Életfa: klasszifikáció és filogénia

Amiről szó lesz…

– alapok
– filogenetikai történet
– törzsfák

– biológiai tény: közös

őstől való leszármazás

2,3 millió ágvég!

ebből 1: Homo sapiens
 ÉKF Alapok

Életfa – egy jó sztori LUCA-tól az emberig

(1) 4–3,7 Mév: LUCA – 355 gén, óceáni mély árkok forró vizeiben
(2) 2 Mév: egysejtű eukarióta megjelenése, mitokondrium eredete
(3) 1 Mév: többsejtű eukarióták megjelenése, szövetek/szervek eredete
–> növények, gombák, állatok
(4) 1 Mév–600 mév: tüskésbőrűek és gerinchúrosok szétválása
(5) 400 mév: négylábúak megjelenése
(6) 250 mév: emlősök megjelenése
(7) 125 mév: emlősök diverzifikációja, pl. főemlősök megjelenése
(8) 80 mév: majomalkatúak megjelenése
(9) 18 mév: emberszerűek: ázsiai orángután és afrikai főemlős szétválás
(10) 9 mév: afrikai főemlős szétválása gorillára és egy másik főemlősre
(11) 6 mév: utóbbi szétválása csimpánzra és emberre
 ÉKF Alapok

Életfa – egy jó sztori LUCA-tól az emberig

2,3 millió ágvég!

Hinchliff et al. 2015
PNAS 112: 12746–12769

LUCA (2)
(1) (5)

múlt jelen
(11)
(9) (10)
(6)
(8)
(4)
(3) (7)
 ÉKF Alapok

Bevezetés
– idő múlásával szétválás –> különbségek felhalmozása –> újabb
szétválás –> eltávolodás … –> … szétválás –> eltávolodás
=> törzsfa: számtalan diverzifikációs esemény évmilliókon át
– evolúciós változások története, útvonala
– rokoni kapcsolatok fajok/taxonok között
– fajok taxonómiai csoportosítása
– jellegek evolúciójának rekonstrukciója

– törzsfa egy hipotézis, aminek erős alátámasztása van

– törzsfakészítési módszerek –> filogenetika, klasszifikáció
 ÉKF Alapok

Bevezetés
– életfa egykor:
5 birodalom
Whitaker 1969
 ÉKF Alapok

Bevezetés
– életfa ma: 3 domén
– DNS szekvencia
Hug et al. 2016 Nature Microbiol 1: 16048

állatok, gombák

növények
 ÉKF Alapok

Klasszifikáció
– filogenetika: fajok rokoni kapcsolatai
– klasszifikáció: fajok csoportosítása és nevezéktana
(taxonómia)
– rendszertanban mindkettő fontos eszköz
– hierarchikus klasszifikáció, binomiális nomenklatúra
(Carolus Linnaeus, 1707–1778)
– faj feletti taxonómiai kategóriák: morfológiai
hasonlóság (denevérek főemlősök)
– közös őstől való leszármazás: Charles R. Darwin
(1809–1882) A fajok eredete (1859)
– Galápagos szigetvilág, közeli rokonságú fajok
– evolúciós történet a klasszifikációban (denevérek
nem főemlősök)
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa
– anagenezis és kladogenezis
– divergens evolúció: szétválás (kladogenezis)
és eltávolodás (anagenezis)
=> diverzitás
– filogenetikai törzsfa: kladogenezis története
– + kihalás + retikuláció (hibridizáció)
kladogenezis

– kladogenezis: speciációs előadás

– anagenezis: evolúciós mechanizmusok
előadásai (TSZ + GS)
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa
– 3 élő taxon (faj/faj feletti egység)
törzsfája: alapfogalmak (gyökér,
csomópont, ág, ágvég, klád,
időtengely [relatív vagy abszolút],
külcsoport)
– törzsfa értelmezése: rokonság
(NEM hasonlóság mértéke!)
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa
– monofiletikus / polifiletikus / parafiletikus csoport
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa készítése

– minden jelleg egy karakter, minden karakternek lehet több karakter
állapota (végtag: van / nincs; szemszín: kék / zöld / barna / fekete;
méret: kicsi <–> nagy)
– külső és belső morfológia + viselkedés, sejtfelépítés, biokémia és
kromoszóma felépítés
– újabban: DNS szekvencia alapú molekuláris törzsfák – minden
nukleotid pozíció egy karakter és a nukleotid a karakter állapot
– egyértelmű karakterállapot: A / T / G / C
– élő kövületek, rejtett fajok, hibrid fajok…
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa készítése

– homológ karakter(állapot) – hasonlóság mértéke lehet jó támpont…
– jó bizonyíték a közös őstől való leszármazásra, HACSAK
egyszer evolvált és az ős minden leszármazott faja megtartotta
– pl. gerincoszlop, 4 végtag, magzatburok, tollak
– gyakran problémás (pl. eltérő evolúciós ráta, irányváltás, stb.)

