UVOD U FIZIOLIGIJU Fiziologija biljaka je bioloka nauna disciplina koja se bavi izuavanjem ivotnih procesa i funkcija kod biljaka.

Cilj jeste kako pronii u osnovne postulate ivota. Korijeni ove naune discipline seu do stare elade kada je bit sadraja ove nauke oznaavan terminom fiziologos to u sutini ili u jednom jedinstvenom prevodu oznaava nauku koja prouava cijelokupnu prirodu a priroda je ivot. !rvi eksperimenti u domenu fiziologije biljaka izvedeni su na podruju mineralne ishrane. "jemci su u #$%% stoljeu prvi put primjenili ivi ker kao gnojivo za sastojine drvenastih vrsta i kultura. &obili su izuzetne podatke o poveanju prirasta' me(utim u tom momentu nauka je bila daleko od objanjenja to je ovo gnojivo moglo da promjeni u sastavu mineralne ishrane. )a dananje take razvoja fiziologije biljaka mi ovo objanjavamo podatkom povoljnog adsorpcionog kompleksa. !rvi pravi eksperiment u fiziologiji biljaka izveden je od strane Batist Van Helmonta koji je napravio uveni eksperiment sa granicom vrbe koju je stavio u kontrolisane uslove zalivanja i prihrane. *d poetne mase + kg i +,, g za par godina dobio je biljku teine -, kg. "akon analize zemljita iz saksije dokazao je da je biljka potrosila nekoliko desetina grama' nije mogao objasniti dobivenu bio masu. *dmah nakon njega italijanski naunik Malpigi je dokazao da je list glavni organ biljke jer u njemu se .kuhaju sokovi ivota/. *vu pojavu 0alpigi je dokazao prstenovanjem biljke' naime na jednom dijelu stabla je presjekao i izvadio prsten kore nakon ega se biljka isuila jer bez obzira to su voda i minerali ili u ascedentnu koru' kretanje sadraja fotosinteze' vitamina i hormona je zaustavljeno na ovom nivou i korijen je odumro. 1ngleski istraiva Halez 23+4 godine konstatovao je da je biljkama potreban C*+ za ivotne funkcije jer se isti ovaj gas osloba(a pri trnjenju organske materije. 1ksperiment Josefa Prislija 234- godine jo dublje zalazi u sferu potrebnih sadraja za ivot. 5 uvenom eksperimentu sa miem gdje je ispod zvona bila biljka i mi' ivotinja je preivjela za razliku od zvona gdje nije bilo biljke. *vako Prisli prvi put dokazuje da biljke imaju kao produkt * + i isti koriste u vlastitim procesima respiracije. "izozemac Jan Ingenhaus 2334 godine dokazuje da biljke pri sintezi organske materije zahtjevaju potronju C* +. "akon brojnih eksperimenata iz domena fiziologije u #$%% stoljeu i poetkom #$%%% stoljea an Sebenje objavljuje veliki broj koje su imale sadraje fizioloke mineralne ishrane. 6im knjigama zajedniki naslov je bio .Fiziologije ........../ sto u punom smislu znai biljna fiziologija i tada je konkretno upotrebljen naziv nauke koja zadire u sr ivota biljaka. !oetak #%# stoljea moemo oznaiti kao zastoj u razvoju naune discipline i tada se prvi put javlja Terova .humusna teorija/ koja pokuava da objasni da biljka kako bi preivjela mora uzimati organske sadraje iz zemlje. "akon humusne javlja se .mineralna teorija/ koja pokuava vanost ivota biljaka objasniti sa mineralnog aspekta. Libigovu !ibigovu "# hipotezu jasno je razjasnio Julius Sa$s% botaniar na primjeru bureta sa vodom. "a bazi primjera bureta sa vodom on je pokuao slikovito objasniti da onaj elememt koji se nalazi u najmanjem sadraju u biljci je glavni limitirajui faktor njenog rasta i razvia. !oetak ## stoljea 24,+ godine i pojava hipoteze Haberlen&ta% da je biljke mogue uzgajati u sterilnim uslovima i reprodukovati od elijskog nivoa kompleksnog organizma u klonskim serijama predstavlja preteu moderne fiziologije. 0ada su prije njega 'lajgen i 'lam naglasili totipotetnost 7 svemogunost 8 biljne elije tj. da jedna elija moe biti osnova za razvoj cijelog organizma. "akon aberlendta' (ajt je 249- godine je pojasnio hranidbene potrebe biljaka. 6o je omoguilo )auteretu da 2494 godine odri kulturu korijena paradajza na due vrijeme u sterilnim uslovima. )umirajui dosadanje naune podatke Mura*ige i S$up 24:+ godine izbalansirali su harnjivu podlogu na kojoj su uspijeli u sterilnim uslovima uzgojiti elije parenhima srike duhana do nivoa cvijetenja i zametanja sjemena. *va podloga je oznaena revolucionarnom i jo nije prevazi(ena. *groman znaaj poznavanja funkcije biljnog organizma ilustrira injenica da skoro itav organski svijet na ;emlji troi energiju organske

produkcije biljaka. )avrenstvo njihovog fotosintetikog aparata nedokuivo je visokim tehnologijama dannjeg razvitka nauke. Kinetika energija )unca je transformisana u potencijalnu energiju organskih spojeva biljaka kroz razne oblike postaje skoro prihvatljiva svim ivim biima na ;emlji. %z tog razloga opravdana je tvrdnja da su biljke genijalni inenjeri prirode bilo kao producenta ili kao obitavalite ivotinjskih i ljudskih populacija. )vijet biljaka na planeti ;emlji ini 4< = ukupne biomase svih ivih bia. ;ato biljke predstavljaju temelj piramide ivota i nezamjenjiv izvor hrane i ostalih nepohodnih sadraja ivota. Fiziologija biljaka prouavajui ivotne procese pokuava da u(e u segmente ivota da otkrije i objasni zakonitosti dinamikih funkcija i sistema uzrono posljedninih veza' koji odre(uje kontinuitet energije za procese rasta' razvia i reproduktivnih elemenata 7 sjeme 8 za nove generacije. Fiziologija biljaka se oslanja na cijeli niz biolokih naunih disciplina> citologija' morfologija' biohemija' genetika' anatomija' ekologija' evolucija itd.. sa ovim disciplinama fiziologiju povezuje cijeli niz interdisciplinarnih podruja citofiziologije 7 fiziologija biljne stanice 8' fizioloka genetika' histofiziologija itd.. 5 tom procesu prodiranja u bit ivota fiziologija se koristi dostignuima molekularne biohemije' biofizike' genetike itd.. 5 posljednje vrijeme za otkrie fiziolokih funkcija razvio se cijeli niz vlo suptilnih metoda kao to je metod ultromi$ropiranje gdje se na vrlo uskim procesima dokazuju pomjene rasta i razvia. 0etod ele$troforezije baziran je na pokretljivosti odre(enih sadraja na elektrinom polju. 0etod se$ven+iranja bazira se na istraivanju raspodijele aminokiselina u bjelanevinama' nukleotida u nukleinskim kiselinama. ?edana od metoda jako bitanih je stereoele$trons$i metod ime se otkrivaju najsuptilniji morfoloki sadraji' ija je ornamentika posljedica biohemijskih fiziolokih sadraja. Kao bitan metod je odre(ivanje sposobnosti upijanja ili razgradnje svijetlosnog spektra u biljnim sadrajima. Spe$trometrija dre(uje kavlitet i kvantitet brojnih sadraja. Tenzitometrija odre(uje optiku gustinu a u posljednje vrijeme su sve vie prisutni ultra metodi. )vi metodi u sutini usmjereni su obogaivanju teorijskim znanjem u cilju poduzimanja praktinih aktivnosti ka poveanju produktivnosti biljaka. 5poznavanjem fiziolokih osobina biljaka ovijek prodire u neke od ivonih funkcija i pokuava ih staviti pod kontrolu 7 produkcija masti' alkaloida 8. 0ada fiziologija biljaka u osnovnom problemu istie fenomen ivota i bavi se njegovom automnou' autoregulacijom i autoprodukcijom. Kompletan ivot biljaka na ;emlji kroz evoluciju odvija se po pricipu .probe i greke/ gdje je glavni faktor odranja ivota bio proces pamenja' informacije' njenog briljivog uvanja po principu samoodranja' samokontrole sa procesima autoreplikacije ili kopiranja vlastitih funkcija. BILJKA KAO OTVORENI SAMOREGULACIONI IVI SISTEM @ivi sistemi biljaka predstavljaju otvorene sisteme koji korespodenciju uspostavljaju sa okolnim prostorom po principu 2. negativne povratne sprege +. pozitivne povratne sprege !od sistemom podrazumjevamo kompleks najrazliitijih sadraja me(usobno objedinjenih u jednu cijelinu. 0e(utim cijelinu ivih sistema ne predstavlja prosti zbir pojedinanih komponenti ve integrisani sadraji novog kvaliteta. !ri ulasku u intgrisanu cijelinu sistema pojedine komponente gube vlastitu individualnost te se sistem organizira u novi oblik postojanja materije. "ajprostiji sistem je hemijski sistem vode koga ine elementi vodonik i kiseonik. 5lazei u cijelinu hemijskog sistema ova dva gasa gube obiljeja pojedinanih komponenti dajui sistemu novi kvalitet. Ailjni sistemi predstavljaju integrisane cijeline komponenata koje vre razmjenu materije sa okolnim prostorom. Kao takav ovaj sistem je otvoren prema sadraju fizikog sistema. 6enja fizikog sistema je dezintegracija ivih otvornih sistema.5 tom pogledu biljni sistem se skoro nikad ne nalazi u termodinamikoj

ravnotei sa okolnim prostorom jer za odranjem sopstvenog dinamikog stanja 7 bioloke ure(enosti 8 biljke zahtjevaju permanentni dotok energije 7 influks 8' a istovremeno u okolni prostor izluuju nepotrebne ostatke metabolizma koji obino imaju toksine efekte na ive sisteme. *dranje visokog stepena ure(enosti bijnog sistema oznacava se pojmom 1"6BC!%?B. Aolest i starost biljaka smanjuje nivo energetskog metabolizma i pribliava se krajnjoj granici ivota u kojoj gubitak energije biva oznaen pojmom 1"6D*!%?B. Kada nivo entropije nadvlada energetsku borbu entalpije' biljka se prisjedinjuje neivoj prirodi i dezintegrira u fiziki sistem. )mru biljaka nastupa stanje termodinamike ravnotee koje vie nema elemenata sistema jer su u njemu izgubljeni svi usmjereni i genetiki kontrolisani procesi to znai da se biljke energijom vlastitog metabolizma suprostavljaju procesima dezintegracije. "jihova strukturnoEanatomska i genetika stabilnost ima zahvaliti energetskom metabolizmu koji je obezbjedio uslove samoregulacijeEprilago(avanja B56*D1!C%KBC%?B. 5 osnovi procese samoreglacije' samopdeavanja i autoreplikacije ine temeljne komponente ivota. ;ato su se kroz evoluciju u priodi odravale vrste koje su se u vrlo promjenjivim ekolokim i fizikim uslovima mogle kroz korespodenciju otvorenog sistema da zadre samokontrolu' energetski metabolizam i autoreplikaciju. )va ova svojstva ine obiljeje sastavnih komponenti' odnosno niih stupnjeva morfoloke i anatomske ure(enosti sistema. *ne se mogu primjetiti od nivoa submikroskopskih struktura preko elijskog tkivnog cijelovitog sistema vrste do nivoa populacije i zajednice u kome ivi sistemi obitiu. 5 svemu tome presudni faktor odranja su procesi autoregulacije po sistemu negativne povratne sprege. *vaj sistem mogue je objasniti od raznih nivoa metabolikih funkcija 7 enzimskih kontrola' hormonalne kontrole i kontrole prometa vode' mineralnih materija i svih ostalih sadraja koji ine ive sisteme 8. ;a razliku od negativne povratne sprege ive sisteme odlikuje i pozitivna povratna sprega. *vaj tip sprege ne otklanja greku ve je umnoava 7 multiplicira 8. !rimjer su elije KB"C1DB 7 tumorne elije i tkiva 8. !ovratna sprega ini osnovni put samoregulacije za sve bioloke i biohemijske procese ivih sistema biljaka. 5 tom smislu bioloki sistemi se ponaaju kao $ibernets$i, Kibernetska kontrola i sistem upravljanja kod biljnih organizama omoguio im je odranje kroz bolji put evolucije vrste. Fiksirano stanje odre(enih perioda u fizikim uslovima prirode upujue biljku na procese podeavanja i kontrole u smislu pribliavanja najpovoljnijem stanju *01*)6B;%. *vo stanje odgovara optimalnom balansu svih ivotnih funkcija bez obzira na promjenjive uslove ivotne sredine. 5 njemu biljke pokuavaju odravati ravnoteu reparirajui odgovore putem regulatornih izvora. "ivo homeostaze predstavlja genetiku specifinost koja se ozbalansirala u srezi genetike ifre i ekoloke nie. Ailjke iz spoljne sredine primaju svijetlosnu energiju )unca' vodu' C* + ' mineralne materije i organske materije i sve to u vlastitim mikrolabaratorijama hloroplasta predstavljaju u pogodne forme vlastite energije. !rva saznanja o procesu fotosinteze i dugo vremena nakon toga oznaavaju ovaj proces CD"*0 K56%?*0' jer su se znale ulazne komponente i krajnji sadraji. "aalost i pri sadanjim uslovima dananjih saznanja mnoge sekvence fotosinteze biolokih aktivnosti fungiraju kao hipoteze. *dranje ivotnig sistema funkcionalnim u osnovi lei na energiji )unca koja nastaje kao svijetlosni bljesak ili kompleksna transformacija etiri atoma vodonika u atome helijuma. Dazlika ulaznih i krajnjih komponenti ove reakcije nosi ,',+4 masenih jedinica. &ata energija primljena od strane pigmentnih sistema u sloenim procesima fotosinteze biva trasnformisana u potencijalnu energiju organskih spojeva koji negdje oko F proizvedene energije iskoritavaju za odranje vlastite ure(enosti sistema. )ve metabolike reakcije unutar ivog sistema biljaka zahtjevaju potronju energije. 0etabolizam lei u osnovi procesa> 2. anabolizam 7 asimilacije i sinteze 8 +. katabolizam 7 desimilacije i razgradnje 8

?edinstvo suprotnosti antagonistikih reakcija anabolizma i katabolizma predstavlja manifestaciju ivota. )ve te metabolike reakcije u osnovi su hemijske i biohemijske i bez obzira na pojedinanu specifinost podlijeu jedinstvenoj . mustri / ili modelu odvijanja. 6ako sve ive elije biljaka pa i ivotinja karakterie osobenost razgradnje glukoze kroz procese glikolize u odsustvu kiseonika i cilju deponovanja energije u makroenergetskim spojevima B6!' "B&!' C*7B8 7koenzim B 8. &ata energija pohranjena u ovim spojevima moe biti iskoritena u svim tipovima metabolikih aktivnosti ivog organizma. ?edno od posebnih obiljeja ivih sistema je njihov genetiki kontinuitet' odnosno mogunost autoreplikacije. *vo obiljeje karakteristino za svaku vrstu' locirano je u genetikoj ifri koja se u brojnim generacijama prenosi sa roditelja na potomstvo. 0ogunost samoreprodukcije je jedinstveno i glavno obiljeje ivih sistema. !rocesi autoreplikacije maogu se pratiti od nivoa kompletnog organizma pa do procesa replikacije makromolekula nukleinskih kiselina. !ri tom procesu pod uticajem 5$ zraenja i brojnih hemijskih inilaca moe doi do greke u kopiranju to ima za posljedicu poremeaj u hemijskoj strukturi &"K. *vi procesi obiljeeni su kao mutacije i predstavljaju jedan od vodeih izvora u variranju vrste. 0e(u zajednikim obiljejima biolokih sistema je njihova elijska organizacija. Gelija u sutini predstavlja osnovnu' strukturnu' funkcionalnu' elementarnu i nedjeljivu jedinicu ivota. 5 njoj je smjeten bazalni metabolizam kompleksnog organizma sa svim nedjeljivim obiljejima. )linost svih biolokih sistema je u sutini vezan za njihov hemijski sastav i hemijsku prirodu. "jega obiljeavaju jedinjenja makromolekula' proteina i nukleinskih kiselina. *ve makromolekule otkrivaju univerzalnu sposobnost ivih sistema da iz malog broja gradivnih jedinica proteina 7 2, aminokiselina 8 i nukleinskih kiselina 7 koje ine - vrste nukleotida 8 izgar(uju temeljne elementa ivog sistema. CITOFIZIOLOGIJA ;a razliku od neive prirode ive sisteme karakterie specifinost istovjetnih ili slinih gardivnih komponenti koje nazivamo +elule ili -elija, *na moe biti minijaturo mikroskopske veliine ali u unutranjosti je organizacijski i funkcionalno kompleksna i moe da predstavlja i kompletan organizam. )putanjem ispod elijskih organizacija gube se osnovni podatci i odlike integrisanih funkcija ivog sistema. !rije nekih :,Etak godina napravljen je eksplozivan prodor u sferu mehanizma elijske organizacije i aktivnosti. Aioloku specifinost ivota ona stavlja u centar doga(anja od molekularnog do najvieg organizma ivotnih sistema. 5ltra struktura unutranjeg sadraja elje rairena je pojavom elektronskog i stereoelektronskog mikroskopa. &uga historija evolucije ivota zapisana je u staninim mehanizmima reprodukcijskog odranja vrste te beskonana organizacija unutranje strukture i funkcije te koritenju energije u odranju ini glavnu razliku izme(u ivih i fizikih sistema. "a samom poetku pri otkriu biljne elije od strane Doberta uka 7 24:< godine 8' te ivotinjske elije od strane Htajdera i Hlajna 7 2I9I godine 8. "auka o eliji 7 citologija 8 se bavila samo morfolokom strukturom 7 citomorfologija 8. 5 procesu raskrinavanja sadraja elije na submikroskopskom nivou primjenjene su metode biohemije' fiziologije' genetike' biofizike' molekularne biologije sa postupcima ultramikrotromije' ultrazvune analize' elektrofonetske analize' spekrometrije' aminoanalizatirskih metoda' denzitometrije' spektrofluvometrija' histocitoradiografija' imunocitohemija' metode funkcioniranja i metode kulture %" $%6D*. )vi ovi postupci dozvlili su duboko prodiranje u nepozannicu ivota. 0e(utim' nakon svih postupaka trenutno se u fiziologiji biljaka najvie radi na problemima regulatornih mehanizamakoji kontroliu odnose ivog sistema i prirode. )vi inputi ili influks informacije okolnog prostora prema ivom sistemu imaju za posljedicu morfogenetski odgovor koji je genetski uslovljen uzrono posljedinom vezom. @ive sisteme biljaka a samim tim i eliju karakterie funkcionalana osobenost' visok stepen iskoritenosti energije'

ekonominost u troenju gradivnih materija' stroga sekvencionalna ugradnja to sve ima za cilj procese diferencijacije i morfogeneze. 5 svemu tome jako je bitna striga kooperacija i koordinacija me(uzavisnosti u rastu i razviu biljaka. )ve ove pojave u osnovi lee na najnioj strukturnoj i funkcionalnoj jedinici a kooperisane su i koordinirane do stepena multicelularnog organizma. "ajnovija otkria i spoznaje te prodor najsuptilnijih tehnologija u mehanizme elijske oraganizacije doprinos je otkriu regulatornih sistema sloenih biohemijskih procesa ivota. &ata otkria najee su bazirana na raskrinkavanju matabolizama biljaka nie organizacije. 0e(utim bez obzira na ogromnu strukturalnu i biohemijsku sadrinu ivot biljaka poiva na strogo ogranienenom b... prostoru. 0e(u njima je bitan . princip . ekonominosti koji u osnovi sadri da se ivotni oblici biljaka obino pojavljuju u najmanjoj moguoj zapremoni sa maksimumom biohemijskih sadraja. ;ahvaljujui ovom principu mnoge biohemijske sadraje biljaka su tokom evolucije uanile u cilju utede prostora i energije. Kao primjer moemo istai heterotrofe koji su zadovoljavajui se usvajanjem gotovih organskih tvari uklonile proces autotrofije 7 samosinteze 8. !osebno ilustrativan prinjer principa ekonominosti kod biljaka su poluporozori. 0e(u njima rodovi Vis+um loranli i .+erutobiumE tri vrste imela koje nastanjuju kronje drvea u ije unutranje sadraje prodire haostorijama cijedi vodu i minerale koji su sasvim dovoljni da bi vlastitom fotoautotrofijom 7 fotosintezom 8 zadovoljili vlastite metabolike potrebe. @iva elija biljaka predstavlja vrlo slikovit primjer autoregulatornog i autoorganizacijskog te autoreplikacijskog tipa organizma. "ju moemo psmatrati kao cijelokupan ivi sistem biljke. Faktori spoljanje sredine stalno tee da destabiliziraju ivi sistem udaljavajui ga manje ili vie od optimalnog homeostatskog stanja. *dgovor ivog sistema u tom pravcu je uvijek repariranje i biohemijska aktivnost u cilju pribliavanja homeostazi' a sva mogua odstupanja od homeostaskog stanja dozvoljeni su genetikom ifrom 7 kodom 8 u kome se data vrsta izbalansirala. )trukturna kontrola metabolizma biljaka bazira se na strogim specifiim sadrajima membrana. 5 sutini kompletana elija ili biljka predstavlja izolacijski sadraj koji na povrini svojih membrana sadri receptore koji prepoznaju sve materije koje trebaju da u(u ili iza(u iz ivog sistema' ne samo na spoljnoj membrani prema oklonim elijamam u okolni prostor. Kontrolisan je protok materija i energije. 6aj isti protok regulisan je od strane membrana i kod svih ultraelijskih sadraja. )ve elije procesom diferencijacije determiniraju ivotnu funkciju ime prestaje njihov dalji rast' te se pri datim uslovima vie ne mogu dijeliti. ;a razliku od njih samo dva tipa elija ne prihvata proces kontrole diferencijacije. Kod njih vlada zakon pozitivne povratne sprege. 6o su elije tumora i elije kalusnog tkiva. *va dva posljednja tipa elija ostvaruju rast i dijeljenje bez ka.. TIPOVI ELIJSKE ORGANIZACIJE $irusi su acelularni 7 bezeiljski 8 oblici. *no to ih ni interesantim jeste da sadre genetiki sastav kao vlastimom ifrom' kada u(e u ive sisteme elija stavlja pod vlastitu kontrolu sve biohemijske procese sinteze pa ak i repariranje vlastitog genetikog sadraja. !olazei od evolucionoorganizacijskog tipa ivota razlikujemo dva osnovna tipa elija> 2. protocita 7 prokariotski 8 tip +. eucita 7 eukariotski 8 tip !rokariotski tip elijske organizacije ako se izuzmu virusi i miroplazma ine najprimitivniji oblik ivota. 5 ovaj tip ivih biljaka spadaju bakterije i modrozelene alge. Aitno za prokariote jeste to to nije dovoljno izraena kompartimetalnost 7 podijeljenost 8 elijskog metabolizma. ?edro 7 karion 8 je u direktnoj sponi sa nukleoplazmom' odnosno sa citoplazmom. Jenetika ifra sadrana je u jednom jedinom hromozmu ime je obiljeena haploidnost ivog orgnizma. "jihova citoplazma nema odlike strujanja i ima samo mali broj citoplazamtskih uklopina. !roces oksidativne fosforilacije i fotosinteze odvijaju se na vrlo

<

jednostavno tipu membrana. "jihovi ribozomi su niskog sedimentacionog koeficijenta. ;bog tako niske strukturne organizacije' odnosno jednostavnosti' haploidnosti i njih odlikuje visok stepen genetike raznovrsnosti i bioheijske varijabilnosti. ;a razliku od njih eukriote odlikuje potpuno razvijne membranski sistem regulacija ime je izraen visok stepen autonominosti elijskih uklopina. ?edroEeukariotsko sadri visoku specifinu membranu' u njemu se nalaze najmanje dva hromozoma koji su izgra(eni od &"K i histona. 0itotiki i mejotiki sistem eukariota je jako kompleksan a pored jedra citoplazma sadri mitohomdrije' plastide' goldijev kompleks' endoplazmatini retikulum itd.. Citoplazma je jako pokretljiva i karakterie je strujanje. Ailjne organe eukariota izgra(ujue cijela lepeza strukturnih elemenata elije. 0e(u tipovima elija najrasprostranjenije su parenhims$e koje u ukupnoj gradivnoj koponenti organizam ine I, = ivog sadraja. "e samo da su najbrojnije ve nose i glavne funkcije ivota parenhima' fotosinteze 7 hlorenhim 8' zatim nose odlike energetskih sadraja' javljaju se kao glavne elije za izluivanje tetnih sadraja organizma. ?avljaju se kao glavne elije za magacioniranje' prozraivanje organizma itd.. 5 sutini parenhimske elije su specijalizirane za odre(ene funkcije ali su slabo izdeferencirane i esto mogu mjenjati ivotnu funkciju. ) obzirom da imaju ivi sadraj zadravaju mogunost diobe' 4, = zapremine parenhimske elije zauzima vakuola. *ne zauzimaju primarnu koru stabla' korijena' asimilacione organe' plod' sjeme a neki tipvi parenhimskih eljia izgra(uju i provodne elemente. "e samo da je to najrasprostranjeniji tip elija u biljnom organizmu ve je i glavni nosilac ivotnih funkcija biljnog organizma. OBLIK, VELIINA I STRUKTURA BILJNE ELIJE )ve pomenute veliine su genetiki determinisane vrijednosti ivog oblika unutar koga razlikujemo razliite tipove biljnog tkiva' te specifine uslove razvoja biljnog organizma. Aroj elija koje izgra(uju jedan ivi organizam je u strogoj korelaciji sa njegovom veliinom dok je relaciona zapremina u skladu sa potrebama izdifereniranog oblika brojem funkcija' nivoa enzimskih sadraja. &a bi eila zadovoljila funkcionalne pogodbenosti ivotne jedinice mora da sadri sve bitne koponente za izvo(enje biohemijskih i fiziolokih aktivnosti od zata.. preko razliitih strukturnih uklopina do onog najbitnijeg elementa koji ostvaruje genetiki kontinutet ivog organizma. &a bi se upakovali svi ovi sadraji u eliju' ona posjeduje hipotetiki minimum protoplazmatske mase. %spod tog minimuma svi sistemi ine skupinu defektnih 7 acelularnih 8 sistema. @iva elija eukariota mora posjedovati plazmatinu membranu iji je najmanji dijametar 3< m 7 nanometara 8' 2<, m dvije elije. 5 eliji mora postojati najmanje 2,, enzima kao i sadraji na koje e ti enzimi dijelovati. !ored toga elija mora imati makromolekule proteina i nukleinskih kiselina to poveava dijametar elije za <,, m. 5 sutini najmanja mogua elija trebala bi da ima prenik u posjeku :<, m. 5nutranji sadraj takve elije ima 2'< do + miliona fona 7K8' zatim 3< do 2,, hiljada molekula tipa aminokiselina ili nukletida ili ako se to prevede na makromolekule 2<, do +,, makromolekula proteina i nukleinskih kiselina. 5 elijama se nalaze i ribozomi kao centri sistema......... 1lektronskim mikroskopom otkrivena je najmanja mogua elija iji je dijametar ,'+ mikrometra. ;a razliku od takve elije koja pripada najniim ivim organizmima' elije biljaka vie organizacije moraju imati <,, metabolikih aktivnosti gdje svaku reakciju prati jedan proteinski molekul' dva molekula nukleinskih kiselina. &a bi se dobila predstava vrhova korijena klija.. jele koji ima negdje 2+IL2, 9 elija ili lista jevora koji ima prenik I cm sa brojem elija <L2,I. "ajmanja elija koja moe da vri fotosintetiku aktivnost je elija zelenih algi. Gelije pravih karoita mogu imati od 2, do 2,, mikrometara u prosjeku' dok kod alge Kaulerpa jedna elija moe biti duga do <, cm. Kod nekih plodova 7 limun' naranda' mandarina 8 kompletan plod sadri od 9 do 2+ elija. $eliina biljne elije najee je odre(ena karakteristinim odnosom jedra i ciotplazme. &a bi mogle vriti kontrolu

nad citoplazmom neke elije moraju imati velioki broj jedara iz razloga to se poveava veliina &"K' u eliji dolazi raspodjele genetikog materijala na vie citoplazmatskih sadraja. 6ako pored jedra &"K ili vanhromozomalna &"K nalazi se u mitohondrijama ili hloroplastima. &a bi se poveala brzina biolokih aktivnosti unutar ive elije organizovali su se mnogi odvojeni segmenti koji su nastavili sa vrlo specifinim fiziolokim aktivnostima. 6ako se po razliitim citoplazmatikim uklopinama odvijaju separativno razliiti biohemijski i fiziki procesi. 5 ovom je sadrana i segmentalana distrikcija i kontrola elijskog organizma. Bko po(emo od definicije da je eljia osnovna strukturna' funkciona i nedjeljiva jedinica ivota' moe se rei da je elija nehomogeni sistem, 5 njoj je mogue na niim nivoima izdvojiti brojne poluautomne ili jakoautomne dijelove. *ni se razlikuju po strukturnoj organizaciji i biohemijskoj funkciji. *dvajanje seperatornih fiziolokih funkcija obezbjedile su strukturne i vrlo specifine hemijske tvorevine membrana. ;ahvaljujui kompartimentosti elijskog organizma mnoge materije su jasno i visoko diferencijalno razmjetene u pojedinim dijelovima elije. 6ako se u jedru nalaze najvei dio &"K ili nasljedne materije. Fotosintetiki pigment 7 hlorofil B i A' karoteini i ksantofil 8 nalaze se vezani na tilakoidni sistem hloroplasta. !igment antorijan smjeten je u elijskoj vakuoli' enzimski respiratorni lanac 6CB ciklusa smjeten je na membranama mitohondrija' procesi oksidacije masnih kiselina vezani su na citoplazmu i glioksizome itd.. Dazliiti sadraji pojedinih materija u biljnoj eliji i njihov raspored po uklopnam posljedica su diferencijalnih propustljivosti ili nepropustljivosti membrana. ;ahvaljujui tome omoguena je ili nije omoguena prosta difuzija pomenutih sadraja. 6akav sluaj je sa vezivanjem fotosintetikih pigmenata preko bijelanevinastog kompleksa na tilakoide. &a bi se ubrzale metabolike aktivnosti enzima oni moraju biti zatvoreni sa supstratom u to manjem prostoru jer brzina enzimske reakcije je posljedica broja produktivnih sudara izme(u komponente enzima i supstrata. !ored toga u pojedinim lokaliziranim centrima rzliite su p vrijednosti' pa imajui u vidu broj citoplazmatskih uklopina moe se rei da u odre(enom trenutku fiziolokih aktivnosti po razliitim uklopinama se odvijaju istovremeno vie stotina fiziolokih procesa. 0e(utim' mnogi enzimski produkti predstavljuju me(uprodukt enzimske aktivnosti koji nakon dorade u jednoj uklopini istu naputa i odlazi u dalju doradu drugoj. 6akav sluaj je sa piruvetom koja kao krajnji produkt glikolize naputa citoplazmu i biva premjetena u mitohondrije gdje se nastavlja energetski proces krajnje razgradnje i dobivanje velike koliine energije B6!. 5 Kalvinovom ciklusu odre(eni broj reakcija odvija se tilakoidima 7 svijetlosna faza fotosinetze 8 dok se tamna faza prenosi na stromu hloroplasta. 5 procesu fotorespiracije kooperiu i sura(uju 9 citoplazmatske uklopine 7 plastidi' mitohondrije i glioksizomi 8. %z ovog posljednjeg proizilazi da i pored ogromnog broja seperativnih funkcija' membranski sistemi elijskih uklopina s jedne strane separiraju lokaciju odvijenog prota.. a s druge srtane povezuju sve citoplazmatske sadraje u smislu krajnjeg ishoda metabolizma' stvarnje energije' strukturnih sadraja i nasljednih elemenata ivota. )ve ove procese koji se odvijaju seperatorno kontroliu hormonalni procesi i mehanizmi integralne kontrole na nivou kompletnog organizma. STRUKTURA I FUNKCIJA PLAZMAMEMBRANE @ivi protoplatst je sa obje strane 7 eljiske vakuole i eiljskog zida 8 ogranien membranom. )poljanji' gui dio plazme prema elijskom zidu iniE plazmolema% dok unutranji dodirni sloj protoplazme prema vakuoli izgra(uje tonoplast, 5nutar ivog dijelaE citoplazme sve citoplazmatske uklpoine posjeduju membrane 7 mitohondrije' endoplazmatini retikulum' hloroplasti' mikrotubule' sferozomi' diktiozomi itd 8. %majui u vidu broj i razliitost citoplazmatskih uklopina moe se rei da kompletan protoplast predstavlja gust splet membranskih sistema. "a njima sa odvijaju skoro svi biohemijski i fizioloki procesi.

)amo jedan mali zapreminski dio citoplazme ini +itosol% tena frakcija citoplazme. &ijametar unutranjih membrana kao membrane tonoplasta kree se od :, do 2,, m. %majui u vidu tako niske vrijednosti dijametara' strukturu membranskih sistema teko je bilo analizirati bez elektronskog mikroskopa. 0e(utim' zahvaljujui biohemijskim analizama brzine protoka kroz membrane ve je 2I44 godine /verton pokuao doi do spoznaje da je jedna od bitnih komponenti membrane lipid 7 mast 8. *n je ujedno tvorac lipoidne teorije. Francuzi )artner i )ren&el 24+< godine prvi put dokazuju da se lipidi u strukturnoj organizaciji membrane javljaju u dvosloju. *ni su dokazali da su lipidi u membrani svojim hidrofobnim kracima okrenuti jedan prema drugom' dok su hidrofilne komponente lipida na spoljnim dijelovima membrane. 1ksperimenti sa povrinskim naponom membrane koje su proveli 0ole 249: godine te Harvej i 'apiro 24-< godine' dokazali su da membrane citoplazmatskih uklopina' te membrane spoljne i unutranje plazme imaju nii povrinski napon od istog lipida to je uputilo na injenicu da se u strukturnom sadraju membrana pored lipida javljaju i neke hidrofilne komponente. "a ovo su uputili daleko prije njih 1anijeli i Harvej 249< godine. *va dva autora su bili ujedno i tvorci prvog modela strukturne organizacije membrana. 1auson i 1anijeli 24-9 predloili su hipotetiki model u kome su lipidi sa biomolekularnim slojem na povrini sa jedne i druge strane pokriveni proteinima. *vu hioptezu prihvatio je i 2obertson 24<4 godine' da bi 24:- godine iste sadraje dokazao pod elektronskim mikroskopom. Dobertson je istraivajui plazmamembranu pod elektronskim mikroskopom ustanovio sitne pore dijametra <E3 m koje su obloene proteinima. Dobertson je pored pora uoio da se na povrini membrana kod biljaka kao zatitni slojevi javljaju sloeni eeri ili mukopolisaharidi. "akon pomenutog modela strukturne organizacije plazmamembrane pojavilo se otkie Lu+ija i )raverta hipotetiki model nazvan globurnomicelarim modelom. 5 svojoj hipotezi oni iznose da se strukturni elementi membrane nalaze organizovani u globularnim sferinim micelornim strukturama gdje dvije globularne micele lipida smjenjuje jedna globularna micela proteina. Dadovi ovih istraivaa doprinjeli su krajnjem raskrinkavanju i objanjenu strukturne i hemijske organizacije membrane koje su paralelno dokazivali Cenard i )igner' $alah i ;aler 24:: godine."akon ovih radova na modelu koji je usvojen kao jedini vaei strukturno hemijski model membane neto vie su poradili )inger i "ikolson' i doli do jedinog vaeeg modela u biologiji koji je nazvan taan mozai !i mo"#$ 7 fluidni model 8 plazmatine membrane i ostalih membrana koji se javljaju na povrini citoplazmatskih uklopina. TENI % FLUIDNI & SADRAJ I ORGANIZACIJA MEMBRANE "a bimolekularnom sloju lipidnog kompleksa membrana mogue je primjetiti prtikule proteina koje djelimino zadiru u bisloj ili pore ili kompletno prodiru u bisloj izdiui se iznad njega. 0asa proteina u plazmatinoj membrani mitohondrije volumenski nadmauju lipide i odnos je 2>2'+. 5 hloroplastima je obrnuto' odnosno manje je proteina u odnosu na lipide i taj odnos je ,'I>2 dok je kod endoplazmatinog retikuluma taj odnos ,'3>2'+. !roteini u tenom mozainom modelu membrane uestvuju kao gradivne jedinice i kao transportni sistem. "jihova znaajna masa se nalazi na povrini pora iji je broj po cm + 2,2, . !roteini u membrani se javljaju kroz dva nivoa> 2. povrinski 7 ascedentni 8 proteini +. integralni 7 transmembranski 8 proteini Po'()i!*+i proteini su vezani lakim vezam elektrostatskih sila mogu se lako izvui primjenom helatirajuih spojeva. ;a razliku od njih ,(a!*m#m-(a!*+# proteine moemo izvui razvalom cijele membrane ili pomou organskih rastvaraa ili detrdenata. Daspored proteina na membrani je sluajan to je u funkciji lanca transporta elektrona. "o' jedan dobar dio proteina u membrani su izdvojeni kao enzimi to upuuje na injenicu da se na biolokim

membranama odvijaju zanajni bioloki procesi. Cipidni kopleks membrana predstavlja viskozna tvorevina ili itki matriM koji u sebi integrira proteine. !roteini u tom itkom kompleksu okreu se treperei ili plivajui u pojedinim agregtima. ;ato fluidni model membrane predstavlja dinamiku strukturu koja je u tekoj sponi sa funkcionalnim osobenostima membrane. Cipidi bez obzira to su u tenom bisloju' zbog jakih veza izme(u bisloja daju mehaniki oslonac membrani. $eze izme(u bisloja se baziraju na privlanim silama izme(u lanca hidroksimasnih kiselina. *d masti u membranama kod biljaka se javljaju fosfolipidi i glikolipidi. *ni imaju osobinu anfipatinosti i to znai da je jedan kraj miceli hidrofoban a drugi hidrofilan. !ovrinski dio bisloja ine hidrofilne glavice sferine strukture. 0olekule fosfolipida kao strukturna komponenta membrane ima izgled zvune viljuke na kojoj se razlikuje sferina glavica' na koju se naslanjaju dva lanca hidroksi masnih kiselina. )ferina glavica micele lipida moe biti gra(ena od glicerola' fosfata i holina to je ini hidrofilnom. ;a glicerol preko NC** skupina vezuju se dvije masne kiseline od kojih je jedna zasiena a druga nezasiena. *visno od nivo nezasienosti masne kiseline od mjesta gdje postoji dupla veza lanc je zalomljen to strukturi daje simetrian izgled. !oveanjem broja cis veza' odnosno stepena nezasienosti masne kiseline' lanci masnih kiselina se sve vie udaljavaju jedan od drugog te molekula zauzima vei prostor zbog ega membrana postaje tenija ili rije(a. Cipidni kompleks membrana pokazuje idealnu osobinu spontanog zatvaranja pri mehanikim i drugim tipovima oteenja. ;bog tenje masnog bisloja da zauzme vei prostor pri oteenju sva otvorena mjesta se vrlo brzo zatvaraju odnosno membrana reparira. !roteinski sadraji membrana strukturno su organizovani od istih proteina' glikoproteina i protoglikana. 5 funkcionalnom smislu oni imaju ulogu enzima' receptora' transportnih proteinskih kanala' transportnih proteinaskih nosaa i spona intercelularnih veza. %ntegralni proteini se dijele na> a8 transmembranske b8 proteine sa ekspozicijom prema ekstracelularnom prostoru c8 proteine sa ekspozicijom prema citosolu Transmembranske proteine odlikuje izdanje hidrofilnih krajeva izvan osnovnog sadraja membrane prema citosolu ili sredinji dio koji se probio. )redinji dio partikule koji probija lipidni kompleks moe biti jednostruk ili sa dva ili vie uvrtaja ili spirala bez direktne veze sa lipidima. )redinji dio transmembranskih proteina teko se moe izdovjiti iz membrane bez totalnog poremeenja strukture. ;a razliku od transmembranskih proteina povrinski ili asocirani proteini su plie uklopine u lipidnom kompleksu ili se hidrostatskim silama dre na povrini istog. Aioloka membarana je dinamika struktura te se stalno troi i reparira. Jradvine komponente ive membrane 7 proteini' lipidi i karbohidrati 8' sintetiu se u odgovarajue subcelularne komponente odakle se transportnim putevima prenose i repariraju membrane. 5 ovoj strukturi proteinske komponente permanentno se kreu 7bono difunduju8' ubrzavajui tako promet kroz membranu. !ored lipida i proteina kao bitan element ive membrane biljaka kod eukariota javljaju se ugljikohidrati. "jihova masa u membrani je 2E+ =. "e javljaju se u istim formama ve u oblicima glikoproteina' glikolipida itd. Jlikolopidi nalaze se na povrini membrane prema ekstracelularnom prostoru. *vo je sluaj kod plazmamembrane. 0e(utim' kod citoplazmatskih uklopina glikolipidi se nalaze inverzno tj. raspore(eni su prema unuranjosti citoplazmtske uklopine. Dazlog je' javljajui se na povrini citoplazme smanjuju efekte dejstva mraza dok njihova pojava u unutranjosti membrane prema volumenu citoplazmatske uklopine ima zatitni karakter jer bi jaka kiselost unutar sadraja mogla da oteti proteine membrana. Jlikoproteini membrane sadre 2E:,= karbohidrata u odnosu na ukupnu masu eera . !redstavljeni su oligosaharini razliite duine lanca. *bino su monosaharidi koji imaju 2< lanaca sa sijalinskom kiselinom. "jihova molekula je 9L2,< daltona. !rotoglikini su vee molekule od predhodnih jer njihova proteinska osnova moe biti glikoprotein. )adre do 4,= karbohidrata u formuli

nerazgranatih glikozamininskoglikanskih lanaca od boja nekoliko stotina. Jlikolipidi sadre relativno malu molekulu koju ini oligosaharidi. *ni nisu uronjeni u lipidnu materiju ve se izdiu iznad njega vezujui se kavlitetnim vezom. Kod nekih biljaka koje ive u izuzetno ekstremnim temperaturnim uslovima ugljikohidrati u membrani mogu biti zastupljeni sa preko += sadraja membrane. 6ako oni ine specifinu tvorevinu membrane koja se naziva glikokaliks. Kod ove membrane unutranji sadraj lipidnog kompleksa probijaju transmembranski protoglikani i transmembranski glikoproteini dok je glikolipidni sloj izdignut iznad osnovnog sadraja membrana. !reme nekim autorima glikolipidi na vanjskom sloju membrane pored zatite imaju receptorsku odnosno kontrolu prolaza. FUNKCIJE BIOMEMBRANA 5 ivoj biljnoj eliji skoro da ne postoji biohemijski ili fizioloki proces u kome direktno ili indirektno ne uestvuju membrane. 5pore(ujui povrine svih membrana u ivoj eliji prema povrini plazaleme unutranje membrane imaju od nekoliko stotina do nekoliko hiljada veu povrinu. Fizioloki znaaj membrana uvean je injenicama to su sa membranama vezani ili sa njima ine strukturnu veliinu brojni enzimski sistemi. ;bog toga minijaturno mala elija sa velikim brojem komponenata ispunjava uslove da se istovremeno u njoj deava stotine razliitih procesa npr. )inteza masnih kiselina koja se odvija u citosolu dok se proces njihove oksidacije zavrava u mitohondrijama. !ostoje i brojni primjeri iz fotosinteze i vodnog reima koje bi moglo biti pravilo. ;bog kompartimenata elija membrana ima ogroman broj' u jednoj eliji imamo cijelu lepezu razliitih p vrijednosti' elektrinog potencijala itd. Oak to i na jednoj membrani citoplazmatske uklopine u razliitim regionima iste' moe se javiti razliita p vrijednost koja je uslovljena razliitom koncentracijom atoma i iona i koja moe da potakne ili iskljui rad enzimskih sistema. ?edna od bazalnih fukcija i osobenosti biolokih membrana sadrana je u selektivnoj organizaciji protoka materije i energije kroz membranu. *va funkcija biomembrana bazira se na selektivnoj propusttljivosti koja je odr(ena i ograniena hemijskom kompleksnou membrane. &iferencijalni permabilitet membrane bazira se na receptorskom raspoznavanju materija koji ulaze ili izlaze iz elija. 6ena faza ili voda pa esto i gasovi rastvoreni u njoj vrlo lagano difunduju kroz membranu. "asuprot njima i do desethilajad puta sporije difunduju ioni kalijuma i hlora. $oda kao tena faza permanentna se nalazi u mehanikom toku prema i na izlazu elije. ;bog toga se elija kao otvoreni samoregulacioni sistem nalazi u stanju blie ili dalje od nivoa homeostaze. *vakvo stanje bez sumnje diferenciraju ive od fizikih i obiljeavaju stanje ivotne aktivnosti elije. 0embranski sistemi elije mogu da ispunjavaju regulaciju protoka sve dotle dok ih unutranji kompartmenti hrane energijom . Jubitkom energije' membrane gube osnovne ivotne funkcije a unutranji ivi sadraj pribliavaju se visokom nivou entropije i svi ostalim sadrajima koji odlikuju fizike sisteme prirode. KRETANJE MATERIJA KROZ PLAZMALEMU 5nutranji sadraj elije i pred ogromnih razlika u okolnom prostoru manjeEvie konstantan. &a bi odrale takav sastav elija troi ogromnu energiju zato je promet materija i energije izme(u elije i okonog prostora vrlo intenzivan. 5 eliju ulaze voda' mineralne materije' ioni ' organske materije dok se izluuju tetni produkti metabolizma kao i rezervne materije koje se transportuju i deponiraju iz jednog u drugi dio biljke. 5 svemu tome kljunu ulogu ima membranski sistem. "ajveu barijeru u pogledu transporta kroz ive membrane predstavlja lipidni kompleks. )aobrazno lipidnom kompleksu kroz membranu vrlo lako difunduju sitnije molekule topive u mastima. Kroz membranu transport se obavlja najee

2,

na bazi gradijenata gravitacije no pri tome su jako bitni membranski i elektrini potencijal. Dazlika koncentracijskog i elektrikog gradijenta formira takozvanu elektronski i hemijski potencijal membrane. *vaj ubrzava ili usporava kretanje kroz membranu ili ak na svojoj povrini zaustavlja prolazak odre(enih molekula. ;ato je citoplazmatska povrina negativana u odnosu na vanjski dio sadraja i zbog toga se zato se kroz biomolekule kao rezultat potencijala lake prenose kationi za razliku od aniona. %z pravca elije prema vani i u pravcu unutranjosti elije kretanje se odvija kroz > a8 obinom difuzijom b8 pasivnim transportom 7 olakanom difuzijom 8 c8 aktivnim transportom *binom ili prostom difuzijom obezbije(eni su prolazi kroz membranu i to kroz njegov lipidni kompleks materija topivih u mastima. *stali tipovi materija sluajno se kreu uz pomo transmisiskih lili intenzivnih materija. Dazmjena materija prostom difuzijom odvija se tokom itavog ivota elija . !rolaz se obezbje(uje dvosmjerno a procesi difuzije odvijaju na svakoj slobodnoj taci matriks prostora. Kako se proces odvija po zakonu difuzije kretanje molekula obino je usmjereno iz mjesta vee koncentracije prema manjoj. !orastom difuzije veoma lako kroz membranu difunduju azot i kiseonik zato to su lako topivi u mastima i to im jee molekulska masa niska 9+ daltona. %sto tako C* + lako difunduje kroz membranu ija je molekulska masa -- daltona' etanol -:' urea :,' glicerol 49 daltona. Jlukoza veoma teko prolazi kroz membranu. 0asa je 2,I daltona. Kroz membranu prolaze supstance tipa steroida' hormona jer su topive u mastima iako je molekulska masa vea od 9,, daltona. $oda kao elektroneutrana materija sa 2I daltona tako(e je lako difunduje kroz membranu. !roces olakane difuzije kroz ivu membranu vezan je za materije topive u vodi ija koncentracija sa jedne i druge strane ive membrane je znaajna. 0aterije se transportuju na bazi nosaa. "osai su specijalizirane bjelanevine koje su distribuirane na membrani u vidu kanalia ili molekula nosaa. 6ransport olakanom difuzijom odvija se putem transpotra lipida a u transportu se najee prenose eeri' aminokiseline' nukleotidi' anorganski ion "a' Ca' K i druge materije slinog sastava. *snova transportnih sisstema je razlika gradijenata koncentracije. 6rei tip prenosa kroz membranu je aktivni transport. *vaj transport se odnosi na kretanje materije kroz membranu nasuprot gradijentu koncentracije. %z tog razloga elija za ovaj tip transpotra koristi aktivnu energiju B6!Ea. Kao primjer ovakvog transporta su "a i K gdje u eliji uvijek vea koncentracija kalija a van elija natrija. !roteinski kanali izgra(eni su od jedne ili dvije vrste transmembranskih molekula bjelanevina. *vi kanali su otvoreni i sa jedne i sa druge strane graninog sloja membrane. &i proteinske membrane koga oblau lipidne materije je hidrofilni sadraj. ;ato se kroz ove kanale kreu materije rastvorljive u vodi. !roteinski kanali javljaju se kroz dva oblika > 28 akveusni 7 vodeni8 +8 ionski kanali Bkveusni kanali se zovu i vodene pore. Kroz njih voda prolazi normalno. )labo su selektivni i salno otvoreni na vanjskom dijelu granine membrane. "isu dovoljno selektivni na membrani mitohondrija' hloroplasta dok su daleko selektivniji na plazmamembrani gdje se pora kanala otvara na bazi elektrinog impulsa. !rotok materija kroz ove kanale je uvijek pasivan. %onski kanali su se specijalizirali samo za prolaz iona 7 ionske pumpe 8. &o sada je poznato << tipova ionskih kanala. "a spoljnomom dijelu membrane ovi kanali imaju mali otvor koji je nekad veliine atoma. 6u se nalazi selektivni ionski filter koji proputa ione koje prepoznaje. %oni koji prolaze kroz ove kanale su kalijum hloridi koji prodiru do sto puta bre nego kroz vodene pore. *tvaraju se povremeno i katko na elektrine ili mehanike impulse.

