Histologija - znanost o tkivima

Histologija - znanost o tkivima

Tkivo skup istovrsnih ili raznovrsnih stanica, koje obavljaju istu funkciju, a meusobno su povezane sredinjim lamelama. U nekim tkivima mogu postojati idioblasti - pojedinane stanice ili grupe stanica koje odstupaju po svojstvima od ostalih stanica tkiva. U pravom smislu rijei tkiva postoje samo u stablaica. Biljke koje nisu stablaice (npr. alge) sve stanice vre sve funkcije, U smeih alga tijelo je izgraeno od primitivnih tkiva, ali to ipak nisu prava tkiva.

U niih biljaka talofita, postoje skupine stanica s razliitim stupnjevima meusobne povezanosti, od kojih su neke u filogenetskom pogledu prethodile tkivima. To su: cenobije, plazmodiji, kolonije, plektenhim i pseudoparenhim. Cenobiji - (gr- koinos = zajedniki; bios = ivot) su labavi skupovi stanica obavijeni zajednikim ovojem unutar kojeg svaka stanica zadrava svoju samostalnost. Karakteristini za cijanobakterije (Cyanobacteriae). Plazmodiji (gr. eidos = izgled) skupovi koji nastaju fuzijom ili agregacijom veeg broja golih plazmi. Plazmodiji obiljeavaju gljive slunjae (Myxomicetes).

Kolonije su skupovi koji nastaju tako da se stanice nakon diobe ne odvajaju. Razlikuju se dva tipa kolonija: monomorfne i polimorfne.

U monomorfnih sve su stanice iste grae i imaju istu funkciju. