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Human Biological Aging: From

Macromolecules to Organ Systems 1st


Edition Glenda E. Bilder
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HUMAN
BIOLOGICAL AGING
HUMAN
BIOLOGICAL AGING
From Macromolecules to
Organ Systems

Glenda Bilder
Gwynedd Mercy University, Gwynedd Valley, PA, USA
Copyright  2016 by John Wiley & Sons, Inc. All rights reserved

Published by John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey


Published simultaneously in Canada

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Library of Congress Cataloging-in-Publication Data


Names: Bilder, Glenda, author.
Title: Human biological aging : from macromolecules to organ systems / Glenda
Bilder.
Description: Hoboken, New Jersey : John Wiley & Sons, Inc., [2016] | Includes
index.
Identifiers: LCCN 2015035901 | ISBN 9781118967027 (paperback)
Subjects: LCSH: Aging–Physiological aspects. | Macromolecules. | BISAC:
SCIENCE / Life Sciences / Human Anatomy & Physiology.
Classification: LCC QP86 .B513 2016 | DDC 612.6/7–dc23 LC record available at http://lccn.loc.gov/
2015035901

Cover image supplied by: gettyimages.com/178807611/SergeyNivens,


gettyimages.com/178807611/hxdbzwy, gettyimages.com/ 466327944/YukiL4a,
gettyimages.com/ 469299034/3quarks

Printed in Singapore by C.O.S. Printers Pte Ltd

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
CONTENTS

Preface vii
About the Companion Website ix

Section I THE FOUNDATION 1

1 ORIENTATION 3

2 MEASUREMENTS AND MODELS 17

3 EVOLUTIONARY THEORIES OF AGING 35

Section II BASIC COMPONENTS 47

4 AGING OF MACROMOLECULES 53

5 AGING OF CELLS 77

Section III ORGAN SYSTEMS: OUTER COVERING


AND MOVEMENT: INTEGUMENTARY,
SKELETAL MUSCLES, AND SKELETAL
SYSTEMS 101
6 AGING OF THE INTEGUMENTARY SYSTEM 103

7 AGING OF THE SKELETAL MUSCLE SYSTEM 123

8 AGING OF THE SKELETAL SYSTEM 143

Section IV INTERNAL ORGAN SYSTEMS:


CARDIOVASCULAR, PULMONARY,
GASTROINTESTINAL, AND URINARY
SYSTEMS 163
9 AGING OF THE CARDIOVASCULAR SYSTEM 165

v
vi CONTENTS

10 AGING OF THE PULMONARY SYSTEM 193

11 AGING OF THE GASTROINTESTINAL AND URINARY SYSTEMS 207

Section V REGULATORY ORGAN SYSTEMS:


CENTRAL NERVOUS SYSTEM,
SENSORY, ENDOCRINE, AND
IMMUNE SYSTEMS 223
12 AGING OF THE CENTRAL NERVOUS SYSTEM 225

13 AGING OF THE SENSORY SYSTEM 255

14 AGING OF THE ENDOCRINE SYSTEM 275

15 AGING OF THE IMMUNE SYSTEM 303

Index 323
PREFACE

My first objective in writing Human Biological Aging: From Macromolecules to


Organ Systems is to provide an introductory textbook for non-science majors
interested in learning about the biological aging process in man. This would include
college students with majors in gerontology, allied health, psychology, and sociology.
Since biological aging builds on an understanding of basic scientific principles, my
second objective is to craft a biology of aging textbook that incorporates sufficient
basic biological science to render the aging process more comprehensible. Thus, this
textbook seeks to present to students with modest to minimal science education, the
essentials of human biological aging: descriptions; mechanisms and theories of aging;
strategies to extend the health span and aging-related disease vulnerabilities. It is
hoped that the intertwined and supplemental basic science material will facilitate a
successful avenue to the appreciation of the aging process.
In an endeavor to achieve these goals, the book predominately discusses results
from studies of human aging and presents the aging process from macromolecules to
organ systems. In particular, the reader will learn the principal theories of aging, study
designs / models of aging, and age changes in the structure and function of macro­
molecules, cells, skin, muscles, bone, lungs, heart and blood vessels, brain, kidney,
gastrointestinal tract, endocrine glands, sensory organs, and the immune system.
To aid understanding, several learning tools have been employed. Subdivisions
of every chapter are introduced with a phrase or one-sentence header (in bold type)
that summarizes the essences of the material to follow. Within each discussion,
important reinforcing or supportive data and information are highlighted with italics.
Both aging and related scientific background information are managed in this fashion.
Additionally, each chapter contains a list of key terms, a formal summary of age
changes, numerous illustrations and tables, and side boxes with supplemental
material. Questions to inspire exploratory thinking relevant to chapter content and
associated controversial issues accompany each chapter. Use of a select bibliography
for each chapter is appropriate for a textbook of this size and focus. My expectation is
that the chosen references will serve as a starting point of future inquiry by the
interested student.
The study of human aging is a fertile arena for new discoveries. The rapid growth
of the biogerontology disciple is witness to this. Not surprisingly, there is no shortage
of discrepancies and controversies. Some of these are introduced in this textbook.
However, my prime effort has been to capture the current understanding of aging at
the various biological levels and to organize it for assimilation by future gerontology
and allied health workers who will serve the increasing number of elderly in our
society.

vii
viii PREFACE

I am grateful to my colleague Dr. Camilo Rojas at Johns Hopkins University for


his critique of portions of this text. His insightful suggestions on presentation and
content have been invaluable. I am appreciative of the computer and editing expertise
of my son Dr. Patrick Bilder at Albert Einstein College of Medicine. His assistance
has aided this work significantly. I am thankful for the repeated opportunity provided
by Gwynedd Mercy University to teach the Biology of Aging course. Student
comments and support from GMU Natural Science chairman, Dr. Michelle McEliece,
were helpful to this project. I am also sincerely indebted to my husband Chuck for his
unwavering encouragement.

