Entomologija

entomologija = veda o uelkah ali ukoslovje gr. entomon = uelka, gr. logos = veda

Entomologija ena od tevilnih vej zoologije

antrozoologija arahnologija apiologija primatologija cetologija

paleozoologija

konhologija

planktologija

Zoologija (veje)

etologija

entomologija

herpetologija

ornitologija

ihtiologija

nevroetologija malakologija mamalogija

Pomen nekaterih vej zoologije: apiologija: veda o ebelah antrozoologija: veda o preuevanju interakcij med ljudmi in ivalmi arahnologija: veda o pajkovcih (razred Arachnida); pomemben red je Acarina (price) cetologija: veda o morskih sesalcih konhologija: veda o hiicah mehkucev etologija: veda o obnaanju ivali herpetologija: veda o plazilcih in dvoivkah ihtiologija: veda o ribah malakologija: veda o mehkucih

mamalogija: veda o sesalcih nevroetologija: veda, ki preuuje vpliv centralnega ivnega sistema na obnaanje ivali ornitologija: veda o pticah planktologija: veda o planktonu paleozoologija: veda o fosilih in njihovem pomenu pri rekonstrukciji predzgodovinskega okolja primatologija: veda o primatih

Entomologija (strokovna podpodroja) Kmetijska entomologija Aplikativna entomologija Gospodarska entomologija Forenzina entomologija Obnaanje uelk Fiziologija uelk Morfologija uelk Patologija uelk Medicinska entomologija Taksonomska (sistematska) entomologija Urbana entomologija Veterinarska entomologija

Kmetijska entomologija (angl. agricultural entomology): veda o uelkah, kodljivcih hortikulturnih rastlin in poljin Aplikativna entomologija (angl. applied entomology): veda o preuevanju uelk (njihove anatomije, biologije, obnaanja), z namenom pridobitve znanja, ki ga bomo uporabili za reevanje teav, ki jih povzroajo uelke Gospodarska entomologija (angl. economic entomology): veda o preuevanju pozitivnih in negativnih gospodarskih uinkov uelk, zlasti v smislu njihovega vpliva na ivljenje in aktivnosti loveka Forenzina entomologija (angl. forensic entomology): veda o preuevanju uelk, povezanih s lovekimi trupli. Informacije FE se navadno uporabljajo za doloanje asa smrti, kraja smrti in nekaterih drugih informacij zdravstvenega ali pravnega pomena. Medicinska entomologija (angl. medical entomology): veda o preuevanju ali zatiranju uelk, ki ogroajo zdravje ljudi.

Urbana entomologija (angl. urban entomology): veda o uelkah, ki napadajo ljudi, ki ivijo v skupnostih. Ukvarja se s preuevanjem in zatiranjem kodljivcev v hiah in drugih stanovanjskih objektih, bolninicah in drugih objektih, kjer se zadruje veliko ljudi. Veterinarska entomologija (angl. veterinary entomology): veda o preuevanju ali zatiranju uelk, ki napadajo domae ivali in ivino. Obnaanje uelk (angl. insect behaviour): preuevanje ueljih odgovorov (npr. miinih) na draljaje Fiziologija uelk (angl. insect physiology): preuevanje biolokih, keminih in fizikalnih procesov, ki po potrebni za delovanje uelk (celic, tkiva, organov) ali njihovih delov Morfologija uelk (angl. insect morphology): preuevanje oblike in strukture uelk Patologija uelk (angl. insect pathology): preuevanje obolelih ali drugae prizadetih uelk

Priporoena literatura
Milevoj L. 2007: Kmetijska entomologija (sploni del). Ljubljana, BF, 182 str. Maek, J., Ka, M. Kemina sredstva za varstvo rastlin. Ljubljana, ZP Kmeki glas, 500 str. Sket B., Gogala M., Kutor V. 2003. ivalstvo Slovenije. Ljubljana, Tehnika zaloba Slovenije, 664 str. Vrabl S. 1992. kodljivci poljin. Ljubljana, ZP Kmeki glas: 142 str. Vrabl S. 1999. Posebna entomologija. kodljivci in koristne vrste na sadnem drevju in vinski trti. Maribor, Fakulteta za kmetijstvo: 171 str. Zakon o zdravstvenem varstvu rastlin. Uradni list RS, t. 62/07ZZVR-1-UPB2. Zakon o fitofarmacevtskih sredstvih. Uradni list RS, t. 14/07. Informacijski sistem za varstvo rastlin Fito-info http://www.bf.uni-lj.si/ag/fito/ www.furs.si

Zgodovina entomologije
Stari vek (3500 pr. Kr. 476)

2600 pr. Kr. (Egipt): relief divjih ebel pri pridobivanju medu 1000 pr. K. (Egipt): upodobitev skarabeja na grobnici Ramzesa IX Azija, Egipt, Kitajska: prva poroila o rastlinskih kodljivcih (kobilice, ptii, podgane, mii, skladini kodljivci) 620560 pr. K. (Grija): v Ezopovih bajkah se pojavljajo kobilice, mravlje in druge uelke Sveto pismo Stare zaveze (Mojzesove knjige idr.): zapisi o pojavu in kodljivosti kobilic na obmoju rek Evfrat in Tigris v Mezopotamiji Demokrit (470-360 pr. Kr.): zbiral majhne ivali, tudi uelke in informacije o njih

 Aristotel (384-322 pr. Kr.): razvranje ivali po morfolokih znakih, nainu prehranjevanja in (ne)krilatosti. Vrste so nespremenljive, v naravi obstaja samo materija in oblika. Je oe bioloke klasifikacije in je dvignil entomologijo na raven znanstvene discipline. V njegovih spisih Entoma (gr. segmenti, deli) je razvrstil uelke (hroi, kobilice, metulji) in nekatere druge ivali.

Plinij stareji (23-79 pr. Kr.): z delom Historia Naturalis na mnogih podrojih obogati Aristotelovo Entomo. Zelo sposoben, a je mlad umrl. Bogato delo pri proizvodnji medu in zatiranju nekaterih kodljivcev.

Med propadanjem Rimskega imperija so bili unieni spisi obeh mislecev.

 Srednji vek (476-1492) Isidorus Seviljski (560-630): avtor Entomolokega kompendija s 27 vrstami uelk (2x manj kot v asu Aristotela in Plinija starejega) Novi vek (1492-1918) Edward Wotton (1492-1552): v delu De Differentiis animalium, ki je izlo leta 1552 objavi v Antiki pridobljeno znanje o uelkah Ulisse Aldrovandi (1522-1605): v Bologni leta 1602 izda delo v 7 knjigah, z naslovom De animalibus insectis libri septem, cum singulorum iconibus ad vivum expressis. To je bilo prvo delo z naslovom, vezanim na uelke. Sestavi svojo klasifikacijo uelk in opie tevilne vrste (ve kot 80 vrst metuljev!). Vrstno pripadnost uelk je elel doloiti do nivoja rodu.

 Thomas Muffet (1553-1604): njegovo delo o uelkah Insectorum sive Minimorum Animalium Theatrum, v katerem so njegova opaanja in lepe slike, izide ele po njegovi smrti (l. 1634)

Francesco Redi (1626-1697): med prvimi je uporabljal mikroskop. Dokazal je, da se muhe ne razvijajo iz razpadajoe materije, kot je predhodno uil Aristotel. Marcello Malpighi (1628-1694): zaetnik anatomije uelk. Izpopolnil je mikroskop (do 180-kratne poveave). Napie anatomsko razpravo o sviloprejki Dissertatio Bombyce. Utemeljitelj embriologije in mikroskopije.

 Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723): izumitelj svetlobnega mikroskopa. Opie spermo uelk in zgradbo facetnih oi pri hroih.

Jan Swammerdam (1637-1680): v delu Historia Insectorum Generalis natanno opie preobrazbo uelk. Najbolj natanno do tedaj pojasni termin uelka.

John Ray (1627-1705): napie delo Istoria insectorum, ki izide v Londonu l. 1710. uelke deli na hemimetabolne, holometabolne in ametabolne. Zaetnik razvoja pojma vrsta.

 William Harvey (1578-1657): trdi, da se vse ivali razvijejo iz jajec, ki jih same odloijo.Omne vivum ex vivo

Carl Linn (1707-1778): avtor dela Systema Naturae, ki izide v treh delih (za ivalstvo, rastlinstvo in kamnine) in 12 knjigah. Utemeljitelj sistematike. Zaetnik binarne nomenklature v zoologiji in botaniki. uelke razvrsti v razrede, redove, rodove in vrste. Opie 2700 vrst uelk. uelje redove je osnoval na podlagi videza njihovih kril (Aptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera). Poimenuje razvojne stadije uelk: larva (maskirana ival), pupa (spominja na dojenka) ali buba in imago (slika) ali odrasla ival. Bog ustvarja, Linn razporeja!

 John Christian Fabricius (1743-1808): Linnjev tudent, ki uporabi strukturo ustnega aparata v namene taksonomije. Avtor estih novih redov uelk. Pierre Andr Latreille (1743-1808): avtor dela Histoire naturelle gnrale et particulire des crustacs et insectes. V njej opisuje kodljive in koristne vrste, preobrazbo uelk, klasifikacijo, lovljenje in prepariranje uelk. Utemeljitelj druine kot sistematske kategorije pri uelkah. Giovanni Antonio Scopoli (1723-1788): Linn avstrijskega imperija. V delu Entomologia carniolica (izlo l. 1763 na Dunaju) opie precej dotlej neznanih ueljih vrst.

 Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829): Dananji organizmi so potomci organizmov iz preteklosti. Hipoteza dedovanju pridobljenih lastnosti lamarkizem. Leta 1801 objavi delo Systme des Animaux sans Vertebres temeljno delo o klasifikaciji nevretenarjev. Charles Darwin (1804-1882): potovanje z ladjo Beagle. Nabiranje ivali, tudi uelk. Zavre tezo o nespremenljivosti vrst in v delu The origin of species by means of natural selection postavi tezo o sorodstvenih odnosim med ivalmi.

Konec 19. stol.: zlata doba entomologije Opisanih e prek 500.000 vrst uelk (ve kot vseh drugih vrst ivali skupaj!). Hiter razvoj embriologije, postembrionalnega razvoja, anatomije in paleoentomologije. e vedno preslabo poznavanje sorodstvenih odnosov med uelkami, teave tudi zaradi razlinega vrednotenja morfolokih znakov. Potreba po nastanku im bolj naravnega sistema klasifikacije, zasnovanem na nastanku in filogeniji razlinih skupin uelk.

 Anton Handlirsch (1865-1935): s preuevanjem velikega tevila fosilnega materiala je v delu Die Fossilen Insekten razpravljal o monostih izboljanja naravne klasifikacije uelk. Augustus Daniel Imms (1880-1949): leta 1901 objavi delo General Textbook of Entomology, katerega 10. izdaja iz leta 1977 je e vedno eden od najpogosteje uporabljenih entomolokih besedil Thomas Hunt Morgan (1866-1945): prva genetska raziskava na uelki, in sicer na vinski muici Drosophila megalonster 1961-1965: radikalna revizija taksonomije uelk, kot posledica odkritja dvojne vijanice Rosalind Franklin leta 1952 1966: prva objava Rdeega seznama ogroenih vrst

 Margaret Belle (Oakley) Dayhoff (1925-1983): leta 1969 objavi filogenetsko steblo ivali in rastlin na podlagi vsebnosti aminokisline citohrom C v encimih 1973: Karl von Frisch (1886-1982) dobi Nobelovo nagrado za pionirsko delo na podroju obnaanja uelk

Znanstvene revije:

Insect Biochemistry and Molecular Biology Insect Molecular Biology idr.

Slika: Filogenetske povezave redov iz razreda Insecta

Znanstvene revije iz podroja entomologije

ANNUAL REVIEW OF ENTOMOLOGY SYSTEMATIC ENTOMOLOGY BULLETIN OF ENTOMOLOGICAL RESEARCH JOURNAL OF INSECT PHYSIOLOGY ECOLOGICAL ENTOMOLOGY ANNALS OF THE ENTOMOLOGICAL SOCIETY OF AMERICA JOURNAL OF INSECT BEHAVIOUR EUROPEAN JOURNAL OF ENTOMOLOGY CANADIAN ENTOMOLOGIST ENTOMOLOGIA GENERALIS IDR.

Zgodovina aplikativne entomologije v Sloveniji

Franc Pirc (1785-1880): Podvzhejne kako se morejo te skhodlive gosenze konzhati, 1834); navede okrog 140 vrst kodljivih gosenic Janez Zalokar (1792-1872): v knjigi Umno kmetijstvo in gospodarstvo, 1854 priporoa mazanje debel s terpentinovim oljem (proti gosenicam) in preganjanje kobilic z metlami, ognjem in terpentinom Dragotin Ferdinand Ripl (1820-1887): nasveti za odganjanje zajca, mravelj in listnih ui 1869: Ferdinand Schollmayr objavi osnutek zakona o varstvu ptic, ki vkljuuje 45 koristnih in 14 kodljivih vrst Po l. 1870: kmetijsko ministrstvo napove pojav koloradskega hroa, trtne ui, krvave ui in priporoa ukrepe za njihovo zatiranje

Viljem Schleicher napie knjigo ivali kmetijstvu in ivalstvu koristne s posebnim ozirom na zatiranje mresa, v kateri obravnava rastlinske kodljivce in njihove naravne sovranike. Fran Erjavec (1834-1888): Nae kodljive ivali v podobi in besedi; opie tevilne kodljivce in priporoa mehanine varstvene ukrepe 1882: prvi pojav trtne ui, ki jo preuujejo Herman Goethe, Rihard Dolenc, Ivan Bolle, Ivan Balon, Bohislav Skalicky 1930: izide Zakon o varstvu rastlin Slovenski strokovnjaki (Franjo Janei, Vilko Masten, Lojze Pezelj) se olajo v Zagrebu in Beogradu Kmetijska entomologija: Stojan Vrabl, Joe Maek, Miljeva Ka, Milan olnir, Aleksander Hri in drugi.

Zgodovina uporabne entomologije

*Hermann Nrdlinger (1818-1897) in **Ernst Ludwig Taschenberg (1818-1898): utemeljitelja kmetijske entomologije (*gozdna entomologija, **sistematika koekrilcev in rastlinski kodljivci na splono) Karl Leopold Escherich (1871-1951): ustanovitelj (1913) nemkega drutva za aplikativno entomologijo (nem. Deutsche Gesellschaft fr angewandte Entomologie). Leta 1914 zane izdajati revijo Zeitschrift fr angewandte Entomologie (= Journal of Applied Entomology) Hermann Eidmann (1897-1949), Heinrich Bernard Prell (1888-1962), Karl Brner (1880-1953), Johann Christian Blunck (1885-1958) intenzivneje raziskave zaradi pojava nekaterih kodljivcev (trtna u, koloradski hro, ameriki kapar idr.)

 Leland Ossian Howard (1857-1950): utemeljitelj gospodarske entomologije, taksonom parazitoidov

John Turbeville Needham (1713-1781): zaetnik nematologije. Odkrije penino ogorico (Anguina tritici) Antonio Berlese (1863-1927): gospodarski entomolog, taksonom uelk in pric, strokovnjak za biotino varstvo rastlin

 Pavle Vukasovi (1893-1972): preueval kodljivce sadnega drevja in skladine kodljivce eljko Kovaevi (1893-1984): preueval kodljivce sadnega drevja Boidar Hergula (1899-1939): preueval koruzno veo Peter Novak (1879-1968): preueval kodljivce v Dalmaciji

Znanstvene revije iz podroja uporabne entomologije

JOURNAL OF AGRICULTURAL AND URBAN ENTOMOLOGY JOURNAL OF PEST SCIENCE INTERNATIONAL JOURNAL OF PEST MANAGEMENT APPLIED ENTOMOLOGY AND ZOOLOGY JOURNAL OF APPLIED ENTOMOLOGY BIOCONTROL BIOCONTROL SCIENCE AND TECHNOLOGY JOURNAL OF ECONOMIC ENTOMOLOGY JOURNAL OF STORED PRODUCTS RESEARCH AGRICULTURAL AND FOREST ENTOMOLOGY PEST MANAGEMENT SCIENCE IDR.

