọ não được quy ước theo ký tự số La Mã (I -T x n ) từ
phía trước ra phía sau. Các dây thần kinh sọ não có các chức năng cảm giác, chức
năng vận đ ộ n s tự chủ và chức năng phó giao cảm. Chức năng cảm giác bao gồm
các cảm giác đặc biệt như cảm giác hình ảnh và cảm giác chung như va chạm và
đau. Chức năng vận động tự chù như kiểm soát cơ xương qua các nơron vận động.
Sự nhận cảm bản thể thônơ báo cho não về vị trí của các phần cơ thể, bao gồm
khớp và xirơng. Các sợi thần kinh phàn bố trons cơ xương chứa các sợi cảm giác
bản thể, các sợi này dẫn truyền điện thế hoạt động từ cơ xương đến trung ương
thần kinh. Bới vì cảm giác bàn thê chi là chức nãng cảm giác của một số sợi thần
kinh tự chú nèn chức năng này thườnơ bị bó qua và dây thần kinh chỉ được xác
định qua chức năng vận động. Chức nănẹ phó giao cảm bao gồm quá trình điều
hoà các tuyến, cơ trơn và cơ tim. Các chức năng này là một phần của hệ thống thần
kinh tự động. Nhiều dây thần kinh sọ não có các hạch và các hạch này bao gồm hai
loại là hạch phó giao cảm và hạch cảm eiác.
Đôi so I là thần kinh khứu giác bất nguồn từ các tế bào khứu giác của niêm
mạc mũi. Các nhánh trong cùa tế bào khứu aiác sẽ kéo dài ra để tạo thành sợi thần
kinh. Các sợi này liên kết với nhau rồi luồn qua xương sàng để vào xoang sọ.

D ã y k h ứ u g iá c (số I)

Dàv tài giác (số II)

D ả v vận B ầãn (sô D ảỵ k h ứ u giác

D à v rò n g r ọ t (số
C h é o thị giác

D ày tam th o a (số
D áv v Ị n n h ản n g o à i T uyền yên
(Jố V I) T h ề vú
D áv m á t (50
C ầ u n ào

Dãy tbính giác (só

T b ễ tr á m của
h à n h tủy
D ãv lơởi hàu (số IX)

H ành rủy
D áy mé tảa (so X)----

D ã y dirớ i lư ời

D áy phụ ( số X I)

H ìn h 12.24. Các đôi dày thần kinh sọ não

Đôi so II là thần kinh thị giác bat nguồn từ các tế bào hạch cùa võng mạc. Sợi
trục của các tế bào này sẽ tạo thành bó thị giác. Một phần sợi thần kinh của bó thị
416 Wide lùfxA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

giác sẽ bắt chéo nhau để tạo thành chéo thị giác tại não giữa. Sau khi bắt chéo, toàn
bộ các sợi thần kinh thị giác sẽ tới thể gối ngoài của vùng đồi thị và tiếp xúc với
các nơron tại đây. Các sợi thần kinh từ thể gối ngoài sẽ đến thuỳ chẩm của bán cầu
đại não. Một phần sợi thần kinh của bó thị giác kết thúc tại hai củ não sinh tư phía
trên để tham gia vào thực hiện các phản xạ vận động thị giác.
Đôi số III là thần kinh vận nhãn có nhân nằm trong não giữa. Toàn bộ các sợi
ly tâm của nó điều tiết hoạt động của cơ nhãn cầu mắt. Còn các sợi hướng tâm xuất
phát từ các cơ quan thụ cảm của mắt. Các sợi trước hạch của thần kinh giao cảm
nằm phía trước nhân vận nhãn, cũng tham gia vào việc tạo ra đôi dây thần kinh này
và điều tiết hoạt động của cơ mi mắt, làm cho đồng tử co giãn, điều tiết hoạt động
của thuỷ tinh thể. Chuyển động của con ngươi và các mi mắt trên cũng do đôi dây
thần kinh số m điều tiết. Khi đôi dây thần kinh số m bị tổn thương sẽ bị sụp mi,
đồng từ không chuyển động được.
Đôi số ỈV là thần kinh ròng rọc có nhân nằm trong não giữa với các sợi ly tâm
điều tiết hoạt động của cơ chéo trên của mắt. Các sợi hướng tâm cũng xuất phát từ
các cơ quan thụ cảm' của cơ chéo trên.
Đôi số V là thần kinh tam thoa có nhiều nhóm nhân phân bố trong phần từ não
tới hành tuỷ. Các sợi vận động của đôi dây thần kinh này bắt nguồn từ nhân vận
động nằm trong cầu não. Các sợi cảm giác là rễ của các nơron giả đơn cực trong
hạch Gaxeri nằm trong bề mặt trước cùa xương thái dương. Các sợi thần kinh
hướng tâm của hạch này sẽ tới cầu não và kết thúc trong nhân cảm giác tại đây.
Các sợi hướng tâm của đôi dây thần kinh V làm nhiệm vụ truyền xung thần kinh từ
tất cà các cơ quan thụ cảm của da, từ niêm mạc của mắt, miệng, mũi xuất hiện khi
có kích thích. Đó là các cảm giác xúc giác, cảm giác đau và cảm giác về nhiệt độ.
Cũng có thể, đó là cảm giác xuất hiện khi kích thích các tế bào thụ cảm của khoang
mũi bằng các chất hoá học như NH3...
Đôi so VI là thần kinh giạng hay thần kinh vận nhãn ngoài (nn.Abducentes) có
nhân nằm trong cầu não. Các sợi vận động ly tâm của đôi dây thần kinh này điều
tiết cơ thẳng bên của mắt. Các sợi cảm giác hướng tâm cũng xuất phát từ các cơ
quan thụ cảm cùa cơ này.
Đôi so VII là thần kinh mặt được tạo thành từ ba loại sợi khác nhau: các sợi
vận động, đối giao cảm và các sợi cảm giác. Nhân của đôi dây thần kinh số v n
năm trong cầu não sẽ cho ra các nhánh cảm giác để điều tiết hoạt động của tuyên
mang tai, hoạt động của các cơ mặt, hoạt động của các tuyến nước bọt dưới hàm và
dưới lưỡi, đảm bảo cảm giác vị giác cho hai phần ba phía trước của lưỡi, hoạt động
của các cơ mặt, các tuyến nước bọt dưới hàm, dưới lưỡi.
 J2. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẮN KINH 417

Đ ôi số VIII là thần kinh thính giác thuộc phần ngoại biên của phân tích qua
thính giác.
Toàn bộ các sợi thần kinh của dây thần kinh thính giác được chia thành hai
nhánh. Nhánh tới ốc tai và tạo thành dây thần kinh ốc tai và nhánh tới bộ máy tiền
dinh có hạch ngoại vi riêng nằm trong hệ thốns đường dẫn truyền thính giác trong.
Các sợi này tạo thành dây thần kinh tiền đình.
Đôi sỏ IX là thần kinh lưỡi hầu được tạo thành từ ba nhóm thần kinh. Nhóm
thứ nhât là các sợi hướng tâm là rễ của các nơron lưỡng cực trong hạch petrosum
tiếp nhận các thông tin từ các cơ quan thụ cảm xúc giác, cảm giác đau, cảm giác về
nhiệt độ khi các kích thích tác động lèn hầu. các sợi thần kinh vị giác. Nhóm thứ
hai là các sợi thần kinh ly tâm điều tiết hoạt động của cơ trâm hầu và nhóm thứ ba
là các sợi thằn kinh điều tiết hoạt động của tuyến mang tai.
Đôi sô X là than kinh mê tẩu gồm các sợi vận động, phó giao cảm và cảm
giác với nhàn nàm trong hành tuỷ, điều tiết hoạt động của cơ thanh quản, cơ vòm,
thực quản.
Các sợi cảm giác hướng tâm của đôi dây than kinh so X là rễ của các nơron
lưỡng cực thuộc hạch hòn và hạch cổ; nhận xung động thần kinh từ các cơ quan thụ
cảm của đườns thính giác ngoài, từ thanh quản, phế quản, phổi, động mạch chủ và
từ các nội tạng trons khoang bụng.
Đôi so X ỉ là thần kinh phụ eồm các sợi vận động ly tâm điều tiết hoạt động
của các cơ cô và cơ gáy. Các SỢI hướns tâm cũng băt nguôn từ cơ quan thụ cảm
của các cơ này.
Đôi so XII là thần kinh dưới lưỡi điều tiết khả năng vận động cùa cơ lưỡi gồm
các sợi hướng tâm và ly tâm bẳt neuồn từ các tế bào thụ cảm của lưỡi.

12.4.2. Hệ thống thần kỉnh tự chù

Nhiều hoạt động trong hệ thống thần kinh tự chủ là có ý thức và chúng luôn
luôn bat nffuon từ vỏ não, ví dụ như khi chúng ta quyết định di chuyển chân, tay.
Các hoạt động khác trong hệ thống thần kinh tự chủ là do các phản xạ. Phản xạ là
những phản ứng không có ý thức đẻ đáp ứng với các thay đổi xảy ra bên trong hoặc
bén ngoài cơ thẻ. Phản xạ xảy ra một cách nhanh chóng mà chúng ta không cần suy
nghĩ về nó.
Một số phàn xạ, được gọi là phàn xạ sọ não, liên quan đến não bộ, như khi
chúng ta tự động nhâp nháy măt khi có một đối tượng đến gần mắt mộl cách đột
ngột. Nấu bàn tay của bạn chạm vào một cây kim nhọn, các thụ thể cảm giác ở da
tạo ra các xung thân kinh di chuyên dọc theo một sợi cảm giác lliông qua hạch rễ
418 (S ùíc AìnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À Đ Ộ N G VẬT

sau vào tuỷ sống. Nơron cảm giác đi vào dây phía sau và qua nhiều nơron trung
gian. Một số nơron trung gian nối với các nơron vận động qua các sợi trục ngắn và
thân các nơron trung gian này nằm ở tuỷ sống. Xung thần kinh dẫn truyền qua sợi
thần kinh vận động để đến các cơ quan đáp ứng làm cho chúng trả lời đối với kích
thích. Trong trường hợp này, các cơ quan phản ứng là cơ xương, chúng sẽ co lại và
bạn rút tay ra khỏi cây kim.
Một phản ứng khác cũng có thể xảy ra khi bị kim đâm là nhăn mặt và khóc vì
đau. Hàng loạt các đáp ứng như vậy xuất hiện bởi vì các nơron trung gian đã mang
xung thần kinh đến não qua dây thần kinh ở tuỷ sống và não. Não làm cho ta nhận
thức được các kích thích và chỉ đạo phản ứng đáp ứng đối vói các kích thích. Ta sẽ
không cảm thấy đau đớn cho đến khi não nhận được thông tin và phân tích nó.
Phản xạ là cần thiết đói với cân bàng nội môi và giúp cho cơ thể tránh các
chấn thương. Nó giữ cho các hoạt động chức năng của các cơ quan bên trong xảy
ra trong giới hạn bình thường và bảo vệ cơ thể khỏi các tác hại từ bên ngoài. Phản
xạ cũng có thể được sử dụng để xác định khả năng phản ứng của hệ thần kinh phản
ứng. Một trong các phản xạ sử dụng để kiểm tra phản ứng của hệ thần kinh là phản
xạ gối. Khi chúng ta tác động vào dây chằng bánh chè ngay dưới xương bánh chè,
sẽ gây ra phản xạ co của cơ tứ đầu đùi làm cho chân mở rộng ra phía trước
(Hành 12.25).

Hình 12.25. Phàn xạ g ố i

 /2 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 419

12.4.3. Hệ thống thần kỉnh tự động

Hệ thần kinh tự chủ chi phối các hoạt động của cơ xương, điều khiển các hoạt
động theo ý muốn dưới sự chi huy của vò não. Hệ thần kinh tự động chi phổi hoạt
động các cơ trơn, các tuyến nội tiết, các hoạt động trao đổi chất, điều khiển các
hoạt động không tuỳ ý dưới sự điều khiển của các truns khu dưới vỏ.
Hệ thần kinh tự đ ộ n s gồm hệ ơiao cảm và phó giao cảm. Các trung khu của hệ
giao cảm nằm trong sìmg bên chất xám tuỳ sống từ đốt ngực 1 cho đến đốt sống
hông thử hai. Các trung khu phó giao câm nằm trong chất xám của vùng dưới đồi,
não sìữa, hành tuy và sừng bên chất xám tuv sons cùng (đốt cùng 2,3,4) (Hình 12.26).

C b aồ i hạch giao cam

Cơ quaa sinh dạc

Hình 12.26. Hệ giao cảm và phó giao cảm

Sợi thần kinh giao cảm gôm sợi trước hạch ngắn, sợi sau hạch dài, hạch thần
kinh giao càm gồm 2 chuôi hạch năm kê hai bên cột sông, nối theo có hạch sao,
420 (8 iẩo íùnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À Đ Ộ N G VẬT

hạch cổ giữa và hạch cổ trên. Đa số các sợi trước hạch nối với trung khu, rồi từ đây
phát các sợi đi đến các cơ quan. Một số sợi xuyên qua các hạch đi đến các hạch xa
hơn, đây là nơi tụ họp nhiều nơron thành các đám rói như đám rối màng treo ruột,
đám rối mặt trời, đám rối thần kinh xoang bụng,... sau đó mới phát sợi sau hạch đi
đen các cơ quan đáp ứng. Từ hạch giao cảm cổ trên, phát sợi sau hạch đến tuyến
mồ hôi, các mạch máu ngoài da, đến đồng tử, cơ mẳt, đến tuyến mang tai. Từ hạch
cổ giữa, phát sợi sau hạch đi đến tuyến giáp trạng. Từ hạch sau, phát sợi sau hạch
đến đám rối tim rồi đi đến tim. Từ các hạch ngực 2, 3, 4; phát sợi sau hạch đến đám
rối tim rồi phát sợi đi đến mạch vành, khí quản, phổi, thực quản, dạ dày, túi mật,
gan. Từ các đốt 5, 6, 7, 8, 9 vùng ngực lưng có các sợi phát ra tạo thành dây tạng
lớn để đến đám rối mặt trời, rồi phát đốt đi đến thận và cơ quan sinh dục trong. Từ
3 hạch lưng cuối cùng và 6 hạch vùng hông phát sợi sau hạch đi đến mạch máu chi
sau và vào hội âm. Từ hai hạch hông đầu tiên có sợi đi đến đám rối màng ruột
dưới, phát sợi sau hạch đi đến ruột già, sinh dục ngoài, bóng đái, trực tràng. Miền
tuý tuyến thượng thận như là một hạch giao cảm lớn. Sợi trước hạch giao cảm đến
đó kích thích nó tiết ra adrenalin.
Sợi thần kinh phó giao cảm là các sợi trước hạch khá dài, các hạch của nó
thường nằm ngay trong thành của cơ quan mà nó chi phổi, do đó các sợi sau hạch
thường rất ngắn. Các sợi phó giao cảm bao gồm sợi thần kinh số m , đây là dây
thần kinh vận nhãn chung đi đến hạch mi rồi phát sợi sau hạch đi đến đồng tử và
thể mi. Từ hành tuỷ phát sợi thần kinh mắt số v n đi đến hạch bướu rồi phát sợi sau
hạch đến tuyến lệ, mắt, mũi, có nhánh đến hạch dưới hàm rồi phát sợi sau hạch đến
tuyến nước bọt dưới hàm và dưới lưỡi. Từ hành tuỷ phát sợi thần kinh lưỡi hầu số
IX đi đến hạch tai, rồi phát sợi sau hạch đi tới tuyến nước bọt ở mang tai. Từ hành
tuỳ phát sợi thần kinh sọ X (dây mê tẩu, phế vị) đi đến các đám rối có nhánh rẽ vào
hốc ngực chi phối tim, mạch vành, thực quản, khí quản, phổi và vào hóc bụng trên
chi phối dạ dày, gan, túi mật. Sợi chính của nó tiếp tục đi đến đám rối mặt trời rồi
tiếp tục bằng các nhánh chi phối tuỵ, lá lách, ruột non, thận, sinh dục trong.
Sợi chính tiếp tục đi đến hạch ruột già trên để chi phối manh tràng và phàn trên của
kêt tràng.

Các hạch cùa dây X nằm ngay trong thành các nội quan mà nó chi phôi.
Từ tuỷ sống cùng phát đi các sợi tạo thành thần kinh chậu chi phối ruột già dưới,
sinh dục ngoài, bóng đái, trực tràng. Hạch của chúng nằm ngay tại thành các cơ
quan đó.
Nhìn chung, các sợi giao cảm và phó giao cảm thường đi song song, ờ đâu có
sợi giao cảm thì cũng có sợi phó giao cảm. Sự phân bố này bảo đảm chức năng tiêt
chế lẫn nhau để điều hoà hoạt động của các cơ quan trong cơ thê (Hình 12.26).
^ « * » 9 /2 . GIẢI PHẪU, SINH LỶ HỆ THẮN KINH 421

12.5. MỘT
■
BỆNH
»
LÝ VÊ HỆ
■
THẦN KINH

12.5.1. Các bệnh nhiễm trùng

Viêm não (Encephalitis) là tình trạng viêm của não, thường gây ra bởi một
loại virus và đôi khi là do vi khuẩn hoặc các nguyên nhân khác. Các triệu chứng
thường xuàt hiện là sôt, liệt, hôn mê, hoặc thậm chí tử vong.
Viêm tuỷ (Myelitis) là tình trạnơ viêm của tuỷ sống do chấn thương, bệnh đa
xơ cứng hoặc một sô nsuyên nhân nhiễm trùng khác như virus hoặc vi khuẩn. Các
triệu chửng xuàt hiện tuỳ theo mức độ chấn thương và nhiễm trùng.
Viêm màns não (Mengingitis) là tình trạng viêm các màng não. Nó có thể do
virus gây ra nhưng chủ yếu là do vi khuân. Các triệu chứng bao gồm cứng cổ, đau
đầu và sốt. Mủ có thể tích luỳ trong khoang dưới nhện, có thể chảy dịch màng não
và dẫn đen úng thuỷ. Viêm màng não cũng có thể 2 ây ra tê liệt, hôn mê hoặc tử vong.

12.5.2. Bệnh dại

Bệnh dại (.Rabies) là một hệnh do virus lây truyền qua vết cắn của động vật có
vú bị nhiễm bệnh. Các virus bệnh dại lây nhiễm não, tuyến nước bọt, cơ bắp và mô
liên kết. Khi bệnh nhân cố gắng nuốt có thẻ làm co thắt Gơ thanh quản, đôi khi chỉ
cần nghĩ đến nuốt cũne gây ra co thắt hầu và thanh quản. Bệnh nhân thường sợ
nước. Virus xâm nhiễm vào não kích thích gây ra hiện tượng hung dữ và sau đó là
tê liệt và chết.

12.5.3. Bệnh Alzheimer

Bệnh Alzheimer là một loại suy sụp thần kinh nghiêm trọng hoặc mất trí nhớ.
Bệnh thường xuất hiện ờ những người lớn ruổi. Bệnh có thể là do nhiễm trùng, lạm
dụng ma tuý và rượu. Bệnh Alzheimer được ước tính ảnh hưởng khoảng 10% số
người trên 65 tuổi và gần một nữa số nơười trên 85 tuổi. Bệnh Alzheimer liên quan
đến giảm kích thước não do thoái hoá tế bào thần kinh ở vỏ não. Các cuộn não trở
nên hẹp hơn và các rãnh mở rộng. Thuv trán và thuỳ thái dương bị ảnh hưởng nặng
nề nhất. Các triệu chứng bao gồm thiểu năng trí tuệ, mất trí nhớ, mất khả năng tập
trung, mất phương hướng. Trong não của bệnh nhân có hiện lượng tích luỹ nhôm
trong các đám rôi thân kinh, các SỢI trục b] thoái hoá chứa một lượng lớn protein.
Một số bang chứng cho thây bệnh Alzheimer có những đặc điểm của bệnh viêm
não mãn tính tương tự như viêm khớp và các liệu pháp chống viêm đã làm giảm sự
phát triển của bệnh. Điêu trị estrogen có thê làm giảm hoặc trì hoãn các triệu chứng
ở phụ nữ.
422 <8i0o lứnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À ĐỘ NG VẬT

TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 12

Hệ thần kinh đóng vai trò rất quan trọng trong việc điều hoà mọi hoạt
động của cơ thể, giúp cho cơ thể thích nghi với môi trư ờ n g xung quanh. Hệ
thần kinh thự c hiện ba chứ c năng cơ bản là chứ c năng cảm giác, chứ c năng
vận động và ch ứ c năng phân tích tổng hợp. Hệ thần kinh đư ợ c chia thành
hai phần là hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh ngoại biên.

Đ ơ n vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay nơron. Chức
năng của nơron là tiếp nhận kích thích, tạo ra các xung động thần kinh và
dẫn truyền đến các tế bào khác. Nơron có cấu trúc và hình dạng rất khác
nhau. Theo hình dạng người ta chia thành nơron đơn cự c, nơron lưỡng cực
và nơron đa cực. Theo chức năng có các loại nơron cảm giác, nơron vận
động và tế bào thần kinh hỗ trự. Nơron đư ợ c cấu tạo gồm phần thân và các
rễ. Thân nơron bao gồm m àng, nhân và tế bào chất. C ác rễ của nơron gồm
hai loại là sợi trục và sợi nhánh. Mỗi nơron có m ột hay nhiều sợi nhánh
nhưng bao giờ cũng chỉ có một sợi trục được gọi là các sợi vận động ly tâm.
Sợi nhánh là phần toả ra từ thân nơron, đây là m ột phần của màng thân
nơron biệt hoá thành. Sợi nhánh làm nhiệm vụ tiếp nhận xung thần kinh để
truyền đến các trung tâm thần kinh nên còn đư ợc gọi là sợi cảm giác, sợi
hướng tâm . Phần tiếp giáp giữa các nơron gọi là xinap. Mỗi xinap gồm
m àng trư ớ c xinap, khe xinap và m àng sau xinap.