22

PROTEINSKI NOSAI !roteinski nosai u skladu sa vlastitom konformacijom 7 promjenom oblika molekula 8 odvijaju se naizmejnino as sa jedne as sa druge strane. ;ahvaljujui njohovom polukrunom kretanju molekulski ioni vezuju za jednu stranu membrane na drugu stranu membrane. ;ato promjene konformacijskog oblika 7 zaokretanja 8 vrlo brzo se na(u na drugoj strani membrane. 6ako se izbjegava kontakt sa hidrofilnim materijama. 0jesto na koje se vezuju ioni ili druge molekule su strogo specifina koncentraciji materiji koje prolaze. 5 koliko se kroz ovaj tip prenosa prenosi samo jedna tvar onda se sistem prenosa naziva 5"%!*D6. Kada se u istom smjeru vri prenos dva razlitia tipa molekula tip prenosa se naziva )%!*D6. 6rei tip prenosa nazvan je B"%!*D6' odnosi se na prenos dva tipa supstanci' odnosi se na razliitim smjerovima 7 vanjski i unutranji 8 membrane. 5niportom se obino transportuju molekule glukoze' sintropom glukoze i ioni "a pri emu za trasport iona "a se koriti energija glukoze. Kod antiport tipa prenosa transprt se moe odvijati prilikom upotrebe energije B6!Ea. Kao primjer ovog tipa je natrijum kalij pumpa koja predstavlja jedan od bitnih transport procesa u ivoj eliji. Dadom ove pumpe obezbje(uje se niska koncentracija "a u eilji a visoka u njenom okruenju te visoka koncentracija K u samom ivom sadraju elije. 5 radu ove pumpe elija nekad zna da potroi 2P9 vlastitog metabolikog potencijala energije. IONOFOLI % .o!o/o$i & "eki mikroorganizmi izluuju polipeptidne molekule hidrofobnih svojstava koje mogu da unite druge miroorganizme. *vaj tip je nezvan ionofoliski 7 jonofolski 8 jer kroz membranu mogu da ostvare nekontrolisan prolaza oder(enih iona. 0e(u njima su najei ' "a i K ioni koji svojom koncentracijom u plazamembrani drugo mikroorganizma moe istog da usmrti. )poznajom ionofolskog kretanja kroz membranu iskoristila je praktina medicina a primjer ionofola je antibiotik valiomicin. "akon ugradnje valiomicina u organizmu se formira mobilni ionski nosa preko koga se iz mikroorganizama moe da izvue ogromna koliina kalijum iona. "akon toga zbog nedostatka kalija nastup ionski rebalns koji vodi smrt istog. Jradivan komponenta ovog antibiotika je vanil. "eki od ionofolskih nosaa mogu da dijeluju tako da stimuliu permanentno otvaranje kanala dok odre(eni tip iona ne iscuri. 5 eliju se mogu korz membranski sistem unositi i molekuli' dijelovi raspadnutih elija' virusi i bakterije. *vaj proces ulaska materija ivih sistema u pravcu ivog sadraja naziva se endocitoza. )uprotan proces od njega je egzocitoza koja podrazumjeva iznoenje materija elije u okolni prostor. )am proces endocitoze podrazumjeva izolaciju materija koje ulaze od membrane i sdraja tene citoplazme. *vako se unose i kod ivih sadraja' transportuju razliite organske materije koje na povrini membrane na ulasku zahtjevaju potpuno okruenje dijelom membrane gdje se ostvaruje prolaz' to znai da se organski sadraj upakuje u vezikulu iji je granini sloj izgra(en iz plazmomembrane. $ezikula se dalje tarnsportuje do organela gdje se sadraj unosi direktno' van dodira sa tanim stanjem ive plazme. %zrezani dio membrane koji pravi vezikulu vrlo brzo se reparira i membrana zatvara. !ored ulaska organskih sadraja procesom endocitoza brojni produkti metabolizma elije bivaju upakovane u vezikule i tako tarnsportovane do vakuola ili vanjske povrine elije. )a procesom endocitoze o ovisnosti od tipa materije koja se unosi moe biti izraen kao pinatoza 7 teni sadraj transpotra 8 i fagocitoze koja je izraena samo kod ogranienog sluaja tipova celula gdje se u eliji unose samo vrsti sadraji. !ored endocitoze i egzocitoze poznati prolaz kroz kompleksnu eliju je transcitoza.

2+

KULTURA IN VITRO Ailjke se najese razmnoavaju spolnim E generativnim putem 7 preko sjemena 8. 0e(utim' ogroman broj biljaka a psebno one nie oragnizacije karakteriu metodi vegetativnog razmnoavanja. *va posljednja se naziva klonskim razmnoavanjem iz rezloga to su postupci rezultat matinih kopija majonskih individua. Kod klonskog razmnoavanja pozneti su postupci> 28 razmnoavanje kalemljenjem +8 razmnoavanje reznicama 98 razmnoavanje polonicama -8 margotiranje <8 kultura in vitro alemljenje predstavlja jedan od najstarijih metoda u razmnoavanju i oplemenjivanju biljaka. Hto se tie postupka kalemljenja ono moe biti> a8 autovegetativno b8 heterovegetativno Butovegatitvno podrazumjeva spajanja kalem granice na isti tip vrste podloge. eterovegetativno razmnoavanje kalemljenjem predstavlja privravanje kalem granice na drugi tip podloge ime moe biti promjenjena fenofaza razvia' duina vegatacionog perioda' kvalitet ploda i sjemena' ivotna forma itd. Oovjek koji je prvi prorekao mogunost razmnoavanja biljaka u sterilnim uslovima 7 in vitro 8 bio je Haberlon&t 7 24,+ 8. &aleko prije aberlondta' 'ajver i 'lajn tvorci celularne teorije su predvidjeli totipotentnost 7 svemogunost 8' odnosno da jedna elija sadri sve mogue sadraje koji mogu strogo hormonalnom kontrolom biti dovedeni do kompletno biljnog organizma 7 korijen' stablo' list' plod' cvijet' sjeme 8. "ekih 9,Eak godina nakon aberlondta' Vajt 249- godine pokuao je da uzgoji korijenie peradajza u tenom mediju koji je zadravao neke elemente hranjive podloge. )auteret 2494 uspio je da ubacujui u mineralnu podlogu eera ili neke organske tvari dugo vremena odri kulturu korijena. !ri tome je ovaj istraiva uspio da dokae koji su to harnjivi sadraji neophodni za ivot biljaka. *slanjajui se na radove Jauterta amerikanac S$oog i rus Mura*ige 24:+ godine prvi put su ustanovili hranjivi medij koji je neophodan za uzgoj biljaka u kulturi in vitro. ranjiva podloga koju su oni napravili kod duhana sadravala je sljedee komponente> makroelemente' eljezo' mikroelemente' vitamine' aminokiseline' karbohidrate i agar kao uvriva tenog sadraja. !odloga je imala p vrijednosto <'<E<': jedinica. !rvi morfogenetski odgovor elija parenhima srike duhana bio je rast kalusnog tkiva koje su aksnije primjenom regulatora rasta auksinskog' giberlinskog i citokininskog tipa uspio kalus uvede u proces diferencijacije' tako da su parenhimske elije u poetnom inokolumu dovedene do nivoa razvia i diferencijacije u kompletnu biljku duhana koja je normalno cvijetala i donijela plod i sjeme. Kalusno tkivo predstavlja tkivo koje ne prihvata inpute negativne povratne sprege u ivim sistemima biljaka. ?avlja se na mjestu mehanikih povreda u cilju zatvaranja sistema odnosno' spreavanja infekcija. 6o je jedino tkivo ije su elije proteinskom matinom kontinuitetu i u kompleksu hormonalnog sustava podvrgnuti kontroli diferencijacije. 5 kulturi in vitro iz njega se polazi i onda prihavata uslov hormonalnih varijacija usmjeravajui tip razvia i diferacije. ranjiva podloga koju su napravili 0uraige i )koog predstavlja epohalni uspjeh i osnov od kojeg se polazi u kulturi in vitro kod razmnoavanja svih biljaka. *no to je interesanto za kulturu in vitro je da ona omoguava svakoj ivoj eliji da bude transformacijama dovedena do kompletnog biljnog organizma. *na omoguava elijama koje su ve jedanput primile diferencijaciju i diferenciraju se u specifia oblik tkiva 7 adsorpcioni parenhim' parenhim za fotosintezu 8 da budu diferencirane' odnosno vraene na meristemski nivo odakle dalje mogu biti

29

hormonalnim putem vo(ene u pravcu nove diferencijacije. )aobrazno tipu elija odnosno poetnom eksplantu razlikujemo razliite tipove kulture in vitro> 2. kultura haploida gdje se biljke mogu dobiti iz pranikih antera ili mikorspora i polenovog zrna +. kultura nezrelog ili zrelog embrija 9. kultura aksilornog pupa -. kultura adventuvnog pupa <. kultura staninih suspenzija :. kultura protoplasta 7 fuzija protoplasta 8 3. somatska embriogeneza' te kulture neophodne za biotehnologiju genetikog inenjerstva !rimjena kulture in vitro je jako iroka u poljoprivredi. "jome se mogu proizvoditi bezvirusne sadnice svih poljoprivrednih kultura vokrica 7 krompir' ljiva' malina' kupina' jagoda' borovnica' kivi' breskva' breskva' vinova loza i dr. 8. %ma iroku primjenu u hortikulturi' umarstvu i biotehnologiji kao i genetikom inenjeringu. 1ksperimenti 3arlsa 1arvina sa koleoptilom trava 7 Faralis calanesis 8' dokazali su fotosenzibilnu aktivnost i fotorofnu reakciju kretanja prema svijetlosti koja je vezana za hormon auksin. 7 indol siretna kiselina 8. *vaj hormon je otkriven iz ekstrakta ljudske mokrae Ven$t. "akon ovih eksperimenata *verberg je 24-2 sa saradnicima dokaza da mladi plod kokosovog oraha koji sadari endosperm u tenom nivou i harni embrio' povoljno utie na rast i razvoj kalusa u kulturi in vitro. ormon koji se nalazi u kokosovom mlijeku otkrio je )koog 24<- i nazvan citokinin! *vaj istraiva je hranjivom mediju kulture in vitro ubaciva kokosovo mlijeko' vitamin A u vidu ekstrakta germe i stari uzorak sperme riba. %z uzorka sperme ribe 24<< )koog je izolovao istu supstancu kinetina koji je po hemijskoj strukturi :Efurfuril aminopurin 7 kinetin 8. 5 svojim eksperimentima )koog je dokazao da citokinin pomau procese citokineze 7 dijeljenje elija 8. Kasnije je hormon tipa citokinina izolovan iz klica kukuruza i nazvan zeatin. $arijaciju koncentracije kinetin i auksin' )koog i 0iler dokazali su da pri uslovima visoke koncentracije aukisna i niskog sadraja citokinina iz kalusnog tkiva prorasta korijen. $isoke doze citokinina i mala doza auksina usmjeravao razvoj izdanka. ;ahvaljujui daljem razvoju metoda kulture in vitro dolo jse do spoznaje da svka biljna elija sa ivim sadrajem jedra i citoplazme moe dati proembrio a ztim i citoplazmu embria. 5 eksperimentima su prvo ukljuena istraivanja hobridizacije protoplasta gdje je primjenom enzima celuloza i pektinoza razarana vrsta elijska mebrana i iz dvije elije razliitih rodova napravljena fuzija protoplasta. ibridna elija je nakon +- sata radom citoplazmatskih uklopina poela izgradnju vlastite membrane ili elijskog zida. !ri fuziji protoplasta da se ne bi desilo da se organele rasprsnu koritene su hemikalije natrijumEnitrat i plietilenglikol. !rva fertilna hibridizacija protoplasta izvrena je kod dvije biljke duhana. 5 daljim eksperimentima dokazano je da uspjeh fuzije protoplasta vei to su elije koje se spajaju genetiki srodnije. 6ako je 243I godine prvi put napravljen hibrid izme(u krompira i paradajza koji je nazvan "O#$T. "aalost' 4 dobivenih biljaka hibrida' )elba autor' nije uspio da napravi fertilni. PRIMJENA KULTURE ELIJA I TKIVA U PRENOSU 0IBRIDNE % REKOMBINATNE & DNK &io sadraja saznanja i uspjean razvoj kulture in vitro omoguio je eksperimente biotehnologije i genetikog inenjerstva. *vim tehnologijama mogue je u genetiki materijal primaoca unijeti odre(ene gene druge vrste ime organizam dobija sasvim nove sposobnosti razvoja i ivotnih aktivnaosti. 5 tim eksperimentima se najee koristi bakterija Agrobacterium Tumifaciens koja je poznata kao izaziva raka stabla paradajza. &okazano je da ova bakterija putem vlastitih posrednika 7 plastida 8 moe da dovede do promjene na glavnom genomu 2-

jedra paradajza. 5 eksperimentima je dokazano da bakterijski geni ubaeni u genom paradajza mogu da kontroliraju sintezu drivata aminokiselina. ?edna od njih je opin koja moe da izazove promjene u metabolizmu hormona. *vi eksperimenti su iskoriteni za razvoj tehnologija i genetike modifikacije kulturnoh biljaka. 5 tom smislu najvie je kod drvenastih vrsta napravljeno na podruju koritenja bakterija azotofiksatora a dobivaju sposobnost direktne fiksacije azota iz zraka. 6ako su pored drvenastih vrsta koje imaju mogunost azotofiksacije 7 Fam. Fabaceae, Laburnum anangroides Q bagrem 8. "aunicima je polo za rukom da unose gen svica koji je odgovaoran za sintezu enzima luciferoza u biljku duhana. !ojavu svjetlucanja kod svica nou izaziva kontakt bjelanevinaste materije luciferina u prisustvu enzima koji je razgra(uje a naziva se luciferoza i slobodnog kiseonika. 5 rekaciji se luciferin oksiduje to ima za posljedicu osloba(anje svijetlosne energije. &a bi provjerili unikovitost eksperimenta poslije transfera gena uz sintezu luciferoze u biljkama duhana' naunici su noi polili biljku vodom u kojoj se nalazila bjelanevinasta materija luciferin. 6akva biljka duhana je u odre(enim vremjenskim kraim intervalima poela da svjetluca odajui utozeleni sjaj. 5nutar samog biljnog organizam voda se javlja o obliku dvije forme> slobodna i hemijski vezana voda. )olbodna voda u biljkama nalazi se u provodnim sudovima ksilema i zadrala je sve osobine koje ima voda van ivih sistema 7 kljuanje' mrnjenje' isparavanje itd..8 emijski vezana voda je ona koliina vode koja se inkoplira kroz produkte organske materije. 5 enzimskim procesima te procesima hidrolize i oksidacije. *na ini negdje oko 2E+ = ukupne vode u biljnom organizmu. Kao takva ona ne moe ispariti dok se ne izvri razgradnja 7 hidroliza 8 organske materije. 5kupna povrina na vode na ;emljinoj povrini iznosi 2'9: bilion km9 1 "jvei njen dio je 43= pohranjen je u morima i okeanima. )amo 9= ine slatke vode kopna od ije se koliine nalazi -P< nalaze u stanju leda polarnih oblasti. *no to je karakteristian fenomen je da vodene povrine mora i okeana daleko vie evaporiu od kopna koje dobija znatno veu koliinu padavina. Kompletna raspoloiva voda na zemljinoj povrini razlae se u procesu fotolize za nekih + milona godina. "eke od osobina vode su osnov za odranje ivota na ;emlji. *na je medij u kome se rastvara daleko najvei broj materija. "jen iroki temperaturni dijapazon tenog stanja je ,E2,,oC i znatno je iri od temperaturnih granica na ;emlji. *na ima ogromnu toplotu isparavanja ime zahtjeva veliku energiju da bi se prevela u stanje pare. *va osobina je bitna za procese transpircije i termoregulacije. *sobina visokog toplotnog kapaciteta vode je da usvaja infracrveno zraenje i ne dozvoli biljnom organizmu da se pregrije. 5sljed toplotnog kapaciteta sporo se zagrijava i sporo hladi to ima tjesnu vezu sa smanjenjem temperaturnih oscilacija koje su bitne za ivot na ;emlji. "ajmanju zapreminu a najveu koncentraciju ima na R- o C. "jen mali viskozitet na visokim temperaturama je bitan za ivot biljaka. "a slobodnoj vodenoj povrini molekule vode zauzimaju takav poloaj da su vodonikove veze orijentisane prema unutranjosti pa zbog toga ima nizak povrinski napon. Kao dokaz je kap rose' koja ima loptast izgled. ;a vaskularni transport bitna osobina vode je koheziona sila to sprijeava kidanje niti i daje gipkost. Kao rastvara je inertna. 0olekuli vode su jeko polarizovani i ponaaju se kao dipol pri emu dva ugla imaju pozitivan sadraj' a dva negativan naboj. &va pozitivna ugla oznaavaju asimetrino raspore(ene protone. "jih za * vezuju dva elektronska para' dok druga dva elektronka para prave elektronske orbitale oko kiseonika stvarajui dav negativna pola. !oto se teite negativnog naboja kiseonika ne poklapa sa pozitivnim elektronskim nabojem vodonika molekul vode je asimetrian sa jednim negativnim i jednim pozitivnim polom. ;bog polarne strukture molekuli vode grade vodonine veze sa susjednim molekulima naginjui agregatima' a svojim elektroEnegativnim vezama molekuli +* se vezuju sa molekulama )' " i drugim elementima. ;a ive organizme jako su bitne veze vode sa raznim hidrofilnim grupama 7 * ' C** ' sulfihidrilna 8. $oda se pokazala izvrsnim rastvaraem i za gasove. 0e(utim' u njoj se daleko bolje rastvara C*+ od *. 5 nedostatku kiseonika kod vode vegetacije u anatomskoj

2<

strukturi postoje rezervoari gdje vodene biljke u procesu fotosinteze kiseonik koji oslobode deportuju u rezerve stabla da bi ga koristile u procesu disanja. Kako nedostaju stome C* + se usvaja u otopljenom obliku te se sam proces fotosinteze razlikuje od kopnenih biljaka i naziva se 45tip fotosinteze. ;a rzliku od tenih stanja vode' vrsti led ima termohedarnu strukturu. 5 stanju leda svaki molekul opkoljen je sa etiri druga. *rganizacije ovakve strukture daju kristalnu reetku sa velikim me(uprostorom zbog ega voda u takvom stanju ima manju gustinu' laka je i poveava zapreminu. ;bog toga kristali leda plutaju na tenoj povrine vode. !ojava zale(ene vode' zbog osobina vode' imala je presudnu ulogu u evolucionom odranju ivota u vodenim prostorima. Kod otapanja leda elementi kristalene raetke zadravaju se do R9,oC a totalno nestaju na R-,oC. ) obzirom na identinost kristalne reetke sa mnogim strukturama organskih spojeva naunici su doli do spoznaje da elementi kristalene reetke imaju poseban znaaj u izgradnji organizama i stvaranju njegove otpornosti. !ojava otpornosti zbog zadranja elemenata kristalne reetke leda dovodi se u tezu budnim razvojem mikroorganizama u tekuicama koje nastaju otapanjem leda. %zgleda da je ista struktura bitna i za evolutivno odranje bojnih ptica i sisara koji u tom periodu donose mladunad. $oda ima poseban znaaj kao stebilizator temperture na ;emlji. )unevo zraenje na podruju polutera iznosi 2,2: kalorija u jednoj g... po km+. *va koliina energije ravna je fisiji 2,, kg urana +9< ili energiji koju oslobodi 3,, ,,, tona uglja. 5koliko bi se )uneva energija primala od strane suhe ;emlje ili kamenih stijena koje imaju malu specifinu toplotu' tada bi se na ;emlji razvijala temperatura u kojoj ne bi bio mogu ivot. $odena para u atmosferi adsorbuje ogromnu koliinu infracrvenih zraka i javlja se kao izolator izme(u kosmosa i ;emlje. 6o ima za posljedicu i da se u toku noi temperature na ;emlji ne sputaju mnogo nisko. ;a usvajanje i kretanje vode te u njoj rastvorenih materija u biljkama pored njihove anatomske prilagodbe pojedinih organa i tkiva od posebne su vanosti pomenute fizike i hemijske osbobine vode. !romet vode u ivim organizmima vezan je za pojvu bubrenja' difuzije' osmoze' elektroosmoze a sve one stoje u tijesnoj vezi sa osmotskim i matriks potencijalom. BUBRENJE Aubrenje predstavlja fizikoEhemjski proces rezervibilnog poveanja ili smanjenja zapremine tijela u procesu primanja i odavanja vode. &o poveanja zapremine dolazi usred ulaska vode u intermicelarne prostore membrane koje se razmiu i postaju rastresite. 5 apsolutno suhom stanju membrana celulozne micele su jako zbijene. 5laskom vode izme(u micela oko njih sa stvaraju vodeni omotai a ova pojava je omoguena iz razloga to je manje privlana sila izme(u celuloznih micela od sile ulaska vode izme(u njih. ;bog toga sjeme u procesu bubrenja ima poveanu temperaturu jer pri ulasku vode u membranske sadraje zbog otpora podie se temperatura. *granien proces bubrenja pokazjue elijski zid' hijeloplazma' skrob' celuloza i druge organske tvari. !rocesi bubrenja imaju poseban znaaju u ivotu biljaka' jer mnoge biljke nie organizacije mogu primati vodu samo procesom bubrenja. Oak i korijenska dlaica koja nema razvijenu elijsku vakuolu vodu prima procesom bubrenja. DIFUZIJA 5 mladim embrionalnim elijama pihtijaste mase plazme ispunjava kompletan unutranji ivi sadraj. "a tom stadiju razvoja i razvia elije postoji ogroman broj malih takastih vakuola koje se u daljem toku razvoja stapaju i reksigenim pojavama dovode do velike centralne vakuole to zauzima nekad i -P< zapremine elije. Centralna vakuola sa velikom koliinom vode u sebi nekada rezervnim materijama' pigmentom pa i tetenim ostatcima nus metabolizma' potiskuje hemijski sadraj i jedro uz sam elijski zid. Dazvojem

2:

centralne vakuole elija vodu prima procesom osmoze. !roces difuzije pripada osnovnim fiziolokim procesima koji se odigravaju u svim elijama uopte. )am proces zasniva se na energiji molekule. 0olekuli se kreu pravolinijski' sudaraju' mjenjaju pravac usljed ega se rastvorene materije u vodi ravnomjerno raspore(uju. ;bog unutranjeg trenja difuzija je sporija kod tenosti nego kod gasova. 6o je karakteristino i na veim prostorima. "a malim prostorima kompartimentna elija i izme(u njih samih procesi difuzije su jako brzi. Bko odre(enu rastvorenu esticu u vodi odredimo' oznaimo sa )' vrijeme sa # onda e pre(eni put )#S S 6 %z date relacije se moe zakljuiti da je brzina difuzije proporcinalna kvadratnom korijenu iz vremena a istovremeno ovaj proces zavisi i od nivoa temperature. Kod dva ili vie rastvora koji se dodiruju bez mebrane' difuzija rastvorenih estica kree se u pravcu rastvora manje koncentracije. Davnotea nastupa pod uticajem koncentracijskog gradijenta odnosno ravna je razlici energije entalpije u dva sistema koji se dodiruju. !ored procesa bubranja i difuzije jedan od presudnih fiziolokih procesa koji se odvija odvija u ivim sistemima biljaka vezan je za procese osmoze! ;ahvaljujui ovom procesu razvila se veliina osmotski potencijal koji predstavalja pritisak molekula i iona rastvorene supstance na zid selektivne membrane koja ih spreava od dalje difuzije. ;a razliku od gasova osmotski potencijal dolazi do izraaja samo pri uslovima kada se sa jedne i druge strane selektivno propustljive membrane nalazi se tena faza. )a aspekta ekofiziologije osmotski potencijal se javlja presudnim determinatorom preivljavljanjai opstanka bljaka kroz dugi period evolucije. *n je taj koji uvijek podeava stanje sistema u tenji da isti bude u optimalnim odnosno homeostaskim uslovima. Aez obzira na tip podloge 7 zaslanjene podloge' tresetita 8 osmotski potencijal je taj koji samoregulira kretanje i usvajanje transporta i emisiju vode. ;a svaki biljni takson 7 vrstu 8 on nije strogo fiksirana kategorija' ve se javlja u granicama variranja maksimalnih i minimalnih vrijednosti. $rijednosti osmotskog potencijala se mijenjaju kroz sezonu. Kroz cirkadialnu 7 dnevnoEnonu 8 ritmiku a strogo su specifine i za odre(ene periode ontogetskog razvia. ;ato kaemo da su vrijednosti osmotskog potencijala genetiki determinisane odre(enim dijapazonom variranja gdje svako istupanje iz genetiki determinisanih vrijednosti vodi unitenju biljnog organizma. *smotski potencijal je presudni determinator otpornosti biljaka prema visokim i niskim temperaturama. "jihove vrijednosti 7 niske 8 tokom aktivne vegetacije mogu da markiraju aktivne periode visinskog i debljinskog privrivanja rvenastih vrsta. 6okom ljetne sezone visoke vrijednosti osmotskog potecijala razvijaju sisajuu silu kojom se biljka suprostavlja niskim sadrajima vode u zemljitu. !ored maksimalnih ljetih' drvenaste vrste umjerenog klimata razvijaju visoke vrijednosti osmotskog potencijala i tokom zime. 5 ovom periodu osmotski potencijal se jevlja kao presudni faktor zatite biljnog organizma od izmrazavanja. "ajnie vrijednosti u u godinjem ciklusu osmotskog potencijala javljaju se u proljee kada se inae ostvaruju maksimalni visinki i debljinski prirataji. &ruge sezonske nie vrijednosti osmotskog potencijala kod drvenastih vrsta javljaju se jesen kada se tako(e ostvaruje rast u visinu i debljinu. 5 jesen drvenaste vrste umjerenog klimata senzorski osjeaju dolazak niskih temperatura i zime' te vre enzimsku transformaciju kroba u redukovane eere koji su kao osmotski aktivne materije osnovni parametar koncentracije elijskog soka' a samim tim i visine osmotskog potencijala. JEDNAINA OSMOTSKOG POTENCIJALA 5 ivoj vakuoliziranoj eliji stnini zid nije potpuno krut. *n pokazujue o izvjesne mjere ogranieno rastezanje koje se odvija kao posljedica promjena vodnog reima odnosno osmotskog' hidrostatikog i potencijala 7 turgora 8. !ritisak koji izaziva unutranja napetost velikog sadraja vode u vakuoli naziva se hi&rostati7$im pritis$om. *vaj pritisak dijeluje

23

preko ivih sadraja plazme na vrsti elijski zid koji se suprostavljajui rastezanju razvija ptencijal turgora. 5 odnosu relacije osmotkog potencijala i potencijala turgora jevlja se veliina sisajua sila 7 napetost sisanja 8 vrijednosti> S2O3T )Esisjua sila *!Eosmotski potencijal 6!Epotencijal turgora 5 procesu reguliranja sadraja voda u procesu potreba regulisanja organizma biljaka pada u uslove subletolnog i letolnog deficita. )ubeletolni deficit nazvan kritainim predstavlja stanje hidratacije ivog sistema kada sadraji vode u njemu karakteriu najnie funkcionalane fizioloke vrijednosti i aktivnosti. 0e(utim' tkiva koja su zaduena za adsorpciju vode' transport i emisiju vode u manjem postotku stradaju ali ipak zadravaju mogunost da kod promjene vodnog reima tla ponovo uspostave stanje aktivnog usvajanja' transporta i odavanja vode. ;a razliku od subletolnog ili karitinog deficita' letolni 7 smrtni 8 deficit dovodi do znaajnih odumiranja adsorpcionih i emisonih tkiva to bez daljnjeg vodi suenju ili uginuu biljnog organizma. )vako stanje odstupanja vode od 2,,= zasienja ivog organizma naziva se vo&nim &efi+itom. %tanje kritinog deficita kod vrsta roda Quercus : Quercus prinus 2':< = Tuercus bicolor +'2:= Quercus rubra -'I-= Quercus concinea <'+9= Quercus velutina 4'<,= Quercus falcata 2<'::= Quercus stelata +,':,= Quercus marilondica +<',-= PRIMANJE VODE U BILJNE ORGANE "ajprimitivniji predstavnici flore na ;emlji nemaju izdiferencirane organe za primanje vode ve vodu upijaju cijelim tijelom 7 alge' liajevi' veliki dio mahovina 8. *ni vodu primaju bubrenjem i svoje potrebe mogu da zadovolje u uslovoma visoke vlanosti vazduha tokom noi.Ailjke kopna u potpunosti su morale da ovladaju mehanizmima aspiracije' transpotra i emisije vode. *ve biljke su razvile cijeli niz prilagodbi da bi se suprostavile procesima evaporacije 7 isuivanja 8. 6ako se kao prilagodba javilo $uti$ularno t$ivo% t$ivo plute' spe+ijalne &la$e koje refletiraju svijetlost a kod mnogih njih je dolo do metamorfoze listova bilo u trnje' bodlje pa do najsavrenijih kod Kaktacea. !ored svih pomenutih zatitnih elemenata veina kopnenih biljaka moe da izdri duge perode sue i do +<= potrebe organizma vode moe da nadoknadi iz rose i vlanog vazduha. !rimanje vode putem lista' unutranjom stranom brahiplasta sve do elemenata ljuski koji se nekad javljaju kod nekih epifita. !utevi vode iz vlane vazdune sredine ne idu preko stom ve specijalnim otvorima 80T/18!MI koji se nalaze na vertikalnim zidovima elija stome zatvaraice. !rimanje vode pa ak i minerala mogue je kod juvenilnih stadija razvia klijanaca i mlade sadnice zboge ega je i razvijena tehnologija folijarne prihrane i zalivanja. *ve mogunosti dale su ansu razvoju i uzgoju biljaka u vlanom vazduhu ija se tehnologija zove aeroponi, !redstavnici kopnene flore a me(u njima drvenaste vrste razvile su specijalne organe za primanje' transport i odavanje vode. "jihov nivo razvijenosti ovisi od uslova u kojima se izbalansirao i odrao biljni organizam. 5 tom smislu postoji jasna korelativna zavisnost izme(u nivo adsorpcione i nivoa transpiracione povrine. !ored zone lorijenskih dlaica koja je kod drvea veoma katka i reducirana za mnoge drvenaste vrste posebnu ulogu za snadbjevanje vode

2I

imaju sinbiots$i organizmi 7 gljive 8. Aitna osobina korijenja drvenaste vrste je i pozitivna hidrotropska reakcija 7 rast u pravcu vode i vlanosti 8. ;a snadbjevanje korijena vodom posebno su bitni uslovi' sadraj i forme vode u zemljitu. !ri uslovima negativnijeg vodnog potencijala zaemljita' nego to je vodni potencijal soka ksilema' voda iz zemljita prosto uklie u korijensku dlaicu. *d momenta ulaska vode u najisturenije elemente adsorpcionog sistema prema centralnim sprovodnim elementima ksilema putevi vode mogu biti> 2. kretanje kroz ivi sadraj od elije do elije to je najsporiji put +. daleko bre kretanje kroz intermicelarne prostore elijskog zida AKTIVNO USVAJANJE VODE !rocesi usvajanja vode kod biljakamogu se odvijati aktivnim i pasivnim putem. )vaki aktivni podrazumjeva potronje energije B6!Ea. &okaz da biljke intenzivno poveavaju usvajanje vode aktivnim putem je eksperimentima ubrizgavanja glukoze u korijenov sistem. !ored eera na proces aktivnog usvajanja utiu inhibatori disanja' temperatura i drugi faktori > veliina korijenovog sistema' tipa zemljita'pristupanost vode itd... !adom temperature zemljita smanjuju sa aktivni procesi usvajanja vode. *vaj faktor je poznat pod nazivom fiziolo*$a su*a koja se deava kod biljaka visoko plodnog ekosistema u proljetnom periodu kada zbog rashla(enog esto i zamrznutog zemljita voda nije pristupana biljci. &a bi korijenov sistem usvajao vodu mora biti aerisan' snadbjeven kiseonikom' izluevine korijena' ugljina kiselina te ioni tekih metala negtivno se odnose na aktivni proces usvajanja vode. Bktivno usvajanje vode zahtjeva ogromnu koliinu energije' te kada bi biljke usvajale vodu samo aktivnim putem potroile bi ogromnu koliinu energije koja je potrebna za brojne fizioloke procese rasta i razvia. PASIVAN PROCES USVAJANJA VODE Jlavnu masu tkiva korijena predstavljaju parenhim elije koje odlikuju velika centralna vakuola i mogunost napetosti sisanja. "apetost sisanja predstavlja parametar koji direktno stoji u vezi sa koncentracijom elijskog soka odnosno osmotskih potencijala i razlika osmotksog potencijala zemljita i korijena' te vodnog potencijala zemljita i korijena. ;ahvaljujui osmotskim aktivnim materijama osmotski pritisak u korijenu se kree u prosjeku izme(u <,,E9,,, k!a. Kod halofita ta se vrijednost kree izme(u 2, i +,.,,, k!a. "apetost sisanja raste od korijena prema prvom sloju grana kronje a najvea je u centrima za emisiju odavanja vode na vrhu stabla. 5svajanje vode na bazi razlika osmotskog pritiska pasivnim putem dolazi najvie do izraaja u ljetnom periodu za vrijeme sua. 6okom proljea kad je visok vodni potencijal zemljita na znatno nii vodni potencijal plazme biljke vrlo lako dolaze do vode koja koristei razliku negativnosti vodnog potencijala tkiva prostu uklie u korijensku dlaicu. "a nivo usvajanja vode pasivnim putem znaajnu ulogu imaju i procesi bubrenja bilo koloida plazme odnosno svih materija koje mogu bubriti unutar ivog sistema elije. 6ri osnovna puta u kretanju usvojene vode su> 2. osmotski put 7od elije do elije kroz ivi sadraj8 +. intercelularnim putem 7izme(u pojedinih elija' vakuolama8 9. intermicelarnim putem kroz elijske zidove. Kad voda do(e do endoderma na kojoj se nalazi nepropusni korijenov sloj koji sadri elije iji su sadraji izgra(eni od hidrofobnih materijala u pravcu pericikla voda mora proi kroz elijske propuste. Gelijski propusti imaju sistem otvaranja i zatvaranja poput ventila ili klape. $oda koja je prola u pravcu centra korijena bez obzira na pritisak slobodnog padanja i

24

gravitacije ne moe se vie nazad vratiti. $oda koja pro(e Kasparijev sloj upada u ksilemske elemente koji je po potrebi transportuju po svim vertikalnim nivoima stabla i krune. USVAJANJE VODE PUTEM LISTA !ored korijena koji predstavlja glavni organ za fiksaciju biljke za usvajanje i transport vode biljke mogu usvajati vodu i putem lista. &ugo vremena smatralo se da voda u list ulazi kroz stomine otvore. 0edjutim radioaktivnim markiranjem dokazano je da se vrsi ispustanje vode za fotosintezu i za potrebe disanja. 1ksperimentlno je dokazano da dlakavi listovi daleko brze usvajaju vodu od onih koji imaju jace razvijenu kutikulu i visok sjaj. &a bi se voda usvajala putem lista mora postojati osnovni preduslovi' a to je visok vodni potencijal vodene pare u vazduhu. !ri bazi dlake ili u neposrednoj blizini stominog aparata elektronskim mikroskopom su dokazani stomini propusti nazvani ektodezmi koji cine prolaze i otvore antiklinarne celije zatvaracice stome i celije koje se javljaju na bazi dlake. *vo je jedna od bitnih mogucnosti za prezivljavanje biljaka u susnim uslovima jer se putem lista moze usvojiti 9,= metabolickih potreba biljke. !oznavanje problema usvajanje vode putem lista doprinjelo je razvoju metodologije zalivanja i prihranjivanja biljaka 7foliarnim putem preko lista8 da bi se voda usvojila putem lista i preko mlade kutikule koja jos nije presvucena voskom neophodan je uslov visokog turgora ili napetost sistema epidernalnog sloja. )vi mladi dijelovi lista pocev od lisne peteljke preko plojke pa sve do periderme stabla mogu se napajati vodom i minerlnim materijama. "ormalno da nivo usvojene vode putem lista ovisi o ekogenetickim osobinama biljke 7dlakavost ili maljavost lista8 polozaj lista' da li je liscar ili cetinar. Kod cetinara voda se usvaja unutrasnjim dijelom tkiva iglice pri bazi brahiblasa. 5svajanje vode aktivnim i pasivnim putem ovisi o brojnim ciniocima medju njima je jako bitan permeabilitet kome ovaj faktor ovisi od razlike vodenog potencijala zemljista i zivog apsorpcionog sistema korijena. Dazlika u propustljivosti vezana je za pojave suberilizacije koja se javlja kod starijih korijena. Bpsorpciona zona korijenskih dlacica i prvi dijelovi koji se nastavljaju na njih nisu suberizacioni i ovaj proces ovisno o vrsti zavisi od starosti korijena a moze biti odlozen sedmicama i mjesecima. )uberizaciju ubrzana i povecana visoka temperatura zemljista kao i starenje korijena. )tresni uslovi kod biljaka u gradskim naseljima nedostatkom vode smanjenim aerisanjem tla zbog pokrivenosti asfaltom i betonom smanjuju disanje korijena a samim tim ubrzavaju suberizaciju. ;ato u parku i drvoredu imamo teske slucajeve kratkorjecnih stabala cije je starenje ubrzano zbog intoksikacije podloge.drugi bitan faktor usvajanja podloge je velicina korijena. *bicno kod vecine zeljastih i dobrog dijela drvenastih biljaka ukupna kolicina korijena moze nadmasiti transpiracionu povrsinu za +, puta. Kod drvenastih vrsta aktivna apsorpciona zona korjenskih dlacica je veoma kratka i obicno se javlja u mladjim juvenilnim stadijuma razvica 7kod klijanaca8. )a staroscu ova se zona pomjera i prati vrh vegetacionog korjena i veoma je kratka. 0edjutim povrsinu apsorpcione zone kod drveca povecavaju sinbiotski element koji parazitiraju ili poluparazitiraju na korijenu. *ve gljive vrlo cesto prave cijela klupka poput mahovine od korjena povecavajuci apsorpcionu masu oslobadjajuci toksine a za uzvrat traze malo secera % amono kiselina. )usa i rastresitost zemljista jako su bitni faktori velicine zone za usvajanje vode. )usa ubrzava starenje korijena i aktivira njegov produzen rast higroskopne reakcije u zoni zemljista sa vecom vlagom. 0na jako rastresitim zemljistima gdje na podlozi ima dosta oksigena biljke razgranjavaju i prave ogroman sistem. "a teskim i zbijenim zemljistima kao i u uslovima visoke koncentracije 7halofite i biljke tresetira8 gdje zemljiste pokriveno asfaltom i cementom i korijenov sistem se slabo razvija i za korjen je na raspolaganju gravitaciona i kapilarna voda. ;a biljku se veoma malo prostupacne forme vode koji su jacim silama vezane za ciste vode' a i higroskopska vlaga. Bko dvije vode se priblizavaju u ;emlji onda biljke se priblizavaju tacki

+,

venjenja' kriticno kada osmotske sile i visoko negativni naboji transpiracionog tkiva tesko pomazu biljci da dodje do +*. TRANSPORT VODE KROZ BILJKU ?edno od presudnih evolucionih rjesenja suhozemnih i kopnenih biljaka je izgradnja i specijalizacija tkiva za transpotr vode i prijenos mineralnih materija 7u ascedentnom toku prema gore8. %zmedju tacki primanja i tacki odavanja ili emisije vode kod drvenastih vrsta javlja se udaljenost preko 2,, m. da bi se savladali otpori sile gravitacije i prolaze vode kroz tanke ili uske sudove biljke su morale pribjeci rjesenju izgradnji vrlo specificnog vaskularnog rjesenja. "a manjim rastojanjima i lateralnim pravcima voda moze putovati osmotskim putem gdje savladava otpor 2, Kpa. ;a duzi transport voda bira lakse puteve krecuci se apoplastom kroz nezive dijelove biljnog sistema. *snovne elemente vaskularnog transporta kod drvenastih vrsta predstavljeni su sudovima traheja i traheida. 6raheje predstavljaju celijske fuzije izmedju kojih su djelimicno ili potpuno nestale poprecne pregrade. "jihova duzina je 2, cm a neke kod Cileja od 9 N < m. njihov precnik krece se od ,'+ N 2 mm. ;ato vaskularni sistem cini ogroman broj traheja koje se pruzaju u paralelnim nizovima smanjujuci masu i silu zemljine teze da voda moze biti izvucena do najudaljenijih tacaka sistema. 6raheide predstavljaju pojedinacno uzduzno spojene celije sa lokalno zadebljalim zidom u kome se nalaze brojne jamice. ;bog otpora jamica kod traheida je puno usporeniji transport vode i minerala. "jihova duzina 2 N - mm. Kod liscarsko drvenastih vrsta nalaze se i traheje i traheide i kod njih je brzina transporta veca i iznosi +, mlPcm+ na sat. za razliku od liscara cetinari izgradjuju vaskularni sistem samo od traheida pa je brzina protoka vode < mlPcm+Ph. parazitske biljke i biljke vodne vegetacije uopste ne razvijaju ksilemske elemente. ;a razliku od njih kserofite kao tipicne kopnene vrste imaju izuzetno jako razijen vaskularni sistem ksilema. !odizanje vode u sudovima ksilema vezano je za prevazilazenje otpora suda i prevazilazenje sile gravitacije. *snovno pokretacka snaga pri transportu vode do vrha stabla je proces transpiracije. !ored otpora suda njegovog dijametra sili koju cine mase stabla za vaskularni transport je jako bitna koheziona sila vode koja drzi molekule da se ne raskinu. "a najudaljenijim tackama sistem gdje se odaje voda javlja se deficit difuznog pritiska kao potezna sila koja povlaci vodu iz zivog sistema je negativni vodni potencijal vodnog pritiska koji razvija napetost sisanja. ) tim u vezi postoji transpiraciono koheziona sila koja najbolje objasnjava usvajanje' transport i odavanje vode. !o ovoj teoriji postoje + osnovna pokretacka mehanizma ili motora koja guraju vodu kroz transportni sistem. *griman broj stominih otvora na listu ponasa se kao mnostvo malih pumpica koje isisavaju vodu i daju u okolni prostor. Kao posljedica odavanja vode u prvim celijama do stominog aparata javlja se deficcit difuznog pritiska vode koji koristeci kohezionu silu povlaci vodu kroz stabla iz korijena. &rugi motor bitan za podizanje ili transport vode je motor pritiska parenhimskih celija korijena koji moze da izbaci vodu od 3 N 2+ m visine. !osmatrajuci u sprezi dvomotorni mehanizam transpiracije pojavu mozemo slikovito objasniti na sljedeci nacin> pritisak celije parenhima korijena tjera vodu kroz ksilemske elemente' kohezione sile podrzavajuci stubove vaskularne vode. Jornji motor kao negativan potencijal sile usisavanja zraka povlaci vodu kroz stominu duplju' a u svemu tome pomazu mu kohezione i adhezione sile. )naga motora stomatalne transpiracije obezbjedjuje uslove da vode ili vodeni stubovi u ksilemu prosto vise' a njih s donje strane podrzava i dolje gura pritisak daljeg korijena. Kako se ide od zone usvajanja korjena prema korjenovom kraju raste negativnost sile usisavanog toka je vrijednost sile usisavanja' a korjen N 2, sile Kpa korjena vrata U2,,,Kpa prve grane kroVnje 2+,, Kpa vrh stabla N9,,,, Kpa ovisno o vrsti kao sto je slucaj )ekvoje gigante cije stablo moze narasti do 2,, % vise metara. )tomatorna transpiracija predstavlja kontrolisan proces otvaranja vode kod biljaka. ;a razliku od nje postoji kutikularna transpiracija gdje se voda odvija kroz mlade

