Életmenetek evolúciója

Amiről szó lesz…

– életmenet
– alapok, komponensei, diverzitás
– optimalizáció, trade-off, gének

– növekedés és ivarérés evolúciója

– szaporodási erőfeszítés evolúciója
– túlélés és élettartam evolúciója
 ÉE Életmenet: alapok

Életmenet

– evolvált jellegcsoport
– életesemények fenológiája – élettábla paraméterek –> fitness
születés <––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––> halál
… …
túlélés túlélés túlélés

születési ivarérési kor első szap. szap. száma öregedés

méret ivarérési méret kor és erőfesz. és erőfesz. élethossz

– miért van óriási diverzitás?

– madarak: 1–4 nagyságrend (10–10000 ×)
– emlősök: dongódenevér 2 g –> kék bálna 173 tonna: 8,5 × 107 (!)
– evolúciós megoldások ökológiai problémákra
 ÉE Életmenet: alapok

Életmenet-jellegek
(1) élettartam:
– tiszavirág (Palingenia longicauda): pár óra –> Leiopathes korall: 4000 év
– bíbor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera): < 1év –> bozontos fenyő
(Pinus aristata): 4600 év –> amerikai rezgő nyár (Populus tremuloides):
10000 év
 ÉE Életmenet: alapok

Életmenet-jellegek
(2) fekunditás:
– atlanti tőkehal (Gadus morhua): több millió ikra –> kék bálna
(Balaenoptera musculus): egyetlen utód
– mexikói ganajtúró: 4–5 utód –> orchideák: milliárdnyi apró mag
 ÉE Életmenet: alapok

Életmenet-jellegek
(3) ivarérés:
– partenogenetikus levéltetű (Aphidoidea): születés előtt –>
ecetmuslica (Drosophila melanogaster): 10 nap –> fáraókabóca
(Magicicada spp.): 17 év
– szaporodási események száma: 1 (szemelpár) –> sok 100 (iteropár)
 ÉE Életmenet: alapok

Életmód és életmenet-jellegek (madarak)

fitness = Σlxmx
 ÉE Életmenet: alapok

Életmód

gyors lassú

y = 0.74x + a

gyors lassú
 ÉE Életmenet-elmélet

Optimális életmenet-stratégia

– abszolút nyerő kombináció a „Darwini démon”: korai ivarérés +

magas fekunditás + végtelen szaporodás + végtelen élettartam
– probléma: lehetetlen kombináció
– egyik fajnál sem igaz, életmenet-elmélet sem valószínűsíti
=> “live fast, die young” vs. “live slow, die old” (lásd 6. dia táblázat)

Miért? Egyesek miért hoznak kevés utódot vagy élnek keveset?

Ilyen fitness-rontó allélok hogyan maradhatnak fenn? Környezet?

– optimalitás elve és predikciók – élettartam alatti fitness (LRS,

Lifetime Reproductive Success) maximalizálása
 ÉE Életmenet-elmélet

Optimális életmenet

– optimalizációs,
költség/haszon elv

haszon és költség
– max. nettó nyereség?
= max(haszon – költség)
H–K
= optimum

– elméleti optimum
!= realizálódó optimum
kényszerek miatt V W X Y Z
döntési változó, pl. utódok száma
max. H – K: X fenotípusa a befutó adaptáció!
 ÉE Életmenet-elmélet

Optimális életmenet
– optimalizáció: virginiai
fogasfürj (Colinus virginianus)
csoportmérete

Williams et al. 2003 Anim Behav

 ÉE Életmenet-elmélet

Optimális életmenet
– széncinege (Parus major)
döntési dilemmája: hány tojás?
– optimális reprodukciós
erőfeszítés: miért LRS
optimalizálása?
 ÉE Életmenet-elmélet

Optimális életmenet optimum

LRS = JeRE + JöRE

w
JeRE JöRE
fitness (w) = Σlxmx

0 JeRE (p) 1
1 JöRE (1–p) 0

“live fast, die young” <–> “live slowly, die old”

max(mx), min(lx) <–> max(lx), min(mx)

Miért van ilyen fordított kapcsolat?

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– vagy: cserekapcsolat => fordított kapcsolat (JeRE vs. JöRE, mx vs. lx)

Ökológiai/fiziológiai magyarázat: Y-modell

– x1 növelése / fejlesztése csakis x2 növelése / fejlesztése rovására…
– x1 előnye –> x2 hátránya és fordítva x1 x2 x1 x2 x1 x2
– "There is no such thing as a free lunch"
=> mérlegelés – környezetfüggő

– mechanizmus: (1) véges forrás- és/vagy energiakészlet (allokációs

dilemma), (2) kölcsönös kizárás (szaporodás és vonulás), és/vagy (3)
fiziológiai következmény (pl. oxidatív stressz)
 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– trópusi és mérsékelt övi madarak fekunditása és felnőttkori túlélési

valószínűség (mx vs. lx)

Ghalambor & Martin 2001 Science

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– örvös légykapó (Ficedula albicollis): kurrens vs. jövőbeni szaporodás

(JeRE vs. JöRE)

Gustafsson & Sutherland 1988 Nature

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– táplálékszerzés (szaporodási „valuta”) és predációs kockázat

(túlélés)

Houston et al. 1993 Phil Trans R Soc Lond B 341: 375–397

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– fiziológiai közvetítés: oxidatív stressz

– magas JeRE (mx) = antioxidáns költség
– magas oxidatív károsodás = gyors életment, rövid élethossz (lx)
Vágási et al. 2019 Funct Ecol 33: 152–161
 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

– vagy: cserekapcsolat => fordított kapcsolat (JeRE vs. JöRE, mx vs. lx)

Evolúciós (genetikai) magyarázat

– mortalitás/öregedés miatt a differenciális fitness fiatalkorban
erőteljes
– antagonista pleiotrópia (George C. Williams)
– fiatal korban szaporodást fokozó gén szelekciója akkor is, ha
felnőtt korban káros hatása van (JeRE vs. JöRE)
– „eldobható test” (Thomas B. L. Kirkwood)
– szaporodási befektetés a testi épség rovására (mx vs. lx)
 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

Vannak ilyen gének?