Hệ thần kinh trung ương bao gồm não và tu ỷ sống. T u ỷ sống là phần
dưới cùng của hệ thần kinh trung ương, nằm trong cột sống. Tuỷ sống có
dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trướ c sau. T u ỷ sống có hai chứ c năng
chính là trung tâm của những phản xạ bậc tháp và dẫn truyền hưng phấn
lên não. Não là phần trung ương nằm trong xoang sọ não. Não là trung tâm
kiểm soát mọi hoạt động của cơ thể. Não bao gồm thân não, tiểu não, não
trung gian và đại não. Thân não bao gồm hành tuỷ, cầu não và não giữa.
Thân não nối tuỷ sống và các phần còn lại cùa não và nó đảm nhiệm nhiều
chức năng quan trọng. Tiểu não là bộ phận cấp cao của hệ thần kinh trung
ương có vai trò quan trọng trong việc điều hoà các cử động phối hợp tuỳ ý
và không tuỳ ý. Tiểu não gồm có thuỳ nhộng nằm ở giữ a và hai thu ỳ bên,
tức hai bán cầu tiểu não. Não trung gian là phần não nằm g iữ a thân não và
đại não. Não trung gian gồm đồi thị, vùng sau đồi, vùng trên đồi và vùng
dưới đồi. Đại não đư ợc phân chia thành hai bán cầu não trái và phải bởi
một khe dọc. Mỗi bán cầu có nhiều nếp gấp gọi là cuộn não và giữ a các
cuộn não là các rãnh. Mỗi bán cầu não được phân chia thành các th u ỳ là
thuỳ trán, th u ỳ thái dương, thuỳ đỉnh, thuỳ chẩm và thu ỳ đảo.
 yg. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ THẨN KINH 423

Hệ thần kinh ngoại biên ờ bên ngoài hệ thống thần kinh trung ương và
bao gồm các sợi thần kinh và các hạch. Có hai loại dây thần kinh là dây
thần kinh tuỷ sống và dây thần kinh sọ não. Dây thần kinh tuỷ sống gắn với
tuỷ sống và dây thần kinh sọ não gắn với não. ở người có 31 đôi dây thần
kinh tuỷ sống, các đôi dây thần kinh tuỷ sống xuất phát từ hai bên của đây
sống. C ác dây thần kinh tuỳ sống được phân chia thành dây tuỷ sống cổ,
dây tuỷ sống ngực, dây tuỷ sống lưng, dây tuỷ sống cùng và dây tuỷ sống
cụt. Có 12 đôi dây thần kinh sọ não được quy ước theo ký tự số La Mã (I -T XII) từ
phía trước ra phía sau. Các dây thần kinh sọ não có các chức năng là chức
năng cảm giác, chứ c năng vận động tự chủ và chức năng phó giao cảm .

C ác bệnh ờ hệ thần kinh phổ biển là bệnh nhiễm trùng, bệnh dại và
bệnh A lzheim er. Bệnh nhiễm trùng gồm bệnh viêm não, viêm tuỷ và viêm
màng não. Bệnh dại là do virus bệnh dại lây nhiễm não, tuyến nước bọt, cơ
bắp và m ô liên kết. Bệnh A lzh eim er là một loại suy sụp thần kinh nghiêm
trọng hoặc m ất trí nhớ, bệnh thư ờ ng xuất hiện ờ những người già.

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 12

1. Chức năng của hệ thần kinh.

2. Phân loại tế bào thần kinh.
3. Cấu tạo tế bào thần kinh.
4. Cấu trúc xinap và sự dẫn truyền xung thần kinh qua xinap.
5. Hoạt động điện thế trên sợi thần kinh.
6. Đặc tính sinh lý của sợi thần kinh.
7. Cẩu tạo và chức năng sinh ]ý của tuỳ sông.
8. Cấu tạo và chức năng cùa hành tuỷ.
9. Cấu tạo và chức năng của cầu não và não giữa.
10. Cấu tạo và chức năng của tiểu não.
11. Cấu tạo và chức nãng của não trung gian.
12. Cấu tạo và chức năng của đại não.
13. Cấu tạo và chức năng của dây thần kinh tuỳ sống
14. Dáy thần kinh sọ não.
15. Các bệnh thường gặp ở hệ thần kinh.
 SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO
________ •__________ •_____________________________________________________________

Hoạt động cùa hệ thần kinh trung ương nhàm bảo đảm cho cơ thể thích ứng
được với những biến động của môi trường sống hay bảo đảm được mối quan hệ
phức tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài được I.p. Paplop, người phát minh học
thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao, gọi là hoạt
động thân kinh cấp cao hay hoạt động tinh thân. Hoạt động của hệ thân kinh trung
ương nhàm điều hoà và phối hợp chức năng của các cơ quan trong cơ thể được
Paplop gọi là hoạt động thần kinh cắp thấp.
Hoạt động thần kinh cấp cao và cấp thấp đều thực hiện dựa trên cơ sờ các
phản xạ. Vậy phản xạ là gì? Chúng ta sẽ lần lượt nghiên cứu về phản xạ.

1 3 .1 . PHẢN XẠ VÀ HOẠT ĐỘNG PHẢN XẠ CÙA NÃO BỘ

13.1.1. Khái niệm về phàn xạ

Phản xạ là hoạt động cơ bản của hệ thần kinh. Ngay từ thế kỷ 17, Descartes đã
mô tả phàn xạ là loại hoạt động đặc biệt của hệ thần kinh. Ông nói: "Nấu ai chỉa
thẳng ngón tay vào mắt ta, mặc dù ta biết trước rằng người đó là bạn ta, họ chỉ đùa
thôi, nhưng ta rất khó mà không chớp mắt. Mắt ta chớp đó không phải là do linh
hồn sai khiến, vì nó đi ngược lại ý muốn của ta, động cơ chính của hoạt động này
là do sự xuất hiện hoạt động khác ờ não. Đó là hoạt động phản xạ".
Ngày nay, chúng ta hiểu phản xạ là một phản ứng tất nhiên của cơ thể, do một
kích thích cùa ngoại cảnh, qua hệ thống thần kinh mà phát sinh ra. Ví dụ: Một hạt
bụi lọt vào cổ họng làm ta ho, ánh sáng chiếu vào mắt làm đồng tử mắt co lại, khi
nhìn thấy quả chanh ta tiết nước bọt. Đó là các phản xạ ho, phản xạ co đồng tử,
phản xạ tiết nước bọt. Những biến đổi cùa môi trường bên ngoài và bên trong cơ
thề đ ộ n g vật đều được Ihu nhận và phản ứng trở lại qua các phản xạ. Mỗi hoạt động
phản xạ đi theo một đường vòng nhất định gọi là cung phản xạ. Có hai dạng phản
xạ là phản xạ không điều kiện và phản xạ có điêu kiện.
 J3. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 425

René Descartes (1596 - 1650)

Hình 13.1. D escartes và hình ảnh mõ tả hoạt động phàn xạ của ông

13.1.2. Phản xạ không điều kiện

Phản xạ không điều kiện là các phân xạ bẩm sinh, được di truyền, mang tính
chât của loài, rương đôi ôn định trong suốt đời sống của cá thể, là phản ứng của cơ
thê khi có kích thích tác động lên một cơ quan cảm giác nhất định. Ví dụ, phản xạ
mút (búi ở các động vật có vú là phản xạ khôns điều kiện.
13.1.2.1. Đặc điểm của phản xạ không điểu kiện
Tất cả các phàn xạ không điều kiện đều có các đặc điểm chung như sau:
- Mans tính bẩm sinh, di truyền, không cần phải luyện tập cũng có. Do đó, có
tính ôn định cao, thê hiện một cách chính xác vì trong hệ thân kinh trung ương đã
có sẵn các cung phản xạ không điều kiện.
—Mang tính chất đặc trưng cho loài: Mỗi loài động vật thường có sẵn một số
phản xạ không điều kiện nhất định nhăm đam bảo sự sinh tồn của chúng.
—Liên quan với cơ quan thụ cam nhai định: Muốn có phản xạ không điều
kiện, các kích thích phải tác động vào cơ quan thụ cảm. Ví dụ, phản xạ không
điều kiện ’’nuốt" sẽ xuất hiện khi kích thích tác động vào vách sau của họng; phản
xạ tiết nước bọt lại xuất hiện khi thức ăn kích thích các cơ quan thụ cảm trong
khoang miệng.
- Không cán phái có sự tham gia của vỏ bán câu đại não: Trung tâm cùa các
phàn xạ có điều kiện khu trú tại vùng dưới vò. Vì vậy, ở động vật bậc thấp, hoạt
động phản xạ không điều kiện vẫn thực hiện được cả ngay sau khi đã cắt bò vỏ bán
cầu đại não. Tuy nhiên, sau khi cat bỏ vò bán cầu đại não, tính chất cùa phản xạ
không điều kiện có bị thay đổi vì vò não là cơ quan kiểm soát và điều hoà mọi hoạt
động của các nhân dưới vỏ.
426 (S iác àìnA GLẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

- Hạn chế về mặt sổ lượng: Mồi loài động vật đều có một số lượng phản xạ
không điều kiện nhất định. Các phản xạ không điều kiện không thay đổi theo điều
kiện sống nên số lượng của chúng cũng không thay đổi. Với số lượng phản xạ
không điều kiện đã được xác định một cách bẩm sinh, không thay đổi theo điều
kiện sống, cá thể sẽ khó thích nghi với môi trường luôn thay đổi.
13.1.2.2. Phân loại phản xạ không điều kiện
Các phản xạ không điều kiện được phân chia ra thành một số nhóm: Phản xạ
dinh dưỡng; phản xạ tự vệ; phản xạ sinh dục; phản xạ vận động và phản xạ định
hướng. Trong từng nhóm phản xạ lại có thể phân biệt các phản xạ không điều kiện
dương tính và các phản xạ không điều kiện âm tính. Các phản xạ dương tính liên
quan với các quá trình hưng phấn trong các phần của cung phản xạ. Còn các phản
xạ âm tính đảm bảo khả năng ngừng một hoạt động nhất định nào đó của cơ thể khi
xuất hiện ức chế trong các phần của hệ thần kinh trung ương.
Phản xạ dinh dưỡng bao gồm phản xạ nuốt, phản xạ nhai, phản xạ mút, phản
xạ tiết nước bọt, tiết dịch vị, dịch tuỵ... Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh
kích thích gây đau và có hại cho cơ thể. Phản xạ sinh dục gồm các phản xạ liên
quan với sự thực hiện động tác giao hợp, phản xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái...
Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế và chuyển dời các bộ phận
củng như toàn cơ thể trong không gian. Phản xạ duy trì trạng thái cân bàng nội môi
có các phàn xạ điều hoà nhiệt độ, hô hấp, tuần hoàn...
Một dạng hoạt động phản xạ không điều kiện khá phức tạp được thể hiện qua
các bản năng. Bản năng là các phản ứng của cơ thể đã được chương trình hoá về
mặt di truyền. Bản năng có thể được truyền từ đời này qua đời khác. Nó là cơ sở
tồn tại của trí nhớ đặc trưng cho loài, là tập hợp các phản xạ không điều kiện được
liên kết với nhau theo một trình tự nhất định nhằm đảm bảo khả năng thích nghi
của cơ thể đối với môi trường. Ở côn trùng và động vật có xương sống bậc cao
thường có các bản năng rất phức tạp thể hiện sự phát triển hoàn chỉnh của các cơ
quan thụ cảm cũng như sự phát triển của não bộ. Bản năng giúp động vật thực hiện
các hành vi định hướng để thích nghi một cách tốt nhất với môi trường.

13.1.3. Phản xạ có điều kiện

13.1.3.1. Đặc điếm của phản xạ có điều kiện
Phản xạ có điều kiện là các phản ứng được hình thành trong quá trình sống.
Mỗi cá thể đều có các phản xạ có điều kiện khác nhau. Một trong số các đặc điêm
chung của phản xạ có điều kiện là không ổn định. Nó chỉ xuất hiện trong những
điều kiện nhất định và sẽ thay đổi theo điều kiện sống. Vì vậy, phản xạ có điều kiện
là các phản ứng đặc trimg cho ùmg cá thể sống trong các điều kiện môi trường
 /?■ SINH LỶ HOẠT ĐỘNG THẨN KINH CẤP CAO 427

khác nhau. Đó không phải là các phản ứng bẩm sinh, di truyền từ đời này qua
đòi khác.
Vì không phải là các phản ứng bẩm sinh, di truyền nên phản xạ có điều kiện
cũng không mang tính đặc trims cho loài. Các động vật cùng loài, sống trong các
điêu kiện môi trường khác nhau sẽ có các phản xạ có điều kiện không giống nhau.
Một đièm nữa khác với phàn xạ không điều kiện là các phản xạ có điêu kiện
khônơ có vùng cảm thụ riêng biệt. Bất kỳ kích thích nào có cường độ và thời gian
kéo đài tôi iru tác độns lên cơ quan càm thụ đều có thể tạo ra được phản xạ có điều
kiện khi được kêt họp với một phản xạ không điều kiện. Điều này có thể thấy qua
ví dụ hình thành phàn xạ tiết nước bọt ở chó.
Điều kiện cơ bàn đe tác độns của các kích thích có hiệu quà là chúng phải đạt
tới một cường độ nhất định ơọi là neưỡns kích thích. Trong trường hợp thành lập
phản xạ có điều kiện, các kích thích ánh sáng, âm thanh,... báo trước sự xuất hiện
của thức ãn nèn được gọi là tín hiệu. Còn thức ãn cúng cố cho tác dụng cùa tín hiệu
nên được gọi là tác nhân cùng co khônơ điều kiện.
Tính chất của phản xạ có điều kiện phụ thuộc vào tính chất của tác nhân củng
cố không điều kiện. Chính vì vậy, một loại tín hiệu có thể tạo ra được nhiều loại
phản xạ có đièu kiện khác nhau. Cụ thê. khi ánh sáng kêt hợp với thức ăn ta sẽ có
phản xạ có điều kiện tiêu hoá. Neu ánh sáns báo trước sự xuất hiện kích thích điện
tác độns vào chân chó, ta có phản xạ có điêu kiện tụ vệ - vận động.
13.1.3.2. Phân loại phản xạ có điểu kiện
Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của phản xạ không điều
kiện, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều
kiện. Tuv nhiên, theo cách thức hình thành, theo tính chất của các kích thích, theo
đặc điẻm của các thụ quan tiêp nhận kích thích, có thê phân chia các phản xạ có
điêu kiện thành các loại sau:
• Các phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình
thành vói các dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện, ví dụ,
mùi của thịt, hình dạng con chuột, tiêng tru của chó sói... Trước đó chó được ăn
thịt, sau đó naừi thấy mùi thịt ờ chó sẽ xuất hiện phàn xạ tiết nước bọt. Trước đó
mèo con được mẹ băt chuột cho án. sau đó mèo con thấy chuột sẽ vồ ngay để ăn
thịt. Đậc điểm của phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình thành nhanh
chóna, chi sau một hoặc vài lân con vật nhận được đặc điêm tự nhiên của kích
thích có điều kiện.
• Phản xạ có điêu kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có
các tính chất dấu hiệu tự nhiên liên quan với phàn xạ không điều kiện. Phàn xạ tiết
428 %iáo tiìnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

nước bọt có điều kiện ở chó đối với tín hiệu tiếng chuông là một ví dụ về một phản
xạ có điều kiện nhân tạo. Tiếng chuông không có những tính chất có thê gây tiết
nước bọt. Do đó, các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất khó thành lập. Đe có được
phàn xạ này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích
thích không điều kiện. Ví dụ, phối hợp nhiều lần giữa tiếng chuông với thức ăn là
kích thích không điều kiện gây tiết nước bọt, thì tiếng chuông mới gây ra tiết nước
bọt. Kích thích không điều kiện (trong trường hợp này là thức ăn) được gọi là tác
nhân củng cố của tín hiệu có điều kiện (trong trường hợp này là tiếng chuông).
• Các phản xạ có điều kiện đối vói các thụ cảm thề ở ngoại vi là các phản
xạ có điều kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài
tác động lên các cơ quan phân tích như cơ quan phân tích thị giác, phân tích thính
giác, phân tích xúc giác, phân tích khứu giác, bộ máy tiền đình, nhiệt, đau,... với
một loại kích thích không điều kiện nào đó.
• Các phản xạ có điều kiện đối vói các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm
thể trong các cơ quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện được hình thành khi
phối hợp các tín hiệu có điều kiện khác nhau với các kích thích vào các thụ cảm thể
bàn thể (ờ gân, cơ, khớp) và các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các
tuyến, mạch máu... Theo các cơ quan thực hiện phản xạ, người ta chia ra phản xạ
dinh dưỡng có điều kiện, phàn xạ vận động dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận
động tự vệ có điều kiện,... Theo mức độ phức tạp, khi phối hợp các tín hiệu có điều
kiện với kích thích không điều kiện, hoặc tín hiệu có điều kiện với các phàn xạ có
điều kiện đã được hình thành trước đó, người ta còn chia ra phản xạ có điều kiện
bậc I, bậc IT, bậc m ... và các phản xạ có điều kiện bậc cao.
• Phản xạ có điều k iện bậc I là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín
hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện. V í dụ, phối hợp ánh sáng với
thức ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với ánh sáng.
• Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ được hình thành khi phối hợp một
tín hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điều kiện bậc một. Ví dụ, cho tín hiệu
là tiếng chuông tác dụng, sau đó là ánh sáng và cuối cùng là cho ăn. Sau nhiều lần
phối hợp như vậy tiếng chuông sẽ gây ra tiết nước bọt.
• Phản xạ có điều kiện bậc III là phản xạ được hình thành khi phối hợp một
tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc IT. Ví dụ, cho tín hiệu là
tiếng còi, sau đó là tín hiệu tiếng chuông, sau nữa là tín hiệu ánh sáng và cuối cùng
là thức ãn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng còi sẽ gây ra tiết nước bọt.
Băng cách này ta có thê thành lập các phản xạ có điêu kiện bậc cao. Điều
đáng chú ý là các phán xạ có điều kiện ở bậc càng cao, càng khó thành lập. Ờ chó,
chi có thẻ thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc ITT; ở khỉ có thề thành lập
 /J. s i n h l ý h o ạ t đ ộ n g t h ẩ n k i n h c ấ p c a o 429

được các phản xạ có điều kiện ờ bậc VI. Ở người có thể thành lập được các phản
xạ có điêu kiện ở các bậc cao hơn. Nhờ đó mà con người có thể tiếp thu và học tập
những kiên thức, kinh nghiệm cùa nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn,
đông thời có thè sáng tạo, phát minh nhiều sự kiện mới trong các lĩnh vực khoa học
và đời sốnơ.
13.1.3.3. Các điều kiện cần th iấ để thành lập được phản xạ có điều kiện
Điều kiện đầu tiên là sự trùng lặp về mặt thòi gian giữa tác động của kích
thích có điều kiện (tín hiệu) với tác nhàn cùng; cố không điều kiện. Muốn thành lập
được phản xạ có điều kiện phải có sự tươna quan nhất định về mặt khoảng cách
then gian giữa tác động của kích thích có điều kiện và tác nhân củng cố không điều
kiện lên cơ thể. Trường hợp thuận lợi nhất là khi hai kích thích tác động cùng một
lúc. Trong tnròmg hợp này, tác nhân củng cố không điều kiện xuất hiện khi tín hiệu
vẫn còn tác dụng nên việc hình thành phản xạ có điều kiện sẽ dễ dàng hơn, không
đòi hỏi phải củng cố nhiều lần.
Điêu kiện thử hai là tín hiệu phải xuất hiện tnrớc tác nhân củng cố không điều
kiện. Neu tác nhân củng cố khônơ điều kiện xuất hiện trước tín hiệu, thì phản xạ có
điều kiện rất khó thành lập. Trong trưcma hợp này, thì kích thích dửng dưng (tín
hiệu) sẽ không còn mang tính chất báo hiệu nữa. Do đó, không thể tạo được phản
xạ có điều kiện với kích thích này. Đây chính là bản chất sinh học cùa phản xạ có
điều kiện. Phản xạ có điều kiện là phản ửnơ thích nghi của cơ thể đối với kích thích
từ môi trường, báo trước sự xuất hiện của tác nhân không điều kiện. Sự xuất hiện
của tín hiệu đòi hỏi cơ thể phải chuân bị đè tiếp nhận tác động của kích thích không
điều kiện một cách tốt nhất.
Tuy nhiên, muốn hình thành được phản xạ có điều kiện giữa tín hiệu và tác
nhân củng cố không điều kiện còn phải có mối tương quan nhất định về mặt cường
độ của kích thích không điều kiện. Chính vì vậy, điều kiện thứ ba là kích thích
không điêu kiện phải đủ mạnh vẻ niặi sinh học. Chỉ có các kích thích không điêu
kiện với cường độ vẻ mặt sinh học đủ mạnh mới có thê tạo ra được ô hưng phân
mạnh trong các phần tương ứng cùa hệ thẩn kinh trung ương.
Đe phản xạ có điều kiện thành lập được tốt, tín hiệu cũng phái có cường độ
vừa phải tối ưu. Khi tín hiệu quá yếu, thì việc thành lập phản xạ có điều kiện sẽ rât
khó khăn hoậc không thành lập được phàn xạ có điều kiện. Ngược lại, khi cường
độ của tín hiệu quá mạnh sẽ làm xuất hiện ức chế vượt hạn. Ket quả, vai trò báo
trước sự xuất hiện cùa tác nhân củng cố không điều kiện sẽ biến mất.
Một yếu tố rất cần thiết cho quá trình hình thành phản xạ có điều kiện là não
bộ phải tinh táo và hoạt động bình thường. Các trung tâm tham gia vào hình thành
phản xạ có điều kiện phải tồn tại trong trạng thái hưng phấn cao. Đối tượng chọn
430 Wido ử ìttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