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih uelk

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

STARI VEK Kitajska:

Cesarjev ukaz mehanino zatirati kobilice; uporabljali lesni pepel za zatiranje uelk; naravne insekticidno delujoe snovi so nanaali na seme. Mravlje uporabljali za zatiranje kodljivcev (na semenu in proti listnim kodljivcem).

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

STARI VEK

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

STARI VEK
Indija: liste drevesa Neem (Azadirachta indica) polagali med zrnje stronic, da bi ga zavarovali pred kodljivci. Srednji in blinji vzhod: prah zdrobljenih cvetov krizantem za zatiranje kodljivcev; pepel, kreda v itnicah; razkuevanje semena z ostanki oliv
Azadirachta indica

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

SREDNJI VEK

1210 1220 prvi zakon o varstvu ptic v Evropi.

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

NOVI VEK

1696 - Astroloki recepti za varstvo itnega semena 1762 Ptico vrste myna vnesli iz Indije na Mavretanske otoke zaradi zatiranja kobilic. 1782 - V ZDA gojili penico odporno proti hesenki muici (Mayetiola destructor)

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

1939 - Paul Mller iz vice odkril insekticidno delovanje DDT 1941 - V Franciji odkrijejo insekticidno delovanje heksaklorcikloheksana (HCH) 1946 - Prvi organski fosforni ester Paration 1948 - Pripravek Doom, ki je vseboval bakterije Bacillus popiliae in Bacillus lentimorbus registrirali v ZDA za zatiranje hroa Popillia japonica 1951 - Painter napisal delo z naslovom Insect Resistance in Crop Plants - Prvi karbamat Isolan

INDUSTRIJSKA DOBA

Popillia japonica

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

MODERNA DOBA 1/3

1959 - Nov pristop - Integrirano varstvo rastlin, ki zdruuje gojitvene in varstvene ukrepe (mehanine, biotehnike, kemine in biotine). Stern s sodelavci vpelje pojem prag gospodarske kode in kritina tevila. 1962 - Izide knjiga Nema pomlad (Silent spring) avtorice Rachel Carson, ki dramatizira neprimerno in prekomerno uporabo FFS (pesticidov).

Rachel Carson

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

MODERNA DOBA 1/3

1964 - Izide delo z naslovom Biological Control of Insect Pests and Weeds, avtor Paul de DeBach, ki je postavil biotino zatiranje za samostojno disciplino v Entomologiji 1975 - Elcar (Helicoverpa nucleopolyhedrovirus /NPV) je registriran za zatiranje vrste Helicoverpa zea in Heliothis virescens Methoprene, prvi regulator razvoja uelk registriran v ZDA
Helicoverpa zea

lHeliothis virescens

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

1980 - Prva mednarodna konferenca o Neem-u v Nemiji, v kraju RottachEgern 1987 - Vaeck M. s sod. (Belgija) poroajo o prvi transgeni rastlini, ko so prenesli gen za B. thuringiensis endotoksin v tobak za zatiranje vrste Manduca sexta 1992 - Koncept okoljsko naravnanih pragov gospodarske kode (economic injury levels) predlagala L. P. Pedigo in L. G. Highley - E.F. Knipling in R.C. Bushland prejela nagrado World Food Prize za razvoj tehnike sterilnih uelk - United Nations Conference on Environment and Development (Rio de Janeiro, Argentina) je poudarila osrednji pomen IVR (an. IPM) v kmetijskih programih.

MODERNA DOBA 2/3

Manduca sexta

Mejniki v zgodovini zatiranja kodljivih organizmov

MODERNA DOBA 3/3

1995 - H.R. Herren je prejel nagrado World Food Prize za razvoj in izvedbo projekta - biotino zatiranje 1996 - Transgeni (Bt) bomba, koruza, krompir odporen na uelke komercializiran v ZDA 2002 - Bt bomba komercializiran v Indiji

Pomen uelk v ivljenju loveka

Zemljo naselijo pred lovekom Prilagodljivost v razlinih okoljih 1,2 milijona opisanih vrst Kobilice: najstareji narisani in opisani kodljivci

Komarji iz rodu Anopheles: najpomembneji v epidemiolokem pogledu prenaalci plazmodijev* malarije lovek: razpad krvnih telesc, visoka temperatura, smrt Samica vbode bolnika plazmodij pride v elodec samice v elodcu dosee plazmodij spolno zrelost oploditev in gamete iz nastale zigote se po veih zaporednih delitvah razvije veliko tevilo novih plazmodijev v krvi zdravega loveka plazmodiji pridejo do krvnih zrnc, hrane in se nato delijo med poveevanjem tevila plazmodijev ima bolnik poviano temperaturo in napade mrzlice Najuinkoviteji nain boja proti malariji: izsuevanje movirja * mnogojedrna protoplazma = Plasmodium, rod praivali iz reda krvnih trosovcev

 Panamski kanal: med gradnjo umrlo ve 10.000 delavcev vzrok: malarija tropsko podnebje (25-28C in visoka vlanost)

Domaa muha (Musca domestica): prenaalec povzroiteljev razlinih bolezni; npr. kolere, trebunega tifusa, diareje, oesnih bolezni idr.

1976/77: zadnja epidemija kolere (povzroitelj tega revesnega obolenja je bakterija Vibrio cholerae, ki se iri z vodo in okueno hrano) na obmoju bive Jugoslavije Okuba muslimanov v Meki in Medini Delta rek Ganges in Bramaputra (Indija): stalna aria kolere

loveka u (Pediculus humanus): prenaalec povzroitelja pegastega tifusa, t.j. rikecije Rickettsia prowazekii. Rikecije so bakterije, paraziti klopov, ui in bolh

Rikecije se prenaajo s loveko krvjo, razmnoujejo pa v celicah prebavnega trakta Balkanska vojna in 1. svetovna vojna: na obmoju Srbije blizu pol milijona mrtvih (1/8 vsega prebivalstva) Rusija: smrt 3 milijonov ljudi (zaetek 20. let 20. stol.)

kodljive kobilice vrst Schistocerca gregaria, Chortoicetes terminifera, Locusta migratoria

Vekrat popolno unienje pridelka Plinij stareji: zapisi o kodljivosti v asu Rimskega imperija smrt 800.000 ljudi zaradi lakote (okoli leta 125) 14., 16. in 17. stol.: tevilni napadi kobilic na obmoju med panijo in Madarsko 1693: prerazmnoitev kobilice selke (Locusta migratoria) ob SV obali rnega morja ter med Donavo in Tiso Razmnoitve v noveji zgodovini: Alirija, Argentina, Avstralija, Peru, ad, Kitajska, Arabski polotok, ZDA, Indija in Sudan

 Visoki stroki zatiranja: za zatiranje puavske kobilice (Schistocerca gregaria) v Afriki so porabili 15 milijonov litrov insekticida, vrednega okrog 200 milijonov $

Bombaevev rilkar (Anthonomus grandis) spada med najpomembneje kodljivce gojenih rastlin Mehika (1843) ZDA Hitrost irjenja: 65-260 km/leto Panika, propadanje bank, revina Svinev arzenat uinkovit insekticid, zatem kalcijev arzenat ZDA danes: 1/3 sredstev za varstvo rastlin je namenjena zatiranju tega kodljivca

V manj razvitih dravah so teave zaradi kodljivcev e veje

Ruanda: drava s socialnimi, gospodarskimi in politinimi teavami kodljivci fiola! Pridelek fiola je bistven za obstoj tevilnih kmetov Izpad pridelka: 150-200 kg/ha = 30 milijonov $/letom (na ravni drave)

Trtna u (Dactulosphaira vitifoliae, Phylloxera vastatrix, Viteus vitifoliae):

70. leta 19. stol: ZDA Francija Do l. 1880, ko dospe do naih krajev, se raziri po vsej Evropi

Propadanje trte po Evropi, v Franciji ve 1000 samomorov Francija: pojem filoksera e danes oznauje veliko kodljivost drugih rastlinskih kodljivcev Cepljenje evropske lahtne trte (Vitis vinifera) na amerike podlage! Bernski sporazum o zatiranju trtne ui (l. 1878): ena od prvih oblik mednarodnega sodelovanja v varstvu rastlin = zaetek organiziranega mednarodnega sodelovanja na podroju rastlinske karantene

Koloradski hro (Leptinotarsa decemlineata):

Brez zatiranja z insekticidi, gospodarna pridelava ni mogoa ZDA (Kolorado): do sredine 19. stol. - hranjenje na divji rastlini Solanum rostratum Beli priseljenci zanejo gojiti krompir L. 1874 se hro priblia atlantski obali L. 1922 najden v bliini mesta Bordeaux L. 1946 prvi najden v Sloveniji na Krkem polju

Ameriki kapar (Quadraspidiotus perniciosus): eden od najhujih kodljivcev sadnega drevja vseh asov tudi 50 let po zmanjanju kodljivosti

V 40. in 50. letih prejnjega stoletja povzroi propad ve milijonov sadnih dreves K zmanjanju kodljivosti so zelo verjetno pripomogli naravni sovraniki Danes zmanjuje kakovost plodov

Resarji (Thysanoptera):

Florida (ZDA): l. 1993 je koda na papriki zaradi vrst Frankliniella occidentalis in Thrips palmi presegla 10 milijonov $ Velika Britanija: v rastlinjakih lahko ob napadu vrste F. occidentalis propade do 90 % kumarnih sadik; koda 72.000 $/ha Prenaalci tospovirusov, npr. tomato spotted wilt virus (TSWV)

Skladini kodljivci: veji izpad uskladienega pridelka v manj razvitih dravah, dravah z vlanim in toplim podnebjem)

Ocene FAO: Salvador in Gvatemala (23 % izpad uskladienega ria in koruze) Honduras (50 % izpad uskladiene koruze) Nakaragva (30 % izpad uskladiene koruze) Kostarika (50 % izpad uskladienega ita) Evropa (5-10 % izpad uskladienega ita)

uelke naravni sovraniki uelk

plenilci (predatorji): polonice (Coccinella septempunctata), teniarice (Chrysoperla carnea)

parazitoidi: predvsem koekrilci (Diaeretiella rapae, Aphidius matricariae)

uelke opraevalci rastlin Domaa ali medonosna ebela (Apis mellifera) Kranjska sivka (Aplis mellifera carnica) mrlji (Bombus sp.)

Koke za pelod (tega navlaijo z mediino, da se dri skupaj!) imajo na zadnjih nogah

Uporaba uelk v ljudski prehrani Azijski narodi (Sumerci, Asirci, Judje idr. ) prehranjevanje s puavskimi kobilicami Stari Rim: prehranjevanje z gosenicami iz rodu Cossus

 uelke:

hrana drugim ivalim (ptice, ribe, zoofagne uelke) vplivajo na strukturo tal (razkrojevalci) uporaba v medicini (izvleki iz vrst Apis proti revmatinim

obolenjem) uporaba v znanosti (vrste iz rodu Drosophila so objekti za genetska in citoloka preuevanja) lepota uelk (metulji) izziv modnim kreatorjem

kodljivec (angl. pest)

Beseda, ki je antropogenega izvora, podvrena je subjektivnosti Agronomski vidik: gospodarsko kodljive uelke in druge ivali so organizmi, ki ovirajo pridelavo gojenih in samoniklih rastlin, vplivajo na zmanjanje kakovosti in koliine pridelka ter zmanjujejo njegovo trno vrednost Bioloki vidik: uelke in druge ivali le tekmujejo za hrano s lovekom

Nekatere ocene kodljivosti uelk: 45 % zmanjanje svetovnega pridelka gojenih rastlin (Speight in sod., 1999) 16 % zmanjanje svetovnega pridelka gojenih rastlin (Knipling, 1979) Slovenija: 22 % zmanjanje pridelka (Maek in Kotnik, 1982) Hrvaka: 10 % zmanjanje pridelka (Maceljski, 1999) svetovni pridelek gojenih rastlin je zaradi napadov kodljivcev zmanjan za 14-15%, skupaj z boleznimi in pleveli pa za 35-42%

Fitomedicina zaslui poveano pozornost zaradi:

nuje lovetva po vse ve hrane; ovir pri uporabi fitofarmacevtskih sredstev (FFS), ki so odsev javnega mnenja; poveane obremenitve okolja s kontaminanti; javnih pritiskov za vejo produktivnost (izraba resursov).

Preglednica: Vrstna tevilnost uelk v svetu in Sloveniji

Red Coleoptera (hroi) Lepidoptera (metulji) Diptera (dvokrilci) Hymenoptera (koekrilci) Hemiptera (polkrilci)1+2
1Homoptera

Svet 360.000 180.000 120.000 110.000 82.000 42.000 40.000 20.000 5.000 4.000

Slovenija 6.000 3.200 > 3.000 > 3.000 > 1.000 > 400 643 > 220 114 104

(enakokrilci) (stenice)

2Heteroptera

Orthoptera (ravnokrilci) Thysanoptera (resarji) Neuroptera (mreekrilci)

 zaradi precejnjih potencialnih izgub pridelkov je mogoe nekatere gojene rastline vzgajati le z uinkovitim varstvom rastlin. To je mogoe le, e poznamo:

 videz kodljivcev in tipe pokodb, ki jih povzroajo

nain ivljenja in razvoja (bionomijo) kodljivcev

vpliv biotinih (ivih) in abiotinih (neivih) dejavnikov na njihovo bionomijo

razirjenost in pomen kodljivcev

naine varstva gojenih rastlin pred kodljivci

Pokodbe zaradi napada kodljivcev gojenih rastlin, nastanejo zaradi:

1. 2.

grizenja (veenja) listov, brstov, stebel, lubja in plodov (prebadanja rastlin in) sesanja rastlinskega soka iz listov, brstov, stebel in plodov vrtanja v lubju, steblu, vejah, plodovih, semenih ali med povrhnjico in mezofilom vpliva na pojav odebelitev ali ik, v katerih uelke ivijo in se hranijo napadanja korenin in podzemnega dela stebla na katerega od nainov a-d

3.

4. 5.

6. odlaganja jajec na rastline 7. uporabe rastlin ali njihovih organov za izdelavo gnezd ali zaveti 8. prenaanja drugih kodljivcev (uelk ali drugih ivalic) na rastline 9. prenaanja (irjenja) povzroiteljev rastlinskih bolezni (glive, bakterije, praivali, virusi) med ueljim prehranjevanjem

1. Grizenje (veenje) listov, brstov, stebel, lubja in plodov

Enostaven in zelo razirjen nain prehranjevanja. uelke objedajo rastlinske organe, jih zdrobijo in pogoltnejo brez loevanja tekoega in trdnega dela. Ustni aparat za grizenje (veenje). Pokodbe brez teav opazimo.

2. (prebadanje rastlin in) sesanje rastlinskega soka iz listov, brstov, stebel in plodov
Ustni aparat za bodenje in sesanje. Zauijejo le tekoi del celine vsebine. Razline pokodbe. Luknjic (prebadanje rastlinske povrhnjice) ne opazimo, pomanjkanje celinega soka se kae kot majhne bele, rjave ali rdee pege na listih, plodovih ali poganjkih, v zvijanju in kodranju listov, v deformiranju plodov ali v venenju, rjavenju in suenju celih rastlin. Skupaj s prvo skupino vkljuujejo najkodljiveje (gospodarsko najpomembneje) vrste uelk.

3. Vrtanje v lubju, steblu, vejah, plodovih, semenih ali med povrhnjico in mezofilom
obdobje, ko povzroajo pokodbe na gojenih (koristnih) rastlinah ali pa le del tega preivijo v rastlini (poveini v neodraslih stadijih). samice odloijo jajeca v luknjico (redko vidna) v rastlinskem tkivu, ki jo predhodno naredijo z leglom (ovipozitorjem) ali pa objedo del tkiva in v tako nastalo pokodbo samice odloijo jajeca. zavrtai lesa, strena in plodov, skladini hroki, listni zavrtai. napadajo privlane rastline ali njene dele, ki so dovolj veliki, da vanje "spravijo" svoje telo.