+2

sadrzaje i periderme. *bzirom da matriks ozgradjuje kutikularni vosak epit. Kutikulu voska ovaj sloj predstavlja zastitu od prevelikog isparavanja kad hidrostaticki potencijal drzi kutikulu napetu' jer kroz kutikulu N lance lipoidnih materija koji su dovoljno razmaknuti u stanju nove turgolentnosti vode moze difundovati. !adom hidrostatske kutikule sve pore su kutikulom zatvorene samo u tim uslovima kutikula je zasticena od prevelikog isparavanja. %zracunato je da putem kutikule na mladim listovima i granama u toku +- sata moze odati < N 2, = sadrzaja koje se stomatalnom transpiracijom odaje. )tomatalna traspiracija predstavlja otvore na epidermi celije' celije zatvaracice jedine raspolazu pigmentima hloroplasta 7E!5! za fotosintezu8. 5kupna povrsina svih stominih otvora na listu ne prelazi velicinu 2E9 = ulupne povrsine lista. 5 poredjenju sa evaporacijom slobodne povrsine vode' stomatalna transpiracija je do 9 puta veca. )tefan i Aolano su pokusali razjasniti ovaj problem s eksperimentom - mala suda sa +<, ml' i sud od 2 l. dosli su do spoznaje da je za proces evaporacije jako bitan rubni efekat to je brzina odavanja vode iz - manja suda bila brza zato nije slucajno da otvor stome ima eliptican izgled najvecu vijednost ruba u odnosu na vlastitu povrsinu. *no sto je bitno kod rubnog efekta da molekule vode koje se nalaze na rubu stomina aparata najbrze difunduju na prostor jer se na rubu slabe adhezione sile slabiji od kohezione sile jer se na unutrasnjost prostora drze molekule vode. ;a drvenaste da se broj stoma krece od -- mm+ kod 5lmusa do <3, pa cak % 3,, kod tipicnih kserofita kao sto su hrastovi. ;agrijavanjem lista voda na celijskim zidom prima energiju infacrvenog zracenja prelazeci u stanje vodene pare u stominoj duplji koju okruzuju celije zatvaracice' susjedne ipomocne celije. $odena para iz stomine duplje u vidu mlaznice isparava po rubu stominog otvora. 6opografski razmjestaj stominih otvora je takav da nedozvoljava prepokrivanje ulaznica. ;bog toga proces transpiracije u uslovima vjetra zbog brzog odvajanja mladjem tempane povecava se 9E< puta proces transpiracije. ME0ANIZAM OTVARANJA I ZATVARANJA STOMINOG APARATA ?edno od bitnih evolucionih rjesenja bila je pojava pigmenata hloroplasta' fotosintetski aktivnih pigmenata koji imaju poseban znacaj u mehanizmu otvaranja i zatvaranja stominog aparata. )tomine celije zatvaracice su jedine celije epidermalnog sloja koje sadrze forosintetske pigmente. cisto fizicki proces mehanizma otvaranje i zatvaranje stominog aparata je povezan sa strukturom organizacijom membranskog sistema stome. Aez obzira na tip stominog aparata' pravilo je da su trbusni zidovi I celija zatvaracica zadebljali' a ledjni istancani. 0ehanizmi otvaranja i zatvaranja stominog aparata baziraju prevashodno na strukturnoj organizaciji gradje. *stali mehanizmi pripadaju fotofilnim i hidrofilnim frakcijama. Fitofilna reakcija sadrzana u fotosintetskoj aktivnosti odnosno sintezi fotosintetickih secera glukoze i fosfor maltoze kao produkata fotosinteze. )intezom ovih secera u celijama zatvaracicama stome dolazi do podizanja konentracije celijskog soka sto dovidi do razlike izmedju osmotskih potencijala celija zatvaracica' pomocnih i susjednih celija. Dezultanta podizanja osmotskog potencijala ima za posljedicu ulazak vode podizanja hidrostaticke napetosti i aktivnosti otvaranja stome. )a prvim suncevim zrakom u jutarnjim satima fotosintetska aktivnost produkuje otvaranje stome sto u sustini ima za cilj otvaranje prolaza 7prostora8 za ulazak C*+ kao neophodnog fotosintetskog agensa. 0aksimalni otvor stome javlja se negdje oko 2, sati u uslovu klimata. *tvorena stoma zadrzava tako stanje tokom cijelog dana ako su ostvareni preduslovi kontinuiranog napajanja biljke vodom. idrofilne reakcije sadrzane su u promjeni koncentracije celijskog soka' a s njom i promjenom napetosti stanja stoma celijskog zida. !ored pomenutih reakcija na proces otvaranja i zatvaranja stoma znacajnu ulogu ima promjena p i sadrzaja iona. 5 zavisnosti od tipa stome te organskog sadrzaja u celijskom zidu moze doci do promjena hidrofilnih reakcija. "a promjenu p najvise utice ugljena kiselina koje u dnevnom periodu zbog potrosnje C*+ u

++

fotosintezi je veoma nisko tokom noci. )adrzaj ugljene kiseline si povecava zbog aktivnosti procesa disanja. "jen veci sadrzaj kao i sadrzaj nekoliko organskih kiselina 7jabucna8 dolazi do zatvaranja stoma. *d iona najveci znacaj za mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je ion K i to je ion koji ima mali precnik i vodeni omotac. ;bog toga ion K jako podize hidrostaticki potencijal u celijama zatvaracicama u cemu ih zadrzava otvorenim. "a proces otvaranja i zatvaranja stoma mogu djelovati i neki stresni cinioci. 0edju njima najveci znacaj ima hormon BAB 7abscinska kiselina8 koja spacava biljke u uslove vodnog stresa nedostatka vode od prevelikog isusivanja hornoma BAB. 5bacuje se putem plazmodezmi u celije zatvaracice stome koje istiskuje K iz njih i obara hidrostaticki potencijal zbog cega se stoma zatvara. !ored pomenutih parametara na mehanizam otvaranja i zatvaranja stominog aparata utice i svjetlost ne samo intezitetom i kvalitetom. &okazano je da plava svjetlost stimulise brze otvaranje stoma od crvene. *va pojava dovodi se u svezu sa tipom organske sveze jer se pri plavoj svjetlosti vise sintetisu WWWWW.' a pri crvenoj ostale organske materije' B.K. itd. TRANSPIRACIJA STABLA, PUPOLJKA I PLODOVA Cistopadno drvece nakon opadanja listova ima potrebu za snadbijevanjem vodom. 6ako je dokazano da mladja stabla 7periderma8 pored fotosinteze moze da vrsi transpiraciju vrlo aktivno transpiraciju pupoljka i plodova. !ostojanje procesa transpiracije i nakon apsicije C ima za cilj dotok vode i uvlacenje minerala koji ce biti iskoristeni u sljedecoj vegetacionoj sezoni. "eosporna je cinjenica da se stomatalnom transpiracijom kod biljaka odaje najveca kolicina vode. "isu zanemarljivi podaci transpiracije periderme koja iznosi 2'- N +'- mg odane vode sPcm+ u 2 danu. 6ranspiracija pupoljka se krece :'- N 2:'+ s cm+ na dan. Dane odnosno mjesta opadanja lista 7lisni oziljak8 vrlo aktivno ucestvuju u transpiraciji' tako da je zabiljezeno da moze odati :, mg vode na dan. 5dio procesa transpiracije daleko je veci kod zeljastih nego kod drvenastih vrsta. !ored plodova i stabla transpiraciju mogu da vrse lisni rukavci i lisn drska. 6ako kod divljeg kestena transpiracija lisne drske iznosi 2P- od transpiracije lista. Kod drvenastih vrsta na stablo' pupoljak i plod obrazuje se transpiratorni ponder koji daleko vece jace sprecava odavanje vode od mladjih dijelova koji nisu plutinizirani. *davanje vode sa dijela stabla i grana koji su zasticeni kutikulom i plutom odvija se putem lanticela. *ne u ukupnoj stomatalnoj transpiraciji ucestvuju sa nekih + =' a obicno mogu da zauzmu oko I = povrsine stabla. )tablo najvise transpirira 4E2, sati jutra. B zbog intezivnog odavanja vode putem stoma i uslovima kad biljke imaju poteskoce sa snadbijevanjem vodom' moze se primijetiti da stablo moze smanjiti svoj dijametar za nekoliko cm Vto je posljedica gipkosti i stezanja vode i njihovog istezanja zbog nepreciznosti lista za odavanje vode. ENERGETSKA TRANSPIRACIJA *snovni faktor termoregulacije biljaka je proces transpiracije. )a jedne strane svjetlosna energija sunca upijena od strane vode i aktivnih pigmenata podize radnu tempereraturu biljnog organizma cineci je upotrebljivom za odvijanje enzimskih procesa. Kolicina energije koju biljka primi je ogromna. 6e ako je biljni sistem ne bi gubio dovelo bi do pregrijavanja sistema i koagulacije proteina odnosno denaturalizacije &"K 7nasljednih sadrzaja8. !retpostavka je da istom kolicini snadbjevanja energije odgovara ista kolicina potrosnje vode' umanjena za utrosenu energiju za proces fotosinteze. Kolicina isparene vode odredjuje se odnosom usvojene energije i toplote isparavanjaa. "a +,X C latentna toplota iznosi +-++ ?Pg. )aglasno jednacini> C*+ R +* 7C +*8 R *+ N -2:I K?

+9

)to znaci za obrazovanje malo organske materije utrosi se -:I K? ako se to svede na 2 g to iznosi 2-':< K?. 0edjutim nivo potrosnje vode ovisi o procentu iskoristene sunceve energije pri uslovu koristenja sunceve energije u fotosintezi sa 2 =. Kolicina isparene vode bi bilo sljedeca> 2-'-< K? L 2,,, g L 2,,S <43 Kg +* +'-<+ ;a obrazovanje kg organske materije pri uslovima odvijanje fotosinteze sa za 2 = iskoristene 1 neophodno je <43 kg vode. ANTITRANSPIRANTI % SINTETSKO SREDSTVO& !roces transpiracije smanjuje efekte zagrijavanja biljke i to prije svega njihovog fotosintetskog aparata. &okazano je da smanjenja procesa transpiracije u zatvorenom procesu list moze da smanji - N < puta a time da preYe kriticnu vijednosti biljne transpiracije. )manjenje procesa transpiracije moze si podici produktivnost biljke imajuci u vidu vrsena su sredstva antitrop u mladim juvenilnim fazama da bi se postigli efekti visinskog i debljinskog prirastanja. 5 tu svrhu mogu se koristiti razlicite materije. 0edju njima su visi alkoholi koji povlaceci povrsinu transpiracionih organa mogu smanjiti transpiraciju 2< N :, = za period od + mjeseca. *d alkohola najvise koristio heksa dekanol ,'2 N 2, =Etni rastvor. !ored heksa dekanola mogu se koristiti silikoni' eluzije' materije tipa herbicida koji guse transpiraciju 7+'N dihlor benzin' 9E butil fosforil klorid8. 0edju materijama antitranspirantima za transport sadnica u sumarstvu i hortikulturi koristi se hormon BAB. FAKTORI TRANSPIRACIJE "a proces transpiracije dijeluje cijeli niz faktora koji se mogu podijeliti> 2. grupa unutrasnjh faktora +. grupa spoljasnjih faktora 5 unutrasnje faktore pripadaju starost biljke i listova zatim povrsina lista' gradje i polozaj lista' tip stominog aparata' prisustvo patogena te ekogenetska pripadnost. )tarost biljke i lista je jedan od presudnih determinatora transpiracije. &okazano je da biljke u fenofazi cvjetanja i fenofazi donosenja sjemena najintezivnije transpiriraju. sto se tice lista najintezivnija transpiracija je u momentu zavrsetka rasta. )tari listovi lakse gube vodu' jer im je smanjen = vezane vode. !ovrsina lista je bitan fotosinteticki i transpiratorni cinilac. sto je veca povrsina lista veca je mogucnost transmisije ogromne kolicine energije. 0edjutim bez obzira na povecanje disperzije fotosinteze veca povrsina lista nosi veci transpirativ 7Blnus ima dosta vode dok Tuercus nema8. "eke od biljaka da bi smanjile transpiraciju imaju za mogucnost kretanje lista. 5 momentu najvece transpiracije lista mogu da zakrenu list na rub u odnosu na upadni ugao. "eke imaju mogucnost zakretanja hloroplasta na najmanju povrsinu. "a povrsinu povecanu transpiraciju znacajno uticu i patogeni. &okazano je da virusna i mikroplazmama napadnute biljke imaju i do nekoliko puta veci intezitet. *d spoljasnjih cinilaca na proces transpiracije djeluje svjetlost' koncentracija C*+' osmotski potencijal zemljista' temperatura zemljista' vjetar i nivo mineralne ishrane. )vjetlost djeluje intezitetom i kvalitetom. "a taranspiraciju djeluje i gustina sklopa. )to je nasa gustina sklopa manja je mogucnost vjetra' a duza mogucnost zadrzanja tampona vazduha. Dijec pored povecane transpiracije daju sansu i ulasku vjetra sto ima jos duze posljedice za biljke. $jetar je jako bitan jer njima se odnose ulazni slojevi vazduha iznad stominog otvora cime se transpiracija povecava + puta. C*+ je bitan faktor transpiracije. &jeluje preko p vijednosti ugljene kiseline.

+-

GUTACIJA *davanje vode u tecnim formama s bioloski aktivnih povrsina odvija se procesom gutacije i suzenja. !roces gutacije se odvija usljed povecanja koncentracije zemljista' visokog vodnog kapaciteta zemlje i visokog pritiska vodene pare u vazduhu. 5 ovakvim uslovima voda se odaje preko specijalnih vodenih stoma N hidatode koje se nalaze na krajnjim rubovima lisnih nerava za drvenaste vrste. *va je pojava bitna i odivaja se kod klijanaca' a kod suptropa ova je pojava prisutna kod odraslih biljaka. Dekorder odavanja vode gutacijom. Kolokazijum anliZuorum koja za 2 min moze da iskapi kroz hidatode 24, WWWWWW. Jutacija se razlikuje od transpiracije jer moze da sadrzi mineralni ione nekad i toksicne materije i organske materije. !ojava lucenja gutacione kapi kod odraslih stabala naseg podrucja obicno je vezana za procese nepodnosljivosti 7aleopatije8 izmedju pojedinih vrsta kao kompetitora za istim stanistem. SUZENJE !ojava povreda ili izazivanjem insekata sve do pojave rezanja grane ima za posljedicu suzenje. 6o je posljedica aktivnosti korjenovog izdanka u uslovueliminacije organa za transpiraciju. )ok suzenja sadrzi dosta vise minerala i materija od gutacionog procesa. "ajvise se desava u proljece kod razvoja drveca. moze da sadrzi amino kiseline' secere' vitamine' organske kiseline idr. kod seceranog iona najvise se izaziva plac' jer tecnost ima + = secera. Kolicina izlicevina ovisi od vrste' kod agava za - mjeseca I,, N 4,,' kod breze za 3 dana 9, E W' palmi 2, N 2< l na dan. !lacenje se nakon izvjesnog vremena zaustavlja' jer otvorene rane iznose kalusno tkivo. POTREBE BILJAKA ZA VODOM *vise od brojnih unutrasnjih i spoljasnjih parametara. )aobrazno svojim potrebama biljke obrazuju apsorpcionu povrsinu. !osebno drvenaste vrste odlikuje visoka moc usisavanja vode' jer ih nadmasuju halofite. 5 atmosferu biljke izlucuju ogromne kolicine vode. %lustracija biljka breze do 9,, l' platana I, ' vode' kesten I, N 2+, l' bukva <, l vode. !ri uslovima uzgoja bukve <,, stabala po hektaru dnevno ova sastojina izluci +, l vode. Bko se to pomnozi sa 2I, dana aktivne vegetacije bukova sastojina na 2 he izluci -'< miliona litara vode Vto iznosi -, = ukupnih godisnjih padavina po hektaru u uslovima godisnje klime. &a bi biljke mogle opstati zahtjevaju pernamentno snadbijevanje vodom. !otrebe zavise od cijelog niza unutrasnjih faktora od faze rastenja i razvica do faze statosti' fenofaze cvjetanja' aktivnog rasta i plodonosenja. Bko se ovo ima u vidu moze se reci da je voda limitirajuci faktor vegetacije na zemlji. &a bi se suma mogla WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW uslova <, = vlaznosti odnosno <, mm taloga godisnje. )aobrazno ovom parametru imamo razlicite tipove suma. 5 svima njima vlaznost se mora kretati od :, =. 0noge biljne vrste kao evoluciono rijesenje pronasle su razlicite ekogenetske prilagodbe. Aez obzira na ekoloske uslove i nivo paarmetara najnovije fitobioloske aktivnosti dokazuju da se sume vrlo rijetko nalaze u fizioloskoj fazi optimuma. Kao primjer kserofite i kontrast poplavne sume snadbijevanje vode. 6o je slucaj fotosinteze endogene % metabolicke vode. 6o su biljke koje zive u teskim uslovima oskudnosti i starosti vode. 6o su biljke koje pripadaju CB" tipu fotosinteze.

+<

OBRAZOVANJE ENDOGENE %METABOLICKE& VODE $oda u biljnom organizmu moze voditi porijeklo egzogeno 7usvojena iz spoljne sredine8 ili se metabolicki sintetisati i voditi endogeno porijeklo. Ailjke koje imajumogucnost sinteze endogene vode naseljavaju najugrozenije sisteme kopna. 6o su prostori na kojima godisnje pada maM do <, ml taloga P m+. ;ato su biljke ovih podrucja prilagodile vlastiti metabolizam ekoloskim uslovima prostora. !ostoji vise nacina sinteze endogene vode od strane biljaka. 0edju njima jedan od najjednostavnijih monoenzimski put transformacije jabucne kiseline u fumarnu kiselinu 7C- :*< C- -*- R +*8. drugi put je poluenzimski i to je put koji se ostvaruje u procesu disanja. 5 ovom putu ucestvuje ogroman broj enzima' a sam proces polienzimske sinteze dovodi do obrazovanja i obnavljanja vode. 5 prvoj etapi ovog puta enzim se redukuje pri anaerobnim uslovima prisajedinjavajuci atome vodonika' vode i suptrata secera. 5 ovoj etapi kiseonik se koristi za oMidaciju atoma C i daje C*+. &ruga etapa sinteze vezana je za aerobno disanje. 5 njoj atomi oduzeti enzimskim putem od strane secera i atomi molekula vode oMidisu se egzogenim kiseonikom pri cemu se obrzuje 2+ molekula vode. !osto se voda obrazuje djelimicno na racun vode koji ucestvuje u prvoj fazi disanja nju nazivamo obnovljenom vodom. &rugi dio vode nastaje na racun secera i supstrata i * vazduha. 5 ovom procesu prve i druge etape disanja ucestvuju brojni enzimi aerobne i anaerobne dehidrogenaze' oMidaze i citohromni sistemi. Bnaerobne dehidrogenaze kataliziraju oduzimanje vodonika od supstrata ali one nisu sposobne da predaju ove atome neposredno * vazduha. Dedukovana anaerobna dehidrogenaza djeluje kao donator ' pa se oduzeti supstrata predaje * vazduha' pri cemu se obrazuje toksicno jedinjenje vodonik peroksid. Kataliticko djelovanje anaerobnih dehidrogenaza podrazumijeva "B& i "B&! koji sjedinjujuci se sa apoenzimom izaziva dehidrogenizaciju supsteata pri cemu se oni redukuju u "B& + i "B&! +. *vom procesu oni svoj predaju flavinskom ili nekom drugom prenosiocu . Flavinski enzimi imaju mogucnost predaje svog ' kiseoniku vazduha ili nekom od enzima cija je kataliticka funkcija vezana za prisustvo koenzima ili metala gvozdja. ovaj tip sinteze endogene vode naziva se katalazno peroksidazni i ima ogroman bioloski znacaj' jer se njime otklanjaju toksicni efekti cesto sintetisanog vodonik peroksida 7 +*+8. !ored pomenutih puteva sinteze endogene vode' male kolicine endogene vode biljaka nastaju u procesima sinteze slozenih organskih jedinjenja iz prostijih. 6ako voda moze nastati pri sintezi polisaharida iz monosaharida' bjelancevina iz amino kiselina' lipida iz glicerina i organskih kiselina te iz fosforne kiseline. $rlo cest put sinteze endogene vode je transformacija alfa keto glutalne kiseline u prisustvu amonijaka i vodonika u glutaminsku kiselinu i vodu. 0ali sadrzaj vode u celijama biljaka koje oskudijevaju' u njoj izaziva povecano disanje sto stimulise sinteze metabolicke vode. Kod mladjih biljaka i u juvenilnim stadijuma razvica preovladava citohromni put sinteze dok kod starijih faza razvica i adultnih 7starijih8 organizama preovladava proces fotosinteze uz ucesce polifenoloksidaze. !ored enzimskih puteva sinteze poznati su i vrlo slozeni procesi neenzimske sinteze metaboliticke vode. *tkricem metbolicke sinteze endogene vode otklonjene su nedoumice o gospodarenju vodom kod biljaka koje tesko dolaze do iste. !rilagodjavajuci se metabolitickoj sintezi vode mnoge Kaktace' 1uforbiace' Krasulace i dr. familije biljaka izgradile su i specificne mehanizme fotosinteticke aktivnosti. Kod ovih skupina biljaka poznat je poseban tip fotosinteze nazvan CB0 fotosinteza. Ailjke ovog tipa fotosinteze koje odlikuje prisustvopreko 4< = endogene vode u sistemu odlikuje takoYe i visok sadrzaj brojnih ljekovitih materija te su iste nasle znacajnu primjenu od tradicionalne medicine do najnovijih genetsko inzinjerski zahvata u farmaceutskoj industriji.

+:

OSJETLJIVOST BILJAKA NA SUSU "edostatak vode i visoke temperature mogu izazvati znacajne posljedice na fizioloske procese rastenja i razvica biljaka. !osljedice po zive sisteme biljaka su najocitije kada se desi nedostatak vode u fazi intezivnog rasta i razvica. "edostatak vode u zemljistu ima posljedice na zive sisteme biljaka u opadanju prirasta bilo debljinskog ili visinskog' opstoj krzljavosti izbojaka' smanjenom fizioloskom otpornosti na bolesti stetocina' a kod jacih nedostataka vode biljni sistemi posjeduju odredjene odbranbene mehanizme koje su povezani za ranom %li trenutmon apscisijom 7opadanje8 susenje vrha stabla i stadanje citavih populacija. *d drvenastih vrsta na susu su posebno osjetljive vrste poplavnih terena koje su prilagoYene evoluciono da skoro uvijek raspolazu ogromnim kolicinama vode u zemljistu. 6o su brijestovi' poplavni jasen' poplavni hrast' joha' vrba i topole. *d ekonomskih liscara na nedostatak vode ili susu posebno je osjetljiva bukva i to na terenima plitkih krecnjaka. 0edju cetinarima na susu su najosnetljivije jela i smrca. promjene na rezimu usvajanja vode ne moraju biti samo izrazene u uslovima njenog nedostatka. $rlo cesto se neusvajanje vode uzrokuje promjenom p gradijenta' koncentracijom zemljisnog rastvora kao i pojavom u zemljistu vecih doza teskih metala ili aerozagadjivaca. problem suse u sumarstvu i hortikulturi moguce je rjesavati samo o organizacionim procesima proizvodnje tj u rasadnicima. $rlo cesto kao posljedica susenja zbog nedostatka vode problem se multiplocira' jer osusena stabla napadaju fitopatogeni i insekti. "eke od mjera uzgoja vezano za povrede' otvaranje sumskih puteva takodje mogu imati negativne krajnje efekte suse. !romjena vodnog rezima odnosno procesa snadbijevanja biljaka vodom odrazava se na kvalitet mehanickih sadrzaja drveta' te opstu otpornost biljaka prema mrazu i dr. negativnim efektima. 5 svjezim dijelovima biljaka saobrazno njihovom fizioloskom stanju u aktivnom metabolizmu razlicit je sadrzaj vode. "ajveci procenat vode sadrze korijen' listovi' plodovi te mladi tek izgraYeni elementi stabla gdje se procenat vode krece od I< N 4< =. &rvenasti dio biljke ima oko <, N :, = vode koja se nalazi u procesu transmisije ili kretanja kroz isti. Dazliciti sadrzaji vode odlikuje razlicite ekoloske tipove biljaka. 6ako higrofite obicno odlikuje najveca potreba za vodom i najveci sadrzaj vode u istom. Ailjke ove skupine karakterizira nizak dijapazon varijacije sublatalnog 7kriticnog8 deficita. ;a razliku od njih kserofite su vrste koje zive u uslovima teskog snadbijevanja vodom i jako su otporne na promjenu kriticnog deficita. !romjena sadrzaja vode u biljci mjenja se od stadijuma klijanaca do adultne faze. 5 antogenetskom razvicu najvece potrebe za vodu biljke imaju u fazi olistavanja' cvjetanja i plodonosenja. "eke od ovih faza se priblizno poklapaju i sa fazama aktivnog debljinskog i visinskog prirastaja. Arzina kretanja vode kroz biljku ovisi od tipa provodnih elemenata. "ajveca je kod kserofita i krece se od -9': mPh kod Tuercus pedunculata do :, mPh T makrokarpa. Kod javora brzina kretanja vode kroz stablo je 2'< N -'< mPh' bukve 9': N -'+ mPh' jasena do +<'3 mPh' oraha maM do 9'34 mPh' tulipanovac +':+ mPh' ?uniperus osteosperma ,'+< mPh' !inus clotorta ,'2 N ,'I mPh. vecina cetinara umjerenog podrucja ,'< mPh. iz prethodnog slijedi da cetinari imaju vrlo sporo kretanje vode sto je posljedica tipa sudova koji su izgradjeni od traheida. "ajbrze kretanje vode je kod lijana koje moze biti do I, mPh. FOTOSINTEZA %ntezitet i oblici zivota na ;emlji imaju zahvaliti pojavi zelenih biljaka koje posjeduju mogucnost akcepsije svjetlosnog talasa' odnosno transformacija kineticke energije )unca u potencijalnu energiju organskih spojeva koji kao granu koriste sva ziva bica na ;emlji. Fotobioloski procesi u kojima zelene biljke posredstvom pigmentnog sastava vode' minerala' C*+ i kineticke energije )unca' proizvode potencijalnu energiju hrane naziva se fotosinteza.

+3

)unceva energija nastaje u nuklearnim reakcijama slicnim onim koje vladaju u hidrogenetskoj bombi gdje se - atoma transformisu u atom helijuma. )vaki od atoma vodonika ima masu 2',,I sto u zbiru iznosi -',9+. 0asa sintetisanog atoma e je -',,9. Dazlika masa izmedju ulaznih i izlaznih komponenti iznosi ,',+4 masenih jedinica koje se pretvaraju u odzraku' odnosno svjetlosnih efekat ili energiju svjetlosti koja po Bjnstajnu ima formulu 1 S m L c +7 c+S brzina svjetlosti i iznosi 9L2, na 2, cmPsQ m N masaQ 1 N energija 7?8 8. $rlo male mase daju enormnu kolicinu energije tako 2 kg ove materije daje energiju 4 L 2, na 29 K?. !rema satelitskim procjenama )unce u svakoj minuti pretvori 2+, miliona tona materije kroz razlicite oblike energije i to prije svega kao FEzracenje koje nakon kompleksne odzrake se javlja kao foton ili kvant vidljive svjetlosti. )unce u jednoj minuti odzraci ++I< L 2, na +< K?. *d ove energije zemlja u minuti primi 2, na 24 K?. Kada bi data energija bila ravnomjerno rasporedjena po zemlji tada bi na cm+ gornje granice atmosfere stizalo oko + ? ili 2,3, K? godisnje. *d raspolozivih 2,3, K? sa gornje strane atmosfere se u vidu albeda 7odzrake8 izgubi +3, K?. 5 atmosferu udje I,, K? od kojih <:< K? pristigne do ;emlje. *d date energije -+ = utrosi se na zagrijavanje vode i njeno isparenje 4 = na zagrijavanje atmosfere' a -4 = na razna toplonska zracenja. )vjetloscu nazivamo oblik energije zracenja cije covjekovo oko moze primjetiti u podrucju oka u kome su senzori ljudskog vida aktivni da primjete svjetlo i krecu se u dijapazonu 9I, N II, m. *vaj dio dijapazona cini veoma uzak tracak elektromagnetnog zracenja )unca ciji talasi dopiru u razlicitim vidovima energije u gama zracenje> 2, na N22 7kao najkracih i najubitacnijih talasa8 do 2, na N< energije radiovalova. !odrucje vidljivog spektra nije samo bitno za vidni aspekt zivotinja i covjeka te za odvijanje fotosinteze' vec je ovaj dio suncevog spektra zaduzen za brojne fotoperiodske fotoreksije 7pokrete8' fotomorfogenezu idr. fotobioloske procese. )vaki svjetlosni zrak ili kvant ima energiju 1 S hLcP 7hEplankova cons. :':+< L 2, na N9- ?PsQ cEbrzina svjetlostiQ E volna duzina svjetlosti ,'2 nanometar8. ;ato intezitet svjetlosti ovisi od kolicine dobivenih fotona' dok je kolicina energije pojedinog kvanta svjetlosti 7a time i njegova radna sposobnost8 obrnuto proporcijalna valnoj duzini. ;ato razlicit nivo talasnih duzina imaju diferencijalno razlicite ucinke na materiju. !odrucje MEzraka djeluje ionizirajuce na zive organizme. ;raci ultravioletnog podrucja talasnih duzina oko 2,,, nanometara mogu da vrse elektronska pobudjivanja' odnosno da prevedu molekulu premjestanjem elektrona bez otcjepljenja na veci elektronski nivo. 6akvo stanje molekule naziva se pobudjenim cime je ona sposobna da izvrsi odredjeni rad. ;racenje ispod 99, nanometra pogubno djeluje na nukleinski materijal i bjelancevine. ;bog toga ovaj tip zracenja apsorbira ozonski omotac najvecim dijelom koji se nalazi oko +< km iznad ;emlje. Ailjke kao monitori svjetlosne energije )unca cine izvor zivota za zivotno sposobne oblike koji po slicnim ili istim sistemima deponuju energiju i istu koriste u zivotnim aktivnostima. Fotosinteza predstavlja endotermnu reakciju u kojoj se povecava slobodna energija entalpije. 5 tome je sadrzan bioloski smisao zivota' odnosno koristenja energije spoljasnje sredine i njeno akumuliranje u visokoenergetske akumulatore B6!' "B&! i ostale specificne molekule zivota. !ojava fotobioloske sinteze odlikuje sirok spektar zivotnih oblika biljaka od onih najprimitivnijih koji naseljavaju vodene ekosisteme do najspecijaliziranijih eukariotskih oblika 7plavozelene alge i purpurne alge8. 5 procesu fotosinteze C*+ se maMimalno oMidira' daleko vise nego u bilo kom organskom jedinjenju 7C +*8n. %z tog razloga kazemo da je fotosinteza redoM proces u kome sa donora elektrona 7voda8' elektroni prelaze na cijeli niz akceptora pri cemu energija za savladavanje redoM potencijalu daju svjetlost. 0ada fotosinteza veoma kompleMan proces koji podrazumijeva odvijanje ogromnog broja reakcija koje su poredane po sekvencama iste' mozeno je prikazati po reakciji> +* R B +B R * 7 +* Ndonor elektronaQ B Nakceptor elektrona8.

+I

)vi fotosinteticki organizmi izuzev odredjenih skupina bakterija kao donore elektrona odnosno vodonika za redukciju C*+ imaju vodu. 5sljed oMidacije vode dolazi do molekularnog izdvajanja kiseonika sto je uslovilo pojavu i odrzanje aerobnih organizama. %z tog razloga fotosintezu mozemo predstaviti po jednacini> nC*+ R +n +* 7C +*8n R n +* R n*+ :C*+ R 2+ +* :7C +*8 R : +* R:*+ Bko je :7C +*8 jednak C: 2+*: onda je razlika u sistemu se povecala za energetsku dobit +I:+ K? sto odgovara kalorijskoj vrijednosti sintetisanog molekula glukoze. %sta ova kolicina energije oslobadja se u procesu disanja odnosno zivi organizam rasterecuje ove vrijednosti 7 E +I:+ K?Pmol8. 5 fotosintetickih bakterija kao donor elektrona nije voda vec se moze koristiti tiosulfat' vodonik sulfid' gasoviti vodonik ili neko organsko jedinjenje tipa propional ili laktat. %z tog razloga fotosintezu ovih organizama ne prati molekularno oslobadjanje *+' vec kao sto je slucaj kod sumpornih bakterija koje koriste +)' oslobadjanje elektrona> C*+ R + +) 7C +*8 R +* R +) 5 procesu fotosinteze najznacajniji akceptor elektrona je C*+. Kod biljaka vise organizacije ulogu akceptora elektrona mogu imati nitrati' a kod azotofiksatora molekulatni azot. Kod nekih algi i bakterija moze biti akceptora elektrona i ion vodonika pri cemu se javlja kao krajnja reakcija gasoviti vodonik. *va reakcija se u posljednje vrijeme jako puno istrazuje u cilju dobivanja gasovitog vodonika genetskim inzinjerstvom primitivnih biljaka. )vjetlosna energija )unca predstavnja neiscrpan izvor energije za daleku buducnost. "jome bi se mogli rijesiti brojni problemi ishrane covjeka i zivotinja. Jodisnje na ;emlji po cm+ pada I ? energije u svakoj minuti. Kada bi se data energija iskoristila samo sa 2, = doslo bi do blagostanja na ;emlji OSOBINA TALASA SVJETLOSTI, APSORPCIJA I DEJSTVO SVJETLOSNOG

5 prirodnim uslovima za biljke jedini izvor energije je )unce. )vjetlost se u prostoru krece diskontinuirano u obliku energije kvanta. *va energija iskazuje se relacijom $S cP . !ojedinacno molekule hoorofila apsorbuju 2 kvant svjetlosti. "a putu do ;emlje usvajaju jednim dijelom direktnu svjetlost' a dobar dio skiofite ili poliskiofite upuceni su samo na difuznu ili odbijenu svjetlost. Kolicina odbijene difuzne svjetlosti u nasim uslovima iznosi 9,E -, = ukupnog svjetlosnog zracenja )unca. 5 biljkama postoji cijeli niz jedinjenja koje mogu vrsiti apsorpciju svjetlosne energije )unca. 6o su jedinjenja sa fotoreceptorima. 0edju njima na prvom mjestu su pigmenti hloroplasta' hlorofili' ksantofili i medju njima niz supstanci biljnog sadrzaja' ima mogucnost apsorpcije svjetlosne energije )unca koje pripada fotosintetickoj aktivnoj radijaciji 7FBD8. ;a vaskularne vrste to je energija od 94,E32, nanometara. %znad ovog talasnog podrucja zbog malog kvantnog prinosa nije moguce potaci elektronska kretanja. 1nergija visih talasa obicno izaziva samo rotaciju i treperenje molekula cime se postize termicki efekat' odnosno zagrijavanje biljnog sistema. 6o je energija neopodna da podigne radnu temperaturu biljke i obezbjedi enzimske reakcije. 1nergija koju nudi jedan foton naziva se kvant. "jene vrijednosti ovise od talasne duzine a mogu se izraziti u energiji fotona i K?Ema. &ata energija fotosinteticki aktivne radijacije nalazi se na sljedecoj tabeli>

+4

6BCB)"B &5;%"B m 9<, -,, -<, <,, <<, :,, :<, 3,,

1"1DJ%?B F*6*"B 1 9.<9.2, +.3: +.-I +.+< +.,3 2.42 2.33

B?")6B?" ? 9-+.,: +4,.9: +:<.I: +94.-I +23.32 244.32 2I-.++ 23,.9+

Kolicina primljene energije od strane biljnog sistema ne ovisi samo o kolicini monitora svjetlosne energije vec od nekih osobina samog lista. 6ako najveci dio energije vidljivog spektra u procentualnom iznosu I< = usvaja listQ 2, = istog talasnog podrucja reflektira ili odbija' a negdje oko < = date energije prolazi kroz list. ;ona infracrvenog podrucja svjetlosti )unca je odgovorna za zagrijavanje biljnog sistema. 1nergija infracrvenih talasa koja pogaYa list reflektira se do -< =Q +< = te energije usvaja lestQ 9, = prolazi kroz list. $rlo male kolicine transformirane energije )unca od 2E+ = u procesu fotosinteze limitirane su faktorima nedostatka vode' zatim mineralnih materija' sadrzaje koncentracije pigmenata te su u tom smoslu poduzete naucno istrazivacke aktivnosti da bi se povecala kolicina usvojene energije od strane )unca' a samim tim povecala i bruto produktivnost biljaka. "ajbolji rezultati su postignuti u poljoprivredi efektima navodnjavanja i djubrenja' a istom je dala znacaju produktivnost genetika gdje je proizveden genotip sa vecom asimilacionom povrsinom i zadrzavanjem lista' odnosno prosirenjem duzine vegetacije. 5 proljece kada su svi preduslovi za povoljno odvijanje fotosinteze jako povoljni 7povoljan vodni rezim tlaQ dovoljna kolicina minerala i svjetlosne energije8 najveci broj liscara nije olistao. ;big toga su u hortikulturi i sumarstvu provedeni eksperimenti dobijanja novih sorti genetski produciranih oblika sa ranim olistavanjem. 0edjutim glavni reper ili nedostatak takvih sorti je ismrzavanje u uslovima kasnoproljetnih mrazova. !roces fotosinteze nije samo bitan sa aspekta proizvodnje organske materije. *n je podjednako interesantan u smislu kruzenja materija u prirodi pa je tako dokazano da se od strane zelenih biljaka godisnje u organske spojeve veze oko + L 2, na 22 tona ugljika. 5 tom procesu biljke kopna' a posebno sume vezu I puta manje ugljika od biljaka nize organizacije vodenih ekosistema. Ailjke ugljik dobijaju iz jedinjenja C*+ kada u vazduhu ima ,',9 =' odnosno njegova ukupna suma na ;emlji je +2,, biliona kg. Aez obzira na tako velike vrijednosti kada se ne bi vrsila regeneracija ugljika procesom fotosinteze on bi bio potrosen za nekih -,Etak godina. Deciklaza ugljika se vrsi vrlo aktivna i samo covjek tokom +- h izbaci oko : milijardi kg. *gromnu kolicinu ugljika u atmosferu vracaju zivotinje i biljke disanjem. "ajvecu kolicinu ugljika vracaju mikroorganizmi tla gdje se otprilike za +- h sa 2 m+ oslobodi 2 kg C*+. *gromnu kolicinu C*+ atmosfera dobija sagorjevanjem uglja i ostale organske materije sto u posljednje vrijeme predstavlja veliku opasnost za povecanje zagrijavanja atmosfere. Ailjke tokom jedne godine vezu -- milijarde tona ugljika. )vaka vezana tona ugljika u procesu fotosinteze ima za posljecdicu oslogadjanje +'3 tona kiseonika. *va pojava je bila glavni faktor pojavi aerobnih organizama na ;emlji. !roracuni ukazuju da sav ugljik na ;emljinoj povrsini biljke provedu kroz proces fotosinteze za nekih +<, godina' dok se raspolozivi kiseonik regenerira kroz proces fotosinteze za +<,,E9,,, godina. Kroz proces fotosinteze pored ugljika i kiseonika kruze i brojni biogeni elementi koji ulaze u sastav organske materije. &okazano je da svakih 2,, kg usvojenog ugljika u fotosintezi zahtijeva 9,

potrosnju 9'- kg azotaQ +'2 kg kalijaQ ,'-: kg !Q 93 kg ) itd. !rocesom fotolize vode u fotosintezi kompletna voda sa ;emljine povrsine kroz siklus fotosinteze prolazi za nekih 9 mil. godina. *rganska materija kao produkt transformacije kineticke energije )unca u zelenim biljkama predstavlja osnovni izvor hrane za sve zive organizme planete. ?edan mali broj organizama hemotropi ne koriste energiju )unca' a njihova produkcija organske materije u odnosu na fotosintezu je zanemarljiva. 5 procesu fotosinteze glavni monitori svjetlosne energije su fotosinteticki pigmenti. FOTOSINTETICKI PIGMENTI Fotosintetiicki pigmenti predstavljaju osnovne fotoreceptore za apsorpciju svjetlosne energije )unca. 6o su obojena kompleksna jedinjenja cija se opticka svojstva baziraju na hemijskoj strukturi njihovih molekula. "jihova osnovna uloga usvajanja svjetlosnog talasa obezbjedjuje energiju u fotohemijskim i fotofizickim reakcijama da ona postane korisna za biljku. ;a svaki dio podrucja vidljivog spektra u biljci postoje monitori ili hvataci date energije. "jihova aktivnost se bvazira na velikom broju konjugovanih dvostrukih veza. 5loga biljnih fotosintetickih pigmenata ne iscrpljuje se samo fotokonverzijom energije vec ova grupa obojenih materija ima poseban znacaj u procesu rastenja i razvica. 5 fotoperiodizmu u zivotu zuvotinja i covjeka bojene materije pigmenata cine provitamineQ hlorofil provitamina vitamina KQ katoteini provitamine vitamina BQ dok su za rad cula vida neophodni ksantofili. 5 fotosintetickom laboratorijama zelenih biljaka nalazi se oko 2, razlicitih hlorofilaQ preko 2,, karoteina i ksantofila i - fikobilina. Kod kormofita koncentracijama i sadrzajem dominiraju hlorofili. 0LOROFIL !rvu ekstrakciju pigmenata hloroplasta 242I napravili su Francuzi !eletjeri i Kaneton. *ni su izdvojenu zelenu tecnu masu iz lista smatrajuci da se radi samo o jednoj boji nazvali hlorofil. 6ek kasnije radovi )tola i $rcestejla pigmentnom papirnom hromatografijom dokazuju da zelena boja hlorofila maskira u sebi cijali niz zutih i narandjastih nijansi karoteina i ksantofila. &aljim radom dokazano je da su pigmenti hloroplasta vezani bjelancevinastim nosacem na tilakoidni sistem hloroplasta' te da se u zelenim laboratorijama tiloroplasta nalazi razlicit broj i tip pigmenata. a b lorofili c d e a modrozelene alge 7C[anophite8 ab zelene alge' mahovine vaskularne biljke ac dinoflagelate' silikatne alge' mrke alge ad crvene alge ae zlatno zute alge

*ba tipa hlorofila 7 hlorofil a i b 8 kod vaskularnih biljaka predstavljaju slozene estre dikarbonske kiseline hlorofelina u kome su + atoma vodonika vezana iz C** skupine' zamjenjena sa alkoholom fitolom i metilnim alkoholom. lorofil a ima svjetlozelenu boju' formule C<< 3+*<"-0g' molekulske mase I49 daltona. lorofil b ima zutozelenu tojuQ C<< 3,*:"-0g i ima molekulsku masu 4,3 daltona. 0ada su oba tipa hlorofila po empirijskoj formuli dosta slicna mala strukturna razlika upozorava na ogromnu funkcionalnu razliku. Kod oba tipa hlorofila glavu strukture cine - pirolova prstena koja su preko metinskog skupina C vezana jedan za drugi' a preko terminalnog azota na centralni atom 0g zbog cega hlorofili imaju zelenu boju. %z strukturne formule vidljiva je razlika izmedju hlorofila a i b vezana je za trecu poziciju drugog pirolovog prstena gdje se kod hlorofila a

92

nalazi ostatak alkohola' a kod hlorofila b aldehidna grupa C** . *va naizgled mala strukturna varijacija ima ogromnu funkcionalnu razliku izmedju ova dva pigmenta. 0aksimum apsorbancije hlorofil a ima na talasnoj duzini :I+ nanometra u crvenom dijelu spektra' hlorofil b u plavom dijelu spektra na :I- nanometra. )pecijalni oblici hlorofila a !3,, i !:I,7:4,8 predstavljaju reakcione centre pigmentnog sistema jedn i dva i cine jedine monitore svjetlosne energije koji direktno usvojenu energiju' svjetlost moze ukljuciti u fotobioloske reakcije sinteze B6!. )vi ostali tipovi hlorofila i hlorofil a nize vrijednosti od :I,' sve talasne duzine hlorofila b' karoteini i ksantofili predstavljaju anteinske pigmente 7prihvatace8 koji usvojenu energiju kvanta ne mogu direktno ukljuciti u hemijsku reakciju vec istu procesom migracije prenose na reakcioni centar hlorofila a !3,, i !:I,. )ve komponente hlorofila a izvan reakcionog centra i svi tipovi hlorofila b brzom reakcijom uhvacenu energiju prenose na reakcioni centar bez gubitka dok su energija uhvacena od keroteina i ksantofila zbog manje brzine prenosa gubi za 9, N -, =. KBD*61%"% lNb l N a ::, l N a :3, l N a :3I l N a :I< l , a :4, l N a :4< !3,,