để nghiên cứu phản xạ có điều kiện phải có thể lực tốt. Ngoài ra cần phải loại trừ
ảnh hường của các kích thích không càn thiết tác động lên cơ thể nhằm giải phóng
vò bán cầu đại não khỏi ảnh hưởng của các tác động này.
13.1.3.4. C ơ c h ế thành lập phản xạ có điều kiện
Theo Paplop, phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sờ xuất hiện các
đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa hai nhóm tế bào thần kinh thuộc các trung
khu khác nhau trên vỏ não. Các kết quả nghiên cứu điện sinh lý của các tế bào thần
kinh đã chứng minh được đường liên hệ thần kinh tạm thời của Paplop. Trong quá
trình hình thành phàn xạ có điều kiện, mức độ hưng phấn của các trung tâm thần
kinh thể hiện không giống nhau. Đại diện của phản xạ không điều kiện trên vỏ bán
cầu đại não thường có mức độ hưng phấn cao hơn so với đại diện của các kích
thích có điều kiện.
Khi hai trung tâm này hưng phấn cùng một lúc sẽ hình thành mối liên hệ giữa
chúng. Vì vậy, bản chất của việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời là sự
xuất hiện mối tương quan về mặt chức năng theo một quy luật nhất định giữa hai
trung tâm hưng phấn trên vỏ bán cầu đại não. Cơ sở của những thay đổi về mặt
chức năng như vậy là do tồn tại hiện tượng tăng hưng phấn kéo dài giữa nơron tại
các vùng khác nhau.
Việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời là một quá trình sinh ]ý dựa
trên cơ sở của những thay đổi chức năng bẩm sinh của các cấu trúc thuộc vỏ bán
cầu đại não. Điều kiện cơ bản để hình thành được đường liên hệ thần kinh tạm thời
là hai trung tâm hưng phấn dưới tác động của kích thích có và không điều kiện phải
xảy ra cùng một lúc.
Mối liên hệ tạm thời giữa hai trung tâm hưng phấn cùng một lúc trên vỏ bán
cầu đại não sẽ làm cho các cơ quan trong cơ thể hoạt động theo một hướng nhất
định. Ket quà nghiên cứu điện sinh lý cho thấy, việc xuất hiện mối liên hệ tạm thời
giữa hai trung tâm thể hiện qua sự đồng bộ hoá làm cho chúng hoạt động như một
khối thống nhất.
Tuy nhiên, đường liên hệ thần kinh tạm thời không chỉ hình thành trên vỏ não.
Trước khi được truyền tới vò bán cầu đại não, tín hiệu và tác nhân củng cố "không
điều kiện đã làm cho các trung khu thần kinh dưới vỏ hoạt hoá. Giữa các trung khu
dưới vỏ hoạt hoá cùng một lúc do tín hiệu và tác nhân củng cố tạo ra sẽ hình thành
các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Điều này chứng tỏ, đường liên hệ thần kinh
tạm thời không chỉ hình thành trên vỏ bán cầu đại não. VỊ trí khu trú của quá trình
hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời phụ thuộc vào mức độ phức tạp của
phàn xạ có điều kiện.
Trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, điện não đồ đã có sự biến đổi
qua.ba giai đoạn khác nhau. Những thay đổi trên điện não đồ thường xuất hiện sớm
hơn so với những thay đổi về mặt hành vi.
'ểẢiờMọ J3. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 431

Trong giai đoạn đầu tiên, khi chưa thấy có thể hiện gì về mặt hành vi, thì trên
điện não đồ đã có những thay đổi về mặt biên độ và tần số của các sóng điện não
cơ bản. Hiện tượng này đặc trưns cho giai đoạn tnrớc lan toả của quá trình hình
thành phàn xạ có điều kiện. Đặc điểm của eiai đoạn trước lan toả là xuất hiện phản
ứng mât đòng bộ (hiện tượng chèn ép nhịp anpha) tại nhiều vùng trên vỏ não cũng
như tại các trung tâm dưới vỏ. Sở dì xảy ra hiện tượng này là do xuất hiện phản xạ
định hướns.
Hưng tính của các vùng trên vỏ não sẽ tăng lèn theo phương thức lan toả. Từ
thời đièm này bãt đầu giai đoạn thứ hai của quá trình hình thành phản xạ có điều
kiện được gọi là pha lan toả. Đặc đièm của siai đoạn lan toả là xuât hiện các phàn
ứns hành vi có điều kiện đầu tiên. Sự lan toá những thay đổi trên điện não đồ sẽ
trải rộng trên vỏ não và lan xuòng các trung tâm dưới vò.
Sau đó. quá trình hình thành phản xạ có điều kiện bước vào giai đoạn cuối
cùng - eiai đoạn chuyên môn hoá hay còn gọi là giai đoạn tập trung. Giai đoạn này
được tính từ lúc phản xạ có điều kiện xuất hiện bền vững. Các biến đổi về mặt diện
mạo yêu dan và thu hẹp lại. Kích thích có điều kiện không gây ra phản ứng lan toả
nửa. Nó chi tạo ra những thay đổi khu trú ỡ những vùng nhất định tại đại diện của
tác nhân củns cỏ trên vỏ não. Sự đồng bộ về mặt điện thế giữa các vùng đại diện
của kích thích có điều kiện và của tác nhân củng cố không điều kiện trên vò não
tiếp tục được duy trì. Nó sẽ là "cái cầu" nối hai trung tâm với nhau. Như vậy,
đường liên hệ thần kinh tạm thời sẽ được hình thành giữa các nhóm tế bào thần
kinh thuộc tô chức lưới hay giữa các vùng phản chiêu tương ứng của chúng trên vỏ
não. Ket quả nghiên cứu bàng vi điện cực (Rabinovich, 1975) cho thấy, có khoảng
30 -T 94% trong số các nơron thuộc vỏ não và các trung khu dưới vỏ có khả năng
tham d a vào việc tạo ra đườne liên hệ thân kinh tạm thời.

H ình 13.2. Mô hình thí nghiệm phản xạ có điều kiện của Paplop
432 (ẵ ido tù n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

1 3 .2 . ỨC CHÊ PHẢN XẠ c ó Đ ÌÊ U KIỆN

• \/r v -à',' K .* . Ị.7 ' •- -■ 'n ‘ f i3

Trong các hoàn cảnh khác nhau, phản xạ có điều kiện có thể bị chèn ép hay
không thành lập được. Đó là hiện tượng ức chế phản xạ có điều kiện.
ử c chế phản xạ có điều kiện được chia làm hai loại: ứ c chế ngoài (ức chế
không điều kiện) và ức chế trong (ức chế có điều kiện).

13.2.1. ức chế ngoài

Bao gồm ức chế ngoại lai và ức chế trên giới hạn:
• ứ c chế ngoại lai: Kích thích mới lạ, tác động cùng lúc vói kích thích gây
phản xạ có điều kiện sẽ làm cho phản xạ có điều kiện không xuất hiện. Ví dụ: Khi
thành lập phản xạ có điều kiện chảy nước bọt với ánh đèn trên con chó, bật đèn chó
chảy nước bọt, nhưng vừa bật đèn vừa kẹp đuôi chó sẽ làm cho chó không chảy
nước bọt nữa. Cơ chế: Kích thích mới lạ đã gây phản xạ định hướng hay "phản xạ
cái gì thế" làm cho con vật tập trung chú ý vào kích thích mới.
• ứ c chế trên giói hạn: Kích thích có điều kiện mà vượt quá một cường độ
nhất định thì phản xạ có điều kiện không xuất hiện. V í dụ: Tiếng chuông gây tiết
nước bọt, chuông reo quá lâu sẽ làm mất phản xạ tiết nước bọt.

13.2.2. ức chế trong

Có 4 loại khác nhau:
• ứ c chế tắt: Kích thích có điều kiện (ánh sáng) mà không được củng cố
bằng kích thích không điều kiện (thức ăn) thì sẽ làm cho phản xạ có điều kiện
không còn nữa.
• ứ c chế phân biệt: Khi hai kích thích có điều kiện gần giống nhau tác động,
nhưng chỉ có một kích thích được củng cố thì kích thích củng cố gây được phản xạ.
Ví dụ: 100 lần gõ nhịp/phút và 80 lần gõ nhịp/phút.
• ứ c chế chậm: Kích thích có điều kiện và kích thích không điều kiện cách xa
nhau một khoảng thời gian nhất định thì phản xạ có điều kiện cũng chậm lại đúng
thời gian ấy. Ví dụ: Chuông reo 3 phút cho ăn thì chuông reo 3 phút sau chó mới
tiết nước bọt.
• ứ c chế có điều kiện: Một kích thích thứ nhất đã là kích thích có điều kiện
(tiết nước bọt). Nếu mỗi lần có kèm theo kích thích thứ hai là ta không cho ăn thì
kích thích thứ hai sẽ trở thành tác nhân gây ức chế có điều kiện. Ví dụ: Chuông gây
tiết nước bọt. Chuông, bật đèn không cho ăn chó vẫn tiết nước bọt. Lặp lại nhiều
lần chuông, bật đèn không cho ăn thì chó sẽ không tiết nước bọt nữa.
 JS. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 433

13.3. CÁC QUY LUẬT HOẠT ĐỘNG THẦN K IN H CẤP CAO

Hoạt động thần kinh cấp cao là sự phối hợp hoạt động của các bộ phận thuộc
não bộ nham đảm hảo khả năng thích nghi cao nhất của động vật và con người đối
với điều kiện môi tnrờnơ luôn thay đồi. Hoạt động thần kinh cấp cao được thể hiện
qua hoạt động hành vi của con nsười và động vật trong cuộc sống hàng ngày. Cũng
giông như mọi hoạt động khác, hoạt động thần kinh cấp cao có các quy luật riêng
của mình, bao gồm 5 quy luật khác nhau như sau:

13.3.1. Quy luật chuyển từ hung phấn sang ức chế

Quá trình chuyển từ himg phấn sang ức chế phát triển dần dần qua các pha
khác nhau. Đặc điêm cơ hàn đê đánh giá các pha chuyển tiếp là mối tương quan
giữa cường độ của phản ứng trả lời và cường độ kích thích có điều kiện.
Trong trạng thái bình thường, kích thích càng mạnh thì phản ứng xuất hiện
trong các tế bào thần kinh càns lớn. Đối với các tế bào đang trong trạng thái
chuyển sang ức chế, mối tương quan này thay đồi.
Quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế có 4 pha: Pha san bằng; pha trái
ngược; pha cực kỳ trái ngược; pha ức che hoàn toàn. Khi các tế bào cùa vỏ bán cầu
đại não bất đầu chuyển sang trạng thái ửc chế, thì hiệu quà tác động của các kích
thích có cường độ khác nhau khôr>2 còn nữa.
• Pha san bàng bắt đầu ngay sau khi quá trình hưng phấn chuyển sang ức chế.
Đặc điểm của pha này là các kích thích có cường độ khác nhau (mạnh hay yếu)
đều cho ta phàn ứng giống nhau. Điều này có thể thấy qua quá trình phát triển của
giấc ngủ.
• Pha trái ngược là giai đoạn tiếp theo của quá trình chuyển từ hưng phấn
sang ức chế. Đặc điểm của pha này là môi tương quan về mặt cường độ của kích
thích với cường độ của phàn ứng không còn như bình thường nữa. Các kích thích
có cường độ mạnh gần như, hay hoàn toàn không gây ra phàn ứng. Trong khi đó
thì các kích thích có cường độ yếu hay trung bình lại cho ta phản ứng rõ rệt. Ket
quả, não gần như không có phàn ứng gì rõ rệt đối với môi trường xung quanh. Neu
ức chế tiếp tục, thì sẽ xuất hiện pha cực kỳ trái ngược.
• Pha c ự c kỳ trái ngược có đặc điẻm là phàn ứng đối với các kích thích
dưomg tính và âm tính đổi chỗ cho nhau. Neu não bộ tồn tại trong trạng ihái này,
thì các kích thích dương tính sẽ tạo ra ức chế, còn kích thích âm tính lại cho phản
ứng dương tính. Người ta mới chi thấy hiện tượng này xảy ra trên vỏ não. Khi não
tồn tại trong pha cực kỳ trái ngược, thì các kích thích dương tính đưọc củng cổ
bàng thức ăn sẽ không làm xuất hiện phản xạ có điều kiện tiết nước bọt. Trong khi
434 (ỗ iắo ảìnẢ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

đó, các kích thích âm tính của ức chế phân biệt sẽ làm xuất hiện phản xạ có điều
kiện. Sau giai đoạn này là pha ức chế hoàn toàn.
• Pha ức chế hoàn toàn có đặc điểm là não hoàn toàn không có phản ứng đối
với bất kỷ một loại kích thích nào.
Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế đã cho thấy bản chất chung của các
quá trình hoạt động thần kinh.

13.3.2. Quy luật lan toả và tập trung

Mồi xung động thần kinh, khi được truyền tới hệ thần kinh trung ương đều có
thể lan toả tới rất nhiều nơron trung gian khác nhau. Trên thực tế, sự lan toả này
không phải vô hạn. Nó chỉ xảy ra trong giới hạn tập hợp các tế bào thần kinh nhất
định. Sờ dĩ xảy ra hiện tượng này là do trong các trung khu thần kinh tồn tại mối
tương quan nhất định giữa các quá trình hưng phấn và ức chế. Quá trình hưng phấn
(ức chế) có xu hướng lan toả ra mọi hướng trên vỏ não. Sau khi đã lan rộng ra xung
quanh, chúng lại thu hẹp dần phạm vi hoạt động, cuối cùng trở về vị trí xuất phát,
đó là hiện tượng tập trung.
Quá trình lan toả và tập trung có thể xảy ra với tốc độ khác nhau. Tốc độ lan
toả và tập trung của ức chế phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau. Yếu tố đàu tiên
phải nói đến ờ đây là đặc điểm của loại hình thần kinh. Đối với các đối tượng có
loại hình thần kinh khác nhau, tốc độ lan toả và tập trung không giống nhau. Điểm
khác ảnh hưởng đến tốc độ lan toả và tập trung là độ sâu của quá trình ức chế.

13.3.3. Quy luật cảm ứng qua lại

Cảm ứng là khả năng gây ra quá trình đối lập ở xung quanh (không gian) hoặc
tiếp sau mình (thời gian) của quá trình hưng phấn và ức chế. Dựa vào tính chất,
cảm ứng có thể chia ra thành hai loại: cảm ứng dương tính và cảm ứng âm tính.
• Cảm ứng dương tính là hiện tượng tăng cường mức độ hoạt động của các
nơron sau tác động của các kích thích âm tính. Ket quả, sau khi kích thích âm tính
ngừng tác động, cường độ của phản xạ có điều kiện sẽ tăng lên. Hiện tượng này
thường gặp trong trường hợp hình thành ức chế phân biệt. Các kích thích dương
tính sử dụng ngay sau khi dừng kích thích phân biệt (âm tính) sẽ tạo ra phản xạ
mạnh hơn bình thường.
Theo quy luật ưu thế, khi có cảm ứng dương tính, hưng tính của các tế bào
thần kinh trên vỏ não tại vùng ranh giới, bên cạnh các vùng xuất hiện ức chế trước
đó, tăng đáng kể. Chính vì vậy, xung thần kinh tại các cơ quan cảm thụ truyền tới
vỏ bán cầu đại não vào thời điểm này sẽ tạo ra phản ứng mạnh hơn bình thường.
'U ư tM Ị t / s . SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẨN KINH CẤP CAO 435

• Cảm ứng âm tính là hiện tượng ức chế xuất hiện trong các tể bào thần kinh
bao quanh ổ himơ phấn. Một ví dụ đặc trưng về cảm ứng âm tính có thể thấy qua
phản xạ định hướng. Trong trường hợp này, phản xạ định hướng đã làm xuất hiện 0
hưng phấn cực đại trên vỏ não làm cho các vùng làn cận của vỏ não bị ức chế, ngăn
càn sự xuàt hiện của phản xạ có điều kiện.

13.3.4. Quy luật hoạt động có tính hệ thống

Trons nhữns điều kiện tự nhièn của đời sổng, các kích thích không tồn tại một
cách riêng rẽ. Chúng tạo thành một tổ hợp kích thích đồng thời hoặc nối tiếp. Hoạt
động tôns hợp của vỏ não cho phép hợp nhât những kích thích riêng lè hay những
phàn ứng riêng lé thành một tô hợp hoàn chinh, hay thành những hệ thống gọi là
tính hệ thông trong hoạt động của vò não. Nhờ có chức năng tồng hợp mà các kích
thích đã liên kết với nhau đê tạo thành các tổ hợp nhất định. Khi các tổ hợp kích
thích xuất hiện cùng một lúc với phản xạ không điều kiện, chúng ta sẽ có phản xạ
có điều kiện với tập hợp kích thích.
Ví đụ. thành lập phản xạ với tổ hợp kích thích tác động trong 20 giây gồm có:
ánh sáng 5 giây, âm thanh 10 eiây. kích thích cơ học đồng thời với việc làm lạnả
da 5 giây. Tác nhân củng co là thức ăn. Sau một thời gian luyện tập đã tạo được
phản xạ có điều kiện với tổ hợp kích thích nêu ra ở trên. Trong trường hợp này, con
vật đã phản ứng đối với tổ hợp kích thích, với trình tự sắp xếp của các kích thích,
chứ khôns phải với từng kích thích riêng biệt.
Một trong những biểu hiện quan trọng nhất của tính hệ thống trong hoạt động
của vỏ não là hình thành định hình độnơ lực (còn gọi là động hình). Đó là một hệ
thống phản xạ có điều kiện được lặp đi lặp lại nhiều lần theo một trình tự nhất định
và theo một khoảng thời gian nhất định. Sau đó chi cần một phản xạ đầu xảy ra, là
toàn bộ.nhửng phản xạ tiếp theo sẽ xảy ra theo dây chuyền, nghĩa là một kích thích
có thể đại diện cho toàn bộ các kích thích khác để gây phản xạ. Động hình của
vò não là cơ sở của những hành động tự động hoá mà ta gọi là kỹ năng, kỹ xảo và
thói quen.

13.3.5. Quy luật tương quan giữa cường độ kích thích và cường
độ phản xạ
Trong một phản xạ có điêu kiện, kích thích có cường độ càng mạnh thì cường
độ phản xạ càng lớn. Neu kích thích quá yếu (dưới ngưỡng) hoặc quá mạnh (trên
ngưỡng) thì khi kích thích càng tăng, phản xạ sẽ càng giảm vì xuất hiện ức chế trên
giới hạn.
436 'Siúo íửnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ Ĩ)ỘNG VẬT

1 3 .4 . CÁC LO Ạ I H ÌN H THẦN K IN H

Theo I.p. Paplop, hoạt động chức năng của vỏ não được xác định dựa vào 3
đặc điểm chính. Thứ nhất đó là cường độ của các quá trình thần kinh. Khi cường
độ kích thích vượt quá giới hạn nào đó thì quá trình hưng phấn sẽ chuyển thành ức
chế (ức chế vượt hạn). Điều này chứng tỏ khả năng làm việc của các tê bào thân
kinh có giới hạn. Dựa vào cường độ hoạt động, người ta phân biệt hai loại hình
hoạt động thần kinh: Loại hình mạnh có giới hạn về mặt khả năng lao động cao và
loại hình yếu có giới hạn về khả năng lao động thấp. Đặc điểm thứ hai là tính cân
bằng thề hiện mối tương quan giữa các quá trình hưng phấn và ức chế. Neu hai quá
trình này có mức độ thể hiện ngang nhau thì hệ thần kinh thuộc loại cân bằng. Đặc
điểm thứ ba là tính linh hoạt của tế bào thần kinh, đó là quá trình chuyển đổi qua
lại giữa hưng phấn và ức chế. Dựa vào ba đặc điểm cơ bản trên, hệ thần kinh được
phân ra làm nhiều loại hình khác nhau.
• Loại mạnh, cân bằng, linh hoạt: Đây là loại hình thần kinh lý tưởng. Đặc
điểm của nó là các quá trình thần kinh cơ bản rất tốt. Quá trình hưng phấn và ức
chể của tế bào thần kinh đều mạnh nhưng cân bằng nhau. Tính linh hoạt rất tốt nên
việc chuyển từ trạng thái chức năng này sang trạng thái chức năng khác thực hiện
được dễ dàng.
• Loại m ạnh, cân bằng, không linh hoạt: Đặc điểm cơ bản của loại hình
thần kinh này là tính linh hoạt kém, các quá trình hưng phấn và ức chế đều mạnh.
Các quá trình thần kinh có tính ỳ lớn. Đôi khi khả năng làm việc của tế bào thần
kinh rất tốt và cân bàng song cũng có lúc quá trình ức chế mạnh hơn. Động vật có
loại hình thần kinh này thường rất khó khăn trong việc chuyển từ trạng thái tĩnh
sang trạng thái hoạt động và ngược lại.
• Loại mạnh không cân bằng: Loại hình thần kinh kiểu này có quá trình
hưng phấn và ức chế mạnh, nhưng không cân bằng. Thường thường quá trình hưng
phân chiêm ưu thế còn quá trình ức chế yếu hơn. Kết quà là con vật thường hiếu
động. Các quá trình hoạt động thần kinh không cân bằng. Nếu thường xuyên rèn
luyện và dạy bào các đôi tượng có loại hình thần kinh kiều này, ta cũng có thể làm
thay đôi phân nào tính linh hoạt. Tuy nhiên, đây là vấn đề cần đầu tư nhiều thời
gian và công sức. Vì nó liên quan đến vấn đề thay đổi tư chất bẩm sinh của cá thể.
• Loại yếu: Đặc điểm cơ bản của loại hình thần kinh này là cả quá trình hưng
phân lẫn ức chế xảy ra trong tế bào thần kinh đều yếu, ức chế luôn chiếm ưu thế
Chính vì vậy, thường hay xuất hiện ức chế vượt hạn. Đó là loại hình thần kinh cùa
những động vật hèn, nhúl nhát trong hành vi. Chúng luôn sợ sệt và không dám đối
mặt với bất cứ một tình huống khó khăn nào.
 SINH LỶ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 437

1 3 .5 . CÁC HỆ TH Ố N G T ÍN H IỆ U

Môi liên hệ giữa cá thể và môi trường được thực hiện qua sự tác động của các
tín hiệu vào các cơ quan thụ cảm để tạo ra các phàn xạ với sự tham gia của vỏ não.
I.P. Paplop gọi cách liên lạc như vậy là hệ thống tín hiệu thứ nhất. Nó đặc trưng
cho hoạt động thần kinh cấp cao của người và động vật. Ngoài hệ thống tín hiệu
thứ nhất ra, tiếng nói và chữ viết đều tham gia vào việc hình thành hệ thống tín
hiệu mới, đó là hệ thống tín hiệu thứ hai.