4. Vpliv na pojav odebelitev ali ik, v katerih uelke ivijo in se hranijo

svoje gostitelje "izkoristijo" tako, da jim slednji naredijo ustrezno bivalie, ki jim slui kot skrivalie (bivalie) in kot vir hrane. en organizem uveljavi veliko prevlado nad drugim. poveini so manj kodljive

5. Napadanje korenin in podzemnega dela stebla na katerega od dozdaj opisanih nainov

talni kodljivci, ki napadajo podzemne organe rastlin (ve razv. stadijev v tleh - teje zatiranje) grizoe, sesajoe, vrtajoe in ikotvorne uelke (od svojih "nadzemnih sorodnikov" se razlikujejo le po mestu delovanja)

najbolj varni pred vplivom loveka v tleh preivijo celo ivljenje (npr. jablanova volnata u v ZDA) ali le del razvoja (strune, trtna u, jajasti rilkarji). podzemni kodljivci so veinoma liinke, imagi ivijo na povrju

6. Pokodbe ob odlaganju jajec na rastline

manji dele pokodb (prvih 5 tipov pokodb predstavlja 95% vseh pokodb). nagon skrbi za potomstvo je najpomembneja oblika nagona. poleg prehranjevalnega nagona

uelja skrb za potomstvo se kae v tem, da samice odlagajo jajeca na mesta, kjer bo imel njihov zarod najve monosti za preivetje. Takna skrb uelk se pogosto kae v pokodbah in posledini kodi na gojenih rastlinah.

7. Uporaba rastlin ali njihovih organov za izdelavo gnezd ali zaveti

uelke vasih uporabijo cele rastline ali pa le njihove dele za izdelavo gnezdi ali zaveti, eprav se s temi rastlinami ne hranijo. Takne pokodbe so vekrat bolj zanimive kot nevarne.

8. Prenaanje drugih kodljivcev na rastline

Mravlje (Hymenoptera, Apocrita, Formicidae) in nekatere druge vrste uelk (ki jih ne uvramo med kodljivce), lahko postanejo kodljive tedaj, ko na gojene rastline prenaajo druge gospodarsko pomembne kodljivce. Med slednjimi so zlasti listne ui, za katere skrbijo mravlje, ki se hranijo z medeno roso, ki so ui izloajo. Med vrstama gre za poseben odnos (mutualizem), saj mravlje varujejo ui in prostor na katerem se ui hranijo, slednje pa jih zato oskrbijo z medeno roso.

9. Prenaanje (irjenje) povzroiteljev rastlinskih bolezni med ueljim prehranjevanjem

Vloga uelk pri prenaanju rastlinskih bolezni se lahko po pomenu primerja z njihovo neposredno kodo na napadenih rastlinah. Prenos je moen na ve nainov: s hranjenjem, odlaganjem jajec ali vrtanjem po rastlinskem tkivu lahko uelke naredijo vstopno mesto za povzroitelje bolezni, ki niso bili prineseni z njimi; patogene prenaajo na ali v svojem telesu iz ene rastline na obutljiv del druge rastline, npr. na cvet (koekrilci in hruev oig), ali na mesto, ki je bilo predhodno pokodovano s strani kaknega drugega agensa; patogene prenaajo zunaj telesa ali v njem in jih med prehranjevanjem prenesejo v rastlino; patogene ohranijo doloeno obdobje v svojem telesu in jih na ta nain varujejo pred neugodnimi okoljskimi dejavniki (zima, sua, naravni sovraniki);

 uelke so lahko idealni gostitelji med inkubacijo patogenov, za dokonanje kaknega od razvojnih stadijev patogena ali za poveanje tevilnosti patogena.

B ole zen
K ostanjev rak

Patogen
E ndothia parasitica

O ku ena ra stlina
K osta nj

V ekto r
razlini hroi

N ain prenosa
spore prenaajo uelke in ptii, de spira spore v uelje odprtine v prebavilih in na povrju telesa na cvetove prek ustnega aparata uelk, ki se hra nijo z nektarjem, z okuenih delov na zdrave z neposr edno okub o bakterija se ohrani se m ed preobrazbo vektorja, prenos m ed ovip oz icijo m ed hranjenjem liink

R eni roiek H ruev o ig

C la viceps purpurea E rwinia am ylo vora

r, jem en, p enica, tra ve hruka , jablana, kutina, C rataegus, C otoneaster, Sorbus

m uhe, koekrilci koekrilc i, m uhe, ui, krati, razni hro i idr.

O ljkov rak

Pseudom onas sa vasta noi

oljka

oljna mu ha

V irus broncaste pega vosti tobaka V irusno zvijanje krom pirjevih listov Z lata trsna rum enica

T omato spotted w ilt virus

paradi nik, rastline

okrasne

tobakov resa r, cvetlini resa r, Thrips palm i M yzus persicae in druge listne ui am eriki kra t, Scaphoideus tita nus

Solanum virus 14

krom pir

m ed sesa njem rastlinskega soka

Flavescen ce dore

vinska trta

m ed sesa njem rastlinskega soka

Morfologija uelk = Zunanja telesna zgradba uelk

Znailnosti odraslih predstavnikov iz razreda Insecta (Hexapoda) 1) 2) 3) 4) Telo je 3-delno (glava, oprsje in zadek) Iz oprsnega dela izraajo 3 pari nog Na glavi imajo en par tipalk in dve sestavljeni oesi Iz oprsja izraata dva para kril (nimajo jih tevilne uelke, npr. mravlje, bolhe; nekatere dvokrilci imajo le en par kril)

Slika 1: Zunanja zgradba (morfologija) uelke (Jacobs in Renner, 1988).

1 - caput glava 2 - thorax oprsje 3 - abdomen zadek 4 - prothorax predprsje 5 - mesothorax sredoprsje 6 - metathorax zaprsje 7 - ustni aparat a - frons elo b - clypeus glavni it c - labrum zgornja ustna d - mandibule zgornja eljust 7 - ustni aparat (nad.) e - maksilarne pipalke f - labialne pipalke 8 - antenae tipalke 9 - ocellae pikaste oi 10 - facetae sestavljene oi 11 - alae prednja krila 12 - alae zadnja krila 13 - pedes noga 14 - coxa kolek 15 - trochanter obrtec 16 - femur stegno 17 - tibia golen 18 - tarsus stopalce 18 a - krempeljc 19 - tergit hrbtna ploa 20 - cercus cerk 21 - anus zadnjina odprtina 22 - valvula leglica 23 - subgenitalna ploa 24 - stigma dihalnica 25 - sternit trebuna ploa

1. Glava (caput)
4 5 3 2 1 6
1 postocciput - zatilnik 2 - occiputalni iv 3 - occiput tilnik 4 - occiputalni iv 5 - vertex teme 6 - ocellae pikaste oi 7 - frons elo 8 - epistomalni iv 9 - clypeus glavni it 10 - labrum zgornja ustna 11 - mandibula zgornja eljust 12 - maxillae spodnja eljust 13 - labium spodnja ustna 14 - zunanja sled 15 - latero cervikalni del 16 - vratni del integumenta 17 - postgena 18 - facetae sestavljene oi 19 - frontalni iv 20 - genae lica 21 - sprednji mandibularni sklep 22 - zadnji mandibularni sklep

18 16 19 15

7 8 9 10 11
Slika 2:

20

17

14 21 22 13

12

Shema uelje glave/stranski pogled (Weber in Weidner, 1974).

Glava: hitinizirana cev, ki je nastala iz 6 embrionalnih segmentov Oblike glave: 1) okrogla, 2) jajasta, 3) ploata, 4) podaljana v rilek idr. Skozi zatilnino odprtino potekajo: prednje revo, prednji del srca, traheje (dovajajo zrak).

GLAVA (CAPUT) PRI UELKAH

GLAVA (caput) Prednji del (procephalon) 1 par tipalk (antennae) sestavljene oi (facetae) pikaste oi (ocellae) Zadnji del (gnatocephalon)
5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 1

USTNI DELI ZA GRIZENJE - hroi Zgornja ustna (labrum): dranje hrane pri obiranju (12-14) Zgornja eljust (mandibula): za prijemanje in dranje hrane, lov (13) Spodnja eljust (maxilla): pokuanje, otipavanje, drobljenje hrane sestoji iz: trikotni bazalni len (cardo) (2) glavni len (stipes) (3) pipalke (palpus maxillaris) ienje + okus (6) za pridranje hrane (lacinia) (8), drobljenje hrane, ienje anten, stopal pokrov za ustno odprtino (galea) (7) Spodnja ustna (labium) (hrano dokonno pripravi in jo vnaa v poiralnik)
14

13

1.1. Ustni aparat (instrumenta cibaria)

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1

13 14

1 - labium spodnja ustna 2 - cardo stoer 3 - stipes deblo 4 - postlabium submentum podbradek 5 - prelabium mentum brada 6 - palpus maxillaris - spodnja eljustna pipalka 7 - lobus externus (galea) zunanji kosir 8 - lobus internus (lacinia) notranji kosir 9 - palpus labialis spodnja ustna pipalka 10 - glossa jezik 11 - paraglossa prijezik 12 - 14 labrum zgornja ustna 13 - mandibula zgornja eljust

Slika 3:

Ustni aparat za grizenje pri bramorju (Gryllotalpa gryllotalpa) (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968).

Ustni aparat za

Grizenje in drobljenje (hroi, gosenice, pagosenice)

Bodenje in sesanje (stenice, enakokrilci, dvokrilci, resarji)

Srkanje in lizanje (koekrilci)

Sesanje (metulji)

Lega ustnega aparata

Ortognata (G in UA obrnjena navzdol, elo naprej) Saltatoria

Prognata (G in UA iztegnjena naprej) Carabidae

Hipognata (G in UA obrnjena nazaj, proti toraksu) Heteroptera

Slika 4:

Ustni aparat za bodenje in sesanje.

1 2 3 4 5 6 7

antenna clypeus palpus maxillaris labrum mandibula hypopharynx galea

8 9 10 11 12 13 14 15

labium palpus labialis labrum stipes cardo epipharynx bodalo pilifer

Slika 5: Bodee-sesalni ustni aparat komarja (Culex spp.) (levo) in ustni aparat za sesanje kapusovega belina (Pieris brassicae) (desno) (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968; Seifert, 1970).

1.2. Tipalke (antennae)

1 - miice v tipalkah 2 - flagellum biek 3 pedicellus dralec 4 - scapus bazalni del

Slika 6:

Tipalka (antenna) (Weber in Weidner, 1974).

Scapus:

najmoneji len, pritrjen na antenifer miice (levator in depresor), ki premikajo tipalke kratek Johnstonov sluni organ najdalji del razlino tevilo pri razlinih razvojnih stadijih uelk

Pedicellus:

Flagellum:

leni bika

enaki homomerni (aequales)

razlini heteromerni (inaequalis)

Slika 7: Zgradba tipalk (1 - antennifer, 2 - scapus, 3 - pedicellus, 4 - flagellum) in nekatere oblike tipalk (B - nitasta, C - eljasta, D - enolenasta, velenasta, pahljaasta; nerazlenjen biek) (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968).

utnice (sensillum) na tipalkah

Dotikalno delovanje

Termino delovanje (termoreceptorji)

Vonjalno delovanje

Receptorji za vlago (higroreceptorji)

Receptorji za kemine snovi (kemoreceptorji)

1.3. Oi

Oi

Mreaste, sestavljene ali facetne (facetae)

Enostavne ali pikaste (ocellae)

Stranske (stemmata)

1.3. Oi

Slika 8:

Sestavljene ali facetne oi

Sestavljene oi (facetae):

velike nameene na obeh straneh glave sestavljene iz velikega tevila omatidijev (ommatidium) (pri razlinih vrstah uelk od nekaj do ve 10.000) vsak omatidij zazna le del predmeta (avtor te hipoteze je Mller, 1926) za opazovanje blinjih predmetov velikost posameznega omatidija: 5-40 m

Preglednica: tevilo omatidijev v sestavljenem oesu nekaterih vrst uelk

uelja vrsta Delavke mravlje Pomera punctatissima Mravlje iz rodu Solenopsis Domaa muha (Musca domestica) Majski hro (Melolontha melolontha) Nekatere vrste metuljev Nekatere vrste kajih pastirjev tevilo omatidijev 1 6-9 4.000 5.000 ~ 17.000 do 28.000

1 - lea 2 - leni epitel 3 rabdom (rhabdom) 4 - pigment 5 - jedro retinske celice 6 - ivec

Slika 9:

Pikasto oko (ocellae) (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968).

Enostavne oi (ocellae):

majhne nameene na elu (1-3) v obliki trikotnika posamezno oko zgrajeno kot ena omatidija dobro razvite pri dobrih letalcih in gibljivejih vrstah, slabe razvite pri nekrilatih in slabo gibljivih vrstah dopolnilo sestavljenim oem pri zaznavanju svetlobe

1 - roenica (corneus) 2 - kutikula 3 - epidermalna celica 4 - celica kristalnega telesca 5 - kristalno telesce 6 - plana celica 7 - zunanja utna celica 8 - rabdom (rhabdom) 9 - notranja utna celica 10 - krovni epitel 11- ivec

Slika 10a: Stransko oko (stemmata) (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968).

Stranske oi (stemmata):

liinke uelk s popolno preobrazbo (pri zabubljenju se izgubijo) spremenljivo tevilo tudi znotraj iste vrste 1 oko grizlice iz druine Tenthredinidae; 6 oi na vsaki strani glave pri gosenicah metuljev Za zaznavanje enostavnih oblik, smer premikanja, pri nekaterih vrstah tudi za oddaljenost

Tobakov resar (Thrips tabaci) na ebuli

100 90 80 1 2 3 4 5

% of plants in each class

70 60 50 40 30 20 10 0 B1 B2 D C B1 B2 D C B1 B2 D C B1 B 2 D C

Ptujska rdea

Holandska rum ena

Ptujska rdea

Holandska rumena

2001

2002

Figure 1: Cumulative percent of two cultivars of onion, ranged in 5 different classes (increasing damage) in 4 treatments in the years 2001 and 2002. Classes were determined according to the damaged leaf area caused by the feeding of onion thrips (Thrips tabaci Lindeman) larvae and adults. B1 one sticky board per plot; B2 two sticky boards per plot; D deltamethrin; C control

4500 4000 3500 b b b 3000 a 2500 2000 1500 1000 500 0 B1 B2 D b a a a b a a a a a b b b a a a b

Ptujska rdea in 2001 Ptujska rdea in 2002 Holandska rumena in 2001 Holandska rumena in 2002 Average in 2001 Average in 2002 b b

Mean yield (g) / parcel

Treatment
Figure 2: The mean yield of two cultivars of onion in 4 treatments in the years 2001 and 2002. Data were analyzed by ANOVA followed by Student-Newman-Keuls's multiple range test (P < 0.05) for separation of means. First four columns in each of four groups represent the results of individual analysis, and last two columns represent the results of group analysis. Columns with the same letters within each of two cultivars and years are not significantly different, and vertical lines represent standard errors of means. B1 one sticky board per plot; B2 two sticky boards per plot; D deltamethrin; C control

2. Oprsje (thorax)

Oprsje

predprsje (prothorax)

sredoprsje (mesothorax)

zaprsje (metathorax)

Slika 10b: Morfologija resarja iz podreda Terebrantia

Prsni obroki

hrbtna ploa (tergum) ali hrbtna stran (notum)

trebuna ploa (sternum)

dve tanji boni ploi (pleurae)

2.1. Noge (pedes)

Noge

kolek (coxa)

obrtec (trochanter)

stegno (femur)

golen (tibia)

stopalce (tarsus)

Slika 10c: Bramor (Gryllotalpa gryllotalpa): prvi par nog je preoblikovan za kopanje

Slika 10d: Progasti kapusov bolha (Phyllotreta undulata): mona stegna za skakanje

Slika 10e: ebele (Apidae) in mrlji (Bombidae): zadnji par nog je preoblikovan za nabiranje cvetnega prahu

Slika 10f:

Bogomolke (Mantidae): prvi par nog je preoblikovan v organe za lovljenje plena

Slika 10g: Stenice iz druine Belostomatidae: noge so preoblikovanje za laje premikanje po vodi ali plavanje

Naini najpogostejega premikanja uelk z nogami

Hoja (najbolj pogost nain)

Tek (Carabidae, Blattidae idr.)