K)B"6*F%C% lb l a ::, l a :3, l a :3I l a :I< !:4, Deakcioni centar

!igmentni sistemi ili fotosistemi predstavnjaju organizaciju fotosinteticke jedinice ili kvatozoma koji je glavna organska jedinica transformacije kineticke energije. Kod vaskularnih biljaka postoje + pigmenta sisteme fotosistem \ i fotosistem %%. 5nutar fotosistema % reakcioni centar fotosinteticke jedinice cini specijalni oblik hlorofila a ciji je maksimum apsorbancije na 3,, nanometara. !ored njega u sastav ovog fotosistema ulaze razni oblici hlorofila a od :4<E::, nanometara. !ored njih u sastav ovog pigmentnog sistema nalaze se kapoteini i hlorofil b. reakcioni centara fotosistema %% cini specijalni oblik hlorofila a !:I,7:4,8. *sim njega u sastav ovog fotosistema ulaze razni oblici hlorofila a i hlorofil b i ksantofil. BIOSINTEZA 0LOROFILA %majuci u vidu njihovu porfirinsku strukturu polazeci od jedinjenja tipa porfirina 7to mogu biti citohromi' vitamin A2+ itd.8. mogucnost sinteze porfirinskih jedinjenja imaju sve zive celije biljaka. !rimjenom radioaktivnih izotopa utvrdjeno je da azot' te C atom u

9+

hlorofilu poticu iz amino kiselina glicina koja predstavlja glavni prethodnik u metabolizmu sinteze hlorifila. !ored nje u biosintezi hlorofila ucestvuje jedan metabolit iz 6CB ciklusa 7koenzima B8.kondenzacijom glicina i sukcilina koenzima B nastaje jedinjenje <Eamino levulinat. "ovijim dokazima otkriveno je da ovo jedinjenje moze nastati iz glutamata 7glutaminske kiseline8. %zdvajanje vode iz <Eamino levulinata dobija se jedinjenje porfobilinogen iz cije cetiri molekula dezaminacijom nastaje jedinjenje uroporfirinogen %%%. %z ovog jedinjenja dekatboksilacijom nastaje protoporfirogen %# koje izdvajanjem : atoma vodonika prelazi u protoporfirin %# koji predstavlja prekursora u fotosintezi enzima katalaze peroksidaza' citohroma idr jedinjenja slicne hemijske strukture. *d protoporfina %# ukljucuje se 0g koji primajuci amino kiselinu 016%*"%" daje 0gEprotoporfirin monometil ester koji prelazi u protohlorofilid. %z ovog jedinjenja koristenjem svnetlosti dolazi do vezivanja istog na bjelancevinu koja se vezuje na tilakoidni sistem dajuci protohlorofilid iz kojeg pravca sinteze moze biti prema bakterijama u bakteriohlorofilu' a ukljucenjem fitola hlorofil a. %z raspolozive kolicine hlorofila a dolazi do sinteze hlorofila b. Koncentracija pigmenata hlorofila kod kormofita ovisi od ekoloskog tipa 7heliofita' hamefita' skiofita8 i pripadnost vrsti. "ajveca koncentracija hlorofila sadrzana je kod skiofita. *vo iz prostog razloga sto ove biljke moraju imati u svakom momentu dovoljnu kolicinu pigmentnog kompleksa da kada im se god pruzi prilika da dodju do svjetlosti da istu iskoriste maksimalno. ;a razliku od njih heliofite odlikuje manja fotosinteticka jedinica 7kvantizam8 iona pri optimalnim uslovima osvjetljenja moze u toku jednog te istog dana biti u vise navrata iskoristema. Koncentracija pigmenta hloroplasta varira i od vrste do vrstek od faze ontogenetskog razvica i stadijuma razvijenosti listova. Kod liscara maksimum fotosintetickih hlorofila javlja se u momentu punog razvica odnosno zavrsetka rasta lista. Kod cetinara to je list druge godine ili starosti + godine. KAROTENOIDI 5 fotosintetickom aparatu kormofita pored zelenih pigmenata javljaju se i drugi oblici fotosinteticki aktivnih pigmenata. *ni dolaze do izrazaja tek u jesen kod listopadnog drveca kada hlorofili budu povuceni u stablo dajuci razlicite plamene boje drveca 7Duj' !irus comunis' Fagus silvatica itd.8. )vi predstavnici ovih jedinjenja u osnovi imaju hemijsku osnovu izoprena 7C +SCECSC +8. 5 sustini to su jedinjenja ugljovodonika ciji je lanac izgradjen od I izoprenskih jedinica. !o strukturi mogu biti aciklicni' monociklicnii i biciklicni sa jednim i dva sestoclana prstena. ;bog velikog broja dvostrukih ili konjugovanih veza oni su i obojeni rastvorljivi su lipidima te ih nekada nazivaju lipohromima. Karoteini imaju narandzasto crveno obojenje. ;a razliku od njih ksantofili sadrze kisik u hidroksi keto ili metoksi grupi' te im boja predstavlja razne nijanse zute. !ored lista mogu biti smjesteni u vecoj kolicini u podzemnim stablima i cvijetu. ?avljaju se kao provitamini vitamina B' a medju njima su najzastupljenije lutein' violaksantio' zraksantin' a od karotenoida ] i ^ karotenoid. Fiziologija pigmenata hloroplasta vezana je prevashodno za procese akcepsije svjetlosne energije )unca. 0nogi od njih kao sto su karoteini i ksantofili predstavljaju znacajne komponente rasta. Karoteini i ksantofili imaju posebno znacajnu ulogu u listu' jer maskiraju hlorofile i sprecavaju njihovu fotodestrukciju u uslovima visokoplaninskih podrucja gdje se pored njih u zastiti javljaju jos i antocijani kao nefotosinteticki pigmenti. ME0ANIZAM I 0EMIZAM PROCESA FOTOSINTEZE

99

*vaj vrlo kompleksan biohemijski % biofizicki proces zahtijeva direktnu suncevu energiju a dio procesa moze se odvijati % u odsustvu )unca uz postojanje energenata koji su sintetisani na svjetlosti. %z tog razloga proces fotosinteze u osvovi moze se podijeliti na + osnovne faze> 2. reakcija na svjetlosti 7svjetlosna faza8 +. reakcija u tami 7tamna faza8 )vjetlosna faza se odvija pod uticajem suncevog elektromagnetnog zracenja % cilj joj je da proizvede energente koji mogu nastaviti reakciju u odsustvu svjetlosti. !rimjenom inertne svjetlosti dokazano je da se obje faze odvijaju paralelno na svjetlosti sa tom razlikom sto za tamnu fazu nije potrebna ditektna sunceva svjetlost vec energenti B6! i "B&! . Dadi kompleksnosti procesa u proucavanju se dijeli na etape> a8. svjetlosna faza> 28. apsorpcija % migracija svjetlosne energije +8. razgradnja 7fotoliza8 vode 98. *brazovanje molekularno kiseonika -8. )tvaranje redukcionih ekvivalenata "B&! i fotofosforilizacije !ored svjetlosne % tamne faze posljednju fazu fotosinteze predstavlja sintetska faza u kojoj nastaju trajni produkti fotosinteze' a u njoj se odvijanu brojne hemijske transformacije. APSORPCIJA I PREOBRACANJE SVJETLOSNE ENERGIJE 5kupna fotosinteticka povrsina biljaka na planeti ;emlji iznosi :<, miliona km+. ?edna od najznacajnijih osobina hlorofila je mogucnost interakcije kvanta svjetlosti 7fotona8. 5 u momentu primanja energije fotona' hlorofil % ostli pigmenti hloroplasta prelaze u pobudjeno 7ekscitirano8 stanje. 6o je moment kao se elektronski par smjesten u prbiti pigmenta dize na veci nivo ili pak ovisno od jacine energije fotona moze biti totalno izbacen. 5 ovisnostigdje se nadje elektronski par pobudjenih elektrona razlikujemo razlicite efekte njihove aktivnosti. &ata energija moze biti pretvorena u toplotni efekat' fluorescenciju 7svjetlucavi efekat8 ili pak iskoristena % pretvorena u hemijsku vezu. 0olekuli tetrapirola hlorofila imaju disocirane elektrone sto znaci da elektroni nbisu vezani za jedno jezgro atoma vec pripadaju dvostrukoj konjugovanoj vezi % krecu se po _pi_ orbitali oko vise atomskih jezgara. !o kvantnoj teoriji elektroni se krecu po putanji koja zahtijeva najmanju kolicinu energije. Kod hlorofila se na toj putanji nalaze dva elektrona koji imaju razlicit _spin_ 7smjer rotacije8. !rema Forkasu iz 24I- moguca su sljedeca stanja elektronskog pobudjenja> a8. &a jedan od elektrona predje na visu orbitalu % da njegov spin ima suprotan smjer od elektronskog parnjaka koji je ostao na osnovnoj orbitali. *vakvo stanje elektrona naziva se prvo singulentno stanje. b8. &a elektron koji je dignut iz osnovne ljuske na novuorbitalu dobije isti smjer kretanja kao % njegov parnjak u osnovnoj orbitali. *vo stanje elektrona odnosno pobudjene molekule hlorofila naziva se prvim triplentnim stanjem. *d nivoa ljuske u kojoj se zadrzava podignuti elektron ovise % druga pobudjena stanja' drugo singulentno % drugo tripletno stanje. ;a proces fotosinteze posebno je bitno singulentno stanje elektrona. !osto se takva energija u fotosintetickom aparatu prenosi od antenskih pigmenata na reakcioni centar fotosistema. !obudjeni elektroni ne zadrzavaju se dugo u takvom stanju vec teze da se vrate u osnovno stanje gdje je za njihovo kretanje neophodna najmanja kolicina energije. ;a sam proces fotosinteze najbitnija ja plava % crvena svjetlost koja ima mogucnost pobudjivanja elektrona. !rimjera radi drugo singulentno stanje traje 2, na N2+ sekundi. !rvo pobudjeno

9-

singulentno stanje trane 2, na N 4 sekundi.' a neka od sljedecih stanja tripletnosti traju daleko krace 2, na N2+ sekundi. Koliko je to vrijeme mozemo predociti da svjetlost za 2 pikosekundu predje put ,'9 mm. !ri prelazu iz drugog singulentnog stanja na prvo cjelokupna energija elektrona se odaje na toplotu. !ri prelazu iz prvog singulentnog stanja u osnovno stanje energija moze biti odata na fluorescenciju ili izvrsiti fotohemijski rad. 1nergija fluorescencije je jedini vid energije koji je potpuno izgubljen za biljku. PRENOS ENERGIJE POBUDJENOG STANJA &a bi elektron mogao ucestvovati u transportu molekul hlorofila mora biti povezan sa jedne sa donorom elektronam' a sa druge strane sa akceptorom elektrona. *vakav uslov ispunjava samo mali broj molekula hlorofila koji cine fotosinteticke 7reakcione8 centre fotosistema % i % % 7!3,, i !:I,7:4,8. *stali dio molekula hlorofila te ostalih aktivnoh pigmenata hloroplasta u fotosintetickom sistemu predstavlja antenske pigmente koji prihvacenu energiju kvanta procesimamigracije prenose na fotosinteticki centar pigmentnog sistema % ili pigmentnog sistema % %. ?edinjenja koja cine akceptore predstavljaju jos do sada nedovoljno ispitane supstance. 0edju njima otkriveni su % analizirani Fere &oksin 7F&8' citohroom 7b:8' citohrom f 7cif8' plastohinon 7!T8' plastocijanin 7!C8. 6o su jedinjenja koja vrlo lako podlijezu primanjem i otpustanjem elektrona procesima oksidoEredukcije. !renos energije je utoliko efikasniji ukoliko se spektar molekula donora % akceptora u vecoj mjeri preklapaju % ukoliko je udaljenost izmedju molekula koji ucestvuju u prenosu energije manja. 0edju njima Fero &oksin je bjelancevina koja sadrzi zeljezo' podlijeze oksidoEredukciji primajuci ili otpustajuci dva elektrona. Citohrom b: i citohrom f su hemoproteini koji takodje mogu mjenjati oksidoE redukcijsko stanje sa Fe` na Fea. !lastohinom je komponeneta koja moze da prenosi protone % elektrone mjenjajuci oksidoEredukcijski potencijal. !rimajuci ili otpustajuci elektrone odnosno mjenjajuci oksidoEredukcijski potencijal od pocetnog stanja do krajnjeg ishoda. 1nergija kvanta svjetlosti se krece kaskadno 7od akceptora do akceptora8. ;a vrijeme prelaska elektrona sa jednog na drugog akceptora dolazi do pretvaranja energije kvanta u potencijalnu energiju hemijskih veza B6!. *vaj proces pretvaranja fizicke energije u hemijsku pod uticajem kvanta svjetlosti naziva se fotosinteticka fosforilacija. "a tom putu prvi prihvatac energije ekcetiranog elektrona 7akceptor8 predstavljen je zeljeznoEsumpornim proteinom 7Fe)8. *d primarnog akceptora elektroni mogu ici alternativno na + nacina ili + puta> 2. ciklicnim putem gdje se elektron izbiven sa elektronske putanje molekule hlorofila vraca na upraznjeno mjesto uz ostvarivanje energije sisnteze molekula B6!. +. &rugi put putanje elektrona je otvorani sistem prijenosa gdje se elektronski par izbiven iz reakcionog centra fotosistema ne vraca na upraznjeno mjesto a date elektrone popunjavaju elektroni izbiveni fotolizom ili fotooksidacijom vode. !od fotosintetickom jedinicom podrazumijeva se onaj hlorofil protein komleks koji je sposoban da obavi fotosinteza. Fotosintetickoj jedinici pripada % elektron transportni lanac koji povezuje reakcione centre. 0oze se reci da molekuli hlorofila u fotosintezi ucestvuju u grupu 72IE-,,8.

9<

B 7Fe)8

Fe

C[6b: !T !3,, C[6f

F.). % &rugi put prijenosa elektrona koji nazivamo aciklicni tip fotofosforilacije ili neciklicna fosforilacija ili ;Esema. *stvarivanje otvorenog puta preko zEseme ili neciklicne fosforilacije odvija se u sprezi dva pigmentna sistema. 1lektroni izbiveni iz reakcionog centra !3,, bivaju prihvaceni od zeljezno sumpornog proteina. &alje isti putuju na ferodoksin odakle se prebacuju % energiju iskoristavaju redukujucu jedinjenje nikotin amin adenin dinukleotid fosfat u redukcionu formu "B&! R L. "akon ovog stanja ostaju upraznjena mjesta dva elektrona u reakcionom centru fotosistema %. 1lektroni odignuti sa !:I, iz reakcionog centra fotosistema % % putuju na nepoznati prenosilac T' zatim A' a potom se prebacuju na plastihinom gdje se energija pri prelazu na citohrom f uz prisustvo B&! % inorganskog fosfora koristi za sintezu molekule B6!. Citohrom f prebacuje elentron na plestocijanin odakle oni bivaju upuceni na neupraznjena mjesta elektrona koji su izbiveni u !3,,. 5praznjeja mjesta dva elektrona u reakcionom centru fotosistema % % !:I, bivaju popunjena elektronima koji nastaju fotooksidacijom 7fotolizom8 vode. &a bi se proces fotolize ostvario neophodna je sunceva svjetlost' odredjena p vrijednost % mangan ioni pri cemu se molekula vode razgradjuje na dva elektrona' dva protona % b molekule *+.

9:

B7Fe)8 Fd "B&! R L "B&!L

+ec +ec !:I, +ec 0nR+ )$?16C*)6 F.). %% LRiP*+ +* !3,, F.). %

ME0ANIZAM SINTEZE ATP U FOTOSINTETIKOJ FOSFORILACIJI % 0EMIOSMOTSKA TEORIJA MIERLI0A & "astajanje energije B6! predstavlja bioloki jedinstven mehanizam koji je otkrio !iter 0iel i za isti 243I god. &obio "obelovu nagradu. )istem punjenja akumulatora odnosi se i na biljke i na ivotinje s zim to se kod biljaka odvija uz pomo energije fotona u hloroplastima' a kod ivotinja i ovjeka u procesima respiracije u mitohondrijima. ipoteza hemiosmotske teorije nazvna je po tome to u osnovi ini vezu izme(u transporta elektrona i fosforilacije. 5 osnovi to je elektrohemijko stanje razlike na membanskom sistemu. 5 koncentraciji R jona izme(u dvije strane jedne mnbrane pri emu nastaje elektrini potencijal menbrane. 5 osnovi teorije leiv postulatpojave slobodne energije koja se koristi pri kuplovanju u visokoenergetskim spojevima B6!. Fotosintetiki prijelaz 7 transfer 8 elektrona u tilakoidnoj menbrani je rezultat cikline i necikline fotofosforilacije. ?edan od akceptora 7 plastohinon 8 pored elektrona moe da prenosi i R jone uz promjenu oMidoredukcionog stanja. 93

!T R +eE R + R d!T + Bkceptor plastohinon prenosi protone kroz tilakoidnu menbranu sa spoljanje strane strome prema unutranjosti tilakoida. *va pojava ima za posljedicu visokoEelektronska punjenja unutar menbrane. ;bog nagomilavanja protona' unutranjost dobiva visoku kiselost' negde oko p < jedinica za razliku od kiselosti u vanjskoj stromi.' koja je za tri jedinice vea p I. !oveanje kiselosti unutar tilakoida stimulira fotolizu vode i osloba(anje molekularnog kiseonika. Dazlika izme(u kiselosti unutranjeg i vanjskog sadraja javlja se kao potencijalni izvor energije za sintezu B6!. 6a razlika uslovljava premijetanje protona kroz menbrana tilakoida u pravcu strome. Kako je lipoproteinski kompleMme membrane tilakoida za veinu supstanci nepropustan za protone' oni se mogu kretati kroz protonske kanale u membrani. *vi kanali su nazvani protonskim pumpama. !rema vanjskoj stromi tilakoida protonski kanal se proiruje u vidu perukarstog oblika. 5 samom kanalu nalazi se Cf 7 Kumplin faktor 8 kojji najvjerovatnije predstavlja enzim B6!Eazu. %z raspoloivog B&! i prisutnog fosfora 7 ! 8 u stromi' dok god postoji protok prona' dolazi do kuplovanja energije B6!. !roces se na stavlja nestankom B&! ili gubitkom svjetlosti. Dazlika u koncentraciji protona unutar i van tilakoda odrava se sve dotle dok se elektroni ekcitiranog hlorofila pod uticajima kvanta svjetlosti transportuku preko lanca akceptora' odnosno dok traje fotosintetika fosforilacija. 6ako se ostvaruje sinteza hemijske energije uz pomo fizike energije kvanta svjetlosti. )ama sutina hemiosmotske teorije moe se svesti na tri osnovna postulata> 2 8 )ve konponente elektronskog transporta u membrani tilakoda moraju imati vektorijalno 7 vektorski 8 usmjeren poloaj. + 8 )vjetlosni blijesak izme(u spoljanje i unutranje strane membrane stvara razliku membranskog potencijala' odnosno razliku u koncentraciji R jona to izaziva promjenu p gradijenta. 9 8 1nergija membranskog potencijala p gradijent' eelektroemijski gradijent koncentracije R jona e ine koncentracijski gradijent koji pomae sintezu B6!. *vaj gradijent se moe ostvariti sve do nivoa kada se p koncentracija razlikuje najmanje za dvije jedinice izme(u strome i unutranjosti tilakoida. 5 transportu protona centralno mjesto ima plastohinon za iju produkciu su potrebni elektroni visoke energije i elektroni neophodni za redukciju "B&!. ;a razliku od brojnih drugih akceptora plastohinon pri redukciji prima dva protona na spoljnoj membrani koja prelazei na unutranjost tilakoida mijenja svoje stanje'oMiduje se. *vaj isti prenosilac vri prenoenje elektrona iz fotosistema %%' koji se osloba(aju fotookidacijom vode. "ajznaajnije otkrie !itrea 0iela nije samo hemiosmotska teorija' ve postulat da itav ivi svijet poev od purpurnih bakterija do ovjeka u najrazliitim procesima transformacije energije koristi isti mehanizam sinteze. ;ato se ovo otkrie po nivou znaajnosti moe porediti sa otkriem duplog heliMa &"K $odsona i Krika. TAMNA FAZA FOTOSINTEZE 3KALVINOV CIKLUS3 5 tamnoj fazi fotosinteze dolazi do redukcije i vezivanja C*+ pomou asimilacionih inilaca B6!'"B&! R R nastalih u svijetloj fazi . !rema tome'za tamnu fazu nije potrebna direktna suneva svjetlost ve samo produkti svijetle faze. ;a razliku od svjetlosne faze koja se odvija u tilakoidima hloroplasta tamna faza se odvija u stromi i za nju nije potrebna svjetlost.0ada eksperiment brzog unoenja biljaka sa svjetlosti u tamu dokazuje brzi prestanak fotosinteze u momentu kada se potroe energenti svjetlosne faze. !ut ugljenika u fotosintezi prvi su markirali Kalvin i saradnici 24-I. godine da bi 24<9. godine za ovo otkrie Kalvin dobio "obelovu nagradu.!ut ugljenika je razra(en kod

9I

alge lorela nureisoides iz Canedesmus oblikus.!rema primarno dobijenim objektima koja ine jedinjenja sa tri ugljenikova atoma nazvan je C9 out fotosinteze a tip biljaka C9 tip.&aljim radom Kalvin i saradnici razotkrili su i alternativne puteve fotosinteze tj. C- put i CB0 tip fotosinteze . Fotosinteza vodenih biljaka zbog specifinosti usvajanja C*+ nazvana je C2 fotosintezom. CIKLUS KALVINA !ut ugljenika do jedinjenja eera odnosno ugljikohidrata ima ciklian tok reakcija u ciklusu Kalvina'slian direktnoj oksidaciji glukoze s tom razlikom to reakcije imaju obrnuti smijer odvijanja. *va faza fotosinteze podijeliti u tri faze> 2. 1tapa karboksilacije +. 1tapa redukcije 9. 1tapa regeneracije ETAPA KARBOKSILACIJE 5 eMperimentima sa jednoelijskim algama Florela Kalvin i Aenson su koristili radio aktivni marker 2-C. !rimjenjena je metoda azota 'hromatografije na papiru. 2-C je uvo(en u biljku u uslovima akvarija gdje su ove biljke uzgajane. "akon razliite duine intervala osvjetljenja ove alge su fiksirane potapanjem u vreli etanol da bi se fiksiralo mjesto do koga je stigla ciklina reakcija. !ored pomenutih metoda macerirani sadraj je prenesen na fotografsku plou koja je oznaena radioaktivnim 2-C a jedinjenja kao produkti fotosinteze razlaganja su hromatografijom na papiru. Kombinacijom radiografskog i hromatografskom metoda dobiven je mftod radiografije koja koja je razgradila informacije o o deavanju u procesu fotosinteze.za vrijeme njenog dijela u otsustvu svjetlosti. Blge su fiksirane od nekoliko sekundi do nekoliko sati. *no to je dobila metoda radiografije jeste nalaz da se nakon < sekundi iz raspoloivog C*+ i +* u tamnim reakcijama izgradilo jedinjenje 9 fosfoglicerinske kiselinedok je nakon duih tretmana dokazano da se radioaktivni ugljenik ugradio u u stabilna jedinjenja heksoza. $e nakon nekoliko sekundi u daljim eMperimentima dokazano je da ti radioaktivni C*+ iz vodene otopine usvojeno od strane biljke I,E4, =pohranjen u karboMilnoj grupi 9 fosforglicerinske karbonskih kiselina. !ri tome je dokazano da je primarni akceptor C*+ jedinjenja < ugljini eer ribuloza 2'< bisfosfat. 1nzim koji katalizira ovu reakciju je ribuloza 2'< bisfosfat karboksilaza koji predstavlja jedan od najvie zastupljenih enzima u fotosintetikom aparatu zelenih biljaka.Karboksilacijom jednog molekula ribuloze 2E< bisfosfat preko vrsta biljnog me(uprodukta u prisustvu vode nastaju dvije molekule trioza7 9 fosfoglicerata8. ETAPA REDUKCIJE 5 ovoj etapi dolazi do redukcije triglicerata u gliceraldehid 9 fosfor pomou B6! i "B&! . Deakcija se odvija preko jedinjenja 2E9 difosfor glicerat uz uee enzima uz prisustvo gliceraze i dehidroksidaze. *d dobivene trioze u kasnim redukcijama mogu nastati razni tipovi ugljikohidrata medu njima saharaza i fruktoza.

94

4//H H 4/H 4H + / P .TP .1P fosfogli+erat $inoza

4// P H 4/H 4H + / P

dzavriti f.

9Efosfoglicerat ETAPA REGENERACIJE

2'9E difosfoglicerat

*dvijanje Kalvinovog ciklusa predstavlja kontinuiran proces. "eophodno je da se polazno jedinjenje' akceptor C*+ ribuloza 2'< bisfosvat stalno obnavlja. 6o zahtjeva potronju najveeg broja trioza koje su produkt etape karboksilacije i etape redukcije. *d moguih 2+ trioza' 2, se uporijebi za regeneraciju akceptora C*+ ribuloze 2'< bisfosfata. 1tapa regeneracije zapoinje izomeracijom glicerEaldehid 9 fosfata u dihidroksiEaceton fosfat'posredstvom enzima triozaE fosfatEizomeraze. *ve dvije trioze spajanjem podsredstvom enzima aldoze daju fruktozu 2': bisfosfat. *d ovog jedinjenja uz pomo vode i dejstva enzima fruktozaEbisfosfatEfosfataze nastaje fruktoza : fosfat. Fruktoza : fosfat se spaja sa gliceraldehidom 9 fosfatom te uz pomo enzima transketolaze daje jednu triozu i jednu pentozu i toQ ksilozu < fosfat i eritrozu - fosfat koja prisjedinjuje dehidroksiEacetonE fosfat dajui seduheptulazu 2'3 bisfosfat koji nastaje uz pomo enzima aldolaza. 5 daljem toku reakcije seduhptulazua 2'3 bisfosfat primajui vodu gubi fosfor na prvom C atomu uz pomo enzima seudohepulaze bisfosfat 2 fosfataza daje jedinjenje seduheptulazu 3 fosfat izdvajajui fosfor. ?edinjenje seduhetulaze 3 fosfata primajui i glicerEaldehid 9 fosfat uz pomo enzima transketulaze cijepa se na dvije pentoze i toQ ribozu < fosfat i ksilozu < fosfat. Diboza < fosfat se izomerizuje u ribolozu < fosfat' a reakciju katalizuje enzim pentozofosfat izomeraza. ;atim u reakciju stupa ksiloza < fosfat koja uz pomo enzima ksiloza fosfat epimeraze prelzi u jedinjenje ribolozu < fosfat. "astale dvije molekule ribuloze < fosfata uz pomo energije B6! daju poetno jedinjenje Kalvinovog ciklusa akceptora C*+ ribulozu 2'< bisfosfat. Bko se po(e od injenice da od : molekula C*+ nastaje jedna molekul heksoza monofosfata' onda je za proces vezivanja C*+ potrebno : molekula ribuloze bisfosfata koji omoguavaju vezivanj 2+ molekula trioza fosfata od kojih + daju heksozu monofosfat' a preostalih 2, molekula triozafosfata ukljuuju se u regeneraciju akceptora C*+. KALVINOV CIKLUS KAO BAZA ZA SINTEZU DRUGI0 METABOLITA % TREA FAZA FOTOSINTEZE 4 SINTETSKA FAZA & 5nutar hloroplasta kao i u brojnim konponentama citolazme javlja se vrlo iva aktivnost ' jer Kalvinov ciklus predstavlja bazu za sintezu brojnih metabolita. 0e(u njima kao polazne supstance su jedinjenja triozefosfati i heksozefosfati. 0e(u jedinjenjima koje nastaju iz triozefosfata i heksozefosfata treba istaai razne tipove eera fosfata' aminokiselina' organskih kiselina i drugih metabolita organske sinteze. !rimjenom radioaktivnih izotopa registrovana je vrlo velika aktivnost izme(u membrana hloroplasta i citoplazme' kao i injenica da se brojna jedinjenja sintetiu jako velikom brzinom. &isaharid saharoza formira se iz jedinjenja heksoza' a proces sinteze poinje od gulkoze nukleozid bisfosfata. 5 sluajevima kada je organska sinteza brza od odvo(enja asimilata u stromi hloroplasta nakupljaju se asimilacioni produkti u vidu asimilacionog skroba. *vaj skrob se tokom noi iz hlroplasta odvodi u rezervna podruja gdje se deponira u amiloplastima. )inteza aminokiselina i organskih kiselina poinje od 7 trioza fosfata 8' odnosno 9 -,

fosfoglicerata. Koji prolazi u fosfofenol piruvat. Karboksilacijom fosfofenol piruvata nastaje oksal acetat' a ovaj moe da se pretvori u malat ili asporat.

9Efosfoglicerat g malat Fosfofenol piruvat R C*+ doksalacetat h asperat FOTORESPIRACIJA DISANJE U 0LOROPLASTIMA NA SVJETLOSTI ;a razliku od tipinog procesa disanja koje se odvija u mitohondrijima' disanje na svjetlosti obuhvata istovremeni rad tri organele 7 hlooplasti' periksozomi' mitohondrije 8. ;a razliku od tipinog disanja koje je vezano za tamu' disanje na svjetlosti se odvija pri jako visokom intezitetu svjetla i visoke temperature. *vo disanje nema za posljedicu energetsku dobit' ve je tetno za biljku i pri ovom procesu se kod C9 tipa biljaka moe da izgubi <, = usvojenog C*+. *vaj tip disanja na svjetlosti nije karakteristian za tip biljaka sa C- fotosintezom. !redpostavlja se da kod C- tipa biljaka u hloroplastima omotaa provodnih snopia izgleda ne funkcionie fotosistem %%' zbog ega je snien parcijalni pritisak oksigena *+' a zbog dekarboksilacije malata poveava se koncentracija C*+. Kod C9 tipa biljaka u uslovima jako visokog inteziteta svjetla poveava se koncentracija oksigena *+' te preovladavaju reakcije koje dovode do formiranja glikolata' koji se iz hloroplasta transportuje u periksizome' gdje se u pomo glikolat glikolaze' oksigena transformira u glioksilat. 5 ovoj produkciji nastaje toksino jedinjenje vodonik peroksid koga razlae enzim katalaza pri emu pri emu se jo vie podie parcijalni pritisak *+' koji stimulie ovaj proces. Jlioksilat transaminacijom uz pomo enzima glutamatEglioksilatEaminotransferaze transformie se u glicin' koji ispada iz periksozoma u citoplazmu gdje moe biti prihvaen od tD"B i iskoriten za sintezu proteina. 5 koliko se to nedesi glicin prelazi u mitohondrije gdje iz njegove dvije molekule dekarboksilacijom i dezaminacijom nastaje aminokiselina serin' koja ispada iz mitohondrija i moe posluiti u sintezi bjelanevina. 5 koliko se to ne iskoristi serin prelazi u periksizome' primajui " 9 grupu prelazi u hidroksi piruvat' koji koristei "B& se transformie u glicrat. Jlicerat prelaskom u citoplazmu dospijeva do hloroplasta uz potronju B6!' fosforilie se u fosfoglicerat' koji moe posluiti u procesu reciklae jedinjenja ribuloze bisfosfat i tako ui u Kalvinov ciklus. !rocesi fotorespiracije predstavljaju jako tetne procese zbog kojih C9 biljke najvjerovatnije imaju smanjenu organsku produkciju' jer se ovim procesom gubi velika koliina usvojenog C*+ te poveava koncentracija *+' koji je pri datim uslovima podloan davati jedinjenje vodonik peroksid koji tetno djeluje na biljke. ?edna autora da su procesi fotorespiracije ipak povoljni za biljke jer daju mogunost poveane sinteze proteina' odnosno produkcije elemenata aminokiselinaQ serina i glicina' koji se izgleda kod C9 tipa biljaka najee ovako sintetiu. "ajizraeniji proces fotorespiracije kod drvenastih vrsta imaju biljke kod familije Fabaceae 7 bagrem' tilovina' zlatna kia 8.

-2

REDUKCIJA CO5 KOD C6 FOTOSINTEZE BILJAKA3C6 /o,o*i!,#za 29 familija' 223 rodova i -I< vrsta karakterie poseban tip vezivanja C* + nazvan He75 Sla$ put ili C- fotosinteza. 6o su biljke prevashodno porijeklom iz tropa u naim uslovima od tih biljaka pisutne su fam, Poa+eae9.maranlha+eae i Henopo&ia+eae, *ve biljke karakterie poseban anatomski tip gra(e. "jih odlikuje prisustvo vijenaca parenhimskih elija koje obavijaju prirodne snopie 7 sprovodna sara 8. %sto tako kod ovih biljaka postoje + tipa hloroplasta> 2. granum tip sa velikim krobnim zrnima u sebi +. ogranum tip hloroplasta sa koji se nalazi u mezofilu lista !rimjenom radioaktivnog 2- C*+ dokazan je visok nivo fotosinteze u elementima provodnone sareE daleko vei nego u hloroplastima mezofila lista. &aljim istraivanjima dokazano je da hloroplasti mezofila lista snadbjevaju hloroplaste provodene sare viskoim koncentracijama C*+ te je i aktivnost ribuloze bifosfata u ovim hloroplastima daleko vea. Fiksacija C*+ kod C- biljaka odigrava se u citoplazmi. Gelija mezofila lista gdje se uz pomo fosfoenolpirovata koji se karboksilacijom pretvara u oksalacetot. *vaj poslijednji koristei malalnu dehidrogenezu prelazi u malat koji u daljem toku putem plazmodezme se prenosi u hloroplaste omotaa provodnih snopia. 6u se malat cijepa na piruvat' "B&! R R i C*+ . *slobo(eni C*+ se uz pomo ribuloze bifosfokarboksilaze ukljuuju u Kalvinov ciklus' dok se "B&! R R u istom ciklusu koristi za redukciju a piruvat se vraa u hloroplaste elija mezofila lista gdje se uz pomo enzima purivat fosfat dikinaze obogauje energijom dvije molekule B6! i prelazei u jedinjenje fosfoenol purivat. )tvoreni fosfoenol purivat prolazi u citoplazmu elija mezofila i prihvatanjem dvije nove elije C* + nastavlja ciklus. Gelije omotaa sprovodnih snopia ne prihvataju samo C*+ koji dospjeva putem mezofila ve i sve raspoloive koliine C*+ iz me(uelijskih prostora mezofila. !ored ovog puta koji je nazvan malatni C- put postoji jo aspiratorni te panikum atripleks' amarantus i dr. putevi. !revo(enjem asporata u alanin odigrava se u mitohondrijama gdje preko transminaze oduzimanjem " 9 grupe alanin daje piruvat. Kod panikum tipa iz asporata nastaje oksalacetat koji dekarboksilacijom prelazi u fosfor enol piruvat' zatim poslije piruvata u alanin. Kod atripeks tipa fotosintetiki osporat daje oksalacetat a ovaj malat ijom dekarboksilacijom nastaje piruvat i na kraju alanin. C- tip fotosinteze ima kao primarne produkte jedinjenja sa - c atoma 7 malat' osporat' oksalacetat 8 a sam tip fotosinteze predstavlja evoluciono prilago(avanje biljaka uslovima vrlo visoke temperature' visoke vlanosti i jake osvijetljenosti pri emu koncentracije C*+ ne predstavlja ograniavajui faktor fotosinteze. %z tog razloga biljke C- fotosinteze karakterie visoka fotosintetika aktivnost. C- biljke vie troe energije za fiksaciju C*+ od C9 tipa biljaka to u uslovima visoke osvijetljenosti ne ograniava fotosintezu. C9 tip biljaka troi 9 milekule B6! i + molekule "B&! R R po molekuli C*+' dok C- biljke troe < molekula B6! i + molekule "B&! R R po molekuli C*+. ;bog toga biljke C- fotosinteze dolaze do izraaja samo u uslovima tropskih ekosistema gdje im koliina svijetlosti nije ograniavajui faktor fotosinteze. ?edna od razlika C- fotosinteze je koritenje elementarnog "a kao nepohodnog koji je za C9 tip samo koristan. Dazlike izme(u ova dva tipa fotosinteze proizilazi iz sljedee eme>

-+

F%;%*C*HK% !*KB;B61C?% 2.primarni produkt fiksacije C*+ +.maM intenzitet neto fotosinteze7 C*+ mgLdmE +LhE28 9.neto produktivnost fotosinteze7g suhe materije dmE+LdanE28 -.C*+ kompezeciona taka 7ppm C*+8 <.iskoritavanje svijetlosne energije u procesu fotosinteze 7=8 :.prag zasienja fotosintetikog aparata za svijetlou 3.potrebe u B6!Eu pri asimilaciji C*+ 7mol B6! mol C*+E28 I.optimalana temperatura fotosinteze 7 C8 4.aktivnost karboanhidraze

C9 kis sa 9 C atoma 7fosfoglicerat8 2<E-, ,'<E+ 9,E3, i2E9

Ckis sa - C atoma 7malat'asparat'oksalacetat8 -,EI, -E< ,E2, U<

*d +< do <,= do potpune !raktino ne postoji osvijetljenosti 9 2<E+< visoka < 9,E-3 niska

VEZIVANJE CO5 KOD KRASULACEA3 ICAM FOTOSINTEZA *vaj tip fotosinteze predstavlja poseban tip C - fotosinteze koje imaju biljke umjerenog klimata iz porodice Lilum% Lamia+eae% 8uphorbia+eae i 0rasula+eae, )vi ovi tipovi biljaka imaju specifian nain vezivanja C*+ . 6okom noi dolazi do nakupljanja kiselin u elijskoj vakuoli i jakog snienja p vrijednosti. &anju kiseline se razlau i pada kiselost u vakuoli na <':. Ditmika promjena na p vrijednosti vakuole vezana je za skupljanje malata u njemu. "eke biljke umjesto mlata nakupljaju citrat. *vaj tip fotosinteze predstavlja posebnu cirkadiralnu 7 dnevnoEnonu 8 prilagodbu sa dnevnoEnonim promjenama anatomije koja se odnosi na elijsku vakuolu. 6o su biljke koje ive u uslovima jako visokih temperatura dana i naglih nonih zahla(enja. ;ato one danju zatvaraju stome a nou otvaraju zbog poveane vlanosti i smanjenja transpiracije. %stovremeno' zbog usvajanja C* + tokom noi i usvajanja C*+ koji se sputa disanjem dolazi do do none visoke karboksilacije i zatvaranja malata. 6ako se noni C*+ tokom dana koristi u Kalvinovom ciklusu. )am malat tokom dana moe biti ukljuen u Krebsov ciklus' moe dati alanin i B6! energiju. *d malata moe nastati oksalacetet koji dekarboskilacijom daje fosfoenolpiruvat koji se preko fosfoglicerinskog aldehida ukljuuje u Kalvinov ciklus. !rodukti Kalvinovog ciklusa tokom dana stvoreni danju razne tipove ugljenih hidrata koji u noi mogu biti iskoriteni za proces glikolize ili se direktnom oksidacijom glikolize pretvoriti u akceptor C* + ribulazubifosfata. !rocesima karboksilacije tokom noi iz disanja i usvojenog C*+ putem stoma ribulaza bifosfat prelazi u fosfoglicerinski aldehid koji se transformie u fosfoenol -9

piruvat. &aljim procesom karboksilacije daje oksalacetat i na karju malat. ;a razliku od tipinig procesa C- fotosinteza CB0 karakterie se jako niska produktivnost. C7 FOTOSINTEZA Ailjke vodenih fotosistema svojom fotosintetikom produkcijama daleko prelaze biljke kopna. !rema fotosintetikim reakcijama ovaj tip pripada C9 tipu. 0e(utim' postoji ogromna razlika u primanju i koliini C*+ kod ovih biljaka u odnosu na biljke kopna. Koliina otopljenog C*+ u vodi kree se do 2, mikromola. Bli' u vodi se nalazi visoka koncentracija hidrokarbonatnog inona 9. 5 membranama ovih biljaka nalazi se proteinski nosa za hidrokarboksilni ion koji se prenosi aktivnim putem' tako da koncentracija hidrokaronata moe biti vea nego u vodi. &ejstvom enzima karboksidacije organski se ion razlae na C* +. 6ako da su biljke vodenog ekosistema dovoljno oskreljene parametrom C* +. Kod ovih biljaka u anatomskoj gar(i postoje brojni intercelulari' u njima se nakuplja oksigen' C* +. Koliina C*+ dostupna za proces fotosinteze vodenih biljaka u mnogome proizilazi aktivnost enzima bifosfata karboksilaze 7 do 2, M 8. ;bog svih specifinosti ovaj tip je nazvan C2 fotosinteza. TRANSPORT ASIMILATA !rodukti fotosinteze dobrim dijelom troe se u listu odnosno u organu produkcije. 0e(utim' isti moraju dospjeti do najudaljenijh taaka korijena da bi ishranili sve dijelove sistema. Bsimilati se transportuju prema potrebama' stoga razlikujuemo + tipa transporta> 6DB")!*D6 "B 0B"?B DB)6*?B"?B i 6DB")!*D6 "B $1GB DB)6*?B"?B. 6ransport na karaa rastojanja podrazumjeva intercelularni transport i ekstravaskularni transport. %ntercelularni transport obuhvata prebacivanje asimilata u druge centre elije. *vaj transport se odvija u prihvatljivih elija asimilata. "ajprihvatljiviji je disaharid saharoze' koji se obrazuje iz trioze i heksoze : fosftat. Kao disaharid je veoma pogodan za transport jer ne sadri slobodne poluacetatne grupe koje bi sadrale s drugim procesima dati transport koji sadre membrane uz pomo prenosilaca. 6ransport izme(u ivih elija moe da se odvija i putem plazmodezmi gdje je mehanizam hemijski i elektrohemijaski a transportni oblik procesa difuzija. ;a uspijean transport asimilata dovoljna je dobra vodljivost kroz sisteme elija. 6ransport na vea rastojanja odvija se najee polarnim putem i descedentnim tokom. 6ransportni sistem kojim se odvije descedentni tok ine elementni floema' sitaste elije' elije pratilice' parenhim floema i floemski zrak. Kroz sitaste cijevi tranport je otean zbog ploa gdje elije pratilice koje se nalaze u sistemu elija da bi obezbijedile transport mora imati tnju elijsku membranu. $eliki broj elijskih vakuola gura citoplazmu i veliko jedro. %zme(u elija pratilica i ostlih ivih elija parenhima floeme transport tee kroz plazmodezmu 7 horizontalni transport 8. Jlavninu asimilacionih produkata transportuju asimilacioni elementi prema korijenu. )adri 9, = materije i vea je koncentracija tokom dana nego tokom noi. "ajvei dio floema oko <, = ine eeri. 0e(u njima je disaharid saharoza a ocisno od vrste mogu biti oligosaharidi' eerni alkoholi sarbitol ili manit. 5 skou floema od azotnih jedinjenja prisutne su aminokiseline' fitohormoni 7 stimulatori' inhibitori' enzimi' vitamini 8 a esto ovim putem kreu partikule virusa i infektuju organe drugih patogena. 0e(u mineralima se transportuje K' 0g. "jegova p je veoma visoka' proces transporta odvija se pod pritiskom produkata asimilacije ili na bazi protoka a mogu je i biredukcioni model transporta. "a mjestima visokog molekulskog transporta voda ulazi u floem bonog transporta'a bono voda naputa floem. !rema tome sa istom se mogu transportovati polarnim putem i produkti asimilata na bazi produkata koncentrira rastvor. %pak' najvei dio transporta odvija se na

--

principu pasivnog transporta. Aidirekcioni model omoguuje kretanje produkata fotosinteze te elemenata mineralnih i ostalih materija u dav smijera istim pravcem to znai da se kroz sistem floema mogu kretati produkti metabolizama korijena oksicdentno 7 to su citokinin i brojni vitamini' a eeri i amiokiseline u obrnutom smijeru' od lista prema korijenu 8. FOTOSINTEZA I PRINOS !rostor umjerene zone karakterie intenzitet svijetlosti )unca negdje oko 2,, to preraunto je +< K?P dm+ u h. C9 tip biljaka imaju intenzitete fotosinteze od +, mg C*+Pdm+ u h. 5svajanje mola C*+ zahtjeva -3,, K? to preraunato na +, mg iznosi ,'+2 K?. "a osnovu ovoga se moe raunskim putem izvesti da C9 iskorotava svijetlosnu energiju sa ,'I = . Kod C- biljaka intenzitet je I, mg C*+ dm+P h. %skoritenost procesa fotosinteze iznad ovog tipa je razliiti u ovisnosti od podtipova fotosinteze 7 CB0 8. *gromna koliina energije fotosinteze troi se na ure(enost i odranje ivog sistema. !roduktivnost zavisi od cijelog niza faktora' duina opstanosti zelana mase listova' koliina potroene energije u disanju od koliine izgubljene energije u fotorespiraciji kao i u efikasnosti energije transporta. Kao primjer navodimo od bruto produktivnosti <, = moe biti umanjeno procesom fotorespiracije. ?edan dio proizvedene organske materije moe se izgubiti procesom ispiranja 7 padavinama 8 preko korijena i stabla. 5kupni prinos suhe i svjee materije izraen je u jedinici ,o!a89#+,a( izraava se biolokim procesom. 5nutar ovog prinosa nalazi se tzv. #+o!om*+i koji karakterie koliinu produkata fotosinteze kao faktor cilja uzgajanja i poljoprivredna koliina zrnevlja' umarstvoE koliina celuloze' koliina neke materije' smola' vitamini itd.. )!*C?"% O%"%*C%

%ntenzitet fotosinteze' %ntenzitet fotosinteze' veliina i trajnost lisne veliina i trajnost lisne povrine' povrine'duine duinevegetacije vegetacije itd itd

Aiosintetiki procesi 5kupna stvorena organska materija' bruto produktivnost %spiranje %zluivanje "eto produktivnost Aioloki prinos 1konomski prinos &isanje i fotorespiracija

-<

*rganska produkcija na ;emlji vezana je za> 2. +. 9. -. efikasnost fotosintetikog aparata C9'C- fotosinteze transpiracione gubitka i fotorespiracija ograniavajui faktori C*+' minerale' vode' intenzitet svijetlosti procenat iskoritenosti sijetlosti

"a kompletnoj ;emljinoj povrini' na -'- hektara umski ekosistemi proizvedu oko 9: milijardi tona iz organske materije. %z ovog bruto produkte negdje samo oko 2 = kroz razliite naine lanca ishrane ovijek koristi kao hranu itd. oko 3 miliona. Ailjke vodenih ekosistema godnje proizvedu 9 milijarde tona mterija koje je u svrhu ishrane iskoritavana' preko ribe' salata i dr. Oovjek koristi oko 2, = proizvedenih organskih materija proizvedenih u hranu. "a obradivim povrinama ovjek godinje proizvede 29 milijardi tona a godinje koristi 4I< mil. tona. Civade i stepe imaju najmenju poduktivnost' to je : mil. tona u isharani. !ustinja produtuje ,'< mil. tona a ovjek koristi ,'9 mil. tona u ishrani. 5kupno produktivnot na ;emlji je 9I2 miliona tona godinje a u ishrani se koristi 4I<'I milona tona. *d svih organskih komponenti u procesu fotosinteze biljke najvie proizvedu ceclulozu 2, tona. !ored celuloze prozvodi se ogromna koliina proteina koja iznosi :,E3, = . %z jedne tone koristi se u industriji papira' propada i ne iskoritava se. %z jedne tone ne iskoritenog papira...... a od iste +<, etilnog alkohola' ogromna koliona vitamina' alkaloidi' i vrlo malo se iskoristi od strane ovjeka. %majui u vidu biljke su glavni produkti i na njihovu fotorespiraciju kaemo da su biljke temelj ivota na ;emlji. FAKTORI FOTOSINTEZE "a proces i njenu efikasnost utice ogroman broj faktora medju Qkojima su bitni unutrasnji> koncentracija hloroplasta' velicina lisne povrsine' orjentacija u prostoru' sadrzaj vode' intenzitet transpiracije. &ruga grupa su ekoloski faktori> svjetlost' koncentracija C*+' temperatura tla. KONCENTRACIJA 0LOROFILA3:i;m#!a,a )vaki geneticki sistem biljne vrste karakterise odredjeni nivo koncentracije fotosinteticki aktivnih pigmenata. %sto tako kolicina pigmenata ovisi o fenofazi razvica' a varira kroz sezonu. 0edjutim istrazivanja su pokazala da koncentracija nije ogranicavajuci faktor' jer biljke svjetla karakterise manja fotosinteticka jedinica koja je upotrebljiva u toku dana dok biljo sjeme karakterise smanjena doza svih aktivnih pigmenata. )amo u rijetkim slucajevima te kod pojave bolesti moze doci do pada aktivnih pigmenata te ogranicavanje fotosinteze zbog ogranicavanja nitrogena i drugih mikro i makro elemenata od kojih zavisi sinteza. Kroz sezonu sadrzaj jako varira posebno se odnose na liscarskoElistopadne i cetinarske vrste. 0aksimum konsentracije kod listopadnog vezana je za zavrsetak rasta lisca. *va faza se obicno poklapa sa fazom svjetanja kod nekih biljaka i fazom plodonosenja kod drugih. ;a razliku od liscara' cetinarske vrste proces fotosinteze odvijaju i tokom zime' sve do momenta kad se ogranicavajucim faktorom javlja transport asimilata i kretanje vode ktoz biljku.