13.5.1. Hệ thống tín hiệu thứ nhất

Hệ thống tín hiệu thứ nhất gồm toàn bộ hoạt động của vỏ não nhàm biến các
kích thích thành các tín hiệu đặc trưng cho các dạng hoạt động khác nhau của cơ
thể, đây chính là toàn bộ các đường liên hệ thần kinh tạm thời được hình thành với
các kích thích cụ thể. Đối với động vật. hệ thống tín hiệu thứ nhất là hệ thống
đường thông tin duy nhất về môi trường xuns quanh.
Các hiện tượng khác nhau, các kích thích quang học, hoá học và vật lý sau khi
trờ thành tín hiệu có điều kiện sẽ làm nhiệm vụ thông báo cho cơ thể biết trước
những à sẽ xảy ra. Kỗt quả, các phản ửns thích nghi cần thiết hình thành được kịp
thòi. Đó là các phản xạ có điều kiện thuộc các cấp độ khác nhau, là cơ sở sinh lý
của tư duy cụ thể. Hệ thống tín hiệu thử nhất là hoạt động đặc trưng cho hệ thần
kinh của con người và động vật. Nó biểu hiện rõ ờ trẻ em trong 6 tháng đàu tiên
của thời kỳ phát triển sau phôi thai.

13.5.2. Hệ thống tín hiệu thứ hai

Hệ thông tín hiệu thứ hai là toàn bộ hoạt động của vỏ não đặc trưng cho con
người do tiếng nói và chữ viết đàm nhiệm.
Con người đã quan hệ với nhau và thực hiện mọi nhiệm vụ theo lệnh của tiếng
nói. Cũng nhờ có tiếng nói, hoạt động thần kinh cấp cao của người được nâng lên
một cấp so với động vật. Tiếng nói đã thay thế các kích thích thuộc hệ thống tín
hiệu thứ nhất nhằm tạo ra khả năng phản ứng không chi đối với vật cụ thể mà cả
với tên gọi của chúng. Mối liên hệ giữa tiếng nói và các kích thích cụ thể được thực
hiện theo nguyên tắc hình thành các phàn xạ có điều kiện để tạo ra các đường liên
hệ thần kinh tạm thời.
Hệ thống tín hiệu thứ hai là ngôn ngữ, lời nói, có thể nhìn thấy, nghe thấy và
tư duy được. Nó được hình thành và phát triển dần dần trong quá trình phát triển cá
thê trong các môi trường sông nhât định. Điêu này thê hiện rất rõ khi quan sát cuộc
sống sau phôi thai của đứa trẻ. Vào cuối năm thứ hai sau khi sinh, đứa bé biết được
438 (S iáo ảìtiÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

gần 200 từ. Ngay từ lúc này đã hình thành mối liên hệ giữa các từ với nhau trong
một câu nhờ hoạt động phân tích của vỏ não đã phát triển. Nó đảm bảo sự liên kết
giữa các vần trong từ, rồi giữa các từ trong câu đơn giản. Việc bắt cách ăn nói cùa
người lớn cũng giữ vai trò quan trọng đối với phát triển ngôn ngữ.
Đối với con người, ngôn ngữ là một kích thích giống như các sự vật và hiện
tượng của môi trường xung quanh vì bất kỳ tác nhân kích thích nào cũng liên quan
với ngôn ngữ. Các tín hiệu ngôn ngữ đã khái quát hoá các tín hiệu thuộc hệ thống
tín hiệu thử nhất. Trong quá trình sống, ngôn ngữ đã liên hệ mật thiết với tất cả các
kích thích bên trong và bên ngoài cơ thế tác động lên bán cầu đại não. Nó đã trờ
thành tín hiệu và thay thể các kích thích đó. Cũng chính nhờ vậy mà ngôn ngữ
cũng tạo ra các phản ứng giống như kích thích cụ thể bình thường.
Ví dụ, ở một em bé trong độ 1 -ỉ- 8 tuổi đã hình thành được phản xạ vận động
nào đó đối với tiếng chuông. Khi phản xạ đã hình thành, ta chi cần nói hay viết chữ
"chuông" rồi đưa cho em bé xem là phản ứng xuất hiện. Điều này thực hiện được vì
ngôn ngừ đã hoàn toàn thay thế kích thích âm thanh cụ thể.
Hệ thống tín hiệu thứ nhất và thứ hai liên quan mật thiết với nhau về mặt chức
năng, chúng phụ thuộc vào nhau. Phản xạ có điều kiện các cấp đã nối các hệ thống
tín hiệu với nhau thành một hệ thống chức năng duy nhất. Kích thích ngôn ngữ đã
trở thành các tín hiệu báo trước sự cần thiết phải hành động (hưng phấn) hay dừng
hoạt động (ức chế) trong một thời điểm nào đó.
Ban đầu, hệ thống tín hiệu thứ hai được hoàn thành bằng cách kết hợp kích
thích tác động lên các thụ quan với việc phát âm hay nghe đọc một từ nào đó. Mỗi
từ đọc lên đều được cùng cố bàng tác động trực tiếp, s ố từ mới sẽ tăng dần nhờ sự
kết hợp của chúng với các vật cụ thể có mang tên nhất định, chứ không phải bằng
cách tác động trực tiếp lên thụ quan. Nhờ vậy mà tất cả các hiện tượng, các đồ vật,
các sự vật dù chúng ta không nhận biết trực tiếp cũng trờ thành các tín hiệu dưới
dạng ngôn từ.
Hệ thông tín hiệu thứ hai là cơ sờ sinh lý cùa tư duy ngôn ngữ trừu tượng chi
có ờ con người. Ngôn ngừ thay thế các đồ vật cụ thể đã cho phép con người nhận
biêt các hiện tượng xung quanh bàng cơ quan đối chiếu và khái quát hoá. Kết quả
hoạt động khái quát và trìru tượng hoá của não là hình thành các khái niệm. Hệ
thông tín hiệu thứ hai là phương tiện giao dịch giữa người với người trong lao
động. Các chức năng của hệ thống tín hiệu thứ hai được định khu trên vỏ não
không rõ ràng. Cả hai bán cầu đại não (trái và phải) đều tham gia vào việc thực
hiện các chức năng này. Ờ đa số ngưòi (thuận tay phải) não trái sẽ giữ vai trò chủ
yếu trong việc hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ hai. Tại bán cầu trái tồn tại các
vùng khá rộng lớn đảm nhiệm việc thực hiện các chức năng phức tạp liên quan với
việc hiểu ý nghĩa của các từ cũng như điều khiển hoạt động của bộ phận phát âm.
 JS. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 439

13.6. T R Í NHỚ

13.6.1. Khái niệm về trí nhớ

Tuy đã có nhiều nghiên cứu về trí nhớ. song chưa có một định nghĩa thống
nhất về trí nhớ. Có người cho rằng trí nhớ là sụ duy trì thông tin khi tín hiệu đã
ngừng tác dụng. Thông tin này có thê được sử dụng để chế biến các tín hiệu tiếp
theo, hoặc được phục hồi đầy đủ các tính chất và đặc điểm của nó (Sokolov). Có
tác giả lại cho răng, trí nhớ là sự biển đổi một cách bền vững trong cấu trúc thần
kinh. Biến đổi này được duy trì trong suốt đòi sống cá thể. Nó phát sinh dưới ảnh
hưởng của những sự kiện có ý nghĩa sống còn đối với cơ thể và sau đó cho phép
con vật (và người) nhận biết được các sự vật, hiện tượng tương tự (Pettigri).

13.6.2. Các loại trí nhớ

• Phụ thuộc vào quá trình hình thành, ngưòi ta chia trí nhó- thành các
loại sau:
—Trí nhớ hình tượng được hình thành trên cơ sở những biểu tượng về các sự
vật và các đối tượng cụ thể như một bửc tranh, một con người, một âm thanh, mùi,
vị nào đó... Tuỳ theo cơ quan nào tiếp nhận các tín hiệu và hình thành trí nhớ,
người ta còn phân ra trí nhớ hình tượnơ thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay
vị eiác. Thường trong quá trình ghi nhớ một sự vật, sự kiện nào đó không phải chỉ
có một, mà nhiều cơ quan phân tích cùr)2 tham gia. Nhờ vậy mà trong nhiều trường
hợp chưa nhìn thấy đối tượng, nhưng ta có thể đoán biết một con vật nào đó nếu ta
nhận được âm thanh hay mùi của nó.
—Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện những động tác cụ
thể, ví dụ, cuốc đất, lái xe, đánh đàn... Trong quá trình lao động, học tập, nhờ có trí
nhớ vận động mà ta có thể hình thành được các kỹ năng, kỹ xảo trong nhiều nghề
nghiệp khác nhau.
—Trí nhớ cảm xúc được hình thành trên cơ sở các kích thích có khả năng gây
ra các phản ứng cảm xúc như vui, buôn, bực tức, thoả mãn... Các tác nhân gây ra trí
nhớ cảm xúc có thể là các tín hiệu cụ thể, có thể là tiếng nói.
—Trí nhớ logic (ngôn ngữ) được hình thành khi tiếp nhận ngôn ngữ (tiếng nói,
chữ viết, ký hiệu). Đặc điêm của trí nhớ logic là tín hiệu tiếp nhận được không phải
là những hình tượng cụ thê, không phải là âm thanh, màu sắc, mà là những từ,
những câu có nội dung, ý nghĩa nhât định. Trí nhớ logic là loại trí nhớ chủ đạo ở
người, vì nó giữ vai trò chủ yếu trong việc lĩnh hội mọi tri thức và lích luỳ mọi
kinh nghiệm.
440 (Súío tùn A GĩẢl PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

- Trí nhớ phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp tín hiệu có điều
kiện với kích thích không điều kiện.
• Theo thòi gian tồn tại của trí nhớ trong não, người ta chia ra các loại sau:
- Trí nhớ ngắn hạn là trí nhớ chỉ duy trì được trong một thời gian ngắn,
khoảng mấy giây đến mấy phút, ví dụ, trường họp nhớ số gọi điện thoại.
— Trí nhớ trung hạn là trí nhớ được duy trì trong khoảng vài ngày đến vài
tuần, ví dụ, trường hợp nhớ các công thức hoá học.
—Trí nhở dài hạn là trí nhớ có thể được duy trì trong nhiều năm hoặc suốt đời.
Ỏ cá chì có trí nhớ ngắn hạn, ở bò sát thời gian nhớ dài hơn, nghĩa là đã có trí
nhớ trung hạn, còn ở chim đã có trí nhớ dài hạn. Trong số các động vật có vú, 3
loại trí nhớ ngắn hạn, trung hạn, dài hạn đạt mức tốt nhất ở khỉ.

13.6.3. Cơ chế hình thành trí nhớ

Quan điểm về nguồn gốc phát sinh của trí nhớ dài hạn được nghiên cứu khá
kỹ trong các công trình cùa Haiden và Smit. Theo Haiden thì khi một kích thích
nào đó tác động nhiều lần vào vòng nơron sẽ làm xuất hiện các điện thế hoạt động
đặc trưng cho nó và làm thay đổi sự cân bang ion trong sinh chất của các tế bào
thần kinh liên hợp. Chính hiện tượng này sẽ hoạt hoá axit dezoxiribonucleic (ADN)
trong nhân tế bào, làm thay đổi cấu trúc của nó theo một cách nhất định nham tạo
ra axit ribonucleic (ARN). ARN trung gian đặc biệt sẽ tham gia vào quá trình hình
thành protein trong sinh chất, đặc trưng cho từng cá thể. Theo tác giả thì protein
đặc biệt xuất hiện dưới tác động của các xung điện với tần số thay đổi theo một
cách nhất định có thể tồn tại trong một khoảng thời gian dài và có thể được tái hiện
lại. Việc cải tổ ARN và hình thành protein đặc trưng xảy ra ngay từ lần kích thích
đầu tiên và tồn tại rất lâu.
Việc lưu £Ìữ hình ảnh có thể giải thích như sau: Những thay đổi ion khi có tác
động của kích thích sẽ ảnh hường tới ADN trong nhân tế bào, tăng cường tổng hợp
ARN trung gian. Tiếp đến, ARN trung gian sẽ di chuyển tới các điểm xinap đã hoạt
hoá. Với sự tham gia của riboxom, các protein bất động tại đây sẽ bị hoạt hoá.
Phân tử protein hoạt hoá sẽ tồn tại trong một thời gian dài trước khi nó chuyển sang
dạng bât động. Trong trạng thái hoạt hoá, các protein sẽ giữ cho tính tham của
màng luôn ở trạng thái cao. Nhờ vậy mà khả năng thay đổi hưng tính của tế bào đối
với tác động của các xung tiếp theo sẽ xảy ra dễ dàng hơn.
Theo Beritov, mỗi lần tế bào bị hoạt lioá lại xuất hiện ARN trung gian và một
protein hoạt hoá. Song các chất này không mang tính chât đặc trưna cho từng
trường hợp cụ thể như Haiden dự kiến. Chúng chì khác nhau về mặt nồng độ và
cách phân bố bên trong tế bào tuỳ thuộc vào vùng sau xinap bị hoạt hoá. Khi các
 ềs. SINH LỶ HOẠT ĐỘNG THẮN KINH CẤP CAO 441

vòng nơron bị hoạt hoá thì protein hoạt hoá bền vừng không chỉ xuất hiện theo
cách nguyên phát tại các vùng sau xinap của các nơron liên hợp. Nó còn chịu tác
động của hưng phấn thứ phát ngược chiều từ các sợi trục tới. Nhờ vậy mà chỉ cần
tác động vào một phần nào đó của vật thể hay vào môi trường tồn tại của nó cũng
đủ đè làm cho toàn bộ vòng noron hoạt động.
Tóm lại, việc tái hiện lại các hình ảnh hay còn ơọi là trí nhớ hình tượng trong
các thời đièm khác nhau có nguồn sốc phát sinh không siống nhau. Trong giai
đoạn đau. việc tái hiện các hình ành thực hiện được nhờ có sự lưu thông hưng phấn
trong các vòng nơron. Sau đó. tronơ vòng vài phút, việc tái hiện lại các hình ảnh
thực hiện nhờ tăng tính tham của các ion tại các vùng xinap do tăng bài xuất các
chàt môi giới thàn kinh vào khe xinap sau khi ngừng kích thích. Còn việc tái hiện
lại các hình ảnh sau vài giây, vài tuần hoặc làu hơn nữa là do xuất hiện protein hoạt
hoá bèn vữnơ có khả năng làm tàng tính thấm của màng sau xinap đối với các ion
nên việc chuyên sang trạng thái hưns phân thực hiện được một cách dễ dàng hom.
Ket quà. hình ảnh dề dàng được tái hiện lại.
Pha tăng hưng phấn có thể kéo dài trên 20 phút (Beritov, 1969). Việc lưu giữ
hưng phản dài hơn phải phụ thuộc vào những thay đôi vê mặt phân tử và dưới mức
phân từ tại các vùng sau xinap. ơ đây. việc hình thành phân tử protein hoạt hoá tại
các vùng sau xinap làm cho chuvên giao hưnơ phấn thực hiện được dễ dàng hơn.
Chi cân có tác động của một kích thích thị giác về thức ãn cũng đủ để làm cho
protein hoạt hoá xuất hiện và tồn tại trong vònơ nhiều giờ. Nếu việc tiếp nhận thức
ãn lại có sự tham gia của thị giác, khứu giác và cảm xúc mạnh thì tại vùng sau
xinap sẽ xuất hiện protein bền vòimg có thẻ tồn tại nhiều ngày và nhiều tuần. Đây
chính là điều kiện để lun giữ hình ảnh dưới dạng trí nhớ dài.
Trí nhớ cảm xúc về tác nhân gây tôn thương phụ thuộc vào sự xuất hiện cùa
các vòna nơron liên hợp trong vỏ não cô cùng VỚI các cấu trúc dưói vỏ nằm cạnh
nó. Điều này có ý nghĩa là nó phụ thuộc vào hoạt động của vòng nơron trong hệ
limbic. Sự lưu thông và tăng hưng phấn trong các cấu trúc trên sẽ làm xuất hiện trí
nhớ cảm xúc ngấn hạn. Còn trí nhớ càm xúc dài hạn xuất hiện do sự tạo ra phân từ
protein hoạt hoá bền vững tại vùng sau xinap.
Thòi gian tồn tại của trí nhớ phàn xạ phụ thuộc vào tần số xuất hiện của tác
nhân cũng cố. Chính vì vậy, các tín hiệu có khả nãng làm xuất hiện phàn ứng tiêu
hoá, tuỳ thuộc vào mức độ cùng cố, có thê tồn tại trong nhiều ngày, nhiều tuần. Có
lẽ, bản thân trí nhớ phản xạ cũng phụ thuộc, trước hết, vào sự thay đồi tại bộ máy
xinap khi nó táng cường hoạt động như: thu hẹp khe xinap, tạo thành một khối
lượng lcm các protein hoạt hoá tại vùng sau xinap.
442 t e ỉứ nA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

TÓ M TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 1 3

S inh lý hoạt động thần kinh cấp cao nghiên cứu hoạt động phản xạ của
não bộ. Mọi hoạt động của não bộ đều đư ợ c thự c hiện theo q u y luật nhất định
và đư ợ c thẻ hiện dưới dạng các phản xạ. C ác phản xạ đ ư ợ c chia thành phản
xạ có điều kiện và phản xạ không điều kiện. Phản xạ có điều kiện gồm nhiều
loại khác nhau. Bản năng là tập hợp các phản xạ không điều kiện đã được mã
hoá về m ặt di truyền. Hoạt động phản xạ có thể bị ức chế dư ới tác động của
các kích thích quá m ạnh, kích thích m ới lạ đư ợc gọi là ức chế không điều kiện.
Ngoài ức chế không điều kiện ra, còn tồn tại ức chế có điều kiện phải
luyện tập mới có đư ợ c. Muốn có ức chế có điều kiện (ức chế trong) phải rèn
luyện, ứ c chế tro ng đảm bảo cho phản ứng xuất hiện đúng lúc, chính xác về
m ặt thời gian và vị trí. Nó là cơ sở của sự kiềm chế, biết lựa chọn những điều
kiện, nhữ ng phản ứng thích hợp nhất khi điều kiện sống tha y đổi. M ột dạng ức
chế là giấc ngủ.
Toàn bộ hoạt động của não bộ được thự c hiện theo 5 quy luật hoạt động
thần kinh cấp cao. C ác quy luật này cho thấy, m uốn thành đ ạt tro ng cuộc sống,
m uốn làm việc có năng suất, hiệu quả cao phải thự c hiện đúng các quy luật
hoạt động thần kinh cấp cao.
Dựa vào mối tư ơ ng quan giữ a các quá trình hưng phấn và ức chế có thể
phân biệt các loại hình thần kinh khác nhau. Loại hình thần kinh m ang tính
chất di truyền, như ng cũng chịu sự tác động của môi trư ờ n g, ảnh hưởng của
giáo dục.
Phần quan trọng của hoạt động thần kinh cấp cao là hoạt động ghi nhớ.
Trí nhớ có nhiều loại khác nhau, nhưng đều có cơ chế chung là do những thay
đổi về m ặt phân tử tại các vùng xinap tạo ra. Muốn phát triển trí nhớ phải rèn
luyện khả năng tập trung chú ý.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 13

1. Khái niệm về phản xạ. So sánh đặc điểm phản xạ không điều kiện và phản xạ
có điều kiện.
2. Điều kiện và cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện.
3. ứ c chế có điều kiện là gì? Phân loại ức chế có điều kiện.
4. Các quy luật hoạt động thần kinh.
5. Phân biệt hệ thống tín hiệu I và IT. Ý nghTa các hệ thống tín hiệu.
6. Phân loại trí nhớ.
7. Cơ chế hình thành trí nhớ.
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c o QUAN CẢM GIÁC

14.1. Đ Ạ I CƯƠNG V Ì CÁC c ơ QUAN CÁM GIÁC

14.1.1. Vai trò của CO’ quan cảm giác

Các cơ quan cảm giác hay còn được gọi là các cơ quan phân tích, các hệ thụ
cảm. các thụ quan, các giác quan. Các cơ quan cảm giác là các cơ quan gồm những
tê bào đã được biệt hoá đê tiểp nhận mọi dạng kích thích từ môi trường bên ngoài
và bên trons cơ thể. Môi trường (bên ngoài và bên trong) luôn biến đổi đòi hỏi cơ
thể phải phản ửng điều chinh và thích nghi. Điều đó đảm bào cho tính toàn vẹn
thône nhât của cơ thể và sự thống nhàt của cơ thể với môi trường, đảm bảo sự cân
bằng cho các hệ thổng sống để tồn tại và phát triển.
Nhờ các cơ quan cảm giác mà người và động vật tiếp thu được mọi kích thích
từ môi trường và từ đó nhận thức được sự tồn tại của thế giới bên ngoài, cũng như
bên trone cơ thể. Thế giới vật chất bên ngoài và bên trong khi tác động vào giác
quan sẽ đem lại cho người và động vật những cảm giác. Cảm giác là sự bat đầu cùa
một chuỗi các quá trình sinh học phức tạp và tinh vi, giúp hình thành những hoạt
động có tính chất bản năng, tập tính trong quá trình phát triển chùng loại và phát
triển cá thể.
Riêng ở người, nhờ sự hoàn thiện về cấu tạo của các cơ quan cảm giác và hệ
thẩn kinh cao hơn, phức tạp hom so với động vật, con người nhận biết thế giới bên
ngoài một cách tinh tế hơn, trừu tượns hơn và đặc biệt là có hoạt động tư duy trừu
tượng, con người tách ra khỏi thế giới động vật, sống thành một xã hội riêng, có tô
chức cao và văn minh.