Skakanje (Orthoptera, Halticinae)

2.2. Krila (alae)

uelke

krilate (Pterygota)

nekrilate (Apterygota)

primarna nekrilatost

sekundarna nekrilatost ali zakrnelost kaparjev, zimskega pedica, kobilice, rni itni uek

Krila:

nerazlenjeni listasti izrastki telesne koe, sestavljena iz dveh tankih vzporednih koic, pritrjena na sredoprsju in zaprsju med hrbtno in bono ploo, loeno delovanje obeh parov

Oblika kril

trikotna

ovalna

pravokotna

podolgovata

okroglasta

jajasta

Krilna membrana

Prozorna ali brezbarvna

Pokrita z luskicami ali dlaicami

manje luskice/dlaice (microtrichia); po celi povrini

veje luskice/dlaice (macrotrichia); na glavnih ilah

Razvitost sestavnih delov oprsja

S in Z enako velika (uelke z enako velikima paroma kril) Odonata

S bolj razvito od Z (uelke z vejim prvim parom kril) Hymenoptera Diptera

S najmanje (uelke z manjim prvim parom kril) Coleoptera

P zelo razvito Orthoptera Heteroptera Coleoptera

P slabo razvito Lepidoptera Odonata

* P = predprsje, S = sredoprsje, Z = zaprsje

Vrste kril

Oba para enako velika

Zadnji par s vejim analnim delom Orthoptera

Zadnji par izrazito majhen Lepidoptera Vespidae Coccidae ()

Odonata Isoptera

Prvi par sklerotiziran (elytrae) in pokriva zadnji par Coleoptera

Sklerotiziran je le osnovni (prvi) del krila (hemielytrae) Heteroptera

Zadnji par je preobraen v utripaa (halterae) Diptera

Slika 10h: Utripaa (halterae) dvokrilca (Diptera)

Slika 12: Zgradba prednjih kril - polpokrovka (hemielytra) pri stenicah (Heteroptera) (Weber in Weidner, 1974).

Strani krila

Prednja (costa)

Vrhnja (apikalna)

Zadnja (analna)

C - costa Sc - subcosta R - radius, ki se cepi M - medius Cu - cubitus MA - sprednja medialna veja, ki se cepi MP - zadnja medialna veja, ki se cepi A - anales h - humeralna prena ila Rs - radialna prena ila r-m - radialno medialna prena ila m-cu - medialno kubitalna prena ila Cu1 in Cu2 prva se cepi

Slika 11:

Krilo pri uelkah z glavnimi oznakami (Chapman, 2004).

Slika 13:

Utripaa (haltere) pri redu Diptera, Nematocera (Weber in Weidner, 1974).

3. Zadek (abdomen)

sestavljen iz vejega tevila telesnih obrokov (segmentov) hrbtna, trebuna in boni ploi so povezane z mehko hitinsko koico tevilo obrokov je veje pri hemimetabolnih uelkah Kobilice: 11 Muhe: 2-5 Na zadku so zunanji spolni organi (pri samcih je na 9., pri samicah na 8. ali za 8. oz. 9. segmentom); : leglica (ovipozitor) : kopulacijski organ (hypopygium)

Dodatki na zadku

Cerki (cercus) (parni organi na 11. segmentu)

Stili (stylus) (kratki 1- ali 2-lenasti trclji)

Lane noge (gosenice in pagosenice)

Slika 13a: Cerka na 11. abdominalnem lenu alpske kobilice (Melanoplus alpinus) in stila na zadnjem abdominalnem lenu urka iz rodu Periplaneta

Slika 13b: Lane noge pri pagosenici vrste Athalia rosae in gosenici Trichoplusia ni

4. Koni oklep (integumentum) ali hitinjaa

Koni oklep

kutikula (cuticula)

epiderma (epidermis)

bazalna membrana

1 2 3 4 5

6 7
1 kutikula 2 dlaka 3 epikutikula 4 eksokutikula 5 endokutikula 6 epiderma ali hipoderma 7 bazalna membrana

8 9 10

Slika 14:

Prerez integumenta pri uelkah (Fritzsche, Geiler in Sedlag, 1968)

Kutikula

Epikutikula (povrinski sloj; vosek in tola, brez hitina)

Eksokutikula (zunanji sloj; hitin)

Endokutikula (notranji sloj; hitin)

Sestava kutikule

Hitin (poliacetil glukozamin) Odporen na Beljakovine kemikalije, (artropodin = neodporen na meanica ve kot mineralne kisline 10 komponent), vrstno specifine in AK Bacterium chitinivorus

Rezilin (beljakovina, ki omogoa elastinost krilnih zglobov)

Voski in lipidi (tvorijo voeni sloj)

Neorganske soli (Ca-karbonat) in beljakovina sklerotin (dajejo trdnost Kutikuli)

V konem oklepu so

razline leze (enoceline leze Izloajo vosek)

dlake (za obrambo pred sovraniki)

luske (dajejo barvo telesu)

Anatomija uelk = Notranja zgradba uelk

CAPUT

TORAKS Ingluvialni ganglij Dorzalno lateralne Caecum miice

ABDOMEN
Lateralni oviductus Malpigijeva cevka

Mo gani Hipocerebralni ganglij

Ovarij Srce

Anus

Aorta

Spermatheca

Dilator farinksa Frontalni ganglij

Dilator cibaria

Corpora cardiaca
Corpora allata

Oesophagus

Mesenteron

Rectum

Intestine Ganglij Traheja Akcesorna Genitalije leza Ovipositor

Usta

Farinks

Subesofagalni ganglij

leza slinavka

Ventralno longitudialne mi ice

Slika 15:

Notranji organi pri uelki

Prehranjevanje uelk: 1) 2) 3) 4) Iskanje in izbor hrane, vnos hrane v revo, prebava hrane v revesju, resorpcija in odstranjevanje neprebavljene in neizkoriene hrane

1. Prebavilo

Slika 15a:

Prebavna cev
Prednje revo (stomodaeum): usta relo ali grlo (pharynx) poiralnik (oesophagus) gola (ingluviens) prednji ali vekalni elodec (proventriculus) miini obroek (valvula cardiaca)

v goli se hrana shranjuje ali fermentira v vekalnem elodcu (v njem je mona muskulatura) se hrana mrvi Valvula cardiaca pomaga pri potiskanju hrane v srednje revo in prepreuje vraanje hrane V prednjem revesu se hrana pomea s slino in se deloma prebavi

Prebavna cev
Srednje revo (mesenteron) ali elodec (ventriculus), obsega prebavno cev od slepih vreic (ceke ali caecus) do izloalk (vasa Malpighii). Enakomerno iroka cev, ni ektodermalnega porekla 3 pomembne funkcije: 1) izloanje prebavnih encimov; 2) resorbcija hranilnih snovi; 3) obnavljanje celic epitela. Epitelne celice izloajo sokove, ki sluijo prebavi in resorbciji hranilnih snovi Miice so slabo razvite Malpigijeve cevke: razlino dolge cevke, ki se z ene strani slepo konujejo in leijo prosto v telesu, z druge strani pa se iztekajo v zaetek zadnjega revesa. Iz limfe sprejemajo izloke presnavljanja in jih odvajajo v zadnje revo funkcija ledvic pri vretenarjih

Prebavna cev
Zadnje revo (proctodeum) od izloalk do analne odprtine. Obsega tanko revo (ileum), debelo revo (colon) in rektalno revo (rectum). Funkcija: absorbcija vode, soli in AK iz urina, ki je prek Magpigijevih cevk izloen iz hemolimfe Valvula pylorica: zaklopka, ki regulira prehod hrane iz srednjega v zadnje revo Tanko revo: resorbcija hrane in vode Debelo revo: ostanki hrane se oblikujejo v blato Dolina revesa je odvisna od naina prehrane: rastlinojedci imajo dalje revo!

2. Limfna (krvna) obtoila

Slika 17: Shema limfnega / krvnega obtoka pri uelkah (Weber in Weidner, 1974).

A - aorta Ampa - glavina ampula (diverticulum) Ampd - krilna ampula (krilni diverticulum) Dd - dorzalna diafragma De - nona diafragma Dv - ventralna diafragma Sr - srce O bona rea (ostium) Pcs - perikardialni sinus Pns - perineuralni sinus Pvs - periviscelarni sinus

 uelke: odprt krvoilni sistem limfa prosto potuje po telesu Hrbtna ila = aorta (odvodnica) + srce nameena pod hitinjao in tee vzdol celega telesa (od pred[pred]zadnjega zadkovega segmenta do glave) Srce ima 8 prekatov (po eden v vsakem zadkovem segmentu) Bone ree (ostium) puajo dotok vode v prekat, odtok iz njega pa prepreujejo

Limfa

Krvna plazma (haemolympha) brezbarvna, zelenkasta, rumenkasta, rjava, rdea (razlike med spoloma in razvojnimi stadiji), vsebuje Na, K, Ca, Mg, P, proteine, AK, senino, glikogen, trehalozo, maobe

Krvne celice (haemocytes) 1/4 do 1/6 limfe Bela krvna telesca (levkociti), ameboidne oblike

Voda 3/4

Naloge limfe

Prenaanje hranilnih snovi iz prebavila po telesu

Predaja neizkorienih hranilnih snovi izloalkam

Razkroj tujkov

Izloanje obrambnih encimov

Glavina ampula (diverticulum): limfo usmerja proti tipalkam Krilna ampula (krilni diverticulum): omogoa cirkulacijo limfe v krila

Srce: njegovo delovanje podpirata 2 diafragmi (trebuno votlino delita v 3 dele ali sinuse) Ventralna diafragma: zapira centralno ivevje v ventralni (perineuralni) sinus Dorzalna diafragma: oddeli hrbtni del telesne votline s srcem dorzalni ali perikardialni sinus - od ostale telesne votline Periviscelarni sinus: prostor med zgornjo in spodnjo diafragmo v njem so prebavila in spolni organi

Srne in pahljaaste miice poganjajo limfo v srce in naprej v aorto, od tam pa naprej v telesne praznine brez oilja

3. Miice

a - sarkoplazma b - jedro c sarkolem (celina opna) d miofibrile (miina vlakna) e mitohondriji ali sarkosomi

Slika 18:

Miino tkivo pri uelkah (Tanasijevi in Simova-Tosi, 1986)

Miino tkivo (preno progasta) miina vlakna miine celice Miice so pritrjene na organ, ki ga premikajo in na integument uelke imajo okrog 4000 miic Miice se aktivirajo na podlagi ivnih impulzov, ki sproijo kontrakcijo. ivni impulz poteka skozi 3 faze: 1) latenca: od zaetka impulza do zaetka spremembe (kratka) 2) kontrakcija (krenje) 3) ekspanzija: vzdraena miica se vrne v zaetno stanje

Muskulatura uelke

Muskulatura trupa

Muskulatura ekstremitet

Miice oprsja in zadka

Miice glave in nog

Miice glave: omogoajo delovanje ustnih delov (15 parov miic), pipalk, tipalk (en levator - dvigalka, dva depresorja - potiskalki), vratu (levatorji, depresorji, retraktorji - raztegalke, rotatorji - obraalke), Odpiranje in zapiranje ustne odprtine in rela. Miice nog: miice kolka, levator in depresor obrtca, reduktor stegna, depresor in levator goleni, depresor pretarzusa, levator in depresor tarzusa.

 Miice zadka: miice genitalnih in postgenitalnih segmentov, miice za premikanje zadka in dihanje. Miice oprsja: omogoajo gibanje segmentov, nog in kril predprsje: 4 pari miic za spuanje in dvigovanje glave, sredoprsje in zaprsje: miice za premikanje kril

Gibanje uelk
Miice za let in letenje Gibanje kril omogoajo indirektne, direktne in akcesorne indirektne miice Indirektne miice: navadno najveje na telesu in pritrjene na toraks, Akcesorne indirektne miice: delujejo na kutikularni skelet vpliv na spremembo elastinosti Tarsusni refleks: omogoa let uelk; pojavi se takoj, ko uelka izgubi stik s podlago. Je ivni refleks (vzpodbuda) za gibanje kril. Naini vzletanja: 1) navpino (dobri letalci), 2) prek vmesnega prostega pada (hroi), 3) segrevanje telesa pred vzletom (mrlji). Fizioloki procesi med letom: porabljanje maob in oglj. hidratov, dovajanje kisika skozi traheje.

Med letom: viji zrani pritisk za in pod telesom Let je rezultanta: jakosti krilnih zamahov, zranega upora, zemeljske tenosti. tevilo zamahov: ve 100/sek

Hitrost letenja

Cephenemyia (Dip.) 28 m/sek

Sphingiidae (Lep.) 15 m/sek

Libellula (Odo.) 10 m/sek

Bombus, Melolontha 3 m/sek

Musca, Pieris 2 m/sek

Gibanje gosenic delovanje 3 parov oprsnih nog in telesne muskulature

krenje vzdolnih miic in premikanje po dveh nog na vsakem telesnem lenu krenje hrbtnih vzdolnih miic: segment se dvigne + pomik lanih nog naprej krenje trebunih vzdolnih miic: segment se spusti

Premikanje pedicev (Geometridae): npr. zemljemerka

Zadnji del telesa pomaknejo do prednjega (dvignejo srednji del) prednji del telesa potisnejo naprej

Slika 19:

Muskulatura v drugem in tretjem lenu gosenijega telesa (vsaka bela proga je ena miica) (Tanasijevi in Simova-Tosi, 1986).

Gibanje erk Peristaltini gibi od zadnjega proti prednjemu delu telesa premikanje naprej (veina dvokrilcev) Peristaltini gibi od prednjega proti zadnjemu delu telesa premikanje naprej (Bibionidae); razlika temelji na spremembah v irini in dolini telesa

4. Dihala

Slika 20: Trahealni sistem pri uelkah: As - abdominalna stigma, Bt - bona traheja, Dt - dorzalna traheja, Ktr - krilna traheja, Ntr - nona traheja, Ts - torakalna stigma, Vt - ventralna traheja, Visct viscelarna traheja, Vkt - ventralnokomisurna traheja (Weber in Weidner, 1974).

Dihanje = sprejemanje O2 in oddajanje CO2 poteka prek vzdunic ali trahej Traheje Treheole Trahealne kapilare (tvorijo trahealno mreo) Dihalnice ali stigme (~ 10 parov/uelko): odprtine na boni strani oprsja in zadka (1. in 2. par: mezo- in metatoraks, 8 parov: zadkovi leni, z izjemo 9. in 10.) uelke glede na tevilo dihalnic

Holopneustine (polno tevilo)

Hemipneustine (reducirano tevilo)

Trl - traheola C - celica konna A1 - traheja z razvejitvami do traheol Tr - traheja Ma - matriks Atr - atrij Endo - endokutikula Slika 21:

Epid - epiderma Exo eksokutikula Endo - endokutikula Ma - matriks Mz - miica zapiralka Tr - traheja U - ustje Z zapiralka

Zgradba traheje /A/ in stigme /B/ (Weber in Weidner, 1974).

Dihanje:

1) difuzija ali pasivno dihanje, 2) ventilacija ali raztezanje telesa, 3) dihanje skozi krge ali koo.

1) izmenjava O2 in CO2 temelji na difuziji med traheolami in okolnim tkivom 2) aktivno obnavljanje zraka v trahejah s posebnimi gibalnimi gibi (krenje in irjenje zadka)

5. ivevje
Abd - abdominalni ivec Ant - tipalke (antenae) Fa - facetne oi G1. - ganglijski par Kom - komisura Kon - konektiv Kon - konektivni ivec Kr - krilni ivec KSimp - kaudalni simpatini ivec Lbg - labialni ganglij Lb - labialni ivec Lopt - lobus opticus Md G - mandibularni ganglij Mx G - maksilarni ganglij N1 - prednja noga N2 - ivec v srednji nogi Oc - ocellae MOGANI a - protocerebrum b - deutocerebrum c - tritocerebrum d trebuni mozeg

Slika 22: Shema ivevja pri uelki (pogled z ventralne strani) (Weber in Weidner, 1974).

