Professional Documents
Culture Documents
الاجهاد الملحي في النباتات
الاجهاد الملحي في النباتات
تؤثر األمالح بشكل عام على العديد من العمليات في النبات كاإلنبات والنمو والشكل
الظاهري وعلى عدد من العمليات الفسيولوجية واأليضية التي يقوم بها النبات .وهناك نوعين
من الملوحة هما :ملوحة التربة وملوحة الماء ،ويقصد بملوحة التربة -بأنها األراضي التي تتميز
بارتفاع نسبة األمالح الذائبة وأهمها الكلوريدات والكبريتات والكربونات بدرجة ضارة لنمو
النبات .إن احتواء التربة على األمالح الذائبة بكميات عالية سوف تقلل من الجهد المائي للماء
فيصبح سالباً .ال بد من التفريق بين اإلجهاد الملحي Salt stressواإلجهاد األيوني Ion stress
وذلك الن المصطلح األول يستعمل حينما يكون تركيز الملح عاليا لدرجة ينخفض معه الجهد
المائي Water stressلوسط النمو لمستوى محسوس ( 0.1 – 0.05ميجاباسكال) ،أما إذا كان
االنخفاض في الجهد المائي طفيفا وغير محسوس فان ذلك يعني أن التأثير هنا يكون بشكل إجهاد
أيوني .Ion stressويمكن إعطاء تعريف مبسط لإلجهاد الملحي بأنه عبارة عن زيادة تركيز
الملح في خاليا النبات لدرجة تؤثر على الخواص الفسيولوجية للنباتات بسبب انخفاض الجهد
المائي لوسط النمو .وإن الجهد المائي هو الذي يحدد اتجاه حركة الماء بين:
ويتحرك الماء نتيجة الفرق بين المنطقة ذات الجهد المرتفع والمنطقة ذات الجهد المنخفض
(القيمة السالبة للمحلول تعتمد على نوع األمالح وكمية األيونات الذائبة في الماء) فيدخل الماء
إلى الجذور عندما يكون الجهد المائي لمحول التربة أعلي من الجهد المائي لمحول الخاليا
الداخلية للجدر .أن زيادة تركيز األمالح يقلل من سرعة دخول الماء إلى الجذور مما يسبب هبوط
الجهد المائي للجذور فيتوقف امتصاص الماء والذي ينتج عنه تعرض النبات إلى جهد مائي كبير
يؤدي إلى موت النبات ويسمى ذلك الجهد بالجهد األزموزي في [ .Osmotic Stressاإلزموزية
:Osmosisهي صافي حركة انتقال جزيئات الماء عبر غشاء نصف نافذ من منطقة ذات كثافة
مائية مرتفعة (تركيز مخفف للذوائب) إلى منطقة ذات كثافة مائية منخفضة (تركيز أعلى
للذوائب) دون الحاجة الستهالك طاقة الغشاء النصف نافذ يسمح بنفوذ الماء (المذيب) وال يسمح
16
بنفوذ الذوائب ( )soluteمما يؤدي إلى تدرج في الضغط عبر الغشاء] .إن ارتفاع الجهد
اإلزموزي الناتج عن زيادة نسبة األمالح يؤدي إلى :
ولألمالح تأثير آخر باإلضافة إلى الجهد اإلزموزي وهو التأثير المباشر على فاعلية الخاليا
من خالل ظهور بعض التغيرات الفسيولوجية والمورفولوجية.
-1وجود األيونات في السايتوبالزم يقلل من ترطيب البروتين واألنزيمات مما يؤدي إلى خلل في
عمل األنزيمات.
-3زيادة في سرعة التنفس والتي يتبعها زيادة في هدم المواد ،مما يؤدي إلى التقليل في نمو
النبات وانخفاض في سرعة عملية التمثيل الضوئي.
-4كما توجد هناك بعض التأثيرات الخاصة لبعض األيونات ،فمثال أيونات الصوديوم
والمغنيسيوم والبوتاسيوم والكبريت والكالسيوم والكلور لها تأثير مباشر على الخلية النباتية.
-1تقزم النبات.