14.1.2. Sự tiến hoá của CO’ quan cảm giác

Khả nãng nhận biết sự tác động của môi trường bên ngoài cùng với khả năng
đáp ứng với các kích thích của đó cùa cơ thể sống được hoàn thiện trong quá trình
tiến hoá.
Chức nãng cảm giác của các động vật đơn bào có thể được bắt đầu hàng sự
xuất hiện các vùng cảm giác đặc biệt nằm trên bề mặt màng tế bào, có khả năng
444 %iáo /ù ttA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

đáp ứng lại sự tác động từ bên ngoài bằng quá trình khử cực màng cũng như các
biểu hiện khác của trạng thái kích thích tại chồ. Trạng thái này dẫn đến sự hoạt hoá
bộ phận điều khiển vận động kiểu chân giả, hoặc vận động lông tơ làm cho amip và
thào trùng tiến lại gần, hoặc tránh xa kích thích, phụ thuộc vào ý nghĩa sinh học
của kích thích đó.
Ờ các động vật đa bào, trong quá trình biệt hoá, các mô đã tách ra các tế bào
chuyên thực hiện chức năng thụ cảm. Chúng được phát triển từ biểu mô và cùng
với các tận cùng thần kinh tạo ra các cấu trúc phức tạp và hoàn thiện hơn. Do đó,
khà năng tiếp nhận những biến đồi của môi trường và sự đáp ứng lại cũng chính
xác hơn.

14.1.3. Cấu tạo chung của CO’ quan cảm giác

Một cơ quan cảm giác điển hình thường có ba bộ phận cấu tạo chính.
• Bộ phận ngoại biên: Bộ phận này gồm có những tế bào cảm giác chuyên
biệt với từng loại kích thích khác nhau của môi trường được gọi là các thụ thê
(receptor). Xung quanh các tế bào cảm giác là những cấu tạo có tác dụng hỗ trợ
hoặc bảo vệ, làm cho mỗi cơ quan cảm giác có những hình dạng và cấu tạo khác
nhau. Ví dụ: Cơ quan cảm giác ánh sáng là mắt, cơ quan cảm giác âm thanh là tai...
• Bộ phận dẫn truyền: Bộ phận này gồm có các dây thần kinh làm nhiệm vụ
dẫn truyền thông tin từ các tế bào cảm giác về trung ương thần kinh. Do đó được
gọi là phần dẫn truyền hướng tâm (afferent).
• Bộ phận trung ương: Bộ phận này là các cấu trúc tương ứng trong hệ thần
kinh trung ương, làm nhiệm vụ tích hợp các thông tin truyền về, các xung thần kinh
sẽ mang những đặc tính mới đã được biến thành cảm giác, đồng thời phát thông tin
đến các cơ quan tương ứng để đáp ứng lại những kích thích của môi trường.

14.1.4. Phân loại các CO’ quan thụ cảm

Cơ quan thụ cảm là bộ phận tiếp nhận và chuyển hoá các tác động cùa kích
thích lên cơ thể. Mồi loại cơ quan thụ cảm có khả năng tiếp nhận một loại kích
thích nhất định để biến chúng thành những xung thần kinh khác nhau. Cơ quan thụ
cảm có thể là tận cùng thần kinh, những thụ thể, những đám rối, những chồ phình
ra của tế bào thần kinh, hoặc những tế bào đặc biệt nhận các kích thích đặc hiệu
(Hình 14.1).
Dựa vào phản ứng với các kích thích từ bên ngoài hay bên trong tác động lên
cơ thể, người ta chia cơ quan thụ cảm thành hai nhóm lớn là ngoại thụ quan và nội
thụ quan.
 /*. GIẢI PHẪU, SINH LỶ CÁC c ơ QUAN CẢM GIÁC 445

e)

Hình 14.1. Các thụ thể cảm giác trên da

a)Thụ thể cảm giác đau, nhiệt; b) Đĩa Merkel - thụ thể xúc giác; c)Tận cùng của
búi Krause - thụ thể xúc giác; d) Đám rối thần kinh quanh chân lông - thụ thể xúc
giác: e) Hạt M eissner - thụ thể xúc giác: f) Hạt Pacinian - thụ thể áp suất.

• Ngoại thụ quan là các cơ quan thụ cảm chuyên tiếp nhận những sự thay đổi
của môi trường bên ngoài cơ thẻ nhu ánh sáng, âm thanh, nhiệt độ, áp suất... Các
thụ quan bên ngoài của cơ quan hô hâp cùnơ được xem là ngoại thụ quan.
• Nội thụ quan thường nằm trona thành mạch và các phủ tạng cũng như trong
cơ vân và sân. Nội thụ quan tiếp nhận những thay đổi hoạt động hay trạng thái của
các cơ quan bên trong cơ thể như huyết áp và thành phẩn hoá học của máu. Các
ngoại và nội thụ quan liên quan chặt chẻ với nhau qua hệ thống thần kinh trung
ương để tạo thành một hệ thong thống nhât trong cơ thê.
Ngoài ra, người ta cũng phân loại các cơ quan thụ cảm qua tính chất của kích
thích. Dựa vào tính chất cùa kích thích có thể phân cơ quan thụ cảm thành 5 loại
khác nhau:
• Các thụ thể cơ học (mechanoreceptors) bao gồm thụ thể xúc giác, Ihụ thể
trong thành mạch nhận biết sự thay đồi áp lực trong các mạch, thụ thể bản thể nằm
trong cơ nhận biết sức căng cũng như phàn ứng của cơ.
Các thụ thể hoá học (chemoreceptors) nằm bên ngoài hoặc bên trong cơ thể.
Đó là các thụ thể nàm trong thành mạch, trong ống tiêu hoá và trong các tổ chức,
các tế bào khứu giác và vị giác. Đôi với động vật bậc thấp sống dưới nước, các thụ
thể này nằm rải rác trên bê mặt da.
446 (Sừú> àinÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

• Các thụ thể nhiệt độ (thermoreceptor) chuyên tiếp nhận sự thay đổi nhiệt
độ. Chúng nằm rải rác trên bề mặt cơ thể, trên bề mặt của đường hô hấp, tiêu hoá
và trong thành mạch.
• Các thụ thể đau (pain receptors) chuyên tiếp nhận các kích thích có khả
năng làm tổn thương bề mặt hay tổn thương trong phủ tạng của cơ thể. Cảm giác
đau có thể xuất hiện dưới tác động của nhiều loại kích thích khác nhau như: cơ học,
hoá học và nhiệt độ. Điểm chung của kích thích gây đau là chúng phải có cường độ
đủ mạnh và tốc độ tác động đủ nhanh để gây tổn thương.
• Các thụ thể ánh sáng và âm thanh gồm các tế bào tiếp nhận ánh sáng và
âm thanh ờ mat và tai (Hình 14.2). Đây là bộ phận ngoại biên của các cơ quan
phàn tích thị giác và thính giác.

Hình 14.2. Các tế bào cảm giác

a) Tế bào khứu giác; b) Tế bào vị giác; c) Tế bào thị giác

14.1.5. Đặc điểm hoạt động của các CO’ quan thụ cảm
Mỗi cơ quan cảm giác đều có chức năng riêng biệt. Tuy các cơ quan thụ cảm
có cấu tạo và chức năng vô cùng khác nhau, nhưng hoạt động của chúng có những
đặc điểm chung hoàn toàn khác với các bộ phận khác.
Điềm đâu tiên đặc trưng cho hoại động của các cơ quan thụ cảm là cơ chế
hưng phan hay còn gọi là cơ chế xuất hiện điện thế hoạt động. Khi kích thích tác
động vào các thụ thể nằm ở đầu tận cùng cùa nơron cảm giác sẽ làm xuất hiện điện
thế hoạt động dẫn truyền về thần kinh trung ương. Khi kích thích tác động vào te
bào thụ cảm sẽ làm tăng tính tham của tế bào; xuất hiện hiện tượng khử cực và điện
thế trước xinap; các chất môi giới thần kinh được đào thải vào khe xinap, tác động
lên màng sau xinap của sợi thần kinh cảm giác; kết quả, tại vùng sau sau xinap xuất
hiện điện thế hoạt động (Hình 14.3). Khi điện thế hoạt động đủ mạnh (tới ngưỡng)
nó sẽ có khà năng lan truyền. Như vậy, muốn xuất hiện điện thế hoạt động, kích
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ CẮC c ơ QUAN CẢM GIÁC 447

thích phải đạt một cường độ nhất định, gọi là ngưỡng. Người ta gọi cường độ tối
thiêu của kích thích đù để làm phát sinh hưnơ phấn là ngưỡng hưng phấn. Ngưỡng
của các cơ quan thụ càm luôn thay đổi. Chúng phụ thuộc vào trạng thái chức năng
của cơ thể cũng như vào hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Người ta chia
ngưỡng hưng phấn ra làm hai loại: ngưỡng tuyệt đối và ngưỡng sai biệt.
• Ngưởng tuyệt đối là giá trị tổi thiểu của kích thích phù hợp đủ để làm phát
sinh hưng phan. Ngưỡng tuyệt đối khônơ bất biến. Ví dụ, ngưỡng thị giác trong
bóng tối bao giờ cũne thấp hơn so với ngoài ánh sáng.
• Ngưởng sai biệt hay ngưỡnơ phàn biệt là sự khác biệt tối thiểu của 2 cường
độ kích thích mà cơ quan thụ cảm nhận biết như 2 đơn vị khác nhau. Sự khác nhau
ở đây có thể là về màu sắc, về độ sáng của nguồn phát, mức độ căng cơ, cường độ
âm thanh...
Mỗi tế bào thụ cảm đều có độ nhạy cảm đặc biệt đối với một loại kích thích
nhắt định. Ví dụ, các tế bào thụ cảm của mắt rất nhạy cảm đối với kích thích ánh
sáng. Trong đêm tối, với điều kiện hầu ười trong sáng, một người tinh mắt có thể
nhìn thấy điểm sáng có cường độ hàng 1/1.000 độ sáng của một ngọn nến cách xa
1 cây số. Còn tai thì có thể phân biệt được các dao động với cường độ 1/1.000 bar.

Đ «n th ầ n k in h tr u n g ư ơ n g Đ ế n th ẩ n k in h tr u n g tro n g

t
H ư ớ n g đ iệ n th ể Ncrron ỉlưcVng đ iệ n th ế
hoạt động câm gi động

M iu ig sau —

T h ụ th ề c u a K ê n h N a tr i
c h i t tm y c n \ C h ấ t tru y ề n

ìo __ <
T ế b ao
câm giác
gi í

/
%*
t t
K ích th íc h
K íc h th íc h
b)
a)

Hình 14 3 Cơ chế hình thành điện thế hoạt động cùa cơ quan thụ cảm
a) Thụ thể cảm giác; b) Tế bào cảm giác.
448 %iác íùnÁ GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜĨ VÀ ĐỘNG VẬT

• Đặc điểm thứ ba của cơ quan thụ cảm là khả năng thích nghi. Khi kích
thích tác động lên cơ quan thụ cảm kéo dài thì độ nhạy cảm của nó sẽ thay đôi. Kêt
quả, nơưỡne hưng phấn đối với kích thích đặc hiệu tăng lên hoặc giảm xuông rõ
rệt. Hiện tượng này được gọi là khả năng thích nghi của cơ quan thụ cảm. Ta có thê
thấy hiện tượng thích nghi khi đi từ ngoài sáng vào phòng tối. Khi mới bước vào
phònơ tối, trong một khoảng thời gian ngấn, ta không thể nhìn thấy được bất kỳ vật
gì trons căn phòng đó. Nhưng một vài giây trôi qua, cảm giác đó biến mất. Mọi vật
dần dần xuất hiện dần trước mắt ta. Sở dĩ có hiện tượng này là do các tế bào cảm
quang của mắt có khả năng thích nghi lớn. Nhờ độ nhạy cảm của mắt đối với ánh
sáns khi bước vào phòng tối tăng dần lên mà ta có thể phân biệt được các đồ vật
trong bóna; tối. Trường hợp ngược lại là hiện tượng giảm độ nhạy cảm của các tế
bào càm quang đối với ánh sáng sẽ xảy ra khi ta bước từ phòng tối ra ngoài sáng.
Nhờ khả năng thích nghi mà các cơ quan thụ cảm có thể đảm bảo được việc tiếp
nhận và phân biệt kích thích với bất kỳ cường độ nào một cách chính xác.

1 4 .2 . CHỨC NĂNG CẢM GIÁC CỦA DA

Bề mặt của da là một trường thụ cảm lớn, là bộ phận ngoại vi của cơ quan
phân tích da. Ờ trạng thái bình thường, vai trò của da thường kém thể hiện vì nó bị
các cơ quan phân tích khác làm lu mờ. Nhưng chỉ cần một trong số các cơ quan
phân tích nào đó không hoạt động thì cơ quan phân tích da thể hiện ngay vai trò
quan trọng của mình. Cụ thể là ở những người mù, xúc giác và thính giác là cơ
quan thụ cảm quan trọng hàng đầu. Nhờ có cơ quan phân tích da, những người mù
nhận biết được mọi vật và định vị chúng trong không gian qua xúc giác.
Các cơ quan thụ cảm ờ da gồm 4 loại là nóng, lạnh, xúc giác và đau. Các cơ
quan thụ cảm nóng và lạnh được gọi chung là cơ quan thụ cảm nhiệt độ. Cơ quan
thụ càm xúc giác là sự phối hợp giữa cơ quan thụ cảm va chạm và cơ quan thụ cảm
về áp lực (Hình 14.4).
Mỗi cơ quan thụ cảm tiếp nhận một kích thích tương ứng, trừ các cơ quan thụ
cảm đau. Tất cả các kích thích khi vượt quá một giới hạn nào đó về cường độ sẽ
cho ta cảm giác đau. s ố lượng các cơ quan thụ cảm phân bố không đồng đều trên
bê mặt da. Ví dụ, số lượng thụ quan nóng ít hơn so với thụ quan lạnh; thụ quan đau
nhiêu hơn so với thụ quan áp lực và va chạm; các thụ quan xúc giác tập trung chủ
yêu ở phần da của các đầu ngón tay, bề mặt lòng bàn tay của các ngón, ờ gót chân,
đầu lưỡi.
 yg. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CAM GIÁC 449

(Dim ròi chàn lòng)

Hình 14.4. Vị trí các thụ thể trên bề mặt da

14.2.1. Các cơ quan thụ cảm xúc giác

Xúc giác là một dạng cảm eiác xuất hiện khi kích thích cơ học tác động làm
thay đòi bẻ mặt cùa da qua các cơ quan thụ cám áp lực. Cường độ của cảm giác áp
lực phụ thuộc vào tốc độ biến dạng cúa da. Da biến dạng càng nhanh hao nhiêu thì
hiệu qua của tác động càng lớn bấy nhiêu. Do đó, ngưỡng của cảm giác xúc giác
phụ thuộc vào khối lượng của vật tác động và diện tích của bề mặt tiếp xúc. Cảm
áác tiếp xúc sẽ xuất hiện khi một vật nào đó chạm vào bề mặt da, còn cảm giác áp
lực là khi ân mạnh vào một điêm nào đó trên bê mặt của da. Trong cả hai trường
hợp. da đêu b| biên dạng. Như vậy. sự khác biệt ờ đây là do cường độ cùa kích
thích tạo ra. Câm giác xúc giác còn thê hiện qua kha năng cảm nhận độ rung, đây là
khả năng cảm nhận áp lực không liên tục. Một dạng khác của cảm giác xúc giác là
cảm aiác ngứa.
Các cơ quan thụ cảm xúc giác trên bề mặt da có cấu tạo rất khác nhau, nó phụ
thuộc vào mức độ phù lông của bẻ mặt da. Tại các vùng da có lông, các CO' quan
thụ cảm xúc giác là các đám rối thân kinh bao quanh lỗ chân lông. Tại các vùng da
khône có lông, có các cơ quan thụ cảm xúc giác đặc biệt là các hạt Mcssner. Các
thế này nàm ở lớp da chính thức, trong lớp biểu mô của ngón tay, lòng bàn lay,
chân, ngực, lưng môi, lưỡi, núm vú... và các phán khác có các đĩa xúc giác hay còn
gọi là các thể Merkel (Kinh 14.4).
450 'Siáo A ìhÁ g i ả i p h ẫ u , s i n h l ý n g ư ờ i v à đ ộ n g v ậ t

Trên bề mặt của da, các cơ quan thụ cảm xúc giác phân bố không đều nên độ
nhạy cảm xúc giác ở các vùng da khác nhau. Để xác định ngưỡng của cảm giác xúc
giác, người ta thường sử dụng một dụng cụ đã được chuẩn hoá gọi là các sợi tóc
Frei đo nhiều điểm khác nhau trên một vùng da. Kết quả là đại lượng trung bình
của các điểm tại một vùng nào đó.

14.2.2. Các CO’ quan ỉhụ cảm nhiệt độ

Cơ quan thụ cảm nhiệt độ của da chia hai loại. Loại thứ nhất là các bình
Crauze chuyên tiếp nhận kích thích lạnh. Còn loại thứ hai chuyên tiếp nhận các
kích thích nóng được gọi là các thể Goldgi - Maxenhi.
Các tế bào thụ cảm nóng và lạnh trên bề mặt da phân bố không đồng đều.
Chính vì vậy, độ nhạy cảm của các vùng da trên bề mặt của cơ thể đối với kích
thích nhiệt độ cũng khác nhau. Da của phần thân thường nhạy cảm đối với các kích
thích nóng hơn so với da của các chi. Còn trong các chi thì độ nhạy cảm đối với
kích thích nhiệt độ phụ thuộc vào khoảng cách tới phần trung ương. Trên các chi,
các phần ở xa có độ nhạy cảm đối với nhiệt độ cao hơn so vói phần ở gần. Các
phần da của cơ thể luôn được quần áo bao bọc có độ nhạy cảm cao đôi với lạnh.
Cường độ phản ứng xuất hiện dưới tác động của nhiệt độ tỷ lệ thuận với phần
diện tích bề mặt bị kích thích. Tiết diện của bề mặt càng lớn bao nhiêu thì cường
độ của phản ứng càng mạnh bấy nhiêu. Ví dụ, khi ta nhúng một ngón tay vào chậu
nước ấm 40°c và nhúng cả bàn tay vào chậu nước 37°c thì trường hợp thứ hai cho
cảm giác nóng hơn. Sở dĩ có hiện tượng như vậy vì bề mặt da tiếp xúc với nhiệt độ
trong trường hợp thứ hai cao hơn so với trường hợp thứ nhất. Ngoài ra, cảm giác
nóng lạnh cũng có thể xuất hiện dưới tác động của kích thích không đặc trưng khác
như kích thích cơ học, hoá học hay kích thích điện.

14.2.3. Co’ quan thụ cảm đau

Cảm giác đau xuất hiện dưới tác động của các kích thích gây tổn thương các
tổ chức khác nhau của cơ thể. Trong quá trình phát triển, các cơ quan thụ cảm đau
xuất hiện để làm nhiệm vụ bảo vệ cơ thể chống lại những tác động có hại từ môi
trường xung quanh.
Các kích thích tạo ra cảm giác đau không mang một tính đặc trưng nào. Đó có
thể là các tác động vật lý, hoá học, cơ học, nhiệt độ... Điểm chung nhất của tất cả
các kích thích gây đau là chúng đều gây ra sự tổn thương. Trong các trường hợp tác
động của các kích thích gây đau, cảm giác xuất hiện thường mang tính chất tổng
hợp. Vì đồng Ihời với các cơ quan Ihụ cảm đau, các cơ quan thụ cảm xúc giác,
nhiệt độ cũng bị hoạt hoá.
 J4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CẮC c ơ QUAN CẢM GIÁC 451

Dưới tác động của kích thích gây đau, sẽ xuất hiện những thay đổi về mặt dinh
dưỡng làm tăng nồng độ adrenalin và glucoza trong máu, tăng huyết áp, tăng khả
năng đông máu. Đặc biệt nhừng tác động quá mạnh lên cơ thể làm xuất hiện cảm
giác đau có thể tạo ra những rối loạn trong hoạt động của thần kinh trung ương
và làm cho huyết áp giảm đáng kể, tim hoạt động yếu, rối loạn hô hấp và điều
hoà thân nhiệt... Điều này chúng tỏ vỏ não là cơ quan điều tiết sự hình thành cảm
giác đau.
Ngoài da, nhiều cơ quan nội tạng có thụ thể đau được gọi là nội thụ thể cảm
giác đau, chúng rất nhạy cảm với các hoá chắt tạo ra khi hư hại mô. Khi tình trạng
viêm xảy ra do cơ học, hoá chất, nhiệt, điện hoặc chất độc, các tế bào tạo ra các
chất kích thích thụ thể đau. Aspirin và ibuprofen giảm đau bằng cách ức chế sự
tổng hợp các chất này.
Đôi khi, sự kích thích của các thụ thế đau bên trong gây ra cảm giác đau của
vùng da tương ứng với các cơ quan nội tạng. Đây được gọi là phản xạ đau. Một số
cơ quan nội tạng có các phản xạ đau tương ứne với vùng da lưng, háng, và bụng.,
Ví dụ, cảm giác đau ờ tim được cảm nhận trong vai trái và cánh tay. Phản xạ này
xảy ra khi xung thần kinh từ các thụ thể đau cùa cơ quan nội tạng đi vào tuỷ sống
cùng qua xinap với các tế bào thần kinh cảm giác đau đến từ da (Hình 14.5).