5. ivevje
ivni sistem omogoa sprejemanje draljajev in reagiranje organizmov nanje Draljaji lahko izvirajo iz okolja ali iz telesa Draljaji delujejo na doloene utne organe (receptorje), od koder pridejo do miic in lez (efektorji) ivni sistem omogoa usklajeno delovanje pozameznih organov in delovanje organizma kot celote Nevroni (ivne celice) so osnovni elementi ivnega sistema. Nahajajo se po vsem telesu (na tipalkah, nogah, zadku, v kutikuli), povezane so s centralnim ivevjem (utila za okus, vonj, tip).

Nevron

a dendrit (stranska veja) b telo (soma ali perikarion) c jedro d - akson ali nevrit = podaljek nevrona e mielinska ovojnica f Schwannova celica g Ranvierov zaetek h ivni koni

ivne draljaje iz okolice ali telesa sprejemajo dendriti nato se od ene do druge celice prenesejo prek aksonov sinapsa: mesto interkomunikacije dveh ali ve ivnih celic ivec = snop aksonov

Nevroni

Unipolarni (perikarion ima en dendrit)

Psevdounipolarni (akson in dendrit imata kratko skupno pot)

Bipolarni (perikarion ima en akson in en dendrit, ki je po zgradbi podoben aksonu), vglavnem periferni nevroni

Multipolarni (en akson in veje tevilo dendritov)

ivevje

Centralno ivni vozli - gangliji

Periferno del centralnega ivevja, na telesnem povrju, utila

Simpatino izhaja iz centralnega ivevja, prebavila, spolni organi

 Centralno ivevje = mogani + trebunjaa Mogani = 1. ganglij v glavi = nadgoltni ganglij Trebunjaa = ostali gangliji glave, oprsja in zadka

Mogani

Sprednji (protocerebrum) utila za vid (lobi opticus, lobi frontalis)

Srednji (deutocerebrum) utila za vonj (lobus olfactorius)

Zadnji (tritocerebrum) povezava z zgornjo ustno

IVEVJE PRI UELKAH

CENTRALNO ivni vozli (gangliji) povezani z ivnimi vrvicami vzdolni konektivi, prene komisure mogani, podgoltni (podrelni) ganglij, oprsni in zadkovi gangliji podrelni ganglij = mandibularni + maksilarni + labialni trebuna stran (pod prebavilom) = trebunjaa oivuje osnovne miice, srne miice, stigme in ventralni del zadka PERIFERNO oivuje zunanje/utne organe v kutikuli, prenaa draljaje centralnemu ivevju SIMPATINO oivuje prebavila, dihala, stigme, spolne organe

6. Spolni organi

1 - parni semenjaki testes 2 - parni semenovod vasa deferantia 3 - neparni semenovod ductus ejaculatorius 4 - kopulacijski organ penis 5 - semenski meiki vesicula seminis 6 - razne ekskretorne leze glandulae accesoriae F semenske cevice ali folikuli folliculus

Slika 23: Spolni organ samca (Weber in Weidner, 1974).

Folikuli: v njih so spolne celice tvorijo seme ali spermo (1 spolna celica 4 spermatozoidi) Vasa deferantia: miina vlakna s kontrakcijo porivajo spermo dalje Vesicula seminis: za kopienje semena Ductus ejaculatoris: miice stene pomagajo pri izbrizganju semena

1 - jajniki ovaria jajne cevi ovariollae (Ovar) 2 - parni jajcevod oviductus (Ovid) 3 - neparni jajcevod ali vagina oviductus communis 4 - semenski meiek receptaculum seminis 5 - lepljive leze glandulae appendiculares 6 - oplodni meiek bursa copulatrix Slika 24: Spolni organi samice (Weber in Weidner, 1974).

spolni lezi = jajnika = ovarija Jajne cevice = ovariole ( 4-8/ovarij) Zaporedne jajne celice Ovarija parna jacevoda neparni jajcevod Semenski meiek (receptaculum seminis): organ za sprejem semena in njegovo hranjenje do oploditve jajec leza glandula receptaculi: sekret izloa v semenski meiek, v njem ohranja seme pri ivljenju Oplodni meiek (bursa copulatrix): organ za sprejemanje sperme med kopulacijo (npr. metulji) Leglica (ovipozitor): organ za odlaganje jajec

LEZE PRI UELKAH

leze: organi sekrecije leze: - specializirane celice povrhnjice - invaginacije telesne stene. leze: - 1-celine (veje od okolikih celic, njihovi izloki se izlivajo skozi kutikulo) - veceline (skupine celic [najpogosteje kot invaginacija tel. stene], razvrenih do telesnega povrja, celini izloki prehajajo v kanal ali z difuzijo skozi kutikulo). Trajanje aktivnosti lez: - vseivljenjska aktivnost, - periodina aktivnost, - kratkotrajna aktivnost.

LEZE PRI UELKAH

LEZE z zunanjim izloanjem (EKTODERMALNE LEZE) 1) Voene leze (za tvorbo voska) 2) leze strupnice (za izloanje strupov) 3) Sluzne leze (za tvorbo sluzi) 4) Aromatine leze (diavnice/smradnice) 5) Predivne leze 6) Feromonske leze LEZE z notranjim izloanjem (ENDODERMALNE LEZE) 1) Nevrosekretorne (ivne) celice moganov - moganski hormoni 2) Protorakalne leze - levitveni hormon 3) Corpora allata - juvenilni hormon 4) Corpora cardiaca - izloki nevrosekretornih celic 5) Ventralne in perikardialne leze 6) Prstanasta leza - Weismannov obro

1)

Voene leze (za tvorbo voska) Eno- ali veceline leze Vosek = meanica vijih maobnih kislin, alkohola in parafina Apoidea (ebele), Homoptera (Coccina, Phylaenus spumarius = vosek + izloki malpighijevih cevk; Erisoma lanigerum = voeni niti gliceridi maobnih kislin; Laccifer lacca = lak, ki je meanica smole, voska, sladkorja in pigmenta ) Robovi ali zadnji del zadka

2)

leze strupnice (za izloanje strupov) Hymenoptera Na trebuhu, parne, cevaste izloki se zbirajo v rezervoarju prek ela v rtev Sestava ebeljega strupa: P, S, Mg, Ca, beljakovine Glavna sestavina strupa mravelj: mravljina ksl. Toksofore strupene dlake gosenic (npr. gobar)

3)

Sluzne leze (za tvorbo sluzi) Na razlinih delih telesa (hrbet, zglobi, bliina stigem, konec zadka) Izloajo oljne substance (mazanje zglobov ali telesnega povrja) pomen pri vodnih uelkah (Coleoptera, Hemiptera) Analne leze z lepljivimi izloki za: - pritrjevanje jajec na podlago, - oblivanje jajec, ki se na zraku strdijo Versonove leze: ob levitvi razkrojijo kutikulo s hitinazo in proteazo, ko zano epidermalne celice izloati novo kutikulo. Ugotovljene so bile pri sviloprejki (Bombyx mori), pozneje tudi pri tevilnih drugih uelkah.

4)

Aromatine leze (diavnice/smradnice) Na oprsju in trebuni strani imagov in liink leze smradnice: - metatorakalne leze (Hemiptera) - protorakalne leze (Neuroptera) - pigidijalne leze (Coleoptera) - abdominalne leze (Blattidae)

Tessaratoma papillosa

leze diavnice: Aromia moshata (Cerambycidae)

Lygus pastinacae (vonj po cimetu) Piesosthethus cursitans (vonj po jagodah) Pyrrhocoris apterus (vonj po etru)

5)

Predivne leze v glavi; povezane z ustnimi deli Aktivne postanejo, ko se neha izloati juvenilni hormon Za mehanje hrane, razkroj in prebavo 3 vrste predivnih lez: - mandibularne (izlivajo se blizu zgornje eljusti, 1-2 para, Apterygota, Isoptera, Coleoptera, Hymenoptera) - maksilarne (redke, v maksilarnem segmentu predstavnikov Collembola, Neuropetra), - labialne (prave leze slinavke, parne, izlivajo se na stiku spodnje ustne s hipofarinksom, pri veini uelk) Sestava sline: nevtralna tekoina, ki vsebuje amilazo in invertazo (pogosto tudi proteazo in lipazo), ki razgrajujejo krob in sladkor.

Izloajo snovi, ki se strdijo v niti za izgradnjo kokonov pri bubah Zgled: izloki sviloprejke v obliki svilnate niti doseejo do 2 km

6)

Feromonske leze gr. pherein nosilec draljaja; hormein stimulirati; phereum nositi med zadkovimi segmenti (imajo obliko vrek), na krilih ali so povezane z gornjimi eljustmi (mandibularne leze). kemina sestava: ogljikovodiki, aldehidi, alkoholi, terpeni ali kisline. Oddajajo jih ivi organizmi, z namenom, da drugim predstavnikom iste vrste (navadno nasprotnemu spolu) poljejo sporoila. Pri njih izzovejo posebne reakcije. uelke jih izloajo v obliki kapljic, plinov ali aerosola (v zraku ali plinih razprena trdna ali tekoa snov), sprejemajo pa prek diavnih receptorjev, ki se nahajajo v tipalkah, stopalcih, v ustnem aparatu in e kje.

Feromoni

Spolni (komunikacija med in )

Alarmni (beg ali obrambna reakcija iste vrste), listne ui

Razpritve (prepreitev zbiranja osebkov iste vrste), kot repelenti

Zbiranja (za premagovanje naravnih sovranikov ali odpora rtve), za oba spola, podlubniki (Ips, Scolytus)

Sledovni (za laje vraanje v bivalia*, najdbo mesta odlaganja jajec**), *mravlje, **enjeva muha

 Najvekrat delujejo kot spolni (seksualni) atraktanti, namenjeni so komunikaciji pri socialnih uelkah in pri oblikovanju skupin uelk. Kot spolni atraktanti so poznani zlasti pri metuljih (Lepidoptera) in delujejo tako, da se razlinospolni partnerji odkrijejo s pomojo vonja, pogosto tudi na velike razdalje. Tvorijo jih samice, ki z njimi privabljajo samce k parjenju. Nekatere vrste mrljev (Bombus spp.) letajo na obmojih, kjer se zadrujejo, ves as po "elipsastih tirnicah". Te lahko v 1,5 uri obidejo do 35-krat in to na nain, da spremljajo sledi (vonjajo izloke) svojih mandibularnih lez, s katerimi oznaijo doloene rastline med letom. Mravlje oznaujejo svoje poti s feromoni, ki jih izloajo iz lez na koncu zadnjega revesa (proctodeum). Med premikanjem delavke s trebuhom udarjajo v podlago in tako oznaujejo pot z vonjem. Na ta nain najdejo pot nazaj v gnezdo.

 feromoni imajo tudi pomembno vlogo v razlinih oblikah oblikovanja ueljih skupin (zdruevanja polonic, stenic, cvetoerov idr.). uelke lahko izloajo feromone e pred pojavom odraslih stadijev, v razvojnem stadiju bube (Pieridae, Noctuidae). lovek je izkoristil dosedanje znanje o feromonih v praktine namene (prognoza, zatiranje).

Feromonska vaba za njivsko sovko (Agrotis segetum) in vrbarja (Cossus cossus)

Feromonska vaba za kapusovo hrico (Contarinia nasturtii)

Kemina sestava feromonov v zadnjih 40-ih letih so odkrili ve 100 ueljih feromonov Njihova glavna sestavina je (E,E)-8,10-dodekadien-1-ol, primarni alkohol z ravno verigo iz 12 ogljikovimi atomi in dvema dvojnima vezema. razred ueljih feromonov vsebuje 8 aktivnih snovi ali meanic f. uvramo med semiokemikalije. Te snovi vplivajo na obnaanje uelk in so zato uporabne v varstvu rastlin. Izloki samic oziroma njihovih spolnih lez lahko vsebujejo e dodatne sestavine, ki so sicer sorodne komponentam feromonov, a je njihova bioloka vloga vekrat nejasna.

Uporabnost feromonov Kadar se spolni feromoni uporabljajo skupaj s pastmi, jih lahko uporabljamo za ugotavljanje zastopanosti (monitoring) doloenih vrst uelk v posevku ali nasadu. Takne ugotovitve so podlaga za varstvene ukrepe ali nadaljnje raziskave, z namenom, da prepreimo veje pokodbe na rastlinah. e je tevilnost populacije kodljivca zelo nizka, lahko s feromonskimi pastmi vplivamo na dodatno zmanjanje njihove tevilnosti oz. uporabimo tehniko imenovano "privabi in ubij (angl. attract and kill). v splonem je uinkoviteja tehnika " metoda zbeganja (konfuzije) (angl. mating disruption), kjer izpuamo sintetine feromone iz razlinih virov, ki so nameeni po posevku (nasadu), ki ga elimo zavarovati.

 Tedaj samci ne morejo najti samic, s emer je parjenje ovirano, tevilnost potomcev pa je zmanjana. Motenje parjenja je uinkovito pri tevilnih vrstah kodljivih uelk (pasasti grozdni suka, Eupoecilia ambiguella, kriasti grozdni suka, Lobesia botrana). Ve kot 20% vinogradnikov v Nemiji in vici uporablja to metodo in na ta nain vzgaja vinsko trto brez insekticidov. Metodo privabi in ubij lahko uporabljamo tudi skupaj z insekticidi in akaricidi.

Zgleda: Muscalure, feromon dvokrilcev, je navadno v uporabi z insekticidom za privabljanje in ubijanje hine muhe (Musca domestica). Farnesol je alarmni feromon (povea aktivnost pric), ki se uporablja v povezavi z akaricidom za zatiranje navadne price (Tetranychus urticae).

 Snovi, ki so v uporabi v varstvu rastlin, so naravne in vsebujejo le ogljik, vodik in kisik. Feromoni metuljev (spolni atraktanti) so poveini mono- ali dinenasieni estri, aldehidi ali alkoholi. Za uporabo v varstvu rastlin zadostujejo e nadvse majhne koncentracije (g/ha). Usoda feromonov v naravi Nekateri feromoni so izpostavljeni fotoizomerizaciji (obdrijo enako empirino formulo, dobijo pa razlino strukturno formulo, kemine in fizikalne lastnosti) in fotooksidaciji. Formulacijo navadno stabilizirajo z antioksidanti.

Zgledi odkritih feromonov pri nekaterih gospodarsko kodljivih vrstah metuljev (Lepidoptera)

Vrsta Ostrinia nubilalis Eupoecilia ambiguella Lobesia botrana Cydia pomonella

Feromon E11-14Ac Z11-14Ac Z9-12Ac E9-12Ac E7Z9-12Ac Z9-12Ac E8E10-12OH

Kemina snov (E)-11-Tetradecenyl acetate (Z)-11-Tetradecenyl acetate (Z)-9-Dodecenyl acetate (E)-9-Dodecenyl acetate (E,Z)-7,9-Dodecadienyl acetate (Z)-9-Dodecenyl acetate (E,E)-8,10-Dodecadien-1-ol, Codlemone

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan 10 15 20 25 30 0
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06

415,4

29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

Contarinia nasturtii

1129,1

asovni interval

Phyllotreta spp.

818,4

Plutella xylostella

asovni prikaz gibanja tevilnosti treh vrst kodljivih uelk v letu 2006 z uporabo feromonskih vab in vsota efektivnih temperatur, pri kateri so dosegle najvejo tevilnost

Infokemikalije

Alelokemikalije

Semiokemikalije

Alomoni

Kairomoni

Sinomoni

Apneumoni

Feromoni

Alelokemikalije: tvorijo in izloajo jih rastline in ivali z njimi vplivajo na rast, razvoj, obnaanje in razporejanje organizmov v prostoru

Alomoni (+0/-): izloa jih A, sprejema jih B. Inter- in intraspecifino delovanje. B se odziva na izloke A. A ima korist, B nima koristi ali ima kodo. npr. fitokemikalije (sekundarni metaboliti) varujejo rastline pred herbivori (insect antiffedants) Kairomoni (-+): izloa jih A, sprejema jih B. Interspecifini odnosi. A ima kodo, B ima korist. npr. kukurbitacin iz rastlin, ki ga izloajo, privabi koruznega hroa Sinomoni (++): pomembni za interspecifine odnose. Izloa jih A, sprejema jih B. Pri B pride do fizioloke reakcije, ki je koristna za oba. Apneumoni (0+): prihajajo iz neivega materiala in sproijo reakcijo pri prejemniku Semiokemikalije (+0/-): tvorijo jih uelke, pomembne so pri njihovih medsebojnih odnosih.