– pleziomorf vs. apomorf jelleg – utóbbi

informatívabb
– hal, kétéltű, hüllő és madár (magzatburok
hiánya vs. magzatburok jelenléte)
– gyík és krokodil (ősi jellegek: 4-lábú,
pikkelyezett), madár (leszármazott
jellegek: 2-lábú, tollas; gyors evolúciós ráta)
– mégis madár és krokodil közelebbi rokon
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa készítése

– homopláziás karakter(állapot)
– evolúciós irányváltás, visszafordulás (gerinchúrosok + páros
végtag nélküli gerincesek [muréna, kígyók, stb.])
– konvergens (úszók halaknál és cetféléknél) és parallel evolúció
(páros végtagok elvesztése gerinceseknél)

divergens konvergens parallel

C C A C

A A

T T A C
 ÉKF Filogenetikai történet

Filogenetikai törzsfa készítése

– apomorf jelleg informatívabb

A, B: homológia
C: eltérő evolúciós ráta
D: irányváltás
E: konvergencia
 ÉKF Filogenetikai történet

Parszimónia
– Willi Hennig (1966) – két taxon
hasonlóságának oka
(1) pleziomorfia
(2) homoplázia
(3) szünapomorfia
– pl. négylábúság, magzatburok, tollak
–> monofiletikus csoport
– tollak hiánya ősi állapot –>
tollmentesek nem monofiletikus csoport
–> tollmentes fajok nem feltétlenül
közelebbi rokonok egymással, mint
valamelyikük a tollasokkal (pl.
krokodilok)
 ÉKF Filogenetikai történet

Parszimónia
– kérdések: (1) honnan tudjuk melyik karakterállapot a leszármazott?
és (2) honnan tudjuk, hogy homoplázia vagy szünapomorfia?
– fosszíliákon pleziomorf jelleg – de ősi és élő fajok rokonsága
ugyanúgy bizonytalan és a fosszilizáció nem teljes

– számos karakter figyelembe vétele, minden monofiletikus csoportra

számos evidencia => törzsfa hipotézis erős alátámasztása
– első ilyen módszer: parszimónia – legegyszerűbb, azaz
legkevesebb ismeretlent feltételező, magyarázat preferálása egy
komplexebb magyarázattal szemben, aminek több olyan
feltevése van, amihez nincs empirikus bizonyíték
– törzsfán a bizonyítatlan feltevések az evolúciós újítások
 ÉKF Filogenetikai történet

Parszimónia
– legkevesebb evolúciós változást feltételező filogenetikai
hipotézis (törzsfa) a helyes –> homopláziák minimalizálása
– pl. kétlábúság embernél és madaraknál

11 / 5 / 1 7/1/5 (evolúciós változás / homoplázia / szünapomorfia)

 ÉKF Filogenetikai történet

Parszimónia
– legkevesebb evolúciós változást feltételező filogenetikai
hipotézis (törzsfa) a helyes –> homopláziák minimalizálása
 ÉKF Filogenetikai történet

Parszimónia
– emberszabású főemlősök rokonsági viszonya: DNS, 10000 bp
 ÉKF Filogenetikai történet
abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j
0011100000 0010011110 0010011001 1100000000
1. faj 2. faj 3. faj 4. faj (külcsoport)

i1
közös jellegek j1
e1 h1
d1 g1 3. ős
b1
f1
2. ős a1

közös leszármazott jellegek

c1

1. ős
abcdefgh i j
0000000000
Modellhelyzet: 4 faj, 10 jelleg, 0 – pleziomorf, 1 – apomorf
 ÉKF Filogenetikai történet
abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j
0011100000 0010011110 0010011001 1100000000
1. faj 2. faj 3. faj 4. faj (külcsoport)

i1
közös jellegek j1
e1 h1
d1 g1 3. ős
b1
f1
2. ős a1

közös leszármazott jellegek

c1

1. ős
abcdefgh i j
0000000000
Modellhelyzet: 4 faj, 10 jelleg, 0 – pleziomorf, 1 – apomorf
 ÉKF Filogenetikai történet
abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j
0011000000 0010111111 0010110000 1100000000
1. faj 2. faj 3. faj 4. faj (külcsoport)
j1
közös jellegek i1
h1
g1
d1 3. ős
f1
b1
e1
2. ős a1

közös leszármazott jellegek

c1

1. ős
abcdefgh i j
0000000000
Modellhelyzet: 4 faj, 10 jelleg, 0 – pleziomorf, 1 – apomorf
– gyors evolúciós ráta hozzáadása (3. ős –> 2. faj)
 ÉKF Filogenetikai történet
abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j abcdefgh i j
0110001101 0111110100 0111111011 1000000000
1. faj 2. faj 3. faj 4. faj (külcsoport)
j0 i1
közös jellegek
h1 h1 g1
f1 3. ős
g1
e1
d1
2. ős a1
j1
közös leszármazott jellegek
c1
b1

1. ős
abcdefgh i j
0000000000
Modellhelyzet: 4 faj, 10 jelleg, 0 – pleziomorf, 1 – apomorf
– homopláziák (h és g) és visszaalakulás (j) hozzáadása
 ÉKF Filogenetikai történet

Statisztikai filogenetikai módszerek (szeminárium)

– Neighbor-joining
– Bootstrapping
– Maximum Likelihood
– Jukes–Cantor modell
– Kimura két-paraméteres modell (pl. emberszabású főemlősök)
– GTR + Γ + 1 modell (General Time-Reversible + Gamma + 1)
– Bayesi módszer