GLENDA BILDER
ABOUT THE COMPANION WEBSITE

This book is accompanied by a companion website:

www.wiley.com\go\Bilder\HumanBiologicalAging

The website includes downloadable photographs, illustrations and tables from the book.

ix
SECTION I

THE FOUNDATION

ESSENTIAL PREPARATORY MATERIAL

Chapters 1–3 are foundation chapters that present an overview of the field of biological
aging. Chapter 1 provides a description of aging from the perspectives of established
biogerontologists, introduces the theories of aging, and sets out a working model to
understand aging in relation to other phases of the life cycle. Chapter 2 reviews the
scientific method, assets and pitfalls of study designs used to evaluate aging in man, and
the numerous animal models of aging that provide invaluable insights into conserved
preservation mechanisms. Chapter 3 presents the evolutionary theory of aging, a
persuasive theory that offers a convincing explanation as to why organisms age and
consequently positions aging as a legitimate biological entity.

Human Biological Aging: From Macromolecules to Organ Systems, First Edition. Glenda Bilder.
 2016 John Wiley & Sons, Inc. Published 2016 by John Wiley & Sons, Inc.

1
1

ORIENTATION

One of many interpretations of Samuel Clemen’s (Mark Twain) famous quote, “Age
is an issue of mind over matter, if you don’t mind, it doesn’t matter,” is that although it
is easy enough to ignore aging, it may not be a wise approach. The reason is that
aging, unlike other stages of the lifespan (prenatal, birth, infancy, childhood,
adolescence, and adulthood) is uniquely different. Distinct and nearly opposite
from that observed in other life stages, the contribution of heredity (genes) to aging
is modest, barely reaching 30%. This allows a larger contribution (near 70%) from the
environment and its interaction with heredity. Thus, the lesser role of genes in aging
allows for a substantial influence of the environment, for example, life style choices
and societal improvements, on the expression of individual aging. The more one
learns of the aging process, the greater will be the understanding of what choices will
make a difference in both quality and quantity of life.

BEGINNINGS OF BIOGERONTOLOGY

Multiple Disciplines Come Together to Study Biological Aging


Historically, gerontology was the only scientific discipline devoted to research on
the aging process and for many years received little attention or research funding.
As the demand to comprehend the aging process mounted, energized by insights
from evolutionary biology, plus societal needs engendered by an expanding class of
senior citizens, scientists from diverse disciplines, for example, molecular/cellular
biology, biochemistry, neuroscience, vertebrate/invertebrate genetics, comparative/

Human Biological Aging: From Macromolecules to Organ Systems, First Edition. Glenda Bilder.
 2016 John Wiley & Sons, Inc. Published 2016 by John Wiley & Sons, Inc.

3
4 ORIENTATION

evolutionary biology, endocrinology, and physiology, found the aging process to be


worthy of serious evaluation. Their collective effort has dramatically accelerated
the accumulation of novel observations in biological aging. Not surprisingly, it
prompted the introduction of the term biogerontology to replace gerontology.
This shared effort yielded the following insights:
1. The aging process is understandable in the context of established biological
principles.
2. The aging process is distinct from the disease process; nevertheless, aging
remains a risk factor for disease.
3. The aging process is considered a worthwhile research arena in all scientific
disciplines, a change that encourages persistent critique of theories of aging and a
greater potential to establish reliable guidelines for a healthier life.
The goal of biogerontologists in their scientific endeavors is to prolong life in a
way that preserves physical and mental health. Legitimate and feasible research goals
are to
1. elucidate the biological mechanisms necessary for a long healthy life (longevity),
2. identify and eliminate factors that cause premature death, and
3. develop strategies to minimize degenerative and devastating diseases.

POPULATION AGING

Dramatic Increase in Life Expectancy Due to Public Health


Advancements: Sanitation, Clean Water, Vaccines, and Antibiotics
Data collected worldwide by the United Nations Department of Economic and Social
Affairs indicate that as of 2012, there are 810 million individuals 60 years of age and
older in the world and by 2050 this number is expected to increase to 2 billion. These
numbers are significant because they predict a global population where for the first
time in history, the number of older individuals will exceed the number of younger
ones (0–14 years of age). Currently, one out of every nine individuals in the world is
60 years or older. By 2050, this will change to one out of every five. The oldest old or
those 80 years of age and older now account for 14% of the world population. By
2050, this will increase to 20%. In the United States, the number of individuals aged
60 years and older stands at slightly over 60 million (19% of the population), a
number projected to increase to over 100 million (27% of the population) by 2050.
Today, individuals generally live twice as long as those born at the turn of the
twentieth century. This comparison is expressed in terms of a mathematical calcula­
tion called life expectancy. Life expectancy is computed from mortality data of a
population (demographic information). As defined by Murphy et al. (2013): “Life
expectancy at birth represents the average number of years that a group of infants
would live if the group was to experience throughout life the age-specific death rate
present in the year of birth”. Commonly, life expectancy is expressed relative to a
birth year, for example, 2011, or alternatively to a particular age in a specified year, for
example, 65 in 2011. If birth is the reference point, life expectancy equates to the
POPULATION AGING 5