đồi tbi

Gan vã
b ìn g quang
Dạ dày

jifjj / / \

R oột t h ừ a ' ỵ 'v ^ T liậ n

Ruột kếl 1 Niệu quàn

Tim
a) C ơ chế pbàn xạ rtan

/. 4
b) C ác vùng pbẳn xạ đau

H ình 14.5. Phản xạ đau

452 ^iá c íùnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

1 4 .3 . CẢM G IÁ C V Ị G IÁ C VÀ KHỨU GIÁC

14.3.1. Cảm giác vị giác

Vị giác là cơ quan cảm giác vị (ngọt, đắng, chua, cay, mặn, nhạt,...) của thức
ăn và các chất khi chúng tác động lên niêm mạc lưỡi và khoang miệng. Các thụ thể
cảm giác vị giác là các gai vị giác nằm trên lưỡi, ờ vách hầu vòm miệng, cổ họng,
và nắp thanh quản.
14.3.1.1. Cấu tạo của gai vị giác
Các thụ thể vị giác nằm trên các gai lưỡi, có ba loại gai lưỡi là gai hình nấm,
gai hình lá và gai hình rãnh. Nơi tập trung nhiều gai trên lưỡi là đầu mút, hai bên
rìa và gốc lưỡi. Mặt dưới và khoảng giữa mặt trên của lưỡi không có các gai. ở
người trường thành có khoảng 2.000 gai vị giác. Các gai vị giác bao gồm nhiều
chồi vị giác. Chồi vị giác có hình củ hành. Mỗi chồi vị giác có khoảng 2 -f 6 tế bào
vị giác lưỡng cực nằm xen kẽ với các tế bào hồ trợ hình trụ. Ở đầu phía trên mỗi
chồi vị giác có các vi nhung mao, còn đầu dưới là sợi thần kinh cảm giác vị giác.
Mỗi chồi có 4 -T 5 sợi thần kinh (Hình 15.6 và Hình 15.7).

Am id an

Hình 14.6. Cấu tạo lưỡi và các chồi vị giác

Điều tiết thần kinh cùa cơ quan vị giác rất phức tạp. Các chồi vị giác trong
khoang miệng sẽ tiếp nhận 4 nhánh từ 4 đôi dây thần kinh sọ não: thần kinh lưỡi
hầu (số IX), thần kinh mê tẩu (số X), thần kinh mặt (so VII) và thần kinh tam thoa
(số V). Thần kinh mê tẩu điều tiết hoạt động của thanh quản, phần trên thanh quản
và mặt phía sau của lưỡi. Thần kinh lưỡi hầu điều tiết 1/3 phía sau của lưỡi. Còn
nhánh lưỡi cùng với nhánh thần kinh mặt điều tiết 2/3 phía trước của lưỡi (Hình 14.8).
/g. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CẮC c ơ QUAN CAM GIÁC 453

Lỗ yị giác

Hình 14.7. Cấu tạo chồi vị giác

Kho vợc T Ị giác ờ v ò aào

H ìn h 14.8. Hệ thống dây thần kinh vị giác

454 íứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Tất cả các sợi thần kinh xuất phát từ các chồi sẽ tập trung thành bó riêng lẻ
được dẫn truyền về hành tuỷ và cầu não, rồi từ hành tuỷ lên đồi thị, kết thúc trong
nhân bụng và nhân giữa. Các kết quả thực nghiệm gần đây đã chứng minh trung
tâm vị giác nằm bên dưới bán cầu đại não, cạnh vùng khứu giác thuộc nếp nhãn hải
mã (Hình 14.9).
Vùng câm gỉảc

Hình 14.9. Vùng cảm giác vị giác trên vỏ não

14.3.1.2. C ơ ch ế cảm nhận các vị

Các chất có vị khác nhau hoà tan trong nước bọt xâm nhập vào lỗ vị giác và
tác động lên tế bào vị giác ở chồi vị giác. Bằng các cơ chế khác nhau làm cho tế
bào vị giác bị khử cực. Các tế bào này không có sợi trục và không tạo ra điện thế
hoạt động riêng. Các chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng khi các vị khác
nhau tác động vào tế bào vị giác và các chất này tác động lên các tế bào thần kinh
liên kết với các tế bào vị giác.
Có 5 vị CO’ bản mà cơ quan vị giác cảm nhận được, đó là vị mặn, chua, đắng,
ngọt và vị ngọt amani của các axit amin. Mỗi vị đều có cơ chế nhận biết riêng.
Vị mặn của muối là kết quả của quá trình ion Na+ khuếch tán qua kênh Na+
nam trên các vi nhung mao của té bào vị giác làm xảy ra quá trình khử cực. Các ion
H+ của vị chua gây ra quá trình khừ cực ở tế bào qua ba cơ chế: chúng xâm nhập
trực tiếp vào tế bào qua kênh H+; liên kết với kênh K+ hoặc được vận chuyển tích
cực qua màng. Vị ngọt và vị đắng gắn vào các thụ thể trên các vi nhung mao và
gây ra khử cực thông qua protein G. Một vị ngọt mới gọi là gọi là umani do các
WwfMg It. GIẢI PHẢU, SINH LÝ CÁC C ơ QUAN CAM GIÁC 455

axit amin như glutamat tạo ra liên két với các thụ thể trên vi nhung mao của tế bào
vị giác và gây ra khử cực thông qua một cơ chê protein G.
Các tính chất của thức ăn trong khoang miệng cũng ảnh hưởng đén nhận thức
về hương vị. Nhiệt độ thức ăn nóng hoặc lạnh có thể làm thay đồi cảm giác vị giác.
Thức ăn lạnh khi vào khoang miệng sẽ ấm lên và vị của chúng cũng thay đổi. Quá
trình thích img cùng xuất hiện ờ các gai vị giác và hệ thần kinh trung ương. Ngoài
5 vị chính đã được xác định còn có vô sò các vị khác mà cơ quan vị giác có thể
cảm nhận được do sự phoi hợp của 5 vị cơ bản nêu trên. Khả năng vị giác cùa cơ
thể cũns khòns hoàn hảo, ví dụ chất ngọt nhàn tạo có cấu trúc hoá học hoàn toàn
khác so với đirờng nhưns cơ thê không the phàn biệt được. Ngoài ra vị giác còn
chịu ảnh hirớng của khứu siác. khi chúng ta bịt mũi lại thì cũng rất khó để phân
biệt các vị khác nhau.
Mồi tế bào vị giác đều nhạy cảm nhắt với một vị nhất định. Độ nhạy cảm với
vị đắng là cao nhất, độ nhạy cảm của vị ngọt và mặn là thấp nhất. Nhiều alkaloid là
độc hại nèn thường có vị đấng, đày có thẻ là cơ che bảo vệ cơ thể. Con người có
nhu cầu cao với vị ngọt, mặn và vị umani. có lẽ để đáp ứng với nhu cầu cao của cơ
thê với các chất có vị này như các loại đường, cacbohydrat, protein và chất khoáng.

14.3.2. Cảm giác khứu giác

Cảm siác khứu giác là quá trình nhận biết các mùi khác nhau hỏi các thụ thể
khứu siác nằm ở phía trên khoang mũi. được gọi là hố mũi (Hình 14.10). Hầu hết
diện tích khoang mũi có chức nâng hô hấp, chi có một khu vực nhỏ có chức năng
khứu giác. Tại vùng này chứa các tế bào niêm mạc khứu giác.

H ãnh khứu giác

Dây than kinh
đen vỏ oào

s --------Tuyển Bowman
/— T ê hào kbiru giác
kbuu giác
<hiing mao

C hát mùi
ể > ' ■>

H ìn h 14.10. Cẩu tạo biểu mô khứu giác

456 f a tứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

14.3.2.1. Té bào niêm mạc khứu giác và cẩu trúc hành (bulb)
Có khoảng 10 triệu tế bào thần kinh khứu giác có trong biểu mô khứu giác.
Các sợi trục của các nơron khứu giác lưỡng cực đi qua các lỗ nhỏ của tấm xương
sàng đến các hành khứu giác. Một nhánh sợi từ các cấu trúc hành đi đến vỏ não.
Các sợi nhánh của nơron khứu giác phân bố đến bề mặt biểu mô của khoang
mũi và đầu cuối của chúng phình to ra được gọi là túi khứu giác, túi này nằm ở lớp
nhày mỏng trên bề mặt biểu mô. Trên lóp niêm mạc còn có các tuyến Bowman tiết
dịch nhày trên bề mặt niêm mạc, giúp hoà tan các chất mùi (Hình 14.10).

14.3.3. Cơ chế cảm nhận mùi

Phân từ các chất bay hơi đi vào xoang mũi và được hoà tan trong lớp dịch của
biểu mô khứu giác. Một số phân tử chất bay hơi gọi là mùi hương gan vào các thụ
thể hoá học của túi khứu giác. Khi các phân tử mùi liên kết với thụ thể trên các
lông mao cùa túi khứu giác làm xuất hiện phản ứng khử cực và tạo ra điện thế hoạt
động trong các tế bào khứu giác. Điện thế hoạt động được dẫn truyền qua các
nơron khứu giác và sau đó tập hợp thành dây thần kinh khứu giác dẫn truyền về não.
Cơ chế phân biệt các mùi khác nhau đến nay vẫn chưa được sáng tỏ. Đa số các
nhà sinh lý cho rằng, mũi của một người có thể phân biệt khoảng 4.000 mùi khác
nhau, các mùi này là do sự kết hợp của một số mùi cơ bản. Có 7 mùi cơ bản, đó là:
mùi long não, mùi xạ hương, mùi hoa, mùi bạc hà, mùi ete, mùi cay và mùi thối.
Một số nghiên cứu khác cho rang có khoảng 50 mùi cơ bản.
Ngưỡng để phát hiện mùi là rất thấp, do đó chỉ cần vài phân tứ mùi là có thể
kích hoạt được phản ứng cảm giác mùi, đây là đặc điểm đặc trưng của biểu mô
khứu giác. Một thụ thể mùi có thể phản ứng với một số mùi khác nhau. Các nơron
khứu giác chính có thể tiếp xúc với đầu tận cùng của nhiều nơron khác và chúng
liên tục bị thay thế. Toàn bộ biểu mô khứu giác, bao gồm các nơron khứu giác, mất
khoảng 2 tháng để thay thế những tế bào bị thoái hoá. Khi các tế bào khứu giác bị
thoái hoá, các tế bào nền ờ biểụ mô khứu giác sẽ thay thế. Việc thay thế nơron
khứu giác là trường hợp thay thế nơron duy nhất trong các nơron bởi vì nơron có
khả năng tái tạo rất hạn chế.

1 4 .4 . CẢM G IÁ C T H Ị G IÁC

Các thụ thể tiếp nhận ánh sáng nằm trong hai mắt cho chúng ta nhận biết được
hình ảnh. Hai mắt nam trong hốc mắt và 0 mat được tạo thành bỏ'i 7 xương của hộp
sọ (xương trán, xương lệ, xương sàng, xương gò má, xương hàm trên, xương bướm
và xương vòm miệng). Một cung xương trên hốc mắt được gọi là gọi là cung trên ô
măt, bảo vệ mãt bởi các lông mi và vị trí có các lông mày. Măt có một sô cơ quan
phụ nhất định.
 /£. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CẢM GĨẢC 457

14.4.1. Các CO’ quan phụ cùa mắt

Các cơ quan phụ của mất bao gồm lông mày, mí mất và lông mi; bộ phận lệ
đạo sản xuất nước mắt và các cơ bên ngoài mất giúp mắt cử động.
• Lông mày, m í mắt và lông mi: Lông mày ngắn, dày, vị trí nằm ngang trên
cung trên ổ mắt. Lông mày che mắt khỏi ánh nắng Mặt trời và ngăn chặn mô hôi,
hoặc các mảnh vỡ rơi vào mất. Mí mẩt là một phần của da. Lông mi của mắt có thể
ngăn cản các vật làm cho c h ú n ơ không xàm nhập vào mắt. Tuyến bã nhờn ở mỗi
lông mi sàn xuất dịch nhờn bôi tron mắt. Viêm một trong các tuyến này được gọi là lẹo.
Nhấp nháy của mí mẳt giúp mất được hôi trơn và đẩy các hạt bụi. Mí mắt
đóng lại là do điều khiển bởi các cơ vòng mất và mở ra do điều khiển bời cơ nâng
mí mắt. Khi các cơ này bị nhược nàng thì không phàn ứng được với axetylcholin
và mí mắt luôn luôn mờ. Bề mặt hên trong của mí mất được bao phủ bởi màng
p.hày trong suốt gọi là kết mạc. Kết mạc aẩp lại để che phía trước của mắt, trừ phần
giác mạc được bao phủ bời lớp biểu mò móng (Hình 14.11).

M i m ỉ t tré o
T u y ể n lệ

Ó n g m ùi lệ Đ ồ n g tớ

Hình 14.11. Cấu tạo các cơ quan phụ của mắt

• Bộ phận lệ đạo: Bộ phận lệ đạo gồm các tuyến lệ, túi lệ và các ống dẫn.
Tuyến lệ nam trên mất trong 0 mat. Tuyến lệ tiết dịch lệ chảy vào mat khi mat nhấp
nháy. Dich lệ (nước mắt) theo hai đường dẫn nhỏ chảy vào túi lệ và chảy vào
xoang mũi qua ống mũi lệ (Hình 14.11).
• Các cơ ngoài mắt: Mắt được cố định trong ổ mất bởi các cơ ngoài mắt, các
cơ này làm măt cử động. Các cơ này có phần gốc bám vào các xương 0 mất và liên
kết với các dây chăng bám vào lớp ngoài cùa nhãn cầu. Có ba đôi cơ ngoài mắt đối
xứng nhau. Đôi thứ nhât là cơ thăng trên và cơ thăng dưới. Các cơ này điều khiển
mắt xoay trên và dưới. Đôi thứ hai là cơ thẳng bên và cơ thẳng giữa, điều khiển
mắt di chuyển hai bên. Đôi thứ ba là cơ xiên trên và cơ xiên dưới, giúp xoay tròn
mất cùng chiều và ngược chiều kim đồng hồ.
458 (Siiúo tùn A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

Khi kích thích vào các cơ sẽ gây ra sự chuyển động của nhãn cầu, hầu hết sự
chuyển động của nhãn cầu là do sự phối hợp của hai hoặc nhiều cơ. Ví dụ, nếụ
mắt chuyển động lên trên về phía mũi thì do sự phối hợp giữa cơ thẳng trên và ca
thẳng giữa.

Hình 14.12. Cấu tạo các cơ mắt

Có ba đôi dây thần kinh sọ não điều khiển hoạt động của các cơ mắt, đó là dây
vận nhãn chung (số ITT), dây vận nhãn ngoài (số VI) và dây ròng rọc (số IV). Dây
vận nhãn điều khiển các cơ thẳng trên, dưới, giữa và cơ xiên dưới. Dây vận nhãn
ngoài điều khiển cơ thẳng bên và dây ròng rọc điều khiển cơ xiên dưới. Đơn vị vận
động của các cơ mắt là nhỏ nhất trong cơ thể. Mỗi sợi trục vận động chỉ phân bổ
đến khoảng 10 sợi cơ, do đó nhãn cầu chuyển động rất chính xác và tinh tế.

14.4.2. Giải phẫu và sinh lý của mắt

Nhãn cầu có đường kính khoảng 2,5 cm và có 3 lớp là lớp màng cứng, màng
mạch và võng mạc (Hình 14.13). Chỉ có lớp võng mạc chứa thụ thể cảm quang tiếp
nhận ánh sáng.
Lớp ngoài cùng là màng cứng có cấu trúc sợi màu trắng, trừ phần giác mạc
được cấu tạo từ các sợi collagen trong suốt. Giác mạc là cửa sô của măt. Lớp giữa
là màng mạch mỏng có nhiều sắc tố nâu và mạch máu, có chức năng hâp thụ các tia
sáng mà tế bào thụ cảm ở mắt không hấp thụ. Ờ mặt trước, màng mạch tạo thành
 xọ J 4 . GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CẢM GIÁC 459

mống mắt có hình bánh rán. Mống mắt điều chinh kích thước của đồng tử, đây là
một lồ ờ trung tâm của mống mắt cho ánh sáng đi vào nhãn cầu. Màu sắc của mong
măt phụ thuộc vào sự có mặt cùa sẳc tố. Mắt người chủ yếu có sắc tố màu nâu,
ngoài ra còn có sắc tố màu xanh lá cây (sreen) hoặc màu xanh da tròi (blue). Nam
sau mòng mắt, m à n s mạch dày lên thành thể mi hình tròn. Thể mi có các cơ thể mi,
điêu chinh hình dạne cùa thuỷ tinh thể cho tam nhìn xa hoặc gần.
Thuỷ tình thế gan vào thể mi qua các dày chang, chia mat thành hai khoang,
một ở phía trước của thuỷ tinh thể gọi là khoang trước và ngăn ở phía sau gọi là
khoang sau. Khoang trước chứa đầy dịch trong suốt gọi là thổ dịch. Một lượng nhỏ
thề dịch được sàn xuất liên tục hàng ngày. Bình thường, dịch này ra khỏi khoang
tnrớc bàng các ống dẫn nhỏ. Khi các hệ thống thoát thể dịch bị tắc dẫn đến bệnh
tăng nhãn áp. Neu bệnh tăng nhãn áp không đirợc điều trị, dẫn đến áp lực ép vào
động mạch đèn các sợi thần kinh của võng mạc. Các sợi thần kinh chết do thiếu các
chất dinh dưỡng có thể dẫn đến mù mắt.

Kèt s ạ c ------
G iãc m ạ c ------
Kboaas trove
U o u ị saa —

Móng m at —

Đốig tứ ------

Tkày tình the -

D iy treo -----

Tke m i--------

Hình 14.13. cấu tạo nhãn cầu mắt

Lớp trong cùng là võng mạc, nam ớ khoang sau. Khoang sau cũng được chứa
đầy dịch trong suốt gọi là dịch thuỷ tinh thể. Võng mạc chứa các tế bào cảm thụ
ánh sáng gọi là tế bào que và tế bào hình nón. Te bào que rất nhạy cảm với ánh
sáng nhưng không phân biệt được màu sac, do đó vào ban đêm hoặc trong một căn
phòng tối, chúng ta chi thây toàn màu xám. Các tế bào hình nón nhạy cảm với ánh
sáng có bước sóng khác nhau, do đó giúp phân biệt màu sắc. Võng mạc có một khu
460 'g iá o iứ n A GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI V À Đ Ộ N G VẬT

vực rất đặc biệt gọi là hố mẳt (fovea centralis), nơi tập trung rất nhiều tế bào hình
nón. Ánh sáng thường được tập trung vào hố mắt khi chúng ta nhìn thẳng vào một
đối tượng. Sợi cảm giác từ võng mạc tạo thành nơron thị giác, các nơron chuyển
xuns thần kinh đán não (Hình 14.13).
14.4.2.1. Chúv năng của thuỷ tình th ế
Thuỷ tinh thể cùng với giác mạc và dịch thuỷ tinh thể tập trung hình ảnh trên
võng mạc. Quá trình tập trung ánh sáng bắt đầu từ giác mạc và tiếp tục đi qua thuỷ
tinh thể và dịch thuỷ tinh thể. Hình ảnh nhở hơn đối tượng thật vì tia sáng bị khúc
xạ và tập trunơ vào tâm điếm. Hình ảnh trên võng mạc bị đảo ngược trên - dưới và
phải - trái.
Hình dạng của thuỷ tinh thể được điều chinh bởi cơ thể mi trong thể mi. Khi
chúna ta nhìn một vật thể ở xa, các cơ thể mi giãn ra làm cho dây chằng đính kèm
thể mi căng ra, thuỷ tinh thể tương đối bằng phẳng. Khi nhìn một vật thế ở gần, cơ
thể mi co lại làm dây chàng hết căng và thuỷ tinh thế trở lại dạng tròn như lúc bình
thường do nó có tính đàn hồi. Nếu nhãn cầu quá dài hoặc quá ngan, thì mắt có thể
điều chinh thuỷ tinh thế để hình ảnh rơi vào võng mạc. Sau tuổi 40, sự điều tiết của
thuỷ tinh thể bị hạn chế. Lúc này có thể sử dụng các loại mắt kính khác nhau đế hỗ
trợ cho sự điều tiết của thuỷ tinh thể (Hình 14.14).
Thê mi

a) Tạp tr u n g tieu điem \ | jùi doi tư o u g xa c) rsh rn đõi tư ợ n g gần

Hình 14.14. Chức năng của thuỷ tinh thể

14.4.2.2. C ơ ch ế nhìn của mắt

Quá trình nhìn bắt đầu khi ánh sáng được tập trung trên các tế bào thị giác ở
võng mạc. Một số quá trình tổng hợp xảy ra ờ võng mạc nơi các xung thần kinh
hình thành và truyền về não.
• Chức năng của các tế bào thụ cảm ánh sáng: Hình 14.15 minh hoạ cấu
trúc của các tế bào thụ cảm ánh sáng được gọi là tế bào hình que và hình nón. Thân
 44. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ Q U A N CẢM GIÁC 461

của cả hai tế bào hình que và hình đều có đoạn bên ngoài và đoạn bên trong. Các
phân tử sắc tố cố định trên màng của các đĩa có mặt ờ phần ngoài. Các túi xinap
năm ở xinap tận cùng của phần trong.