– inzulin és inzulinszerű
növekedési faktor 1 (IGF-1)
jelpálya génjei (InR,
daf-16/FOXO, mTOR, stb.)

Leroi 2001 TREE 16: 24–29

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

Vannak ilyen gének?

– emlősök életmenet-stratégiája és IGF-1

Swanson & Dantzer 2014 Proc R Soc Lond B 281: 20132458

 ÉE Életmenet-elmélet

Negatív csereviszony (trade-off)

Vannak ilyen gének?

– foltos hiénák (Crocuta crocuta) életmenete és IGF-1

Lewin et al. 2017 Funct Ecol 31: 894–902

 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– 3 fontos elméleti feltevés, összefüggés:

(1) kései érés –> utódok jobb túlélése és minősége
(2) kései érés –> hosszabb növekedési időszak –> nagy méret –>
több utód (főleg növények, halak)
(3) korai érés –> rövidebb generációs idő –> korai megtérülése a
reprodukciós befektetésnek

– melyik feltevés érvényesül természetes populációkban?

– mérlegelés: (1) + (2) > vagy < (3)
 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– nyugati sövényleguán (Sceloporus occidentalis)
– fitness profil: (1) feltevés (max(utód lx)); (2) feltevés (max(mx))
– nyíl: valós átlag –> (2) feltevés működik ebben a populációban
relatív fitness

0 1 2 3 4
ivarérés kora (év)
 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– nagy túlélésű genotípus fitnesse nagyobb, ha minden más egyenlő

– túlélés (lx) csak akkor járul hozzá a fitnesshez, ha x > ivarérés kora
– miért nem minimális az ivarérési idő?
– korai ivarérés negatívan hat a későbbi eseményekre
– hátrányok: növekedési ráta, jövőbeni szaporodási ráta és
túlélési esély csökkenése => …
 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– ha elkezd szaporodni, hányszor tegye?

– szemelparitás optimális feltételei:

(1) (2) (3)

tömeggyarapodási

szaporodási ráta
P túlélés
ráta

méret méret tömeg

 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– ha elkezd szaporodni, hányszor tegye?

– iteroparitás evolúciója:
(1) magas felnőttkori túlélési esély
(2) populációnövekedési ráta (r) alacsony
pop. méret

denzitásfüggés

r
eltartóképesség, K

r populációméret

(3) sztochasztikus környezet: kockázat elosztás (bet hedging)

 ÉE Életmenet-evolúció

Növekedés (testméret) és ivarérés

– sztochasztikus környezet: kései ivarérés, alacsony JeRE, hosszú

élettartam (alacsony mortalitás)
 ÉE Életmenet-evolúció

Reproduktív erőfeszítés

– nagy fekunditású genotípus fitnesse nagyobb, ha más egyenlő

– egyes fajok miért hoznak létre kis számú utódot?

– széncinege (Parus
major) optimális
fészekalj-méret
– utódok száma
és minősége közötti
trade-off

=> optimális:
köztes utódszám
 ÉE Életmenet-evolúció

Reproduktív erőfeszítés

– vörösvércse (Falco tinnunculus): optimális fészekalj-méret – utódok

és szülők szaporodási értéke közötti trade-off
Daan et al. 1990 Behaviour 114: 83–116

reduced control enlarged

 ÉE Életmenet-evolúció

Reproduktív erőfeszítés
– modern ember: parazita diverzitás vs. fekunditás

Guégan et al. 2001 Evolution

 ÉE Életmenet-evolúció

Túlélés és élettartam

– hosszú élet: sok reprodukciós esemény (+), öregedés (–) => mérleg
– öregedés, szeneszcencia: fitness / funkcionalitás csökkenése a korral

– proximális magyarázat: IGF-1, oxidatív sejtkárosodás felhalmozódása,

telomerek rövidülése
– ultimális, evolúciós magyarázat: fitness csökken a korral
(1) mutációk halmozódása: öregkori káros mutációk gyenge
szelekciója (öregkori „szelekciós árnyék”)
(2) antagonista pleiotrop hatás: fiatalkori szaporodást növelő
allél öregkori negatív hatása (költés költsége)
 ÉE Életmenet-evolúció

Túlélés és élettartam

– szelekció korfüggő: fiatalok vagy öregek túlélése nagyobb?

(1) magas öregkori, alacsony fiatalkori túlélés
– hosszú élettartamra szelektál: ivarérett utód létrehozásának
többszöri lehetősége
(2) alacsony öregkori, magas fiatalkori túlélés
– rövid élettartamra szelektál
– szomatikus funkciók fenntartásának költségei nem térülnek
meg (magas elhalálozás elkerülhetetlen)
– magas reprodukciós erőfeszítés rögtön érés után –> túlélési
költség
=> fiatalkori sikeres szaporodás után túlélés csökken –> génszelekció!
 ÉE Életmenet-evolúció

Túlélés és élettartam

– ecetmuslica (Drosophila melanogaster)

mesterséges szelekció