-4حروق على األوراق للنباتات الخشبية التي تسممت بأيونات الصوديوم والكلوريد إذ أن
األجزاء الخضرية تكون أكثر تأثرا ً باألمالح الضارة من الجذور.
17
أسباب الملوحة:
-1التربة األم (المادة األصل) :إذ أن التحلل المستمر للحبيبات التربة بفعل عوامل التعرية يترك
أمالح كثيرة مثل الكلوريد والصوديوم والكلور وغيرها والتي مصدرها الصخور والتي قد تتجمع
إذا كانت األمطار قليلة وغير كافية.
-2قلة األمطار :حيث أن في األراضي قليلة األمطار يتم إضافة مياه الري خالل عملية السقي
إلى التربة فيتبخر الماء وتتراكم األمالح سنويا في التربة و بذلك تصبح التربة ملحية وتقل
صالحيتها للزراعة.
-3حركة الماء األرضي :نتيجة لصعود الماء إلى السطح بفعل الخاصية الشعرية وعند التبخر
سوف تزداد األيونات وتتركز عند السطح.
-4إضافة األسمدة :إن اإلضافة المستمرة وبكميات غير مناسبة لألسمدة الكيميائية التي تحمل
بعض األيونات الضارة (مثل الكبريتات أوالكلوريدات) سوف تؤدي إلى زيادة تركيز
-5البحار والمحيطات :إن األراضي التي كانت مغمورة بمياه البحار والمحيطات ثم جفت على
مرور السنين فإن مكوناتها الكيميائية تترسب على صورة رواسب أرضية أهمها كلوريد
الصوديوم.
-6التلوث الجوي :أن الغالف الجوي محمل باألتربة الحاملة لألمالح ورذاذ البحر والغازات
-7الري بمياه غير صالحة :إن الري بمياه المبازل أو مياه اآلبار االرتوازية شديدة الملوحة
ي ؤدي بالتأكيد لي رفع ملوحة التربة ،كما أن اإلسراف في مياه الري يؤدي إلى ارتفاع مستوى
الماء األرضي ولذلك تكون األراضي المنخفضة عرضة النتقال المياه من األراضي المرتفعة.
-1الجفاف الفسيولوجي :على الرغم من وجود المياه بكميات كبيرة إال أن النباتات تعجز عن
امتصاصه بسبب الجهد األ زموزي الناشئ عن التركيز العالي لألمالح في محلول التربة (أي بيئة
الجنور) .Osmatic Potentialإن ارتفاع الضغط األزموزي يؤدي إلى صعوبة امتصاص
الجذور للماء مما يؤدي إلى جفاف النبات.
18
-3عدم اتزان العناصر أو األيونات Ion Imbalanceداخل النبات نتيجة تأثر واضطرب
-4ارتفاع رقم حموضة تربة :pHفعندما تصبح درجة )10( pHفإن كاتيون الصوديوم سوف
يسود في محلول التربة مع حصول إنخفاض في نسبة األمالح الذائبة عند ذلك تسمي تربة ملحية
صودية Saline alkalineمما يؤدي إلى تلف وتدهور الخواص الطبيعية للتربة مما يؤثر على
المسامية في بروتوبالزم خاليا الجذر فتضعف قدرته على إمتصاص األغذية النباتية.
إن اإلجهاد الناشئ عن ملوحة التربة ومياه الري يسمى باإلجهاد الملحي Salt Stressوفيه
تحدث أضرار ناتجة عن إجهاد الماء ،Water Stressكما أن زيادة امتصاص النبات لألمالح
تؤدي لزيادة تركيزها في أنسجته عموما وفي السايتوبالزم والفجوات العصارية بصفة خاصة
مما يؤدي إلى تنشيط النشاط األيضي في النبات وأهمها:
-3غلق الثغور.
وبشكل عام يمكن القول بأن تأثير الشد الملحي الحاصل بسبب زيادة تركيز الملوحة على نمو
النبات يمكن أجمالها بالنقاط التالية:
-8زيادة البرولين.