TẽkM M B T rto cq u

Hình 14.15. Cấu tạo tế bào que và tế bào nón

Sắc tố cảm thụ ánh sáng của tế bào que là sắc tố màu đỏ tía đậm gọi là
rhodopsin. Rhodopsin là một phức hợp gồm một protein opsin và một chất hấp thụ
ánh sáng gọi là retinal, đây là một dẫn xuất của vitamin A. Khi tế bào que hấp thu
ánh sáng, rhodopsin phân giải thành opsin và retinal, dẫn đến một loạt các phản
ửn2 đóng các kênh ion ở màng tế bào que. Quá trình này làm chấm dứt việc giải
phóng các phân từ ức chế vận chuyên thần kinh ở các túi xinap của tế bào que. Sau
đó, các xung thần kinh đến vùng thị eiác của vỏ não (Hình 14.9). Tế bào que rất
nhạy cảm với ánh sáng, do đó hoạt động tốt vào ban đêm. Cà rốt rất giàu vitamin A
nên khi ãn nhiều cà rốt có thể tăng khả năng nhìn vào ban đêm. Te bào quc phân bố
nhiều ở võng mạc, do đó chúng giúp cho quá trình nhìn khu vực ngoại vi và khi vật
thể chuyển động.
Các tế bào hình nón nam chủ yếu ờ hố mẳt và được kích hoạt bời ánh sáng.
Chúng giúp nhận biết chi tiết vẻ đẹp và màu sắc của vật thể. Vì vậy, khi bị thoái
hoá điểm vàng sẽ ảnh hường tới ho mat. Sự phân biệt màu sẳc phụ thuộc vào ba
loại tế bào hình nón là tế bào chứa sắc tố xanh da trời (blue), tế bào chứa sắc tố
xanh lá cây (green) và tế bào chứa sắc tố đò (red). Mồi sắc tố được tạo thành từ
retinal và opsin, nhung có một sự khác biệt nhò trong cấu trúc cùa opsin trong tế
462 'ẵiáo ảlnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

bào nón của từng cá thể. Sự kết hợp khác nhau của các tế bào nón là do sự kích
thích của màu sẳc khác nhau.
• Chức năng của võng mạc: Võng mạc có 3 lớp nơron. Lóp gần nhất với
màng mạch chứa các tế bào que và tế bào hình nón, lớp giữa chứa tế bào lưỡng cực
và lớp trong cùng chứa các tế bào hạch, tế bào hạch có sợi cảm giác trở thành các
dây thần kinh thị giác. Chỉ có tế bào que và tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng và
do đó ánh sáng phải đi vào phía sau võng mạc để kích thích các tế bào này. Te bào
que và tế bào nón tiếp giáp với tế bào lưỡng cực qua xinap và tế bào lưỡng cực tiếp
giáp với tế bào hạch đế truyền các xung động thần kinh, s ố lượng tế bào que và tế
bào nón nhiều hơn tế bào hạch. Cụ thể, ở võng mạc có 150 triệu tế bào que và 6
triệu tế bào nón nhưng chỉ có 1 triệu tế bào hạch (Hình 14.16).

Sựỉ trục của té Te bào hạch Te bào nón Te bào que Máng cứng
bào th| giác sác tồ
mạc

I I I
Lóp trong Lóp giữa Lớp ngoài Màng mạch

Hình 14.16. Cấu tạo võng mạc

Độ nhạy cảm của tế bào nón cao hơn tế bào que vì chúng được nối trực tiếp
với tế bào hạch. Chẳng hạn có khoảng 150 tế bào que kích thích hoạt động một tế
bào nón, còn ở hố thị giác mỗi tế bào nón được kết nối trực tiếp với một tế bào
hạch. Điều này giải thích tại sao tế bào hình nón, đặc biệt là trong hố mat, cung cấp
cho chúng ta hình ảnh sac nét và chi tiết hơn về đối tượng.
Mỗi tế bào hạch nhận được tín hiệu các tế bào que trong khoảng l milimet
vuông cùa võng mạc. Khu vực này được gọi là vùng nhận cảm của tế bào hạch.
Các nhà khoa học phát hiện ra rang, tế bào hạch chi được kích thích khi nhận được
tín hiệu từ vùng nhận cảm, nếu không nó bị ức chế. Neu tất cả các te bào que trong
vùng nhận cảm tiếp nhận được ánh sáng, các tế bào hạch chỉ phản ứng ờ mức bình
thường, điều này có nghĩa nó chỉ có hai trạng thái phản ứng hoặc không phản ứng.
Điều này chứng tỏ có quá trình xử lý thông tin trước khi được truyền đến não.
 M. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CAM GIÁC 463

Phía sau võns mạc có hai vùng đặc biệt là điểm mù (blind spot) và điêm vàng
(macula lutea). Đường ra của dây thần kinh thị giác là một điêm màu nhạt có
đường kính khoàne 1,8 mm, không có các tế bào que và tế bào nón nên gọi là điêm
mù. Do đó, hình ảnh khônơ được nhìn thấy ở khu vực này. Cách điêm mù khoảng 4
mm về phía trung tàm của mất có một vùng nhìn rõ nhất được gọi là điếm vàng, có
rất nhiều tế bào hình nón. Tại phần trung tàm, điểm vàng mành dần và tạo thành
một điềm lõm xuống ơọi là hốc trung tâm (fovea centralis) chứa toàn tế bào hình nón.

T n rờn g th | giấc hai mat

Vỏng m ạc phia mủi

V õng m ạc phia thái d ư ơ ng

Thần kinh thị giác

B át chéo th| giác

Bó thi giác

ĐỒI tbậ

Pbàn cbiếu thị giác

Vỏ nầo th| giác sơ cấp

Hình 14.17. Bộ phận dẫn truyền cùa cơ quan cảm giác thị giác

• Bộ phận dẫn truyền cùa cơ quan cảm giác thị giác bắt đầu từ các sợi cảm
giác của tế bào hạch của võng mạc tập trung thành các dây thần kinh thị giác. Tại
phía trước của não bộ, các dây thần kinh thị giác của hai mẳt bắt chéo nhau. Sau
khi bất chéo, trong mỗi bó thân kinh đều có các dây thần kinh từ hai bôn võng mạc.
Các SỢI th ầ n k in h cùa b ó thị giác sẽ đi thẩng tới v ù n g đồi thị, vào th ể gối ngoài. Tại
đây, chúng sẽ liên hệ với nơron của củ não sinh tư qua các xinap. Một bộ phận của
dây thần kinh của bó thị giác sẽ kết thúc tại hai gò trên cùa củ não sinh tư để tham
464 pjido ItìnA GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

gia vào thực hiện phản xạ vận động thị giác, đó là phản xạ quay đầu khi có kích
thích. Thể gối ngoài là bộ phận trung chuyển các xung thần kinh tới vỏ bán câu đại
não. Từ đây, các nơron thị giác cấp III sẽ tới thẳng vùng thị giác tại thuỳ châm. Bộ
phận trung ương của cơ quan cảm giác thị giác của người và khỉ nằm ở thuỳ châm,
vùng thứ 17 theo Broman.

1 4 .5 . CẢM G IÁ C T H ÍN H G IÁ C VÀ THĂNG BẰNG

14.5.1. Cảm giác thính giác

Tai có hai chức năng giác quan là thính giác và trạng thái cân bàng. Các thụ
thể cảm giác của hai giác quan này ờ tai trong và đó là các tế bào lông với các lông
tiết cứng (vi nhung mao dài) nhạy cảm với kích thích cơ học. Các tế bào lông là
các thụ thể cơ học.
14.5.1.1. Cẩu tạo của tai
Tai gồm ba phần là tai ngoài, tai giữa và tai trong (Hình 14.18).
• Tai ngoài bao gồm vành tai và ống tai ngoài hay còn gọi là ống thính lực.
Ống tai ngoài được lót bằng lông mịn và có các tuyến mồ hôi. Tuyến mô hôi năm ở
phía trên cùa ống tai và tiết ra ráy tai, một chất bảo vệ giúp tai ngăn cản các vật lạ
xâm nhập vào. Vành tai có nhiệm vụ định hướng âm thanh. Ờ động vật, vành tai có
thể chuyển động được vì có các cơ điều khiển. Do đó, để định hướng âm thanh, con
vật thường vểnh tai lên hoặc xoay vành tai theo hướng cần thiết.
TAI NGOÀI \ TAI GIỮA TAI TRONG

H ìn h 14.18. C ấ u tạ o tai
 /g. GIẢI PHẪU, SINH LỶ CÁC c ơ QUAN CẢM GIÁC 465

• Tai giữa bắt đầu từ màng nhĩ và kết thúc tại một thành xương có hai lồ nhỏ
được bao phù bời một lớp màng. Những lỗ này được gọi là cửa sổ bầu dục và cửa
sô tròn. Có ba xương nhỏ nằm giữa màng nhĩ và cửa sổ bầu dục, đó là các xương
búa, xương đe và xương bàn đạp. Màng nhĩ dính liền với hệ thống xương của
xoang tai giữa qua một lớp sụn. Phần tiếp xúc của màng nhĩ với xương búa có hình
tròn với đường kính khoảng 8 -ỉ- 9 mm. Phía bên ngoài màng nhĩ là các chất xơ, còn
mặt trong được bao phủ bời một lớp màng nhày. Tại phần trung tâm, màng nhĩ hơi
bị kéo về phía xoang tai giữa làm cho nó có hình nón. Xoang tai giữa được nối với
mũi hầu bàng ống thính giác, làm cho cân bàng áp suất không khí giữa khoang mũi
và xoang tai giữa. Khi nhai kẹo cao su. ngáp, hoặc nuốt sẽ giúp không khí di
chuyên qua các ống thính giác khi đi lèn xoang tai giữa trong các trường hợp thay
đồi áp suất đột ngột như khi máy hay cất cánh và hạ cánh.
Tai trong nằm tronơ tháp của xương thái dương, giữa xoang trong và ống
thính giác. Tai trong gồm mê lộ xucmơ và mê lộ màng. Mê lộ xương là một lớp vỏ
bao quanh mè lộ màng. Phần giữa chứng tạo thành một khe có chửa một chất dịch
được gọi là ngoại dịch. Phía bên trong của mê lộ màng cũng chứa chất dịch gọi là
nội dịch. Mê lộ xương có ba phần thông với nhau là thang tiền đình, các vành bán
khuyên và ốc tai. Cơ quan tiền đình ỡ phía sau, nằm bên ốc tai và nằm bên dưới
ông vành khuyên. Óc tai gồm ổc tai xương và ổc tai màng với cơ quan Corti là
phản ngoại biên của cơ quan phàn tích thính giác. Tại đây, năng lượng của các
sóng âm sẽ tạo ra xung thần kinh.
14.5.1.2. C ơ c h ế cảm nhận âm thanh
Sóng âm thanh đi qua ống tai ngoài và tai giữa để đến ốc tai ở tai trong, ở đây
chúng được chuyển thành các xung thẩn kinh và được dẫn truyền qua các dây thần
kinh thính giác về não cho chúng ta cảm giác về âm thanh.
• Giai đoạn từ tai ngoài đến tai giữa: Đầu tiên các sóng âm vào ống tai
ngoài, tác động vào màng nhĩ làm màng nhĩ rung. Màng nhĩ rung đã tác động lên
hệ thống xưomg của tai giữa là xưcmg búa, xương đe và xương bàn đạp. Sau khi đi
qua hệ thống xương, âm thanh được nâng lên gấp 20 lần do cấu tạo của hệ thống
xưcmg và sự két nối cùa chúng với các diện tích bề mặt khác nhau. Ngoài khả năng
tăng âm, hệ thông xương còn làm nhiệm vụ bảo vệ do chúng có khả năng chuyển
động đê thay đổi vị trí khi cường độ âm thanh quá lớn. Ngoài hệ thống xương,
trong tai giữa còn có hai cơ nhò làm nhiệm vụ bảo vệ các thụ quan thính giác,
chúng sẽ hoạt động khi kích thích âm thanh quá kéo dài. Một cơ gẳn vào quai
xương búa, còn cơ kia găn vào xương bàn đạp. Khi cường độ âm thanh quá lớn,
các cơ này sẽ co giãn theo phàn xạ làm giảm dao động của màng nhĩ và các xương
(Hình 14.19).
466 t e tùnÂ, GIẢI PHẪU, SINH LY NGƯỜI VÀ E)ỘNG VẬT

X irơ n g

T h ín k in h
nbĩ *

C ơ b àu đạp

X u trn g b à n đ ạ p

Hình 14.19 Các cơ ờ tai giữa

• Giai đoạn từ tai trong đến não: Khi cắt ngang ốc tai ta thấy có ba kênh là
kênh tiền đình, kênh ốc tai và kênh nhĩ. Cơ quan nhận cảm âm thanh gọi là cơ quan
xoắn ốc (cơ quan Corti) nằm ỏ' kênh ốc tai. Cơ quan xoắn ốc bao gồm các tế bào
lôna nhò và được gắn vào màng có chất keo gọi là màng mái. Các tế bào lông nằm
trên màng cơ sở và các lông cứng của nó gan vào màng mái. Khi xương bàn đạp
tác động vào cửa sổ bầu dục, sóng áp lực di chuyển từ kênh tiền đình đến kênh nhĩ
qua màng cơ sở làm nó dao động. Màng cơ sở dao động lên, xuống làm cong các vi
nhune mao của tế bào lông gan vào màng mái. Sự uốn cong của các vi nhung mao
đã làm xuất hiện hiện tượng khừ cực ở các tế bào lông và từ đó làm xuất hiện điện
thế hoạt động ở tế bào thần kinh ốc tai, xung thần kinh di chuyển vào thân não. Khi
chúng đến vùng thính giác của vỏ bán cầu đại não, các xung thần kinh được nhận
biết như một âm thanh.
Mỗi đoạn của cơ quan Corti nhạy cảm với các sóng âm thanh có tần số và âm
lượng khác nhau. Ờ phần đầu gần với cửa sổ tròn, cơ quan Corti đáp ứng với âm
lượng thấp như tiếng sáo và phần gốc gần cừa sổ bầu dục nó đáp ứng với âm thanh
có âm lượng cao như tiếng còi xe. Các sợi thần kinh từ các khu vực dọc theo chiều
dài cơ quan Corti cho ra các xung thần kinh đến các vùng khác nhau trong não.
Cảm giác âm lượng phụ thuộc vào khu vực các lớp màng rung động và phụ thuộc
vào vùng não bị kích thích. Cường độ là một đại lượng cùa sóng âm thanh. Tiếng
ồn có cường độ lớn làm cho chất dịch trong kênh tiền đình tăng áp lực và làm cho
lớp màng rung động mạnh hơn. Bộ não cảm nhận những giai điệu cùa âm thanh
trên cơ sở các tế bào lông được kích thích (Hình 14.20).
 GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CẢM GIÁC 467

NỘI dịch trong

kênh ốc tai

Hình 14.20. Cơ chế cảm nhận âm thanh

Nhân trãra tTẻn

H ìn h 14.21. Đường dẫn truyền thần kinh thính giác đến vỏ não
468 'Siáo lứ n k GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐÒNG VẬT

Cảm giác về âm thanh và thăng bằng được dẫn truyền qua một dây thần kinh
chung gọi là dây tiền đình ốc tai (dây thần kinh sọ não số v m ) . Dây thần kinh tiền
đình ốc tai có chức năng mang thông tin từ hai phần riêng biệt nhưng có cấu trúc
liên hệ chặt chẽ với nhau. Con đường dẫn truyền cảm giác thính giác đến thân kinh
trung ươnơ rất phức tạp với những vùng bắt chéo và không bắt chéo (Hình 14.21).
Các nơron từ hạch ốc tai liên kết với các nơron thần kinh trung ương của nhân
ốc tai phần lưng và bụng ở hành tuỷ gần cuống tiểu não dưới. Các nơron này một
phần liên kết và một phần không liên kết với nhân trám trên. Từ nhân này phát ra
các sợi ly tâm đến ốc tai để điều chỉnh quá trình tiếp nhận âm thanh. Các sợi thần
kinh nhân trám trên cũng kết nối với nhân của dây sinh ba (dây thần kinh sọ não sô
V) để điều khiển cơ căng màng nhĩ và liên kết với nhân thần kinh mặt (dây thẩn
kinh sọ não số VII) để điều khiển cơ bàn đạp. Đây là cơ chế làm suy giảm tác động
của các âm thanh có cường độ cao bàng cách gây ra co các cơ ở tai trong như đã
trình bày ờ trên. Từ nhân trám trên, các nơron đi lên mấu hạ bì bên và vào gò nhỏ
dưới và sau đó liên kết với nhân gối trung gian ở đồi thị, từ đây các nơron đi đến
vùng thính giác ờ vò não thuộc thuỳ thái dương (Hình 14.21).

14.5.2. Cảm giác thăng bằng

Các thụ thề cơ học ở trong các túi nhỏ của các ống vành khuyên chuyển động
tròn và xoay các góc của đầu trong cũng như chuyển động thẳng đứng hoặc năm
nganơ. Thông qua ơiao tiếp với não, các thụ thể cơ học này giúp chúng ta lấy lại vị
trí thăng bàng của cơ thể. Các cơ quan khác cũng tham gia vào quá trình thăng
bang của cơ thể. Ví dụ như tầm nhìn của mắt cũng cung cấp thông tin cho não vê
thăna bàng (Hình 14.22).
• Thăng bằng các hoạt động quay tròn: Thăng bàng các hoạt động quay
tròn liên quan đen các túi bóng nhỏ nằm trong 3 ống vành khuyên. Các tế bào lông
nhỏ có các vi nhung mao nằm trong dịch keo cùa các túi nhó dạng cốc. Mồi ông
vành khuyên chứa các túi dạng cốc theo các hướng khác nhau trong khôna gian.
Khi cơ thê thay đôi tư the làm các dịch lỏng trong các ống vành khuyên chuyển
động và tác động lên các túi làm các vi nhung mao của tế bào lông bị uốn cong, sự
thay đôi này làm khử cực các tế bào lông và từ đó truyền xung thần kinh đến não.
Não tiếp nhận thông tin từ các tế bào lông để duy trì trạng thái cân bằng qua việc
điều khiển các cơ có liên quan ờ vùng đầu và cổ. Khi chât lỏng trong ông vành
khuyên bị thay đồi liên tục như trường họp đi tàu, xe sẽ gây ra hiện tượng say tàu
xe. Lúc này cơ thể sẽ có trạng thái chóng mặt và cảm giác quay tròn. Đôi mat
 J4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CAM GIÁC 469

giup chúng ta trờ lại vị trí cân bàng và như vậy mắt cũng tham gia vào quá trình
thăng bàng.

càn giic

Hình 14.22. cẩu tạo cơ quan thăng bằng

• Thăng bảng theo trọng lực: Thăng bằng theo trọng lực cũng liên quan đến
hai loại túi nhỏ là túi bầu dục và túi tròn nằm ờ tiền đình. Cà hai loại túi này đều
chứa các tê bào lông có các vi nhung mao nam trong chất kco gọi là màng sỏi
thăng bãng. Các hạt cacbonat canxi íC aC 03) còn gọi là sỏi tai năm ở trên màng
(Hình 14.22). Các túi bầu dục đặc biệt nhạy cảm với các chuyển động ngang và
cong của đầu, còn các túi hình cốc đáp ứng tốt VỚI các chuyển động theo chiều lên,
xuống. Khi chúng ta cúi đầu hoặc di chuyền theo chiều ngang hoặc thẳng đứng, các
viên sỏi tai bị dịch chuyển làm cho màng sỏi bị thay đổi, các vi nhung mao cùa tế
bào lông bị uôn cong. Sự biến đổi này làm xuất hiện các xung thần kinh ở nơron
tiền đình và chuyên lên não. Thông tin này giúp cho não điều chinli quá trình thăng
bàng thông qua điêu khiên hoạt động của các cơ.
470 %iáo à itiÁ GĩẢĩ PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỎNG VẬT

TÓ M TẮT N Ộ I DUNG CHƯƠNG 1 4

Nhờ các cơ quan cảm giác mà người và động vật tiếp nhận được các kích
thích từ môi trường và từ đó nhận thức được sự tồn tại của thế giới bên ngoài,
cũng như bên trong cơ thẻ. Thế giới vật chất bẽn ngoài và bên trong khi tác
động vào giác quan sẽ đem lại cho người và động vật những cảm giác.