LEZE z notranjim izloanjem (ENDODERMALNE LEZE) Nevrosekretorne (ivne) celice moganov izloajo moganski (aktivacijski) hormon mlene barve, v skupinah, nameene simetrino z obeh strani nadrelnih ganglijev Povezane so z ivci leze corpora cardiaca, vkljuene v levitvene procese in metamorfozo Bombyx mori: 8; Pyrrhocoris apterus: 14; Hymenoptera: 14-16; Blatta orientalis: 30

2)

Protorakalne leze pojavljajo se v zgodnji fazi embrionalnega razvoja na trebuni strani predprsja izloajo levitveni hormon ekdison, ki pospeuje levitev pri vseh krilatih uelkah

3)

Corpora allata gangliji simpatinega ivevja, okrogla ali jajasta leza, nameena ob stomodeumu, za mogani, v vratu ali protoraksu izloa ve hormonov, najpomembneji je juvenilni ali larvalni hormon (neotenin) delovanje na metamorfozo, dozorevanje ovarijev, razvoj spolnih lez, metabolizem, diapavzo idr. najmanja je v zaetku vsake stopnje liink, nato se poveuje do sredine vsake stopnje, pred levitvijo se spet zmanja Pri odraslih osebkih so najveje med odlaganjem jajec

Oncopeltus fasciatus

Delitev corpora allata na podlagi histoloke zgradbe

Epitelijski tip (v sredini je odprtina za sekrecijo, vezivno tkivo ali koncentrino postavljene lamele) Phasmida

Psevdolimfoidni tip (majhne celice z majhno koliino citoplazme, spominja na limfoidno tkivo enodnevnic)

Malocelini tip (najpogosteji, tevilne majhne celice s svetlo citoplazmo) Saltatoria, Hemiptera, Coleoptera

Velikocelini tip (filogenetsko najviji, velike celice) Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera

4)

Corpora cardiaca hormonalna leza, v katero se izloa sekret nevrosekretornih celic moganov sestavljena iz ivnega (ganglijskega) in sekretornega dela med prednjim delom aorte in poiralnikom, pred corpora allata vpliv na metabolizem, izloanje, nadzoruje diapavzo (ta se zane, ko preneha aktivacija tega moganskega - hormona) 2 funkciji: - skladienje in vzdrevanje proizvodov nevrosekretornih celic - izloanje lastnega hormona

5)

Ventralne in perikardialne leze ventralne leze so v zaglavju, parne, v obliki mehurja uelke z nepopolno preobrazbo (Carausius morosus)

perikardialne v obmoju srnih komor (perikardialni sinus)

Obe vrsti imajo podobne funkcije kot protorakalne; identina histoloka zgradba Pri odraslih osebkih se zmanjajo ali deaktivirajo

6)

Prstanasta leza (Weismanov obro) Nastajajo z zdruevanjem posameznih endokrinih lez Vpliv na metamorfozo uelk Culicidae: corpora allata + perikardialna leza Cyclorrapha (Diptera): corpora allata + corpora cardiaca + protorakalne leze

Kone leze a) b) c) d) e) f) Razline po obliki in funkciji 1- in 2-celine, veje od navadnih celic Nastale iz epidermalnih celic Osnovna naloga: izloanje razlinih keminih snovi leze za predelavo hrane: labialne (leze slinavke), maksilarne in mandibularne leze za izloanje maobe in voska: varovanje pred neugodnimi vplivi okolja; vodne uelke, enakokrilci in ebele lezaste tvorbe v obliki dlak pri gosenicah (gobar) Versonove leze: izloanje tekoine med kutikulo in epidermo pri preobraanju uelk leze diavnice: za privabljanje partnerja leze smradnice

Razmnoevanje in razvoj uelk

RAZMNOEVANJE IN RAZVOJ ALI BIONOMIJA UELK

1. Spolno (GAMOGAMETSKO) razmnoevanje - iz oplojenega jajeca (vpraanje spolne zrelosti, vasih potrebno dopolnilno prehranjevanje ZRELOSTNO RTJE) 2. Devikorodno (PARTENOGENETSKO) (nekdaj jalorodno) razmnoevanje - v jajecu se zane razvoj novega osebka brez oploditve. Naini devikorodnega razmnoevanja: a) TELITOKIJA - iz neoplojenih jajec se razvijejo samo samice, npr. vejiasti kapar b) ARHENOTOKIJA- iz neoplojenih jajec se razvijejo samo samci, npr. beli pomaranev kapar, iz oplojenih samice c) AMFITOKIJA ali DEUTEROTOKIJA - iz. neoplojenih jajec se razvijejo samci in samice, npr. listne ui

RAZMNOEVANJE IN RAZVOJ ALI BIONOMIJA UELK

NAJPOGOSTEJI NAINI RAZMNOEVANJA OVIPARIJA - uelke leejo jajeca pred zaetkom embrionalnega razvoja VIVIPARIJA (ivorodnost) - uelke leejo liinke LARVIPARlJA - samica skoti formirane liinke OVOVIVIPARIJA - embrionalni razvoj v samici, larve takoj po odlaganju jajec PUPIPARIJA - samica lee bube HETEROGINIJA izmenjava rodov z razlinim nainom razmnoevanja (spolno partenogenetsko)

Parjenje (kopulacija)
Protoandrija: najprej se pojavijo samci, ele nato samice Protoginija: najprej se pojavijo samice, nato samci Lokacija kopulacije: - rastline, - talno povrje, - zrak. Trajanje kopulacije: - nekaj sekund (dvokrilci), - nekaj ur (metulji, hroi). tevilo paritev: - enkrat (uelke s kratko ivljenjsko dobo), - vekrat. tevilo partnerjev: - monogamija (termiti), - poligamija.

Jajece = jedro + protoplazma (beljakovine + oljne kapljice + glikogen) Jajni ovoji ali lupine: 1) primarni jajni ovoj ali rumenjakova membrana (membrana vitellina) = otrdela zunanja plast, sekundarni jajni ovoj ali prava jajna lupina (chorion) = neen in plastien ali debel in steklast, prozoren; sestavljata ga porozna endoin eksochorion, gladko povrje ali z izrastki; mikropila: odprtinica, skozi katero prodre seme v jajece Terciarni jajni ovoj: ooteke vsebujejo ve jajec v skupnem ovoju (npr. kobilice)

2)

3)

Slika 25:

Oblika jajec pri razlinih vrstah bolic (Homoptera, Psyllidae) (Vrabl, 1986).

Slika 27: Jajeca in jajna legla nekaterih uelk (Weber in Weidner, 1974).

tevilo jajec: - 1 zimsko jajece (nekatere vrste listnih ui) - nekaj 100 jajec (veina uelk) - nekaj milijonov jajec v nekaj letih (termiti) Kraj odlaganja jajec: - povrje rastlinskih delov, - zaklonia (razpoke v lubju ali lesu), - substrat (tla, gnoj, rastlinsko tkivo)

RAZVOJ UELK
EMBRlONALNI RAZVOJ brazdanje jajeca, tvorba zarodkovega svitka, tvorba organov (organogeneza), histoloka diferenciacija. POSTEMBRlONALNI RAZVOJ izleganje liink iz jajec preobrazba METAMORFOZA (4-6 levitev) buba, imago. POSTMETABOLNl RAZVOJ razvoj imaga, utrditev kutikule, pridobitev barve, spolna zrelost

EMBRIONALNI RAZVOJ (oploditev jajne celice izleganje liink iz jajec) 1) Brazdanje jajeca: - delitev jajnega jedra v rumenjaku, - nastanek brazdnih jeder, ki se delijo in potujejo proti jajni membrani nastanek povrinskega epitela (blastoderma) ta obdaja z rumenjakom napolnjen centralni prostor (periblastula) Tvorba zarodkovega svitka (listov): - oblikujejo se srednji pas (osnova srednjega revesja) in 2 stranska pasova (osnova prednjega in zadnjega revesja) - oblikujejo se 3 klini listi

2)

Organogeneza: - iz 3 klinih listov se razvijejo organi - sega v postembrionalno ali celo imaginalno obdobje - srednje revo: razvoj iz endoderma - srce z aorto, miievje, deli spolnih organov, mastno tkivo: razvoj iz mezoderma - telesna koa s konimi lezami, ivevje, utila, trahealni sistem, prednje in zadnje revo, del spolnih organov: razvoj iz ektoderma

POSTEMBRIONALNI RAZVOJ (razvoj in rast liink eklozija imaga) Intenzivno hranjenje in rast odmetavanje pretesne kutikule (exuvia) Hormonalna tekoina (Versonove leze) tvorba nove kutikule, oddvajanje stare kutikule Levitev: razvojni proces, ki spremlja rast liinke, ko ta odvre neelastino hitinsko kutikulo, hitinsko oblogo trahej, prednje in zadnje dele prebavil Stara kutikula se loi od epidermalne plasti, ki izloa hormonalno tekoino v medprostor stare in novo nastajajoe kutikule Oblikuje se nova kutikula stara kutikula poi liinka se izvlee na prosto Tik pred in tik po levitvi se liinke ne hranijo zatem so zelo porene

Liinka (larva) Pri hemimetabolnih uelkah so podobne odraslim

L1

L2

J - jajece L1 - jajna liinka L2 - odrasla liinka P - pronimfa N - nimfa I - imago

Slika 28:

Razvojne faze pri resarjih (Thysanoptera)/neometabolija (Weber in Weidner, 1974).

Listne ui (Aphidina) Glede na tevilo gostiteljev: - enodomne (monoecine); Aphis pomi, Brevicoryne brassicae - dvodomne (heterecine); Myzus persicae, Aphis fabae Glede na nain razmnoevanja: - holocikline: spolno in nespolno razmnoevanje (prezimijo koz zimska jajeca); Cryptomyzus ribis, Dysaphis plantaginea - anholocikline: samo nespolno razmnoevanje (prezimijo kot imagi ali liinke); Myzus persicae v toplejem podnebju

.
1 - zimsko jajece 2 - fundatrix 3 virgo (fundatrigeniae) 4 - virgo alata (migrantres) 5,6,7,8 - exules 9 - gynopara 10 - andropara 11 - sexuales

Slika 29:

Razvojni krog listnih ui (Aphididae) (Weber in Weidner, 1974).

jz

ek

jz - jajni zob ek - embrionalna kutikula

Slika 30: 1974).

Izleganje zelene jablanove ui (Aphis pomi) iz jajeca (spolna generacija) (Weber in Weidner,

Delitev liink pri holometabolnih uelkah: Eumerne: segmentirane Oligomerne: nesegmentirane Protopodne: zakrnele oprsne noge in glava, razen mandibul Polipodne: oprsne in mesnate trebune noge (gosenice, pagosenice) Oligopodne: 3 pari torakalnih nog, ni abdominalnih nog (liinke hroev) Apodne: brez nog (erke, liinke hroev v rastlinskem tkivu) Acefalne: brez glave ali e glavina kapsula ni sklerotizirana Ciklopoidne: dolg toraks in dolge srpaste mandibule Eucefalne: dobro razvita glava

Slika 31: Najpogosteji tipi liink pri holometabolnih uelkah: Ant - tipalke; Mand - mandibula; AN abdominalna noga; Th - oprsje; Max - maksila; Zp - zakrnele noge; a) liinka Inostemma spp. (Hymenoptera); b) Platygaster spp. (Hymenoptera); c) Synopeas spp. (Hymenoptera); d) gosenica Pieris spp. (Lepidoptera); e) grizlica Neodiprion spp. (Hymenoptera); f) liinka Janus spp. (Hymenoptera); g) liinka Tremex spp. (Hymenoptera); h) ogrc Popilia spp. (Coleoptera); i) liinka Chrysopa spp. (Neuroptera); k) liinka Anthonomus spp. (Coleoptera); l) liinka iz druine Buprestidae (Coleoptera); m) liinka ebele Apis spp. (Hymenoptera); n) liinka muhe Musca spp. (Diptera) (Weber in Weidner, 1974).

Buba ali pupa le pri holometabolnih uelkah nastanek po zadnjem levitvenem stadiju liinke Velike morfoloke in fizioloke spremembe Razkroj starih organov z: - avtolizo (samorazkroj celic), - liocitozo (zunajcelini razkroj z encimi), - fagocitozo (medcelina razgradnja s fagociti) Izgradnja novih organov se zane pred stadijem bube Pri izgradnji se porabljajo maobe in ogljikovi hidrati ter zdruujejo AK Ob spremembah se poveuje RNK, ki uravnava sintezo proteinov Iz trehaloze v hemolimfi (pod vplivom trehalaze) nastaja glukoza, hitin pa se sintetizira iz krobnih rezerv Posamezni organi se oblikujejo iz imaginalnih diskov

Slika 32:

Poraba kisika pri zabubljenju uelke (Tanasijevi in Simova-Tosi, 1986).

ZABUBLJANJE
Proces zabubljenja pri Malacosoma americana F. (Lepidoptera: Lasiocampidae)

A - zadnja levitvena faza gosenice B, C - prehod v bubo D - buba

Oblike (tipi) bub loijo se po poloaju kril, nog in ustnih delov bodoega imaga prosta buba (pupa libera/pupa exarata): organi prosto visei ob telesu (hroi)

mumijasta ali pokrita buba (pupa obtecta): organi priviti k telesu (metulji)

sodkasta buba (pupa coarctata): v pupariju (dvokrilci)

pupa dectica: gibljive mandibule (z njimi pregrizne bubin ovoj pred eklozijo imaga) pupa adectica: mandibule so zrasle z glavino kapsulo Kokon: bube, zapredene v svilnate niti, ki jih tvorijo leze Bubina zibelka: buba, pripeta na listno povrhnjico s tankimi nitkami (Lyonetia clerkella)

Nekateri tipi bub

Pupa dectica Pupa exarata libera Ant ZN Mand ZK Ant pharata coarctata Pupa adectica Pupa obtecta

Ant tipalke ZN - zasnova nog ZK - zasnova kril ZS - zasnova sesala, Stg stigma L - levitveni iv

ZN

ZK ZS

Stg L[ ZN ZK

ZK

Stg

Aleochara curtula Blitophaga undata

L1

L2 L3 buba Hro 1 2 larvalni stadiji 3

larvalni stadiji

Slika 37: Evholometabolija pri vrsti Blitophaga undata in polimetabolija pri vrsti Aleochora curtula (Weber in Weidner, 1974)

L1

L2

L3

L4

L5

Slika 38:

Holometabolni razvoj pri sovki (Noctuidae) (Weber in Weidner, 1974).