19
العوامل التي تحدد مدى استجابة النبات للملوحة-:
-1خصوبة تربة :إن حساسية النباتات للملوحة تختلف تبعا لخصوبة التربة ففي األراضي غير
الخصبة تظهر أعراض الملوحة ونقص اإلنتاج مضاعفا.
-2درجة حرارة التربة :حيث تؤثر على دخول األيونات وحركتها في الجذور ،فكلما قلت
درجة حرارة التربة تزداد لزوجة الماء وتزداد مقاومة الجذر لحركة الماء فيزداد تأثير الشد
-3المحتوى الرطوبي :عند استعمال السنادين في الزراعة فان التربة تكون محدودة الكمية
فيتغير محتوى الرطوبة فيها بسرعة ،إن شدة تأثير األمالح تتناسب مع تركيزها في محلول
التربة وليس مع كميتها ،فعند تبخر الماء من التربة تقل كمية الماء فيزداد تركيز األمالح رغم
بقاء كمية األمالح ثابتة في التربة ،فتركيز األمالح عندما تكون رطوبة التربة %50تساوي
نصف تركيزها عندما تصل الرطوبة إلى .%25
-4تهوية التربة :إن سوء التهوية يزيد من تركيز أيونات الكربونات كما ويتجمع الكحول من
التنفس الالهوائي فتزداد مقاومة الجذر لحركة الماء ويقل نشاطة في امتصاص العناصر الغذائية
الضرورية.
-1اختالف األصناف النباتية :فهناك اختالفات كثيرة بين األصناف من حيث مقاومتها للملوحة.
-2مرحلة نمو النبات :وهذه تختلف من نبات آلخر ففي مرحلة إنبات البذور قد تمنع األمالح
الموجودة في مهد البذرة اإلنبات أو تأخر اإلنبات لما تسببه من ارتفاع في الضغط اإلزموزي
بحيث ال تستطيع البذور االستفادة من الماء الموجود .وقد وجد أن المدة الالزمة إلنبات البذور
تناسب طرديا مع الضغط األزموزي أي مع قدرة البذور على امتصاص الماء ،وفي مرحلة نمو
البادرات قد يكون أليونات بعض األمالح التأثيرات التالية:
أ -تأثير سام على األجنة والبادرات ،قنبات القطن يكون أكثر حساسية للملوحة خالل النمو
الخضري.
ب -تأثير يؤدي إلى إسراع نضج بعض المحاصيل بصفات جودة أقل.
20
-3الظروف البيئية :إن الحرارة العالية و الرطوبة النسبية تسبب زيادة في النتح فتزيد من الشد
المائي الذي يتعرض له النبات وبالتالي فإن درجات الحرارة العالية ستزيد من سرعة دخول
أيونات األمالح إلى النبات فيزداد التأثير الضار لهذه األيونات في الخاليا ،كذلك فان لمواد التلوث
كالغيار وأبخرة المواد العضوية تقلل من مقاومة النبات للملوحة ،أما الضوء الشديد فيسبب زيادة
في عملية النتح التي بدورها قد تعرض النبات الجفاف لذا نجد أن النباتات في الظل تكون مقاومة
أكثر من المعرضة للضوء الشديد.
-4المواد المضافة :حيث يمكن عكس التأثير السلبي لبعض األيونات وذلك بإضافة أيونات
أخرى ،فعلى سبيل المثال لتقليل التأثير السلبي أليونات الصوديوم نضيف أيونات الكالسيوم ألنها
تقلل نفاذية األغشية الخلوية بينما أيونات الصوديوم تزيد من النفاذية ،ويختلف التأثير العكسي
أليونات الكالسيوم من نبات ألخر كما يمكننا أن نجد بعض منظمات النمو تقلل من التأثير الضار
لبعض األمالح مثل الجبرالين والكاينيتين ،كما أن للتأثير النوعي للكاتيونات مثل الصوديوم
الذائب فنجد إن زيادتها إلى نسبة %70في التربة تؤدي إلى موت النبات حيث أن زيادة
امتصاص الصوديوم تؤدي إلى نقص واضح في البوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم.