-:

VELICINA LISNE POVRSINE ?e bitan faktor fotosinteze' jer velicina ili lisna povrsina predstavlja prijemnik za akcepciju svjetlosti sunca. 5 tom cilju da bi povecao produktivnost biljaka covjek je genetickim inzinjeringom pokusao proizvesti taksone koji ce duzi period godisnje zadrzati maM povrsinu lista. ) tim u vezi postoji obrazac za racunanje lisne povrsine>

l .i =

u$upna lisna povr*ina povr*ina po$rivena sa&ni+ama ili bilj$ama

Kod drvenastih vrsta pokrova i suma bitno je reci da u aktivnom primanju svjetlosti ucestvuje volumen krosnje' da pored direktne svjetlosti drvenaste vrste u fotosintezi koriste ogromnu kolicinu difuznog svjetla pa se s tim u vezi koristi parametar gustine skolpa CadEmasa listova u ispunjenju prostora krosnje' a izracunava se iz odnosa povrsine lista preko ukupne zapremine lista. Kao indikator fotosinteze moze se uzeti i parametar Car koji se izracunava iz ukupne lisne povrsine biljne krosnje kroz masu suhe supstance kompletne biljke. ;a proces je jako bitna *D%?1"6BC%?B 5 !D*)6*D5. ;bog toga nalazimo razne uglove da bi biljke mogle koristiti sve moguce direktne i odbijene zrake' tako sto listovi omogucavaju najmanji ugao medjusobnog prepokrivnja lista. "ajvecu kolicinu usvajaju listovi koji u odnosu na povrsinu zauzimaju ugao od 9,j. *vakav ugao omogucava da najveci ugao zaklapa ]S<,j. 5 rijetkom sklopu kakav je u parkovskom imaju horizontalni listovi dok dostupnost u uskom je veca kod biljaka koje imaju vertikalno oborene listove. 5 zavisnosti od visine skolpa biljke razvijaju i odgorarajucu asimilacionu povrsinu. 0aM intesitet fotosinteze je 2,E 22 sati prije podne i 2:E2I sati poslije podne. 6o je period kada je zemljiste dovoljno obogaceno vodom' biljka prima dovoljnu kolicinu svjetlosne energije. !ad fotosinteze u periodu 29E2- sati u nasem podrucju vezan je za iscrpljenost vode iz podloge te zatvaranje stoma' nedostatak C*+. "ajveci intenzitet posmatrano u godisnjem hodu imajuci u vidu ostale fizioloske faktore su proljece i jesen' iz razloga sto je u proljece visok vodni potencijal. &ovoljna kolicina minerala samo je u tom podrucju ogranicavajuci faktor. Cisna povrsina u fotosintetskim uslovima pored listova periderma' neki elementi aparata za produkciju dijelovi cvijeta pa i plodivi koji sadrze hloroplaste. )poljasnji faktori> SVJETLOST Edjeluje intezitetom i kvalitetom. !ovecanjem intenziteta stimulise povecanost C*+. Kompenzaciona tacka nastupa zavisno od ekoloskog tipa. Kod skiofita 2,E+<, hiljada luksa' a kod heliofita <E+< hiljada luksa. )amo kompenzaciona tacka je po definiciji stanje u kome se javlja ravnoteza izmedju primanja C*+ u fotosintezi i odate kolicine u disanju. $ecina drvenastih vrsta podnosi jako visoki intenzitet svjetlosti I,E2+, hiljada luksa. "ajveci dio ove svjetlosti predje u difuzni oblik raznim lomovima gdje doseze vrijednost do <,,, luksa. %ntenzitet se mjenja od jutra do vecernjih sati. )a promjenom se mjenja i kvalitet svijetlosti. ?utarnji i popodnevni sati najvise sadrze duge talase )unca koji imaju najvece rasipanje. !odnevne odlikuje maM upliv kracih talasa. ;a fotosintezu sto se tice kvaliteta bitni su crveni i plavi talasi. 5pliv crvenih ima vezu sa krajnjim produktima koji je predstavnjen secerom' dok se pri plavom vise sintetisu bjelancevine. Kraci stimulisu disanje i rad enzima tipa hidrolaza. ) obzirom na kvalitet svjetlosti u prirodi je izrazena spratovnost te prilagodba tako da

-3

prizemni sprat iz sfere sume ima najnizu vrijednost fotosinteze kod direktne svjetlosti' a najvisu kod difuzne svjetlosti. ;bog parametra kvaliteta svjetlosti bitna je orjentacije sadnje biljaka u redovima gdje je ispravno saditi sjeverEjug sto ima za posljedicu ravnomjerniju moc primanja talasa svih talasnih duzina dok suprotan raspored istokEzapad moze da dovede do prepokrivanja biljaka u redovima. Aitan faktor fotosinteze je C*+. "ajveca kolicina ovog gasa prenesena na cisti ugljik je produkt fotosinteze. &olazi na brojnim jedinjenjima kao rezultat fotosinteticke aktivacije. 5 vazduhu je koristi ,',9 =. 6o u vazduhu' a tokom dana se dizu' zato u dnevnom hodu zbog potrosnje C*+ mogu da imaju nizu produktivnost. "ajvice se C*+ oslobadja na humusnom zemljistu radom mikroorganizama' a njegova koncentracija se povecava iz ucesca industrije. !redpostavlja se da ce koncentracija C*+ za narednih +3 godina dostici -2 ppm ili biti povecana za trenutnu za - =' sto bi dovelo do efekta staklenika. !ri padu C*+ za +, = u vazduhu fotosinteza se smanjuje na minimum ili zaustavlja. Koncentracija C*+ iznad koje se vise fotosinteza ne povecava zove se saturaciona tacka ili program maMimalnog zracenja koji nastupa za povecanje C*+ za ,.,9 =. 5koliko je kolicina usvojenog C*+ ravna kolicini odatog' neto fotosinteza je ravna ,. ?edna od bitnih kolicina fotosinteze je odavanje bitnih slojeva iznad povrsine ;emlje' odnosno u prostoru gdje se najveci dio mase fotosintezira. *+E unosenje aerobnih biljaka trenutno u anaerobnim uslovima dokazano je da se fotosinteza povecava za 2'<E+ puta' a zatim brzo zaustavi. *vaj efekat zove se $arburgov on se odvosi na stimulaciju' proces stimulacije u uslovu jake osvjetljenosti. %z ovog proicilazi da *+ jako stimulise fotosintezu gdje svaka - atoma karbona iskljucuje iz fotosinteze stetni efekat *+' takodje na EEEEEEEEEEEEE' enzimakkkkkkkkk' "B&! +' piruvat' fosfat' dikinaze. *+ vrsi oksidaciju tiolnih grupa 7) 8 enzima i dolazi do stvaranja vodonik peroksida koji su steta za biljke. ;bog toga su biljke izgrasile cijeli niz stetnog otklanjanja. *n od prisustva enzima koje ga razgradjuje peroksidaze i super oksidaze pa sve do anatomske prilagodbe koja je najtipicniji izgradjen trans atomom. 5ticaj temperature ma fotosintezu je bitno i to posebno na svjetlosnu fazu. 6emperatura ima poseban znacaj i za tamnu fazu. "ajocitiji primjer je i mobilizacija dejstva ribulaze bisfosfataze na temperaturi iznad -, j C. ;a bilke aktika optimalna temperatura je <j' nase biljke na +<E9,j' pustinjske biljke sa CB0 fotosintezom optimum temperature -3 j. $ise i nize temperature od pomenutih znacajno uticu na proces disanja' imaju uticaj na neto fotosintezu. "ajveca produktivnost biljke umjerenog klimata ostvaruje se kad se temperatura nocu nize za 2,j od dnevne' iz razloga sto se smanjuje disanje i razvoj. *dvijanje fotosinteze na jako niskim temperaturama moguca je zahvaljujuci temperaturi lista od strane primanja infracrvenog zracenja unutar zivog sadrzaja preko vode i nekih drugih jedinjenja. 0edjutim zaustavljanje fotosinteze od strane niskih temperatura u osnovi su posljedica zaustavljanja kretanja vode 7EI8' te zaustavljanje kretanja asimilata. $isoke temperature jako negativno djeluju na temperaturu optimuma i bliske temperature maksimuma. 6o je sve u svezi s inhibicijom enzima i ogromnim gubitkom fotorespiracije. FAKTORI MINERALNE IS0RANE *bezbjedjenost biljaka mineralima predstavlja bitan faktor intenziteta fotosinteze. 0edjutim' pojedinacan znacaj elemenata za ovaj proces je razlicit. 0edju mineralnim elementima najveci znacaj ima azot prvenstveno iz razloga sto ulazi u sastava molekule hlorofila' zatim jedinjenje amina' amida' proteina i brojnih drugih organskih spojeva. )adrzaj azota je jako bitan za razvoj lamelarnog sistema hloroplasta. 0adjutim' cinjenica da vcece koncentracije azota kod biljaka jako stimulicu proces fotosinteze' produzuju vegetacioni period i smanjuju otpornost biljaka prema susi. &rugi po vaznosti elemenat za fotosintezu je fosfor. "jegova koncentracija je jako bitna za stabilnost biljnih pigmenata. Aez ovog elementa

-I

se ne bi mogla odvijati svjetlosna faza fotosinteze. %sto tako ovaj elemenat je jako bitan za proces respiracije. Kalij kao elemenat ima kompleksan znacaj za proces fotosinteze. !revashodno iz razloga sto aktivira negdje oko -, razlicitih tipova enzima. $eliki znacaj za proces fotosinteze ovaj elemenat ostvaruje kroz proces povecanja hidrostaticke napetosti celije zatvaracica stome sto je osnovni preduslov zadrzavanju osnovnog stanja stome i omogucavanju ulaska C*+ kao konstituenta fotosintetskih reakcija. 0edju makroelementima za proces fotosinteze je bitan magnezijum iz razloga sto predstavlja centar porfirinskog jezgra hlorofila a sa druge strane sto metalni ion ima veliki znacaj pri procesima elektronskih transporta. ;a proces fotosinteze bitna je grupa mikroelemenata. !osebno je znacajno gvozdje. Jvozdje ioni ulaze u sastav brojnih transportnih sadrzaja fotosinteze 7feredoksin' ferodoksin' citohrom a' citohrom b itd8. Jvozdje ima bitan uticaj na proces biosinteze hlorofila te biljke u nedostatku gvozdja 7koje zive na dolomitu8 trpe razlicite entenzitete hloroza. ;a fotosintezu je bitan % mikroelement bakar' jer ulazi u sastav plastocijana. %sto tako za fotosintezu je bitan ion mangana' bez kojeg se ne bi mogla odvijati ilova reakcija odnosno fofooksidacija vode.ll"a proces fotosinteze jako uticu brojni aerozagadjivaci kao i ioni teskih metala. *d aerozagadjivaca najjace negativne efekte ima sumpor dioksid koji ulaskom kroz stominu duplju djeluju destruktivno na lamelarni sistem hloroplasta. 6eski metali olovo' ziva' cink idr takodje negativno indirektno djeluje na proces fotosinteze. %oni ovih metala remete pravilno snadbijavanje biljke vodom i u konstituvnim sadrzajima mikro i makro elemenata. Kod aerozagadjivaca pored sumpor dioksida djeluje negativno i tetraetil olovo koji se ispusta kroz izduvne gasove automobila. 56%CB? $*&1 "B F*6*)%"61;5 "a proces fotosinteze znacajno utice snadbijevenost biljaka vodom. Ailo direktno ili indirektno voda se moze nazvati kljucnim procesom fotosinteze. "jen nedostatak u popodnevnim satima u tlu izaziva zatvaranje stominog aparata' smanjuje C*+ do I,= i tako se negativno njen nedostatak repurtira na proces fotosinteze. "edostatak vode ima negativan uticaj na transporte minerala u dotoku u transportu asimilata rezervnih organskih materija. &okazano je da se pri smanjenim sadrzajima vode smanjuje fotofosforilacija i povecava kolicina toksicnih materija u biljci. Bko imamo u vidu cinjenicu da se sve reakcije odvijaju u vodenom mediju onda se njen nedostatak u znacajnoj mjeri izrazava u procesu fotosinteze. 0EMOSINTEZA 6emelj piramide zivota na planeti ;emlji cine biljke. 0edjutim jedan mali broj zivih organizama u prirodi ne koristi energiju )unca i ne raspolaze pigmentnim sistemima za transformasiju te energije u hemijske spojeve. 6o su organizmi vrlo niskog nivoa tjelesne organizacije koji su u evoluciji ;emlje u njenim pocetnim fazama naseljavanje zivim sistemima vjerovatno imali vise ucesca. 6o su organizmi koji ne raspolazu pigmentnim sistemima vec energiju potrebnu za stvaranje zivih spojeva dobivaju oksidacijom anorganskih spojeva. *vo je jedna od bitnih karakteristika evolucije zivota na ;emlji gdje ti organizmi koriste energiju oslobodjeni egzogenim oksidacijskim procesom mogu koristiti pri oksidaciji hemijskih hemijskih spojeva. )ve te organizme nazivamo hemoautotrofima. "ajbrojnije su bakterije iz rodova 6riotiM' 6riobacilium i Aazidia. )vi ovi tipovi bakterija zive u vodi gdje u istim procesima za odrzanje zivota koriste energiju oksidacije i mogu proizvoditi gasoviti sumpor' sumpornu kiselinu' vodonik i dr jedinjenja. 1nergija dobivena u tim procesima je veoma mala i iznosi od nekih 2I kilokalorija kod "itrobaktera do 224 kilokalorija kod nakih sumpornih bakterija. )umporne bakterije koje zive u vodi obicno na njenoj povrsini procesima oksidacije anorganskih spojeva dovode do sinteze sulfatne kiseline ispod koje se nalazi gas sumpor vodonik. &ruga grupa bakterija su nitrifikacijske bakterije koje svojom

-4

aktivnoscu prevode amonijak u nitrite i nitrate koje zadrzavaju azot u tlu koji postaje dostupan biljkama vise organizacije. 0edju njima su bitne bakterije tipa "itrosomonas i "itrobakter. !ostoje i zaljezne bakterije Ferobacilus koji imaju mogucnost oksidacije zeljeznog karbonata u zeljezni oksid pri cemu se ferooblik oksidira u feri i dobiva malu kolicinu energije od 2: kilokalorija. *voj grupi organizama pripadaju bakterije eksplozivnog plina koje su jako rasirene u ;emlji. 6o su rodovi idrogennomonas koji hidrogenezom enzimom oksidiraju molekularni vodonik ostvarujuci energiju od <3 kcal. *vdje pripadaju bakterije metana i to 0etanomonas i 0etanikus. Dodovi koji oksidirajuci metan proizvode znatne kolicine C*+ i +*. *no sto je jako bitno kod ovih organizama je cinjenica da dobivena energija procesina oksidacije se koristi za asimilaciju C*+ i sintezu organskih spojeva. Kod ocih organizama takodje je zabiljezen elektronski respiratorni lanac u kome ucestvuju citohromi i citohrom oksidaze' a krajnji primalac elektrona je kisik. BIOLOSKA OKSIDACIJA %RESPIRACIJA ILI DISANJE& *drzanje zivih sistema kroz ontogenetsko razvice te filogenezu zahtijeva znacajnu potrosnju energije 7za uredjenost sistema' za odvijanje transpiracije' za odvijanje vegetativne i generativne faze8. )va energija neophodna za odrzanje zivih sistema primarno porijeklo kod fotoautotrofa vodi od kineticke energije )unca' a biva pohranjena u visokoenergetskim spojevima B6! i "B&! R L. Dazgradnjom samo jednog fosfatnog veza B6! oslobadja se energija ekvivalentna 3,,,cal ili 9:+:, ?. !rilikom procesa fotosinteze fotooksidacijom vode dobiva se> +*d+em R+ L R b *+ Formalno posmatrano disanje je ponovno sjedinjavanje vodika i organskih spojeva sa kiseonikom vazduha uz oslobadjanje odredjenog ekvivalenta energije cija vrijednost ovisi o tipu organske materije koja se koristikao supstrat disanja. *vaj proces prati i oslobadjanje +*. iz tog razloga sumarno posmatrano jednacina procesa disanja je ekvivalentna jednacini fotosinteze sa tom razlikom sto reakcije u njemu proticu u suprotnom smjeru. !otencijalnu energiju pohranjenu u organskim spojevima fotosinteze izmedju vodonika i kiseonika mogu koristiti ne samo autotrofi 7oni koji su je proizveli8 vec i ogromna skupina drugih biljnih organizama 7heterotrofi8 kao i ostali predstavnici zivih sistema planete. 5 ovisnosti dali se organsko jedinjenje razgradjuje u prisustvu ili u odsustvu kiseonika' organska hidroliza moze teci kroz aerobne ili anaerobne procese. Dazlika izmedju burnog sagorjevanja 7spaljivanja organske materije8 i procesa disanja je u tome sto se kod disanja energija oslobadja u malim porcijama cime je zasticen zivi sistem. i u ovom procesu tihog sagorjevanja oslobadja se odredjena kolicina energije neophodna za stvaranje povoljnih uslova za enzimske procese. 5 procesu disanja kao krajnji ishod imamo potpuno preobrazen supstrat koji je posljedica niza razlicitih oksidoredukcijskih reakcija koje prati oslobadjanje energije. ;a razliku od aerobnih organizama zbog malog ekvivalenta energije disanja anaerogi zahtjevaju razgradnju ogromne kolicine organskog supstrata da bi zadovoljili vlastite energetske potrebe 7alkoholno' mlijecno' kiselinsko' buterno idr vrenje8. *drzanje zivog sistema otvorenim prema prirodi zahtjeva ogromna energetska ulaganja. *ne iznose negdje oko 2P9 fotosintetickog procesa biljaka. 5 ovom procesu dugo vremena se mislilo da vogu ucestvovati samo seceri kao materije disanja. 0edjutim dokazano je da u procesu respiracije mogu biti koristeni pored secera proteini' masti i organske kiseline pa cak i hemiceluloza 7kod ploda banane8. !rema prioritetu razgradnje ipak se kao prve materije disanja javljaju redukovani ili rastvorljivi oblici secera. &a bi se to postiglo brojni slozeni seceri prethodno moraju biti adaptirani na taj nivo uz potrosnju energije.

<,

0EMIZAM I ME0ANIZAM PROCESA RESPIRACIJE GLIKOLIZA !ripema skroba kao energenta disanja moe biti priprema onog iz organskog depoa ili skroba kao trenutno asimilacionog energenta koji se nalazi u hloroplastima. 5koliko se koristi skrob kao rezervna materija on se mora uz pomo vode i enzima amilaze prethodno razgraditi do privatljivog oblika heksaze. &rugi tip koritenja skroba je kao tip asimilacionog skroba koji mora biti enzimskim putem fosforisan obogaen energijom tako da pre(e u jedinjenje glukoza 2 fosfat. !ri tom procesu koristi se enzim fosforilaza a energija heksaza pohrenjuje se u fosfat esterski vez glukozaE2Efosfat. 6a ista glukoza uz pomo enzima fosfoglukomutazol mora biti prevedena u glukozuE:Efosfat. 5koliko se kao materijal disanja koristi disaharid saharoza mora se koristiti slobodna energija B6! da bi se ista uz pomo enzima razgradila do heksaze. *bino se kod eera u pripremnom procesu koriste dvije molekule B6! da bi kao krajnji ishod glikolize dobile - molekule B6! pa sumarna jednaina glikolize izgleda> C:
2+

*: R +! R +"B&

+C9

*9 R +B6! R +"B& R +

)am proces glikolize odvija se kroz - etape. 5 prvoj etapi heksaza se aktivira sa dvije molekule B6!. 5 drugoj etapi od molekule heksaze dobiju se posredstvom enzima +Etrioza 7dehidroksi aceton fosfat i gliceraldehidE9Efosfat8. 5 treoj etapi svaka od trioza ide u dalju razgradnju pri emu se gliceraldehidE9Efosfat dehidrira i povezuje sa neorganskim fosfatom i prenosi na vez fosfatne kiseline pomou veza B&!. 5 etvrtoj etapi stvara se piruvat kroz niz od tri reakcije gdje se od tri fosfoglicerata otcjepljuje fosforna kiselina koja se prenosi na sistem adenilne kiseline. &alja sudbina piruvata koji je nastao na mjestu lokacije glikolize 7u citoplazmi8 moe biti razliita. Bko se isti prebaci na mitohondrije razgradnja piruvata e biti potpuna. 5 ciklusu Krebsa do krajnjih komponenti C* + i +* uz osloba(anje ogromne koliine energije. 6o je aerobni put transformacije piruvata a drugi nain i sudbina piruvata moe biti odre(ena ukljuenjem u anaerobni proces razgradnje gdje se od piruvata dekarboksilacijom dobiva acetaldehid koji kasnijom redukcijom biva pretvoren u etanol. &rugi put transformacije piruvata moe ii u pravcu stvaranja mlijene kiseline' buterne kiseline itd. !rva faza disanja ili glikolize moe da se odvija u prisustvu i u osustvu kiseonika. Kod mladih biljaka i mladih tkiva preovladava aerobni put glikolize dok kod starijih tkiva i zaraenih biljaka preovladava anaerobni put glikolize. Cokacija procesa glikolize je u citoplazmi. CITRATNI CIKLUSI %KREBSOV CIKLUS, CIKLUS TRIKARBONSKI0 KISELINA&3CIKLUS LIMU MNSKE KISELINE !iruvat nastao hidrolizom glukoze u citoplazmi slobodno difunduje kroz spoljnu membranu mitohondrija 7koja je propusna za sve metabolite citoplazme8 da kroz unutranju membranu piruvat zahtijeva prenosnika. "ajvei broj enzima potrebnih za odvijanje ovog ciklusa nalazi se u matriksu mitohondrija ili je labilno vezan za membrane unutranjeg dijela mitohondrija. Dedukcioni elementi oslobo(eni pri razgradnji supstrata transportuju se u sistemu prenosilaca elektrona na respiratorni lanac iji je krajnjiji in sinteza B6!. emizam Krebsovog ciklusa zapoinje oskidativnom dekarboksilacijom piruvata pri emu nastaje acetat koji ukljuuje koenzim i daje osnovno gorivo Krebsovog ciklusa acetil koenzima B. Bcetil koenzima B sa oksalacetatom u procesu kondenzacije daje citrat. *sloba(ajui koenzim B citrat izomerizacijom prelazi u izocitrat koji nakon oksidacije sa "B& i dekarboksilacije daje +Eoksilgluterat. +Eoksilgluterat u prisustvu "B& i koenzima B te

<2

lipoine kiseline prelazi u sukcinil koenzima B. *vaj osloba(ajui koenzim B i uz pomo inorganskog fosfora sintetiui molekul B6! prelazi u sukcinat. )ukcinat se putem FB&B oskiduje dajui fumerat adiranjem vode prelazi u malat 7jabuna kiselina8. 0alat se na kraju ciklusa dehidrogenizira dajui oksal acetat koji ponovo stupa u reakciju sa acetil koenzimom B u novi ciklus Krebsa. Kao rezultat razgradnje i molekula piruvata na tri mjesta se izdvaja C*+' na etiri mjesta redukcioni ekvivalenti prenose na "B& R na jednom mjestu na FB& i nastaje na jednom mjestu jedna molekula B6!. $odinici s prvog molekula "B&! R R i FB& + bivaju preneeni na respiratorni lanac koji se nalazi na unutranjoj strani mitohondrija gdje se koriste redukcioni elementi za sintezu B6!. Citratni ciklus nema samo ulogu dobivanja velike koliine energije ve se u istom na bonim ..... sintetie ogroman broj metabolita a neki od njih jedino preko bonih lanaca Krebsa i nastaju. "a taj nain Krebsov ciklus ima i biosintetski znaaj. 6ako iz oksalacetata transaminacijom nastaje asparat. %z dva oksibuterata glutaminska kiselina dekarboksilacijom oksalacetata moe nastati ponovno piruvat koji transaminacijom moe dati alanin. %sto tako boni niz sukcinil koenzima B predstavlja polazno jedinjenje za sintezu hlorofila ali i jo nekih bitnih biljnih jedinjenja. Konana energetska dobit Krebsovog ciklusa i glukoze je 9I molekula B6!Ea od ega dva utroena na glukozu daje krajnji efekat 9: molekula B6!. RESPIRATORNI LANAC ME0ANIZAM FOSFORILACIJE I ENERGETSKI BILANS DISANJA 5 procesima glikolize i 6CB ciklusa odvija se proces oksidacije supstrata pri emu nastaje C*+ i redukovani nukleotidi "B& R R i FB& +. )udbina nastalih nukleotida moe da bude> 2. oksidacija preko respiratornog lanca +. njihova daljnja redukcija u drugim oksidoredukcionim procesima 9. njihovo koritenje u drugim redukcionim procesima. 0e(u pomenutim mogunostima najinteresantniji je proces koji dovodi najveu koliinu energije oksidacionim putem respiratornog lanca. *vo iz razloga to se na taj nain sintetie energija B6! i kao takva pohranjuje i koristi u mnogim biosintetskim procesima elije. 5 respiratornom lancu prijenos elektrona vre citohromi. Despiratorni lanac ima lokaciju na unutranjoj strani membrane mitohondrija koja je propusna za "B& R R dok je nepropusna za "B&! +. "a povrini unutranje membrane redukovani nukleotidi iz matriksa mitohondrija prenose se na respiratorni lanac. ;a vodonike akceptori su flavoprotein koji prenosi elektrone na *+ uz prisustvo enzima citohrom oksidaza. !ojedinani lanovi respiratornog lanca vektorijalno su smjeteni u membrani na bazi razlika u vrijednosti redoks potencijala. idrogeni elektroni velikog energetskog potencijala nastali pri oksidativnoj dekarboksilaciji piruvata i u ciklusu limunske kiseline preuzimaju "B& + i FB& + i prenose do dinog lanca. 1lektroni tih vodonika prenose se kroz lanac od viih energetskih razina prema niim. "B& + i FB& + prenose po dva elektrona i dva protona dok citohromi prenose samo elektrone. Kod prenosa dva elektrona od "B& + pri elektropotencijalu do kisika koji se nalazi na podruju 1,SR,'I,v zbog jakih razlika u redoks potencijalu. 1nergija u dinom lancu se osloba(a na tri mjesta pri emu se na svakoj lokaciji obrazuje po jedan B6! 7najnovija istraivanja na etiri mjesta zbog ega bi se kumulativni prinos B6! poveao za dva te bi bilans disanja bio -, a ne 9: B6!8. !rvo mjesto osloba(anja energije i proizvodnje B6! je izme(u "B& + i FB& +. &rugo mjesto nalazi se izme(u citohroma A i citohroma C a tree mjesto izme(u citohroma B i citohroma B9 odnosno citohrom oksidaze kiseonika. $odik je na dinom lancu kojeg donose FB& + dehidrogenaza. ;bog malog puta prijenosa za

<+

posljedicu imaju energije + B6! dok oni vodonici koji pre(u kompletan elektropotencijal od 9 stepena imaju za posljedicu osloba(anje 9 B6!. OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA $eza reakcije izme(u oksidacije i nastanka organskih fosfata naziva se oksidativna fosforilacija. 5 ovom procesu iz B&! 9!*- nastaje B6!. 1fikasnost respiratornog lanca predstavlja se ... fosfora prema kiseoniku odnosno odnosa stvorenih makroenergetskih veza i vode u kojoj se redukuju atomi kisika. !rema hemiosmotskoj teoriji u mitohondrijama je aktivna redoks protonska pumpa koja zbog premotenja protona sa unutranje na spoljanju stranu i odnosa protona prema * E jonima sa druge strane membrane do stvaranja redoks potencijala. *vakav raspored naelektrisanja 7jon' proton8 svaki potencijal koji tjera protok sukladno gradijentu koncentracije u pravcu gradijenta prema matriksu. 6om ..... iz B&! i inorganskog fosfora iz 9!*- dolazi do sinteze B6!. 6ransport elektrona i brzina sinteze B6! te njena ukupna koliina ovisi od potronje B6! u drugim procesima i to je vea potronja B6! te vea koliina prisutng B&! to je redoks pumpa aktivnija. ENERGETIKA DISANJA !roces disanja odvija se kroz osloba(anje energije u pojedinanim porcijama to ima za posljedicu nisku temperaturu tkiva kome ne dozvoljavaju koagulaciju bjelanevinastih sadraja. *visno od nivoa oksidacija tipa vlanih materija disanja te tipa stvorenih jedinjenja energetski bilans disanja je razliit. Dazgradnja sloenih organskih jedinjenja na prostije osloba(a se vrlo mala koliina energije. 0e(utim' kako se proces disanja ili oksidacije probliava krajnjim komponentama 7C*+ i +*8 to se poveava ekvivalent sinteze B6!. 6eoretska mogunost ukupnog disanja jeste -, molekula B6!. &ati procesi sinteze B6! odvijaju se kroz glikolizu ili ciklus limunske kiseline kroz emu. !ri uslovima aerobnog disanja oslobodi se negdje oko +< puta vie energije nego pri procesu vrenja. !ri sekundarnim uslovima oksidacijom mola glukoze u vidu toplote preko sporednog produkta procesa disanja oslobodi se oko 2::, K?. *va oslobo(ena energija ne dovodi do pregrijavanja tkiva biljaka ve se koristi u fiziolokim procesima ontogeneze a me(u tim najinteresantni proces jeste koritenje toplotne energije disanja za proces otvaranja cvjetova. DIREKTNA OKSIDACIJA GLUKOZE !ored procesa oksidacije glukoze u mitohondrijama kod biljaka moe doi do direktne oksidacije glukoze u citoplazmi a istovremeno ovaj proces moe da se odvija i u hloroplastima. Kod nekih biljaka kao to su alge to je jedini put dobivanja energije jer kod njih nedostaje 6CB put. &irektna oksidacija glukoze podrazumijeva odavanje i njegov prijenos na "B&! a kao krajnjiji produkt procesa je C* + i "B&! R R. Kako kisik ne uestvuje u ovom procesu to se ovaj proces naziva anaerobnim disanjem. *n se odvija kroz dvije faze. !rva faza je oksidacija glukozaE:Efosfata u pentozu fosfat a druga faza je regeneracija glukozeE:Efosfata koji se ponovo vraa u ciklus. !entoza fosfati predstavljaju znaajne intermedijere u direktnoj razgradnji glukoze pa se ovaj proces naziva ciklus pentoze fosfata ili .varburgov put/. *vaj proces u tijesnoj je vezi sa fotosintezom samo u sekvenci gdje fotosinteza obezbje(uje supstrat glukoze. Ciklus direktne razgradnje glukoze ima za posljedicu stvaranje brojnih intermedijera i odvija se najee kod starijih tkiva biljaka' bakterija' gljiva a isti proces se odvija u jetri ivotinja. $anost tog procesa vezan je za obezbje(enje vodonika kroz jedinjenje "B&! R R koji ima znaajnu ulogu u procesima biosinteze. Deakciona vrijednost vodonika iz ovog jedinjenja jako je bitna za sintezu masnih kiselina te procese reduktivne karboksilacije piruvata u jabunu kiselinu. !roces direktne

<9

oksidacije glukoze zahtijeva manju koliinu energije disanja neovisan' je od ciklusa limunske kiseline. %z ovog proizilazi da direktna oksidacija glukoze nema za cilj sintezu B6! ve jedinjenja "B&! R R . Dazgradnja organske materije pod uticajem reakcionih mehanizama u odsustvu kisika naziva se vrenjem. *vaj proces je karakteristian posebno za mikroorganizme te neka starija tkiva biljaka. )a aspekta sintetisanja energije ovo je jedan od najnepovoljnijih naina dobijanja iste. 5 ovom procesu od molekule glukoze dobiju se samo dva molekula B6!. "ajvei dio energije 7oko 4, =8 ostaje u komponentama razgradnje. ;ato mikroorganizmi da bi zadovoljili vlastite potrebe moraju razgraditi ogromnu koliinu supstrata. !roces razgradnje organskih materija kod mikroorganizama jako je slian glikolizi do stepena sinteze piruvata. &aljnja sudbina piruvata direktno ovisi o parcijalnom pritisku kisika. 6ako pri jako niskom sadraju kiseonika proces tee kao u anaerobnim uslovima gdje nastaju produkti alkoholi' mlijena' mravlja' propilska i buterna kiselina. Bnaerobno disanje kod biljaka vre organizacije zbog uslova niske koncentracije kiseonika 7+E<=8 naziva se aerobnim vrenjem. *vaj proces karakteristian je za tkiva vieslojnog parenhimskog tkiva podzemnih stabala te tkiva plodova. Kao krajnji produkt anaerobnog disanja kod biljaka nastaju mlijena' oksidaciona' limunska i jabuna kiselina. Blkoholi kao krajnji produkti na(eni su u malim koliinama i to najee kod klijanja u rasadnicima gdje su sadnice izloene dugim poplavama. POKAZATELJI DISANJA )vi fizioloki procesi pa i samo disanje ispoljava odre(enu aktivnost preko niza parametara. ;a proces disanja posebno interesantan parametar je intemzitet disanja. !o definiciji on podrazumijeva koliinski odnos usvojenog * + i odanog C*+ u jedinici vremena po jedinici mase ili povrine biljnog uzorka. !ored toga parametar disanja se moe izraziti i na masu suhog biljnog uzorka na parametar koliine proteina ili koncentracije azota. 5 novije vrijeme se ovaj parametar iskazuje zapreminskim odnosom *+ prema C*+. "a bazi ovog parametra najvei intenzitet disanja pokazuju mikroorganizmi kao i mladi biljni organi iji se intenzitet disanja pribliava intenzitetu animalnog disanja. Koliko biljke ispuste C* + tokom +-h najbolje ilustruje primjer da masa isputenog C*+ tokom dana i noi iznosi <E2, puta vie nego zapremina njihovog vlastitog organizma. 5 odnosu na proces fotosinteze pri kojem se usvaja C*+ koliina izluenog C*+ priblino iznosi 2P9E2P< koliine C*+ koja se usvoji fotosintezom. ?edan od pokazatelja disanja je i respiratorni koeficijent DTSzapremina C*+Pzapremina *+ "a osnovu ovog parametra moemo tano izraunati koji tip materija biljka koristi pri disanju. "pr.kod eera C:
2+

*: R :*+

:C*+ R :

* Q DTS:C*+P:*+S2

!ri uslovima razgradnje drugih organskih materija respiratorni koeficijent se mijenja te moe biti manji ili vei od 2. %sto tako DT ovisi o injenici dali je hidroliza disanjem potpuna ili nepotpuna. Kod nepotpune hidrolize u plodovima mogu da se jave kao krajnji produkti jabuna ili limunska kiselina te brojni drugi organski produkti koji kao intermedijeri mogu ui u druge organske sinteze. *rganske materije koje su siromane kiseonikom imaju nii respiratorni koeficijent. 6akav sluaj je sa mastima. "pr.stearinska kiselina. C2I
9I

*+ R +:*+

2IC*+ R 2I

* Q DTS2IC*+P+:*+S,':4

<-

!ri oksidaciji ili koritenju proteina u disanju DT je isto tako nii od 2 i iznosi oko ,'I. $ano je napomenuti da biljke slino ivotinjama na prvom mjestu koriste eere kao materiju disanja' na drugom masti a kao posljednje koriste proteine bilo da se radi o rezervnim ili konstitutivnim proteinima. *ksidacijom organskih kiselina kao supstrata disanja visok je DT. Kod jabune kiseline iznosi 2'9<' kod oksalne kiseline DTS- itd. 5 poslednje vrijeme umjesto parametara intenzitet disanja i DT u literaturi se operie sa parametrom temperaturni koeficijent respiracije. *n predstavlja vrijednost poveanja intenziteta transpiracije pri poveanju temperature organizma za 2, C. &isanje se sa temperaturom jako poveava. !odizanjem temperature biljnog tijela sa 9,E-, C intenzivnost procesa razgradnje organske materije poveava se za +E9 puta. CIKLUS GLIOKSILNE KISELINE Kod biljnih sjemena koja su jako bogata mastima ili uljima kao rezervnim materijama karakteristian je vrlo interesantan proces disanja ili razgradnje organske materije. *vaj proces esto je nazvan skraenim Krebsovim ciklusom. *d tipinog ciklusa Krebsa ciklus glioksilne kiseline se razlikuje u sintezi osnovnog goriva Krebsa 7acetil koenzima B8. "aime' u Krebsovom ciklusu acetil koenzim B nastaje ^ oksidacijom masnih kiselina. 5 lancu transformacija na mjestu kada se izolimunska kiselina pod uticajem enzima izocitratlijaza razlae na glioksilnu i ilibarnu gdje glavno mjesto sinteze osnovnog goriva acetil koenzima B. Gilibarna kiselina preko fumarne jabune oksal siretne i povratne sprege sa glikolizom obezbje(uju eere koji mogu u daljim procesima transformacije organskih materija biti koriteni kao gorivo Krebsa. *vo je oit primjer razliitih transformacija organskih materija u sjemenima i biljaka gdje se masti mogu transformisati u eere a ovi dalje dati energiju za nove kvantitativne i kvalitativne elemente razvia i rastenja. MINERALNA IS0RANA BILJAKA *d II elemenata ;emljine kore kod biljaka je registeovano 33. ;a proces rastenja i razvia pored C*+' vode i organskih molekula biljke u velikim koliinam koriste mineralne jone. "jihova ivotna uloga moe biti viestrukaQ 28 5estvuju u podeavanju osmotskog potencijala +8 1lektro potencijala i transporta kroz menbranu 98 0nogi od minerala se javljaju kao koenzimi -8 ?avljaju se kao gradivna konponenta protoplasta i elijski zidova <8 $rlo esto mineralni elementi imaju toksine efekte na biljke koje mogu biti ispoljeni antogonistikim djelovanjem na grupu mineralnih jona biogenih elemenata. ;astupljenost pojedinih minerala te njihova te njihova koncentracija u biljnom organizmu prvoshodno je vezana za genetiku iekoloku pripadnost'te tip stanita. 0e(utim' prosjean biljni uzorak sadri -< = *+ '-< = C' : = +' 2'< "' i oko +'< = svih ostalih minerala me(u kojima 2 = K' Ca ,'< =' 0g ,'+' ! ,'+ =' ) ,'2 =' Cl 2,, ppm' Fe 2,, ppm' 0n <, ppm' ;n +, ppm' A +, ppm'Cu :', ppm'0o ,'2 ppm. Klasifikacija pojedinih elemenata moe da se izvede na osnovu zastupljenosti ili na bazi njihovog znaaja u metabolizmu. &va su osnovna puta ulaska jona kroz biljni organizamQ 2 8 &ominatni put' usvajanjem putem korijena' + 8 5svajanjem putem lista' tj. 1ktodezmi. )ve elemente u ovisnosto o znaaju u metabolizmudijelimo na> 2 8 "eophodne i' + 8 Korisne.

<<

"eophodnim elementima pripadaju svi oni bez kojih biljka ne moe da zavri vegetativnu igenerativnu fazu razvoja' odnosno' da zavri reprodukciju. 5 ove elemente ubrajamo> 7 C' ' *' "' !' K' Ca' 0g' )' Fe' A' 0n' Cu' ;n' 0o' Co 8. Kod nekih algi neophodnim elementima pripadaju jod i vandijuml Jrupi korisnih elemenata pripadaju 7 "a' )i' Cl 8. "ovija istraivanja dopunjuju sliku ova 9 elementa i proiruju lepezu istih. !od korisnim elementima podrazumijevamo one bez kojih biljka moe zavriti reprodukciju' ali njihovim prisustvom poboljava se kvalitet i koliina prinosa. "eophodnost nekog elementa za biljku bitno je iz razloga to> a 8 bez istod ne moe zavriti svoj puni razvoj' b 8 to ti elementi obezbje(uju harmonian razvoj' c 8 to se nedostatak neophodnog elementa manifestuje vidljivim simptomom 7 hloroze' nektoze i dr. 8 negativnih pojava koje se mogu otkloniti dodavanjem datog elementa. %z ovoga proizlazi da je svaki neophodni element posebno znaajan i vrlo specifian za odre(enu fazu razvia. *vim se ne iscrpljuje podjela elemenata' jer postoji cijela grupa elemenata koji se nazivaju ostalim. 0nogi od njih djeluju toksino na biljke' dok drugi stvaraju razliite preduslove za bolju funkcionalnost ostalih elemenata . 6akav je sluaj sa !b' g' kormijumom i hromom. !rema koliinskom sastavu elemente u biljci moemo podijeliti na> 2 8 nemetale 7 *' ' "' !' )' Cl 8 + 8 alkalne metale 7 K' Ca' 0g' "a 8 9 8 teke metale 7 Fe' 0n' ;n' Cu' 0o'Co 8 - 8 metaloide 7 A')i 8 %pak najvei broj teoretiara mineralne ishrane sve elemente dijele na dvije velike skupine i to> 2 8 mikroelemente' + 8 makroelemente 0akroelementima pripadaju oni ija je koncentracija u biljci u dijapazonu 7+',E:, mgPg8 mase biljnog uzorka' dok mikroelemetima pripadaju oni ija je koncrentacija u biljci ispod 2', mgPg suhe materije. 6reu grupu ine elementi iji je sadraj nii od ,'2 ppm a zovu se ultra mikroelementi. Koncentracini sadraj pojedinih elemenata ne odraava njihovu vanost za biljni organizam. 5 tom pogledu mnogi mikroelementi ueem u reproduktivnim procesima oplodnji' enzimskim reakcijama' transportu elektrona imaju daleko vei znaaj za biljku. !ri usvajanu minerala postoje dva osnovna tipa procesa> 2. pasivni procesi usvajanja' gdje se minerali poneeni osnovnim rastvoraem vodom na bazi razliith koncentracija probijaju u ivi sistem. +. za brojne minerale bitan je aktivni proces usvajanja' odnosno koritenje energije B6! kod prenosilaca. da bi zadovoljile svoje potrebe biljke razvijaju ogromnu povrinu i duinu korjenovog sistema 7 kod jednog uzorka penice u krajnjoj fazi razvia ukupna duina korjenovog sistema iznosila je 3, km8. 0noge od biljkaka tokom evolucije izgubile su konkurentnu sposobnost i bile potisnute na jnepovoljnija stanita gdje su se do danas odrale. 0noge su stupile u sinbiotske odnose sa specijalnim mahovinama da bi ostvarile vlastitu potrebu i udovoljile generativnoj fazi razvia. 6o su biljke koje pripadaju grupi miksotrofa koje mogu da koriste organske materije biljnog ili ivotinjskog porijekla za vlasiti razvoj. "a procesu usvajanja jona ili minerala uestvuje ogroman broj faktora' me(u kojima su unutranji 7 genetikia specifinost' veliina i tip korijena' parametar simbioze i dr.8.