average or mean lifespan for the particular population under study. For example, an
individual born in 1900 in the United States could expect to live to 47.3 years
compared to an individual born in 2010 in the United States who could expect to live
to 76.2 years (males) and 81 years (females). The mean lifespan nearly doubled over
the last century.
Several key societal advancements contributed to the increase in life expectancy.
Public innovations that occurred in the first half of the twentieth century and slightly
before improved life expectancy to the greatest extent. One important development
was the acceptance of the validity of the Germ Theory of Infectious Disease proposed
by Louis Pasteur, Robert Koch, and others. This enlightenment propelled reforma­
tions in sewage handling, sanitation, and clean water and led to the availability of
vaccines against diphtheria, whooping cough, and tetanus. Moreover, the launch of
sulfa drugs and antibiotics, for example, penicillin, significantly reduced the number
of infant and childhood deaths from infectious diseases, thereby allowing more
individuals to survive to older ages (Figure 1.1).
Life expectancy increased in the second half of the century for different reasons.
There was a minor reduction in infant mortality brought about by a trend favoring
hospital births over traditional home births. For older individuals, mortality rate
declined as a result of access to successful management of chronic diseases, especially
cardiovascular disease, a major cause of death in the elderly. This came about with the
development of safer drugs, for example, antihypertensive drugs, cholesterol-low­
ering drugs, implantable devices, for example, pacemakers, stents, and defibrillators,
and surgical procedures, for example, coronary artery bypass grafts in conjunction
with the establishment of Medicare and Medicaid insurance to pay for this care.

Figure 1.1. Factors that influenced life expectancy from 1900 to present for white males and
females of the United States. (Data obtained from Arias (2014).)
6 ORIENTATION

In sum, multiple and diverse advances in public health and medical science
decreased the mortality rate of our society. These developments initially benefited
infants and adolescents by allowing more of them to survive infectious diseases. More
recently, older individuals have profited from novel therapies and evidenced-based
medicine for the treatment of chronic diseases, but the impact in terms of additional
life expectancy years is generally smaller with only a few years added to those
65 years and older.

Does Living Longer Assure Living Healthier?


It is generally concluded that the remarkable increase in life expectancy in the
industrialized world over the past 100 years signifies that these societies have
become progressively healthier. Since health is generally defined as the “absence of
disease,” one could argue that the increase in life expectancy comes about in the
presence of chronic but managed disabilities and diseases; hence, the question
remains unanswered as to whether industrialized societies are indeed any healthier.
In the United States, according to 2007–2008 data from the Centers for Disease
Control and Prevention (CDC), the percentage of elderly (% male to % female) that
manages chronic conditions such as hypertension (55:57), arthritis (42:55), heart
disease (37:26), diabetes (20:18), chronic bronchitis/emphysema (9:9), and stroke
(9:9) is fairly high. Almost half of elderly men and a third of elderly women admit
hearing difficulties. Some elderly (13–15%) have visual problems and up to 25%
have no natural teeth. On the other hand, according to the National Long-Term Care
Surveys (NLTCS), 1982–2004/2005, the number of individuals with chronic
disability has in fact declined compared to the start of data collection, two decades
earlier. Furthermore, trends assessed from the 2000–2008 data from the NLTCS
and four other national surveys, for example, National Health and Nutrition
Examination Survey and Health and Retirement Survey, show that while “personal
care and domestic activity” of the oldest old (>85 years of age) have declined they
remain unchanged for those 65–84 years of age (Freedman et al., 2013) compared to
earlier data. Given the current pace of biogerontological research and society’s
demand for reliable health-promoting choices, it is reasonable to expect that
disabilities and degenerative diseases in the future will affect fewer elderly for
shorter periods of time. This remains to be proven.

CHARACTERISTICS OF AGING

The Fundamentals of Physics Describe Aging as the Loss of


“Molecular Fidelity” That Exceeds Repair and Replacement
Aging is the last stage of the life cycle during which the organism experiences a
gradual loss of organ function and systemic regulation that eventually leads to death.
The complex interaction of known and unknown factors that underlies the aging
process influences the onset, the rate (speed), and the anatomical/physiological extent
of change.
18 MEASUREMENTS AND MODELS

variables (the parameters that are measured or are expected to change) and assign
a degree of probability regarding the strength of the association between the
variables. It is an association and no more. It does not establish a cause and effect
relationship where (i) the cause (inducer) produces (ii) the effect (result or
change). A cause and effect connection ensues from experiments in which
variables are manipulated in a way that enables the scientist to assess the cause
and effect relationship with a high degree of assurance. Sadly, the majority of
studies on the aging process are correlative and a change in a selected variable is
statistically associated (or correlated) with an increase in chronological age.
Because these variables are linked statistically, their reliability is modest at best
and data from cause/effect studies are needed for verification.

Issues with Aging Studies in Man


Studies of Human Aging Encounter Difficulties: Heterogeneity,
Organizational Level, and Others Although age changes in man are
the main theater of interest, human heterogeneity assures that studies in man
are a formidable challenge. This heterogeneity results in part from individual
variations in the human genome (hereditary information contained in the DNA,
the genotype) and in larger part from environmental influences that affect the
genome in multiple and poorly understood ways (see Chapter 1). Consequently,
there exist numerous differences in physical aspects of each person’s biological
structure and function (referred to as the phenotype). Thus, to measure a change
that could be attributed to aging with any degree of confidence, very large
numbers of participants are required to study aging in man. Accordingly, a study
in man with a sufficient number of subjects requires not only hundreds of healthy
subjects that comply with study demands but also considerable research funding
and effort. These are grave obstacles to research progress.
Other concerns among biogerontologists relate to (i) selection of the most
relevant biological organizational level to study, for example, molecules, cells,
tissues, organ systems, organism, and populations, (ii) characterization of aging
mechanisms devoid of covert (hidden) life-shortening factors, for example, alcohol
abuse, and (iii) a suitable animal model (if not man). The expected difference in the
rate of aging among diverse cell types, tissues, and organs, among animals, and within
the human population adds additional complexity.

Aging Assessed from Demographic or Individual Perspective Anal­


ysis of census data provides demographic information on populations, yielding a
summary of the entire group and assessment of trends in select aspects of health
(only those queried) over time. Demographic information fails to provide
information on biological processes in an individual’s aging experience.
Cross-sectional or longitudinal study designs are used to reveal individual
biological aging. Additional understanding of aging is obtained from mechanistic
studies with animal models. These models are amenable to genetic and environ­
mental manipulations and are the only experiments at present that have the
potential to establish cause and effect.
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ofreçiesse[412] me tocaua poco a
mi, y menos me daua por ello.
Miçilo.—Dime, si en vna
quaresma sabias que algun
feligres estaua en algun pecado
mortal, de alguna enemistad o en
amistad viçiosa de[413] alguna
muger, ¿qué hazias? No
trabajauas por hazer a los vnos
amigos, y a los otros vuscar
medios honestos y secretos como
los apartar del pecado?
Gallo.—Esos cuydados ninguna
pena me dauan. Proprios eran del
proprio pastor cura: viniesse a
verlos y proueerlos. Comiasse él
en cada vn año treçientos
ducados que valia el benefficio
paseandose por la corte, y auia
yo de lleuar toda la carga por dos
mil marauedis? No pareçe cosa
justa.
Miçilo.—¡Ay de las almas que lo
padeçian! Ya me pareçe que te
auias obligado con aquella
condiçion; que el cura su culpa
pagara.
Gallo.—Dexa[414] ya esto; y
quiero te contar vn
aconteçimiento que passé en un
tiempo, en el qual juntamente
siendote graçioso verás y
conoçerás la vanidad desta vida,
y el pago que dan sus viçios y
deleytes. Y tambien verás el
estado en que está el mundo, y
los engaños y laçiuia de las
peruersas y malas mugeres, y el
fin y daño que sacan los que a
sus suçias conuersaçiones se
dan; y viniendo al caso sabras,
que en vn tiempo yo fue vn muy
apuesto y agraçiado mançebo
cortesano y de buena
conuersaçion, de natural criança y
contina residençia en la corte de
nuestro Rey. Hijo de vn valeroso
señor de estado y casa real; y por
no me dar más a conoçer, basta,
que porque haze al proçeso de mi
historia te llego a dezir, que entre
otros preuillejios y gajes que
estauan anejos á nuestra casa,
era vna compañia de çien[415]
lanças de las que estan en las
guardas del Reyno, que llaman
hombres de armas de guarniçion.
Pues passa ansi que en el año
del señor de mil y quinientos y
veynte y dos, quando los
françesses entraron en el Reyno
de Nauarra con gran poder, por
tener ausente a nuestro prinçipe,
Rey y Señor, se juntaron todos los
grandes y señores de Castilla;
guiando por gouernador y capitan
general el condestable Don Yñigo
de Velasco para yr en la defensa
y amparo y restituçion de aquel
Reyno, porque se auian ya
lançado los françesses hasta
Logroño; y ansi por ser ya mi
padre viejo y indispuesto me
cometio y dió el poder de su
capitania con çedula y liçençia del
Rey; y ansi quando por los
señores gouernadores fue
mandado mouer, mandé a mi sota
capitan y alferez que caminassen
con su estandarte, siendo todos
muy bien proueydos y basteçidos
por nuestra reseña y alarde;
porque yo tenia çierto negoçio en
Logroño en que me conuenia
detener le mandé que guiassen, y
por mi carta se pressentassen al
Señor Capitan General, y yo
quedé allí; y despues quando
tuue acabado el negoçio parti con
vn escudero mio que á la contina
le lleuaba para mi conpañia y
serviçio en vn roçin; y luego como
entramos en[416] Nauarra fue
auisado que las mugeres en
aquella tierra eran grandes
hechizeras encantadoras, y que
tenian pacto y comunicaçion con
el demonio para el effecto de su
arte y encantamiento, y ansi me
auisauan que me guardasse y
viuiesse recatado, porque eran
poderosas en peruertir los
honbres y avn en conuertirlos en
vestias y piedras si querian; y
avnque en la verdad en alguna
manera me escandalizasse,
holgué en ser auisado, porque la
neçedad como es regoçijada
reçibe pasatiempo con
semejantes cosas; y tanbien
porque yo de mi cogeta fue
affiçionado a semejantes
aconteçimientos. Por tanto yua
deseoso de encontrarme con
alguna que me encantasse, y avn
yua de voluntad y pensamiento de
trocar por alguna parte de aquella
arte el fauor del prinçipe y su
capitania; y caminando vna
mañana[417] yendo reboluiendo
estas cosas en mi pensamiento,
al bajar de vna montaña me apeé
por estender las piernas, y
tanbien porque descansasse algo
mi cauallo, que començaua ya
algo el sol a calentar; y ansi como
fue apeado tirandole de las orejas
y estregandole el rostro di la
rienda a mi escudero Palomades
que ansi se llamaua,
mandandole[418] que caminasse
ante mi; y en esto bolui la cabeça
atras y veo venir tras mi vn
honbre en vna vestia, el qual en
su habito y trato luego que llegó
me pareçió ser de la tierra; por lo
qual y por holgar yo mucho de la
conuersaçion le aguardé, y ansi
llegando a mi me saludó; y por el
semejante se apeó para bajar, y
luego començé a le preguntar por
su tierra y lugar, como en el
camino suele aconteçer y él me
dixo que era de una aldea
pequeña que estaua vna legua de
allí; y yo trabajaua meterle en
conuersaçion presumiendo dél
algun encogimiento, porque como
aquella tierra estuuiesse al
presente en guerras tratan con
nosotros con algun recato no se
nos osando confiar. Pero en la
verdad aquel honbre no mostró
mucha cobardia, mas antes
demasiada liberalidad. Tanto que
de sus hablas y razones
façilmente juzgaras ser otra cosa
que honbre, porque ansi con su
habla me embelleñó que casi no
supe de mi, y ansi del Rey y de la
Reyna, y de la guerra de los
françeses y castellanos venimos a
hablar de la costumbre y bondad
de la gente de la tierra, y el
çiertamente vino a hablar en ello
de buena voluntad. Començomela
a loar de fertil y viçiosa,
abundante de todo lo necesario, y
yo dixe: hombre honrrado yo
tengo entendido desta tierra todo
el cunplimiento entre todas las
prouinçias del mundo, y que la
gente es de buena habilidad y
injenio, y las mugeres veo tanbien
que son hermosas y de apuesta y
agraçiada representacion; y ansi
él me replicó: por cierto, Señor,
ansi es como sentis: y entre todas
las otras cosas quiero que sepais
que las mugeres, demas de su
hermosura, son de admirable
habilidad, en tanta manera que en
saber exçeden a quantas en el
mundo son. Entonçes yo le
repliqué deseando saber de su
sçiençia; importunandole me
dixesse algo en particular de su
saber; y él me respondió en tanta
abundançia que toda mi atençion
lleuaua puesta en lo que el dezia.
Diziendo: señor, mandan el sol y
obedeçe, a las estrellas fuerçan
en su curso, y a la luna quitan y
ponen su luz conforme a su
voluntad. Añublan los ayres, y
hazen si quieren que se huelle y
paseen como la tierra. Al fuego
hazen que enfrie, y al agua que
queme. Hazense moças y en vn
punto viejas, palo, piedra y vestia.
Si les contenta vn honbre en su
mano está gozar dellos[419] a su
voluntad; y para tenerlos mas
aparejados a este effecto los
conuierten en diuersos animales
entorpeçiendoles sus[420]
sentidos y su buena naturaleza.
Han podido tanto con su arte que
ellas mandan y los honbres
obedeçen, o les cuesta la vida.
Porque quieren vsar de mucha
libertad yendo de dia y de noche
por caminos, valles y sierras a
hazer sus encantos y a coxer sus
yeruas y piedras, y hazer sus
tratos y conçiertos. Lleuauame
con esto tan traspuesto en si que
ningun acuerdo tenia de mi
quando llegamos al lugar; y
cabalgando en nuestras vestias
nos metimos[421] por el pueblo, y
queriendo yo passar adelante me
forçó con grande importunidad y
buena criança que quisiesse
apearme en su posada porque
seruia a vna dueña valerosa que
acostunbra reçebir semejantes
caualleros en su casa de buena
voluntad; y como fuesse llegada
la hora del comer holgué de me
apear. Salionos a reçebir vna
dueña de alta y buena
dispusiçion, y[422] avnque
representaua alguna edad tenia
ayre y desenboltura de moça, y
en viendome se vino para mi con
vna boz y habla halagüeña y muy
de presto dispuso toda la casa y
aparato con tanto seruiçio como si
fuera casa de un principe o
poderoso señor; y quando miré
por mi guia no la vi; porque
entrando en casa se me
desapareçió; y segun pareçe por
todo lo que passó antes y
despues no puedo creer sino que
aquella muger tenia aquel
demonio por familiar en hábito y
figura de honbre. Porque segun
mostró en su habla, trato y
conuersaçion no creo otra cosa,
sino que le tenia para enbiarle a
caza de hombres quando para su
apetito y recreaçion le daua la
voluntad. Porque ansi me cazó a
mi como agora oyras. Luego
como llegamos, con mil regalos y
ofreçimientos dispuso la comida
con grande aparato, con toda la
diligençia y soliçitud posible; en
toda abundançia de frutas, flores
y manjares de mucho gusto y
sabor, y los vinos muy preçiados
en toda suauidad, seruidos de
diuersas dueñas y donzellas, que
casi pareçian diferentes con cada
manjar. Tubome la fiesta en
mucho regocijo y passatiempo en
vna sala baja que caya sobre un
huerto de frutas y de flores muy
suabes; ya me pareçia que por
poco me quedara alli, sino fuera
porque ansi como en sueño me
acordé de mi viaje y compañia, y
aconsideré que corria gran peligro
mi honrra si me descuydasse; y
ansi sospirando me leuanté en pie
proponiendo yr con la posible
furia a cunplir con la guerra y
luego boluerme a gozar de aquel
parayso terrenal. Y ansi la maga
por estar muy contenta de mi
buena dispusiçion me propuso a
quedarme aquella noche alli;
diziendo que ella no queria, ni
tenia quanta prosperidad y
aparato poseya sino para seruir y
hospedar semejantes caualleros.
Prinçipalmente por auer sido su
marido vn castellano de gran
valor, al qual amó sobre todas las
cosas desta vida, y ansi no podia
faltar a los caualleros castellanos,
por representarsele qualquiera
dellos aquellos sus primeros
amores que ella a la contina tenia
ante sus ojos presente. Pero
como avn yo no auia perdido del
todo mi juizio y vso de razon
trabajé de agradeçerle con
palabras acompañadas de mucho
cumplimiento y criança la merçed
que me hazia; con protestaçion
que acabada la guerra yo vernia
con mas libertad a la seruir. No le
pessó mucho a la maga mi
defensa como esperaua antes de
la mañana satisfazerse de mi
mucho a su voluntad; y ansi me
dixo: pues señor, presupuesto
que teneis conoçido el deseo que
tengo de os seruir, y confiando
que cumplireis la palabra que me
dais, podreis hazer lo que
querreis; y por mas os seruir os
daré un criado mio que os guie
quatro leguas de aqui, donde os
vays a dormir con mucho solaz.
Porque tengo alli una muy
valerosa sobrina que tiene vn
fuerte y muy hermoso castillo en
vna muy deleytosa floresta que
estará quatro leguas de aqui,
llegando esta noche allí, no
perdiendo xornada para vuestro
proposito, por ser mia la guia y
por la graçia de mi sobrina que
tiene por costunbre[423] hospedar
semejantes caualleros, como yo,
os hospedará, y allí pasareis esta
noche mucho a vuestro contento
y solaz; yo le bessé las manos
por tan gran merçed, la qual
açepté; y luego salió el viejo que
me truxo allí cabalgando en vn
rozin y despidiendome de la
maga[424] començamos a
caminar. Fuemos hablando en
muchos loores de su señora, que
nunca acabaua de la
engrandeçer. Pues dixome: Señor
agora vays a este castillo donde
vereis vna donzella que en
hermosura y valor exçede a
quantas en el mundo ay; y
demandandole por su nonbre,
padres y calidad de estado me
dixo él: eso haré yo, señor, de
muy buena voluntad de os dezir,
porque despues desta mi señora
a quien yo agora siruo no creo
que ay en el mundo su igual, y a
quien con mejor voluntad
deseasse ni deua yo seruir por su
gran valor; y ansi Señor,
sabed[425] que esta donzella fue
hija de vn señor natural desta
tierra, del mejor linaje que en ella
ay, el qual se llamaua el gran
varon; y por su hermosura y linaje
fue demandada de muchos
caualleros de alta guisa, ansi
desta tierra como de Francia y
Castilla, y a todos los
menospreçió proponiendo de no
casar con otro sino con el hijo de
su rey; y siendo tratadas entre
ellos palabras de matrimonio
respondió el Rey de Nauarra que
tenia desposado su hijo con la
segunda hija del Rey de Françia,
y que no podia faltarle la palabra.
Por lo qual sintiendo ella afrenta
no auerle salido çierto su deseo,
por ser dama de alta guisa
propuso de nunca se casar hasta
oy; y ansi por auer en su linaxe
dueñas muy hadadas que la
hadaron, es ella la mas hadada y
sabia muger que en el mundo ay.
En tanta manera que por ser tan
sabia en las artes la llaman en
esta tierra la donzella Saxe hija
del gran varon; y ansi hablando
en esto fuemos a entrar en vna
muy hermosa y agraçiada floresta
de mucha y deleytable arboleda.
Por la qual hablando en estas[426]
y otras muchas cosas caminamos
al pareçer dos leguas hasta que
casi se acabó el dia. Y ansi casi
media hora antes que se pusiesse
el sol llegamos a vn pequeño y
muy apazible valle donde pareçia
que se augmentaua mas la
floresta con muchos jazmines
altos y muy graçiosos naranjos
que comunicauan en aquel
tiempo su oloroso azahar, y otras
flores de suabe y apazible olor.
En el medio del qual valle se
mostró vn fuerte y graçioso[427]
castillo que mostraua ser el
parayso terrenal. Era edificado de
muy altas y agraçiadas torres de
muy labrada canteria. Era labrado
de muy relumbrante marmol y de
jaspes muy finos, y del alabastro
y del musayco y moçaraues muy
perfetos y otras piedras de mucha
estima[428]. Pareciome ser dentro
de exçeso sin conparaçion más
polido, pues de fuera auia en el
tanta exçelençia. Y ansi fue que
como llamamos a la puerta del
castillo y por el portero fue
conoçida mi guia fueron abiertas
las puertas con mucha liberalidad,
y entramos a vn ancho patio; del
qual cada cuadro tenia seys
colunas de forma jonica, de fino
marmol, con sus arcos de la
mesma piedra, con vnas medallas
entre arco y arco que no les
faltaua sino el alma para hablar.
Eran las imagines de Piramo y
Tisbe, de Philis y Demophon; de
Cleopatra y Marco Antonio. Y ansi
todas las demas de los
enamorados de la antiguedad; y
antes que passe adelante quiero
que entiendas que esta donzella
Saxe de que aqui te contaré, no
era otra sino la vieja maga que en
el aldea al comer me hospedó. La
qual como le pareçiesse que no
se aprouechara de mi en su casa
tan a su plazer como aqui, tenia
por sus artes y industrias del
demonio esta floresta y castillo y
todo el seruiçio y aparato que
oyras, para holgar con quien
queria noches y dias como te
contaré. Por el friso de los arcos
del patio yua vna gruesa cadena
dorada que salia releuada en la
canteria, y vna letra que dezia:

«Quantos van en derredor,


son prisioneros de amor».

Auia por todo el torno ricas


imagines y piedras del Oriente, y
auia en los corredores altos
gruesas colunas enteras de
diamante, no sé si verdadero o
falso, pero oso juzgar que no auia
mas bella cosa en el mundo. Por
lo alto de la casa auia terrados de
muy hermosos y agraçiados
edefiçios, por los quales andauan
lindas y hermosas damas
vestidas de verde y de otros
amorosos colores, con guirnaldas
en las cabezas, de rosas y flores,
dançando a la muy suaue musica
de arpas y dulçaynas que les
tañian sin pareçer quién. Bien
puede qualquiera que aqui entre
afirmar que fuesse aqui el
parayso o el lugar donde el amor
fue naçido: porque aqui ni entra,
ni admiten en esta compañia cosa
que pueda entristeçer, ni dar
passion. No se vsa[429] aqui
otra[430] cosa sino[431] juegos,
plazeres, comeres, danzar, vaylar
y motexar. Y otras vezes juntas
damas y caualleros cantar musica
muy ordenada, que juzgaras estar
aqui los angeles en contina
conuersaçion y festiuidad. Nunca
alli entró cana, arruga, ni vejez;
sino solamente juuentud de doze
hasta treynta años, que se sepa
comunicar en todo deleyte y
plazer. En esta casa siempre es
abril y mayo, porque nunca en
todo el año el suaue y templado
calor y fresco les falta; porque
aquella diosa lo dispone con su
arte a medida de su voluntad y
neçesidad. Acompañanla aqui a
la contina muy valerosas damas
que ella tiene en su compañia de
su linaxe, y otras por amistad, las
quales atraen allí caualleros que
vienen en seguida de su valor.
Estos hazen la corte mas vfana y
granosa que nunca en casa de
Rey ni emperador tan adornada
de cortesania se vio. Porque
solamente entienden[432] en
inuençiones de traxes, justas,
danças y vayles; y otras a la
sonbra de muy apazibles arboles
nouelan, motejan, rien con gran
solaz; qual demanda questiones y
preguntas de amores; hazer
sonetos, coplas, villançicos, y
otras agudeças en que a la
contina reçiben plazer. Por lo alto
y por los xardines, por çima de
chopos, fresnos, laureles y
arrayanes, buelan calandrias,
sirgueros, canarios y ruyseñores
que con su musica hazen suaue
melodia. Estando yo mirando toda
esta hermosura ya medio fuera de
mi, se me pusieron delante dos
damas más de diuina que de
humana representaçion porque
tales pareçian en su habito, modo
y gesto; que todas venian
vestidas como de casa real.
Trayan muy ricos requamados,
joyas y piedras muy finas; rubies,
esmeraldas, diamantes, balajes,
zafires, jaçintos y de otras infinito
numero que no cuento. Estas
puestas ante mi con humilde y
agraçiado semblante, auiendoles
yo hecho la cortesia que a tales
damas se les deuia, con muy
cortés razonamiento me
ofreçieron el hospedaje y seruiçio
de aquella noche de parte de la
señora del castillo; y yo auiendo
açeptado la merçed con
hazimiento de graçias, me dixeron
estar me aguardando arriba; y
ansi dexando el cauallo a mi
escudero me guiaron por el
escalera. Avn no auiamos
acabado de subir quando vimos a
la bella Saxe que venia por el
corredor, la qual con aquella
cortesia y semblante me reçibió
como si yo fuera el Señor de todo
el mundo, y ansi fue de toda
aquella y trihunfante y agraçiada
corte tan reuerençiado y acatado
como si yo fuera todo el poder
que los auia de mandar. Era aquel
palaçio tan adornado y exçelente,
y tan apuesta aquella
bienauenturada[433] compañia
que me pareçe que mi lengua la
haze injuria en querertelo todo
pintar. Porque era ello todo de
tanto aparato y perfecçion, y mi
injenio de tan poca eloquençia
que es neçesario que baje su
hermosura y grandeza muy sin
comparaçion. Muchos abria a
quien yo contasse esta historia
que por su poca esperiençia les
pareçiese[434] manera de fingir.
Pero esfuerçome a te la pintar a ti
Miçilo más en la verdad que
puedo porque tengo entendido de
tu cordura que con tu buen crédito
debajo destas toscas y cortas
palabras entenderas lo mucho
que quiero sinificar. Porque
ciertamente era aquella corte y
compañia la más rica, la más
hermosa, agraçiada y generosa
que en el mundo nunca fue: ni
lengua humana con muy alta y
adornada eloquençia nunca
podria encareçer, ni pluma
escreuir. Era toda de florida y
bella edad, y sola entre todas
venia aquella mi bella diosa
relumbrando como el sol entre
todas las estrellas, de belleza
estraña. Era su persona de
miembros tan formados quanto
pudiera con la agudeza de su
ingenio pintar aquel famoso
Apeles con su pinçel. Los
cabellos luengos, rubios y
encrespados; trançados con vn
cordon de oro que venia a hazer
una injeniosa laçada sobre el lado
derecho de donde colgaua vn
joyel que no auia juizio que le
bastasse estimar[435]. Traya los
carrillos muy colorados de rosas y
jazmines, y la frente pareçia ser
de vn liso marfil; ancha,
espaciosa, llana y conueniente,
que el sol hazia eclipsar con su
resplandor. Debajo de dos arcos
de çejas negras como el fino
azabache le estan baylando dos
soles piadosos a alunbrar a los
que los miran, que pareçia estar
amor jugando en ellos y de alli
disparar tiros gentiles con que
visiblemente va matando a
qualquier hombre que con ellos
echa de ver. La nariz pequeña y
afilada, en que naturaleza mostró
su perfeçion. Muestrasse debajo
de dos pequeños valles la chica
boca de coral muy fino, y dentro
della al abrir y çerrar de un labrio
angelical se muestran dos hylos
de perlas orientales que trae por
dientes. Aqui se forman
çelestiales palabras que bastan
ablandar coraçones de diamante.
Aqui se forma vn reyr tan suaue
que a todos fuerça a obedeçer.
Tenia el cuello redondo, luengo y
sacado, y el pecho ancho, lleno y
blanco como la nieue, y a cada
lado puesta en él vna mançana
qual siendo ella diosa pudiera
poner en si para mostrar su
hermosura y perfeçion. Todo lo
demas que secreto está, como
cuerdo puedes juzgar
corresponder a lo que se muestra
de fuera en la mesma proporçion.
En fin en edad de catorçe años
escogió la hermosura que
naturaleza en vna dama pudo dar.
Pues visto lo mucho que te he
dicho de su veldad no te
marauillarás, Miçilo, si te digo que
de enamorado de su belleza me
perdi; y encantado salí de mí,
porque depositada en su mano mi
libertad me rendí a lo que de mí
quisiesse hazer.
Miçilo.—Por cierto no me
marauillo, Gallo, si perdiesses el
juizio por tan estremada
hermosura, pues a mi me tiene
encantado en solo te lo oyr.
Gallo.—Pues andando ansi,
como al lado me tomó,
siguiendonos toda aquella
graçiosa compañia, me yua
ofreçiendo con palabras de toda
cortesania á su subjeçion:
proponiendo nunca querer ni
demandar libertad, teniendo por
aueriguado que todo el mereçer
del mundo no podia llegar a
poseer joya de tan alto valor; y
avn juzgaua por bienanenturado
al que residiendo en su presençia
se le diesse sola su graçia sin
mas pedir. Hablando en muy
graçiosos requiebros,
faboreçiendome con vnos
ofreçimientos muy comedidos:
vnas vezes por mi persona, otras
diziendo que por quien me
embiaua alli. Entramos a vna gran
sala adornada de muy sumptuosa
y estraña tapiçeria: donde al cabo
della estaua vn gran estrado, y en
el medio dél vn poco más alto,
que mostraua alguna differencia
que se daua algo a sentir, estaua
debajo de un rico dosel de
brocado hecho el asiento de la
bella Saxe con muchos coxines,
debajo del qual junto consigo me
metio; y luego fue lleno todo el
estrado de graçiosas damas y
caualleros, y començando mucha
musica de menestriles se
començo vn diuino serao. Y
despues que todos aquellos
galanes huuieron dançado con
sus damas muy a su contento y
yo con la mia dançé, entraron en
la sala muchos pajes con muy
galanes libreas, con hachas en
sus manos, que los guiaua vn
maestresala que nos llamó a la
çena; y leuantandose todos
aquellos caualleros, tomando
cada qual por la mano a su dama
fuemos guiados por vna escalera
que deçendia sobre vn vergel,
donde estaua hecho vn paseo
debajo de vnos corredores altos
que cayan sobre la gran huerta; el
qual paseo era de largo de
doçientos pies. Eran todas las
colunas de verdadero jaspe
puestas por muy gentil y
agraçiado órden; todas çerradas
de arriba abajo con muy
entretexidos gazmines[436] y
rosales que dauan en aquella
pieza muy suave olor, con lo[437]
que lançauan de si muchos
clabeles y albahacas y naranjos
que estauan çerca de alli. Estaua
vna mesa puesta en el medio de
aquella pieza que era de largo
çien pies, puestos los manteles,
sillas y aparato, y ansi como
deçendimos a lo bajo començó a
sonar grandissimo numero y
differençia de musica: de
trompetas, cheremias,
sacabuches, dulçaynas, flautas,
cornetas y otras muchas
differençias de sonajas muy
graçiosas y apazibles que
adornauan mucho la fiesta y
engrandeçian la magestad y
enchian los coraçones de mucha
alegria y plazer. Ansi se sentaron
todos aquellos caualleros y
damas en la mesa, vna dama con
vn cauallero por su órden; y luego

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