-1نباتات متحملة للملوحة :Haplophytesوهي النباتات التي تنمو تحت ظروف الملوحة
بتراكيز عالية قد تصل إلى 250 - 100مول.م( 3ماء البحر يحتوى على نحو 500مول NaCl
.م ) 3مع تواجد بعض األيونات السامة األخرى .وهذا النوع من النباتات تستطيع التعامل مع المياه
المحتوية على تراكيز مرتفعة من األمالح في بيئة النمو بالتخلص منها أو إلغاء تأثيرها السام.
تتميز النباتات التي لها القدرة على تحمل التراكيز العالية من األمالح بقدرتها العالية على
استبعاد أيون الصوديوم أو أيون الكلوريد األكثر ضررا ً على النباتات أو األثنين معا ً وعدم
وصولهما إلى النموات الخضرية من خالل أنظمة فيزيوكيميائية خاصة ،وتختلف المحاصيل
فيما بينها في نوع األيون المستبعد وكذلك كميتة.
تقسم الترب بشكل عام تبعا الحتوائها على األمالح إلى ثالثة أنواع وهي:
-1األرض الملحية الصودية :Saline sodic soilsتحتوي هذه األراضي على كميات عالية
من األمالح المتعادلة ،فضال عن ارتفاع الصوديوم المتبادل وتؤدي إلى اإلضرار بنمو النبات،
ويرتفع فيها التوصيل الكهربائي لمستخلص عجينة التربة المشبعة عن 4مليموز.سم ، 1-وتزيد
نسبة الصوديوم المتبادل ESPعن ،%15وعادة يكون pHلها في حدود 8.5بسبب وجود
تراكيز مرتفعة من األمالح المتعادلة .ويجب التخلص من األمالح الزائدة بالغسيل ثم إضافة
الجبس الزراعي كمصدر لعنصر الكالسيوم مع الغسيل لمعادلة قلوية التربة ولتحويل الطين
الصوديومي إلى طين مشبع بالكالسيوم ليالئم نمو النبات.
-3التربة الملحية الصودية :وهي مزيج من التربة الملحية والصودية وتكون هذه التربة شديدة
الخطورة على نمو النبات تتصف بكون Phأكبر من 8.4ودرجة التوصيل الكهربائي ECترتفع
عن 2مليموز.سم ،1-فضال عن كون نسبة الصوديوم المتبادل ESPبها أكبر من .%15
إن تراكم األمالح يسبب ضررا ً كبيرا ً لتركيب التربة وفعالية النبات فتراكم أيونات الصوديوم
والكالسيوم والمغنسيوم والكلوريد والكبريتات يمكن أن تسهم في مشكلة الملوحة .التراكيز العالية
من الصوديوم في التربة تسبب ضررا للنبات بشكل مباشر فضال عن تكسير تركيب التربة
وإنقاص المسامية ونفاذية الماء .وتوصف التربة بأنها ملحية إذا احتوت على تلك االيونات بشكل
ذائب مما يؤدي إلى رفع قيمة التوصيل الكهربائي لمستخلص التربة المشبعة Electrical
)EC Soil Ext.( conductivity of soil extractإلى حدود تقدر بأكثر من 4ملي
22
1-
(( )ms/cmوتستخدم في الوقت الحاضر وحدة ds.m-1للتعبير عن التوصيل سيمنز.سم
الكهربائي لمستخلص التربة المشبعة أو محاليل األمالح) .وعليه فقد صنفت النباتات المختلفة
حسب استجابتها إلى ثالثة مستويات رئيسة:
-2النباتات المعتدلة :Moderate plantsوهي النباتات التي تقل إنتاجيتها للنصف عندما
تزداد الملوحة لمحلول التربة المشبعة بمدى من ( 12-8ملي سيمنز.سم.)1-
-3النباتات المقاومة :Resistant plantsوهي النباتات التي تقل إنتاجيتها للنصف عندما
تزداد الملوحة لمحلول التربة المشبعة بمدى من ( 15-12ملي سيمنز.سم.)1-
يحدث تثبيط في معدل اإلنبات لبذور النباتات الحساسة لألمالح Glycophytesبسبب انخفاض
الجهد األزموزى في بيئة التربة المحيطة نتيجة زيادة تركيز األمالح .كما إن بذور النباتات
الملحية Halophytesيثبط إنباتها كون أغلب هذه النباتات تفضل بذورها اإلنبات في الماء النقي
أو التركيزات المخففة من األمالح في الماء .وربما يرجع تأثير األمالح على إنبات البذور إلى
سمية أيونية أو إلى تأثير إزموزى نتيجة نقص جهد الماء في البيئة المحيطة للبذور.