<:

%ntersantnija je grupa spoljanih faktora' to su ekoloki ili stanini faktori> koncentracija jona' uzajamno dejstvo jona' osmotski potencijal zemljinog rastvora' p zemljita ' svjetlost itd. Koncentarcija jona predstavlja jedan od presudnih faktora za usvajanje mineralnih elemenata to je logino' jer poveanjem koncentracije odre(enog jona lake se uspostavlja kontaktna povrina sa korijenom ' takama usvajanja. 0e(utim' poznati su primjeri ' posebno kod vodene vegetacije da se mnogi joni usvajaju nasuprot koncentraciji sa K i "a jer se uvijek natrij izbacuje' a K usvaja nasuprot koncentraciji. 5zajamno dejstvo jona moe biti izraeno antogonistikinm djelovanjem ili supresijom jednog jona od drugog te sinergizmom 7 potpomaganje8 pri usvajnju. Bntagonizam jona dolazi do izraaja na kiselim jako alkalnim tlima. !risustvom kalcij hlorida 7CaCl+8 jona smanjuje se toksaciono dejstvo natrij hlorida 7"aCl 8 jona. 5cestvuje vliki broj antogonisticnih dejstava kao npr." - prema K E ' "*9 prema Cl'"*9 prema )*- 'K na prema "a '!*- na prema C*+'!*- na prema 0n'!*->0n'!*->Co'!*->Bl' 0g>K"a'0n'Co'!*- . Bntogonizam je vezan za razliku u preniku valentnosti % elektrinoj provodljivosti jona .Kao primjer razlika u preniku je jon K'Ca.Kalijum jonima mali prenik % ogroman vodeni omota oko sebe'zbog ega poveava hidrataciju' smanjuje viskozitet plazme % utie na punu hidraturu biljke. ?on Ca ima veliki prenik % mali vodeni omota.!oveava odavanje vode kod biljaka'prolazi kroz plazmu % smanjuje turgoidnost biljaka.!oveanje valentnosti jona poveava se mogunost koagulacije. Bntogonizam moe biti ispoljen i u konkurenciji za mjesto vezivanja na prenosiocu ili na stvaranje nerastvorljivih jedinjenja ili tipova jedinjenja koja nisu pristupana biljci. *smotski potencijal je bitna komponenta usvajanja jona.6ako su se sukladno staninim uslovima razvile specifine vegetacije na specifinim terenima. alofite na zaslanjenim terenima'specijalna vegetacija tresetitu'specijalna vegetacija na rudnim nalazitima tekih metala.0noge od biljaka koje nazivamo mezalofitima nakuplaju teke metale u sebe.&ato nakupljenje je povezano sa procesima fizioloke detoksikacije>0e(u spoljanjim faktorima za usvajanje jona bitna je tempratura koja poveanjem do odre(ene granice stimulie usvajanje kao % sve metabolike procese.!ad temprature zemljita ima za posljedicu gladovanja biljke iako u tlu ima jonski sadraj.!arcijalni pritisak *+ tako(e uestvuje u usvajanju jona .!okrivenost zemljita betonom asfaltom sadri malu koncentraciju *+ to ima za posljedicu manje jona'slab rast % razvice biljke.5ticaj p koncentracije rastvora zemljita vezano je za poveanje sadraja R jona"ajintenzivniji je usvajanje anjona nitrata % fosfata u najkiselijim zemljitima 'a katjona u neutralnoj p sredini. )vjetlost utie na usvajanje jona svojim kvalitetom i intenzitetom jer stimulie procese fotosinteze' transpiracije i indirektno utie na procese usvajanja jona. !roces usvajanja jona putem lista bazira se na propusnosti kultikule' odnosno pojavi otvora u poprenim menbranama stome elije zatvaraice. !ri uslovima visokog vodnog potencijala mogue je da biljka i potrebe korijena za vodom i mineralima usvoji putem lista.&okazano je da oko 9, = metabolikih potreba biljke biva zadovoljeno usvajanjem vode preko rose'kinih kapljica % ostalih aerosola koje dopru do lista. "a usvajanje vode putem lista bitnu ulogu imaju elije pri bazi dlake'odnosno unutranje povrine na bazi brahioplasta kod etinara. ZNAAJ POJEDINI0 ELEMENATA ZA PROCESE METABOLIZMA

<3

;naaj pojedinih elemenata u procesima rastenja i razvia je veoma raznovrstan' dok neki od njih 7 "' !' K 8 ograniavaju organsku reprodukciju' drugi ograniavaju zavretak jedne od faza razvia. 0e(utim' svaki od njih ima posebno mjesto u znaaju u metabolizmu jednog biljnog organizma. Azo, % N & 6o je jedan od najbitnijih elemenata biljne produkcije sa sa vrlo specificnom ulogom 7 kao sastavna konponenta hlorofila' aminokiselina'amina' amida 8. ;emljiste predstavlja glavni izvor atota za biljku koja ga usvaja u vidu nitratnog i amonijum jona. !oseban znacaj azot ima u produkciji jer je sastavna konponenta nukleinskih kiselina. "jegova koncentracija se automatski reflektira na kolicinu i sintezu strukturnih i katalitickih proteina. "jegovo prisustvo direktno je odgovorno za velicinu asimilacione povrsine i duzinu vegetacije. "jegov nedostatak se razlicito odnosi na koijen i nadzemne organe.%spoljava sinergicki efekat na jone 0g' "a' K i Ca. !ri nedostatku azota prvi simpton na korijenu je jako izduzenje istog' a sto se pravda traganjem biljke za azotom. "ajbitnija jedinjenja i izvori azota su organski spojevi 'gdje biljke koriste 4< =' a samo < = azota kojeg biljke koriste je neorganskog porijekla. "a usvajanje jona azota znacajnu ulogu igra p zemljista. $isoka p zemljista pogoduje usvajanju "*9 oblika' dok veci sadrzaj secera u biljci favorizuje usvajanje " - jona. "eke grupe biljaka su poznate kao azotofikastori' jer mogu usvajati direjtno atmosferski azot. Aitnu ulogu imaju mikroorganizmi zemljista. ?oni azota transportuju kroz ksilem'kroz floem mogu biti transportovani samo u obliku amina' ure' BK' cijoma. ?edna od bitnih osobina azota je da se on kod nedostatka vrlo lako premjesta iz starijih u mladje listove te je poznata hloroza listova donjeg dijela krosnje. ) obzirom da on ulazi u sastav hlorofila' nedostatak se reparira na biosintezu hlorofila'a poso ima poseban znacaj u obrazovanju spojeva te se kao posljedica nedostatka javlja ogranicen rast' sitnolisnost' razni tipovi hloroze' brza reprodukcija i skracen vegetacioni period. ;a razliku od nedostatka' suvisak azota posebno se moze posmatrati kod nitrofilne vegetacije gdje biljke luksuziraju sa azotom. Kao odraz povecane koncentracije javljaju se jako siroki i mesnati listovi' slabo razvijeno mehaniclo stajiste'kasno cvjetanje te sturasti plodovi i sjemena. Bzot se ne smije dodavati iza mjeseca maja' jer izaziva produzenje vegetacionog perioda i moze biti uzrok izmrzavanju sadnica djelovanjem ranih jesenskih mrazeva. Fo*/o( % P & ?edinjenja fosfora kod biljaka su glavni akumulatori energije. Aez ove energije biljka ne moze zavrsiti fazu cvjetanja i donosenja sjemena. ?ako je bitan za odvijanje fotosinteze i disanja te odvijanje sekundarnih metabolita. Jlavni izvor za biljku je zemljiste' gdje se koncentracija krece ,',+ N ,'2< =. ;a biljku je mali broj pristupacan i primaju ga u vidu jona +!*- i !*-. Ailjke mogu koristiti fosfoe i u vidu jona metafosforne kiseline !*-' kao i 7pikofosforne kiseline8 -!*+ 3' a iz organskih spojeva fosfor se koristi iz aciklicnih amida. 0ada ga najvise usvaja korijen njegov protok kroz ksilem je jako otezan. *n ulazi u sastav sjemena' kao fitinslo jedinjeje' zatim u sastav nukleinskih kiselina' koenzima B' B6!' i koenzima karboksilaze. ?ako povoljno utie na otpornost biljke prema niskim temperaturama'bolestima' polijeganju. !rvi uoljiv simptom nedostatlka fosfora je jako umanjen rast' toje posljedica slabe diobe elija. )imptom nedostatka je hiperprodukcija antocijana u listu' te se lako da primijetiti pojavom crvenkaste' ljubiaste i bronzane boje. )uviak fosfora se teko moe javiti kod biljka' jer se on vrlo brzo vee u zemljitui i toje njegova iskoritenost iz superfosvata i vjetakog (ubriva samo 2, =. Bko se na(e u viku

<I

manifestuje se u kvalitetu sjemena ploda. %ma antogonistiko dejstvo sa sledeim elementima Fe' Cu' 0n' A.

<4

S<m:o( % S & !rema broju jedinjenja i fiziolokom znaaju moe se uporediti sa azotom i fosforom. %nteres za sumporom biljke ne ispoljavaju tako intezivno' jer do njega mogu doi iz atmosfere. "ajvei broj jedinjenja sumpora' a posebno gasovi )*+ i +)' djeluju tetno na biljni pokriva. 5 jako optereenim rejonima 7 ;enica' Kakanj' 6uzla 8 zemljite moe biti neplpdno. Htetnost sumpora ogleda se pri njegovom ulazu u kroz stome na destrukciju lamelarnog aparata hloropasta.Ailjke iz zemljita koriste )*- sulfstni jon. *vaj element se vrlo lako iznosi organskim prinosom i tonajvie ga iznosi kod drvenasti vrsta biljke iz familije Fabaceae. "jegov fizioloki znaaj u organizmu proizlazi iz injenice da ulazi u sastav aminokiselina' cistina' alkaloida' tanina' itd. Kao strukturni dio bjelanevina njegov nedostatak moe da se oituje u usporenom rastu. )umpor se javlja kod brojnih enzima i koenzima. Aitan je za obratovanje disulfidne veze' bitan je za obrazovanje enzima sa tiofilnom grupom i ulazi u sastav acetilkoenzima B'utie na bubrenje bikoloida jona' te sumpor jon ima uticaja na osmotski potencijal elijskog soka. "edostatak sumpora kod biljaka izaziva hloroze i smanjen rast. )lino nedostatku azota sa razlikom to hloroze sumpora nalazi i na najmla(im listovima u gornjem dijelu kronje."edostatak sumpora reparira se smanjenim prirastom drvne mase' *vaj posebno kod glavnog 7 osnovnog 8 stabla. Kod tekih zemljita nakuplja se velika koliina +) koji je toksian ta biljku. *va pojava se zapaa kod tresetita i ovojitih zemljita. "egativni efekat sumpora ogleda se u vidu atmosferskih taloga sumpoaste i sumporne kiseline gdje manja p apsorpcionog kompleksa i dovodi do izbacivanja istog iz genetiki determinisanog rastvora to dovodi do suenja biljke. "a viak sumpora posebno su osjetljivi etinari'a indirektno liari. Ka$i.<m % K & ;a razliku od predhodnih konsticionih elemenata kalijum pripada grupi alkalnih metala' odnosno funkcionalnih elemenata. 5 biljkama se javlja u jonskom obliku elijskog soka' te obilno vezan za organsku materiju. *vaj elemenat moe da aktivira -, razliittih enzima. 0ada ga u zemljitu ima daleko manje od Ca i 0gbiljke ga vie usvajaju. )amo natrijum biljke bre usvajaju od kalijuma. !okretljiv je pri usvajanju folijarnim putem. 5 suhom ostatku pepela zastupljen je sa proccentom od < N : =. "eke ga biljke usvajaju u veoj kncentraciji pa se u pepelu pojavljuje od 9< N -, =. "ajvie ga usvajaju orah i bukva. Kalijum u jonskom sadraju lista moe biti lako isparen' kao to je sluaj kod oraha pri jakim kiama. 5ticaj ima pri bubrenju bikoloida plazme' te tetnih produkata metabolizma. 5 stominim elijama zatvaraicama pri otvorenom stanju stome' koncentracija kalijuma je 9 puta vea nego kod zatvorenih stoma. !osebnoje bitan za stvaranje i podizanje potencijala unutranje napetosti. "edostatak kalijuma se manifestvuje na starijim listovima' kod hloroze tipa totalne pigmentacije rubnih dijelova lista . Kod etinara dolazi do promjene boje vrha iglice. Korijen je slabo razvijen' ima smanjenu zonu apsorpcije i jako jako je podloan trulenju. "edostatak kalijuma umanjuje kvalitet prinosa. 6ako mnoge biljne vrste imaju slabiji procenat eera u plodovima' a takvi plodovi se teko uvaju' lako trule. "edostatak kalija se javlja na pjeskovitim terenima' kao i na terenima sa velikom koncentracijom kalcijuma. $rlo se teko javljaju sluajevi suvika kalijuma za biljke' jer ga biljke usvajaju u enormnim koliinama. $eina biljaka sa crvenim plodovima predstavlja grupu kalijmljubljivih vrsta. 5 zemljitu se nalazi do dubine od :, cm i biljke ga mogu intezivno koristiti.

:,

Ka$=i.<m % Ca& Kalcijum predstvlja jedan od najrasprostranjenih elemenata u ;emljinoj kori. ?avlja se u procentualnom sadraju od 2': =. "epripada konstitucionim elementima' ali se javlja u visokom sadraju u svim zelenim dijelovima biljke. Ailjke ga usvajaju u vidu Ca jona. !rema njemu se antogonistiki ponaaju joni tekih meala' te iz tog razloga se predpostavlja da toksinost tekih metala ima tijesnu vezu sa usvajanje Ca. !osebno teko ometaju usvajanje joni "i' Co i ;n. "jegovo kretanje je kroz biljku je oteanno' posebnmo kretanjekroz ive menbrane. 5 ascidentnom toku ga nosi transpiraciona struja' a neto se bre kree floemom. "jegov sadraj u ivoj materiji biljke je 2'9 =."ajvei dio Ca u biljci nalazi se u jonskom obliku'dok se dobar dio vee za karboksilne fosvate i hidroksilne grupe. !oseban je znaaj u mobilizaciji i detoksikaciji organskih kiselina oksalne' vinske i ostataka fosfata. ?edan dio Ca nalazi se u centralnoj lameli u vidu kalcij rektinata. Kod sjemena ulazi u sastav pektinske kiseline. !osebno je znaajan za biljke u smislu stabilizacije centralne lamele' smanjuje bubrenje bikoloida plazme' aktivira proces dehidratacije 7 transpiracije 8. *d organela najvie ga sadre ribozomi' mitohondrije i hloroplasti. "alazise i u jedru' pa ak i hromozomima. "edostatak Ca izaziva visoke vrijednosti p zemljita' to se nepovoljno odnosi na procese rasta kod biljaka. Cako se usvajaju joni Bl' ;n' 0n' "i i Cr. "edostatak Ca javlja se i u rasadnikoj proizvodnji' posebno u zatvorenim prostorima tipa staklenika i plastenika. *va pojava je u direktnoj vezi sa priguenim procesom transpiracije.!rvi simptoni nedostatka Ca je nizak rast' lisno bljedilo i kratak korijen. Kod mnogih poljoprivrednih kultura nedostatak Ca izaziva plutaste pjege po plodovima. Ailjke iz porodice Fabaceae posebno vole Ca i nazivaju se kalcoljubive vrste. Kod visokih koncentracija Ca u zemljitu smanjeno je usvajanje 0g. Ma;!#zi. % M; & !ripada zemnoalkalnim metalima sa koncentracijom +'2 = u ;emljinoj kori. 6o je element koji obiljeava biljno zelenilo. ;bog ulaska u sastav biljnih pigmenata posebno znaajnu ulogu 0g ima u biosintezi proteina i prometu rezervnih materija u organizmu biljke. Ailjka ga usvaja u vidu jona' a kree se transpiracionom strujom prema gore neto bre od Ca' a floemom u descedentnom toku. 5 ukupnoj masi zelenih biljnih pigmenata zastupljen je sa +'3 =. *d ukupne koliine 0g u biljci koja se kree do +, =' < = je u zelenim pigmentima' -< = ini slobodni jonski sastav 0g' dok je 9,= 0g vezano u helatnim spojevima. Ailjke uljarice ga sadre u velkoj koliini' jer je bitan za metabolizam masti. )jemena drvenasti vrsta ga sadre u velikoj koliini. ?avlja se znaajnim u aktivnostima enzima' te u sintezi makroenergetskeh zaliha jedinjenja B6!. $rloje bitan za metabolizam' jer se nedostatkom poveava koliina nebjelanevinastih azotnih jedinjenja koja su toksina. Aitan je za ispravan funkcionalni rad ribozoma' stimulie transpiraciju' smanjuje bubrenje i slino Ca znaajan je za neutralizaciju tetnih produkata eera formirajui u elijskoj vakuoli neotopive kristale 7 kristalne druze 8. "edostatak 0g spreava biosintezu hlorofila' a dokazano je da se remeti i lamelarna struktura hloroplasta. 5 njegovom nedostatku u biljci se nakuplja vea koliina amida' koja izaziva odumiranje elija i stvaranje mrtvih zona na listu. 6ipini simptomi nedostatka 0g su zeleni nervni sadraj lista' a totalnao nepigmetisane interkostalne 7 izme(u nerava 8. $iak 0g imaju zemljita serpentina i dolmita te se iz tog razloga na istim odravaju serperfilne idolmitofilne 7 dolmitizirane 8 vrste. Ailjke serpentina karakterie visoka dlakavost

:2

lista' bunast rast te u cijelosti zakrljalo stablo. )line pojave nalazimo i kod biljka koje dolaze na dolmitima' a razlog tome su iskljuenja usvajanja Ca' K' a posebno Fe. Mi+(o#$#m#!,i ;a uspijean rast i razvoj biljaka' poboljanje visine prinosa te zavretak generativne faze razvia bitna je grupa elemenata koje biljke usvajaju u malim koliinama' nazvanih mikroelementima. 0e(utim' usvajanje u malim koliinama neopredjeljuje njhov znaaj. "jhova prisutnost je neophodna za zavretak faze razvoja i rasta za procese cvjetanja i donoenja sjemena. "edostatak veine mikroelemenata ima za posljedicu razliite strukturne i funkcionalne poremeaje. "ekada su ovi poremeaji objanjavani infekcijom mikroorganizama. 0e(u mikroelementima poseban znaaj pripada sledeim elementima> Fe' ;n' Cu' A' 0n' Co' 0o. #$.#zo % F# & "edostatak eljeza kod biljaka ustanovljen je <,Eih godina prolog vijeka od strane Jrisa na vinovoj lozi. !ojava hloroze na listovima ove biljke objanjava se nedostatkom Fe koje je jako bitno u biosintezi hlorofila. *vaj mikroelement biljke usvajaju u vidu helatnih spojeva 7 "B&! 8. "a usvajanje Fe najvei znaaj ima p vrijednost zemljita i koncentracija fosfora. )manjeno usvajanje Fe izaziva prisutnost 0n' Co' Ca' 0g' kao i brojni joni tekih metala. *vaj mikroelement se usvaja aktivnim putem 7 uz potronju energije 8. $isoka koncentracija kalcijumbikarbonata u potpunosti blokira premijetanje Fe iz korijena u nadzemne dijelove. *va pojava je uoena kod biljka koje ne pripadaju dolmitnim vrstama' a zasa(ene su na dolmitu. "ajvei sadraja javlja se u listu. 5 okviru organela najvie ga sadre mitohondrije' hloroplasti i jedro. !oseban je fizioloki znaaj u biosintezi hlorofila u svjetlosnoj fazi fotosinteze' u respiratornom lancu disanja' fiksaciji elementarnog aota i drugim aktivnim procesima. !ri sintezi hlorofila Fe utie na brzinu kondezacije prekursora i sintezi glicina i selicina' te i sintezi betaEaminolimunske kiseline. ?ako je bitna veza sa aktivnim centrom enzima katalaze i peraksidaze' citohroma B' i enzim citohromoksidaze uestvujui s molibdenom u centru enzima nitrogenaza. Jvo(e ima bitnu ulogu u fiksaciji atmosferskog azota. "ajnovija istraivanja upuuju na injenicu da je koncentracija Fe jako bitna za procese dijeljenja elija' sintezu proteina i sintezu fenolnih jedinjenja koja poveavaju otpornost biljke. &o nedostarka Fe dolazi na alkalnim zemljitima 7 zemljita bogata kreom i glinom 8."jegovo usvajanje ometaju vee koncentracije jona tekih metala' a za njgovo usvajanje jebitna vea koncentracija kiseonika u zemljitu te zato biljke u tekim' zbijenim i zabarenim zemljitima trpe hloroze. !rvi simptom nedostatka Fe je dezobojenje hlorofila u interkostalnim zonama tek razvijenih listova. Kod veine drvenastih vrsta nedostatak Fe dovodi ranog opadanja lista i suenja mladih izdanaka. "a nedostatak Fe jako su osjetljive vrste iz rodova !irus' !runus te veina liara ekonomskih uma naih podruja. Bo( % B & Aor je elemenat koji je jako rasprostranjen' ali iz brojnih razloga biljke teko dolaze do njega. *d svih mikroelemenata njegov jon ima najmanji prenik ,',- nm. ?edan od razloga toga biljke teko usvajaju jeste prisustvo jona Bl' Fe'Co' te visoke vrijednosti p zemljita' zemljina sua itd. Ailjke ga usvajaju putem borne kiseline i hidratisanog jona A7* 8- sa

:+

vodom.5 soku ksilema se jako brzo kree. ;a njegovo usvajanje je potrebna energija. Ailjke ga najvie trebaju u fazi cvjetanja i donoenja sjemena. "ajvie ga sadre generativni organi 7 pranici' ig tuaka' plodnik 8. "jegova lokacija upuuje na fizioloku znaaj ovog mikroelementa u procesu oplodnje. ?ako je bitan za transport karbohidrata kroz biljku zaprocese lignifikacije i transportakroz menbranu. 5 posljednje vrijeme se intezivno istrauje znaaj bora za sintezu nukleinskih kiselina i fosfornih jedinjenja. "ajvei znaaj bora je u procesu proklijanja polena i na rast polenove cijevi. "jegov nedostatak aktivira enzime ribonukleaze i amilaze' a njegov znaaj je veliki za normalan vodni reim i za regulaciju procesa disanja. !rvi simptomi nedostataka bora javljaju se na terminalnim vegetacijskim takama korijena i stabla koje u tom sluaju odumiru. "edostatak bora vodi nakupljanju fenola' pojavi hloritinih pjega na listu' te jako smanjen rast glavnoj osi izdanka. )uviak bora se teko javlja u prirodnim uslovima' ali je dokazan kod biljaka u rasadnicima koje se puno zalijevaju' te u staklenicima i plastenicima. Ci!+ % Z! & Cink predstavlja neophodni mikroelement' kako za biljku tako i za ivotinje i ovjeka. 5 zemljitu se nalazi u obliku cinkoksida' karbida i hidroksida minerala glina. Ailjke ga zahtjevaju sa veliinom od 2 ppmPg suhe materije. 5svajaju gs u vidu jona ;n7+8 jona. "a njegovo usvajanje negazivno djeluju vee koliine Fe' 0n' Co. !osebno ga usvajaju biljke iz porodice Cariolace' $iolace' Dutace' Bsterace. )ve biljke iz ovih porodica su ujedno akumulatori ;n i mogu ga zadrati u ivom tijelu 2+ ppmPg suhe materije. "ajvie se deponira u korijenu' a u listu se nalazi u lisnim nervima' dok je od organela zastupljen kod hlorofila. !osebnu fizioloku ulogu ima na enzim supstrat kompleks. $eliki afinitet pokazuje prema karboksilnoj' sulfitnoj i amino grupi. !osebno je bitan za enzim karboksilazu koja vri katalizu vode na C*+. %ma visoku koncentraciju u stromi gdje je zaduen za odranje p koja titi bjelanevine od denaturacije. *vaj mikroelement je bitan i za enzime dehdrogenaze. 6ako(e je bitan za enzime tipa protonat i pektinaza. %zuzetan znaaj ;n ima kod sinteze auksina i to prekursora triotofana. 5 organizmu biljaka utie na promet ribonukleaza' deanaza' metabolizam fosfornih jedinjenja' na procese fotosinteze' te na otpornost biljaka na suu i mikroorganizme. "jgov nedostatak je jako uoljiv kod drvenastih vrsta."jegov nedostatak se posebno odraava na fizioloke procese za koje su odgovorni hormoni auksini 7 sitnolisnost' tanke lisne plojke' te pojave nekrotinih pjegan na listu 8. "edostatak ;nse javlja na pjeskovitim' jako zakreenim terenima' kao i na terenima koja obiluju visokim dozama !. "jegov suviak se rijetko javlja. Bko se i desi' pojave su iste kao i kod drugih tekih metala. Kod suvika ;n javlja se patuljast rast' crvenilo lista je vezano za pojaanu sintezu antocijana. "a rubovima lista javljaju se opanene nekrotine zone. Ma!;a! % M! & *vaj mikroelement se javlja u visokoj koncentrciji u podlozi i nalazi se na 2, mjestu u ;emljinoj kori. "jegova osobina promjene valentnosti od R+ do R3 je jako bitno za fizioloke procese. Kod biljaka uestvuje skoro u svim oksidoredukcionim procesima. ;bog visokog redoks potencijala najvie ga sade crvenice' a postaje vie pristupan za biljku to je nia p vrijednost podloge. Ailjke ga usvajaju u vidu 0nR+ jona. &osta ga ima u mladim dijelovima biljke. !ored procesa fotofosforilacije uestvuje u karboksilatima i jako je bitan za procese aktivacije brojnih enzima. 5 samom procesu fotosinteze odgovoran je za ilovu reakciju u fotosistemu %% pri fotooksidaciji vode. 5 ovoj reakciji vri katalizu prenosa elektrona. 5

:9

tamnoj fazi fotosinteze uestvuje kod redukcije C*+. Aitan je za ciklus trikarbonskih kiselina' gdje aktivira procese oksidacije i redukcije' uestvuje u procesima transaminacije i stvaranju peptidnih veza. $isok znaaj ima i za metabolizam masti. "jegov nedostatak biljke osjeaju na krenim i alkalnim zemljitima. !rvi nedostatak 0n se javlja kroz hlorozu i interkostalnu pjegavost lista. ?ako su na nedostatak osjetljive biljke iz porodice !runus. 5 uslovima suvika 0n obino se nakuplja u epidermalnim elijama i izaziva njihovo odumiranje. *voj pojavi predhodi pojava nekrotinih pjega lista' a zavrava se suenjem i odumiranjem lista. Ba+a( % C< & *vaj mikroelement je sastavni dio enzima i kod biljaka se javlja kao element koji ograniava prinos. 5svajajui ga u vidu Cu7+R8 jona' a njegovo usvajanje diktiraju razliite fenofaze razvia. "ajvea potreba za Cu je u fazi pred cvjetanje. "ajvie ga sdri koijen a najmanje plod. 5 listu je Cu lociran na hloroplastima. ;bog pojave na razliitim nivoima oMidacije R2 i R9 bitan je za elektronske transporte. 5lazi u sastav enzima koji vri transformaciju fenola u jedinjenja hinona. ;naajan je mikroelement element otpornosti jer ubrzavaju lignifikaciju. ?avlja se u plastocijanu i ini spoj izme(u fotosistema % i fotosistema %%. Kako se Cu ponaa antogonistiki prema Fe' njgov suviak u biljci izaziva hlorozu. ?ako je bitan kao element otpornosti biljke na gljivina oboljenja' viroze i bakterioze. )imptomi nedostatka ovog mikroelementa najee se osjeaju na mladim dijelovima izbojaka i listova. !rvi simptom nedostatka Cu manifestvuje se gubljenjem turgoidnosti 7 venjenje i savijanje listova i izdanaka 8' smanjen porast mladih dijelova te njihovo odumiranje i suenje. "edostatak Cu izaziva strukturne poremeaje u biljci' u provodnim i mehanikim tkivima. "edostatak se uoava na pjeskovitim' lakim i suhim zemljitima te na tresetitima. )uviak Cu pojavljuje se kod biljaka na jako kiselim terenima ' a moe biti izazvan viegodinjim primjenom sistema zatite u rasadnikoj proizvodnji. Ailjka sa suvikom Cu ima jako kratak korijen i vrlo malu zonu apsorpcij. "a nadzemnim dijelovima' kao i kod veine tekih metala' suviak se ogleda pojavom mrlja' hloroza i suenja listova. Mo$i-"#! % Mo& *vaj mikroelement je najpotrebniji biljnil vrstama azotofiksatorima. *n ulazi u sastav enzima nitratreduktoze' ksantioMidaza' hidrogenaza i aldehidoMidaza. 5estvuje u prenosu elektrona i moe da mijenja valentnost < E:' a biljke ga usvajaju u vidu jona 0o*-7E+8. Ailjke ga usvajaju vie na alkalnim nego na kiselim zemljitima. ;na da obrazuje kompleksne spoeve sa cistonom' flavonima i eerima. 5 prisustvu 0o poveava se koncentracija vitamina C kod biljaka' a veina vrsta poveava bruto prinos fotosinteze. "edostatak 0o registrovan je na pjeskovitim zemljitima' te na jako kiselim zemljitima sa visokim sadrajem 7R+8 jona. ;bog njegovog odnosa i tenje stvaranja kompleksa sa "a' Ca dovodi do hloroza. "jegov nedostatak dovodi do patuljastog rasta' a kod jaih nedostataka do suenja listova'pa i cijelih biljaka. )uviak 0o dovodi do nakupljanja u elijskoj vakuoli' a vrlo esto dovodi do hiperprodukcije antocijana.

:-

Ko-a$, % Co& Kobalt 7 Co 8 se obino javlja u obliku triade "i' Co i Fe. Ailjke ga usvajaju u vidu Co7R+8 jona i to najvie u kiselim zemljitima. 5 listu ga najvie sadre hloropasti. 5 vitaminu A2+ 7 C:9 4,*2-!Co8 ima ga oko - =. !ripada grupi polivalentnih metala' mijenjajui valentnost 7 R+ 8E 7 R 9 8. 0oe da uestvuje u oMido N redukcionim procesima' a tek je :,Etih godina prolog vijeka dokazana znaaj Co za fiksaciju kod leguminoza. *vaj mikroelement poveava biomasu tkiva azotofiksatora' poveavabroj ribozoma u elijama domaina' a ima znaajnu ulogu u metbolizmu rasta i razvia. "jegov nedotatak moe biti vezan za odr(ene nekroze' a teko se moe javiti suviak Co. Bko se ipak javi suviak Co to je obino u plodovima. To+*i !i #$#m#!,i ;a normalan rast i razvie biljaka u manjim ili veim dozama bitno je oko :, razliitih elemenata. 0nogi od njih se javljaju kao supcesori rasta i razvia nazvanim zaga(ivaima prirode 7 olovo' arsen' nikl' itd. 8 ili teki metali. 6eko je dokazati kakvu ulogu imaju ovi elementi na biljke' ako se izuzmu istraivanja kod toksinih doza. %pak' savrenstvo mehanizma usvjanja jona regilira i selektira toksine od netoksinih elemente. 0e(utim' poznate su cijele grupe biljnih familija koje oznaavamo kao metalofite' odnosno' sakupljae tekih metala. &aleko veu koliinu tekih metala usvajaju biljke nie organizacije' a posebno heterotrofne'jer nemaju izdiferencirane mehanizme usvajanja jona' pa usvajaju sve to im je u kontaktu sa organima za usvajanje. 0nogi od jo nepomenutih elemenata u manjim dozama imaju poseban znaajza rast i razvie biljaka 7 vandijum' volfran' itd. 8. $andijum je esencijalni element za neke vrste algi i bakterija. $olfram moe da zamijeni 0o kod enzima nitratreduktoze. ?od se javlja kod nekih algi' a njegovo prisustvo kod vii biljaka nije dovoljno izueno. "ikl igra znaajnu ulogu za neke oMidoEredukcione procese. *lovo najee ima toksinu ulogu' ali nije razjanjena pojava da prisistvo olova u nekim podlogama doodi do poveanog prirasta u biomasi bijelog bora. Ko(i*!i #$#m#!,i *dre(eni broj elemenata na(enih u biljci pripada grupi korisnih elemenata. *ni nisu neophodni za biljku' ali njihovo prisustvo utie na poveanj brutoproduktivnosti' a i na kvalitet sjemena. 5 te elemente spadaje "a' )i i Cl. Na,(i.<m % Na & "atrijum se javlja korisnim elementom za veinu biljnih vrsta. *n pripada i grupi neophodnih elemenata za biljke halofitne vegetcije. ?on "aR ima najveu pokretljivost u biljnom organizmu. Fizioloka uloga "a je vezana regulaciju osmotskog potencijala' jer njegov jon ima veliki vodeni omota' na visokim temperaturama povava viskozitet plazme' a time i otpornost na suu. ;naajno utie na transport eera u pravcu organa za rezerve. "ajvie se javlja kod halofitne flore' odnosno kod biljaka sa visokim potencijalom ' gdje iste vrste raspolau mehanizmom za otklanjanje vika "a. Ailjke koje ne pripadaju ovoj flori u uslovima vika "a' pokazuju hloroze interkostalnog rejona.

:<

Si$i=i.<m % Si & )ilicijum sadre biljke zabarenih terena 7 1Zvisetum' CareM' itd. 8. "ajvei sadraj )i imaju biljke koje ive na niskoj p vrijednosti i uslovima viske temperature. Ailjke ga usvajaju u vidu silicijkiseline' orosilicijeve kiseline i kao silicijum jon. !oslije kalija najvie ga ima u ostatku pepela. Kod biljaka se ugra(uje u elijski zid' mehanika tkiva i poveava vrstou stabla na boni lom. $eina autora dokazuje da )i podstie usvajanje ostalih jona' a smanjuje usvajanje tekih metala. )manjuje proces transpiracije od bolesti viroza. "edostatak )i kod nekih vrsta izaziva patuljast rast. "edostatak )i poveava opasnost infekcije patogenima. 0$o( % C$ & !risutan je na slatinama gdje ga biljke usvajaju u enormnim koliinama. ?on Cl ima izuzetno veliku pokrtljivost i kroz floem i ksilem. Kod biljaka slatina koncentracija Cl moe nekoliko puta da nadmai koncentraciju neophodnih elemenata 7 !' ) 8. *vom elementu se pripisuje uloga u fotolizi vode. )lino kao i "a direktno utie na promjenu osmotskog potencijala i razvija sisajue sile. 0ada je za brojne vrste Cl toksian njegov totalni nedostatak moe da izazove sitnolisnost'slabo razvijanje korijena' gubitak turgora itd. Kod onih biljaka kod kojih je Cl u visokoj koncentraciji u tlu on se rlo esto izbacuje transpiracijom iz biljke ili putem dlakavih lijezda na listu. "a Cl su posebno osjetljive hortikulturne vrste. ;bog toga rasipanjem "aClEa na cesti je najei uzrok brzog propadanja drvoreda. 5 podrujima industrije Cl se moe javiti u vazduhu gdje negativno utie na listove i stabladrvea izazivajui mehanika oteenja i otvarajui ulaz za brojne patogne. FIZIOLOGIJA OTPORNOSTI 5 vrlo promjenjenim uslovima ivotne sredine biljke su vrlo est izloene dejstvu sresnih faktora. 5 ovisnosti od duine trajanja stresa zavisi da li e biljni organizmi preivjeti ili uginuti. )tresne situacije izazivaju niske temperature Q visoke temperature Q promjenjiva p vrijednostQ zemljina suaQ visoke koncentracije soli i zaga(ivai 7 )*+' +)*2' i joni tekih metala8' visoke koncentracije C*+ itd. OTPORNOST BILJAKA PREMA NISKIM TEMPERATURAMA 6emperature kao ivotni faktor je jako bitna za odvijanje fiziolokoh procesa. 0e(utim kao negativan faktor obino se pojavljuju > maksimalne i minimalne temperature. Kao posljedice njihovog dejstva nastaju razliita oteenja biljnog organizma. %z tog razloga su biljke tokom evolucije izgradile cijeli niz evoluanih prilagodbi odnosno zatitnih mehanizama od niskih te visokih temperatura.;a brojne drvenaste vrste taka smrzavanja vode nije prag zaustavljanja fotosinteze i saobrazno tome brojnih fiziolokih procesa .;a jednu ogromnu skupinu biljaka ije je porijeklo tropsko ili sutropsko podruje take smrzavanja vode mogu biti donji prag ivota. "egativne temperature ne dovode podjedanko do stradanja svih biljnih organa.6ako sjemena veine vrsta koja imaju nizak procenat vode do 3= mogu izdrati temperaturu i do N 2,,C stepeni ' a da pri tom ne

::

bude oteena njihova bioloka vrijednost 7 &"K8 i funkcionalna aktivnost. 0lado lie i mladi biljni organi te juvenilni stadij razvia biljaka su jako osjetljivi na vrijednosti niskih temperatura. *drasle grane kod starijih stabala mogu izdrati negativnu temperaturu do E-, C. 0e(utim' korijen tih istih biljaka strada na temperaturi EI C. Oetne zimzeleni vrsta mogu izdrati 6 do N -< C. dok iste tokom ljetnih sezona mogu nastradati na E9C. %zmrzavanje najvee negativne efekte imaju na plazmi i ivim sadrajima stanice. Formiranje kristala remetise struktura plazmamembramna i ostalih mikrosadraja plazme' a nakon odmrzavanja ' voda organski i anorganski sadraj lako naputaju stanicu.7 C : 2+*:R+B&!R+!i R+"B& N +C9 g*9R+B6!R+"B& +8. !rvi znak je promjena boje. !ovrinska tkiva mijenjaju boju u tamne nijanse ' gube potencijal turgora i nsue se. isti efekat izazivaju kristal formirani u vakuoli pa biljke u predfazi kaljenja sniavaju konc. slobodne vode i esto u kraim vremenskim intervalima izbacuju slobodnu vodu iz ivog sadraja. *ve su pojave zapisane u fenofazi. )a prvim niskim temperaturama poinje klijanje. prva je faza za ubrzan rad enzima koji transformiraju sloena organska jedinjenja u osmotski aktivne materije 7 hidroliza skroba' bjelanevina ' masti8. 5 svim procesima smanjuje se potronja energije na disanje. Koncenracija redukovanih eera u odnosu na ukupan sadraj organske materije N 9,=. &ruga faza kaljenja je vezana za veu propustljivost protoplasta za vodu u pravcu otvaranja zida izbacivanje azota i poveanje procenta vezane vode na raun slobodne im se mijenja pokretljivost protoplasta koji je viskozniji. Fotosintetska aktivnost lista zamjenjuje se sadraj fosfora nia koncentracija kalija. 5 rasadnicima se ne smije dodavati azot dalje od druge polovine svibnja. ;alijevanje se svodi na minimum neophodan za odranje vitalnih funkcija. Bzot 7 glavni element rasta8 potie jesenji prirast u visinu i debljinu to zahtijeva energetsku potronju koja se nadokna(uje iz glikolize i Krebsovog ciklusa. )manjuje se konc. elijskog soka i poveava opasnost od mrnjenja. "iske temperature mogu dovesti do produkcije toksinih materija koje mogu izazvati intoksikaciju korijena i nadzemnih dijelova. "iske temperature dovode do promjena u plazma membrani na nivou lipidnog kompleksa koji iz tenog kristalnog stanja prelazi u kruto' im se gubi njena funkcionalna osobina' smanjuje transport kroz nju i poveava izluivanje vode. !osljedice niskih temperatura su najee kad je rashla(enje temperature bre od pada 2C stepena sat' tada biljka ne uspije istransformirati enzimskim putem dovoljno osmotskih sadraja to dovodi do gubitka turgora i svih funkcionalnih aktivnosti. Kod korjena je kaljenje sporije a mrnjenje zahvata elemente apsporcionog sustava."a otpornost biljaka na niske temperature djeluju hormoni rasta. Kod otpornih genotipova7 na mraz 8 da sadre visoke konc. BA1' a taj hormon kod otpornih biljaka podstie formiranje fosvatdiholina' a koi formiranje sterola. % vjetaki hormon klorkkkkkkkpoveava otpornost na mraz' djeluje na giberelin s jedne strane vri stimulaciju rasta' a sa druge na brzu sintezu stresetilena koji koi rast' inhibirajui respiraciju i procese sinteze. 5 zadnje vrijeme otpornost na mraz se znaajno pripisuju membranskom kompleMu proteina. ) tim ciljem su istraivani )) mostovi 7 disulfide veze 8 koje na niskim temperaturama se mogu stvoriti izme(u naspramnih molekula bjelanevina koji su na spoljnoj strani lipidnog kompleMa. 0embrana je tanja i stvaraju se rupe' kroz koje lako mogu istei vodeni sadraji iz unutranjosti. OTPORNOST BILJAKA NA VISOKE TEMPERATURE 5 postizanju ove otpornosti dendrovrste su evolucijom stvorile niz zatitnih mehanizama. 5 odnosu na suu i visoke temperature biljke vie organizacije dijele se na> higrofite' mezofite i kserofite. igrofite su prilago(ene vlanim stanitima. *sjetljive su na smanjenje vode u podlozi i zrane vlage. %majui vodu njihov list je mesnat 7 vei broj

:3

slojeva parenhima 8' sa malim procesom celuloznih elemenata ' visokog turgora i velikim udjelom vode. 0ezofite su na umjereno vlanim i prozranim tlima. "eke su blie kserofite 7 kosromezofite8 i higeomezofite. 0ezofite su osjetljive na manjak vode i visoke temperature. Kserofite naseljavaju suna tla i prostore sa niskom vlagom . Aitan je vodni deficit' odnosno koliina vode kojom je biljka udaljena od punog zasienja. Kod veeg vodnog deficita naruava se struktura protoplasta Q smanjuje propustljivost Q tarnspiraciju i aktivnost enzima. !oveanje vodnog deficita se odraava na fotosinetezu ' smanjuje sintetski a poveava hidrolitiki procenat'naruava foforilaciju i smnjuju aktivnost ribozoma. )ukulentne biljke su kserofite sa tankim i vrstim listovima. )ukulenti imaju dosta vode ' zadebljalu kutikulu' duboko uvuene stome 7mali broj8' poseban tip fotosinteze 7CB08 i esto proizvodnju endogene vode. ;atitni mehanizmi su dlaice koje su ispijene zrakom i poveavaju refleksiju' listovi preobraeni u bodlje' a transpiracija svedena na minimum. eterofilne i termofilne bakterije izdre temperaturu 4, C' fotoautotrofne do 39CQ termofilne gljive :2E:+ C' a dendro vrste do -< C' u kraim izlaganjima izdre do :, C. "ajveu otpornost imaju sjemena koja u suhom stanju izdre 2<,C kao i spore do 2<< C. 5 cirkadijalnoj ritmici dnevno nonih variranja najotpornije u podne i ujutro. Kroz sezonu najmanje u proljee 7 najinezivniji rast8 a najvea ljeti. $isoke temperature ne javljaju se samo kao ograniavajui faktor manjka vode ve uzrokuju niske produktivnosti. *bilna mineralna ishrana je negativna za otpornost. Blkalni joni izazivaju bubrenje citoplazme. CaR+ jon smanjuje koncentraciju i poveava otpornost. OTPORNOST BILJAKA PREMA PROMJENAMA :0 SREDINE Bpsorcioni kompleM biljaka predstavlja genetiki diferencijalni parametar odnosa biljke prema stanitu. 5 novije vrijeme dokazano je da dnevno na planeti ;emlji nastaje jedna biljna vrsta. "ajei razlog tome je promjena uslova i ishrane iz genetiki nastalih parametara koji su izbalansirani za svaku biljnu vrstu. !rema aciditetu stanita sve biljke moemo podijeliti na> 2. acidofilne biljke Q +. neutrofilne biljkeQ 9. bazidofilne biljke. Bcidofilne biljke naseljava jako kisela stanita i pokazuju visoku tolerantnost na poveanu konc. R jona. ;a razliku od njih neutrofilne vrste naseljavaju slabo kisela ili slabo alkalna tla. Aazitofilne vrste naseljavaju alkalna zemljita i jako su osjetljive na procese zakieljavanja. $eina zemljinih vrsta umjerenog poruja ivi u uslovima p izme(u -'3 i < p jedinica. &rvenaste vrste roda !runus naseljavaju zemljita p vrijednosti :E3'+ . Dod %oglans :'+EI'+Q !irus :'+EI'+Q Korlus :E3Q Kastanea :E:'-. !romjena p konleMa dovodi do poremeaja u usvajanju vode i minerala. !ojava se uoava tekim izbacivanjem vode na vee nivoe te kao posljedica i prvi simptom kod drvenastih vrsta javljaju se suhovrsnost. *va pojava na naem podruju esto je kod roda Tuercus. $ee konc. Fe i Bl jona u kiselim zemljitima mogu da imaju toksine efekte na biljku. "asuprot na alkalnim zemljitima biljke esto trpe nedostatke Fe i Bl. !rimjenom vjetakih (ubriva u rasadnicima na mladim kulturama moe dovesti do zakieljavanja zemljita. ;akieljavanje ne samo da spreava dovoljno usvajanje vode i

:I

makro i mikro elemenata ve moe da dovede do promjene u mikroflori zemljita. ?ako kisela zemljita unitavaju gljive azotofiskatore. OTPORNOST BILJAKA PREMA BOLESTIMA Ailjke prema bakterijskim i gljivinim infekcijama brane se mehanizmom morfoloke' hemijske i bioloke odbranbene reakcije. %munitetom prema bolestima moe biti obezbije(eno morrfolokoanatomskom strukturom to ini pasivnu otpornost. "a povrini biljnih organa kod takvih biljaka javljaju se brojne prepreke Q kutikulaQ votana presvlaka i sloj plute te specifina gra(a i poloaj stominog aparata.Fizioloka i hemijska otpornost zasniva se na injenici da biljka u dodirnim slojevima prema vazdunoj sredini i na povrini korijena izluuje neke hemijske agense kad se suprotstavlja ulasku potogena. *d zatitnih hemijskih materija najee je prisutna jabuna kiselina Q jedinjenja flavona i antocijani. )va ova jedinjenja spreavaju klijanje spore gljiva i drugih napasnika koji do(u u kontakt sa ivim dijelovima biljke. 5nutranja genetika otpornost biljnog organizma najee je zasnovna na mogunosti sintetikih neophodnih metobolita 7 vitamini' amino kiselnei' purin 8 koji su nephodni za rast i brzo umnoavanje mikroorganizama. $rlo esto biljke posjeduju brojne enzime koji mogu da neutraliu patogene kao to su ponifenalni enzimi' peroksidoze i jo neki koji svojim radom formiraju produkte nepoeljne za mikrorganizme. ODBRAMBENA REAKCIJA BILJKE "asuprot pasivnoj otpornosti kod biljaka koja prima infekciju dolazi do aktivnog otpora. ?edna od prvih reakcija biljnog organizma na patogene je poveanje intezivnog disanja. Kao rezultat pojaanog disanja poveava se udio suhe materije ' bjelanevina i D"K. Berobno disanje se jako smanjuje a poveava direktna oksidacija glukoze. Kod otpornih biljaka poveava se i sadraj vode' smanjuje se fotosinteza i poveava transformacija metobolita vitamina' auksinaQ ukupnog azotaQ D"Ki proteina.Kao odgovor na infekciju biljka poveava proizvodnju fenolnih spojeva i enzima koji katalizuju njihovu oMidaciju. *Midovani oblici fenola su puno toksiniji od redukovanih pa je to direktan odgovor biljke na zarazu. Kod otpornih genotipova poveavabse aktivnost peroMidosa i obrazovanje specijalnih supstanci koje inhibriraju razmnoavanje patogena 7kkkkkkk8. "a povrinu biljnog sistema gdje do(e do povrede zbog ulaska mikrorganizama poveava se luenje . stres etilena / koji utie na aktivnost kutinoze ' razgra(uje kiozu koja izgra(uje unutranji dio elijskog zida nekih gljiva. Kutinoza se tako(e lui u cilju izgrdanje kutina gljiva a isovremeno spreava efekat ovog enzima na vlastiti organizam. "ivo mineralne ishrane biljke tako(e je jedan od parometara otpornosti. 0e(u elementima koji poveavaju otpornost najbitniji su> "' K i !. %shrana biljaka veim sadrajima. " bez K i ! moe da smanji otpornost biljnog organizma' jer se tom prilikom stvaraju via molekularna jedinjenja azota 7 amidi' nitrati' slobodne amino kiseline8 koje su dobra hrana za potogene. &okazano je da preobila ishrana esto smanjuje sintezu fenola i slabi mehanika tkiva te se na taj nain smanjuje pasivna otpornost biljke. Bzot istovremeno produkujui ogromnu biomasu poboljavaju mikroklime7 topline 8 unutar kronje to ima za posljedicu vei uspjeh patogena. !rehrana biljaka kalijom podie nivo otpornosti jer se tada sintetiu visokomolekularni spojevi koji nisu prihvatljiva hrana za patogene. Kalij utie na jai razvoj membrana elija ime se oteava prolaz patogena. )manjeni sdraj K u biljci utie na otpornost stominog aparta jer vri direktnu promjenu turgora u elijama zatvaraima stome. 5 novije vrijeme dokazano su dvije grupe spojeva koji su direktno odgovorni za otpornost biljnog organizma za patogene. 6o su fitoaleksini i lektini.