Postmetabolni razvoj Po ekloziji si imago utrdi kutikulo, uelka dobi znailno barvo Dozorevanje ovarijev Zrelostno rtje za spolno dozoritev Odlaganje jajec
Trajanje ivljenja imagov

Majski hro 19 dni 27 dni

Jabolni zavija 9 dni 10 dni

Koruzna vea 13 dni 17 dni

Domaa muha 18 dni 29 dni

Vzroki migracije uelk

Pomanjkanje hrane

Paritveni nagon

Neustrezne vremenske razmere

Diapavza: Stanje prikritega ivljenja (organizem miruje, ni aktiven) manja poraba kisika, manja aktivnost encimov Vzrok so neugodne vremenske razmere (kratek dan, pomanjkanje vlage, vija temperatura) ali hrana (npr. stara hrana) - v stadiju imaga: koloradski hro, itni strga - v stadiju jajeca: gobar - v stadiju liinke: koruzna vea, ozimna sovka - v stadiju bube: kapusov belin

Tipi diapavze: - Parcialna: uelka se hrani, a ne premika, - Totalna: uelka se ne hrani in ne premika, - Fakultativna: pojav pri posameznih osebkih, - Obligatorna: pojav pri vseh osebkih

Posebnosti nekaterih (fitofagnih) predstavnikov iz reda Insecta

KRILATE UELKE (PTERYGOTA) REDOVI: TRIPSI ALI RESARJI (THYSANOPTERA) STENICE (HETEROPTERA) ENAKOKRILCI (HOMOPTERA) MORFOLOKE ZNAILNOSTI KRILA 4 krila, z resami 2 prednji krili, polpokrovki, 2 zadnji konati 4 krila - membranasta 2 prednji otrdeli pokrovki, 2 zadnji krili membranasti 4 krila membranasta 2 prednji krili membranasti, 2 zadnji krili - zakrneli 4 krila - membranasta, prednji veji od zadnjih dveh; nekateri brez kril USTNI ORGANI za bodenje in sesanje (v vseh razvojnih stadijih) za bodenje in sesanje (v vseh razvojnih stadijih) . za bodenje in sesanje (v vseh razvojnih stadijih) PREOBRAZBA

nepopolna

nepopolna

nepopolna

HROI (COLEOPTERA) METULJI (LEPIDOPTERA) DVOKRILCI (DIPTERA)

za grizenje in drobljenje (v vseh razvojnih stadijih) za sesanje (odrasli), za grizenje in drobljenje (gosenice) za lizanje, bodenje in sesanje (odrasli), za sesanje (liinke) za grizenje in lizanje (odrasli), za grizenje (liinke)

popolna

popolna

popolna

KOEKRILCI (HYMENOPTERA)

popolna

Generacija / rod: uelke glede na tevilo rodov: Univoltine: en rod/leto (Anthonomus pomorum, Oulema melanopus, Diabrotica virgifera virgifera) Bivoltine: 2 rodova/leto (Cydia pomonella, Leptinotarsa decemlineata, Agrotis segetum) Polivoltine: 3 ali ve rodov/leto (Plutella xylostella, Thrips tabaci) Ve let za razvoj enega rodu (Melolontha melolontha, Cossus cossus, Elateriadae)

Preglednica 2: Trajanje (as) razvoja pri nekaterih uelkah.

Vrsta uelke

Stadij jajeca

Stadij liinke

Stadij bube

Stadij imaga

Gobar (Lymantria dispar)

9 mesecev

1,5 - 2 meseca

14 dni

14 dni

Mali zimski pedic (Cheimatobia brumata)

5 mesecev

2 meseca

5 mesecev

14 dni

Jablanov cvetoer (Anthonomus pomorum) Koloradski hro (Leptinotarsa decemlineata)

10 dni

1 mesec

14 dni

10 mesecev

6 dni

25 dni

1 mesec

2 meseca

GOSPODARSKI PRAG KODLJIVOSTI (KRITINA TEVILA)

napad kodljivcev: koliinsko in kakovostno zmanjanje pridelka e se kodljivec pojavi v takem tevilu, da rastlina s sposobnostjo regeneracije nevtralizira njegovo kodljivo delovanje, tedaj se pridelek ne zmanja oz. se ne zmanja sorazmerno s stopnjo napada kriteriji gospodarske upravienosti keminega varstva rastlin se doloajo ob upotevanju dejstev, da:

 isto tevilo kodljivcev na razlinih rastlinskih organih razlino vpliva na zmanjanje pridelka je ista rastlinska vrsta v razlinih razvojnih stadijih razlino dovzetna (obutljiva) na napad kodljivcev tevilnost kodljivcev zmanjujejo tudi njihovi naravni sovraniki (zastopanost in uinek naravnih sovranikov)

 zatiranje moramo izvesti tedaj, ko je tevilo osebkov doloenega kodljivca takno, da je preseeno bioloko kritino tevilo in obstaja nevarnost koliinskih ali kakovostnih izgub pridelka, ki so veje kot znaajo stroki keminega varstva Kacso (1968): Gospodarski prag kodljivosti je tista stopnja napada, ki lahko povzroi vejo kodo, kot znaajo stroki varstva. Poljakov in sod. (1982): Gospodarski prag kodljivosti je tisti kazalec, ki predstavlja nivo populacije kodljivca, pri katerem je uporaba keminega varstva gospodarsko upraviena.

Vrsta kodljivca Razvojni stadij gostitelja Gospodarski prag kodljivosti Oulema melanopus latenje - klasenje 3-5 liink/m2, 15% pokodovanost listnega povrja Elateridae v strnih itih pred setvijo 5-8 liink/m2 Ostrinia nubilalis v koruzi 6.-8. list in po metlienju 1-2 gosenici/rastlino, 18% rastlin z odloenimi jajeci Brevicoryne brassicae na kapusnicah zaetek oblikovanja glavice 5-10% naseljenih rastlin

DRAVA nekdanja ekoslovaka Vzhodna Nemija

KRITINO TEVILO 20-25% napad v zaetku klasenja, 25-40% napad v stadiju cvetenja 3 ui na klas (60% napad), v asu polnega cvetenja; 5 ui na klas (80% napad), v zaetku mlene zrelosti zrnja 25-30 ui na klas 3-5 ui na klas v zaetku cvetenja 4 ui na klas ali zastaviar ali 65% napad klasov, v stadiju konec cvetenja 30-50 ui na klas, v stadiju klasenja, cvetenja in do zaetka mlene zrelosti 5-10 ui na klas (80-90% napad), do zaetka mlene zrelosti zrnja 6-25 ui na rastlino 15 ui na klas 15-20 ui na klas 4-6 ui na klas, do pojava mlene zrelosti 25 ui na rastlino v stadijih cvetenja in zaetku formiranja zrnja 4-5 ui na klas, do in v stadiju cvetenja

AVTOR Baren in Pidany

LETO DOLOITVE 1973

Freier in Wetzel

1978

Zahodna Nemija Avstrija Nemija

Kolbe Faber Basedow, Poehling in Lauenstein

1969 1983 1994

Bolgarija

Kontev

1975

Nizozemska

Vereijken

1979

Danska vedska nekdanja Sovjetska zveza nekdanja Sovjetska zveza nekdanja Sovjetska zveza Kitajska

Ritzel in Jakobsen Anderson Ruban Kamenenko Arenikov

1980 1978 1979 1976 1974

Liu, Stoltz in Ni

1986

Dejavniki, ki vplivajo na zanesljivost doloanja gospodarskih pragov kodljivosti

Cena pridelka Vrsta pokodb (kode) Rast rastlin Napad kodljivcev Zanesljivost poveamo doloena neposredne neovirana (namakanje) kratko trajanje, poasno razmnoevanje, odvisnost od razv. stadija gostitelja, avtohtone (lokalne) vrste, zgodnji napad Zanesljivost zmanjamo spremenljiva posredne (vektorji) ovirana (sua...) dolgo trajanje, hitro razmnoevanje, neodvisnost od razv. stadija gostitelja, priseljene (vnesene) vrste, pozni napad

Vremenske razmere

nadzorovane (rastlinjaki), stalne (namakanje, suna obmoja) poceni, lahka dololjivost pokodb ali zastopanosti kodljivcev ni odpornosti na insekticide, neodvisnost od vremenskih razmer zelo visoka (zelo nizka) uinkovitost naravnih sovranikov,

zmerna obmoja

Doloanje pragov

drago, teka dololjivost pokodb ali zastopanosti kodljivcev spremenljiva odpornost, odvisnost od vremenskih razmer spremenljiva uinkovitost naravnih sovranikov

kropljenje

Naravni sovraniki

Materials and Methods

slightly modified 6-degree scale by Stoner and Shelton: 1 - no damage, 2 1 % damaged leaf surface, 3 2-10 % damaged leaf surface, 4 11-25 % damaged leaf surface, 5 26-50 % damaged leaf surface, 6 - > 50 % damaged leaf surface.

Results - efficacy of deltamethrin 2002

Control 6 Mean index of damage 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Succesive leaf no. of head
Fig. 1: Mean index of damage on the exterior leaves of early white cabbage heads, cv. Parel, caused by Thrips tabaci feeding in 2002. Vertical lines represent standard errors of the means.

1x

2x

3x

Results - efficacy of deltamethrin 2005

Control 6 Mean index of damage 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 Succesive leaf no. of head
Fig. 2: Mean index of damage on the exterior leaves of early white cabbage heads, cv. Parel, caused by Thrips tabaci feeding in 2005. Vertical lines represent standard errors of the means.

1x

2x

3x

Erfurtsko rdee

6 5

Cheers Hinova Green rich

Mean index of damage

Varadinsko Holandsko pozno Red dinasty

Destiny Delphi Pandion

3 2 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Tucana Ixxion Sunta Fieldforce Autumn green Vestri Ljubljansko R1-Cross Kranjsko okroglo Futoko

Successive leaf no. of head

Fig. 2: Mean index of damage on the exterior leaves of cabbage heads caused by Thrips tabaci feeding in 2006.

Materials and Methods

5-degree scale by EPPO: 1 - no damage, 2 2 % damaged leaf surface, 3 2-10 % damaged leaf surface, 4 11-25 % damaged leaf surface, 5 - > 25 % damaged leaf surface.

ODNOS UELK DO OKOLJA

Zgradba uelk, njihova bionomija in ohranitev so prilagojene okolju v katerem uelke ivijo. Vsaka vrsta potrebuje za svoj obstanek in razvoj specifino okolje.

e pride doloena vrsta v drugano okolje, obstajata zanjo dve monosti: ali izumre (ne more prilagoditi druganim razmeram) ali pa se obdri (se prilagodi novemu okolju, se aklimatizira).

 Geografska razirjenost uelk je pogojena z ekolokimi (okoljskimi) dejavniki, ki pospeujejo ali zavirajo razvoj uelk. Na uelke vplivajo abiotini (neivi) in biotini (ivi) dejavniki. Oboji delujejo hkrati, le izjemoma loeno. Tako so na primer uelke ivljenjsko neposredno in posredno odvisne od gojenih rastlin, saj se z njimi hranijo. Uspevanje rastlin pa je odvisno predvsem od tal in podnebja.

 A. abiotini dejavniki. Podnebje ima najveji pomen. Najvaneji podnebni dejavnik je: temperatura. uelke so poikilotermne (mrzlokrvne) ivali, saj se njihova temperatura prilagaja okoljski temperaturi. Vse dejavnosti v ivljenju uelk so povezane s okoljsko temperaturo, ki ima pomemben vpliv na njihov pojav in irjenje. uelke si med njihovim razvojem vedno poiejo mesta z zanje najugodnejo temperaturo (v vseh letnih asih). Vpliv temperature na aktivnost uelk v doloenem razvojnem stadiju prikaemo grafino s t.i. krivuljo aktivnosti.

Krivulja aktivnosti

3 toplotna obmoja:

vitalno obmoje s kritinim obmojem mraza na eni strani in kritinim obmojem vroine na drugi. Zunaj vitalnega obmoja uelke zaradi mraza ali vroine poginejo. V vitalnem obmoju je e aktivno obmoje s temperaturami, ki omogoajo uelkam vejo ali manjo aktivnost. Med mejama aktivnega in vitalnega obmoja sta intervala otrplosti. Takrat uelka sicer ivi, vendar zaradi previsokih ali prenizkih temperatur ni aktivna.

 Zavarovani" razvojni stadiji uelk (jajeca in bube) prenesejo ekstremneje temperature. uelkam so nevarneje hitre spremembe temperature (velika umrljivost) kot temperaturni ekstremi.

Temperatura okolja vpliva na hitrost razvoja in na tevilo rodov (vije temperature pospeujejo razvoj in s tem tevilo rodov v asovnem intervalu). V zvezi s tem pojavom delimo uelke na homodinamine (tevilo rodov je odvisno od odnosa med okoljsko temperaturo in hitrostjo razvoja) in heterodinamine.

Trajanje predimaginalnih razvojnih stadijev cvetlinega resarja (Frankliniella occidentalis Pergande) pri razlinih temperaturah in na razlinih gostiteljskih rastlinah v laboratorijskih razmerah
Razvojni stadij in njegovo trajanje v dnevih Temperatura v oC 15 18 20 23 25 30 15 20 25 27,2 30 35 Jajece 15,5 9,8 6,8 5,1 4,3 3,1 10,0 6,6 3,2 3,0 2,5 2,4 Liinka Liinka Predpupa 1. stadija 2. stadija 22,6 3,0 13,3 1,6 9,8 1,6 6,6 1,0 6,5 1,0 5,4 1,0 5,6 11,5 3,6 2,9 9,5 2,2 1,7 4,8 1,1 4,2 0,9 1,3 2,6 0,9 1,4 3,3 1,0 Pupa 6,9 3,8 3,7 3,0 3,0 2,0 8,6 5,1 2,7 2,3 2,0 1,9 Skupaj 48,0 28,5 21,9 15,7 14,8 11,5 39,3 26,3 13,5 10,4 9,3 10,0 Gostiteljska rastlina Avtor

kumare

Gaums sod., 1994

krizanteme

Robb, 1989, cit. po Tommasini in M aini, 1995

 Spremenljive temperature znotraj vitalnega obmoja so zelo ustrezne za razvoj in trajanje ivljenja uelk, saj je v taknih razmerah precej manja njihova smrtnost (mortaliteta). Pomembneja od dnevne temperature je temperaturna vsota, za njeno upotevanje in uporabo pa moramo poznati prag aktivnosti, ki nam pove kje se kona stadij zimskega mirovanja in zane razvoj.

30

Povprena dnevna temepratura zraka (C)

25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15
1. jan 1. feb 1. m ar 1. apr 1. m aj 1. jun 1. jul 1. av g 1. sep 1. okt

Tpovpr Contarinia Plutella Phyllotreta

1. nov

Dan

Slika:

Povprena dnevna temperatura zraka v Ljubljani leta 2006 in spodnji pragovi aktivnosti za tri vrste kodljivih uelk

30

Povprena dnevna temepratura zraka (C)

25 20 15 10 5 0 -5
1. mar 1. apr 1. m aj 1. jun 1. jul 1. av g 1. sep

Tpovpr Contarinia Plutella Phyllotreta

1. okt

Dan

Slika:

Povprena dnevna temperatura zraka v Ljubljani od 1. marca do 30.oktobra 2006 in spodnji pragovi aktivnosti za tri vrste kodljivih uelk

kapusovi bolhai (Phyllotreta spp.)

kapusova hrica (Contarinia nasturtii)

kapusov molj (Plutella xylostella)

Integrirano varstvo kapusnic

- alfa-cipermetrin - lambda-cihalotrin - tebufenozid - esfenvalerat - teflubenzuron

- tiametoksam

kapusovi bolhai (Phyllotreta spp.)

kapusov molj (Plutella xylostella)

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan

10

0
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

231,2 1129,1

asovni interval

asovni prikaz gibanja tevilnosti kapusove hrice (Contarinia nasturtii) v letu 2006 s tremi vsotami efektivnih temperatur
2133,6

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan

37,2

04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

415,4

asovni interval

1794,2

asovni prikaz gibanja tevilnosti kapusovega molja (Plutella xylostella) v letu 2006 s tremi vsotami efektivnih temperatur

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan

10

15

20

25

30

35

40

0
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06

18,4

18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

asovni interval

818,4

1372,4

asovni prikaz gibanja tevilnosti kapusovih bolhaev (Phyllotreta spp.) v letu 2006 s tremi vsotami efektivnih temperatur

Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan 10 15 20 25 30 0 5

Slika:
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

Contarinia nasturtii

asovni interval

Phyllotreta spp. Plutella xylostella

asovni prikaz gibanja tevilnosti treh vrst kodljivih uelk v letu 2006

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan 10 15 20 25 30 0
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06

415,4

29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

Contarinia nasturtii

1129,1

asovni interval

Phyllotreta spp.

818,4

Plutella xylostella

asovni prikaz gibanja tevilnosti treh vrst kodljivih uelk v letu 2006 in vsota efektivnih temperatur, pri kateri so dosegle najvejo tevilnost

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan 10 15 20 25 30 0 04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 a sovni inte rval Povprena temperatura zraka in skupna mnoina padavin 5

Contarinia nasturtii Phyllotreta spp. Plutella xylostella Povpr. T (C) Skupna mnoina padavin (mm)

asovni prikaz gibanja tevilnosti treh vrst kodljivih uelk, povprena temperatura zraka in skupna mnoina padavin v letu 2006

Slika:
Povpreno tevilo ulovljenih samcev/dan 20 25
04.04.-10.04.06 10.04.-18.04.06 18.04.-24.04.06 24.04.-03.05.06 03.05.-08.05.06 08.05.-15.05.06 15.05.-22.05.06 22.05.-29.05.06 29.05.-05.06.06 05.06.-12.06.06 12.06.-19.06.06 19.06.-26.06.06 26.06.-03.07.06 03.07.-10.07.06 10.07.-17.07.06 17.07.-24.07.06 24.07.-31.07.06 31.07.-07.08.06 07.08.-17.08.06 17.08.-23.08.06 23.08.-28.08.06 28.08.-04.09.06 04.09.-11.09.06 11.09.-18.09.06 18.09.-25.09.06 25.09.-02.10.06 02.10.-09.10.06 09.10.-16.10.06 16.10.-23.10.06 23.10.-30.10.06 30.10.-06.11.06

30

asovni interval 0 2 4 6 0 20

Contarinia nasturtii Phyllotreta spp. Plutella xylostella Povprena T zraka (C) Skupna mnoina padavin (mm)

asovni prikaz gibanja tevilnosti treh vrst kodljivih uelk, povprena temperatura zraka in skupna mnoina padavin v letu 2006
8 10 12 40 14 16 60 18 20
o

Povprena temperatura zraka ( C) 80 Skupna mnoina padavin (mm) 100

22

24

26

28

Trajanje enega rodu (jajece odrasel osebek): Contarinia nasturtii = 202C Plutella xylostella = 283C Phyllotreta spp. = 455,9C

1. rod 100

2. rod

3. rod

4. rod

Skupni % ulovljenih samcev

80

60

40

20

0 0 500 1000 1500 2000 Vsota efektivnih temperatur

Slika:

Krivulje leta posameznih rodov kapusove hrice (Contarinia nasturtii), izdelane na podlagi ulova samcev v feromonske vabe.

1. rod 100

2. rod

3. rod

4. rod

Skupen % ulovljenih samcev

80

60

40

20

0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Vsota efektivnih temperatur

Slika:

Krivulje leta posameznih rodov kapusovega molja (Plutella xylostella), izdelane na podlagi ulova samcev v feromonske vabe.

100

Skupni % ulovljenih samcev

80

60

40

20

0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Vsota efektivnih temperatur

Slika:

Krivulja pojavljanja kapusovih bolhaev (Phyllotreta spp.), izdelane na podlagi ulova samcev v feromonske vabe.

1)

zelje je izpostavljeno napadom kodljivih uelk od zaetka do konca rastne dobe

2)

in

3-4(!) rodove / leto

3)

1(!)-2 rodova/leto

4)

> 3 samci / dan 26.06.-07.08. = 801-1129-1358 DD = 2. rod!

5)

pribl. 3 samci / dan 29.05.-12.06. = 415-459 DD = zaetek 2. rodu!

6)

> 7 samcev / dan 10.07.-07.08. = 717-818-945 DD = sredina rodu!

7) Stalno iskanje novih nainov pridelave zelja naravna odpornost?!

Skupno tevilo liink cvetlinega resarja (Frankliniella occidentalis Perg.) po 14-dnevnem gojenju v gojitveni komori v posodicah tirih razlinih barv
200 180 160 Skupno tevilo liink 140 120 100 80 60 40 20
17-20 Poletje 19-22 Poletje 23-25 Poletje 23-26 Poletje 25-28 Poletje 8-12 Jesen 11-14 Jesen 13-17 Jesen 8-11 Pomlad 10-13 Pomlad 13-18 Pomlad 15-19 Pomlad 17-20 Jesen

Rdea Modra Bela Prozorna

0
5-11 Zima 6-11 Zima

Letni as s pripadajoim temperaturnim obmojem v oC

 Tudi vlaga ima pomembno vlogo v ivljenju uelk. Med vlago v okolju in vlago v uelkah obstaja ravnovesje. Meje optimalne relativne vlanosti so iroke in leijo med 50 in 90%, pri razlinih vrstah uelk v razlinih razvojnih stadijih in razlinih podnebjih pa se precej razlikujejo. Talne uelke potrebujejo za obstanek (preivetje) vijo vlanost kot tiste, ki ive nad tlemi. Zrana vlaga v povezavi s temperaturo odloilno vpliva na potek prehranjevanja. Padavine povzroajo spremembo zrane vlage in delujejo na uelke (neposredno) mehanino.

 S klimagrami grafino prikazujemo sezonsko gibanje (fluktuacijo) oz. pojavljanje vrst v odvisnosti od pomembnejih vremenskih dejavnikov (povprena mesena temperatura, skupna mesena mnoina padavin idr.). Klimagrami pridobijo ekoloko vrednost ele tedaj, ko vanje vnesemo podatke o najnijih in najvijih higroterminih zahtevah vrste. Z njimi lahko uinkovito pojasnimo vsaj del bionomije preuevanih kodljivcev. V njih oznaimo obmoja izbranih vremenskih dejavnikov, ki jih doloimo na podlagi rezultatov lastnih ali sorodnih raziskav.

Klimagram Koevja v obdobju od 19. septembra 1997 do 29. septembra 1998 barvni pravokotniki oznaujejo razlino tevilnost ulovljenih samic Frankliniella occidentalis Perg.) (rdea 140 visoka, zelena srednja, rumena nizka); zgled 1
17.09.-29.09.1998 120 Skupna mnoina padavin (mm) 100 80 60 40 26.03.-9.04.1998 20 0 0 21.10.-30.10.1997 5 10 8.10.-15.10.1997 19.09.-29.09.1997 15 20 25 11.11.-22.11.1997 21.04.-6.05.1998 17.08.-25.08.1998 10.06.-22.06.1998

13.07.-23.07.1998

Povprena temperatura ( oC)

Klimagram Koevja v obdobju od 19. septembra 1997 do 29. septembra 1998 zgled 2

 Veter zniuje zrano vlago, ovira uelke pri prehranjevanju, parjenju in gibanju (negativna vloga). Pomembno vlogo ima pri irjenju uelk (gosenice gobarja prenese na razdaljo do 30 km, tudi koloradski hro se z vetrom prenaa na nove lokacije). Taken prenos je lahko za uelke precej tvegan, saj jih lahko veter odloi na mestih, kjer nimajo ustrezne hrane.

 Precejnjo vlogo v bionomiji uelk imajo e svetloba, zrani pritisk, sevanje ipd. Svetloba je povezana s temperaturo, saj oba dejavnika "izvirata" iz sonca. Glede na stopnjo osvetlitve ali teme v asu, ko so uelke aktivne (ploditev, prehranjevanje idr.), poznamo dnevne, veerne in none vrste. Svetloba ima na razvoj uelk manji vpliv kot temperatura.

Trajanje predimaginalnih razvojnih stadijev cvetlinega resarja (Frankliniella occidentalis Perg.) pri laboratorijskem gojenju na fiolovih listih, s stalno temperaturo 25 oC in s tremi razlinimi dolinami osvetlitve

Razmerje dan:no 4:20 8:16 16:8

Jajece 3,6 3,6 3,5

Razvojni stadij in njegovo trajanje v dnevih Liinka Liinka Predpupa Pupa 1. stadija 2. stadija 1,1 6,0 1,2 2,9 1,1 5,5 1,2 2,6 1,1 4,9 1,1 2,6

Skupaj 14,8 14,0 13,2

 biotini dejavniki V to skupino uvramo ivi organizme, ki pospeujejo ali zavirajo (naravni sovraniki) razirjenost uelk v okolju. Posebno mesto pripada loveku. Ta lahko zaradi neznanja in nepoznavanja zakonitosti v biocenozi z nestrokovnim posegom porui naravno bioloko ravnoteje in ustvari pogoje za nastanek kode.

 Vpliv biotinih dejavnikov se najbolj izrazito pokae ob masovnih pojavih kodljivih uelk prek vzpostavljanja ravnoteja v biocenozi; najprej kot konkurenca (tekmovanje) med organizmi in ele nato kot parazitizem. Konkurenca med ivimi bitji obstaja med individui iste vrste, med razlinimi vrstami in med ivalmi ter rastlinami. Vse uelke in ostale ivali se na doloenem obmoju lahko v im vejem tevilu obdrijo s "pomojo" svojega biotinega potenciala, okoljski dejavniki (ivi in neivi) pa vplivajo na ta proces tako, da se nobena vrsta pretirano ne razmnoi na kodo ostalih, saj bi nazadnje tudi sama propadla.

 Najmoneja konkurenca je med osebki iste vrste (konkurenca kot biotski dejavnik ali regulator naravnega ravnoteja). Naravna smrtnost uelk je prav tako biotini dejavnik, ki je zlasti pogost v mlajih razvojnih stadijih. Pojavlja se zaradi neustreznih podnebnih dejavnikov ali brez njihovega vpliva, zaradi fiziolokih vzrokov (po navedbah nekaterih propade kar 90% mladih gosenic koruzne vee) V najve primerih pa delujejo biotini dejavniki v biocenozi kot predatorji (plenilci) in parazitoidi.

GRADOCEN, BIOLOKO RAVNOTEJE IN GRADACIJA Gradocen je medsebojna odvisnost in vzajemna povezava vseh neposrednih in posrednih dejavnikov (biotinih in abiotinih), ki delujejo v okolju. V normalnih podnebnih razmerah so vsi dejavniki gradocena (mikroorganizmi, naravni sovraniki, kodljivci, konkurenti v hrani, hrana, podnebje, lovek) v njem zastopani, v njej ivijo in se razvijajo v medsebojni odvisnosti. Tedaj govorimo o biolokem ravnoteju ali bioloki harmoniji.

 Sprememba kaknega od gradocenskih dejavnikov porui bioloko ravnoteje, zato nastanejo optimalni pogoji za namnoitev in razvoj doloene vrste kodljivcev ter s tem tudi na zmonost zaetka in poteka gradacije (najpogosteje traja 2-4 leta). Najpogosteji vzroki za poruenje ravnovesja so spremembe podnebja, lovek in ivljenjski potencial uelk, ki je genetsko pogojen. Poveana populacija kodljivca se kmalu uveljavi, kar opazimo kot poveano kodo.

Kalamiteta je mnoien pojav doloene vrste kodljivca in zaradi njega nastala koda.

Populacijsko dinamiko kodljivcev med gradacijo prikazuje t.i. gradacijska krivulja.

Gradacija je irjenje doloenega kodljivca od njegovega normalnega stanja prek kalamitetne namnoitve do ponovnega zoenja populacijskega tevila v meje normalnega stanja ob istoasni ponovni vzpostavitvi biolokega ravnoteja zaradi poveane aktivnosti ostalih biolokih dejavnikov.

 Poglavitni kazalci upravienosti posredovanja loveka pri namnoitvi kodljivca: tevilnost populacije, ivljenjski potencial vrste in prisotnost naravnih sovranikov kodljivca.

tevilnost populacije v prihodnosti lahko ocenimo: na podlagi naih sedanjih izkuenj s kodljivcem, na podlagi naih preteklih izkuenj s kodljivcem s povezavo obeh nainov.

tevilnost populacij kodljivcev skozi as

Pokodbe zaradi kodljivcev v doloenem trenutku

Pokodbe niso neposredni pokazatelj viine izgub pridelka, saj lahko posamezne rastline in tudi posevek (nasad) kot celota tolerirajo nekatere pokodbe (koda se ne poveuje sorazmerno z obsegom pokodb) Vzrok kompenzacije je v tem, da imajo nekatere rastline precej vijo produktivnost od drugih ali pa v tem, da ne- ali manj pokodovane rastline porabijo hranila, ki jih intenzivneje napadene rastline ne porabijo

koda zaradi napada kodljivcev v razlinih razvojnih stadijih rastlin

doloena vrsta gojenih rastlin je za kodljivca razlino dovzetna v razlinih razvojnih stadijih rastline

tevilnost kodljivcev in obutljivost posevka sta usklajena (a) ali ne (b).

Gospodarski prag kodljivosti za hipotetino brezhibno varstvo (vodoravna rta) zgodaj (b) in normalno sajenih (a) rastlin

METODE DETEKCIJE UELK

1. Lov z metuljnico (keerjem) obod 40 cm, lahka, svilena, mreasta tkanina (za lov posameznih uelk) ali moneje platno (preesavanje rastlin) univerzalna metoda (skoraj vse sistematske skupine) najpogosteje za lov metuljev, hroev, ravnokrilcev

 2. Talne pasti za lov uelk, ki ivijo na povrju tal (hroi) pasti iz steklenic ali kozarcev (0,2-1 l) s streho; gladke stene prepreijo uhajanje uelk iz pasti zgornji rob je v ravnini s talnim povrjem do 1/2 posode nalijemo atraktant (jedilni kis, etilglikol, aceton) prostornina posode je odvisna od intervalov praznjenja (veje posode za dalje intervale)

 3. Otresanje rastlin zbiranje uelk, ki ivijo na rastlinah (bel) entomoloki denik (podoben obiajnemu, le da ima dralo ob strani) in lesena palica ali trdna podlaga padle uelke shranimo v steklenike, tubice za preuevanje entomofavne dreves, grmovja in nijega rastlinja (trave) ni selektivna metoda

 4. Lov s svetlobnimi vabami specialne UV lui z razlinimi spektri valovna dolina 400-480 nm privabi najve uelk bel otor iz mreaste tkanine pod katerega postavimo lu uelke se usedejo na tkanino in obmirujejo tudi fluorescentna UV lu na stojalu, pod njo je zbiralna posoda z lijakom uporaba iste lui kot pri ulini razsvetljavi uelka se zaleti v lu in pade prek lijaka v steklenico s kloroformom (ta jih usmrti)

 5. Pregled tal (talni izkopi) preuevanje zastopanosti talnih kodljivcev tla ne smejo biti presuha ali premokra, ker se sicer slabo drobijo (mrvijo) pred setvijo posevkov, presajanjem sadik (jeseni: dolgorona prognoza globlje jame, spomladi: kratkorona prognoza) vsaj 4 izkope s skupno povrino 1m2 v treh slojih (0-10 cm, 10-20 cm, 20-50 cm) natanen pregled na plahti, konzerviranje v 70% etanolu

 6. Rastline in rastlinski organi kot vabe za ugotavljanje razirjenosti razlinih vrst uelk (strune, ogrci, bramor idr.) kose krompirja, korenja ali pese zakopljemo 5-10 cm globoko, na najmanj 5 mest pregled po 2-3 dneh kalea penica (izloa CO2, ki privablja liinke) za jesenski pregled penico posejemo v 4 kote kvadrata s stranico 40 cm ali v 3 kote enakostraninega trikotnika s stranicami 66 cm (ena vaba privlai osebke iz 1 m2) pregled korenin po 14 dneh

 7. Lepljive ploe in trakovi so razlinih barv (rumene, bele, modre) premazani so z trajno lepljivim lepilom, ki je odporno na vodo rumene ploe so uinkovite, a neselektivne teavno doloanje ujetih uelk

 8. Feromoni vrstno specifine vabe vsebujejo spolni feromon samic najbolj selektivne vabe

 9. Lovni pasovi 10-20 cm iroki trakovi iz valovite lepenke ovijemo jih okrog debel dreves, 20 cm nad tlemi skrivalie za uelke, metulji se v njih zabubijo napolnjeno lepenko zagemo ali preuujemo njeno vsebino

 10. Vizualni pregledi rastlin najbolj razirjen nain poljine in vrtnine: zdravstveni izgled 100-200 rastlin ali njihovih delov po diagonali (10-20 blinjih rastlin na 10 mestih) gosti posevki in travinje: okvir s stranicami 50 x 50 cm, 50 x 100 cm ali 100 x 100 cm. natanen pregled vseh delov rastlin (vekrat med rastno dobo) sadno drevje in vinska trta: vsaj 100 organov (po 2 organa na isti rastlini) najprej se pregledajo popki, nato odpirajoi brsti, cvetovi, listi in plodovi.

 11. Obarvane lovne posode za lov listnih ui, resarjev, manjih hroev rumeno, modro in belo obarvane posode Merickova posoda: okrogla ali pravokotna , 6 cm visoka, premer 22-25 cm v posodi je voda z detergentom viina posode se prilagodi razvojnemu stadiju rastlin pregled na 1-2 dni