Mỗi cơ quan cảm giác đều được cấu tạo bởi 3 bộ phận chính là bộ phận
ngoại biên, bộ phận dẫn truyền và bộ phận trung ương. Dựa theo kích thích từ
bên ngoài hay bên trong cơ thể mà các cơ quan thụ cảm được phân thành hai
loại là nội thụ quan và ngoại thụ quan. Dựa theo tính chát của các kích thích,
người ta chia thành các loại thụ thể là thụ thể cơ học, hoá học, nhiệt độ, đau và
thụ thể ánh sáng và âm thanh. Mỗi loại thụ thể cảm giác tiếp nhận một một loại
kích thích riêng biệt. Khi có kích thích lên cơ quan cảm giác, các thụ thể phát ra
kích thích thần kinh dưới dạng điện thế hoạt động truyền theo các dây thần kinh
đến tuỷ sống và vỏ não. Quá trình nhận biết các cảm giác xảy ra khi các vùng
cảm giác của vỏ não hưng phấn.
Các cơ quan thụ cảm ờ da gồm 4 loại chính là nóng, lạnh, xúc giác và đau.
Các thụ thẻ nhận kích thích trên da là các đầu tận cùng của thần kinh cảm giác,
dưới tác động của các kích thích đã làm xuất hiện điện thế hoạt động và điện
thế này được dẫn truyền về thần kinh trung ương qua các nơron cảm giác.
Cơ quan nhận cảm của vị giác và khứu giác là các thụ thể hoá học. Vị giác
là cơ quan cảm giác các vị ngọt, đắng, chua cay, mặn và vị ngọt umani. Cơ
quan vị giác chứa các tế bào vị giác, dưới tác động của các kích thích, các tế
bào vị giác bị khử cực và giải phóng chất dẫn truyền thần kinh. Các chất này tác
động lên dây thần kinh vị giác làm xuất hiện điện thế hoạt động dẫn truyền về vỏ
não.

Cơ quan nhận cảm của khứu giác là các tế bào khứu giác nẳm ờ biểu mô
khoang mũi. Khi các phân tử mùi liên kết với các thụ thể hoá học nẳm trên các
nhung mao cùa tế bào khứu giác làm xuất hiện điện thế hoạt động, điện thế này
được dẫn truyền qua nơron khứu giác và sau đó được dẫn truyền về não.

Khả năng nhìn phụ thuộc vào mắt, thần kinh thị giác và khả năng xử lý hình
ảnh của vỏ não. Cơ quan phụ của mắt bao gồm lông mày, mí mắt và lông mi.
Bộ phận lệ đạo có chức năng tiết ra nước mắt và các cơ bên ngoài mắt giúp
mắt cử động. Mắt có ba lớp là màng cứng, màng mạch và võng mạc. Lớp ngoài
gọi là màng cứng, có cấu trúc sợi màu trắng và phần phình ra phía trước gọi là
giác mạc. Lớp giữa chứa sắc tố và mạch máu gọi là màng mạch. Lớp trong
cùng là võng mạc chửa các tế bào que và các tế bào nón, trong đó tế bào nón
giúp phân biệt màu sắc. Giác mạc, các chát dịch và thuỳ tinh thể giúp cho ánh
sáng tập trung vào võng mạc. Thuỷ tinh thể thay đổi giúp cho việc nhìn ờ các cự
ly khác nhau.
 M. GIẢI PHẪU, SINH LÝ CÁC c ơ QUAN CAM GIÁC 471

Khi ánh sáng tác động vào phân tử rhodopsin trong các đĩa màng của tê
bào hình que, rhodopsin phân ly thành opsin và retinal. Một loạt các phản ứng
làm đóng các kênh ion trên màng tế bào que dẫn đến tạo ra các xung thần kinh.
Các xung thần kinh được truyền qua các nơron ờ võng mạc và tập trung thành
bo thân kinh thị giác đi lên vò não cho ta cảm giác ánh sáng và hình ảnh đỏi
tượng. Tế bào nón rất nhạy cảm với ánh sáng và có khả năng phân biệt ánh
sáng có bước sóng khác nhau nên cho ta cảm giác màu sắc của đối tượng.
Cơ quan cảm giác về âm thanh và thăng bằng là tai. Tai gồm ba phần là tai
ngoài, tai giữa và tai trong. Tai ngoài gồm vành tai, ống tai ngoài, có chức năng
thu nhận àm thanh. Tai giữa bắt đầu từ màng nhĩ và ba xương (xương búa,
xương đe và xương bàn đạp). Xương búa được gắn vào màng nhĩ và xương
bàn đạp gán vào cừa sổ bầu dục. Tai trong gồm ốc tai và các ống vành khuyên.
Ống vành khuyên cỏ các túi hình bầu dục và hình tròn.
Àm thanh được truyền từ ống tai ngoài đến màng nhĩ, từ màng nhĩ qua hệ
thống các xương, âm thanh được khuếch đại lên gấp 20 lần và truyền vào của
sổ bầu dục. Tác động của âm thanh vào cừa sổ bầu dục làm cho dịch trong
kênh ốc tai chuyển động, tác động lèn màng cơ sờ làm nó dịch chuyển. Sự
chuyển động của màng cơ sờ làm cho các lông trên các tế bào lông bị cong lại
do chạm vào màng mái. Từ đó làm xuất hiện xung thần kinh ở tế bào ốc tai và
truyền về não cho ta cảm giác âm thanh.
Tai cũng chứa các thụ thể cơ học cho chúng ta nhận thức về trạng thái cân
bằng. Khi cơ thể thay đổi vị trí đã tác động lên các tế bào lông trong túi bầu dục
và túi tròn ở các ống vành khuyên, quá trình này tạo ra điện thế hoạt động ở các
tế bào lông và điện thế này được truyền về não cho ta cảm giác thăng bằng.

CÂU H Ỏ I ÔN TẬP CHƯƠNG 14

1. Vai trò của cơ quan cảm giác.

2. Phân loại các cơ quan thụ cảm.
3. Đặc điẻm hoạt động cùa các cơ quan thụ cam.
4. Chức năng cảm giác của da.
5. Cấu tạo của gai vị giác và cơ chè cam nhận vị giác.
6. Cảu tạo cơ quan khứu giác và cơ chẻ nhận biẻt mùi.
7. Vai trò của các cơ quan phụ của mãt.
8. Giải phẫu của mat.
9. Chức nãng cùa các tế bào thụ căm ánh sáng.
10. Cấu tạo và c h ứ c năng của v õ n g mạc.
11. Cấu tạo cơ quan thính giác và cơ chế cam giác ánh sáng.
12. cắu tạo cơ quan thăng báng và cơ chê cảm giác thãng bãng.
472 Siấo àinÁ GIẢI PHẪU, SINH L Ý NGƯỜI V À Đ Ộ N G V Ậ T

T À I LIỆU THAM KHẢO

1. Nguyễn Điểm, Sinh lý người và động vật. Trường Đại học Quy Nhơn, 2004.
2. Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Quỳnh, Sinh lý học người và động vật, tập 1. NXB
ĐHQG Hà Nội, 2006.
3. Trịnh Hữu Hang, Đồ Công Quỳnh, Sinh lý học người và động vật, tập 2. NXB
ĐHQG Hà Nội, 2006.
4. Nguyễn Như Hiền, Chu Văn Mần, Sinh học người. NXB KH&KT, 2002.
5. Nguyền Như Khanh, Võ Văn Toàn, Nguyễn Văn Đính, Giáo trình sinh học
phát triển. NXB Giáo dục Việt Nam, 2012.
6. Đặng Phương Kiệt, Cơ sở sinh lý thần kinh của hoạt động sinh lý. NXB Đại
học và GDCN, 1990.
7. Tạ Thúy Lan, Trần Thị Loan, Giáo trình sinh lý học trẻ em. NXB Đại học Sư
phạm, 2010.
8. Tạ Thúy Lan, Võ Văn Toàn, Giải phẫu, sinh lý người qua hình ảnh. NXB Đại
học Sư phạm, 2012.
9. Tạ Thúy Lan, Trần Thị Loan, Giải phẫu, sinh lý người. NXB Đại học Sư
phạm, 2004.
10. Tạ Thúy Lan, Sinh lý học thần kinh, tập 1. NXB Đại học Sư phạm, 2007.
11. Tạ Thúy Lan, Sinh lý học thần kinh, tập 2. NXB Đại học Sư phạm, 2007.
12. Tạ Thúy Lan, Võ Văn Toàn, Một số vấn đề về sinh lý sinh sản. NXB ĐHQG
Hà Nội, 2002.
13. Lê Quang Long, Sinh lý động vật và ngirờì, tập 1. NXB Giáo dục, 1986.
14. Lê Quang Long, Sinh lý động vật và người, tập 2. NXB Giáo dục, 1986.
15. Nguyễn Xuân Mai, Cù Xuân Dần, Sinh lý học vật nuôi. NXB Giáo dục, 1998.
16. Nei A.Campbell, Jane B. Reece et al., Biology. Eigth. Pearson Benamin
Cummings, 2009.
17. la. M. Kox, Sinh lý hoạt động cơ. NXB Thể dục thể thao. Hà Nội, 1989.
18. Mader, Understanding Human Anatomy and Physiology. Fifth Edition. The
McGraw-Hill, 2004.
19. William K, Purvez, David Sadava et al., Life the Science o f Biology. Seventh
Edition, 2008.
20. Peter Raven et al., Biology. Ninth Edition. McGraw-Hill. International Edition,
2010 .
21. Seeley, Stephens, Tate, Anatomy and Physiology. Sixth Edition. McGraw-Hill.
International Edition, 2004.
22. Vander et a]., Human Physiology. The Mechanism body Function.
 MỤC LỤC
LỜI NÓI Đ Ầ U ................. ........................................................................................................... 3

Chương 1. s ơ LƯỢC VỀ GIẢI PHÃU SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT................... 7

1.1. CÁC MỨC Đ ộ CẤU TẠO c ơ THỂ NGƯỜI..................... ......................... 7
1.2. CÁU TẠO VÀ CHỨC NẶNG CÁC LOẠI MÔ ĐỘNG V Ậ T ................... 9
1.3. QUÁ TRÌNH SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN c ơ THE
NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT..................... ................................................. 17
1.4. Sơ LƯỢC CHỬC NÂNG CỬA CÁC HỆ c ơ Q U A N ............................... 18
TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 1...................................................................... 20
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG l ..............................................................................21
Chương 2. MÁU VÀ BẠCH H UYẺT..........................................................................................22
2.1. CHỨC NĂNG CỬA MÁU.......................... .............................................. 22
2.2. TÍNH CHÁT VẬT LÝ. HOÁ HỌC CỬA M Á U ...........................................23
2.3. HUYẾT TƯƠNG (PLASMA).................................................................... 26
2.4. CÁC TẾ BÀO MÁU.................................................................................. 28
2.4. NHÓM MÁU VÀ SỰTRUYẺN MÁU.....................................................35
2.6. Cơ CHẾ ĐÔNG MÁU............................................................................... 38
2.7. DỊCH MÔ VÀ BẠCH HUYÉT.................................................................. 41
TÓM TẤT NỘI DƯNG CHƯƠNG 2 ................................................................43
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG 2 ...................................................................... 45
Chương 3. GIẢI PHẢU, SINH LÝ HỆ TIÊU HOÁ............................................................46
3.1. Sơ LƯỢC VÈ HỆ TIÊU HOÁ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT....................... 46
3.2. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NĂNG CỦA KHOANG MIỆNG..................... 54
3.3. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NĂNG CỦA THựC Q U À N .................................59
3.4. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NÀNG CÙA DẠ D À Y ..........................................60
3.5. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NĂNG CỦA RUỘT N O N .................................... 66
3.6. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NĂNG CỦA RUỘT G IÀ ..................................... 76
3.7. S ự TIÊU HOÁ. HÀP THU VÀ VẬN CHUYÊN CÁC CHÁT
DINH D Ư Ỡ N G ............................... ...... .................... ........................................ 80
3.8. CÁC BỆNH THƯỜNG GẶP Ờ HỆ TIÊU HOÁ........................................... 86
TÓM TẮT NỘI DƯNG CHƯƠNG 3 ................................................................ 88
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG 3 ...................................................................... 91
Chương 4. GIẢI PHẪU, SINH LÝ HỆ TUÀN H O À N ............................................................ 92
4.1. Sơ LƯỢC VÈ HỆ TUÀN HOÀN..............................................................92
4.2. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NÃNG SINH LÝ CÙA TIM ................................ 95
4.3. GIẢI PHÃU VÀ CHỨC NẤNG SINH LÝ MẠCH M Á U ........................ 108
4.4. SINH LÝ CÁC VÒNG TUẦN H O À N .........................................................116
4.5. MỘT SỐ BỆNH THƯỜNG GẶP ờ HỆ TUÀN H O ÀN........................... 122
TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 4 .....................................................................124
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG 4 ............................................................................125
C h ư ơ n g 5. G IẢ I P H Ả U , S IN H L Ý H Ệ H Ô H Ả P ............................................................................. 126
5.1. S ơ LƯỢC VÈ HỆ HÔ H Á P .............................................................................126
474 <Siáo ỉứn GIẢI PHẪU, SINH LÝ NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT

5.2. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC PHÀN CỦA HỆ HÔ HẤP........ 128
5.3. Cơ CHẾ HÔ HẤP.....................................................................................140
5 .4 . T R A O Đ Ó I V À V Ậ N C H U Y E N K H IT R O N G H ổ H Ấ P .......................... 144
5 .5 . H Ô H Ấ P V À C Â N B À N G N Ộ I M Ô I ...................................................................147
5.6. MỘT SỐ BỆNH THƯỜNG GẶP Ở HỆ HO h a p '...................................149
TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 5 .....................................................................151
CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 5 ......................... 152

C h ư ơ n g 6. G IÀ I P H À U , S IN H L Y H Ệ B À I T I É T ......................................................................... 153
6.1. Sơ LƯỢC VỀ HỆ BÀI TIẾT................................................................... 153
6 .2 . C Á U T Ạ O T H Ậ N V À Đ Ơ N V Ị T H Ậ N ...............................................................155
6.3. C ơ CHẾ HÌNH THÀNH NƯỚC T lẾ u ................. .......... ........................... 163
6.4. Đ IỀ U H O À K H Ố I L Ư Ợ N G V À N Ô N G Đ Ộ N Ư Ớ C T IÉ Ư ........................176
6.5. S ự VẬN CHUYÊN CUA N ư ớ c TIỂU....................................................180
6.6. D A V Ằ C H Ứ C N Ă N G C Ử A D A ........................................................................... 182
6.7. M Ộ T S Ó B Ệ N H Đ Ư Ờ N G T IÉ T N I Ệ U ................................................................ 186
TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 6 .... ..........................................................188
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG 6 .................................................................... 190
C h ư ơ n g 7. G IẢ I P H Ả Ư , S IN H L Ý H Ệ N Ộ I T I É T ..........................................................................191
7.1. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V È H Ệ N Ộ I T IẾ T Đ Ộ N G V Ậ T .............................................191
7.2. C Ẩ C H O O C M O N V À T A C Đ Ộ N G C Ử A C H Ú N G L Ê N c ơ T H Ể .... 192
7.3. G IÀ I P H Ầ U V À C H Ứ C N Ă N G S IN H L Ý C Ù A C Á C T U Y É N
N Ộ I T IÉ T Ở Đ Ộ N G V Ậ T C Ó v ú ........................................................................ 201
T Ó M T Ấ T N Ộ I D U N G C H Ư Ơ N G 7 .............................................................................230
C Â U H Ò I Ô N T Ậ P C H Ư Ơ N G 7 .....................................................................................233

C h ư ơ n g 8. G IẢ I P H Ả Ư , S ĨN H L Ý H Ệ V Ậ N Đ Ộ N G ....................................................................234
8.1. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V Ề X Ư Ơ N G ....................................................................................... 234
8.2. C Ẩ U T Ạ O X Ư Ơ N G T R Ụ C ......................................................................................240
8.3. H Ệ T H ổ N G X Ư Ơ N G N G O Ạ I B I Ê N ...................................................................250
8.4. c Ẳ c LOẠI KHỚP.....................................................................................258
8.5. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V È c ơ ...................................................................................................262
8.6. S IN H L Ý H O Ạ T Đ Ộ N G c ơ .......... ..........................................................................269
8.7. M Ộ T S Ố B Ệ N H T H Ư Ờ N G G Ặ P Ờ H Ệ V Ậ N Đ Ộ N G ................................. 285
T Ó M T Ắ T N Ộ I D U N G C H Ư Ơ N G 8 ............................................................................. 287
C Â U H Ò I Ô N T Ậ P C H Ư Ơ N G 8 .....................................................................................290

C h ư ơ n g 9. G IẢ I P H Ẫ U , S IN H L Ý H Ệ M IẺ N D Ị C H .................................................................... 29 ]
9.1. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V È S ự M IỄ N D Ị C H ....................................................................... 291
9.2. C Ẩ U T Ạ O V À C H Ứ C N Ă N G M Ộ T S Ố c ơ Q U A N , M Ồ VÀ
T É B À O M IẺ N D ỊC H ............................. .................................................................. 292
9.3. C ơ C H É B Ả O V Ệ K H Ô N G Đ Ặ C H IỆ U V À Đ Ặ C H T Ệ U ......................... 296
9.4. M IẺ N D ỊC H C H Ủ Đ Ộ N G V À T H Ự Đ Ộ N G ..... ............................................... 305
9.5. M Ộ T S Ố B Ệ N H Ở H Ệ M IÊ N D Ị C H .................................................................... 308
T Ó M T Ắ T N Ộ I D U N G C H Ư Ơ N G 9 .............................................................................310
C Â U H Ò I Ô N T Ậ P C H Ư Ơ N G 9 ..................................................................................... 311
MỤC LUC ___________________ ________ 4 7 5

C h ư ơ n g 10. T R A O Đ Ỏ I C H Á T V À N Ă N G L Ư Ợ N G ...................................................................... 312

10.1. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V È T R A O Đ Ó Ĩ C H Á T V À N Ă N G L Ư Ợ N G ................... 312
10.2. C Á C C H Ắ T D IN H D Ư Ỡ N G V À C H U Y Ê N H O Á ..................................... 316
10.3. TRAO ĐÓI NÀNG LƯỢNG.................................................................342
10. 4. T H Â N N H IỆ T V À Đ IÈ U H O À T H Â N N H IỆ T .......................................345
10.5. X Â Y D Ự N G K H Â U P H À N T H Ứ C Ả N ......... ................................................ 346
10.6. C Á C B Ệ N H V È T R A O Đ Ò I C H Á T ..................................................................347
TÓM T Ẩ T N Ộ I D U N G C H Ư Ơ N G 1 0 ......................................................................... 349
CÂU HÒI ÔN TẬP CHƯƠNG 10................................................................. 350
Chương 11. GIẢI PHÃU. STNH LÝ HỆ SĨNH SẢN............................................................351
11.1. Sơ LƯỢC HỆ THÓNG SINH SÀN ĐỘNG VẬT................................351
11.2. GIẢI PHẢU VÀ CHỨC NÀNG c ơ QUAN SINH DỤC NAM......... 354
11.3. GIẢI PHÃU VÀ CHỨC NĂNG c ơ QUAN SINH DỤC N Ữ ............. 364
ỉ 1.4. S ự T H Ụ T IN H V À PH Á T T R ĨẺ N PH Ô I Ờ N G Ư Ờ I V À Đ Ộ N G V Ậ T .... 374
11.5. CÁC BỆNH Ờ Cơ QUAN SINH SẢN.......................... .......................385
TÓM TẮT NỘI DUNG CHƯƠNG 11........................................................... 386
CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 11..................................................................388
C h u ơ n g 12. G IẢ I P H Ả U , S IN H L Ý H Ệ T H Ả N K IN H .....................................................................390
12.1. Đ Ạ I C Ư Ơ N G V Ẻ H Ệ TH À N ' K I N H .................................................................. 390
12.2. T Ể B À O T H Â N K IN H .............................................................................................392
12.3. C Ẩ U T Ạ O V À C H Ứ C N Ă N G H Ệ T H À N K IN H T R Ư N G Ư Ơ N G .. 4 0 0
12.4. C Á U T Ạ O V À C H Ứ C N Ă N G H Ệ T H À N K IN H N G O Ạ I B I Ê N ......... 4 1 3
12.5. M Ọ T B Ệ N H L Ý V Ề H Ệ T H Â N K IN H ................................ .............................421
TÓM TAT N ộ i dung chương 12..................................................................422
CÂU HÓT ÔN TẬP CHƯƠNG 12..................................................................423
Chương 13. SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẢN KINH CẨP CAO.........................................424
13.1. P H Ả N X Ạ V À H O Ạ T Đ Ộ N G P H À N X Ạ C Ủ A N Ã O B Ộ .....................4 2 4
13.2. ỨC CHÉ PHAN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN............................. .....................432
13.3. C Á C Q U Y L U Ậ T H O Ạ T Đ Ộ N G T H À N K IN H C Á P C A O .................. 433
13.4. C Á C L O Ạ I H ÌN H T H Â N K IN H ..........................................................................4 3 6
13.5. CÁC HỆ THỐNG TÍN HIỆU................................................................ 437
13.6. T R Í N H Ớ ...................................................................................................................... 4 3 9
T Ó M T Ắ T N Ộ I D Ư N G C H Ư Ơ N G 1 3 ......................................................................... 4 4 2
C Â U H O I Ô N T Ậ P C H Ư Ơ N G 1 3 .................................................................................4 42

Chương 14. GIẢĨ PHÃU, SINH LÝ CÁC c ơ QƯAN CẢM GIÁC.................................. 443
14.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ CÁC c ơ QUAN c / M GIÁC.....................................443
14.2. C H Ứ C N Ă N G C Ả M G IÁ C C Ử A D A ...............................................................448
14.3. C Á M G IÁ C V Ị G IÁ C V À K H Ứ U G I Á C ....................................................... 4 5 2
14.4. C Á M G IÁ C T H Ị G I Á C ...................................... ....................................................4 56
14.5. C Ả M G IÁ C T H ÍN H G IÁ C V À T H Ả N G R A N G .........................................464
T Ó M T Ấ T N Ộ I D Ư N G C H Ư Ơ N G 1 4 .........................................................................47 0
C Â U H Ò I Ô N T Ậ P C H Ư Ơ N G 1 4 .................................................................................471
T À I L IỆ U T H A M K H Ả O .................................................................................................4 7 2