:4

FITOALEKSINI Fitoaleksini su biljni otrovi ili fitoincidi koji se u veim konc. proizvode u stresnim uslovima biljnog sistema. 6o su jedinjenja koji pokazuju antibiotsko djelovanje i poinju se u veim dozama proizvoditi nakon infekcije gljivama i bakterijama' nakon mahanikih ozljeda Q sunevog 5$ zraenjaQ pri preintezivnoj transpiraciji niskih temperatura Q te dejstva soli tekih metala. Fitoleksini predstavljaju inhibitore resto mikrorganizama. 0e(u njima poznata su jedinjenja florogena kiselinaQ katehlor i protokatehinska kiselina. 5 mehanizmu pokretanja biosinteze fitoleksini utiu kao senzori obligoshoridi eliskog zida gljive pa se ova reakcija moe oznaiti kao genetski kontrolisan odgovor biljnog organizma na zarazu. Ailjke u cilju zatite proizvode niskomolekularna jedinjenja tipa fenola 7 pizatin i fazelin8 zatim jedinjenja terfesteroidne alkaloide 7 rizitin8 te neka jedinjenja tipa safinola koja tako(e pokazuju zatitu biljnog organizma. "ajvei broj fitoaleksina na(en je kod fam. Fabaceae' a isto tako veliki broj lue i orhideje 7 orhinol 8. )olonaceae sadre veu koliinu fitoceliksina a kod roda 0alus na(en je floretin i florazin. $rlo intenzivan primjer odgovara biljne vrste )olanum 6uberosum7 krompir8 na napad gljive fitoftora.5 cilju zatite ova vrsta lui sledea jedinjenja fituberin ' libumin' solamin' solanidin i skopolin. LEKTINI Cektini su jedinjenja specifinih proteina ili fitohemoglutina koji mogu da vezuju eere. *ni aglutiniraju 7 taloe8 glikokunjugate u biljnoj eliji. 5 eliskim membranama se nalaze pogodne forme jedinjenja koja sadre ugljene hidrate 7 glikolipidi i glikoproteini8*ve se sloene konstrukcije nalaze na spoljnoj membrani plazme te se dejstvo lektina prema ovim komponentama slino antigen antitijela. 0e(u 9,,, ispitanih biljnih vrsta kod 2,,, najvei sadraj lektina. ?edan me(u najbolje istraenim jeste konkenavanil te materija aglutenini koji su na(eni kod klica ricinusa' penice i graha. "jihova uloga jo nije dovoljno razjanjena a predpostavlja se da imaju otpornost me(u odre(enim mikroorganizmima koji koriste vee koliine ugljikohidrata te se u kontaktu patogena sa domainom preko specijalnih receptora uspostavlja veza i postie otpornost luenja ovih materija. *ve materije obino stvaraju infekcije na korijenskim dlaicama kao ulaznim vratima za vodu i minerale. OTPORNOST BILJAKA PREMA ZAGA>IVAIM A SREDINE Auran razvoj hemijske industrije ima za posljedicu proizvodnju ogromnog broja toksinih materija koje se javljaju u vrstom ' tenom i gasovitom stanju. ) obzirom na injenicu da veine biljaka ima slabe selektivne mehahanizme usvajanja jona ' oni se vrlo esto na(u zajedno sa hranjivim materijama unutar biljke. *d zaga(ivaa atmosfere to su. )*+Q )*9Q +)Q FQ )iF-Q Cl+Q CCQ "*+Q "+*+Q " 9Q C*Q *9Q itd.Koncentracije ovih jedinjenja su obino vee u industrijskom rejonima' veim gradovima i oko velikih farmi. 0nogi od ovih zaga(ivaa pokazuju kumulativne 7 nakupljive 8 efekat 7 )*+Q CCQ Fe8. 0nogi od njih se prilikom transporta kroz biljku obino na(e na povrinskim tkivima i dospiju ak do sjemena i ploda. 0nogi od njih biljni sistem ispere izluujui transpiracijom ili odbacuju ih sa listom kod listopadnih vrsta. 0nogi od ovih zaga(ivaa imaju znaajne negativne efekte kao to su mehanike ozljede' depigmentacijeQ stvaranje nekrotikih pjega pa se do suenja pojedinih izdanaka'stabala'a esto i cijelih sasojina. 5 tom cilju gradska zelenila obino sdre genotipove biljaka na razliite toksikante.

3,

6eki metali FeQ 0nQ CoQ i Cu su ujedno i neophodni elementi u rastu i razviu biljke. % kao neophodni za rast kada se na(u u veim dozama mogu biti toksini. "akupljanje ovih tekih metala na povrinskom sloju biljnog organizma je rezultat litogenih i pedogenih elemenata 7 faktora> okolina rudnih topionica8. %nterasantan je problem zaga(ivanje biljaka pored saobraajnica te u naseljima i oko rudnika karmijuma' olova' i ive. "ekada se ovo moe javiti i na plodnimm tlima za proizvodnju hrane a vrlo esto i u rasadnicima zbog obilnije prihrane fosfornim (ubrivom. "ajee posljedice tekih metala su izazivanje promjena u radu enzima i inhibiciji rasta korijena. Kasnije se tek kao sekundarne javljaju posljedice u poremeaju usvajanja vodeQ aktivnosti fitohormona te u osvajanju neophodnih elemenata i premjetanja asimilata sa mjesta sinteze u pravcu potreba biljke. *tpornost biljaka prema zaga(ivaima sredine ovisi od genetike Q morfoloke i anatomske otpornosti. *d mogunosti detoksikacije do promjene p 'unitenja simbiotskih elemenata itd. Ailjke koje podnose vee doze metala u podlozi a esto vre i njihovu akumulaciju nazivaju se metalofite. *ne raspolau mehanizmom za detoksikaciju ili pak unutar samog organizma imobiliu podruja gdje se nakupljaju joni tekih metala. 0noge biljne vrste nieg rasta i u aktivnijim fazama vegetacija mogu najvei broj tekih metala izbace kroz stomin aparat intenzivnom transpiracijom. Kod mnogih neotpornih genotipova i nie doze tekih metala izazivaju teke intoksikacije i imobilizaciju enzemskog sistema i suenja. 5 gradskim podrujima sa aspekta detoksikacije poeljniji su liari od etinara iz razloga to svake godine apcisijom lista uklanja se vea koliina tekih metala iz njihovog okruenja. Oetinari imaju ogromnu asimilcconu povrinu gdje se obian nakupljaju tetni intoksikonti i ispiranjem ponovo dolaze u podlogu. MORFAKTINI )u jedinjenja sline strukture giberelinima. Karboksilna grupa je esterifikovana sa ciklinim grupama razliite duine. "isu toksni za ljude jer nakon primjene u kontaktu sa zemljitem prelaze u jedinjenja glukozida' skrauju jodide' izazivaju patuljast rast. !rimjeri kod drvenastih vrsta dovode do bunastog razvia' stimuliu razvoj adventivnih korjenova kao i proces geotropizma. %zaziva formiranje sjemena bez oplodnje. $rlo esto postie efekte dezorjentacije diobenog vretena tako da iste imaju veu irinu nego duinu. !omijeane sa derivatima feroksi kiselina izazivaju efekte sline herbicidima. 5 fizioloki aktivne materije koje utiu na procese rasta i razvia' a nali su primjenu i u praksi kao herbicidi. 0ERBICIDI %LAT1 0ERBA3BILJKA, CID3UBIJATI& *va jedinjenja su sasvim sluajno prona(ena i sintetisana u toku %% svjetskog rata u laboratorijama za bojne otrove. 6ek nakon primjene na terenu dokazano je da jae negativne efekte imaju na biljke nego na ivotinje i ljude. $eina mijenja brzinu fiziolokih procesa u smislu ubrzanja ili usporenja. $eina je nala primjenu zbog fizioloke selektivnosti gdje na jednu grupu biljaka ne utiu dok druge totalno unitavaju. &o sada je prona(eno blizu +,, razliitih herbicida koji se dijele po hemijskom sastavu i karakteru dejstva. !o hemijskom sastavu mogu biti organski i anorganski spojevi. !o hemijskoj strukturi ima razliitih grupa. 2. piridna +. derivati tio i ditiokarbaminske kiseline 9. nitrofenoli i nitroalanini te njihovi derivati -. karbonske kiseline i njeni derivati <. derivati kardamidinske kiseline :. derivati

32

3. derivati dijanzina sa + atoma u prstenu I. derivati trijanzina sa 9 atoma u prstenu !rema efektu dejstva na biljni organizam ispoljavaju totalne i selektivne efekte. !rema nainu dejstva i ostvarenju funkcije mogu biti kontaktni. %nteresantne su grupe deksikanti koji izazivaju suenje' defolijanti 7opadanje lia8' algicidi u vodenim ekosistemima. &a bi herbicid postigao svoj efekat mora biti reduciran i tek kad stigne u protoplast postie svoj efekat. )line su supstance inhibitori rasta. "eke od njih +'- & dihlor fenoksi siretna kiselina u malim dozama jako stimulie proces rasta dok u jaim dozama je totalni herbicid. "egdje oko -,E<,= prona(enih herbicida svoje efekte postiu preko sinteze inhibirajui fotosintetsku oksidaciju. *bino se u ovim reakcijama vodonik vee za hlor ime je iskljuena svjetlosna faza fotosinteze. *dre(en broj djeluje na proces transpiracije dovodei biljni sistem u stresnu situaciju. *dre(en broj herbicida spreava proces dijeljenja elije a samim tim nicanje elije. 0nogi od herbicida inhibiraju usvajanje minerala pa tako poveavaju gladovanje biljaka. $eliki broj herbicida efekte postiu inhibirajui enzimski rad ili aktivirajui peroksidaze i ostale oskidaze koje razgra(uju kod nukleinskih kiselina sve do organske komponente eere vrlo selektivnog dejstva herbicida. )am proces se moe da bazira na genetskoj osnovi fiziolokoj i morfolokoj. Fizioloka se bazira na proizvodnji klonova biljaka koje su pri genskoj osnovi tretirane po tipu herbicida i pokazali se kao genetiki otporni. Aazirana je na fiziolokoj osnovi ija je sutina iniciranje enzimskog kompleksa. 5 umarstvu je najbolje poznat herbcid velpur koji se primjenjuje u rasadnikoj proizvodnji etinarskog drveta unitavajui sve ostale vrste osim etinara. 0orfoloka selektivnost herbicida bazira se na sadrajima morfoloko anatomske strukture koja spreava ulazak herbicida odnosno smanjuje procenat zadravanja istog na vanjskim strukturama kormusa. Kao bitan faktor morfoloka selektivnost moe biti poloaj lista 7kada je list okomit herbicid brzo sklizne sa istog8. Jrupa herbicda koja izaziva brzo suenje biljaka nazvana je desikanti. *va grupa herbicida djeluje preko sistema za transpiraciju sprijeavajui zatvaranje stoma i drei sistem otvorenim do punog isuenja. &esikanti istovremeno djeluju i na korjenov sistem 7dlaice8 gdje sprijeavaju usisavanje vode. &efolijanti daleko bre od BA1 i etilena izaziva proces opadanja listova. ALELOPATSKI ODNOSI emijski odnosi izme(u biljaka vie i nie organizacije te izme(u istih na prijedlog 0olisa nazvane su alelopatskim odnosima. "epodnoljivost me(u biljkama najee je povezana za konkurenciju ishrane' vlanosti' svjetlosti' temperature i dr. "ajei odnos dejstva jednog biljnog organizma na drugi je potpuna inhibicija 7unitenje drugog8. 5 mikroorganizmima obrazuju se dva tipa supstanci kojai ispoljavaju dejstvo na nie i vie biljke. 5 cilju unitenja viih mikroorganizama jedna grupa organizama obrazuje antibiotike. )upstance koje se obrazuju u mikroorganizmima a ispoljavaju dejstvo na vie biljke nazivaju se marazmini. Ailjke vie organizacije posjeduju produkte metabolizma koji mogu djelovati na mikroorganizme. *va grupa jedinjenja nazvana je fitoncidi. 5 biljkama vie organizacije kao produkti metabolizma proizvode se kolini 7inhibitori8 koji toksino djeluju na veinu biljaka vie organizacije. 0aterije tipa antibiotika' fitoncida' marazmina mogu djelovati na razliite naine u vidu padavina te u gasovitom obliku. !utem korijena najee se izluuju odre(eni tipovi jona kao i organskih jedinjenja tipa alkohola' eera' organskih kiselina' amida' aminokiselina' fenola' enzima' alkaloida. Koliina ovih materija u vidu izluevina i njen efekat na druge biljke ovisi od faktora zemljita' starosti' razvijenosti biljke te drugih fizikih i hemijskih faktora zemljita. "eke trave iz roda Aromus izluuju koline iskljuujui sve ostale organizme sa podruja gdje su se naselile. !irevina korov izluuje otrovne materije koje djeluju na iznicanje sjemena kulturnih vrsta. %lustrativni su

3+

primjeri stvaranja toksinih materija i izluivanja u gasovitom obliku. 6ako neki prestavnici izluuju materije u listu koje isparavaju a mogu biti i izlueni putem kie. "ajvea koncentracija ?uglans alkaloida spreava skoro sve drvenaste vrste da se razviju ispod njega i u blioj okolini. )orbus aucuparia sadri opasne inhibitore koji spreavaju nicanje sjemena brojnih drvenastih vrsta. Blkaloide izluuju i vrste iz roda Tuercus' Fagus a terpene i druge ljepljive i otrovne materije izluuju konifere 7etinari8. 5 prirodi vrlo esto susreemo iste populacije vrste to je oit primjer konkurencije u ishrani i alelopatskog efekta na druge vrste. 0noge gljive unitavaju drvenaste vrste izluujui marazmine kao kod roda Fuzarium koji za kratko vrijeme moe da uniti klijance drvenastih vrsta. *trovi koje lue prestavnici roda Fuzarium pripadaju grupi fuzarijumske kiseline i likomarazmina. POLARNOST !olarnost predstavlja specifinu morfoloku orjentaciju biljaka u prostoru. 6o je bioloka pojava usmjeravanja rasta i kretanja biljaka u odre(enom pravcu ivotnog prostora. Kada ne bi posjedovale polarnost sve biljke bi rasle u vidu specifine neorganizovane mase slina kalusu u kulturi %" $%6D*. "a nivou prvih podjela u embrionu svaka novonastala elija preuzima polarnost od majinske. !olarnost vodi porijeklo od nivoa oplo(ene jajne elije. 5 sutini polarnost biljnog sistema lei na injenici prepoznavanja orijentacije u prostoru elija. 0orfoloka polarnost je najee posljedica usmjerenog transporta materije. "ajuoljiviji primjer polarnosti je diferencijacija korijena i nadzemnih organa kod reznice. Kod biljaka vie organizacije polarnost jednom nastala predstavlja ireverzibilnu pojavu. !ostoje brojni dokazi i hipoteze me(u kojim je najinteresantnija hipoteza transporta auksina koji je je stvoren u vegetacionim kupama stabla uvijek transportuje bazipetalno 7odozgo prema dolje8. &ruga hipoteza bitna za polarnost vezana je za ulogu skrobnih zrna koji se u protoplastu elije ponaaju poput ..... u slunom aparatu. *staje i dalje nerazrijeena nepoznanica kojim se putem prenosi impuls i usmjerava odre(en tip kretanja. "ejvjerovatnije da se radi i o bioelektrinom potencijalu koji se genetski ita na odre(enom nivou sistema. 5 mla(im stadijima razvia polarnost se pod uticajem hormona i elektrinih pranjenja moe poremetiti. ?ednom poremeena polarnost u kasnijim stadijima razvia ima za posljedicu slabiji rast i razvoj biljaka. KOLERACIJE 5zajamni odnos izme(u elija tkiva i organa u procesu rastenja nazvan je koleracija. 6o je pojava koja obezbje(uje hormonian rast i razvoj biljnog organizma dajui mu specifian habitus. )ama pojava ekspresira se kroz dva nivoa kolerativno podspjeivanje i klerativno koenje. Kolerativno podspjeivanje je vezano za ishranu biljaka. Kao primjer je kolerativni odnos u razvoju nadzemne krune i korijena. &obro razvijen i bogat korijenov sistem je osnovna predispozicija da e se dovoljno i dobro ishraniti i kruna. &obro razvijena kruna je dovoljnom koliinom asimilacione povrine je garancija da e dobro biti ishranjen korijen. Kod svake biljne vrste postoji taan odnos apsorpcione povrine korijena prema asimilacionoj povrini stabla i listova. 5 individualnoj ontogenezi ovaj odnos se stalno mijenja i po potrebi dopunjuje. Kao primjer kolerativnog pospjeivanja moemo navesti i transport auksina' citokinina i giberelina. Buksini stvoreni u apikalnim takama rasta djeluju na razvoj i glavnih i bonih korijenova. Citokinini u korijenu putuju ksilemom ascedentno i od njihove koncentracije zavisi dugotrajnost asimilacione povrine te fizioloka aktivnost iste. Kao primjer kolerativnog pospjeivanja moemo navesti djelovanje auksina koji se na(e u

39

sjemenima. $rlo esto veliina ploda ovisi o broju sjemenki u njemu. )ama koliina ploda i njegov izgled regulisana je hormonalnim putem. Kolerativno koenje ispoljava se u zadravanju rasta jednog organa na raun drugog. )jeme pri bazi klasa uvijek sadri veu koliinu hranjivog endosperma od sjemena na proksimalnom nivou klasa. 5 najveem broju sluajeva konkurencija se izraava u koliini i prijemu asimilata. Kao primjer moemo navesti bujno cjetanje i broj oplo(enih cvjetova nakon toga. Hto je vei broj oplo(enih jedinki na jednoj individui to e veliina sjemena i ploda biti manja. 5 cilju dobivanja ravnomjerne veliine sjemena kod etinara u plantaama primjeuje se hormon giberelin koji ima za cilj da otkloni sitne i ture plodove i cvjetove u cilju ishrane onih to preostaju. Kod mnogih biljaka vjetaki odstranjene vegetacijske kupe provodi se namjerno da bi se dobile vee i brojnije bone grane. Kod svih ovih procesa bitnu i glavnu ulogu imaju hormoni rasta kao i retendenti BAB i etilen. "ajvei broj koleracija je genetski kontrolisan pa se data osobina vezuje za jedno ili vie genskih podruja. 5koliko se radi o vie genskoj kontroli onda takav efekat naziva se plejotrofno dejstvo gena. 6o je sluaj jako intresantan za hortikulturu jer se na ovaj nain obrazuju razliiti oblici i boja cvjetova. Kod roda elianthus kao i kod rizanteme imamo centralnu dominaciju jednog velikog cvijeta to ini plejotrofni efekat dejstva gena preko BA1 i etilena u guenju svih cvjetova ili plodova koji nisu vezani za glavni cvijet. APSCISIJA %OPDANJE LISTOVA& !ojava apscisije je korak za odbacivanje organaQ listova' cvjetova i plodova. 6o je genetski periodino kontrolisan proces u kome se biljke odbacivanjem osloba(aju funkcionalno dalje nepotrebnih organa. *vaj proces je bitan za evolutivno irenje vrste jer je povezan za odbacivanje zrelog sjemena i specifinostima njihovog rasijavanja. &rvenaste vrste umjerenog podruja odbacuju list u jesen. ;a razliku od njih listopadno drvee tropa u vie ciklusa tokom godine odbacuje lie. *vaj proces je veoma kompleksan sa aspekta fiziolokih promjena na lisnoj ploi i histolokih promjena pri bazi lisne drke. istoloke promjene vezane su za stvaranje sloja za apscisiju 7odvajanje8. 5 ovoj pojavi uestvuje auksin od hormona rasta i citokinini te inhibitor rasta BAB i etilen. &a bi se stvorio sloj za apscisiju dolazi do sinteze pektinaza' celuloze' D"K i proteina. )a fiziolokog aspekta dolazi do promjena na centralnoj lameli i primarnim elijskim zidovima. "a datom podruju dejstvom enzima celuloza i pektinaza membrane se razgra(uju i pojavljuju sliuzaste materije eera koje dozvoljavaju da list' plod ili cvijet vlastitom masom bude odbaen. *voj pojavi prethodi poveana sinteza etilena koji u datom procesu djeluje dvostruko> sprijeava prolaz auksina i podstie sintezu enzima celuloze i pektinaze. )line efekte ima i hormon BAB. !roces apscisije ima viestruki fizioloki znaaj jer biljke odbacivanjem listova i plodova rjeavaju se ogromne transpiracije koju bi teko bilo zatititi tokom zime. %sto tako zbog slabog kretanja i usvajanja vode u hladnom periodu korijen bi teko mogao ishraniti nadzemnu kronju. &ruga bitna injenica je da se odbacivanjem listova biljka osloba(a brojnih toksinih metabolita i vika nepotrebnih materija. !rije same apscisije dolazi do hodrolize pigmentnog sistema te povlaenja azota' magnezija i brojnih elemenata u stablu. )vi oni e biti iskoriteni u sljedeoj vegetacijskoj sezoni kao konstitucioni elementi pigmentnog sistema ili ostalih elemenata rasta i razvia. "eoplo(eni cvjetovi predstavljaju balans biljnom organizmu te kod njih dolazi do stvaranja u sloju uz apscisiju u cilju odbacivanja istih. "edovoljno ishranjeni plodovi ili biljni organi napadnuti infekcijom tokom godine mogu biti odbacivani. !ojava apscisije ukoliko nije vezana za duinu dana i godinji periodicitet moe biti u svakom momentu kada biljka ne moe prevazii nedostatak vode u zemljitu.

3-

PERIODINOST RASTENJA I MIROVANJE BILJAKA *dre(eni momenti u ivotu biljaka karakteriu se razliitim intenzitetom rasta bilo biljnih organa ili kompletne biljke. *va pojava je u tijesnoj vezi sa genetskim osobenostima taksona kao i promjenama periociditeta promjene temperature i svjetlosti u spoljnoj sredini. 5 ontogenetskom razvoju prve promjene karakterie jako intenzivan rast' u daljem toku se usporava i na kraju skoro zaustavlja u adultnoj fazi biljke. Kod jednogodinjih biljaka rastenje se za ustavlja pri razvoju sjemena' kod drvenastih vrsta obrazovanjem generaticvnih organa. 0e(utim' potpuno zaustavljanje se javlja u momentu obrazovanja polnih granica. Ailjke rastu ciklino. !eriod intenzivnog rasta zamjenjuje period mirovanja koji se priprema za sezonu novog rasta. !ojava ciklinog rasta izraena je u podruju gdje su izraena - godinja doba. *va pojava kao genetski determinisana javlja se i kod biljaka tropa iji je rast tokom godine intenzivniji +E9 puta a istovremeno se kod istih javljaju odre(eni periodi mirovanja. &rvenasta vrsta Fikus filula ima jasno markirana tri perioda intenzivnog rasta i 9 tokom godine kad listovi opadaju. !eriodi mirovanja predstavljaju inhibiciju faze rastenja a sve ovo vezano je za promjene na osnovnom protoplastu i na nivou vegetacijskih taaka rasta. )a pojavom mirovanja kod biljaka mogue se susresti na nivou zigote koje ..... nakon oplodnje jajne elije intenzivno se dijeli dajui embrion. Kada se izvri formiranje embrija nastupa period mirovanja. *na moe biti vezana kako za spoljne tako i za unutranje faktore fiziolokog dozrijevanja sjemena. !ribliavanjem jeseni procesi rasta se zavravaju' stablo staje sa rastom i dolazi do formiranja novih pupoljaka. Formirani u jesen pupoljci padaju u duboko ili organsko mirovanje tako da u eksperimentu sa granicom koja ima jesenje pupoljke ako je stavimo u uslove sobne temperature isti se nee otvoriti to znai da nisu proli odre(eni temperaturni tretman. Jranice iste vrste skinute u decembru sa biljke pri uslovima subne temperature e se otvoriti to ukazuje na injenicu da su proli odre(eni tretman niske temperature. 5 prirodnim uslovima isti se ne otvaraju tokom zime odnosno prirodno miruju. !rimarni period mirovanja kod drvenastih vrsta naeg podruja jako je izraen tokom zime. Kao prirodan faktor mirovanja moe nastati tokom ljeta zbog visoke temperature i nedostatka vode u podlozi. %z predhodnog proizilazi da je period mirovanja biljke vezan za adaptaciju u uslovima niske temperature te promjene iste tokom sezone. 0e(u drvenastim vrstama koje imaju majdue mirovanje su vrste iz roda Fagus' Tuercus' FraMinus i dr. )am period mirovanja ovisi i od nivoa mineralne ishrane. !rosjena mineralna ishrana sa azotom posebno produava vegetacijsku sezonu. !ojaana prihrana fosfora i kalija skrauje vegetacionu sezonu i poveava otpornost biljaka na niske temperature. 0la(e biljke kasnije ulaze u period mirovanja od starijih. Faktori koji izazivaju mirovanje daleko su bolje izueni na primjeru pupova nego na mirovanju sjemena. "ajee su vezani za duinu dana i za intenzitet i kvalitet svjetlosti' visinu' temperaturu i imaju izuzetan odraz na fiziko hemijske promjene protoplasta. ;a vrijeme perioda mirovanja dolazi do kidanja plazmodezmi elija. Formira se sloj sa veim sadrajem lipida taninskih materija i svih stvati koje sprijeavaju prodor vode u protoplast. Kod pupova se smanjuju koncentracije auksina' vitamina i aminokiselina' smanjuje se koncentracija stimulata rasta te je kod javora na(ena minimalna koncentracija da bi se ponovna sinteza istih intenzivirala od februara na dole. ;a prelazak pupoljaka u fazu mirovanja utie duina dana. )a ovim faktorom u tijesnoj vezi je cijeli niz biolokih sinteza. )jemena drvenastih vrsta odlikuje prinudno due ili krae mirovanje. 0noga od njih bivaju odbaena sa majke individue fizioloki nedozrele te se njihovo dozrijevanje obavlja na zemlji u uslovima niih temperatura. !rinudno mirovanje sjemena ne mora biti vezano za niske temperature. Kod nekih vrsta neophodno je da se aktivira mikorflora koja razgra(ujui tvrdu sjemenjau omoguava unutranjosti da podigne hidrostatski potencijal razbijajui sjemenjau da izbaci klicu i koleoptil. )jemena brojnih drvenastih vrsta sadre ogromnu koliinu BA1

3<

koja se tokom zime mora isprati i omoguiti klijanje sjemena. Tuercusi i )orbusi sadre vee doze tanina i brojnih drugih hemijskih materija koje sprijeavaju sintezu stimulatora rasta. STARENJE I UGINUE BILJAKA 5 ivotu biljaka su jasno izdiferencirane faze 2. mlada faza +. faza fizioloke zrelosti 9. generativna faza -. faza fizioloke ravnotee <. faza starenja *d samog nastanka biljnog organizma poznati su primjeri diferenciranja i odumiranja elija. *vi procesi se odvijaju paralelno to znai da biljne organizme ine kako ivi tako i mrtvi elemente. )ve dok procesi diferencijacije nedvladavaju odumiranje biljka raste. "akon toga biljka stari i nastupa uginue kao posljednja faza. !ojedini organi biljke esto ive krae od drugih. Kod listova razlikujemo sekvencijsko i sunhrono starenje. )ekvencijsko obuhvata starenje onih listova koji su se prvi pojavili na biljci. )inhrono je starenje listova pred samu apscisiju. *dluujui faktor u starenju listova je opadanje sadraja proteina i D"K. )ve je u tijesnoj vezi sa aktivnou hormona protonaze i eronaze. Kasnije nastupaju promjene na membrani koja je nepropusna za vodu te promjene na protoplastu koji vode samorazgradnji do uginua kompletne elije. )ama pojava starenja listova najbolje je istraena pojava starenja biljaka. %maju pojaan intenzitet disanja a to je disanje nazvano klimaterinim disanjem. Bminokiseline koje se koriste u procesu disanja podlijeu dezaminaciji. !ri tome se omoguava elektrotransport u mitohondrijama i list podie temperaturu. )ve ima za posljedicu ineziviranje procesa kako bi se sve potrebne materije vratile u stablo a zaustavio protok toksina. Kod viegodinjih drvenastih vrsta pravo starenje nastupa u momentu donoenja obilnog uroda sjemena. &okaz brzini starenja je koliina sjemena. Oesti uzroci starenja su otean transport asimilata' mineralnih materija i vode. Aez ovih komponenti nije mogu rast. )tablo gubi apikalnu dominaciju. )ama duina ivota je genetski determinisana vrijednost i one za neke taksonske jedinice iz roda Cor[lus 2+, god.' !runus +,, god.' ![rus -,, god.' orah -,, god.' Castanea sativa 3,, god.' Fagus 4,, god.' 6illia 4,, god.' Tuercus 2,,, god.' !latanus 29,, god.' 6aMus 9,,, god.' mamutovac -,,, god. SPOLJA?NJI FAKTORI RASTENJA I RAZVIA 6renutni raspored vegetacijskog pokrova na zemlji predstavlja evolutivnu prilagodbu biljaka u uslovima sredine. @ivot biljaka je mogu i na niskim i na visokim temperaturama. 5 ovisnosti od temperature razlilite su vrijednosti intenziteta fiziolokih funkcija rastenja i rezvia. *vi procesi pokazuju razliit intenzitet u ovisosti od brojnih faktora spoljanje sredine. ) obzirom na temperaturu javljaju se 9 kardinalne take> a8 temperaturni minimumQ b8 temperaturni optimum i c8 temperaturni maksimum. )ve ove vrijednosti su razliite u ovisnosti od ekotipske diferencijacije vrste. 6emperaturni minimum obuhvata procese rastenja i razvia biljaka u uslovima temperature iznad mrnjenja vode. 6o su temperature na kojima brojne zeljaste vrste vrlo intenzivno rastu. %sto tako procesi rasta na tim temperaturama pokazuju odre(ene vrijednosti i kod drvea. 0noge termofilne vrste drvea na temperaturama ispod 2, stepeni stupaju u pritajene procese razvia to znai da su isti prigueni ili su presirani. 6emperaturni optimum kod veine biljaka umjerene zone ogranien je dijapazonom +<E9, stepeni celzijusa. 6o je dijapazon u kome se odvija optimalno proces fotosinteze. *ve temperature kod drvenastih vrsta omoguavaju harmonino rastenje i razvie. )lino kao kod

3:

niskih temperatura' temperaturni maksimumi mogu djelovati kod veine biljaka negativno na procese rasta i razvia. ;a drvee i hortikulturne vrste umjerene zone temperaturni dijapazoni maksimalnih vrijednosti zagrijavanja javlja se izme(u -<E<< stepeni. !oveanje temperature samo za 2E+ stepena kod ovih biljaka moe dovesti do njihovog uginua. 6emperaturne maksimume koji se javljaju na zemljinoj povrini najbolje podnose sukulentne biljke. *ni intenzivan rast postiu na temperaturi od <+ stepena C. @ivot biljaka mogu je i na daleko veim temperaturama. 6ako neke alge termalnih vrela ive u uslovima temperarture 3,EI, C. ;apaeni su podaci da u amerikim gejzirima ivot algi odvija se na temperaturi oko 4, C. *vi oblici biljnih organizama odstupaju od pravila koagulacije plazme na :, C i ine ivot specifikumom. $isoke kardinalne vrijednosti temperature utiu na biljke u ovisnosti od vegetacijske sezone i faze razvia. Kako nisko tako i jako visoke temperature bolje podnose odrasle vrste nego njihovi juvenilni stadiji. )pecifini zahtjevi biljaka za temperaturom u pojedinim fazama rastenja i razvia ine nasljednu genetsku osobinu koja se izbalansirala tokom njihove filogenije. )ve biljke sjeverne hemisfere pokazuju specifini termoperiodicitet tj.zahtjeve za smjene visokih sa niskim temperaturama. ;a procese rastenja i razvia pored faktora temperature bitna je i dnevnoEnona ritmika. 6okom noi sve biljke kontinentalne zone umjerenog pojasa znatno intenzivno rastu. ?edan od razloga tome je smanjena potronja metabolita u disanju na iji se raun obrazuju komponente rastenja i razvia. 6emperatura noi od 2,E2< C ima za posljedicu + puta niu potronju energije disanja od temperature noi +< C. UTICAJ TEMPERATURE NA PROCESE CVIJETANJA %VERNALIZACIJA& ;naaj temperature na procese cvijetanja prvi je saznao istraiva Jasner 2424.god. *n je na primjeru dvogodinjih biljaka uspostavio tezu da iste mogu donijeti cvijet i sjeme tokom prve godine ivota ako se istaknu dejstvu niskih temperatura. *dre(ena grupa biljaka da bi prela iz vegetativne u generativnu fazu a time i zavrila svoj ivotni ciklus zahtijeva izlaganje niskim temperaturama. )am proces indukcije cvijetanja pod uticajem niskih temperatura obuhvaen je pojmom vernalizacije 7jarovizacije8. "ajvei broj zeljastih biljaka umjerene zone proces vernalizacije postiu na temperaturi 2E+ C. ?arovizacija termofilnih vrsta odvija se na temperaturi od +, C. ;a ovaj proces nije dovoljno samo trenutno dejstvo niske temperature ve isti mora potrajati due i biti kontinuelan jer pri kraim dejstvima niske temperature postignuta vernalizacija moe biti anulirana naglim poveanjem temperature. *vaj proces gubitka indukcije vernalizacije nastupa kada se temperature podignu na +<E-, C i naziva se devernalizacija. Bko je proces vernalizacije dug i kontinuelan ista se teko moe ponititi. Kod sjemena indukcija vernalizacije zabiljeena je na nivou embriona a eksperimentalno je dokazano da input vernalizacije moe primiti embrion star samo < dana. Kod drvea indukciju vernalizacije obino prima terminalni pup. 0e(utim' dokazano je da i mladi list moe primiti input za proces cvijetanja. 0e(utim' postoji jako puno hipoteza o tipovima materija koje primaju input vernalizacije. 0e(utim' najvei broj naunika je prihvatio tezu Canga koja je predstavljena na sljedeoj emi> "epoznata supstanca [ pod uticajem niske temperature moe biti prevedena u supstancu $Evernalin ili hormon cvijetanja. 5 drugom kontinualnom procesu vernalin prelazi u florigen koji moe biti kompleksna supstanca giberelin sa proteinom. 0e(utim' kod isprekidanih perioda niskih temperatura supstanca [ moe biti transformisana u supstancu ; koja ne pokazuje efekat cvijetanja. %sto tako kod naglog dejstva visoke temperature u poetnim fazama vernalizacije supstanca [ moe biti vraena u supstancu M a proces je nazvan devernalizacija. &a se zaista radi o sintezi neke supstance tipa hormona florigen pri dejstvu niskih temperatura dokazalo je eksperimentalno kalemljenje kod drvea. "aime' kalem granica sa terminalnim pupom prenesena na stablo koje nije prolo vernalizaciju 7dejstvu

33

niske temperature8 dovodi do cvijetanja istog. %z ovog je izvuen zakljuak da se ipak pri dejstvu niskih temperatura stvara specifian hormon cvijetanja koji genski kontrolisan dovodi do cvijetanja kompletne individue. "e samo terminalni pup ve i samo jedan list kronje transplantiran na drugo stablo koje nije prolo niske temperature moe dovesti do cvijetanja. )ve ovo svjedoi da je dejstvo niskih temperatura kljuna karika u procesu cvijetanja kormofita. Kakve je hemijske i strukturne organizacije hormon ili glavni faktor cvijetanja ostaje i dalje nepoznanica. SVJETLOST "a procese rastenja i razvia biljaka znaajnu ulogu ima faktor svjetlosti. "jegovo dejstvo na ove procese odvija se preko intenziteta' kvaliteta i duine trajanja osvjetljenja. %ntenzitet svjetlosti djeluje na rastenje biljaka pozitivno do odre(ene granice. 5 sluaju visokog intenziteta svjetlosti negativno djeluje na proces rasta a znaajno utie na oblik biljke 7fitomorfoze8. 1ksperimentalno je dokazano da biljke najbolje rastu pri uslovima 9<E3I= ukupne dnevne svjetlosti odre(enog podruja. *vo iz razloga to na samo rastenje djeluje ogroman broj fizikih faktora. )am proces je dokaz da biljke bolje rastu nou nego danju donekle objanjava ulogu svjetlosti u procesu rasta. "a procese rastenja i razvia djeluje i duina osvjetljenja. 1ksperiment sa drvetom Catalpa bignonioides dokazuje da je najbolje rasla pri uslovima 2:h osvjetljenja i Ih mraka. Arojni su primjeri efekta svjetlosti na procese rasta. &rvee na osami oblikuje pravilnu krunu' puno je nieg rasta nego ista vrsta u sastojini. %sto tako drvee na granici ume ili otvorenog podruja razvija kronju samo u jednom pravcu. )am faktor svjetlosti ne samo da djeluje na izduivanje biljaka ve i na njen kvalitet unutranjeg sadraja. 6ako biljke pri priguenoj svjetlosti dobro rastu ali imaju slabo izdiferencirana tkiva 7puno parenhimskih elija i slabo razvijene mehanike elemente8. Btmosfera proputa crveni dio spektra najveim dijelom dok se 5$ zraenje najveim dijelom apsorbuje. 5dio kratkih dijelova svjetlosti a samim tim 5$ poveava sa rastom nadmorske visine. !romjena u kvalitetu svjetlosti odraava se i na visinu biljaka tako da sa rastom nadmorske visine javlja se obrnuto proporcionalna vrijednost prirastranja u visinu. "a proces rasta negativno utiu tamnoplavi i tamnocrveni dio svjetlosti. )am proces oblikovanja rasta nazvan fotomorfoza ispoljava se kroz dva tipa efekata> fotomodulacija i fotodiferencijacija. Fotomodulacije su reverzibilne promjene. *ne nakon prestanka dejstva svjetlosti se zaustavljaju a svoj efekat postiu preko membranskog sistema. 1fekat fotomofulacije ispoljava se fotonastikim pokretima biljaka. Fotodiferencijacijski efekat je ireverzibilan. *vaj efekat vezan je za fotoregulacijske aktivnosti kao to je otvaranje hipokotila' rast odre(enih organa itd. ?o u prolom vijeku dokazano je da svjetlost ne djeluje preko pigmenata hloroplasta u smislu efekata rasta i razvia. 0e(utim' biljka sadri odre(ene akceptore svjetlosnih nadraaja a oni su predstavljeni fitohrom sistemima. ;a razliku od uticaja svjetlosti na hlorofil koji primajui svjetlosnu energiju se ne mijenja u hemijskom smislu. Fitohrom sistemi kao prijemnici najee su predstavljeni flavinskim jedinjenjima i pod uticajem svjetlosti flavinska jedinjenja mijenjaju svoju molekularnu strukturu. 6o su jedinjenja nazvana fitohrom obojene bjelanevine ili hromproteine. "jegova ...... je linearni tetrapirol koji je kovalentnom vezom vezan za protein. 5 tkivima biljaka mogu se javljati u aktivnom i inaktivnom obliku. Bktivni oblik fitohormona imaju maksimalnu apsorpciju u crvenom dijelu spektra dok je njegov inaktivan oblik na podruju ::, mikrometara. *blik fitohormona je veoma labilan i podlijee fotoreverzibilnim preobrajima. *vaj oblik se nalazi u membranama biljaka na svim dijelovima biljke do koje dopire svjetlost. "ajvie ga ima u meristemskim tkivima. ?edna od tipinih reakcija aktivnosti fitohormona je sinteza antocijana kod visokoplaninskih vrsta. "a bazi fitohormona mogu biti ostvareni i neki pokreti kod biljaka 7listovi kod mimoza8. Fitohormoni svoju reakciju ostvaruju preko enzima koji se

3I

ukljuuje genskim putem preko procesa translacije i transkripcije. "a procese rastenja i razvia biljaka pored temperature i svjetlosti znaajna je voda' mineralne materije te brojni drugi egzogeni i endogeni faktori. FOTOPERIODIZAM !od fotoperiodizmom podrazumijevamo sve vrste forme i oblika koja uvodi i usmjerava traenje svjetlosti kojoj su biljke dnevno izloene. &uina perioda osvjetljenja ili mraka je osnovni uslov za uvo(enje biljaka iz vegetativne u generativnu fazu. &uina osvjetljena naziva se fotoperiodizam. *va vrijednost je genetski zapisana u nasljednoj informaciji vrste i varira od organizma do organizma. * ovoj pojavi se mora strogo voditi rauna jer svako odstupanje od nasljednih vrijednosti fotoperioda ima za posljedicu slabiji rast i razvoj biljaka. !rema duini fotoperioda sve biljke se dijele na biljke> a8 dugog' b8 kratkog dana i c8 dnevno neutralne 7indiferentne8 biljke. Ailjke dugog dana ulaze u generativnu fazu pod uslovom da je trajanje dnevne svjetlosti due od 2+E2-h. )vako skraenje perioda osvjetljenja kod biljaka ima za posljedicu izostanak generativne faze. Ailjke kratkog dana ulaze u generativnu fazu u uslovima ako svjetlost traje krae od 2+ h. &nevno neutralne biljke bez obzira na duinu dana i noi prelaze iz vegetativne u generativnu fazu. *dvijanje fiziolokih procesa u dnevnoEnonom ritmu kod biljaka navana je cirkadijalna ritmika. 6o je pojam znaenja kao i bioloki sat. Karakteristika ovog proces je i njihovo ponavljanje u istovjetnim vremenskim razmacima. ;bog toga ovi procesi imaju talasasta svojstva. )ama cirkadijalna ritmika predstavlja genetsko prilago(avanje biljaka +- h u periodu prirode. "a ovaj proces imaju uticaj kako unutranji tako i spoljanji uticaji. 5nutranji ritmovi mogu da se odvijaju od 2,,, u sekundi do jednog ciklusa u godini. "a endogene ritmove teko mogu uticati temperatura i ostali faktori spoljanje sredine. Kao endogena ritminost moe se navesti primjer promjene poloaja lista u ovisnosti od faktora svjetla. &uina trajanje jedne periode je genetski regulisana i zadrava se tokom cijelo ontogeneze. Ditminost ne pokazuju samo u procesu rasta i razvia ve na istoj baziraju disanje' gutaciju' koncentraciju pigmenta' usvajanje jona' promjena p elijskog soka itd. RASTENJE !od pojmom rastenja podrazumijevamo nepovratno poveanje zapremine biljnog organizma. ;bog umetanja vrstih elemenata stanica kod biljaka ne postoji negativan rast. )am proces rasta kod biljaka odvija se rastom elija i rastom organa. Dast elija podrazumijeva poveanje protoplazmastog sadraja izduivanje i produivanje elija. &ijeljenjem elija svaka elija ker u mitozi nadomjetava potrebnu koliinu protoplasta i taj proces traje 2<E+, h. 5 tom periodu vri se sinteza proteina' masti' nukleinskih kiselina i drugih neopodnih sadraja za rast elije. Kod evolutivno primitivnih organizama ovi procesi su jako efektni i brzi. )am rast izduivanjem elije je dominantniji i uoljiviji nad rastom u irinu. *vaj proces se odvija kroz nekoliko poteza. &ejstvom auksina omekava se elijski zid' ubrzava se usvajanje vode 9E3=' podie se hidrostatski potencijal koji ..... elije a da bi se zadrao taj nivo u membranu se umeu novi vrsti elementi i slau se novi elementi primarnog i sekundarnog zida. "akon toga elija zadrava postignuto stanje rastom i sve druge promjene u volumenu elija baziraju na elastinosti membrane' promjene turgora i osmotskih kretanja.

