Menu główne


















Szukaj
Utwórz konto
 Zaloguj się
Narzędzia osobiste



Spis treści

ukryj

Początek


Ewolucja i taksonomia
Przełącz podsekcję Ewolucja i taksonomia

Występowanie


Anatomia i morfologia
Przełącz podsekcję Anatomia i morfologia

Tryb życia
Przełącz podsekcję Tryb życia

Rozród
Przełącz podsekcję Rozród
 
Rola w ekosystemie


Relacje z ludźmi
Przełącz podsekcję Relacje z ludźmi

Zobacz też


Uwagi


Przypisy


Bibliografia


Linki zewnętrzne

Ptaki[edytuj]
232 języki
 Artykuł
 Dyskusja
 Czytaj
 Edytuj
 Edytuj kod źródłowy
 Wyświetl historię
Narzędzia



















 

Wygląd
ukryj
Tekst


Mały
Normalny
Duży
Szerokość


Normalna
Duża

(Przekierowano z Ptak)
Ten artykuł dotyczy gromady zwierząt. Zobacz też: inne znaczenia słów ptaki i ptak.

Ptaki
Aves[1]
Linnaeus, 1758
Okres istnienia: późna jura – dziś
150–0 mln lat temu
PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Q

Pustułka w locie
Systematyka
Domena eukarionty
 Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Infratyp żuchwowce
Gromada ptaki

Systematyka w Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons

Hasło w Wikisłowniku

Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest

najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych – istnieje ponad
10 tys. gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich
wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia.
Badania genetyczne i zapis kopalny wskazują na to, że ptaki są
nowoczesnymi dinozaurami, które ewoluowały od wcześniej upierzonych dinozaurów
z grupy teropodów. Najbliższymi żyjącymi krewnymi ptaków są krokodyle.
Charakterystyczne dla ptaków nowoczesnych (Neornithes)
są: skóra wytwarzająca pióra, przednie kończyny przekształcone w skrzydła, szczęki
okryte rogowym dziobem, u współczesnych przedstawicieli pozbawionym zębów,
lekki, mocny szkielet i czterodziałowe serce. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu (choć
niektóre gatunki są wtórnie nielotne) – ich układ pokarmowy oraz oddechowy są
przystosowane do tej zdolności. Poza tym odznaczają się wysoką
aktywnością metaboliczną. Rozmnażają się przez składanie i wysiadywanie
otoczonych twardą skorupą jaj. Niektóre ptaki, szczególnie krukowate i papugowe,
należą do najbardziej inteligentnych gatunków zwierząt, zdolnych do tworzenia i
używania przyrządów pomocniczych, jak i przekazujących tę wiedzę następnym
pokoleniom[2].
Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe wędrówki, inne przemieszczają się mniej
regularnie na krótsze odległości. Są zwierzętami społecznymi – porozumiewają się
przy pomocy wizualnych sygnałów oraz zawołań kontaktowych, jak i śpiewem, biorą
udział we wspólnych lęgach, polowaniach, przepędzaniu drapieżników,
zgrupowaniach migracyjnych.
Większość gatunków ptaków żyje monogamicznie, najczęściej na czas jednego
sezonu, czasami na okres kilku lat, rzadziej tworzą tę samą parę przez całe życie.
Inne gatunki tworzą lęgowe systemy poligyniczne – z kilkoma samicami
przypadającymi na jednego samca. Rzadko spotyka się gatunki poliandryczne z
wieloma samcami i jedną samicą. Jaja są zwykle składane do gniazd i wysiadywane
przez rodziców. Cechą charakterystyczną dla większości ptaków jest długi okres
opiekuńczy nad wyklutymi pisklętami.
Wiele gatunków ptaków ma znaczenie gospodarcze dla człowieka, najczęściej
jako zwierzęta użytkowe. Są przede wszystkim źródłem pożywienia, pozyskiwanego
przez hodowlę lub polowania. Zastosowanie gospodarcze znajdują także części
pozyskiwane z ptaków, np. pióra. Niektóre gatunki, szczególnie ptaki śpiewające, jak
i papugowate, są popularnymi zwierzętami domowymi. Poza tym odchody kilku
gatunków są używane jako nawóz w rolnictwie. Około 120–130 gatunków ptaków
wymarło od XVII w. w rezultacie ludzkiej działalności, setki innych gatunków wymarło
wcześniej. Obecnie ocenia się około 1200 gatunków jako zagrożonych wyginięciem
przez czynniki antropogeniczne, z drugiej strony człowiek stara się jednak o
ich ochronę. Ptaki są także elementem ludzkiej kultury –
od religii przez poezję do nauki. Dział zoologii badający ptaki to ornitologia.
Amatorska obserwacja ptaków rozwinęła się w ostatnich dekadach do rozmiarów
masowego hobby w wielu krajach rozwiniętych.
Ewolucja i taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Archaeopteryx jest spokrewniony z przodkami ptaków

nowoczesnych
Pierwsza klasyfikacja ptaków została stworzona w 1676 r. przez Francisa
Willughby’ego i Johna Raya w tomie Ornithologiae[3]. Karol Linneusz zmodyfikował tę
pracę w 1758 r., tworząc Systema Naturae – system klasyfikacji taksonomicznej
będący obecnie w użyciu (zrewidowany i zmodernizowany). W taksonomii
Linneusza ptaki zostały sklasyfikowane przez niego jako gromada Aves, z jęz.
łacińskiego: avis – „ptak”[4]. Taksonomia filogenetyczna umieszcza ptaki w
obrębie dinozaurów z kladu teropodów[5]. Aves i siostrzana grupa, klad krokodyli, są
jedynymi żyjącymi przedstawicielami gadów naczelnych. Filogenetycznie Aves są
zazwyczaj definiowane jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka
ptaków nowoczesnych – którego gatunek nie jest znany z wykopalisk – oraz
dodatkowo praptak (Archaeopteryx lithographica)[6]. Archaeopteryx z okresu
późnego tytonu (jura późna – około 147 milionów lat temu[7]) jest najstarszym znanym
ptakiem mieszczącym się w tej definicji. Inni, wliczając Jacques’a Gauthiera i
zwolenników systemu filokodowego, definiują Aves, zaliczając do nich tylko
nowoczesne grupy ptaków, a wyłączając większość grup znanych tylko
ze skamieniałości i przypisując te do kladu Avialae, aby uniknąć niejasności
dotyczących umieszczenia Archaeopteryx w stosunku do zwierząt tradycyjnie
uznawanych za teropody[8].
Wszystkie ptaki nowoczesne są umieszczone w podgromadzie Neornithes, która
dzieli się na dwa nadrzędy: paleognatyczne (Paleognathae), zawierające głównie
strusiopodobne ptaki nielotne, oraz neognatyczne (Neognathae) –
obszerny nadrząd zawierający wszystkie pozostałe ptaki[5]. W zależności od
przyjętego podziału taksonomicznego, liczba znanych żyjących gatunków ptaków
waha się od 10 175 do 11 158[a][9][10].
Osobny artykuł: ewolucja ptaków.

← MLN LAT TEMU

PTAKI
Prekambr Kambr Ordowik Sylur Dewon Karbon Perm Trias Jura Kreda
←4,6 mld 541 485 443 419 359 299 252 201 145

Klasyfikacja ptaków[edytuj | edytuj kod]

Osobny artykuł: Systematyka ptaków.
Klasyfikacja ptaków jest kwestią sporną. Dotychczasowe próby klasyfikacji
były konfrontowane z wynikami najnowszych badań, podważane i ciągle
rewidowane. Klasyfikacja Sibleya i Monroego (pierwsze wydanie 1990,
później kilkakrotnie poprawiane) oparta na klasyfikacji Sibleya i
Ahlquista Phylogeny and Classification of Birds (1990) była kamieniem
milowym w systematyce ptaków, gdyż opierała się na pierwszych
badaniach DNA[11]. Obecnie traci ona wpływ na rzecz nowych klasyfikacji –
przedstawionych poniżej – które opierają się na wynikach najnowszych badań
dowodów kopalnych i molekularnych. Nie ma jednak do tej pory powszechnej
zgody w wielu kwestiach taksonomicznych. Dowody ze współczesnej
anatomii ptaków, skamieniałości i DNA są co prawda wykorzystywane w
optymalizacji klasyfikacji, ale na razie nie przynoszą niepodważalnego
rozwiązania, które zadowalałoby wszystkich badaczy.
Rzędy ptaków nowoczesnych (Neornithes)[edytuj | edytuj kod]
Najbardziej aktualnymi i wpływowymi na świecie klasyfikacjami są[12]:

 Josepa del Hoyo HBW and BirdLife International Illustrated

Checklist of the Birds of the World wydana w dwóch tomach, z
których pierwszy wydany był w roku 2014 a drugi – w 2016 z
ramienia Lynx Editions i na bieżąco uaktualniana na stronie
internetowej BirdLife International;

 Gilla i Wrighta Birds of the World: Recommended English

Names wydana w 2006 z ramienia IOC i na bieżąco uaktualniana
na stronie internetowej;
 Clementsa The Clements Checklist of Birds of the World, 6. edycja
z 2007 i na bieżąco uaktualniana na stronie internetowej;
 i wydana przez Dickinsona The Howard and Moore Complete
Checklist of Birds of the World, 3. edycja z 2003 (nie jest
uaktualniana na bieżąco, choć została wydana edycja 4, która
dostępna jest również na stronie organizacji The Trust for Avian
Systematics).
Poza tym w Polsce jest używana także klasyfikacja Mielczarka i Cichockiego
– Polskie nazewnictwo ptaków świata z 1999[13] – uaktualniana na bieżąco i
dostępna na stronie UJ. Poniższa tabela przedstawia rzędy ptaków
nowoczesnych, które są wyróżnione przez przynajmniej jedną z tych
klasyfikacji. Różnice między klasyfikacjami są oznaczone polami w
kolorze khaki; jeżeli jeden z rzędów nie jest uwzględniony w danym podejściu
systematycznym, należy on do najbliższego uznawanego przez tę klasyfikację
rzędu nad nim. W klasyfikacji Mielczarka i Cichockiego polskie nazwy rzędów
odpowiadają naukowym w tej samej linijce. Nazwy w nawiasach nie są
uwzględnione jako rzędy w tej systematyce. Tabela nie uwzględnia
wymarłych rzędów ptaków nowoczesnych,
jak: Aepyornithiformes, Dinornithiformes, Diatrymiformes i Sandcoleiformes[14].

Przedstawiciele
Klasyfikacje rzędów ptaków nowoczesnych[b]
rzędów

Howard (1/15)▶
Del Hoyo Gill&Wr Clements Mielczarek
&Moore
16 ight 06 07 &Cichocki
03

Struthioni Struthioni Struthioni Struthioni

strusie
formes formes formes formes

Rheiform Rheiform
nandu
es es

Casuariif Casuariif
kazuarowe
ormes ormes

Apterygif Apterygif
kiwi
ormes ormes

Tinamifor Tinamifor Tinamifor

kusacze
mes mes mes struś (Struthio
camelus) z rzędu
Struthioniformes
Galliform Galliform Galliform Galliform
grzebiące
es es es es

Anserifor Anserifor Anserifor Anserifor blaszkodzio

mes mes mes mes be

Gaviifor Gaviifor Gaviifor Gaviifor nury

mes mes mes mes

Procellari Procellari Procellari Procellari

rurkonose
iformes iformes iformes iformes

Sphenisci Sphenisci Sphenisci Sphenisci

pingwiny
formes formes formes formes

Podiciped Podiciped Podiciped Podiciped

perkozy
iformes iformes iformes iformes

Phoenico Phoenico Phoenico Phoenico

pteriform pteriform pteriform pteriform flamingi
es es es es

Ciconiifor Ciconiifor Ciconiifor Ciconiifor

brodzące
mes mes mes mes

Pelecanif Pelecanif Pelecanif Pelecanif

pełnopłetwe
ormes ormes ormes ormes

Suliforme [c] [c]

(głuptaki)[c]
s

Phaethont [c] [c] (1/15)▶

(faetony)[c]
iformes

Falconifo Falconifo Falconifo Falconifo szponiaste[d]

[e]
rmes rmes rmes rmes

Cariamifo [c] [c]

(kariamy)[c]
rmes

[c] [c]
Accipitrif (jastrzębiow
ormes e)[c][e]
Cathartifo [c] [c]
kondorowe
rmes

Gruiform Gruiform Gruiform Gruiform

żurawiowe
es es es es

Otidiform [c] [c]

(dropie)[c]
es

Mesitorni [c] [c] (madagaskar

thiformes niki)[c]

Eurypygif [c] [c] (słonecznice

ormes )[c]

Charadriif Charadriif Charadriif Charadriif

siewkowe
ormes ormes ormes ormes

Turnicifor (przepiórnik
mes i)

Columbif Columbif Columbif Columbif

gołębiowe
ormes ormes ormes ormes

Pteroclifo [g] Pteroclidi Pteroclidi

stepówki[h]
rmes[f] formes formes[h]

Psittacifor Psittacifor Psittacifor Psittacifor

papugowe
mes mes mes mes

Cuculifor Cuculifor Cuculifor Cuculifor faeton

kukułkowe żółtodzioby (Phaeth
mes mes mes mes
on lepturus) z rzędu
Phaethontiformes
Musopha Musopha Musopha turakowe (1/15)▶
giformes giformes giformes
Opisthoco Opisthoco [c]
hoacyny
miformes miformes

Strigifor Strigifor Strigifor Strigifor

sowy
mes mes mes mes

Caprimul Caprimul Caprimul Caprimul

lelkowe[i]
giformes giformes giformes giformes

Apodifor Apodifor Apodifor

jerzykowe
mes mes mes

Trochiliform
es – kolibry[j turak
] koroniasty (Taura
co fischeri) z rzędu
Musophagiformes
Coliiform Coliiform Coliiform Coliiform
czepigi
es es es es

Trogonifo Trogonifo Trogonifo Trogonifo

trogony
rmes rmes rmes rmes

Coraciifor Coraciifor Coraciifor Coraciifor

kraskowe
mes mes mes mes

Leptosom [c] [c]

(kurole)[c]
iformes

Bucerotif [c] Bucerotif (dzioborożc

ormes ormes e)[c]

Upupifor
(dudki)
mes[j]

Piciforme Piciforme Piciforme Piciforme dzięciołowe

s s s s
 Galbulifo [c]
(złotopióry)
rmes

Passerifor Passerifor Passerifor Passerifor

wróblowe
mes mes mes mes

Starsza postać[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacja ptaków podana w Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta[15]:

 Gromada Aves – ptaki

 Podgromada: Archaeornithes † – praptaki
 Podgromada: Neornithes – ptaki właściwe
 Nadrząd: Odontognathae †
 Nadrząd: Paleognathae (prawie
dawne Ratitae)
 Nadrząd: Neognathae (prawie
dawne Carinatae)
Występowanie[edytuj | edytuj kod]

Zasięg występowania wróbla

zwyczajnego poszerzył się znacznie w związku z działalnością człowieka[16]
Ptaki żyją i rozmnażają się w prawie wszystkich ziemskich biotopach na
każdym z siedmiu kontynentów. Najbardziej na południe wysuniętym
siedliskiem są kolonie lęgowe petrela śnieżnego znajdujące się do 440
kilometrów w głębi Antarktydy[17]. Najwyższa różnorodność gatunkowa ptaków
występuje w regionach tropikalnych – co może być wynikiem ogólnie
wyższego stopnia specjacji w warunkach tropikalnych albo częstszych
przypadków wymierania gatunków na szerokościach geograficznych z
umiarkowanym klimatem[18]. Niektóre z rodzin ptaków przystosowały się do
życia na oceanach, jak i w ich wodach, np. pingwiny obserwowano na
głębokościach do 300 m p.p.m.[19] Kilka gatunków ptaków morskich pojawia
się na lądzie jedynie w okresie lęgowym[20].
Wiele gatunków ptaków stworzyło populacje w regionach, do których zostały
wprowadzone przez człowieka. Niektóre z nich – umyślnie, np. bażant, który
został introdukowany jako ptak łowny niemal na całym świecie[21].
Inne wprowadzenia były przypadkowe, jak np. południowoamerykańskiego
gatunku mnichy, którego osobniki po ucieczce z hodowli zaaklimatyzowały się
w wielu północnoamerykańskich i europejskich miastach[22]. Pewne gatunki,
wliczając czaplę złotawą[23], trębacza jasnogłowego[24] i kakadu różową[25],
rozprzestrzeniły się w naturalny sposób daleko poza granice swojego
pierwotnego obszaru występowania w związku z przekształcaniem środowisk
naturalnych w tereny rolnicze, które stały się dla tych ptaków
odpowiednim siedliskiem.
Anatomia i morfologia[edytuj | edytuj kod]

Budowa zewnętrzna ptaka: 1 dziób,

2 głowa, 3 tęczówka, 4 źrenica, 5 górna część grzbietu, 6 małe pokrywy
skrzydłowe, 7 barkówki, 8 średnie pokrywy skrzydłowe, 9 lotki trzeciego
rzędu, 10 kuper, 11 lotki pierwszego rzędu, 12 podbrzusze, 13 udo, 14 staw
skokowy, 15 skok, 16 stopy, 17 goleń, 18 brzuch, 19 skrzydło, 20 klatka
piersiowa, 21 gardło, 22 korale, 23 pasek oczny
W porównaniu z innymi kręgowcami, budowa ciała ptaków wykazuje wiele
niezwykłych adaptacji, głównie ułatwiających latanie.
Układ kostny[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: Układ kostny ptaków.
Szkielet składa się z wielu lekkich kości. Mają one duże jamy wypełnione
powietrzem (zwane jamami pneumatycznymi), połączone z układem
oddechowym[26]. Powietrzem nie są wypełnione tylko kości dłoni, czaszki,
miednicy i przedramienia[27]. Kości czaszki są połączone i nie widać
między nimi szwów. Oczodoły są duże i oddzielone kostną
przegrodą. Kręgosłup składa się z odcinków; szyjnego, piersiowego,
lędźwiowego i ogonowego, z bardzo różnorodną liczbą kręgów szyjnych.
Odcinek szyjny jest szczególnie elastyczny, ale ruchomość jest
ograniczona w przedniej części odcinka piersiowego i nieobecna w
dalszych kręgach. Kręgi odcinka lędźwiowego są zrośnięte z miednicą,
tworząc synsakrum[28], a ostatnie kręgi odcinka ogonowego
tworzą pygostyl[29]. Żebra są spłaszczone, a mostek (z wyjątkiem nielotów)
jest zaopatrzony w grzebień stanowiący przyczep dla mięśni biorących
udział w lataniu. Kończyny przednie są przekształcone w skrzydła[30].
Charakterystyczne dla ptaków są również obojczyki zrośnięte
w widełki (furcula) oraz żebra mostkowe złożone z dwóch części
połączonych ruchomo, co umożliwia zmiany objętości klatki piersiowej[27].
Układ moczowo-płciowy[edytuj | edytuj kod]
 Samice ptaków mają tylko lewy jajnik i jajowód[29]. Podobnie jak gady, ptaki
są pierwotnie urikoteliczne. Kwas moczowy jest wydalany jednocześnie
z kałem jako półstała wydalina (kałomocz), ponieważ ptaki nie mają
oddzielnego pęcherza moczowego (oprócz strusi[29]) ani cewki
moczowej[31][32]. Niektóre ptaki, np. kolibry mogą być jednak w
szczególnych warunkach amonioteliczne, tzn. wydalać azotowe produkty
przemiany materii jako amoniak[33]. Ptaki wydalają również kreatynę, a
nie kreatyninę jak ssaki[28]. Wydaliny ptaków są usuwane przez kloakę,
która jest wielofunkcyjnym otworem: służy do wydalania, kopulacji i
składania jaj przez samice[34][35]. Dodatkowo, wiele gatunków ptaków
zwraca przez otwór gębowy wypluwki[36].
Układ pokarmowy[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: Układ pokarmowy ptaków.
Układ pokarmowy ptaków jest unikatowy – zawiera wole, służące do
przechowywania pokarmu, oraz żołądek mięśniowy, w którym znajdują
się połknięte kamienie rozcierające pokarm i rekompensujące brak
zębów[37]. Większość ptaków jest przystosowana do szybkiego
trawienia, aby ułatwić latanie[38]. Niektóre ptaki wędrowne mają też
zdolność do redukcji części jelita przed migracją[39].
Układ oddechowy[edytuj | edytuj kod]

Układ oddechowy ptaków

Ptaki mają jeden z najbardziej skomplikowanych układów
oddechowych ze wszystkich zwierząt[28]. Ich płuca są
pozbawione opłucnej[27]. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza
omija płuca i kieruje się bezpośrednio do tylnych worków
powietrznych, które ciągną się od płuc i łączą z przestrzeniami
powietrznymi w kościach. Pozostałe 25% powietrza płynie
bezpośrednio do płuc. Podczas wydechu zużyte powietrze wydostaje
się z płuc, a powietrze zachowane w tylnych workach powietrznych
jest jednocześnie przenoszone do płuc. Dzięki temu świeże powietrze
przepływa przez płuca ptaka zarówno podczas wdechu, jak i
wydechu[40]. Ptaki wydają dźwięki za pomocą krtani tylnej – mięśniowej
komory z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się na dolnym
końcu tchawicy, czyli tam, gdzie rozdziela się ona na oskrzela[41].
Układ krwionośny[edytuj | edytuj kod]
Serce ptaków jest czterodziałowe i do krążenia ogólnego wychodzi z
niego prawy łuk aorty (w przeciwieństwie do ssaków, które mają lewy
łuk aorty)[28]. Krew żylna uchodzi do prawego przedsionka, a następnie
przepływa do prawej komory, skąd wypływa do płuc. Z płuc krew
wraca do lewego przedsionka, a następnie lewej komory, z której
uchodzi aorta[27]. Żyła główna dolna przenosi krew od kończyn
przez układ wrotny nerek. W przeciwieństwie do ssaków, krwinki
czerwone ptaków mają jądro[42]. Układ krwionośny umożliwia
utrzymywanie stałej temperatury ciała ptaków, która wynosi 39,5 °C[27].
Układ nerwowy i narządy zmysłów[edytuj | edytuj kod]

Samce sikory modrej demonstrują

podczas toków pióra na głowie, o niewidocznej dla człowieka,
ultrafioletowej barwie
Układ nerwowy ptaków jest dobrze rozwinięty. Najlepiej ukształtowane
części mózgu to móżdżek, który koordynuje ruchy,
oraz kresomózgowie, które odpowiada za nawigację, behawior, gody i
budowanie gniazd. Większość ptaków ma słaby zmysł węchu;
godnymi uwagi wyjątkami są: kiwi[43], kondorowate[44] i rurkonose[45].
Wzrok[edytuj | edytuj kod]
Zmysł wzroku jest u większości gatunków ptaków zwykle dobrze
rozwinięty i dominuje wśród innych narządów zmysłów. Poruszanie się
w powietrzu, pośród koron drzew lub obserwowanie ziemi z dużej
wysokości wymogło na ewolucji stopniowe jego ulepszenie. Stąd to w
tej gromadzie współczesnych kręgowców znajdują się gatunki o
najlepiej wykształconym wzroku.
Oczy ptaków są umieszczone po obu stronach głowy, a pole widzenia
wynosi ok. 300°. U ptaków drapieżnych są położone bardziej z przodu,
co poprawia parametry widzenia stereoskopowego i związaną z tym
percepcję głębi. Sowy, u których nieruchomo osadzone w czaszce
oczy są położone najbardziej z przodu, rekompensują to dużymi
możliwościami obrotu głowy do tyłu – w zakresie do 270°. Ich wzrok
dostosowany jest do widzenia w nocy – przeważają pręciki, liczba
czopków i komórek wrażliwych na kolor jest niewielka.
Ptaki wodne mają specjalne elastyczne soczewki umożliwiające
przystosowanie do widzenia w powietrzu i w wodzie[28]. W pręcikach
ptaków znajdują się kropelki zabarwionego tłuszczu (zwykle żółte lub
pomarańczowe, rzadziej zielone). Powodem może być odmienność
promieni słonecznych padających z góry lub odbitych od podłoża.
Ptaki cechuje widzenie tetrachromatyczne, co oznacza, że
oprócz czopków reagujących na światło czerwone, zielone i niebieskie,
mają też czopki wrażliwe na ultrafiolet[46]. Umożliwia im to widzenie
światła ultrafioletowego, które jest związane z zalotami. Wiele ptaków
ma wzory na upierzeniu w ultrafiolecie, które są niewidoczne dla
ludzkiego oka; niektóre ptaki, podobne do siebie, więc postrzegane
przez człowieka jako tej samej płci, w rzeczywistości różnią się
obecnością ultrafioletowych łat na piórach. Samiec sikory modrej ma
ultrafioletową łatę na głowie, która jest pokazywana podczas zalotów
poprzez pozowanie i stroszenie piór na karku[47]. Światło ultrafioletowe
jest używane również podczas poszukiwania pożywienia – wykazano,
że pustułki znajdują ofiary, wykorzystując ultrafioletowe ślady moczu
pozostawione na ziemi przez gryzonie[48]. Jak dowiedziono, niektóre
gatunki potrafią dostrzec kierunek polaryzacji promieni świetlnych, co
ma ogromne znaczenie przy orientowaniu się w przestrzeni[49].

Ptaki – tu kura domowa –

„mrugają” migotką poziomo
Powieki ptaków nie są używane do mrugania. Ich oczy są nawilżane
za pomocą migotki – trzeciej powieki, która porusza się poziomo[50].
Migotka pokrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u
wielu wodnych ptaków[28] (w jej środku znajduje się pole załamujące
odmienne promienie świetlne, co daje ostrość obrazu pod wodą).
Zwilża powierzchnię oka bez chwilowej utraty
widoczności. Siatkówka ptaków ma narząd w kształcie wachlarza
wypełniony krwią i zwany grzebieniem[28], którego zadaniem jest jej
odżywianie oraz zaopatrywanie w tlen. Odbiera jednocześnie
dwutlenek węgla. Choć komórki siatkówki cechuje intensywna
przemiana materii, to wnętrze tego elementu oka ani u ptaków, ani u
ssaków nie jest ukrwione (naczynia krwionośne nie wnikają w warstwy
komórek siatkówki). Grzebień pozwala na dostarczanie niezbędnych
substancji również od wnętrza oka (u ssaków funkcję tę pełni jedynie
zewnętrznie położona naczyniówka).
Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż są wyjątki,
np. kormoran czarny[51]. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie
pole widzenia, natomiast ptaki z oczami z przodu głowy, takie
jak sowy, cechuje widzenie stereoskopowe i potrafią one ocenić głębię
pola widzenia[52].
Dodatkową specyfiką ptaków jest liczba włókien w nerwie wzrokowym.
Podczas gdy u człowieka wynosi przeciętnie 1,2 mln, a u królika 394
tys., to u gołębia aż 2379 tys. Oznacza to, że ptasia siatkówka
przekazuje dwa razy więcej informacji wzrokowej nerwem niż ludzka.
Poza tym u większości gatunków omawianej gromady kręgowców w
każdej gałce ocznej występują 2 plamki ostrego widzenia (tzw. plamka
żółta). Pozwala to dostrzegać jednocześnie 3 ostre punkty: z przodu
ciała, po lewej i po prawej. U mew i rybitw występują aż 3 takie plamki.
Warto wspomnieć, że niektóre gatunki drapieżnych ptaków mają
kształt siatkówki pozwalający na uginanie promieni świetlnych w
plamce ostrego widzenia, co skutkuje powiększeniem obrazu[49].
Kolejną przewagą wzroku ptaków nad wzrokiem ssaków są mięśnie
pozwalające na obserwowanie przedmiotów rozmaicie oddalonych. U
tych pierwszych są to włókna prążkowane, które szybciej działają niż
mięśnie gładkie w oczach gromady Mammalia.
Sama gałka oczna jest stosunkowo bardzo duża, a u średniej
wielkości ptaków drapieżnych przekracza wielkością ludzką. Jednak
prawidłową jej wielkość można ocenić dopiero po wyjęciu jej z czaszki.
Oko ptaka nie jest okrągłe tak jak u ssaków. Na zewnątrz rogówki
biegnie okrężne zagłębienie. Jej średnica jest mniejsza od pozostałej
części gałki. Obie stykają się ze sobą w środkowej części głowy. Dzieli
je jedynie skostniała częściowo przegroda. Dlatego też oko puchacza
osiąga rozmiary 36 mm, a u większości ptaków oba narządy wzroku
przewyższają masę ich mózgu[49].
Ptaki naziemne mają oczy krótkie – ze spłaszczoną gałką i o bardzo
wielkiej siatkówce, co oznacza bardzo szerokie pole widzenia.
U siewkowatych pola widzenia obu oczu nakładają się na siebie nie
tylko z przodu (podobnie jak u człowieka), ale i z tyłu głowy. Ptak nie
musi więc poruszać głową by widzieć cały horyzont jednocześnie.
Łatwiej dzięki temu dostrzega niebezpieczeństwo, niezależnie od tego
z której strony nadchodzi. Taki ogromny obszar dochodzący do
siatkówki nie daje jednak ostrego obrazu. Gatunki sprawnie latające,
jak orły i sępy, czy ptaki nocne mają długie oczy o kształcie zbliżonym
do cylindra. Siatkówka jest mała, a ich soczewki rzucają na nią obrazy
dość niewielkich fragmentów otoczenia[49]. Powoduje to, że odległe
przedmioty przybierają duże rozmiary, a słabo oświetlone obrazy
cechuje duża jasność. Działanie ich wzroku przypomina aparat
fotograficzny z teleobiektywem. Dlatego też myszołów szybujący nad
polami, by przejrzeć całą powierzchnię pod sobą musi kierować oczy
w różnych kierunkach, ale dokładność analizy obrazu jest znakomita.
Opisane powyżej cechy ptasiego narządu wzroku (choć nie bez
znaczenia pozostaje dobrze rozwinięty mózg potrafiący sprawnie
analizować dochodzący obraz) sprawiają, że wyróżnia się on
wyjątkowymi zdolnościami. Dzięki niemu pustułka lecąca na wysokości
kilkunastu metrów widzi wychodzącego z norki gryzonia, sęp krążący
tak wysoko, że nie jest dostrzegalny przez człowieka na niebie,
dostrzega zdychające zwierzę lub swojego konkurenta o pokarm z
odległości kilku kilometrów, a jerzyk w swym locie o prędkości 20 m/s
potrafi odróżnić pozbawione żądeł trutnie od żądlących robotnic
pszczoły[49].
Słuch[edytuj | edytuj kod]
Uszy ptaków nie posiadają małżowin usznych, ale są pokryte piórami,
chociaż u niektórych ptaków, np. u puszczykowatych z
rodzaju Asio, Bubo i Otus pióra te tworzą kępki przypominające
małżowiny uszne. W uchu wewnętrznym znajduje się ślimak, ale nie
 jest on skręcony spiralnie jak u ssaków[53]. Położenie otworów usznych
u niektórych sów jest po obu stronach głowy asymetryczne – jeden
jest wyżej, drugi niżej. Umożliwia to lepszą lokalizację ofiar w nocy,
pod warstwą liści i nawet śniegu, ze względu na minimalne różnice
czasowe (do 0,00003 sek.) między usłyszeniem dźwięku każdym
uchem[54].
Obrona chemiczna[edytuj | edytuj kod]
Kilka gatunków ptaków jest zdolnych do używania obrony chemicznej
przed drapieżnikami. Niektórzy przedstawiciele rurkonosych potrafią
wydzielić nieprzyjemną ciecz przeciwko agresorowi[55], a skóra i pióra
niektórych gatunków fletówek z rodzaju Pitohui z Nowej
Zelandii zawierają mocną neurotoksynę[56]. Także młode dudki
wytwarzają kał o nieprzyjemnym dla wroga zapachu[57].
Determinacja płci[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: System determinacji płci ZW.
Płeć ptaków jest determinowana przez chromosomy Z i W, a nie X
i Y, jak u ssaków. Samce mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice
chromosom W oraz Z (WZ)[28]. U prawie wszystkich gatunków płeć
zostaje zdeterminowana przy zapłodnieniu. Jedno z ostatnich
badań wykazało jednak determinację płci zależną od temperatury
u nogala brunatnego, u którego wyższa temperatura podczas
inkubacji zwiększa stosunek samic do samców[58].
Pióra i upierzenie[edytuj | edytuj kod]

Upierzenie paszczaka
australijskiego pozwala mu na kamuflaż
Osobny artykuł: Pióro.
Pióra są cechą charakterystyczną ptaków. Spełniają wiele
różnorodnych funkcji: umożliwiają latanie, zapewniają izolację,
która pomaga w termoregulacji i są używane podczas godów
oraz do kamuflażu i dawania sygnałów[28]. Jest kilka typów piór,
z których każdy służy do innych celów. Pióra są
wytworami epidermy przyczepionymi do skóry i wyrastają tylko
ze specyficznych miejsc na skórze zwanych pteryliami.
Rozmieszczenie pteryliów ma znaczenie w taksonomii i
systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane
upierzeniem, może być różne u gatunków w zależności od
wieku, statusu społecznego[59] i płci[60].
Upierzenie jest regularnie zrzucane. Standardowe upierzenie,
które powstaje podczas pierzenia po okresie rozrodczym jest
znane jako „upierzenie nierozrodcze” lub – w terminologii
Humphrey-Parkes – jako „upierzenie podstawowe”. „Upierzenie
rozrodcze” lub odmiany „upierzenia podstawowego” znane są
w systemie Humphrey-Parkes jako „upierzenie alternatywne”[61].
Pierzenie następuje zwykle raz w roku, chociaż niektóre ptaki
mogą zrzucać upierzenie dwa razy w roku, a duże ptaki
drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Sposoby
pierzenia są różne u różnych gatunków. U niektórych lotki ze
skrzydeł są zrzucane i odrastają, zaczynając od zewnętrznych
piór do wewnętrznych (dośrodkowo), a niektóre wymieniają
pióra, zaczynając od tych, które znajdują się wewnątrz
(odśrodkowo). Niewielka liczba gatunków, np. kaczki i gęsi,
traci wszystkie lotki jednocześnie, stając się czasowo
niezdolnymi do lotu[62]. Dośrodkowe zrzucanie sterówek
występuje np. u kurowatych[63]. Odśrodkowe zrzucanie
sterówek jest spotykane m.in. u dzięciołów i pełzaczowatych,
chociaż zaczyna się od drugiego wewnętrznego pióra i kończy
na centralnym, więc ptak zachowuje funkcjonalność ogona[64].
U wróblowych lotki pierwszorzędowe wymieniane są do
zewnątrz, lotki drugorzędowe do wewnątrz, a sterówki od
centrum na zewnątrz[65]. Przed sezonem lęgowym samice
większości gatunków ptaków tracą pióra w pobliżu brzucha.
Skóra w tym miejscu jest dobrze zaopatrzona w naczynia
krwionośne i pomaga ptakowi w wysiadywaniu jaj[66].
Pióra wymagają opieki, więc ptaki codziennie czyszczą albo
pielęgnują je, poświęcając na te czynności 9% ich dziennego
czasu[67]. Używają dzioba do zmiatania drobin i do nakładania
woskowej wydzieliny gruczołu kuprowego, która zapewnia
elastyczność piór i działa jako środek przeciwbakteryjny,
hamując rozwój bakterii niszczących pióra[68]. Podobne
działanie ma kwas mrówkowy, który ptaki otrzymują podczas
nacierania piór mrówkami, aby usunąć pasożyty[69].
Lot[edytuj | edytuj kod]
 Muszarka białogardła z
rodziny monarkowatych podczas lotu trzepoczącego
Osobny artykuł: Przystosowanie ptaków do lotu.
Osobny artykuł: Skrzydło ptaka.
Większość ptaków potrafi latać, co odróżnia je od
prawie wszystkich innych kręgowców. Lot jest
pierwszorzędowym środkiem lokomocji większości
gatunków i jest używany podczas zdobywania pokarmu,
unikania drapieżników i ucieczki oraz trafiania do miejsc
lęgowych. Ptaki cechuje wiele różnych przystosowań do
lotu, takich jak lekki szkielet, dwie duże grupy mięśni
służących do poruszania w
powietrzu: mięśnie piersiowe, które pociągają skrzydło
w dół – stanowiące 15% masy ptaka, grzebień na
mostku, mięśnie kruczo-ramienne, które unoszą
skrzydło do góry oraz zmodyfikowane kończyny
przednie (skrzydło), które działają jak profil lotniczy[28][27].
Kształt i rozmiar skrzydła determinują typ lotu ptaka;
wiele gatunków łączy silny, trzepoczący lot ze
zużywającym mniej energii lotem szybującym. Około 60
obecnie żyjących gatunków jest nielotami, podobnie jak
wiele wymarłych ptaków[70]. Niezdolność do lotu często
pojawia się u ptaków żyjących na izolowanych wyspach,
prawdopodobnie z powodu nieobecności lądowych
drapieżników[71]. Pomimo niezdolności do
lotu, pingwiny używają podobnego umięśnienia i ruchów
do „latania” pod wodą, podobnie jak alki,
niektóre burzykowate i pluszcze[72].
Lot ptaków współczesnych osiągnął daleko idącą
doskonałość, pojawiły się też rozmaite specjalizacje,
związane ze środowiskiem i sposobem poruszania się
poszczególnych gatunków. Lot wpłynął również w
zasadniczy sposób na zmysły i system nerwowy
ptaków.
Siły działające podczas lotu[edytuj | edytuj kod]
Na posuwające się ku przodowi skrzydło ptaka
działa siła oporu powietrza, którą można rozłożyć na
dwie składowe. Jedna z nich dźwiga skrzydło ku górze,
druga hamuje ruch postępowy. Wzajemny stosunek
tych składowych zależy od kształtu skrzydła, szybkości
ruchu, kąta nachylenia skrzydła w stosunku do kierunku
ruchu, a także od takich mniej ważnych okoliczności jak
temperatura, wzniesienie nad poziom morza itd.
Okazało się, że najkorzystniejszy stosunek sił przy
zwykłych szybkościach lotu występuje wówczas, gdy kąt
nachylenia skrzydła względem kierunku ruchu wynosi
około 3–4°. Wówczas siła dźwigająca jest stosunkowo
największa, a siła hamująca najmniejsza. Pod tym
kątem ustawione są zwykle skrzydła ptaków w locie
szybującym.
Siła dźwigająca skrzydło ku górze powstaje tylko
wówczas, gdy ptak posuwa się ku przodowi w stosunku
do powietrza. Tymczasem powietrze hamuje ruch
postępowy. Aby móc posuwać się naprzód, ptak musi
więc albo machać skrzydłami, albo – jeśli znajduje się
na dużej wysokości – może uzyskać szybkość przez
wykorzystanie siły ciążenia. Jeśli prąd powietrza płynie
szybko ku górze, szybujący ptak może się wznosić bez
poruszania skrzydłami. Przyciąganie ziemskie pełni tu
funkcję podobną do funkcji sznurka od latawca.
Lot szybujący[edytuj | edytuj kod]
Prawie wszystkie ptaki szybują. Ptaki małe lecą w ten
sposób tylko przed lądowaniem, ptaki duże mogą
unosić się w powietrzu bez poruszania skrzydłami przez
dłuższy czas. Wśród ptaków często latających lotem
ślizgowym spotyka się dwa typy specjalizacyjne. W
jednym z nich skrzydła są bardzo długie i wąskie, w
drugim są krótsze, lecz szersze. Skrzydło długie i
wąskie stawia większy opór ruchowi postępującemu niż
posiadające tę samą powierzchnię skrzydło krótsze.
Skrzydło długie ma natomiast większą siłę unoszącą.
Wskutek różnicy ciśnień panujących na górnej i dolnej
powierzchni skrzydła, na końcu skrzydła powietrze
wymyka się z dołu ku górze. Im skrzydło krótsze, tym
strata siły dźwigającej powodowana tym procesem jest
większa. Wirom tworzącym się na końcu skrzydła
przeciwdziałają wydłużone pojedyncze lotki, oddzielone
wąskimi szczelinami, bardzo wyraźne u niektórych
ptaków. Szczeliny te tworzą się dzięki temu, że
końcowe odcinki chorągiewek piór są zwężone.
Długotrwały lot szybujący polega na wykorzystywaniu
prądów powietrznych do unoszenia się, bez potrzeby
poruszania skrzydłami. Jest to możliwe wówczas, gdy
występują prądy wstępujące, albo gdy na niewielkich
różnicach wysokości istnieją znaczne różnice w
szybkości wiatru.
Wstępujące prądy powietrza pojawiają się w rozmaitych
okolicznościach. Powodami ich mogą być nierówności
powierzchni ziemi, na które natrafia wiatr, lub różnice w
nagrzewaniu się podłoża oświetlonego słońcem, w
zależności od występowania zbiorników wodnych, szaty
roślinnej itd. Również i nad zupełnie jednolitym
obszarem w pogodnym dniu pojawiają się prądy
wstępujące. Powietrze bliskie ziemi ogrzewa się
najsilniej, a jako najcieplejsze jest najlżejsze, natomiast
warstwy oddalone od powierzchni są chłodniejsze, a
więc cięższe. Swobodnemu mieszaniu się warstw
przeciwdziała lepkość powietrza. Jeśli w pewnym
punkcie lepkość zostanie przezwyciężona i powietrze
ciepłe zacznie dźwigać się w górę, przebije ono leżące
wyżej warstwy chłodne, tworząc niewidoczny dla oka
ludzkiego komin termiczny, który wysysa ciepłe
powietrze ze swego sąsiedztwa. Kominy takie mają
dość znaczną trwałość.
Wielkie ptaki, wykorzystujące wstępujące prądy
powietrzne do szybowania, jak np. sępy, rozpoczynają
lot dopiero w parę godzin po wschodzie słońca, gdy
ziemia wyraźnie się ogrzeje. Niekiedy można dostrzec z
daleka miejsce, w którym tworzy się silny komin:
bezpośrednio nad ziemią powstaje wir powietrzny,
unoszący w górę wyschnięte szczątki roślin, zaś na
szczycie komina może się zjawić obłok. Sępy potrafią
wykorzystać taką informację i odszukać za jej pomocą
prąd powietrzny. Położenie słabszych kominów jest
jednak niedostrzegalne. Obserwując sępy na stepach
Afryki z samolotu, przekonano się, w jaki sposób ptaki
te odszukują prądy powietrzne. Otóż lecą one grupą w
znacznym rozproszeniu, obserwując się wzajemnie.
Gdy któryś z ptaków natrafi na komin, wznosi się w nim,
zataczając koła. Na ten widok pozostałe ptaki kierują się
ku podstawie komina i kołując, zyskują na wysokości.
Gdy uniosą się tak wysoko, że siła działania komina się
zmniejszy lub też zimno czy spadek ciśnienia przestaną
im dogadzać, rozlatują się w różnych kierunkach,
wykorzystując opadanie jako źródło napędu. Gdy znów
jeden z osobników natrafi na następny komin, ptaki
skupiają się przy nim w podobny sposób.
Taka metoda lotu umożliwia odżywianie się padliną,
która nie jest zbyt obfita. Ptaki mogą przeszukać
ogromną przestrzeń przy zużyciu niewielkiej energii i
odnajdują zwłoki zwierząt, zabitych w nocy przez
wielkie drapieżniki.
Wydaje się, że w sposób podobny do sępów
podróżują bociany w czasie przelotów, i że w tym leży
sens skupiania się tych ptaków w stada pod koniec lata.
Pojedynczy bocian miałby trudności z odszukiwaniem
prądów powietrznych, musiałby więc wydatkować na
przelot więcej energii niż mógłby jej nagromadzić.
Przypuszczalnie dlatego odbite od stada pojedyncze
ptaki nie odlatują, chociaż w zimie czeka je bez pomocy
ludzkiej śmierć z głodu i zimna.
Powierzchnia morza nie ogrzewa się tak silnie, jak ląd w
promieniach słońca. Nie ma więc nad morzem kominów
termicznych. Natomiast nad otwartą płaszczyzną wodną
często wieją wiatry, unosząc wodę w wysokie fale.
Nierówna powierzchnia wody silnie hamuje szybkość
najniższych warstw powietrza, która gwałtownie wzrasta
powyżej szczytów najwyższych fal. Wiatr uderzający w
wysoką falę wzbija się w górę, tworząc prąd wstępujący.
Ptak pozwala się dźwignąć możliwie wysoko, dostaje
się w powietrze pędzące z wielką szybkością, nabiera
rozpędu, zawraca i spływa między grzbiety fal w
spokojniejsze miejsce, gdzie unosi się tak długo, aż
utrata szybkości zmusi go do wykorzystania kolejnego
czoła wysokiej fali. Ten sposób żeglowania wymaga
skrzydeł o znacznej sile dźwigającej, a więc długich i
wąskich. Stąd pochodzą charakterystyczne
sylwetki mew, fregat i albatrosów.
Marynarze dawno spostrzegli, że wiele ptaków morskich
lata swobodniej w czasie silnego wiatru niż podczas
ciszy. Stąd powstały nazwy podkreślające związek tych
ptaków z niepogodą, jak burzyki (rodzaj Puffinus)
i nawałniki (Hydrobatinae). Jednak bardzo gwałtowne
wiatry nie są okolicznością sprzyjającą tym ptakom,
gdyż utrudniają im łowienie zdobyczy w wodzie do tego
stopnia, że ptaki muszą okresowo głodować. Wskutek
różnic w sposobach żeglowania wielkie ptaki morskie
nie mogą dokonywać dłuższych przelotów nad lądami, a
wielkie ptaki lądowe z trudnością przelatują większe
przestrzenie mórz. Dlatego kontynenty stanowią zaporę
nie do przebycia dla ptaków morskich, a oceany dla
orłów i sępów.
Lot czynny[edytuj | edytuj kod]
Nawet najsprawniej szybujące ptaki muszą czasem
użyć mięśni do wytworzenia napędu, choćby tylko do
zerwania się z miejsca. Lot czynny jest zjawiskiem
złożonym i wykazuje wielką rozmaitość.
Lot furkoczący (trzepoczący) pozwala nielicznym
ptakom na zawisanie w powietrzu w miejscu, a nawet
na podnoszenie się pionowo ku górze. W czasie
trzepotania ciało ptaka stoi prawie pionowo, ogon
skierowany jest ku dołowi. Skrzydła biją szybko w przód
i w tył, a siła dźwigająca powstaje dzięki elastyczności
piór. Gdy skrzydło posuwa się ku przodowi, opór
powietrza wygina pióra ku tyłowi, podobnie gdy skrzydło
powraca lotki wyginają się ku przodowi. Po dolnej
stronie skośnie ustawionych piór powstaje ciśnienie
większe niż po stronie górnej, wskutek czego pojawia
się siła unosząca ptaka ku górze.
Trzepotanie w miejscu jest możliwe tylko u małych
ptaków. U ptaków większych bezwładność ciężkiego
skrzydła spowodowałaby zbyt wielkie straty energii.
Mimo to jeszcze gołąb jest zdolny do prawie pionowego
wzniesienia się w górę. Większość ptaków średniej
wielkości zrywa się do lotu inaczej. Już od pierwszej
chwili lot jest połączony z ruchem ku przodowi. Ciało
zrywającej się do lotu sroki jest pochylone w stosunku
do pionu o około 45°. Uderzanie skrzydłami w dół
powoduje unoszenie ciała ku górze, zaś powstające pod
działaniem oporu powietrza wygięcie piór powoduje
równocześnie powstanie siły ciągu pchającej ptaka ku
przodowi. Następnie unoszenie skrzydeł ku górze
powoduje obniżenie tułowia, ale pióra wyginają się
wówczas w dół, a więc ich ruch wytwarza również siłę
ciągu. W locie poziomym skrzydła pełnią równocześnie
dwie funkcje: wskutek ruchu całego ptaka ku przodowi
są powierzchniami nośnymi, tak samo jak w locie
szybującym, oraz ruchy pionowe skrzydeł tworzą
wskutek elastyczności piór siłę napędu,
przeciwdziałającą hamowaniu lotu przez opór powietrza.
Lotki są niesymetryczne i tkwią w skrzydle niezupełnie
nieruchomo. Wskutek tego, gdy skrzydła opadają, pióra
tworzą powierzchnię zwartą, nieprzepuszczającą
powietrza. Natomiast podczas unoszenia skrzydeł lotki
obracają się wzdłuż długiej osi, dzięki czemu powietrze
może się między nimi przedostawać. Ponadto
szczególnie u dużych ptaków, staw nadgarstka wygina
się, a więc dystalna część skrzydła unosi się mniej od
proksymalnej. Zmniejsza się przez to strata na
wysokości, wywołana dźwignięciem skrzydeł. Mięśnie
poruszające skrzydła w dół są też u większości ptaków
wielokrotnie silniejsze od mięśni podnoszących
skrzydła. Gra tu rolę również fakt, że opuszczenie
skrzydeł unosi tułów przeciwko sile ciśnienia, natomiast
dźwignięcie skrzydeł jest równoznaczne z opadnięciem
tułowia, a więc jest zgodne z działaniem przyciągania
ziemskiego. U małych, szybko poruszających
skrzydłami ptaków zmiany kształtu skrzydła w czasie
ruchu są niewielkie, a u bardzo małych gatunków,
zdolnych do zawisania w miejscu, np. u kolibrów, obie
antagonistyczne masy mięśniowe mają identyczne
rozmiary, gdyż w locie trzepoczącym wykonują taką
samą pracę.
Wspomniano już, że lot różnych ptaków wykazuje
rozmaite specjalizacje. Tak np. ptaki o krótkich,
szerokich skrzydłach i długim ogonie, jak np. sroki,
latają powoli, ale potrafią się zwinnie poruszać wśród
gęstwiny gałęzi. Ciężko latające bażanty mogą się
zrywać w powietrze prawie pionowo, spłoszone przez
czworonożnego drapieżnika. Zapewniają im to skrzydła
bardzo szerokie i zaopatrzone w mięśnie posiadające
prawie równą moc przy unoszeniu i przy opuszczaniu.
Bardzo wąskie, wygięte w tył skrzydła jerzyków i
niektórych sokołów stawiają mały opór powietrza i są
przystosowane do wielkich szybkości lotu. Zdolność ta
jest okupiona małą sprawnością szybowania i
trudnością startu z płaskiej powierzchni.
Wiele małych ptaków leci po linii falistej: szybko bijąc
skrzydłami, unoszą się one ku górze i rozpędzają, po
czym zmniejszywszy powierzchnię skrzydeł, lecą
najpierw jak rozpędzony kamień, potem otwierając
skrzydła, opadają, szybując, aby znowu podfrunąć
lotem aktywnym. Ten typ lotu łatwo zaobserwować
u wróbla czy dzięciołów.
Jednostronne adaptacje w budowie skrzydła,
zapewniające wysoką sprawność w jednym typie lotu,
spotykane są u małej liczby gatunków. Częściej
występuje budowa pośrednia łącząca dwie lub więcej
możliwości, a wówczas sposób latania i budowa
skrzydła są wynikiem kompromisu, przy czym ta lub
inna sprawność może przeważać. Tak
np. gołębie szybko latają, ale mogą także przez moment
trzepotać w miejscu, gawrony dobrze szybują, ale
sprawnie też wykorzystują lot aktywny. Przykładem
interesującej zależności charakteru lotu od okoliczności
ubocznych jest stwierdzenie, że wśród
europejskich gęsi, kaczek i perkozów istnieje związek
między szybkością lotu a sprawnością nurkowania.
Ptaki dobrze nurkujące latają szybciej, ptaki
nienurkujące latają powoli. Przyczyna jest następująca:
szybkość lotu zależy od stosunku ciężaru ciała do
powierzchni skrzydeł. Im większa masa przypada na
jednostkę powierzchni skrzydła, tym szybciej musi ptak
lecieć, aby wytworzyć dostateczną siłę dźwigającą.
Ptaki dobrze nurkujące mają małe skrzydła, gdyż
przeszkadzają im one w nurkowaniu. Co więcej, do
sprawnego nurkowania potrzebne są wielkie i ciężkie
mięśnie nóg oraz pasa miednicowego. Tak więc
u nurów każdy centymetr kwadratowy skrzydła jest tak
obciążony, że ptak musi lecieć z ogromną szybkością,
natomiast nieumiejące nurkować gęsi mogą lecieć
znacznie wolniej.
Ptaki są zwierzętami dwuśrodowiskowymi, mogą one
latać i sprawnie poruszać się po drzewach, latać i
pływać, latać i biegać lub też latać i sprawnie wspinać
się po skałach. Zdolność lotu wywarła decydujący
wpływ na budowę i wiele innych właściwości ptaków, a
zwłaszcza na ich rozmiary. Są one stosunkowo małe i
lekkie, zgodnie z prawami fizyki
rządzącymi aerodynamiką. U niektórych sprawnie
latających ptaków budowa organizmu osiąga skrajne
proporcje; tak np. fregata wielka (Fregata magnificens),
której zasięg skrzydeł wynosi przeszło 2 m, nie dosięga
1 kg ciężaru ciała. Cały szkielet tego ogromnego ptaka
waży zaledwie około 100 gramów.
Niektóre dane o maksymalnych szybkościach lotu
ptaków (Herzog, 1969):

 jerzyk – 130 km/godz.

 jaskółka dymówka – 90 km/godz.
 sokół wędrowny w locie poziomym – 75
km/godz.
 sokół wędrowny w locie nurkującym – 360
km/godz.
 albatros – 70 km/godz.
 kaczka – 65 km/godz.
 gołąb – 60 km/godz.
 czajka – 50 km/godz.
 wróbel – 42 km/godz.
 sroka – 30 km/godz.
Energia lotu[edytuj | edytuj kod]
Ptak może wyzwolić w locie duże ilości energii.
Przykładem mogą być przeloty ptaków lądowych nad
morzem, albo np. następujące obserwacje uzyskane
doświadczalnie. Mewy mogą unosić się w tunelu
aerodynamicznym (w miejscu, przy szybkości powietrza
wynoszącej około 30 km/godz.) bez przerwy przez około
10 godzin. W godzinie lotu zużywają one wówczas ok.
0,5% masy ciała, spalając prawie wyłącznie tłuszcz. Po
dziesięciu godzinach tracą więc ok. 5% ciężaru ciała.
Ponieważ zaś ptaki potrafią gromadzić tyle tłuszczu, że
tworzy on połowę ich masy, zrozumiałe jest, że mogą
dokonywać dalekich przelotów wiosennych i jesiennych.
Lot jest najekonomiczniejszym sposobem poruszania
się kręgowców lądowych. Gołąb np. zużywa ok.
cztery dżule na gram ciała i kilometr odległości, zaś
podobnych rozmiarów szczur zużywa w tych warunkach
ok. 67,2 dżuli, leming aż 168 dżuli, natomiast podobnej
wielkości ryba tylko ok. 2 dżule (Tucker 1969).
Szybkość uderzeń skrzydeł:
  koliber – 1500 na minutę.
 jerzyk – 710 na minutę.
 wróbel – 630 na minutę.
 wielkie ptaki – 3–8 na minutę.
Lot wymaga bardzo intensywnej przemiany materii.
Przytoczyć tu należy niektóre dane z pracy Poczopki
(1971). Zużycie energii wynosi u
kręgowców zmiennocieplnych na 24 godziny i kilogram
masy ciała podniesiony do potęgi 3/4 – około 29,4
kilodżuli. W tych samych jednostkach mierzony
metabolizm torbaczy wynosi – 193,2, ssaków
łożyskowych (z wyjątkami) – 289,8, ptaków niższych –
336, ptaków wróblowatych i jerzyków – 609. Liczba
skurczów serca na minutę wynosi u indyka w spoczynku
93, u gęsi 140, u kaczki 300, u kosa 390, u sikory 420.
U wróbla w locie notowano 740 uderzeń tętna na
minutę. Innym przykładem bardzo szybkiej przemiany
materii może być przemiana tłuszczowa u gila w zimie.
Badano ją w Wielkiej Brytanii, a więc w klimacie dość
łagodnym. Pomimo tego gile tracą w ciągu jednej nocy
ponad połowę tłuszczu, nagromadzonego przez dzień.
Gdyby nie zdołały w ciągu dnia odrobić znacznej części
strat nocnych, następnej nocy musiałyby zginąć z zimna
(Newton 1969). Życie ich w zimie jest stale ogromnie
zagrożone, gdyż w istocie niekiedy dostępność pokarmu
ogromnie się zmniejsza, na przykład gdy po deszczu ze
śniegiem wystąpi mróz i rośliny zostaną pokryte
twardym pancerzem lodowym.
Utrata zdolności lotu[edytuj | edytuj kod]
Wiele gatunków utraciło zdolność lotu. Znika ona
wówczas, gdy jest zbyteczna, a więc u dużych ptaków
stepowych, którym wystarcza ucieczka piechotą, u
rozmaitych ptaków wyspiarskich, niestykających się z
drapieżnikami, jak np. kiwi na Nowej Zelandii, u
niektórych ptaków wodnych, np. u pingwinów,
niektórych kormoranów i alk. Lot jest wprawdzie
ekonomicznym sposobem pokonywania odległości, ale
nie zawsze dalekie wędrówki są konieczne.
Zaoszczędzoną dzięki rezygnacji z lotu energię można
przeznaczyć na produkcję jaj lub na opiekę nad
potomstwem. Widocznie w pewnych środowiskach taka
strategia okazuje się najwłaściwsza.
Tryb życia[edytuj | edytuj kod]
 Różne typy dziobów w
zależności od rodzaju pokarmu i strategii odżywiania się
Większość gatunków ptaków prowadzi dzienny tryb
życia, istnieją jednak gatunki, np. z
rzędów lelkowych czy sów, które są aktywne w nocy lub
w godzinach zmierzchu. Niektóre
gatunki siewkowych odżywiają się natomiast w
zależności od pływów morskich, nie zważając na
dzienno-nocne różnice jasności światła[73].
Pokarm i strategie odżywiania
się[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: Odżywianie się ptaków.
Pożywienie ptaków jest zróżnicowane i obejmuje
nektar, owoce, rośliny, nasiona, padlinę, różne małe
zwierzęta i nawet inne ptaki[28]. Ze względu na brak
zębów układ trawienny jest przystosowany do
trawienia nieprzeżutych kawałków pożywienia w
całości połykanych przez ptaki.
Istnieją wszystkożerne gatunki ptaków, które stosują
wiele strategii zdobywania pokarmu, jak i odżywiają
się różnymi rodzajami pożywienia, oraz gatunki z
wąską specjalizacją pokarmową (stenofagi)
koncentrujące się na zdobywaniu szczególnego
rodzaju pokarmu, albo stosujące wyłącznie jedną
technikę zdobywania pokarmu[28].
Ogólnie ptaki rozwinęły różne strategie zdobywania
pokarmu. Wiele gatunków zbiera owady, mięczaki,
owoce albo nasiona. Niektóre polują na lecące
owady, czatując i atakując znienacka. Odżywiające
się nektarem kolibry, nektarniki, lory i inne rozwinęły
specjalnie przystosowane szczotkowate języki i w
wielu wypadkach dzioby pasujące do kształtu
kwiatów[74]. Kiwi i siewkowe wyszukują bezkręgowce
przy pomocy długich dziobów, których różne
długości są wynikiem dostosowania się do
różnych nisz ekologicznych[28][75]. Nury, tracze,
pingwiny i alki polują na zdobycz pod powierzchnią
wody, gdzie poruszają się przy pomocy skrzydeł i
nóg[20]. Głuptakowate, zimorodkowate i rybitwy poluj
ą na wodną zdobycz skokami nurkowymi z
powietrza. Flamingi, trzy gatunki z
rodzaju Pachyptila i niektóre kaczki odżywiają się,
filtrując pokarm z wody[76][77]. Gęsi i kaczki pływające
odżywiają się głównie, pasąc się na trawach i innych
roślinach. Niektóre ptaki
jak fregatowate, mewy i wydrzyki z
rodzaju Stercorarius stosują kleptoparazytyzm,
zmuszając inne ptaki do oddania pokarmu. Technika
ta traktowana jest jednak raczej jako zachowanie
uzupełniające zwykłe zdobywanie pokarmu metodą
polowania. Obserwacje zachowania fregaty średniej,
która kradła pożywienie głuptakowi
maskowemu wykazały, że skradziony pokarm
stanowił szacunkowo najwyżej 40% ich pożywienia,
podczas gdy średnio wynosił on jedynie 5%[78]. Kilka
gatunków jest padlinożernych, niektóre z nich, jak
sępy, wyspecjalizowały się w poszukiwaniu padliny,
podczas gdy inne, jak mewy, krukowate i inne
gatunki drapieżne są oportunistami[79]. W wyniku
przemian ekosystemów ptaki specjalizujące się w
odżywianiu jednym rodzajem pożywienia są ogólnie
bardziej zagrożone wyginięciem niż wszystkożerne,
które łatwiej przystosowują się do nowych warunków
pokarmowych[80].
Wędrówki[edytuj | edytuj kod]
 Trasy migracyjne
śledzonych satelitarnie szlamników, najwytrwalszych
wędrujących ptaków
Osobny artykuł: Wędrówki ptaków.
Wiele gatunków ptaków migruje, aby
wykorzystać optymalnie podaż pokarmu, jak i
dogodne warunki rozrodcze. Oba aspekty
związane są z różnicami temperatur w
poszczególnych porach roku na różnych
szerokościach geograficznych. Istnieje kilka
typów wędrówek charakterystycznych dla
różnych grup ptaków. Wiele ptaków lądowych,
siewkowych czy wodnych podejmuje roczne,
dalekodystansowe migracje, wywoływane
najczęściej przez zmiany długości światła
dziennego, jak również i warunki pogodowe. Te
grupy spędzają sezon rozrodczy w
regionach umiarkowanego lub subpolarnego klim
atu, podczas gdy pozostały okres życia spędzają
w regionach tropikalnych lub na przeciwległej
półkuli. Przed migracją ptaki zwiększają wyraźnie
zapasy tłuszczu w organizmie oraz zmniejszają
niektóre ze swoich organów wewnętrznych[81][39].
Wędrówki są bardzo wymagające jeśli chodzi o
zapotrzebowanie na energię, w szczególności
jeśli ptaki muszą przelatywać nad obszarami
pustynnymi albo oceanami bez możliwości
uzupełnienia rezerw i regeneracji sił. Lecąc, ptaki
lądowe potrafią pokonywać dystanse ok. 2500
km, a siewkowe pokonują najczęściej odległości
do 4 tys. km[28], chociaż szlamnik zdolny jest do
nieustannego lotu sięgającego do 10 200 km[82].
Również ptaki morskie udają się w dalekie
wędrówki. Najdalszą roczną migrację przypisuje
się burzykowi szaremu, który gnieździ się w
Nowej Zelandii i w Chile, a lato spędza na półkuli
północnej, żerując na Oceanie Spokojnym u
wybrzeży Japonii, Alaski i Kalifornii. Jego roczna
wędrówka wynosi ok. 64 tys. km[83]. Inne morskie
ptaki rozprzestrzeniają się po okresie
rozrodczym, wędrując dookoła bez określonych
tras migracyjnych. Albatrosy gnieżdżące się na
wybrzeżach Oceanu Południowego, w okresie
poza rozrodczym podejmują często wędrówki
wokół bieguna południowego[84]. Wiele gatunków
odbywa dalekodystansowe wędrówki, tworząc
formacje zwane kluczami, które pomagają
ptakom w oszczędzaniu energii potrzebnej do
lotu[85].
Część gatunków podejmuje krótsze wędrówki,
migrując jedynie, aby uniknąć złych warunków
pogodowych i niedostatecznej podaży pokarmu.
Do takich zalatujących gatunków
należy jemiołuszka, która może pojawić się w
pewnych obszarach w jednym roku, i nie pojawić
się tam w następnym. Istnieją gatunki, których
osobniki z regionów bardziej wyeksponowanych
na niskie temperatury wędrują na krótkie
dystanse, dołączając do osobników tego samego
gatunku, które pozostają w bardziej dogodnych
klimatycznie regionach. Poza tym są też gatunki,
których jedynie część populacji migruje –
najczęściej są to samice i niedominujące
samce[86]. W niektórych regionach takie migracje
części populacji mogą zachodzić na dużą skalę –
w Australii badania wykazały, że 44% gatunków
niewróblowatych, jak i 32% wróblowatych są
ptakami, których populacje częściowo migrują[87].
Innym rodzajem krótkich wędrówek są migracje
wysokościowe, podejmowane przez pewne
gatunki, jak np. pomurnik – gatunki takie
spędzają okres rozrodczy na położonych wyżej
terenach górskich, zlatując na niższe poziomy
podczas niedogodnych warunków zimowych
ograniczających podaż pokarmu[88].
 Gwiazda
Polarna i położenie konstelacji gwiazd wokół niej
są kompasem dla ptaków wędrujących nocą
Niektóre gatunki są nomadyczne, nie
przywiązują się do określonego terytorium i
dopasowują swoje wędrówki do warunków
pogodowych i żywnościowych. Przykładem może
być rodzina papugowatych, z której gatunki
przeważnie nieregularnie wędrują na krótkie
dystanse, koczując, zalatując albo rozpraszając
się[89].
Zdolność ptaków do powrotu w dokładnie te
same miejsca po długodystansowych
wędrówkach jest znana dzięki eksperymentowi,
który został przeprowadzony w latach 50. XX w –
wypuszczony w Bostonie (Stany Zjednoczone-
Massachusetts) osobnik burzyka
popielatego powrócił do swojej kolonii
w Skomer (Wielka Brytania-Walia) w przeciągu
13 dni, pokonując dystans 5150 km[90]. Podczas
migracji ptaki posługują się różnymi metodami
orientacji. Słońce jest punktem orientacyjnym dla
gatunków migrujących dniem, gwiazdy są
kompasem dla nocnych wędrowców. Ptaki
orientujące się za pomocą słońca, rekompensują
zmiany jego pozycji na niebie wewnętrznym
wyczuciem czasu[28]. Natomiast w nocnej
orientacji ptaki kierują się położeniem gwiazd
wokół Gwiazdy Polarnej[91]. Dodatkowo zdolności
czytania gwiazd wspierane są u niektórych
gatunków przez zmysł
wyczuwania geomagnetyzmu za pomocą
specjalnych magnetoreceptorów[92].
Komunikacja[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: Porozumiewanie się ptaków.
 Słoneczni
ca rozkłada skrzydła, które naśladują
ubarwieniem i wzorem wygląd dużego
drapieżnika, w celu odstraszania drapieżnych
ptaków
Ptaki komunikują się, używając przede
wszystkim sygnałów audiowizualnych. Te
mogą być specyficzne dla danego gatunku,
jak i dla poszczególnych informacji
przekazywanych przez osobniki tego samego
gatunku. Ptaki używają np. upierzenia, aby w
pewnych okresach zyskać i utrzymać
dominujące pozycje w stadach[93], aby
zainteresować tokami do rozrodu albo aby
odstraszyć gestami napastników, jak w
przypadku słonecznic: te rozkładają skrzydła,
których upierzenie naśladuje ubarwieniem i
wzorem wygląd dużego drapieżnika.
Odstrasza to sokoły i chroni w ten sposób
pisklęta[94]. Różnice w upierzeniu umożliwiają
identyfikację ptaków, zwłaszcza
poszczególnych gatunków.
Komunikacja wizualna obejmuje także
zrytualizowane pokazy. Te rozwinęły się z
zachowań, które nie miały sygnałowego
charakteru, jak czyszczenie i układanie piór,
dziobanie w poszukiwaniu pokarmu, albo
inne. Pokazy mogą wyrażać agresję lub
uległość oraz mogą przyczyniać się do
tworzenia związków partnerskich[28].
Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce
podczas toków – ptasie tańce składają się ze
skomplikowanych kombinacji ruchów[95],
których jakość może wpłynąć na sukces
rozrodczy samców[96].
Czas trwania: 1 minuta i 28
sekund.1:28Odgłos kowalika
czarnogłowego
(Potrzebne oprogramowanie: Java Runtime
Environment 6 Update 3)
Odgłosy i śpiewy, które tworzone są w krtani
tylnej, mają najważniejsze znaczenie w
komunikacji dźwiękowej. Ten sposób
komunikacji może przybierać bardzo
skomplikowane formy. Niektóre gatunki
potrafią używać dwóch strun głosowych
naraz niezależnie od siebie, co pozwala na
jednoczesny śpiew dwóch różnych melodii[97].
Ptaki wydają odgłosy w różnych celach.
Należą do nich starania o partnera[28], ocena
jego wartości[98], formowanie związków,
ogłaszanie pretensji do terytoriów i ich
obrona[28], identyfikacja piskląt w koloniach,
powtórne jednoczenie się w pary przed
okresem lęgowym[99] albo ostrzeganie innych
osobników przed możliwymi drapieżnikami,
czasami używając nawet różnych odgłosów
w zależności od rodzaju zagrożenia[100].
Komunikując się ze sobą, niektóre gatunki
używają również dźwięków
mechanicznych. Bekas kszyk wydaje głośny
dźwięk piórami ogonowymi podczas
pokazowych lotów tokowych, dzięcioły
bębnią dziobem w obumarłe gałęzie drzew
dla oznaczenia swoich terytoriów[101],
a żałobnica palmowa używa do bębnienia
narzędzi pomocniczych[102]. Wiele ptaków,
np. szpaki, imituje śpiew i odgłosy
przedstawicieli innych gatunków. Wśród
tych ptaków mimetycznych papugowe
i majny odznaczają się najbardziej
kompleksowymi imitacjami, naśladując nawet
głos człowieka. Eksperymenty z
papugą Alex z gatunku żako (Psittacus
erithacus) potwierdziły nie tylko zdolność tych
ptaków do imitacji, ale i ich inteligencję
kognitywną umożliwiającą prymitywne formy
komunikacji z człowiekiem[103].
Kilka gatunków z
rodzaju Machaeropterus wykształciło w toku
ewolucji niezwykłą umiejętność w świecie
ptaków – strydulację – wydają one dźwięki
akustyczne poprzez pocieranie
wyspecjalizowanymi w tym celu lotkami
drugorzędowymi[104][105]. Ta charakterystyczna
dla owadów umiejętność wykształciła się w
wyniku doboru płciowego i jest szczególnie
wyraźna u manakina
miotlastego (Machaeropterus deliciosus).
Każde skrzydło tego ptaka ma jedno pióro z
serią co najmniej siedmiu ząbków
wzdłuż chorągiewki. Obok nietypowo
ząbkowanego pióra, jest kolejne pióro ze
sztywnym, zakrzywionym końcem. Kiedy
ptak rozkłada skrzydła nad grzbietem,
potrząsa nimi tam i z powrotem ponad 100
razy na sekundę (kolibry trzepocą swoimi
skrzydłami średnio 50 razy na sekundę). Za
każdym razem, kiedy uderzy w ząbek na
piórze, jego końcówka wydaje dźwięk. Ruch
ten pozwala wytworzyć 14 dźwięków
podczas każdego potrząsania. Poprzez
poruszanie skrzydłami 100 razy na sekundę,
manakin miotlasty może wytworzyć 1400
pojedynczych dźwięków.
Tworzenie stad i innych
grup[edytuj | edytuj kod]

Wikłacz
czerwonodzioby jest najliczniejszym dzikim
gatunkiem ptaków. Tworzy stada liczące
tysiące osobników
Podczas gdy część ptaków zasadniczo
prowadzi terytorialny tryb życia, tworząc
najwyżej małe rodzinne grupy, wiele
gatunków może grupować się w wielkich
stadach. Głównymi zaletami takich
zgromadzeń są bezpieczeństwo, jak i
zwiększona skuteczność w poszukiwaniu
pokarmu[28]. Zachowanie obronne przeciwko
drapieżnikom jest szczególnie ważne w
zamkniętych habitatach, jak lasy, gdzie ataki
znienacka są na porządku dziennym, a wiele
par oczu może tworzyć sprawny, wczesny
system alarmowy. Z tego względu powstają
również stada, w których zmieszane są ze
sobą małe grupki różnych gatunków wspólnie
żerujących na różnych typach pokarmu. Taki
typ stad chroni ptaki przed napastnikami,
ponieważ w grupie jest bezpieczniej, i
jednocześnie zmniejsza potencjalną
konkurencję o pewne rodzaje pokarmu[106]. W
koszty tworzenia stad wchodzi natomiast
socjalne podporządkowanie się mniej
„przebojowych” osobników ptakom
dominującym, co może doprowadzać do
szykanowania podczas żerowania w
okresach niedostatecznego zaopatrzenia w
pokarm[107].
W niektórych przypadkach ptaki tworzą
zgrupowania z innymi gatunkami zwierząt.
Morskie ptaki nurkujące z powietrza
towarzyszą delfinom i tuńczykom, które
zaganiają ławice ryb ku powierzchni
mórz[108]. Dzioborożce prowadzą
rodzaj partnerstwa
mutualistycznego z mangustami
karłowatymi – oba gatunki wspomagają
siebie w poszukiwaniu pokarmu, jak i
ostrzegają się wzajemnie przed zbliżającymi
się drapieżnikami[109].
Odpoczynek[edytuj | edytuj kod]
Wysoki stopień przemian metabolicznych u
ptaków podczas dziennych faz aktywności
jest wyważony z drugiej strony przez fazy
odpoczynku w innych porach. Ptaki zapadają
w rodzaj aktywnego snu – fazy snu
przeplatają się z momentami, w których
szybko i na krótko otwierają oczy. Taki sen
umożliwia wrażliwość na niebezpieczne
sytuacje i szybką ucieczkę w wypadku
niebezpieczeństw[110]. Wielu badaczy było
przekonanych o tym, że jerzykowate potrafią
spać podczas lotu. Nie zostało to jednak
udowodnione przez badania naukowe.
Możliwe jest jednak, że gatunki z tej rodziny
popadają podczas lotu w fazy odpoczynku
zbliżone do snu[111]. Inne badania potwierdziły
zdolność niektórych gatunków do głębokiego
snu tylko jedną połową mózgu, podczas gdy
druga pozostaje aktywna. Zdolność tę
stosują ptaki tym intensywniej, im bardziej
zewnętrzna jest ich pozycja w stosunku do
centrum stada. Pozwala ona oku, które jest
skierowane na zewnętrzne otoczenie stada,
na pozostanie w stanie snu aktywnego i
obserwacje potencjalnych drapieżników,
podczas gdy druga półkula mózgu głęboko
śpi. Podobna zdolność znana jest również w
przypadku morskich ssaków[112].
 Samica kr
zyżówki obserwuje otoczenie podczas snu.
Kaczki te potrafią spać jedną połową mózgu,
podczas gdy druga połowa pozostaje
aktywna
Pospolity jest odpoczynek w gromadach.
Zmniejsza on zarówno utratę temperatury
ciała, jak i prawdopodobieństwo udanego
ataku drapieżników[113][114]. Śpiąc, wiele
ptaków kładzie głowę na grzbiet i chowa
dziób w upierzeniu na plecach. Inne ptaki
wsuwają dzioby w upierzenie na piersi.
Część ptaków śpi, stojąc wyłącznie na jednej
nodze, ale istnieją także gatunki chowające
nogi w upierzenie podbrzusza, w
szczególności, gdy śpią na zimnej wodzie.
Przykucające ptaki posiadają mechanizm
blokujący ścięgna, dzięki któremu mogą
utrzymać się na gałęziach podczas snu.
Wiele gatunków ptaków lądowych,
jak przepiórki czy bażanty, odpoczywa na
drzewach. Niektóre papugi z
rodzaju zwisogłówek odpoczywają, wisząc
głową w dół[115]. Kilka gatunków kolibrów
zapada w nocy w stan odrętwienia
zwany torporem, któremu towarzyszy
redukcja przemian metabolicznych[116]. Ta
fizjologiczna adaptacja jest
charakterystyczna dla prawie stu innych
gatunków, np. z
rodzin sowników, lelkowatych i ostrolotów. Le
lek zimowy potrafi zapaść nawet w
stan hibernacji[117]. Ptaki nie posiadają
gruczołów potowych. Muszą chłodzić ciało
przez przebywanie w cieniu lub w wodzie,
przez dyszenie, powiększenie powierzchni
ciała, wibrację gardłem albo zmaczanie nóg
wydalinami[118]. Parowanie zwiększają
poprzez dyszenie lub szybkie drganie
cienkiego dna jamy gębowej i górnej części
gardła, tzw. trzepotanie podgardla z
 częstotliwością rezonansową, która wymaga
niewielkich nakładów energii. Często ptaki
stosują oba te sposoby chłodzenia
łącznie[119].
Rozród[edytuj | edytuj kod]
Osobny artykuł: Zachowania lęgowe ptaków.
Systemy socjalne[edytuj | edytuj
kod]

Bocia
n biały tworzy
wieloletnie monogamiczne partnerstwa
95% gatunków ptaków jest
socjalnie monogamicznych – oznacza to
nie tylko monogamię w sferze seksualnej,
ale we wszystkich aspektach ich
społecznego życia. Gatunki te łączą się w
pary przynajmniej na czas okresu
rozrodczego, lub – w niektórych
przypadkach – na kilka lat albo aż do
śmierci jednego z partnerów[120].
Monogamia umożliwia wspólną opiekę
rodzicielską, która jest szczególnie ważna
dla gatunków, w których samice
potrzebują pomocy samców do
właściwego wychowywania młodych[121].
Wśród wielu socjalnie monogamicznych
gatunków pozaparowa kopulacja jest
jednak powszechna[122]. Takie
zachowanie typowo występuje między
dominującymi samcami a samicami
sparowanymi z podporządkowanym
samcem, ale może także być rezultatem
wymuszonej kopulacji u kaczkowatych[123].
W przypadku samic możliwe korzyści
poza-parowej kopulacji mogą dotyczyć
lepszych genów dla jej potomstwa i
zabezpieczenia się na wypadek
bezpłodności swojego partnera[124].
Samce gatunków, u których stwierdzono
kopulacje poza-parowe, bardzo uważnie
strzegą swoich partnerek aby
zabezpieczyć pochodzenie potomstwa,
które będą wspólnie wychowywać[125].

Płatkonóg
szydłodzioby prowadzi poliandryczne stos
unki partnerskie. Samice są bardziej
kolorowo opierzone, a samce wysiadują
jaja
Inne systemy partnerskie,
jak: poligamia, poligynia, poliandria, polig
ynandria i promiskuityzm także występują
u ptaków[126][28]. Poligamia powstaje, kiedy
samice są zdolne do wychowania
potomstwa bez pomocy samców[28]. W
zależności od okoliczności niektóre
gatunki mogą stosować więcej niż jeden
typ partnerstwa.
Toki zwykle obejmują kilka form popisów
zalotnych najczęściej wykonywanych
przez samce[127]. Wiele zachowań ma
prostą formę i obejmuje wyłącznie kilka
rodzajów śpiewu. Niektóre zachowania są
jednak dość złożone. W zależności od
gatunku mogą to być: uderzanie ogonami
i skrzydłami, tańce godowe, loty lub
rywalizacja między samcami na oczach
samic. To samice zwykle wybierają
partnera[128], chociaż u
poliandrycznych płatkonogów jest
odwrotnie: mniej atrakcyjnie ubarwione
samce wybierają jaskrawiej ubarwione
samice[129]. Zalotne pożywianie,
wzajemne dotykanie się dziobami, jak i
czyszczenie piór partnerki lub partnera
(zachowanie komfortowe) są powszechne
najczęściej w okresie rozrodczym po
dobraniu się w pary[101].
Terytorium lęgowe, kopulacja,
gniazdo i lęgi[edytuj | edytuj kod]
Wiele ptaków podczas okresu lęgowego
aktywnie broni terytorium przed innymi
osobnikami tego samego gatunku.
Utrzymanie terytorium chroni zasoby
pokarmowe dla ich piskląt. Gatunki, które
są niezdolne do obrony terytorium
pokarmowego, takie jak ptaki morskie
i jerzykowate, często odbywają lęgi w
koloniach. To zapewnia ochronę przed
drapieżnikami. Gatunki odbywające lęgi w
koloniach bronią małych terenów
gniazdowych, a rywalizacja między
gatunkami, jak i w obrębie gatunku może
być intensywna[130].

Jaja p
rzepiórki, kury domowej i strusia
Kopulacja trwa u większości gatunków
bardzo krótko (1–2 sekundy), ale istnieją
także gatunki, jak wodniczka, które
kopulują wyjątkowo długo (do 35 minut)
[131]
. Poza samcami gatunków
paleognatycznych, jak i blaszkodziobych,
które mają dobrze wykształcone prącie,
samce pozostałych gatunków posiadają
jedynie uwypuklone kloaki. W przypadku
tych ostatnich gatunków kopulacja
odbywa się bez penetracji samic poprzez
styk nabrzmiałych warg kloak. Może to
zapewnić bezpośredni przepływ spermy,
ale samice muszą dopuścić
przepływ plemników do jajnika[132].
Samice ptaków posiadają jedynie jeden
jajnik, w którym dochodzi do owulacji,
wywołanej np. widokiem samca.
Wydalona komórka jajowa zostaje
zapłodniona u ujścia jajnika przez
plemniki, które docierają do
niej jajowodem. Skurczając mięśnie,
samice transportują zapłodnione jajo
przez jajowód do kloaki i na zewnątrz. W
jajowodzie jajo nabiera swój typowy
wygląd: po kolei
powstają żółtko, białko i skorupa.
Wszystkie ptaki składają jaja z błonami
płodowymi i z twardymi skorupami,
zbudowanymi przeważnie z węglanu
wapnia[28]. Gatunki gniazdujące w norach i
jamach wykazują tendencję do składania
białych lub jasnoszarych jaj, podczas gdy
gatunki gniazdujące na otwartych
terenach składają zakamuflowane jaja.
Jednakże istnieje wiele wyjątków od tych
wzorów; gatunki gniazdujące na ziemi,
np. lelkowate składają jasnoszare jaja, a
kamuflaż jest zastępowany warunkowo
przez ich upierzenie. Gatunki będące
ofiarami pasożytów lęgowych mają
zróżnicowane ubarwienie jaj, aby
podnieść szanse na zauważenie jaj
pasożytów, co zmusza samice pasożytów
do dopasowywania ich jaj do jaj ofiar[133].

Głupta
k australijski prowadzi lęgi w otwartych
gniazdach – kopcach na ziemi, w dużych
koloniach
Ptasie jaja są zazwyczaj składane
w gnieździe. Większość gatunków buduje
samodzielnie gniazda, które mogą
przybrać kształt kielichów, kopuł,
skrawków grzędy, kopców lub nor[134].
Niektóre gniazda są niezwykle
prymitywne; gniazda albatrosów są
niczym więcej niż wnęką w ziemi. Wiele
gatunków buduje gniazda w osłoniętych,
ukrytych miejscach dla uniknięcia
drapieżników, ale duże lub stadne ptaki,
zdolne do obrony, mogą budować
bardziej otwarte gniazda. Podczas
budowy gniazda niektóre gatunki szukają
materiału z roślin toksycznych. Te
zmniejszają liczbę pasożytów i
zwiększają szansę przeżycia piskląt[135].
Pióra używane są często do izolacji
gniazda[134]. Niektóre gatunki ptaków nie
budują w ogóle gniazd; gniazdujący na
klifach nurzyk składa jaja na otwartych
występach ścian skał, a samce pingwina
cesarskiego trzymają jaja pomiędzy
tułowiem a stopami. Brak gniazda jest
szczególnie powszechny
u zagniazdowników.
Wylęganie, które optymalizuje
temperaturę dla rozwoju piskląt,
zazwyczaj rozpoczyna się w momencie
złożenia ostatniego jaja[28]. U
monogamicznych gatunków obowiązek
wysiadywania jaj jest często dzielony
między rodzicami, podczas gdy u
gatunków poligamicznych jeden rodzic
jest w pełni odpowiedzialny za
wysiadywanie. Ciepło rodziców
przechodzi do jaj przez plamę lęgową –
powierzchnię nieopierzonej skóry na
brzuchu lub piersi wysiadujących ptaków.
Wysiadywanie może być
energochłonnym procesem; dorosłe
albatrosy, przykładowo, tracą 83 gramy z
wagi ciała podczas jednego dnia
wysiadywania[136]. Ciepło do inkubacji jaj
u nogali pochodzi ze słońca, gnijącej
roślinności albo z wulkanicznych
źródeł/zasobów[137]. Okres inkubacyjny
waha się od 10 dni u dzięciołów (Picinae),
kukułkowatych i wróblowych, do nawet 80
dni u albatrosów i kiwi[28].
Opieka rodzicielska do
momentu opuszczenia
gniazda[edytuj | edytuj kod]

Pisklęt
a świergotka
nowozelandzkiego są gniazdownikami
Długość okresu rozwoju pisklęcia między
wykluciem a osiągnięciem
samodzielności zależy od gatunku. U
pewnych gatunków niezaradność piskląt
przejawia się najczęściej tym, że rodzą
się małe, ślepe, nie potrafią chodzić i
latać oraz są nieopierzone. Gatunki takie
określa się jako gniazdowniki. Pisklęta,
które bezpośrednio po wykluciu potrafią
się poruszać i są opierzone nazywa
się zagniazdownikami. Pisklęta
gniazdowników potrzebują pomocy w
termoregulacji ciała, stąd muszą być
wysiadywane dłużej niż pisklęta
zagniazdowników. Istnieją gatunki,
których pisklęta są typem mieszanym[138].
Długość i charakter opieki rodzicielskiej
są bardzo zróżnicowane w zależności od
rzędów i gatunków. Jedna skrajność to
opieka rodzicielska u nogali, która kończy
się w chwili wyklucia potomstwa; nowo
wyklute pisklęta wygrzebują się z kopca
gniazda bez pomocy rodziców i są od
razu samodzielne[139]. Drugą skrajność
reprezentuje opieka rodzicielska wielu
ptaków morskich. Najdłużej trwa ona w
przypadku fregaty średniej, której pisklęta
potrzebują 6 miesięcy do rozwinięcia
pełnego opierzenia i są karmione przez
rodziców przez kolejnych 14 miesięcy[140].

U chwostki
rudoskrzydłej opiekę nad pisklętami
przejmują również ptaki spokrewnione z
rodzicami
U niektórych gatunków oboje rodziców
opiekują się pisklętami i młodymi ptakami;
u innych za taką opiekę odpowiedzialna
jest tylko jedna płeć. Jeszcze inne gatunki
dzielą się opieką nad swoimi pisklętami z
członkami tego samego gatunku –
zazwyczaj z blisko spokrewnionymi z
parą lęgową. Również osobniki z
poprzedniego lęgu pomagają w
wychowaniu młodych[141]. Taki styl opieki
jest szczególnie powszechny wśród
krukowatych, dzierzbowrona i chwostek[14
2]
, ale rzadziej także u gatunków tak
różnych typem jak barglik i kania ruda. U
większości grup zwierząt opieka
rodzicielska samców jest rzadkością.
Jednak u ptaków jest bardziej
powszechna niż u innych gromad
kręgowców[28]. Chociaż u większości
gatunków rodzice wspólnie bronią
terytorium i gniazda, wspólnie wysiadują i
karmią pisklęta, często jeden z partnerów
przejmuje całość albo większość
pewnych zadań[143].
Długość okresu, w którym pisklęta
rozwijają pełne upierzenie, jest bardzo
zróżnicowany w zależności od gatunku.
Pisklęta alk, takich jak morzyk
sędziwy opuszczają gniazdo w nocy po
wykluciu i podążają za rodzicami do
morza, gdzie dorastają z dala od
lądowych drapieżników[144]. Inne gatunki,
np. z podrodziny kaczek, wyprowadzają
swoje młode z gniazda we wczesnym
stadium. U większości gatunków pisklęta
opuszczają gniazdo zaraz przed lub tuż
po osiągnięciu zdolności do lotu. Rozmiar
opieki rodzicielskiej po opierzeniu się
młodych jest rozmaita. Pisklęta
albatrosów opuszczają gniazdo
samodzielnie i nie otrzymują później
żadnej pomocy, podczas gdy pisklęta
innych gatunków są karmione nawet po
tym, jak nauczyły się latać[145].
 Dorosły trzcin
niczek dokarmia pisklę kukułki
Poza tym, ogólnie pisklęta zdolne są już
w pierwszym roku życia do towarzyszenia
swoim rodzicom podczas ich
wędrówki[146].
Pasożyty lęgowe[edytuj | edytuj kod]
Lęg i dorastanie (na przykładzie gołębiaka karolińskiego)

Wysiadywanie Osobnik
Jajo w gnieździe Pisklęta Dorosły ptak
jaja młodociany

Pasożytnictwo lęgowe, w którym pewne

gatunki podrzucają swoje jaja innemu
gatunkowi do lęgu, jest bardziej
powszechne wśród ptaków niż u
jakichkolwiek innych typów
organizmów[147]. Po złożeniu przez
pasożytniczego ptaka swoich jaj w
gnieździe innego ptaka, są one
akceptowane i wychowywane przez
gospodarza kosztem własnego lęgu.
Niektóre pasożyty lęgowe muszą składać
jaja w gnieździe innego gatunku,
ponieważ są niezdolne do wychowania
swoich młodych. Inne pasożyty czasami
składają jaja w gnieździe ptaka tego
samego gatunku, by zwiększyć
wydajność własnej reproduktywności,
chociaż same potrafią wychowywać
swoje młode[148]. Około stu gatunków
ptaków,
włączając miodowody, kacykowate, astryl
dy i kaczki (m.in. Heteronetta atricapilla)
należy do pierwszego typu pasożytów
lęgowych, choć najbardziej znane
są kukułki[147]. Niektóre pasożyty lęgowe
są przystosowane do wykluwania się
przed pisklętami gospodarzy. Wtedy
niszczą jaja swoich przybranych rodziców
przez wypchnięcie ich z gniazda lub ich
zabicie. Gwarantuje im to wyłączne
dokarmianie przez gospodarzy[149].
Rola w
ekosystemie[edytuj | edytuj kod]

Odżywiając
się padliną, sępy sprawują rolę
„sanitariuszy przyrody”
Ptaki zamieszkują wiele rodzajów
biotopów w ekosystemie Ziemi[150].
Podczas gdy niektóre uniwersalne
gatunki przystosowały się do
różnorodnych warunków
środowiskowych, inne gatunki
wyspecjalizowały się do życia w pewnych
habitatach i do odżywiania się
szczególnym rodzajem pokarmu. Nawet
w granicach poszczególnych biotopów,
jak np. lasów, ptaki zajmują
zróżnicowane nisze ekologiczne. Niektóre
gatunki odżywiają się w koronach drzew,
inne pod nimi, jeszcze inne na ziemi lasu.
Ptaki leśne mogą być owadożerne,
owocożerne albo odżywiać się nektarem.
Ptaki wodne odżywiają się zazwyczaj
rybami albo roślinami, mogą stosować
również takie techniki zdobywania
pokarmu jak kleptoparazytyzm. Ptaki
drapieżne wyspecjalizowały się w
polowaniu na inne ptaki albo ssaki,
podczas gdy sępy są specjalistami w
odżywianiu się padliną.

Kolibry są
ważnymi zapylaczami wielu gatunków
roślin
Około 2 tys. gatunków ptaków
uczestniczy
w zapylaniu kwiatów (ornitogamii), zwykle
podczas odżywiania się nektarem.
Rośliny i ptaki zapylające je często
tworzą symbiozy[151]. W niektórych
wypadkach do zapylenia pewnych
gatunków roślin niezbędny jest udział
określonego gatunku ptaków[152]. Z kolei
owocożerne gatunki odgrywają kluczową
rolę w rozsiewaniu
nasion[153] (ornitochoria). Dla niektórych
roślin (np. drobnych
roślin pleustonowych) ważne jest też
bierne
przenoszenie diaspor przyczepionych do
piór lub nóg.
Ptaki są często ważnym elementem
ekosystemów wyspowych, szczególnie
gdy ich populacje znajdują się na
wyspach, na które nie dotarły ssaki. Na
takich wyspach ptaki mogą spełniać rolę
podobną do tej, którą odgrywają większe
ssaki na innych terytoriach. Np. w Nowej
Zelandii ptaki z rzędu moa były ważnymi
zwierzętami pasącymi się[153]. Poza tym
gnieżdżące się ptaki morskie wpływają na
ekosystemy wysp, wybrzeży i ich wodne
otoczenie głównie przez koncentrację
wielkich ilości guano, które może
wzbogacić w minerały zarówno ziemie
wysp i wybrzeży[154], jak i otaczające
tereny[155].
Relacje z ludźmi[edytuj | edytuj
kod]
 Przemysłowa
hodowla drobiu
Ponieważ ptaki są pospolitymi
zwierzętami, człowiek pozostawał z nimi
w bliskich relacjach od zarania
ludzkości[156]. Czasami stosunki te
były mutualistyczne, jak wspólne
zbieranie miodu wśród miodowodów i
mieszkańców Afryki (np. z
plemienia Borana)[157]. Innymi razy, mogą
być one komensalistyczne, np. kiedy
takie gatunki jak wróbel domowy czerpią
korzyści z ludzkich działalności[158]. Kilka
gatunków ptaków stało się
istotnymi szkodnikami upraw rolnych[159],
a niektóre stanowią ryzyko z powodu
zderzeń z samolotami[160]. Są też one
szkodnikami drewna – w przemyśle
drzewnym i leśnictwie uszkodzenia
drewna przez ptaki stanowią część
uszkodzeń mechanicznych drewna
pochodzenia biologicznego. Ptaki mogą
spełniać rolę wektorów przenoszących
choroby, takie
jak ornitoza, salmonelloza, kampylobakter
ioza, mykobakterioza (ptasia gruźlica), pt
asia grypa, lamblioza i kryptosporydioza.
Niektóre z tych chorób są chorobami
odzwierzęcymi, które mogą być
przeniesione na ludzi[161]. Z drugiej strony
działalność ludzka również może być
szkodliwa dla ptaków i doprowadziła
wiele gatunków do wyginięcia.
Znaczenie
gospodarcze[edytuj | edytuj kod]
 Rybołówstwo
z kormoranami w Azji było dawniej

powszechne „
Ptasiarze” w Wielkiej Brytanii
Udomowione
ptaki, hodowane i chowane dla mięsa i
jaj, nazywane są drobiem. Drób jest
największym źródłem białka dla
człowieka. W 2003 światowa produkcja
mięsa z drobiu wynosiła 76 milionów ton,
a jaj 61 milionów ton[162]. Kurczaki
stanowią największą część
konsumowanego drobiu, ale i produkty
mięsne z indyków, kaczek oraz gęsi są
stosunkowo często spotykane.
Człowiek poluje na wiele gatunków
ptaków dla uzyskania mięsa. Polowania
odbywają się najczęściej dla rekreacji,
wyjątkiem są polowania na terenach
nierozwiniętych gospodarczo. Najbardziej
cenionymi dla połowów gatunkami w
Ameryce Płn. i Płd. oraz w Europie są
ptaki wodne; innymi popularnymi
gatunkami łownymi są bażanty,
dzikie indyki, gołębie, przepiórki, kuropat
wy, głuszcowate, bekasy i słonki[163]. W
Australii i Nowej Zelandii popularne jest
pozyskiwanie piskląt ptaków morskich[164].
Chociaż polowania, np. jak te na pisklęta
ptaków morskich, mogą
mieć zrównoważony charakter, ogólnie
polowanie na ptaki doprowadziło do
wyginięcia albo wysokich
stanów zagrożenia wielu gatunków
ptaków[165].
Człowiek uzyskuje również inne produkty
z ptaków. Pióra – szczególnie z gęsi i
kaczek – są używane jako izolacja w
odzieży albo w kołdrach. Wydaliny
ptaków morskich zwane guano są
drogocennym nawozem bogatym
w fosfor i azot. Wojna o Pacyfik, zwana
także wojną o saletrę, była toczona m.in.
o kontrolę nad zasobami guana[166].
Ważnym produktem konsumpcyjnym są
także jaja wielu gatunków ptaków.
Człowiek udomowił ptaki również
jako zwierzęta domowe i użytkowe. Ze
względu na barwne upierzenie wielu ludzi
chowa i hoduje papugi czy majny. Jednak
handel nimi przybiera
często nielegalne formy zagrażające
istnieniu gatunków[167]. Sokoły i kormorany
chowane są od stuleci jako ptaki do
polowań i rybołówstwa. Obecnie używa
się udomowionych ptaków drapieżnych
do ochrony obiektów (np. lotnisk) przed
dzikimi ptakami mogącymi powodować
zagrożenie dla ruchu czy inne
szkody. Gołębie pocztowe, używane w
tym celu przynajmniej od 1 r. n.e.,
spełniały tę funkcję nawet podczas II
wojny światowej. Dzisiaj takie
wykorzystanie ptaków to raczej hobby,
rozrywka, atrakcja turystyczna[168] albo
formy sportu np. wyścigi gołębi.
Fascynacja ptakami doprowadziła do
powstania milionowej
rzeszy obserwatorów amatorów, zwanych
w Polsce popularnie „ptasiarzami”, a w
krajach
angielskojęzycznych birders albo birdwat
chers[169]. Szczególny rodzaj takich
ptasiarzy to „twiczerzy” (ang. twitchers)
kolekcjonujący obserwacje rzadkich
gatunków, podążający za otrzymanymi
 informacjami o ich wystąpieniu i
traktujący to hobby wyczynowo.
Zobacz też: Obserwacja ptaków.
Innym wyrazem sympatii dla ptaków
jest stawianie przez wielu ludzi
karmników w pobliżu swojego miejsca
zamieszkania. Produkcja pokarmu dla
ptaków stała się poważną gałęzią
gospodarki, w której obrót sięga wielu
milionów dolarów. W Wielkiej Brytanii
np. szacuje się, że 75% gospodarstw
domowych przynajmniej raz dostarcza
pokarm dla ptaków w okresie
zimowym[170].
Zobacz też: Dokarmianie ptaków.
Ptaki w religii, kulturze i
folklorze[edytuj | edytuj kod]
Ptaki odgrywają rozmaite role
w religii, kulturze i folklorze człowi
eka. W religiach służą
jako symbole kurierów, kapłanów
albo przywódców religijnych.
Przykładem tych ostatnich mogą
być tangata manu w religii make-
make na Wyspie Wielkanocnej[171].
W niektórych religiach bogowie
mogli przybierać postać ptaków,
np. w mitologii słowiańskiej –
według Romana
Jakobsona – Swaróg miał
przeobrażać się czasami w
swojego przybocznego świętego
sokoła Raróga[172]. Ptaki mogą
spełniać również rolę boskich sług,
jak Hugin i Munin – dwa kruki,
które podszeptywały nowości na
ucho nordyckiemu bogu Odynowi[1
73]
. Gołębie są symbolem
religijnym
w judaizmie i chrześcijaństwie: bib
lijna postać Jonasza (jęz.
hebrajski: ‫„ – יֹוָנה‬gołąb”)
symbolizowała uczucie strachu
oraz pasywność, smutek i piękno,
które były kojarzone od dawna z
gołębiami[174]. Poza tym,
według Nowego Testamentu, pod
postacią gołębicy objawił się w
czasie chrztu Jezusa
Chrystusa Duch Święty[175].

Ptaki na
jednej ze średniowiecznych kart
do gry autorstwa Mistrza Kart do
Gry
Ptaki były protagonistami
w mitologiach,
np. egipskiej (Benu), greckiej (Fen
iks) czy chińskiej (Fenghuang).
Były i są również ubóstwiane, jak
np. paw indyjski,
którego Drawidowie w Indiach uzn
ają za ucieleśnienie „Matki
Ziemi”[176]. W mitologiach niektóre
ptaki uważane były za potwory,
między innymi Ruk w mitologii
perskiej albo Pouākai w
mitologii maoryskiej – olbrzymi
ptak mający porywać ludzi[177].
Legendarne postacie
przedstawiające częściowo ptaki a
częściowo inne zwierzęta lub
człowieka obecne są, np. w
mitologii sumeryjskiej (Anzu) –
przejęty później w mitologiach
greckiej i rzymskiej jako Gryf – a w
folklorze rosyjskim Syrin była
odpowiednikiem greckich syren.
Skojarzenia z różnymi gatunkami
ptaków są bardzo zróżnicowane
wśród poszczególnych kultur.
Podczas gdy sowy uważa się za
zły znak, symbol czarodziejstwa i
śmierci w częściach Afryki[178], w
Europie kojarzy się je raczej z
mądrością[179]. Dudek był świętym
ptakiem w starożytnym Egipcie i
symbolem cnoty w Persji,
natomiast w wielu częściach
Europy uważany był za ptaka-
złodzieja, a
w Skandynawii za omen wojny[180].
Ptaki występują jako motyw w
kulturze i sztuce od czasów
prehistorycznych. Jednym z
pierwszych dzieł sztuki, jakie
stworzył człowiek, jest mała figura
ptaka pochodząca z kultury
oryniackiej z okresu paleolitu
górnego (ponad 30 tysięcy lat
temu), odkryta w jednej z jaskiń
w Jurze Szwabskiej[181]. Innym
przykładem może być jeden
z geoglifów w systemie
tajemniczych rysunków z Nazca,
który przedstawia olbrzymiego
kolibra[182]. Później ptaki były
estetycznym elementem
wyposażenia miejsc przebywania
człowieka i przedmiotów
codziennego użytku – tu
przykładami mogą być Pawi Tron,
bogato zdobiony tron władców
państwa Wielkich Mogołów i
Persji[183] albo średniowieczne
ryciny na kartach do gry
autorstwa Mistrza Kart do Gry.

Ptak – orzeł
– jest symbolem narodowym
Polski
Wraz ze wzrostem naukowego
zainteresowania ptakami powstało
wiele ilustracji książkowych
przedstawiających te zwierzęta.
Jednym z ptasich ilustratorów
był John James Audubon, którego
rysunki północnoamerykańskich
ptaków odniosły duży sukces
komercyjny w Europie[184]. Ptaki są
również ważnymi postaciami w
poezji i
literaturze. Homer uwiecznił
słowika w Odysei, a Katullus użył
wróbla jako symbolu erotycznego
w swoim poemacie Catullus 2[185].
W bajkach Ignacy Krasicki opisuje
dumnego kruka, któremu chytry lis
odbiera ser, a Hans Christian
Andersen brzydkie kaczątko, które
w końcu przemienia się w
pięknego łabędzia. William
Wharton w
powieści Ptasiek (1978) opisuje
historię chłopca, którego
pasja ornitologiczna przerodziła
się w obłęd – chłopiec uwierzył, że
jest ptakiem. Ptaki zapisały się
również w historii kina:
w dreszczowcu Alfreda
Hitchcocka Ptaki (1963) są
morderczymi napastnikami na
człowieka, natomiast film
dokumentalny Makrokosmos –
Podniebny taniec (2003) trafił do
kin, przedstawiając migracje
ptaków z najbliższej perspektywy.
Ważną rolę odgrywają ptaki
w heraldyce i symbolice
narodowej. Szczególnie ptaki
drapieżne, charakteryzujące się
siłą i wielkością, widnieją na
herbach rodów szlacheckich,
historycznych krain, miast i
państw[186]. Ptaki widnieją jako
główny motyw na godłach,
m.in. USA, Rosji, Niemiec, Austrii,
Serbii, Egiptu, Meksyku oraz Pols
ki.
W wielu krajach ptaki są
elementem ludowych tradycji i
obyczajów. W Polsce znany jest
obyczaj
zwany przepiórką rozpowszechnio
ny od średniowiecza na wsiach i
związany z rolnictwem –
najczęściej obchodzony wraz z
zakończeniem żniw – między
 innymi na Śląsku Cieszyńskim.
Zwyczaj ten jest już ginący, choć
na Białostocczyźnie spotykany
jeszcze w połowie lat 60. XX
wieku.
Śpiew ptaków w
muzyce[edytuj | edytuj kod]
Śpiew ptaków od najdawniejszych
czasów imitowany był w muzyce.
Kukanie kukułki naśladowane jest
w najstarszym utworze
kontapunktcznym, w angielskim
kanonie Sumer is icumen in z XIII
w. W renesansie imitowano ptasie
śpiewy w
licznych chansons (np. Jannequin
a) i madrygałach. Ptasie śpiewy
naśladowano także w muzyce
instrumentalnej; np. w Czterech
porach roku Antonio Vivaldiego, w
Symfonii „Pastoralnej”
(VI) Ludwiga van Beethovena, w
symfoniach Gustava Mahlera. W
XVIII i XIX wieku ptaki często były
też naśladowane w utworach
wokalno-instrumentalnych, jak w
oratorium Pory roku Josepha
Haydna. W XX wieku ptaki stały
się inspiracją przede wszystkim
dla Oliviera Messiaena, który
notował i nagrywał śpiewy ptaków,
a następnie komponował w
oparciu o te zapisy utwory
instrumentalne (Katalog
ptaków, Ptaki egzotyczne i wiele
innych). W wielu utworach
dokładnie określał, jaki gatunek
ptaka był dla niego w danym
momencie inspiracją. Ponieważ
Messiaen potrafił zapisywać te
śpiewy, jego obserwacje miały
również wartość dla
ornitologów[187].
Zagrożenia i
ochrona[edytuj | edytuj kod]
Zobacz też: Wymarłe ptaki holocenu.
Ptaki morskie, które zginęły w
1989 od ropy naftowej po
wycieku z tankowca Exxon
Valdez u wybrzeży Alaski
Chociaż działalność człowieka
pomogła w ekspansji kilku
gatunków, jak np. jaskółki
dymówki czy szpaka, to z
drugiej strony doprowadziła do
spadku populacji albo
wyginięcia wielu innych
gatunków. Ponad sto
gatunków ptaków wymarło w
czasach historycznych[188], ale
najbardziej dramatyczne
rozmiary przybrało wymieranie
po ludzkiej kolonizacji
wysp Melanezji, Polinezji i Mikr
onezji, kiedy to wymarło
szacunkowo od 750 do 1800
gatunków ptaków[189]. Obecnie
na całym świecie zanikają
populacje wielu gatunków
ptaków. W 2007
organizacje BirdLife
International i IUCN zaliczały
do zagrożonych 1221
gatunków[190]. Największym
zagrożeniem jest utrata
habitatów, spowodowana
działalnością człowieka[191]. Do
innych zagrożeń należą:
niezrównoważone polowania,
śmierć przez kolizje ze
strukturami stworzonymi przez
człowieka oraz jako poboczny
efekt rybołówstwa
dalekodystansowymi
sieciami[192], zanieczyszczenia
środowiska, np. wycieki ropy
naftowej do mórz albo
stosowanie pestycydów[193],
konkurencja i drapieżnictwo
ekspansywnych gatunków
inwazyjnych[194] oraz zmiany
klimatyczne.
Rządy państw i regionów oraz
organizacje ochrony ptaków
starają się chronić ptaki, np.
przez odpowiednią regulację
prawną, przez aktywności
mające na celu zachowanie
albo odbudowę ptasich
habitatów, albo przez
tworzenie populacji w
sztucznych warunkach,
np. ogrodach zoologicznych, w
celu reintrodukcji. Czasami
projekty reintrodukcyjne
kończą się sukcesem. Szacuje
się, że w latach 1994–2004
takie starania ochroniły przed
wyginięciem 16 gatunków
ptaków, m.in. kondora
kalifornijskiego (Gymnogyps
californianus), czy modrolotkę
kozią (Cyanoramphus cookii)
[195]
.
Zobacz też[edytuj | edytuj
kod]

 ptaki Polski – lista

ptaków
występujących na
terenie Polski
Uwagi[edytuj | edytuj kod]
a. ↑ stan na rok 2021
b. ↑ Tabela podana
jest bez przypisów;
informacje
pochodzą
bezpośrednio z
odpowiedniej
publikacji bądź ze
strony internetowej
stosownej
organizacji
(BirdLife, IOC, Corn
ell Lab of
Ornithology, UJ).
c. ↑ Skocz
do:1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
23 24 25 26 27 28 29 30
uzn
awany w nowszych
wersjach (stan na
rok 2021)
d. ↑ w nowszych
wersjach
przemianowany na
"sokołowe",
podczas gdy
szponiaste
przemianowano na
Accipitriformes (stan
na rok 2021)
e. ↑ Skocz do:1 2 W
ujęciach
systematycznych
uznających rząd
Accipitriformes,
odpowiada on
ptakom szponiastym
(określanym jako
Falconiformes w
innych
klasyfikacjach),
gdyby nie wliczać
do nich sokołów;
Falconiformes
oznacza zaś sokoły
(w tym karakary).
f. ↑ pisownia
zastosowana przez
BirdLife international
g. ↑ uznawany w
nowszych wersjach
jako Pterocliformes
(stan na rok 2021)
h. ↑ Skocz do:1 2 w
nowszych wersjach
przemianowany na
Pterocliformes (stan
na rok 2021)
i. ↑ w nowszych
wersjach dzielony
na
Caprimulgiformes
(lelkowe), Steatornit
hiformes (tłuszczako
we), Nyctibiiformes (
nocolotowe), Podar
giformes (paszczak
owe)
i Aegotheliformes (s
ownikowe) – stan na
rok 2021
j. ↑ Skocz
do:1 2
nieuznawany w
 nowszych wersjach
(stan na rok 2021)

Przypisy[edytuj | edytuj
kod]

1. ↑ Aves, [w:]
Integrated
Taxonomic
Information
System (ang.).
2. ↑ Crows prove they
are no birdbrains.
[dostęp 2008-04-
01]. (ang.).
3. ↑ (ang.) del Hoyo,
Josep; Andy Elliott
& Jordi Sargatal
(1992): Handbook of
Birds of the World,
Volume 1: Ostrich to
Ducks. Barcelona:
Lynx
Edicions. ISBN 84-
87334-10-5.
4. ↑ (łac.) Linnaeus,
Carolus
(1758): Systema
naturae per regna
tria naturae,
secundum classes,
ordines, genera,
species, cum
characteribus,
differentiis,
synonymis, locis.
Tomus I-III. pełna
wersja trzeciej
edycji z roku 1767.
5. ↑ Skocz
do:a b
(ang.) Livezey,
Bradley C.; Richard
L. Zusi (January
2007). „Higher-order
phylogeny of
modern birds
(Theropoda, Aves:
Neornithes) based
on comparative
anatomy. II.
Analysis and
discussion”.
Zoological Journal
of the Linnean
Society 149 (1): [1–
95.
doi:10.1111/j.1096-
3642.2006.00293.x
abstrakt] pełny
tekst.
6. ↑ (ang.) Padian,
Kevin (1997): „Bird
Origins”, in Philip J.
Currie & Kevin
Padian (eds.):
Encyclopedia of
Dinosaurs. San
Diego: Academic
Press, 41–
96. ISBN 0-12-
226810-5.
7. ↑ Jerzy Dzik Dzieje
życia na Ziemi.
Wprowadzenie do
paleobiologii (2003),
515 str., PWN,
Warszawa. ISBN 83
-01-14038-0.
8. ↑ (ang.) Gauthier,
Jacques (1986).
„Saurischian
Monophyly and the
origin of birds”, in
Kevin Padian: The
Origin of Birds and
the Evolution of
Flight, 1–
55. ISBN 0-940228-
14-9.
9. ↑ Chukar, The Four
Different Checklists
of Birds of the
World [online],
SANTA MONICA
BAY AUDUBON
SOCIETY BLOG, 9
marca 2019 [dostęp
2021-02-26] (ang.).
10. ↑ Handbook of the
Birds of the World
and BirdLife
International Digital
Checklist of the
Birds of the World:
Version 5
(December
2020) [online],
BirdLife
International,
grudzień 2020.
11. ↑ (ang.) Sibley,
Charles; Jon
Edward Ahlquist
(1990). Phylogeny
and classification of
birds. New Haven:
Yale University
Press. ISBN 0-300-
04085-7.
12. ↑ Christopher
J.W. McClure i
inni, Towards
reconciliation of the
four world bird lists:
hotspots of
disagreement in
taxonomy of
raptors,
„Proceedings of the
Royal Society B:
Biological
Sciences”, 287
(1929), 2020,
s. 20200683, DOI:
10.1098/rspb.2020.
0683, PMID: 32546
096, PMCID: PMC7
329027 [dostęp
2021-02-26].
13. ↑ Mielczarek, Paweł
i Włodzimierz
Cichocki: Polskie
nazewnictwo
ptaków świata,
w: Notatki
Ornitologiczne.
Kwartalnik Sekcji
Ornitologicznej
Polskiego
Towarzystwa
Zoologicznego, Tom
40, zeszyt
specjalny, 1999,
[www.mto-kr.pl/inde
x.php?
option=com_content
&task=view&id=122
&Itemid=99
dokument-pdf].
14. ↑ Avibase. bsc-
eoc.org.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2008-05-
09)]. (ang.)., (niem.)
– strona z rzędami i
rodzinami gatunków
ptaków
sklasyfikowanych
według listy
Howarda i Moore’a,
[dostęp 2008-03-
15].
15. ↑ Larousse. Ziemia,
rośliny, zwierzęta.
Warszawa: BGW,
1990, s. 327–
329. ISBN 83-
85167-005.
16. ↑ Ian Newton: The
speciation and
biogeography of
birds. Amsterdam:
Academic Press,
2003. ISBN 0-12-
517375-X. (ang.).
17. ↑ Michael
Brooke: Albatrosse
s and Petrels
across the world.
Oxford, New
York: Oxford
University Press,
2004. ISBN 0-19-
850125-0. (ang.).
18. ↑ J.T. Weir, D.
Schluter. The
latitudinal gradient
in recent speciation
and extinction rates
of birds and
mammals.
„Science”. 315
(5818), s. 1574–
1576, 03
2007. DOI: 10.1126
/science.1135590.
PMID: 17363673. (
ang.).
19. ↑ K. Sato, Y. Naito,
A. Kato, Y. Niizuma
i inni. Buoyancy
and maximal diving
depth in penguins:
do they control
inhaling air
volume?. „Journal
of Experimental
Biology”. 205 (9), s.
1189–1197, 05
2002. PMID: 11948
196. (ang.).
20. ↑ Skocz
do:a b
(ang.) Schreibe
r, Elizabeth Anne;
Joanna Burger
(2001). Biology of
Marine Birds. Boca
Raton: CRC
Press. ISBN 0-
8493-9882-7.
21. ↑ David H. Hill,
Peter
Robertson: The
pheasant: Ecology,
Management, and
Conservation.
Oxford: BSP
Professional,
 1988. ISBN 0-632-
02011-3. (ang.).
22. ↑ (ang.) Spreyer,
M.F., Bucher, E.H.
(1998): Monk
Parakeet (Myiopsitta
monachus). The
Birds of North
America. Cornell
Lab of Ornithology.
DOI:10.2173/bna.32
2.
23. ↑ (ang.) Arendt,
W.J. (1988): Range
Expansion of the
Cattle Egret
(Bubulcus ibis) in
the Greater
Caribbean Basin,
in: Colonial
Waterbirds 11 (2):
252–62.
doi:10.2307/152100
7.
24. ↑ (ang.) Bierregaard
, R.O. (1994):
„Yellow-headed
Caracara”, w: Josep
del Hoyo, Andrew
Elliott & Jordi
Sargatal (red.):
Handbook of the
Birds of the World.
Volume 2; New
World Vultures to
Guineafowl.
Barcelona: Lynx
Edicions. ISBN 84-
87334-15-6.
25. ↑ (ang.) Juniper, T.,
Parr, M. (1998):
Parrots: A Guide to
the Parrots of the
World. London:
Christopher
Helm. ISBN 0-7136-
6933-0.
26. ↑ Paul R. Ehrlich,
David S. Dobkin,
Darryl
Wheye: Adaptation
s for Flight.
[w:] Birds of
Stanford [on-line].
Standford
University, 1988.
[dostęp 2008-02-
24]. (ang.). Oparty
na The Birder’s
Handbook (Paul
 Ehrlich, David
Dobkin, and Darryl
Wheye. 1988.
Simon and
Schuster, New
York.).
27. ↑ Skocz do:a b c d e f dr
Marta Dudziak, mgr
Mateusz
Gołąb: Gromada
aves (Ptaki).
[dostęp 2011-09-
18].
28. ↑ Skocz
do:a b c d e f g h i j k l m n o
p q r s t u v w x y
Frank
Gill: Ornithology.
New York: WH
Freeman and Co,
1995. ISBN 0-
7167-2415-4.
29. ↑ Skocz do:a b c Budowa
ciała ptaków. W:
A.Zyśk,
W.Zamachowski: St
runowce –
Chordata. Kraków:
Wydawnictwo
Naukowe WSP,
1997. ISBN 83-
86841-92-3.
30. ↑ Skeleton of a
typical bird.
[w:] Fernbank
Science Center’s
Ornithology
Web [on-line].
[dostęp 2008-02-
24].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2011-08-
22)]. (ang.).
31. ↑ Paul R. Ehrlich,
David S. Dobkin,
Darryl
Wheye: Drinking.
[w:] Birds of
Stanford [on-line].
Standford
University, 1988.
[dostęp 2008-02-
24]. (ang.).
32. ↑ Ella Tsahar,
Carlos Martínez del
Rio, Ido Izhaki,
Zeev Arad. Can
birds be
ammonotelic?
Nitrogen balance
 and excretion in two
frugivores. „Journal
of Experimental
Biology”. 208 (6), s.
1025–1034,
2005. DOI: 10.1242
/jeb.01495. PMID:
15767304. (ang.).
33. ↑ Marion R. Preest,
Carol A.
Beuchat. Ammonia
excretion by
hummingbirds.
„Nature”. 386, s.
561–562, kwiecień
1997. DOI: 10.1038
/386561a0. (ang.).
34. ↑ J.Mora, J.
Martuscelli, Juana
Ortiz-Pineda, G.
Soberón. The
Regulation of Urea-
Biosynthesis
Enzymes in
Vertebrates.
„Biochemical
Journal”. 96, s. 28–
35,
1965. PMID: 14343
146. (ang.).
35. ↑ Gary C.
Packard. The
Influence of
Ambient
Temperature and
Aridity on Modes of
Reproduction and
Excretion of
Amniote
Vertebrates. „The
American
Naturalist”. 100
(916), s. 667–682,
1966. (ang.).
36. ↑ Thomas G.
Balgooyen. Pellet
Regurgitation by
Captive Sparrow
Hawks (Falco
sparverius).
„Condor”. 73 (3), s.
382–385,
1971. DOI: 10.2307
/1365774. (ang.).
37. ↑ James P.
Gionfriddo, Louis B.
Best. Grit Use by
House Sparrows:
Effects of Diet and
Grit Size. „Condor”.
 97 (1), s. 57–67,
February
1995. DOI: 10.2307
/1368983. (ang.).
38. ↑ David
Attenborough: The
Life of Birds.
Princeton: Princeton
University Press,
1998. ISBN 0-691-
01633-X.
39. ↑ Skocz do:a b Phil
F. Battley i
inni, Empirical
evidence for
differential organ
reductions during
trans-oceanic bird
flight, „Proceedings.
Biological
Sciences”, 267
(1439), 2000,
s. 191–195, DOI: 1
0.1098/rspb.2000.0
986, PMID: 106878
26, PMCID: PMC16
90512 (ang.). Errata
w „Proceedings of
the Royal Society
B”, 267 (1461),
s. 2567.
40. ↑ John N.
Maina. Developmen
t, structure, and
function of a novel
respiratory organ,
the lung-air sac
system of birds: to
go where no other
vertebrate has
gone. „Biological
Reviews”. 81 (4), s.
545–579, listopad
2006. DOI: 10.1111
/j.1469-
185X.2006.tb00218.
x. PMID: 17038201
. (ang.).
41. ↑ Roderick
A. Suthers, Sue
Anne Zollinger, Pro
ducing song: the
vocal apparatus,
[w:] H.
Philip Zeigler, Peter
Marler (red.), Beha
vioral Neurobiology
of Birdsong, „Annals
of the New York
Academy of
 Sciences” (1016),
New York: New
York Academy of
Sciences, 2004,
s. 109–129, DOI: 1
0.1196/annals.1298
.041, ISBN 1-
57331-473-0, PMI
D: 15313772 (ang.)
.
42. ↑ Robert B.
Scott. Comparative
hematology: The
phylogeny of the
erythrocyte. „Annals
of Hematology”. 12
(6), s. 340–351,
marzec
1966. DOI: 10.1007
/BF01632827. PMI
D: 5325853. (ang.).
43. ↑ James Sales. The
endangered kiwi: a
review. „Folia
Zoologica”. 54 (1–
2), s. 1–20, 2005.
[zarchiwizowane
z adresu 2009-03-
25]. (ang.).
44. ↑ Paul R. Ehrlich,
David S. Dobkin,
Darryl Wheye: The
Avian Sense of
Smell. [w:] Birds of
Stanford [on-line].
Standford
University, 1988.
[dostęp 2008-02-
24]. (ang.).
45. ↑ Lequette Benoit,
Christophe
Verheyden, Pierre
Jouventin. Olfaction
in Subantarctic
seabirds: Its
phylogenetic and
ecological
significance. „The
Condor”. 91 (3), s.
732–735, sierpień
1989. DOI: 10.2307
/1368131. (ang.).
46. ↑ Susan E. Wilkie,
Peter M.A.M.
Vissers, Debipriya
DAS et als.. The
molecular basis for
UV vision in birds:
spectral
characteristics,
 cDNA sequence
and retinal
localization of the
UV-sensitive visual
pigment of the
budgerigar
(Melopsittacus
undulatus).
„Biochemical
Journal”. 330, s.
541–547,
1998. PMID: 94615
54. (ang.).
47. ↑ S. Andersson, J.
Ornborg & M.
Andersson. Ultravio
let sexual
dimorphism and
assortative mating
in blue tits.
„Proceeding of the
Royal Society B”.
265 (1395), s. 445–
450,
1998. DOI: 10.1098
/rspb.1998.0315. (a
ng.).
48. ↑ Jussi Viitala, Erkki
Korplmäki, Pälvl
Palokangas, Minna
Koivula. Attraction
of kestrels to vole
scent marks visible
in ultraviolet light.
„Nature”. 373
(6513), s. 425–427,
1995. DOI: 10.1038
/373425a0. (ang.).
49. ↑ Skocz
do:a b c d e
Henryk
Szarski: Historia
zwierząt kręgowych.
Wydawnictwo
Naukowe PWN,
1998.
50. ↑ David L. Williams,
Edmund
Flach. Symblepharo
n with aberrant
protrusion of the
nictitating
membrane in the
snowy owl (Nyctea
scandiaca).
„Veterinary
Ophthalmology”. 6
(1), s. 11–13,
marzec
2003. DOI: 10.1046
/j.1463-
 5224.2003.00250.x.
PMID: 12641836. (
ang.).
51. ↑ Craig R. White,
Norman Day,
Patrick J. Butler,
Graham R.
Martin. Vision and
Foraging in
Cormorants: More
like Herons than
Hawks?. „PLoS
ONE”. 2 (7), s.
e639, lipiec
2007. DOI: 10.1371
/journal.pone.00006
39. PMID: 1765326
6. (ang.).
52. ↑ Martin Graham R.,
Gadi Katzir. Visual
fields in short-toed
eagles, Circaetus
gallicus (Accipitrida
e), and the function
of binocularity in
birds. „Brain,
Behaviour and
Evolution”. 53 (2), s.
55–66,
1999. DOI: 10.1159
/000006582. PMID:
9933782. (ang.).
53. ↑ Nozomu
Saito. Physiology
and anatomy of
avian ear. „The
Journal of the
Acoustical Society
of America”. 64
(S1), s. S3,
1978. DOI: 10.1121
/1.2004193. (ang.).
54. ↑ Owl Ears and
Hearing, the Owl
Pages, strona
internetowa
poświęcona
sowom, (ang.),
[dostęp 2008-03-
06].
55. ↑ John
Warham. The
Incidence, Function
and ecological
significance of
petrel stomach oils.
„Proceedings of the
New Zealand
Ecological Society”.
24, s. 84–93, 1977.
 [dostęp 2016-03-
05]. (ang.).
56. ↑ J.P. Dumbacher,
B.M. Beehler, T.F.
Spande et
als.. omobatrachoto
xin in the
genus Pitohui:
chemical defense in
birds?. „Science”.
258 (5083), s. 799–
801, wrzesień
1992. DOI: 10.1126
/science.1439786.
PMID: 1439786. (a
ng.).
57. ↑ Andrzej Grzegorz
Kruszewicz: Ptaki
Polski.
58. ↑ Anne
Göth. Incubation
temperatures and
sex ratios in
Australian brush-
turkey (Alectura
lathami) mounds.
„Austral Ecology”.
32 (4), s. 278–285,
2007. (ang.).
59. ↑ James R. Belthoff,
Alfred M. Dufty Jr.,
Sidney A.
Gauthreaux,
Jr. Plumage
Variation, Plasma
Steroids and Social
Dominance in Male
House Finches.
„The Condor”. 96
(3), s. 614–625,
wrzesień
1994. DOI: 10.2307
/1369464. (ang.).
60. ↑ R. Dale
Guthrie: How We
Use and Show Our
Social Organs.
[w:] Body Hot
Spots: The
Anatomy of Human
Social Organs and
Behavior [on-line].
[dostęp 2009-03-
24]. (ang.). (Internet
Archive).
61. ↑ Philip S.
Humphrey, Kenneth
C. Parkes. An
approach to the
study of molts and
 plumages. „The
Auk”. 76, s. 1–31,
1959. (ang.).
62. ↑ de Beer SJ,
Lockwood GM,
Raijmakers JHFS,
Raijmakers JMH,
Scott WA,
Oschadleus HD,
Underhill
LG: SAFRING Bird
Ringing Manual..
2001. [dostęp 2008-
02-25].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2003-04-
29)]. (ang.).
63. ↑ Gabriel
Gargallo. Flight
Feather Moult in the
Red-Necked
Nightjar Caprimulgu
s ruficollis. „Journal
of Avian Biology”.
25 (2), s. 119–124,
1994. DOI: 10.2307
/3677029. (ang.).
64. ↑ Ernst Mayr,
Margaret Mayr. The
tail molt of small
owls. „The Auk”. 71
(2), s. 172–178,
1954. (ang.).
65. ↑ Robert B.
Payne: Birds of the
World, Biology 532.
Bird Division,
University of
Michigan Museum
of Zoology. [dostęp
2008-02-26].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2012-02-
26)]. (ang.).
66. ↑ J. Scott
Turner. On the
thermal capacity of
a bird’s egg warmed
by a brood patch.
„Physiological
Zoology”. 70 (4), s.
470–480,
1997. DOI: 10.1086
/515854. PMID: 92
37308. (ang.).
67. ↑ Bruno A. Walther,
Dale H.
Clayton. Elaborate
 ornaments are
costly to maintain:
evidence for high
maintenance
handicaps.
„Behavioural
Ecology”. 16 (1), s.
89–95,
2005. DOI: 10.1093
/beheco/arh135. (a
ng.).
68. ↑ Matthew D.
Shawkey,
Shreekumar R.
Pillai, Geoffrey E.
Hill. Chemical
warfare? Effects of
uropygial oil on
feather-degrading
bacteria. „Journal of
Avian Biology”. 34
(4), s. 345–349,
2003. DOI: 10.1111
/j.0908-
8857.2003.03193.x.
(ang.).
69. ↑ Paul R. Ehrlich,
David S. Dobkin,
Darryl Wheye. The
Adaptive
Significance of
Anting. „The Auk”.
103 (4), s. 835,
1986. (ang.).
70. ↑ Clive
Roots: Flightless
Birds. Westport:
Greenwood Press,
2006. ISBN 978-0-
313-33545-7. (ang.)
.
71. ↑ Brian K.
McNab. Energy
Conservation and
the Evolution of
Flightlessness in
Birds. „The
American
Naturalist”. 144 (4),
s. 628–642,
październik
1994. (ang.).
72. ↑ Christopher E.
Kovacs, Ron A.
Meyers. Anatomy
and histochemistry
of flight muscles in
a wing-propelled
diving bird, the
Atlantic
 Puffin, Fratercula
arctica. „Journal of
Morphology”. 244
(2), s. 109–125, maj
2000. (ang.).
73. ↑ (ang.) Robert,
Michel; Raymond
McNeil, Alain Leduc
(January 1989).
[Conditions and
significance of night
feeding in
shorebirds and
other water birds in
a tropical
lagoon” https://web.
archive.org/web/201
00610032819/http://
elibrary.unm.edu/
sora/Auk/v106n01/
p0094-p0101.pdf],
w: The Auk 106 (1):
94–101.
74. ↑ D.C. Paton, B.G.
Collins. Bills and
tongues of nectar-
feeding birds: A
review of
morphology,
function, and
performance, with
intercontinental
comparisons.
„Australian Journal
of Ecology”. 14 (4),
s. 473–506,
1989. DOI: 10.1111
/j.1442-
9993.1989.tb01457.
x. ISSN 0307-
692X. (ang.).
75. ↑ Myron Charles
Baker, Ann Eileen
Miller Baker. Niche
Relationships
Among Six Species
of Shorebirds on
Their Wintering and
Breeding Ranges.
„Ecological
Monographs”. 43
(2), s. 193–212,
1973. DOI: 10.2307
/1942194. (ang.).
76. ↑ Yves Cherel, Cla
ude De
Broyer Pierrick
Bocher, Food and
feeding ecology of
the sympatric thin-
 billed Pachyptila
belcheri and
Antarctic P.
desolata prions at
Iles Kerguelen,
Southern Indian
Ocean, „Marine
Ecology Progress
Series”, 228, 2002,
s. 263–81, DOI: 10.
3354/meps228263 (
ang.).
77. ↑ (ang.) Jenkin,
Penelope M. (1957).
„The Filter-Feeding
and Food of
Flamingoes
(Phoenicopteri).”.
Philosophical
Transactions of the
Royal Society of
London. Series B,
Biological Sciences
240 (674): 401–93.
78. ↑ J.A. Vickery, M.
De L. Brooke, The
Kleptoparasitic
Interactions
between Great
Frigatebirds and
Masked Boobies on
Henderson Island,
South Pacific, „The
Condor”, 96 (2),
1994, s. 331–
40, DOI: 10.2307/1
369318, JSTOR: 1
369318 (ang.).
79. ↑ (ang.) Hiraldo,
F.C.; J.C. Blanco
and J. Bustamante
(1991).
„Unspecialized
exploitation of small
carcasses by birds”.
Bird Studies 38 (3):
200–07.
80. ↑ Artensterben im
Treibhaus. wwf.de.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2007-12-
02)]. –
informacja WWF, (ni
em.), [dostęp 2008-
03-26].
81. ↑ Marc Klaassen, M
etabolic constraints
on long-distance
migration in birds,
 „The Journal of
Experimental
Biology”, 199 (Pt 1),
1996, s. 57–
64, PMID: 9317335
(ang.).
82. ↑ Long-distance
Godwit sets new
record. birdlife.org.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2013-10-
02)]., w: BirdLife
International, 05-04-
2007. [Dostęp 13
grudnia
2007]. (ang.).
83. ↑ Scott A. Shaffer i
inni, Migratory
shearwaters
integrate oceanic
resources across
the Pacific Ocean in
an endless summer,
„Proceedings of the
National Academy
of Sciences of the
United States of
America”, 103
(34), 2006,
s. 12799–12802, D
OI: 10.1073/pnas.0
603715103, PMID:
16908846, PMCID:
PMC1568927 (ang.
).
84. ↑ John P. Croxall i
inni, Global
circumnavigations:
tracking year-round
ranges of
nonbreeding
albatrosses,
„Science”, 307
(5707), New York,
N.Y. 2005, s. 249–
250, DOI: 10.1126/
science.1106042, P
MID: 15653503 (an
g.).
85. ↑ Fettreserven und
Formationsflug,
w: Neue Zürcher
Zeitung,
27.12.2001.
86. ↑ Anna
L.K. Nilsson, and
Jan-Åke
Nilsson Thomas
Alerstam, Do partial
 and regular
migrants differ in
their responses to
weather?, „The
Auk”, 123 (2), 2006,
s. 537–47, DOI: 10.
1642/0004-
8038(2006)123[537:
DPARMD]2.0.CO;2
(ang.).
87. ↑ Ken Chan, Partial
migration in
Australian
landbirds: a review,
„Emu”, 101 (4),
2001, s. 281–
92, DOI: 10.1071/M
U00034 (ang.).
88. ↑ Kerry
N. Rabenold, Patric
ia
Parker Rabenold, V
ariation in Altitudinal
Migration, Winter
Segregation, and
Site Tenacity in two
subspecies of Dark-
eyed Juncos in the
southern
Appalachians, „The
Auk”, 102 (4), 1985,
s. 805–19 [dostęp
2008-03-16] [zarchi
wizowane
z adresu 2010-08-
05] (ang.).
89. ↑ (ang.) Collar, Nigel
J. (1997). „Family
Psittacidae
(Parrots)”, in Josep
del Hoyo, Andrew
Elliott & Jordi
Sargatal (eds.):
Handbook of the
Birds of the World,
Volume 4:
Sandgrouse to
Cuckoos.
Barcelona: Lynx
Edicions. ISBN 84-
87334-22-9.
90. ↑ (ang.) Matthews,
G.V.T.
(1953): Navigation
in the Manx
Shearwater,
w: Journal of
Experimental
Biology 30 (2): 370–
96.
91. ↑ Henrik Mouritsen,
Ole
Næsbye Larsen, Mi
grating songbirds
tested in computer-
controlled Emlen
funnels use stellar
cues for a time-
independent
compass, „The
Journal of
Experimental
Biology”, 204 (Pt
22), 2001, s. 3855–
3865, PMID: 11807
103 (ang.).
92. ↑ Mark
E. Deutschlander, J
ohn B. Phillips, S.
Chris Borland, The
case for light-
dependent
magnetic orientation
in animals, „The
Journal of
Experimental
Biology”, 202 (Pt
8), 1999, s. 891–
908, PMID: 100852
62 (ang.).
93. ↑ Anders Pape
Möller. Badge size
in the house
sparrow Passer
domesticus.
„Behavioral Ecology
and Sociobiology”.
22 (5), s. 373–78,
1988. DOI: 10.1007
/BF00295107. ISSN
0340-5443. (ang.).
94. ↑ Betsy Trent
Thomas, Stuart D.
Strahl. Nesting
Behavior of
Sunbitterns
(Eurypyga helias) in
Venezuela. „The
Condor”. 92 (3), s.
576–81,
1990. DOI: 10.2307
/1368675. JSTOR:
1368675. (ang.).
95. ↑ (ang.) Pickering,
S.P.C.; S.D. Berrow
(2001). Courtship
behaviour of the
Wandering
Albatross Diomedea
exulans at Bird
 Island, South
Georgia. Marine
Ornithology 29 (1):
29–37.
96. ↑ S.G. Pruett-Jones,
M.A. Pruett-
Jones. Sexual
Selection Through
Female Choice in
Lawes’ Parotia, A
Lek-Mating Bird of
Paradise.
„Evolution”. 44 (3),
s. 486–501, May
1990. DOI: 10.2307
/2409431. JSTOR:
2409431. (ang.).
97. ↑ Roderick
A. Suthers, Sue
Anne Zollinger, Pro
ducing song: the
vocal apparatus, H.
Philip Zeigler, Peter
Marler (red.),
„Annals of the New
York Academy of
Sciences”,
1016, 2004,
s. 109–129, DOI: 1
0.1196/annals.1298
.041, ISBN 1-
57331-473-0, PMI
D: 15313772 (ang.)
.
98. ↑ (ang.) Genevois,
F.; V. Bretagnolle
(1994). „Male Blue
Petrels reveal their
body mass when
calling”. Ethology
Ecology and
Evolution 6 (3):
377–83.
99. ↑ Pierre Jouventin,
Thierry Aubin, Thier
ry Lengagne, Findi
ng a parent in a
king penguin
colony: the acoustic
system of individual
recognition, „Animal
Behaviour”, 57
(6), 1999, s. 1175–
1183, DOI: 10.1006
/anbe.1999.1086, P
MID: 10373249 (an
g.).
100. ↑ Christopher
N. Templeton, Erick
Greene, Kate Davis
 , Allometry of alarm
calls: black-capped
chickadees encode
information about
predator size,
„Science”, 308
(5730), New York,
N.Y. 2005,
s. 1934–1937, DOI:
10.1126/science.11
08841, PMID: 1597
6305.
101. ↑ Skocz
do:a b
David Attenbor
ough, The Life of
Birds, Princeton:
Princeton University
Press,
1998, ISBN 0-691-
01633-X, OCLC 39
655151 (ang.).
102. ↑ Stephen
Murphy, Sarah
Legge, Robert
Heinsohn. The
breeding biology of
palm cockatoos
(Probosciger
aterrimus): a case
of a slow life history.
„Journal of
Zoology”. 261 (4), s.
327–39,
2003. DOI: 10.1017
/S09528369030041
75. (ang.).
103. ↑ Komorowsk
a J.: Ptasi
intelektualiści, w:
Wiedza i Życie,
Nr11/1997, [dostęp
2008-03-22].
104. ↑ Kimberly S.
Bostwick, Richard
O. Prum. Courting
Bird Sings with
Stridulating Wing
Feathers. „Science”.
5735 (309), s. 736,
2005. DOI: 10.1126
/science.1111701. (
ang.).
105. ↑ Bostwick et
al. Resonating
feathers produce
courtship song.
„Proc. R. Soc. B”.
1683 (277), s. 835–
841,
2009. DOI: 10.1098
 /rspb.2009.1576. (a
ng.).
106. ↑ John
Terborgh. Mixed
flocks and
polyspecific
associations: Costs
and benefits of
mixed groups to
birds and monkeys.
„American Journal
of Primatology”. 21
(2), s. 87–100,
2005. DOI: 10.1002
/ajp.1350210203. (a
ng.).
107. ↑ Richard L.
Hutto. Foraging
Behavior Patterns
Suggest a Possible
Cost Associated
with Participation in
Mixed-Species Bird
Flocks. „Oikos”. 51
(1), s. 79–83,
January
1988. DOI: 10.2307
/3565809. JSTOR:
3565809. (ang.).
108. ↑ David W.K.
Au, Robert L.
Pitman. Seabird
interactions with
Dolphins and Tuna
in the Eastern
Tropical Pacific.
„The Condor”. 88
(3), s. 304–317,
August
1986. DOI: 10.2307
/1368877. JSTOR:
1368877. (ang.).
109. ↑ O. Anne, E.
Rasa. Dwarf
mongoose and
hornbill mutualism
in the Taru desert,
Kenya. „Behavioral
Ecology and
Sociobiology”. 12
(3), s. 181–90, June
1983. DOI: 10.1007
/BF00290770. (ang.
).
110. ↑ (ang.) Gauth
ier-Clerc, Michael;
Alain Tamisier,
Frank Cezilly (May
2000): „Sleep-
Vigilance Trade-off
 in Gadwall during
the Winter Period”.
The Condor 102 (2):
307–13.
111. ↑ (ang.) Ratte
nborg, Niels C.
(2006). „Do birds
sleep in flight?”. Die
Naturwissenschafte
n 93 (9): 413–25.
doi:10.1007/s00114-
006-0120-3.
112. ↑ S. Milius, H
alf-asleep birds
choose which half
dozes, „Science
News Online”, 155:
86, 1999 [dostęp
2008-03-16] [zarchi
wizowane
z adresu 2004-04-
26] (ang.).
113. ↑ (ang.) Beau
champ, Guy
(1999). „The
evolution of
communal roosting
in birds: origin and
secondary losses”.
Behavioural Ecology
10 (6): 675–87.
114. ↑ (ang.) Butte
mer, William A.
(1985). „Energy
relations of winter
roost-site utilization
by American
goldfinches
(Carduelis tristis)”.
Oecologia 68 (1):
126–32.
doi:10.1007/BF0037
9484.
115. ↑ (ang.) Buckl
ey, F.G.; P.A.
Buckley (1968).
„Upside-down
Resting by Young
Green-Rumped
Parrotlets (Forpus
passerinus)”. The
Condor 70 (1): 89.
doi:10.2307/136651
7.
116. ↑ F.L. Carpen
ter, Torpor in an
andean
hummingbird: its
ecological
significance,
 „Science”, 183
(4124), New York,
N.Y. 1974, s. 545–
547, DOI: 10.1126/
science.183.4124.5
45, PMID: 1777304
3 (ang.).
117. ↑ (ang.) McKe
chnie, Andrew E.;
Robert A.M.
Ashdown, Murray B.
Christian and R.
Mark Brigham
(2007). „Torpor in
an African
caprimulgid, the
freckled nightjar
Caprimulgus
tristigma”. Journal of
Avian Biology 38
(3): 261–66.
doi:10.1111/j.2007.0
908-8857.04116.x.
118. ↑ Cool condor
facts. Ventana
Wildlife Society.
[dostęp 2008-03-
01].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2018-06-
14)]. (ang.)..
119. ↑ (ang.) Schm
idt-Nielsen
K., Fizjologia
zwierząt –
adaptacja do
środowiska,
Wydawnictwo
Naukowe PWN,
Warszawa 1997.
120. ↑ (ang.) Freed
, Leonard A. (1987).
„The Long-Term
Pair Bond of
Tropical House
Wrens: Advantage
or Constraint?”. The
American Naturalist
130 (4): 507–25.
121. ↑ (ang.) Gowa
ty, Patricia A.
(1983). „Male
Parental Care and
Apparent
Monogamy among
Eastern
Bluebirds(Sialia
sialis)”. The
 American Naturalist
121 (2): 149–60.
122. ↑ (ang.) West
neat, David F.; Ian
R.K. Stewart (2003).
„Extra-pair paternity
in birds: Causes,
correlates, and
conflict”. Annual
Review of Ecology,
Evolution, and
Systematics 34:
365–96. abstrakt.
123. ↑ (ang.) Gowa
ty, Patricia A.;
Nancy Buschhaus
(1998). „Ultimate
causation of
aggressive and
forced copulation in
birds: Female
resistance, the
CODE hypothesis,
and social
monogamy”.
American Zoologist
38 (1): 207–
25. pełny tekst html.
124. ↑ (ang.) Sheld
on, B (1994). „Male
Phenotype, Fertility,
and the Pursuit of
Extra-Pair
Copulations by
Female Birds”.
Proceedings:
Biological Sciences
257 (1348): 25–30.
125. ↑ (ang.) Wei,
G; Z Yin, F Lei
(2005). „Copulations
and mate guarding
of the Chinese
Egret”. Waterbirds
28 (4): 527–30.
126. ↑ Dyrcz
Andrzej, Borowiec
Marta. Pomiędzy
monogamią a
promiskuityzmem –
jak ekologia
behawioralna
tłumaczy
rozmaitość
systemów
rozrodczych
ptaków. „Kosmos –
Problemy Nauk
Biologicznych”. Tom
 55. 1, s. 83–93,
2006.
127. ↑ (ang.) Short,
Lester L. (1993).
Birds of the World
and their Behavior.
New York: Henry
Holt and
Co. ISBN 0-8050-
1952-9.
128. ↑ (ang.) Burto
n, R (1985). Bird
Behavior. Alfred A.
Knopf, Inc. ISBN 0-
394-53957-5.
129. ↑ (ang.) Scha
mel, D; DM Tracy,
DB Lank, DF
Westneat (2004).
„Mate guarding,
copulation
strategies and
paternity in the sex-
role reversed,
socially polyandrous
red-necked
phalarope
Phalaropus
lobatus”. Behaviour
Ecology and
Sociobiology 57 (2):
110–18. abstrakt peł
ny tekst w formacie
PDF (ang.).
130. ↑ (ang.) Kokk
o H, Harris M,
Wanless S (2004).
„Competition for
breeding sites and
site-dependent
population
regulation in a
highly colonial
seabird, the
common guillemot
Uria aalge.” Journal
of Animal Ecology
73 (2): 367–
76. pełny tekst.
131. ↑ Wodniczka
(Acrocephalus
paludicola) –
kosztowny
skrzydlaty
rozpustnik, artykuł
na
stronie Biologia Przy
rodniczego Portalu
Informacyjnego,
 [dostęp 2008-03-
22].
132. ↑ Nurkowska
J.:Ptaki bez
„ptaszków”,
w: Wiedza i Życie,
Nr 7/1997.
133. ↑ (ang.) Book
er L., Booker M.
(1991). „Why Are
Cuckoos Host
Specific?” Oikos 57
(3): 301–
09. abstrakt.
134. ↑ Skocz
do:a b
(ang.) Hansell
M (2000). Bird
Nests and
Construction
Behaviour.
University of
Cambridge
Press ISBN 0-521-
46038-7.
135. ↑ (ang.) Lafu
ma L., Lambrechts
M., Raymond M.
(2001). „Aromatic
plants in bird nests
as a protection
against blood-
sucking flying
insects?”
Behavioural
Processes 56 (2)
113–20.
136. ↑ John Warha
m, The Petrels –
Their Ecology and
Breeding Systems,
London: Academic
Press,
1990, ISBN 0-12-
735420-4, OCLC 2
1976122 (ang.).
137. ↑ (ang.) Jones
DN, Dekker, René
WRJ, Roselaar,
Cees S (1995). The
Megapodes. Bird
Families of the
World 3. Oxford
University Press:
Oxford. ISBN 0-19-
854651-3.
138. ↑ Paul J.
Baicich & J.O.
Harrison: A Guide
to the Nests, Eggs,
and Nestlings of
 North American
Birds, druga edycja,
2005, ISBN 0-12-
072831-1.
139. ↑ (ang.) Elliot
A (1994): „Family
Megapodiidae
(Megapodes)” in
Handbook of the
Birds of the World.
Volume 2; New
World Vultures to
Guineafowl (eds del
Hoyo J, Elliott A,
Sargatal J) Lynx
Edicions:Barcelona.
ISBN 84-87334-15-
6.
140. ↑ (ang.) Metz
VG, Schreiber EA
(2002). „Great
Frigatebird (Fregata
minor)” In The Birds
of North America,
No 681 (Poole, A. &
Gill, F., eds) The
Birds of North
America Inc:
Philadelphia.
141. ↑ (ang.) Ekma
n J (2006). „Family
living amongst
birds.” Journal of
Avian Biology 37
(4): 289–
98. abstrakt.
142. ↑ (ang.) Cock
burn A (1996). „Why
do so many
Australian birds
cooperate? Social
evolution in the
Corvida”, in Floyd R,
Sheppard A, de
Barro P: Frontiers in
Population Ecology.
Melbourne: CSIRO,
21–42.
143. ↑ (ang.) Cock
burn, Andrew
(2006). „Prevalence
of different modes of
parental care in
birds”. Proceedings:
Biological Sciences
273 (1592): 1375–
83. abstraktpełny
tekst w formacie
PDF.
144. ↑ (ang.) Gasto
n AJ (1994). Ancient
Murrelet
(Synthliboramphus
antiquus). In The
Birds of North
America, No. 132
(A. Poole and F.
Gill, Eds.).
Philadelphia: The
Academy of Natural
Sciences;
Washington, D.C.:
The American
Ornithologists’
Union.
145. ↑ (ang.) Scha
efer HC,
Eshiamwata GW,
Munyekenye FB,
Bohning-Gaese K
(2004). „Life-history
of two African Sylvia
warblers: low annual
fecundity and long
post-fledging care.”
Ibis 146 (3): 427–
37. abstrakt.
146. ↑ (ang.) Alons
o JC, Bautista LM,
Alonso JA (2004).
„Family-based
territoriality vs
flocking in wintering
common cranes
Grus grus.” Journal
of Avian Biology 35
(5): 434–44.
147. ↑ Skocz
do:a b
(ang.) Davies N
(2000). Cuckoos,
Cowbirds and other
Cheats. T. & A.D.
Poyser:
London ISBN 0-
85661-135-2.
148. ↑ (ang.) Soren
son M (1997).
„Effects of intra- and
interspecific brood
parasitism on a
precocial host, the
canvasback, Aythya
valisineria.”
Behavioral Ecology
8 (2) 153–61. pełny
tekst w formacie
PDF.
149. ↑ (ang.) Spotti
swoode C,
 Colebrook-Robjent J
(2007). „Egg
puncturing by the
brood parasitic
Greater Honeyguide
and potential host
counteradaptations.”
Behavioral
Ecology abstrakt.
150. ↑ (ang.) Seker
cioglu, C.H. (2006):
„Foreword”, w:
Josep del Hoyo,
Andrew Elliott &
David Christie
(eds.): Handbook of
the Birds of the
World, Volume 11:
Old World
Flycatchers to Old
World Warblers.
Barcelona: Lynx
Edicions, p.
48. ISBN 84-96553-
06-X.
151. ↑ F. Stiles, G
eographical Aspects
of Bird–Flower
Coevolution, with
Particular
Reference to
Central America,
„Annals of the
Missouri Botanical
Garden”, 68 (2),
1981, s. 323–
51, DOI: 10.2307/2
398801, JSTOR: 2
398801 (ang.).
152. ↑ (ang.) Teme
les, E., Linhart, Y.,
Masonjones, M.,
Masonjones, H.
(2002): The Role of
Flower Width in
Hummingbird Bill
Length–Flower
Length
Relationships,
w: Biotropica 34 (1):
68–80.
153. ↑ Skocz
do:a b
(ang.) Clout,
M., Hay, J. (1989):
The importance of
birds as browsers,
pollinators and seed
dispersers in New
Zealand forests,
w: New Zealand
 Journal of Ecology,
12, 27–33.
154. ↑ (ang.) Wainr
ight, S., Haney, J.,
Kerr, C., Golovkin,
A., Flint, M. (1998):
Utilization of
nitrogen derived
from seabird guano
by terrestrial and
marine plants at St.
Paul, Pribilof
Islands, Bering Sea,
Alaska. w: Marine
Ecology, 131 (1),
63–71.
155. ↑ (ang.) Bosm
an, A., Hockey, A.
(1986): Seabird
guano as a
determinant of rocky
intertidal community
structure, w: Marine
Ecology Progress
Series, 32: 247–57.
156. ↑ Sandy
Podulka, Ronald
Rohrbaugh, Jr.,
Rick
Bonney: Handbook
of Bird Biology.
Wyd. Second.
Princeton, NJ:
Princeton University
Press,
2004. ISBN 0-938-
02762-X. (ang.).
157. ↑ Dean W,
Siegfried R,
MacDonald I. The
Fallacy, Fact, and
Fate of Guiding
Behavior in the
Greater
Honeyguide.
„Conservation
Biology”. 4, s. 99–
101, 1990. (ang.).
158. ↑ Singer R,
Yom-Tov Y. The
Breeding Biology of
the House
Sparrow Passer
domesticus in
Israel. „Ornis
Scandinavica”. 19,
s. 139–144,
1988. (ang.).
159. ↑ Dolbeer
R. Ornithology and
 integrated pest
management: Red-
winged
blackbirds Agleaius
phoeniceus and
corn. „Ibis”. 132, s.
309–322,
1990. (ang.).
160. ↑ Dolbeer R,
Belant J, Sillings
J. Shooting Gulls
Reduces Strikes
with Aircraft at John
F. Kennedy
International Airport.
„Wildlife Society
Bulletin”. 21, s.
442–450,
1993. (ang.).
161. ↑ Reed KD,
Meece JK, Henkel
JS, Shukla
SK. Birds, Migration
and Emerging
Zoonoses: West
Nile Virus, Lyme
Disease, Influenza
A and
Enteropathogens.”.
„Clin Med Res.”. 1,
s. 5–12,
2003. (ang.).
162. ↑ Shifting
protein
sources (ang.):
Chapter 3: Moving
Up the Food Chain
Efficiently. Earth
Policy Institute.
Retrieved on
December 18, 2007.
163. ↑ (ang.) Sime
one A, Navarro X
(2002). Human
exploitation of
seabirds in coastal
southern Chile
during the mid-
Holocene.” Rev.
chil. hist. nat 75 (2):
423–31.
164. ↑ (ang.) Hamil
ton S (2000). „How
precise and
accurate are data
obtained using. an
infra-red scope on
burrow-nesting
sooty shearwaters
Puffinus
 griseus?” Marine
Ornithology 28 (1):
1–6.
165. ↑ (ang.) Kean
e A, Brooke MD,
Mcgowan PJK
(2005). „Correlates
of extinction risk and
hunting pressure in
gamebirds
(Galliformes).”
Biological
Conservation 126
(2): 216–33.
doi:10.1016/j.biocon
.2005.05.011.
166. ↑ The Guano
War of 1865–
1866 (ang.). World
History at KMLA.
Retrieved on
December 18, 2007.
167. ↑ (ang.) Coon
ey R, Jepson P
(2006). „The
international wild
bird trade: what’s
wrong with blanket
bans?” Oryx 40 (1):
18–23.
168. ↑ (ang.) Manzi
M
(2002). „Cormorant
fishing in
Southwestern
China: a Traditional
Fishery under
Siege.
(Geographical Field
Note).” Geographic
Review 92 (4): 597–
603.
169. ↑ (ang.) Pullis
La Rouche, G.
(2006). Birding in
the United States: a
demographic and
economic analysis.
Waterbirds around
the world. Eds. G.C.
Boere, C.A.
Galbraith & D.A.
Stroud. The
Stationery Office,
Edinburgh, UK. s.
841–846.
170. ↑ (ang.) Cham
berlain DE, Vickery
JA, Glue DE,
Robinson RA,
 Conway GJ,
Woodburn RJW,
Cannon AR
(2005). „Annual and
seasonal trends in
the use of garden
feeders by birds in
winter.” Ibis 147 (3):
563–75.
171. ↑ (ang.) Routl
edge S, Routledge
K (1917). „The Bird
Cult of Easter
Island.” Folklore 28
(4): 337–55.
172. ↑ (ang.) Steph
en Rudy (red.):
Roman Jakobson
Selected Writings.
Volume VII. Mouton
Publishers: New
York, 1985, s. 29.
173. ↑ (ang.) Chap
pell J (2006). „Living
with the Trickster:
Crows, Ravens, and
Human
Culture.” PLoS Biol
4 (1):e14.
doi:10.1371/journal.
pbio.0040014.
174. ↑ (ang.) Haus
er A (1985). „Jonah:
In Pursuit of the
Dove.” Journal of
Biblical Literature
104 (1): 21–37.
doi:10.2307/326059
1.
175. ↑ Objaśnienia
symboliki religijnej
na stronie Jezuitów.
[dostęp 2008-03-
05].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2011-06-
18)]. (pol.).
176. ↑ (ang.) Nair
P (1974). „The
Peacock Cult in
Asia.” Asian
Folklore Studies 33
(2): 93–170.
doi:10.2307/117755
0.
177. ↑ (ang.) Tenn
yson A, Martinson P
(2006). Extinct Birds
of New Zealand Te
 Papa Press,
Wellington ISBN 97
8-0-909010-21-8.
178. ↑ (ang.) Enriq
uez PL, Mikkola H
(1997).
„Comparative study
of general public owl
knowledge in Costa
Rica, Central
America and
Malawi, Africa.” s.
160–166, w: J.R.
Duncan, D.H.
Johnson, T.H.
Nicholls (Eds).
Biology and
conservation of owls
of the Northern
Hemisphere.
General Technical
Report NC-190,
USDA Forest
Service, St. Paul,
Minnesota. 635 ss.
179. ↑ (ang.) Lewis
DP (2005). Owls in
Mythology and
Culture. The Owl
Pages. Retrieved on
September 15,
2007.
180. ↑ Dupree N
(1974). „An
Interpretation of the
Role of the Hoopoe
in Afghan Folklore
and Magic.” Folklore
85 (3): 173–93.
181. ↑ Die älteste
Kunst der Welt].
Geo. [dostęp 2008-
03-26].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2012-06-
18)]. (niem.)..
182. ↑ ARTEHIST
ORIA –
Protagonistas de la
Historia – Ficha El
gran colibrí (Nazca,
Perú). [dostęp
2008-03-05].
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2012-06-
17)]. (hiszp.)..
183. ↑ (ang.) Clark
e CP (1908). „A
 Pedestal of the
Platform of the
Peacock Throne.”
The Metropolitan
Museum of Art
Bulletin 3 (10): 182–
83.
doi:10.2307/325255
0.
184. ↑ (ang.) Boim
e A (1999). „John
James Audubon, a
birdwatcher’s
fanciful flights.” Art
History 22 (5) 728–
55.
doi:10.1111/1467-
8365.00184.
185. ↑ Chandler A
(1934). „The
Nightingale in Greek
and Latin Poetry.”
The Classical
Journal 30 (2): 78–
84.
186. ↑ Jan
Śmiełowski: Orzeł
ginący symbol
narodowy,
2000, ISBN 83-
901503-4-4.
187. ↑ Birdsongs.
oliviermessiaen.org.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2011-05-
14)]..
188. ↑ Fuller E
(2000). Extinct Birds
(2nd ed.). Oxford
University Press,
Oxford, New
York. ISBN 0-19-
850837-9.
189. ↑ (ang.) Stead
man D (2006).
Extinction and
Biogeography in
Tropical Pacific
Birds, University of
Chicago
Press. ISBN 978-0-
226-77142-7.
190. ↑ Birdlife
International
(2007). 1,221 and
counting: More birds
than ever face
extinction. [dostęp
2007-06-03].
 191. ↑ (ang.) Norris
K, Pain D (eds)
(2002). Conserving
Bird Biodiversity:
General Principles
and their Application
Cambridge
University
Press. ISBN 978-0-
521-78949-3.
192. ↑ (ang.) Broth
ers NP (1991).
„Albatross mortality
and associated bait
loss in the Japanese
longline fishery in
the southern
ocean.” Biological
Conservation 55:
255–68.
193. ↑ (ang.) Wurst
er D, Wurster C,
Strickland W (1965).
„Bird Mortality
Following DDT
Spray for Dutch Elm
Disease.” Ecology
46 (4): 488–99.
doi:10.1126/science
.148.3666.90.
194. ↑ Blackburn T
i inni, Avian
Extinction and
Mammalian
Introductions on
Oceanic Islands,
„Science”, 305,
2004, s. 1955–
58, DOI: 10.1126/s
cience.1101617 (an
g.).
195. ↑ (ang.) Butch
art S, Stattersfield
A, Collar N
(2006). How many
bird extinctions have
we prevented?,
Oryx 40 (3): 266–
79.

Bibliografia[edytuj | edyt
uj kod]

 Zygmunt
Bocheński: Ptaki
kopalne. Kraków:
Pro Natura,
 1996. ISBN 83-
85222-50-2.
 Clements James
F.: The Clements
Checklist of Birds of
the World. 6th
edition. Ithaca:
Cornell University
Press,
2007. ISBN 978-0-
8014-4501-9.
 Dickinson Edward
C.: The Howard and
Moore Complete
Checklist of Birds of
the World.. Wyd. 3th
edition. Cornell
University Press,
2003. ISBN 0-691-
11701-2.
 Linnaeus
Carolus: Systema
naturae per regna
tria naturae,
secundum classes,
ordines, genera,
species, cum
characteribus,
differentiis,
synonymis, locis.
Tomus I-III. 1758.
 Henryk
Szarski: Historia
zwierząt kręgowych.
Wyd. 4. Warszawa:
Państwowe
Wydawnictwo
Naukowe,
1985. ISBN 978-83-
01-04440-4.
 Zygmunt Czarnecki,
Kazimierz
Dobrowolski,
Bolesław Jabłoński,
Eugeniusz
Nowak: Ptaki
Europy. Warszawa:
Agencja ELIPSA,
1990. ISBN 83-
85152-01-6.
  Karel
Hudec: Przewodnik
PTAKI. Warszawa:
Oficyna
Wydawnicza
MULTICO,
1997. ISBN 83-
7073-009-4.
 Charles G. Sibley,
Jon E.
Ahlquist: Phylogeny
and classification of
birds. A study in
molecular evolution.
New Haven: Yale
University Press,
1990, s.
976. ISBN 0-300-
04085-7. (ang.).
 B.L. Monroe, C.G.
Sibley: A World
Checklist of Birds.
New Haven: Yale
University Press,
1997, s.
416. ISBN 978-0-
300-07083-5. (ang.)
.

 « Handbook of the
Birds of the World »
Lynx Editions,
Barcelona (ang.)
 del Hoyo
J., Elliott
A. &
Sargatal
J.
 Vol. 1, Ostrich to Ducks (1992), ICBP, 696p ISBN 84-87334-09-1.
Vol. 2, New World Vultures to Guineafowl (1994), BirdLife International,
638p ISBN 84-87334-15-6.
vol. 3, Hoatzin to Auks (1996), BirdLife International, 821p ISBN 84-87334-20-
2.
vol. 4, Sandgrouse to Cuckoos (1997), B. I., 679p ISBN 84-87334-22-9.
vol. 5, Barn-owls to Hummingbirds (1999), B. I., 759p ISBN 84-87334-25-3.
vol. 6, Mousebirds to Hornbills (2001), B. I., 589p ISBN 84-87334-30-X.
vol. 7, Jacamars to Woodpeckers (2002), B. I., 613p ISBN 84-87334-37-7
  del
Hoyo J.,
Elliott A.
&
Christie
D.
vol. 8, Broadbills to Tapaculos (2003), B. I., 845p ISBN 84-87334-50-4 *: vol.
9, Cotingas to Pipits and Wagtails (2004), B. I., 863p ISBN 84-87334-69-5
vol. 10, Cuckoo-shrikes to Thrushes (2005), B. I., 895p ISBN 84-87334-72-5
vol. 11, Old World Flycatchers to Old World Warblers (2006), B. I.,
798p ISBN 84-96553-06-X
vol. 12, Picathartes to Tits and Chickadees (2007), B. I., 816p ISBN 978-84-
96553-42-2
vol. 13, Penduline-tits to Shrikes (2008), 879p ISBN 978-84-96553-45-3
vol. 14, Bush-shrikes to Old World Sparrows (2009), 893p ISBN 978-84-
96553-50-7.
Linki
zewnętrzne[edytuj | edytu
j kod]

 Karolina
Głowacka i Adam
Zbyryt, Ptaki inaczej
– czym się
narkotyzują i
czyjego moczu się
boją?, kanał „Radio
Naukowe”
na YouTube, 7
września 2023
[dostęp 2023-09-
20].
 Avibase – baza
danych o ptakach
świata. bsc-eoc.org.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2005-08-
10)].
 International
Ornithologists’
Union (Międzynarod
owy Komitet
Ornitologiczny) (ang
.)
 The Internet Bird
Collection –
biblioteka wolnych
 plików wideo ptaków
z całego
świata (ang.)
 SORA.
elibrary.unm.edu.
[zarchiwizowane
z tego
adresu (2011-10-
26)]. – Searchable
online research
archive. Archiwum
wolnych czasopism
ornitologicznych: Th
e Auk, Condor,
Journal of Field
Ornithology, North
American Bird
Bander, Studies in
Avian Biology,
Pacific Coast
Avifauna i The
Wilson Journal of
Ornithology
 Krótkie artykuły z
zakresu
ornitologii (ang.)
 Cornell Lab of
Ornithology –
instytucja typu non-
profit działająca
przy Uniwersytecie
Cornella (Ithaca, US
A), zajmująca się
badaniem, ochroną i
edukacją w zakresie
ptaków (ang.)
 The Institute for Bird
Populations –
instytut zajmujący
się badaniem
liczebności i
występowania
ptasich populacji.
Znajduje się w
hrabstwie Marin
County (USA).
Wydaje m.in.
czasopismo Bird
Populations Journal.
Kontrola
autorytatywna (takson):
 LCCN: sh85014310
 GND: 4063673-2
 NDL: 00573307
 BnF: 11932889r
 BNCF: 511
 NKC: ph115956
 BNE: XX525524
 J9U:
9870072823938051
71
 LNB: 000052271
Encyklopedia internetowa:
 PWN: 3964253

 Britannica:
animal/bird-animal

 Universalis: oiseaux

 NE.se: fåglar

 SNL: fugler

 Catalana: 0158905,
0127220, 0081848,
0235288

 DSDE: fugle
Identyfikatory zewnętrzne:
 EoL: 695

 GBIF: 212

 identyfikator
iNaturalist: 3

 ITIS: 174371

 NCBI: 8782

 identyfikator taksonu
Fossilworks: 36616
Kategorie:
 Artykuły na Medal
 Ptaki
 Taksony opisane przez
Karola Linneusza
 Tę stronę ostatnio edytowano
28 kwi 2024, 14:58.
 Tekst udostępniany na licencji
Creative Commons: uznanie
autorstwa, na tych samych
warunkach, z możliwością
obowiązywania dodatkowych
ograniczeń. Zobacz
szczegółowe informacje
o warunkach korzystania.
 Polityka prywatności

 O Wikipedii

 Korzystasz z Wikipedii tylko

na własną odpowiedzialność

 Powszechne Zasady

Postępowania

 Dla deweloperów

 Statystyki

 Komunikat na temat

ciasteczek

 Wersja mobilna