تؤثر ملوحة التربة على نشاط وتكاثر الكائنات الحية الدقيقة بالتربة إذ تقلل من نمو النباتات
النامية والتي تلعب الكائنات الحية الدقيقة دورا في نموها وإنتاجها .إن الكائنات الحية الدقيقة يقل
نشاطها بواسطة إجهاد الضغط األزموزي والسمية النوعية لأليونات ال سيما أيونات الصوديوم
والكلوريد .وعليه قد تكون المناطق شديدة الملوحة خالية من الحياة النباتية ولكنها ال تزال تعد
ملجأ لميكروبات متعددة ،وتعد الميكروبات المستوطنة في الترب الملحية متكيفة على النمو تحت
هذه الظروف حيث أن لها القدرة على تحمل التغيرات السريعة التي تحدث عندما تخفف محاليل
الترب الملحية بواسطة الري أو األمطار .إن أعداد الكائنات الحية الدقيقة المستوطنة في التربة
الملحية الصودية منخفضة وهي مشغولة بوظائفها الحيوية العادية وال يتوقع أن تتأثر كثيرا ً في
ظل ظروف الملوحة .إن المصلحات العضوية قد تشجع وتحفز النشاط الميكروبي الذي يكون
23
مفيدا لبناء التربة وقد تحسن نفاذية التربة وتزيد كمية المواد الغذائية المتيسرة .وفي الترب
الصودية تزداد أهمية أحياء التربة نتيجة لدورها في إنتاج األحماض العضوية وغير العضوية
وعليه فإن المعامالت الكيميائية التي تهدف إلى تقليل نسب إدمصاص ()Adsorption
الصوديوم في الترب الملحية مثل مصلحات الجبس قد يكون لها تأثير مثبط على بعض أصناف
الكائنات الدقيقة .لقد أوضحت دراسات عديدة أن عدد الميكروبات في الترب الملحية الصودية
منخفض وأنه ازداد بإضافة الجبس أو الكبريت وأن Streptomycesكانت موجودة بأعداد
كبيرة في البداية (قبل إضافة الجبس) ولكن بدأت تتناقص بعد ذلك بإضافة الجبس .أما
Azatobactorفإن أعدادها تزايدت مما يشير إلى وجود سالالت عديدة منها تستطيع أن تقاوم
الرقم الهيدروجيني ( ،)pH= 9-10كما تزايدت أعداد الميكروبات المحللة للسليلوز بوضوح
بإضافة الجبس .وبالمقابل تناقصت أعداد الفطريات نسبيا ً مع زيادة الملوحة ولكن لم تتأثر أعداد
بالملوحة .كما وجد أن هناك عالقة بين وجود الملح وتثبيط جنس الـ Actinomyces
Nitrobacterوربما يعود سببها لسمية األمونيا الحر تحت الظروف الصودية .ومن كل ذلك
يتضح أن الكائنات الحية الدقيقة يقل نشاطها وتكاثرها وحيويتها في الترب الملحية والصودية
وذلك بسبب اإلجهادات األزموزية والسمية التي تنتج من ذلك.
المصادر:
صقر ،محب طه .2006.اساسيات كيموحيوية وفسيولوجية النبات .كلية الزراعة-جامعة المنصورة .مصر .ع ص.230
المعيني ،أياد حسين علي ومحمد عويد غدير العبيدي .2018 .األسس العلمية إلدارة وإنتاج وتحسين
المحاصيل الحقلية .وزارة التعليم العالي والبحث العلمي -العراق.ع ص .1067
24