34

RASTENJE ORGANA ?e u direktnoj korelaciji sa brzinom dijeljenja elija i njihovim rastom. *granien je i rast organa to u sutini ima krajnji efekat postizanja odre(enog oblika kormusa. 5 ovom procesu znaajnu ulogu imaju hormoni rasta. !rocesi rasta odvijaju se samo u odre(enim meristemskim zonama. $isoko stablo smre od -, pa i vie metara raste zonom ne duom od +mm. %sti je sluaj sa rastom korijenja. ;a razliku od ivotinja kod biljaka je proces rasta sve do uginua prisutan. 5 procesu rasta ispoljava se razliita brzina rastenja i prisutna je i periodnost. Bko se na ordinatu nanese duina' visina ili masa a na apscisu vrijeme dobija se ...... kriva rasta. Arzina rasta moe da se mjeri a kod nekih biljaka je vrlo intenzivna da se moe posmatrati golim okom. Aambus za +- h moe izrasti :, cm. !D*)?1O"1 J*&%H"?1 $D%?1&"*)6% DB)6B O16%"BDB 5 $%)%"5 Jodina ,E+, +,E-, -,E:, :,EI, I,E2,, 2,,E2+, ?ela 2+'< <-', -I', +3'< +,', 22', )mra 9,'< -I', 9I', +<', 2:', 22'< 6BK)*"1 Aijeli bor Aukva --'< +3'< -,', -,'< +3', 9-', 24', +3', 24', 22'< 2-', 29'< rast -:'< -<', +4',< 24'< 23', 2,', ?oha 3+'< 9+', 2:', 3', "e ivi tako dugo "e ivi tako dugo

RESTITUCIJA !od restitucijom se podrazumijeva sposobnost biljnog organizma da nadoknadi izgubljeni dio tijela. )ama pojava se odvija kroz procese regeneracije i procese reparacije. !ojava regeneracije u biljnom svijetu je veoma esta gdje samo jedan dio biljke moe da razvija cijelu individuu. 6o je najuoljivije kod cvjearskih vrsta. !ojava reparacije kao primjer moe se navesti podloga....... !reneen nadzemni dio izdanke jedne vrste na drugu moe da reparira kompletnu krunu vrste od koje potie plenka. &a bi se ovo omoguilo biljke imaju specifine organizme premotavanja i vezivanja ime se nadokna(uje izgubljeno. )pona i mehanizmi spajanja su predstavljeni specijalnim kalusnim tkivom. FIZIOLOGIJA POKRETA Kretanje je pojava svojstvena svim ivim biima pa tako i biljkama. ;a razliku od ivotinja rijetki su primjeri kretanja kompletnih organizama. ;a biljke su svojstveni pokreti organa reproduktivnih elemenata te kompartimentne elije. Ailjke vie organizacije su tokom cijelog ivota fiksirane za jedno stanite. 5 tome je i sadrana sposobnost biljaka da na stacioniranoj poziciji obezbje(uje optimalne uslove ivota. *va pojava vezana je prevashodno za njihovu genetiku konstituciju i prilago(avanju uslovima ivotne sredine. 6eko je pronai izraz kojim bi se opisao kompletan sastav i savrenost prilago(avanja u evolutivnom opstanku vrsta za pojedina stanita. Kibernetska kontrola kroz hemijsko odranje vrsta upuuje na stalnu strukturu i savrenost funkcija u kojoj su izbalansirani mehanizmi prirodnog odabira. "a funkciji vlastite autotrofije i sinteze ogromnog broja jedinjenja poiva osnovna funkcija ivota biljaka. 0e(u biljkama mali broj je sistematskih kategorija koje su u ivotu iskoristile razvoj. *va pojava prevashodno je svojstvena bakterijama' algama i gljivama. "adraaj u I,

krajnjem ishodu ima za cilj pripremu biljnog organizma na specifian odgovor. !rema tome pokret biljaka je reakcija njenog organizma na nadraaj. ;a ostranjivanje pokreta neophodna je energija. *na se ne dobiva iz induktora nadraaja. "a svjetlost moe djelovati kao dra i izazivati savijanje listova ili stabla u pravcu ili iz pravca svjetlosti. )ama reakcija organizma biljke uslovljava cijeli niz aktivnosti rasta da bi se postigao odgovor na nadraaj. &ra unutar biljnog organizma prihvata monitor drai a sama pojava prijema drai nazvana je sukcepcija. )ukcepcija preko biolokih i hemijskih reakcija prepoznaje ili percipira indukovani nadraaj. ;ato se sukcepcije i percepcije nalaze na poetku lanca nadraaja nakon ega cijeli niz fiziolokih i biohemijskih aktivnosti dovode do krajnjeg ishodaEpokreta biljke. 5 osnovi takvi pokreti se dijele na> 2. lokomotorni pokreti +. pokreti organa utvr(ene biljke. *vi posljednji obuhvataju indukovane pokrete 7tropizmi' nastije8 i autonomne pokrete 7nutacije i varijacije8. LOKOMOTORNI POKRETI !redstavljaju kretanje slobodnih organa biljaka i promjene mjesta ivotnog prostora. *ve pokrete izvode bakterije' alge' sluzave gljive. Kod nekih algi i gljiva pored pokreta kompletnog organizma kreu se i reproduktivni elementi 7spore' gameti8. Deproduktovani pokreti karakteristini su i za mahovine' paprati te neke gimnosperme. Cokomonacija predstavlja specifino kretanje biljnih organa .............. druge sistematske kategorije. ...... i plazmodije sluzavih gljiva kreu se puzei po vrstoj podlozi u osnovi mijenjajui svoj oblik. "eki od ovih organizama isputaju plazmatine izrataje koji slue kao spirale u privlaenju kompletnog organizma. *vaj tip pokreta obezbje(uje se i promjenom povrinskog napona plazme. ;a vodene biljke karakteriu se kontraktilni organi kao to su bievi i treplje. )piralnim kruenjem bia te savijanjem i otputanjem treplji veina vodenih organizama ostvaruje kretanje vrtei se oko svoje ose. ) obzirom na veliinu tih organizama pokreti su brzi i efektni. 6ako zoospore' sluzave gljive' furigovarijans u prosjeku u jednoj sekundi mou prei put 2 mm to ini :, puta veu duinu od tijela organizma koji se kree. ;a kretanje bieva i treplji koristi se energija B6!Ea stvorena u procesu respiracije. TAKSIJE )u pokreti slobodnog organizma u odnosu na pokrete drai. ) obzirom na smjer kretanja od pravca drai mogu biti pozitivni i negativni. *d tipa drai dijele se na fototaksije' hemotaksije i aerotaksije. Fototaksini pokreti su izazvani dejstvom svjetlosne drai. 6o su pokereti koje vode biljni organizmi u pravcu svjetlosti. emotaksini pokret je posljedica dejstva nekog hemijskog nadraaja. *vaj pokret je karakteristian za kretanje spermatozoida mahovina i Jinkgo bilobe. !okret se ostvaruje na taj nain to arhegonije iz biljaka lue raznolike podraajne tvari. 0e(u hemijskim materijama koje mogu izazvati hemotaksini pokret poznati su eeri' organske kiseline te proteinske supstance. Berotaksini pokreti su vezani za kretanje biljnog organizma u pravcu sredine bogate kisikom. 6ako aerobilne bakterije se uvijek sreu u pravcu sredine sa kisikom dok anaerobni izbjegavaju takvu sredinu. !ored kretanja kompletnih organa biljke i reproduktivnih elemenata u samoj eliji postoji ogroman broj pokreta. 5 samoj eliji najvie se kree protoplast N citoplazma koji moe da se kree cirkulatorno' kolerativno' rotaciono i u vidu plime i oseke. )amo kretanje plazme moe biti izazvano kako spoljanjim tako i unutranjim podraajima. 0e(uelijskim kompartimentima najupadljivije se kree jedro. "jegov pokret moe da izazove povrede

I2

elije. 5 takvom sluaju jedro se odmah subpozicionira blizu mjesta povrede da bi mogao kontrolisati procese zacjeljivanja rana. Kod korijenske dlake te vrha polenove cijevi jedro se uvijek nalazi najblie zoni rasta elije te kako ova zona odmie jedro je stalno prati. !ored jedra u eliji se aktivno kree i hloroplast. "jihovo kretanje izaziva promjena svjetlosnog intenziteta i kvaliteta svjetlosti. !ostoji itav niz razliitih subpozicija koje hloroplasti mogu zauzeti zavisno od tipa i jaine svjetlosti. !ri tim intenzitetima hloroplasti izlau svoju najveu povrinu u smjeru dejstva svjetlosti. *d jaih intenziteta svjetla hloroplasti izlau okomito ivicu smanjujui opasnost od fotooksidacije hlorofila. POKRETI ORGANA UTVR>ENE BILJKE *vi pokreti djele se na indukovane pokrete koji su izazvani faktorom spoljanje sredine i autonomne pokrete izazvane promjenom unutranjeg stanja. %ndukovani pokreti obuhvataju tropizme 7pokreti izazvani odre(enim pravcem drai8 i nastije 7izazvani promjenom intenziteta drai8. TROPIZMI )u pokreti iji je pravac odre(en smjerom drai. &a bi se odvijao pokret neophodno je da biljni monitor primi odre(enu koliinu drai koji e moi da pokrene reakciju. "ajmanji intenzitet drai koji moe da pokrene reakciju odgovora zove se prag drai. &ra mora imati vrijeme trajanja da bi dolo do aktiviranja reakcije. !roteklo vrijeme od momenta drai do realizacije reakcije naziva se reakcijsko vrijeme. 5 tom dejstvu dra ne mora da djeluje kontinuirano. "ajmanje vremensko djelovanje drai koji moe da ... reakciju zove se prezentaciono vrijeme. &vije kontinualne drai utupljuju hloroplast i dovode do reakcije. 0e(utim' kada tako slaba dra djeluje u isprekidanim intervalima zbog sumiranja efekata ista moe ....... reakciju. %sprekidane drai poveavaju osjetljivost protoplasta za razliku od neprekidne kontinualne drai koja ga utupljuje. !rema tipovima drai tropizmi se dijele na> 2. fototropizme +. hidrotropizme 9. geotropizme -. haptotropizme <. hemotropizme FOTOTROPIZAM ?e podraaj izazvan svjetlou. ) obzirom na pravac drai i smjer biljke fototropizam moe biti pozitivan i negativan. 5 prirodi su rijetki sluajevi negativnog fototropizma i oni su zabiljeeni kod vazdunih korjenova. *kretanjem strome lista dorzalne strane prema izvoru svjetlosti je reakcija transferzalnog fototropizma. *va reakcija vezana je za razliit razvoj lisne peteljke. "ek biljne vrste kao to su iz familije Fabaceae percepciju fototropizma primaju preko nalistia. Kod ovih biljaka reakcija moe biti jako bra jer odgovor na svjetlost i samo kretanje je posljedica brze promjene potencijala turgora. !romjena rasta u osnovi se bazira na reakciji kretanja auksina stominom stranom stabla koji omekava membranu dovodi do izduivanja elije veeg hidrostatikog potencijala kao i poveanja broja dijeljenja elija. Kod nekih biljaka moe da do(e do promjene fototropske reakcije. 6ako veliki broj biljaka ima u poetku pozitivni fototropizam reakcije pri formiranju cvijeta da bi kasnije ta reakcija kod formiranja ploda prela i negativnu. $rlo je est sluaj kod zeljastih vrsta da nakon opraivanja cvijet gubi fototropsku reakciju a plodovi vise. *sjetljiva zona za fotoautotrofnu reakciju stabla nalaze se na ,'+< mm od samog vrha.

I+

"adalje zonom ispred pomenute su samo slabo osjetljive na svjetlost. 6ako na + mm ispod najosjetljivije zone osjetljivost na fotoautotrofnu reakciju pada za 2'9: hiljaditi dio milimetra. !ozitivna fotoautotrofna reakcija moe zavisiti i od intenziteta svjetlosti. 6o je smjer rasta biljke usmjeren u pravcu jaeg intenziteta svjetlosti. GEOTROPIZAM ?e pokret organa biljke izazvan silom zemljine tee. )tablo za ovaj pokret je negativno geotropan a korijen pozitivno geotropan. 5glavnom glavni korijen je pozitivno geotropan' dok su boni korijenovi i grane kronje indiferentne na silu zemljine tee. 6akav rast naziva se plagiotropnim ili paralelnim sa povrinom zemlje. * tome svjedoe reznice za kalemljenje uzete iz donjeg dijela kronje koje uvijek daju plagiotropan rast kalema. )am reakcija i transfer reakcije geotropizma jo ni izdaleka nisu razjanjeni. ?edna od hipoteza je vezana za primjenu efektivnog potencijala u eliji dok se druga odnosi na prijenos podraaja od strane skrobnih zrna koji zbog svoje mase u eliji padaju u pravcu zemljine tee i nadrauju plazmu i obavjetavaju je o orjentaciji. 0APTOTROPIZAM ?e pokret izazvan potresom ili dodirom ili mehanikim udarom. 6igmotropizam je pojava esto izraena kod lisnih drki cvijeta vazdunih korjenova stabla i cvast biljaka. Kod veine penjaica tigmotropski pokret vezan je za oputanje spirala vrhom vegetacijske kupe stabla koja u ... daje tane krugove sve do momenta kada taj isti vrh ne dodirne oslonac. $rlo su interesantni ovi pokreti u smislu uvrtanja spirala. &obar ... biljaka uvre spiralu oslonca u smjeru kazaljke na satu dok su rijetki primjeri obrnutog uvijanja. 5 sukcepciji i drai dodira na oslonac uestvuju epidermske elije prve veine vegetacijske kupe stabla. 0EMOTROPIZAM ?e pojava pokreta biljke u pravcu odre(ene hemijske drai. !oznat je hemotropizam vilinske kosice koja ubrzano raste samo u pravcu biljne vrste koju napada. 5 ovoj reakciji stimularne pokrete mogu da daju alkoholi' eeri' lako hlapljiva i aromatine materije. *va pojava poznata je kod prodiranja haustorija vrsta iz roda $iscum. !ojava pokreta polenove cijevi izazvana je hemijskom drai koju lue sinergide. *vo je tano hemijski determinisana reakcija na kojoj se bazira selektivnost oplodnje. emotropnu reakciju ima i korijen biljaka vie organizacije kreui se rastom u zonu sa veim sadrajem minerala. ;a ivot biljaka jako je bitan hidrotropistiki pokret tj.rast biljnih organa u pravcu zone sa veim sadrajem vode. *vu rekaciju najee ostvaruje korijen probijajui se u zonu nie vlage tla. Jrane pa i stablo tako(e pokazuju pri rastu pozitivnu hidrotropnu rekaciju. ;atvaranje stominog aparata pri padu vazdune vlage je tako(e hemotropna reakcija. !ored pomenutih pokreta jo su nedovoljno istraen ali poznati pokreti izazvani elektrinom strujom zatim traumatski pokreti i pokreti izazvani termikim nadraajem. NASTIJE !okreti koji su izazvani promjenama u intenzitetu drai nazvani su nastije i ovi pokreti kao i prethodni dijele se na termonastije' fotonastije' niktinastije' hemonastije i seizmonastije. 6ermonastije su pokreti izazvani promjenom temperature. *ni se mogu pratiti kod otvaranja i zatvaranja cvjetova. Kod afrana' lale i brojnih cvjetnica nia temperatura dovodi

I9

do ubrzanog rasta elija na spoljnjem dijelu latica i samim tim do brzog zatvaranja cvijeta. )uprotna reakcija otvorenje cvijeta bazira na rastu unutranje baze latice. 6emperature od ,E+ C mogu da dovedu do otvranja i zatvaranja cvijeta. Fotonastije su pokreti promjene intenziteta svjetlosti. $eina biljaka tokom dana ima otvorene cvjetove dok su u noi zatvoreni. *vi su pokreti prilagodba uvanja reproduktivnih elemenata tokom noi i njihovog izlaganja u cilju opraivanja danju. "iktinastije su pokreti promjene poloaja lista u zavisnosti koliine osvjetljenja. *vi pokreti su uoljivi kod biljaka iz porodice Fabaceae. !retpostavlja se da dra na promjenu intenziteta svjetlosti pupaju palistii u bazi peteljke. aptonastije i hemonastije su pokreti izazvani dodirom ili nekim hemijskim sredstvom. )eizmonastiki pokreti su pokreti izazvani potresom a ostvaruju se procesom brze promjene turgora. Butonomni pokreti obuhvataju pokrete kod biljaka koji su izazvani nekim unutranjim faktorom. 0e(u njima su pokreti koji se ostvaruju rastom nutacije i promjene turgorovarjacije. "utacije su pokreti izazvani naizmjeninom dejstvu unutranje promjene. 6o su pokreti savijanja biljnih organa npr.pokreti razvijanja pupoljka u listu. *vaj pokret se ostvaruje razliitim rastom gornje i donje lisne plojke te podizanjem temperature u procesu respiracije. *vi pokreti ostvaruju se iznutra a primjeri su brojne penjaice' povijue koje prije rasta ostvaruju cirkulatorne pokrete. 6i pokreti se ostvaruju bez dodira na podlogu a izazvani su razliitim rastom stabla. 0e(u biljkama samo hmelj i kozokrvina rastu i ostvaruju pokret stabla u smjeru kazaljke na satu. )ve ostale biljne vrste ostvaruju pokret nutacije u suprotnom smjeru kazaljke na satu. )matra se da glavnu ulogu u ovim pokretima imaju hormoni giberelini i jedinjenja flavonina. $arijacioni pokreti se ostvaruju promjenom turgora. *vi pokreti zahtijevaju specifine mehanizme pri bazi peteljke lista zbog toga isti se ostvaruju u vrlo kratkim vremenskim intervalima. %nteresantan je primjer vrste &esmodijum grane iji listovi trepere na visokoj temperaturi opisujui elipse promjenom potencijala turgora. $arijacioni pokreti ostvaruju se kod cvijetnih dijelova izbacivanjem sjemena iz spora. Kod ovih pokreta razlikujemo mehanizam izbacivanja i mehanizam eksplozije. 6urgorski mehanizam izbacivanja vezani su za tkivnu napetost mijenjajui turgor odnosno istezanje u duinu. ;a razliku od tih kod nekih tkiva dolazi do raskidanja i razbacivanja reproduktivnih elemenata. $rlo su interesantni primjeri izbacivanja sjemena %mpatijens nolitangare. Kod nekih vrsta iz roda Cardamina osmotski napon u ..... moe da se pomjeri za +, bara. Kod koprive i orhideje moe da baci polen I, cm' kod vrste 1abalium ariteum sjeme moe da se odbaci do 2+ cm. Kod vrsta iz familije Fabaceae pokret rasijavanja sjemena vezan je za razliito natezanje i spiralno uvijanje mahovine pri suenju. *vi pokreti su posljedica promjene kohezije na mrtvim dijelovima tkiva te na njihovoj mehanikoj strukturi. !okret eksplozije moe biti vezan i za iva tkiva. FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODA 6okom individualnug razvia 7ontogeneze8 biljke prolaze razliite cikluse. &ati ciklusi ispoljavaju specifina obiljeja morfogenetskog razvitka i specifine bioloke i biohemijske promjene. 5 osnovi bioloke borbe za opstanak i nastanak genetike vrste u jednoj od poslednjih faza ontogeneze biljke donose reproduktivne elemente koji oplodnjom daju sjeme i plod. ;a veinu jedno i dvogodinjih biljaka donoenje reproduktivnih elemenata i sjemena znai poslednja faza razvitka koja doprinosi reprodukciji i nastanku ivog sistema. 6akav sluaj nije sa drvenastim vrstama koje u adultnoj fazi zapoinju donoenje reproduktivnih elemenata. *va faza zavisno od genoma ili vrste moe potrajati +, i vie

I-

godina. *snovna karakteristika adultne faze drvenastih umskih biljaka su krajnje vrijednosti debljinskog i visinskog prirataja koje se nastavlja u vrlo malim nivoima kroz trajanje reproduktivne faze. Koritenje biolokoEfiziolokih metoda prodrlo se u bit mehanizama reprodukcije. 0EMIJSKI SASTAV POLENA 0uka polna elija ili polen karakteristian je za svaki biljni takson. )tereoskopomikroskopijom dokazano je da povrina spoljanje membrane polena ili egzina karakteriu vrlo specifini morfoloki elementi. *ni mogu biti predstavljeni kristama' septama' otvorima 7porama8 i kalpama. 5 hemijskom pogledu spoljanja membrana ili egzina polena u osnovi je gra(ena iz pektina' celuloze i sporopolamina. 5nutranji sadraj polena ili intina pored genetske osnove haploidnog jedra sadri brojne biohemijske sadraje koji su bitni za rasijavanje i proces oplodnje. %ntina drvenastih vrsta sadri sve aminokiseline me(u njima dominira aminokiselina prolin sa 2':< = ukupnog sadraja intine. *vo je aminokiselina rastvorljiva u vodi i veoma stabilna i ima posebni znaaj u regulaciji osmotskog potencijala pri proklijavanju polena. !olen sadri razne tipove eera koji su predstavljeni redukovanim eerima zatim razne vrste bjelanevina i lipide' nukleinske kiseline' enzime' hormone' inhibitore rasta' bojene i vitamine. 0e(u enzimima su zastupljene katalaze' nukleaze' amilaze' saharaze' celuloze' pektinaze' fosfataze' fosforilaze' lipaze i esteraze. *d fizioloki aktivnih materija> auksini' citokinini. *d inhibitora rasta> BAB i etilen. 0e(u vitaminima> tijamini' riboflavin' nikotinske' askorbinska kiselina te vitamini B' & i 1. Aojene materije polena imaju zadau sprijeavanja fotooksidacije unutranjeg sadraja. *d njih su prisutni karotenoidi' antocijani i antoksantofili. !risustvo antocijana i antoksijana sprijeava 5$ zrake. *d mineralnih materija prisutni su makro i mikro elementi. 0e(u makroelementima je kalijumEnjegov znaaj u odranju hidrostatikog potencijala polena' u klijanju a od mikroelemnata bor koji ima poseban znaaj u procesu. KLIJANJE POLENA Bktivnost proklijavanja polena predstavlja izluivanje unutranjeg sadraja intine kroz poru na egzini te transport genetskih sadraja kroz polenovu cijev do sjemenog zametka odnosno jajne elije. &a bi isklijao polen zahtijeva odre(enu p vrijednost i prepoznavanje od strane aminobjelanevina na igu tuka. !olen ne sadri dovoljno gradivnih elemenata da bi mogao prodrijeti do jajne elije jer je nekada udaljenost od iga tuka do jajne elije preko 2, N -, cm. ;ato ig tuka obezbje(uje gradivnu komponentu polenove cijevi koja je najveim dijelom izgra(ena od aminokiseline prolin. %sto tako ig tuka obezbje(uje dovoljan sadraj vode za odvijanje sloenih biohemijskih procesa pri klijanju polena. )posobnost polena za proklijavanje zadrava se od nekoliko minuta' sati do nekoliko mjeseci zavisno od ekolokog faktora. !ri klijanju plenove cijevi u podruju jajne elije vo(ena je hemotropnom reakcijom odnosno hemijskim stimulansom koga izluuju sinergide. Dast polenove cijevi je brz i efektan od 2'< do 9 mmPh. Aroj polenovih zrna koji dospije na ig tuka je jedan od glavnih repera uspjene oplodnje. 1ksperimentom je dokazano da vei broj polenovih zrna stimuliu brzinu klijanja stvarajui tano odre(enu p vrijednost i ostale uslove klijanja. *d momenta pada polenovog zrna na ig tuka do momenta oplodnje protie u prosjeku 2, N 2< h. 0e(utim' kod nekih etinara taj proces moe da traje i do nekoliko mjeseci. !ri procesu klijanja vrh polenove cijevi na tano odre(enom ostojanju povlai za sobom vegetativno jedro iz spermije. "a sam proces klijanja polena te njegovu duinu preivljavanja utiu brojni unutranji spoljni faktori. $isoke temperature i mala vlanost te niske temperature te visoka vlanost nisu pogodne za klijanje polena. 5 uslovima visoke temperature i male vlanosti

I<

zbog tanke opne i egzine veina polenovih zrna se rasprsne i osui. "epogode na klijanje polena posebno odraavaju kad su niske temperature i visoka vlanost. *ba ova faktora dovode do raspada polena. )ama aktivnost oplodnje ovisi od toga dali je vrsta samooplodna ili stranooplodna. %spitivanjem procesa opraivanja i oplodnje pokazale su da veu ansu oplodnje ima polen iste vrste koji je stigao sa drugih individua. %z tog razloga brojne vrste ispoljavaju jai efekat oplodnje pri stranooplodnji. 0noge od njih izbalansirali su mehanizme veeg favoriziranja stranooplodnje brzinom prorastanja tuka kroz jo nedozrele pranike. Arojna hemijska jedinjenja hormoni te p spoljanje sredine i zaga(ivai negativno utiu na procese oplodnje. Kod drvenastih vrsta naih uma polen u cilju vjetake oplodnje u tenom azotu E24: C moe se uvati do 4 godina. 5 cilju uspjene oplodnje mogue je izvesti test klijavosti polena na vjetakoj podlozi. $eina podloga za polen sadre eere i uvrivae te mikro i makroelemente. 6ime se moe testirati procentualni sadraj ivih elija polena. 0e(utim' testove ivotnih sposobnosti za oplodnju mogu se provesti razliitim anilskim bojama> indigo karminom jodom itd. OPLODNJA "a povrini tuka nalazi se tanak sloj kutikule i dlaica sa tankim imunobjelanevinastim sadrajem. )adraj imunobjelanevina je odgvoran za prepoznavanje tipa polena kome e pruiti uslugu navodnjavanja gradivnih materija za rast polenove cijevi. "akon proklijavanja polena na igu tuka' tuak prestaje luiti materije za dalje proklijavanje polenovih zrna. !olna elija kree se kroz ljezdastostigmuidno tkivo stubia u pravcu plodnika. Kod veine gimnospermi i angiospermi vrh polenove cijevi kad stigne do jajnog aparata biva razloen hemijskim sadrajem sinergide te se unutranjost polenove cijevi izlije u jajni aparat. )adraj koji se izlije prethodno stie do jedne od sinergida a u sadraju polenove cijevi izliveno vegetativno jedro kojih ima + 7jedno od njih se degenerie ili se razgradi8 a spermatozoidi se spajaju sa jajnom elijom. )pajanjem spermatozoida sa jajnom elijom nastaje zigot koji obrazuje embrij ili klon koji ima diploidnu hromozomsku garnituru. &ruga spermija prodire dublje u jajni aparat i spaja se sa sekundarnim jedrom embrionove kese. %z ove oplodnje nastaje triploidno tkivo hranjivog endosperma. ?ajnu eliju karakterie krupno jedro' gusta citoplazma sa ogromnim brojem ribozoma leukoplasta 7gol(ijev kompleks8. ?ajna elija je bogata sa nukleinskim kiselinama' proteinima' ugljenim hidratima i lipidima. )adraj jajne elije i polenovog zrna upuuje na visoke metabolike aktivnosti koje se odvijaju u procesu oplodnje. )ve to ima za cilj formiranje sjemena odnosno nastanak genetike ifre vrste. FIZIOLO?KE OSNOVE 1111 PRIJE OPLODNJE "akon dospijea polenovog zrna na ig tuka dali e proklijati ili osuiti se zavisi od niza faktora. ?edan od bitnih je podudarnost ili kompatibilnost mukog i enskog gametofita. &ata individualnost opredijeljena procesima imunohemizma u kome glavnu ulogu imaju imunobjelanevine. Kod podudarnih sluajeva polen koji je dospio na ig tuka se procesom autotrofije prelazi na heterotrofnu ishranu koristei hranjive materije sa iga tuka. Kod nepodudarnog polena dolazi do inhibicije klijanja polena. 5 osnovi kod nepodudarnosti stroma polena ne moe se ostvariti procesi bubrenja i naklijavanja te rast polenove cijevi. &rugi tip nepodudarnosti je genetika nepodudarnost. 5 ovom sluaju polen koji je dospio na ig tuka moe da prerasta njegov stub da stigne do jajnog aparata. 0e(utim' oplodnja je iskljuena zbog nepodudarnosti hromozoma odnosno genetikih sadraja sa jajnom elijom. )poljanji faktori mogu da utiu na promjenu pola izuzimajui muku ili ensku sterilnost. !ojam modifikacije pola podrazumijeva transformaciju mukih u enske polne

I:

organe 7feminiranje8 ili enskih u muke 7maskuliranje8. 5 ovom sluaju iz gameta pranika ili tuka razvija se pol koji se u normalnim uslovima ne oekuje. *ve promjene vezane su za proces oplodnje. Kada su u pitanju spoljanji faktori na plodnost pola utie vlanost vazduha' intentitet svjetlosti' temperatura' ozljede' hemijski agensi 7vjetaka (ubriva8' ujed insekata i C*+. &o poveanja ostvarenja enskog ploda dovodi plodno zemljite' dobra osvjetljenost i sklop. )keletno zemljite' sua' gust sklop favorizuje stvaranje mukog pola. !ri niim temperaturama ee se obrazuje enski pol a pri viim muki. $eina aktivnih materija' siretne kiseline' dihlor citokinin i poveana doza C*+ favorizuje stvaranje enskog pola. !osebno enski pol favorizuje giberelin. REGULACIJA RAZVOJA SJEMENA I PLODA %zme(u embriona sjemena i ploda pri rastu i razvoju postoji uska korelacija. Aez opraivanja ne razvija se plodnik ve kompletni cvijet opadne. *plodnjom se stvara embrion koji hormonalno regulie preko auksina i giberelina sintezu sjemena i razvoj ploda. "a zametanje ploda posebnu ulogu ima auksin koji iz pranika prelazi u plod a daljnji razvoj regulacije plodova vri auksin sintetisan u sjemenim zametcima. "eke biljke su sposobne da bez oplodnje obrazuju plod kome nedostaje sjeme. *va pojava je nazvana parterokarpija i esta je kod biljaka sa velikim brojem sjemenih zametaka. !arterokarpiju izaziva giberelinska kiselina i ima poseban znaaj u poljoprivredi jer su parterokarpijski plodovi krupniji i imaju bolji ukus 7lubenica bez kopice8. OBRAZOVANJE SJEMENA 5 procesu obrazovanja sjemena bitne su sljedee faze> nastajanje klice' sinteza hranjivog endosperma i sinteza sjemenjae. Kao rezultat oplodnje nastaje klica. ?edna od spermatinih elija spaja se sa jajnom elijom dajui klicu ili embrio a druga sa sekundarnim jedrom dajui hranjivi endosperm. &ijeljenjem oplo(ene jajne elije nastaje zametak sferinog oblika. "akon loptastog oblika zametak brzo prelazi u srcoliki oblik kada dobiva i polarnost te e se iz jednog dijela razviti stabaoce a iz drugog korijen. "akon ove faze srcoliki zametak se izduuje dobijajui oblik torpeda. "a ovom stepenu razvoja zametak ispuni polovinu embrionove kese. "akon ove faze dolazi do daljnjeg izduivanja i savijanja kod budueg korijena i stabla kotiledona. 5 posljednjoj fazi razvoja embriona u listovima kotiledona dolazi do nakupljanja rezervnih materija elije' zametka koju karakterie jako dobra mrea endoplazmatinog retikuluma sa ribozomima u poligonalnoj konfiguraciji. $isokom aktivnou diktiozoma sve elije zametka dobro su povezane plazmodezmama. %zme(u elijskog zametka i endosperma nisu uspostavljene veze. 5 rastenju elija embriona jasno su izraeni svi momenti rasta elije 7embrionalna fazai ogromno jedro' faza izduivanja' gaza diferentovanja8. 5 toj poslednjoj fazi diferencijacija elije uzimaju taan diferencijalni poloaj. "a taj nain mogu obezbijediti maksimalnu aktivnost u iskoritavanju asimilata. 5 poetnim fazama razvitka nove individue do faze autotrofije i hranjivom sadraju endosperma nalaze se svi neophodni sadraji konstitucije i fizioloke aktivnosti novog organizma. NASTAJANJE ENDOSPERMA *plodnjom centralne elije sa drugom elijom nastaje triploidno jedro ijim daljim razvojem u embrionovoj kesi se razvija endosperm ili hranjivo tkivo. ranjivo tkivo e da ishranjuje embrion. !rema nainu obrazovanja endosperma postoje tri tipa hranjivog endosperma> 2. celularni

I3

+. nuklearni 9. helobijarni Kod monokotila i primitivnih dikotila sa velikom embrionovom kesom oplo(eno sekundarno jedro se jako brzo dijeli pravei veliki broj slobodnih jedara koji tek kasnije dobivaju citplazmatine sadraje i elijski zid. *vako nastali hranjivi endosperm naziva se nuklearni. Kod endosperma celularnog tipa dijeljenje jedra prati elijska dioba odnosno odmah popunjavanje svih nedostajuih sadraja elije. elobijarni endospermini prelazni oblik koga nakon elijske diobe prvo prati faza slobodnih jedara da bi u daljem toku proces nastanka kroz celularnu fazu. !oznati su sluajevi kod drvenastih vrsta gdje sjemenu nedostaje hranjivi endosperm ili gdje se razvija hranjivi endosperm ali nedostaje klica ili embrion. *ba ova tipa nedostataka su rezultat nepotpune oplodnje. *snovna karakteristika hranjivog endosperma je dovoljna koliina rezervnih materija koja je predstavljena krobom uljima i bjelanevinama. *bino je hranjivi sadraj zapakovan i minimumu koji moe obezbijediti prve faze heterotrofnog razvia novog biljnog organizma. 6rei nivo u razvoju sjemena je nastajanje sjemenjae. )jemenjaa nastaje iz omotaa sjemenog zametka. *na je osnovna zatitnica sjemena. ;avisno od vrste moe biti izgra(ena 2E9 sloja elije ili jako zadebljaja. "o neovisno od svoje debljine ona ima visoku elastinost to omoguava njeno bubrenje i rasprsue pri klijanju sjemena. "jena bitna funkcija pored uvanja sjemena je uspostavljanje kontakta sa podlogom i funkcija primanja vode. Kod drvenastih vrsta na samoj povrini sjemenjae nalaze se glikozidne materije ili sloeni eeri te sluzi koji sa jedne strane tite dehidrataciju sjemena do momenta proklijavanja i uspostavljanja bliskog kontakta odnosno ljepljenja na podlogu. &obar dio sjemena sa zadebljalom sjemenjaom imaju otvor kojim primaju vodu pri klijanju a kroz isti otvor probije korijenom. 0noge vrste sjemena na sjemenjai imaju bodlje' kvrice' vrlo specifine ornamente a sve to u cilju boljeg rasprostiranja sjemena u evolutivnom irenju vrste. NALIJEVANJE SJEMENA !roces nalijevanja sjemena moe se odvijati dvojako. 5svojenjem sintetskih asimilata iz drugih fotosintetikih organa ili radom fotosintetikih centara zelenih dijelova generativnih organa. Kao rezervne materije od eera mogu se nalijevati monosaharidi 7trioze' pentoze' heksoze8. *d oligosaharida 7disaharidi' pentosaharidi8 polisaharidi 7glikozomi' pentozomi8 kao i kompleksni spojevi glikozini. Heeri monoze su manje prisutni zbog prisustva enzima. *d disaharida daleko najea je saharoza koja kod nekih sjemenjaa je jedini ugljeni hidrat. *na se u sjemenu sintetie iz uridin glukat glukoze i fruktoze uz pomo enzima saharoza sinteaze. 0e(u polisaharidima u sjemenima raznih biljaka najrasprostranjeniji je skrob. *n se nalazi deponiran u obliku skrobnih zrna. "ajee se sintetie iz uridin glukoza i adenin piruvat glukoza. "ajee prisutan enzim je skrobna .... glikozidaza. !ored pomenutih rezervnih materija sjemena drvenastih vrsta kao rezervne materije mogu sadrati celulozu koja se najintenzivnije sintetie u poetnim fazama stvaranja sjemena. *d polisaharida su prisutni ksilani i pektini. *vi zadnji imaju ulogu u uvanju i proklijavanju sjemena. 5 sjemenima drvenastih vrsta vrlo esto se nakupljaju masti. *ne se sintetiu iz sferozoma. 5 nekih sjemena pored visokog sadraja polisaharida nalazi se visok procenat sadraja ulja i masti kao kod sjemena bukve. %sto tako kod odre(enog broja drvea prethodno sinetetisani eeri u raznim fazama dozrijevanja sjemena mogu biti pretvorene u masti.

II

NAKUPLJANJE PROTEINA !roteini imaju ulogu kao rezervne materije. 0e(utim' njihova posebna uloga je u izgradnji membranskih sistema sjemena. *ni se u sjemenu sintetiu iz aminokiselina koje iz lista kao fotosintetskog organa bivaju dopremljeni u sjeme. *snovna uloga je obezbje(ivanje embriona azotnim materijama pri klijanju. Bleuronska zrna kao mjesta rezervnih proteina se stvaraju tek nakon formiranja klice. 5 sjemenu proteini mogu biti u rastvorljivom koloidnom obliku. Kod nekih drvea se na(u u obliku kristaloida koji sadre male koliine vode. 5 aleuronskim zrnima pored proteina nalazi se odre(ena koliina fitina te brojni enzimi koji su neophodni za razgradnju proteina kao i katalizu prvih konstitutivnih elemenata pri klijanju. 5 sjemenima drvenastih vrsta od rezervnih materija nalaze se i hormoni. 0e(u njima citokinini imaju poseban znaaj za nalijevanje sjemena. ;ato je koncentracija citokinina najvea u fazama mlijene zrelosti sjemena. Jiberelini u sjemenu stimuliu razvie klice i oni su prisutni u veoj koncentraciji i poetnim fazama razvoja sjemena da bi u zrelim fazama preli u konjugovane spojeve koji e se aktivitati tek u procesu naklijavanja sjemena raspadajui se na giberelinske kiseline. "ajvea koliina auksina kod sjemena registrovana je za vrijeme intenzivnog punjenja ili zalijevanje sjemena. BAB hormon je uvijek prisutna komponenta sjemena. "jegov znaaj je za dozrijevanje sjemena te deblokadu procesa klijanja. %sto tako BAB u sjemenu smanjuje intenzitet respiratornih fonkcija ime se smanjuje potronja rezervnim materija. )jemena drvenastih vrsta pored prethodnog sadraja sadre alkohole' vitamine' organske kiseline te brojne mineralne materije. 0ineralne materije u sjeme direktno dospijevaju iz korijena daleko ee nego iz lista. 5 sjemenima se na(u visoke doze azota' sumpora' natrijam kalija' hlora. ?ako je interesantna razliitost minerala u sjemenima. *ni se koncentriu najee u klici ili perifernom dijelu do sjemenjae. 5loga minerala je snabdijevanje organskom sintezom u poetnim fazama razvitka nove individue. 0e(utim' dosta veliki broj minerala sjeme je sposobno usvojiti u poetnim fazama proklijavanja nakon procesa bubrenja. )jemenjaa kod usvajanja minerala kod veine vrsta nije nikakva barijera. PROMJENA SADRAJA VODE U SJEMENU NAKON SAZRIJEVANJA *d poetnih faza razvia u sjemenu se smanjuje procenat vode sa I,E4,= iz poetnih stadija na 2,E+, = u punoj zrelosti. *stranjivanje vode iz sjemena odvija se na dva naina. 5 poetnim fazama se sjemena sa vodom isparava povrinskom evaporacijom da bi u kasnijim fazama votane zrelosti voda difuzijom premjetena u pravcu sjemenjae a njeno mjesto zauzele materije rezervnog sadraja. 0lijenu fazu zrelosti sjemena karakterie procentualni pad vode sa I, na :< =. 5 poetku votane zrelosti sadraj vode pada sa -, na 9, = da bi na kraju u punoj votanoj zrelosti sadraj vode bio +2 =. 5 punoj zrelosti ovisno od vrste sadraj vode se kree od 2I do minimalnog nivoa od 3 =. "iski sadraj od 3 = vode omoguili su sjemenima mnogih etinarskih vrsta da preive uslove ....... 5 zrelom sjemenu najvei sadraj vode je vezana voda koja moe biti vezana hemijskim' adsorpcionim' kapilarnim i osmotskim silama. emijski vezana voda u sjemenu ostvaruje kontakt preko vodikovih veza ili jonskim vezama za organske komponente. Bdsorpciono vezana voda u sjemenima vezuje se preko micela. "jen sadraj u sjemenu je oko +< = ukupne vode. Kapilarna voda prisutna u sjemenu nalazi se u kapilarno rastresitim slojevima i najvei dio ove vode se ponaa kao slobodna voda. ?edna od najbitnijih komponenti u sjemenu je osmotski vezana voda jer je vezana malom energijom za osmotski aktivne sadraje. ;a uvanje sjemena bitan je sadraj vode u njemu. ) jedne strane viak vode u sjemenu moe da dovede do napada mikroorganizama do pregrijavanja ili do drugih promjena na njemu. ;ato sve vrste karakterie tehnika vrijednost najnieg sadraja vode pri njenom uvanju.

I4

SADRAJ MINERALNI0 MATERIJA U SJEMENU Koncentracija minerala u sjemenu je daleko nia nego u drugim organima biljke. 6o iz razloga to je sjeme teilo da u najmanjoj zapremini upakuje maksimum. 5 sjemenima se pokazuju samo neophodni mineralni elementi za poetne faze klijanja do momenta ostvarenja za proces fotosinteze. )adraj minerala se kree oko 9 =. *d centra sjemena prema sjemenjai poveava se koncentracija minerala a najvea je u sloju ispod sjemenjae. *d makroelemenata dominiraju kalijum i fosfor a vei je broj mikroelemenata jer se javljaju kao kofaktori enzima. ORGANSKE MATERIJE U SJEMENU *d svih organskih materija u sjemenu najzastupljeniji su karbohidrati' bjelanevine i ulja. Daspored i koncentracija u sjemenu je razliita. Kod nekih u endospermu dok kod drugih u kotiledonima dok se kod treih nalazi u hipokotiledonima. *d eera je najrasprostranjeniji skrob I, =' na drugom nivou se nalazi celuloza' hemiceluloza te pentozani' sluzi i pektinske materije. 5 fazi klijanja sjemena sintetizuje se maltoza te trisaharidi rafinoza kod Fabaceae stahiraze. 0onosaharidi se u zrelom sjemenu javljaju samu u tragovima i upuuju na poetak klijanja. *d azotnih jedinjenja najrasprostranjeniji su proteini' amidi' aminokiseline' alkaloidi. *d proteina dominiraju albumini i globulini dok u sloju endosperma nalaze se prolomini. Kod nekih vrsta drvea prisutni su gluteini. 0asti u sjemenima se nagomilavaju u vidu ulja. 5 sjemenima mogu biti zastupljene i slobodne masne kiseline' neto rje(e sloene masti' glikoidi a u zrelom sjemenu dosta je voska. !ored pomenutih organskih komponenti u sjemenima su prisutni brojni vitamini kao 1' C' B' A2' A+' A:' &. *d fizioloko aktivnih materija su zastupljeni citokinini' auksini i giberelini. *va tri tipa hormona rasta prisutni su najvie u fazi klijanja sjemena. !rije klijanja u sjemenima ima visok sadraj BA1 i etilena. 5 sjemenu su prisutne organske kiseline i glikozid. *d glikozida najee amigdolin' prunosin' limunalin itd. *d alkaloida hioscijamin strihin' kalcihin' kalcein itd. MIROVANJE SJEMENA )jemena veine biljaka umjerenog podruja u momentu odbacivanja sa majke individue nisu sposobna za klijanje. $eina njih zahtijeva period mirovanja kada dolazi do fiziolokog sazrijevanja sjemena. *d momenta odbacivanja sjemena do momenta zrelosti je period mirovanja. !ostoji endogeno' prinodno i sekundarno mirovanje. 1ndogeno je izazvano nekim od unutranjih faktora a najee je vezano za inhibitore rasta BAB' za slabu fizioloku zrelost i zadebljalu sjemenjau. Dazlog moe biti nedovoljno razvijen embrion kao i derivati benzoeve kiseline jedinjenja kumarin' skopoletin i druge materije. !rinudno mirovanje je vremenski interval u kome sjeme zbog nedostatka vode ili niskih temperatura ne moe proklijati dok sekundarno mirovanje je pojava koja nastaje zbog nedostatka kiseonika u zemljitu ili pojava jako visokih temperatura. 5 prvu grupu mirovanja pripadaju sjemena biljaka koja klijaju do 9 godine nakon odbacivanja sa majke individue. $italnost sjemena je jako bitna osobina sjemena za umarsku i hortikulturnu praksu. ;ato postoje razliiti biloki i hemijski testovi vitalnosti sjemena. *d hemijskih agenasa koji se koriste pri ispitivanju valjanosti sjemena su boje trifeniltetrozonijum hlorid' indigo karmin itd. *ve boje vre obojenje oteenih sadraja tkiva i mogu uputiti na procentualnu vitalnost sjemena. Ouvanje sjemena je bitan faktor za umarsku i hortikulturnu praksu. "jegovo uvanje ovisi od niza faktora> sadraj vode' temperatura' zdravstveno stanje' genetika svojstva' genetiki uslovi. )nienjem temperature za < C i vlanosti za 2I = moe da se povea duina ivota sjemena

4,

za - puta. !romjene na sjemenu pri njegovom uvanju u neodgovarajuim uslovima nastaju kao posljedice strukturnih i kvalitativnih promjena najee na rezervnim proteinima koji se koaguliu ili postaju inertni na enzime te je nemogua resinteza gradivnih komponenata i hranjivog endosperma. !romjene dolaze na genetikim sadrajima messenger &"K' promjene na mitohondrijama zbog starosti sjemena. KLIJANJE SJEMENA !roces klijanja sjemena vezan je za brojne fizike' hemijske i kvalitativne promjene u sjemenu. !rva faza klijanja je proces bubrenja i poetak aktivnosti enzimskih reakcija. 5 ovoj fazi pored enzima vrlo su aktivni hormoni gdje je enzim reakcija ili gehormon reakcije. 5 procesu bubrenja za koje su bitne D +C + koje privlae dipol i obrazuju oko sebe omota. ?edinjenja sa makromolekulama proteina jako bubre upijajui vodu. Dazmicanjem micela dolazi do osloba(anja energije bubrenja. 5svajanjem ova dva puta bre usvajaju vodu od endosperma. Arojni podaci upuuju da su fitohormoni bitni zbog transformacije gradivne komponente vri se sinteza u koleoptilu i skutelumu koja difuzijom prelazi u ...... i redukuje rad enzima i to lamilaze' proteaze' ribonukleaze i dalje djeluje po endospermu. &ejstvom se izgra(uje D"K i ....... dejstvom proteaze osloba(a se trufon ....... nastali u endospermu' prelaze u embrion gdje potstiu procese diobe i preko &"K usmjeravaju proces rasta i razvia. 0obilizacija zapoinje mobilizacijom masti i rezervnih bjelanevina. Dazgradnjom sloenih na proste dobijaju se gradivni elementi za odvijanje procesa klice i koleoptila. 5 procesu razgradnje skroba i ostalih polisaharida prisutni su hidrolitiki i fosfolitiki. 5 poetku preovladava .... sinteza eera i energencije sa fosforom dok nastaje dalji put razgradnje polisaharida. Dazgradnja lipida u sjemenima poinje razgradnjom ...... 0asti i ulja su rezervni elementi a lipidi strukturni. 0obilizacija se odvija paralelno sa mobilizacijom polisaharida. "ajee su prisutne u klici i kotiledonu. 6kiva bukve sadre visok procenat skroba i ulja. *vi enzimi cijepaju esterske veze dajui gliceride i na kraju masne kiseline i glicerol. 0asne kiseline osloba(aju ....... podlijeu beta i alfa oksidaciji.

42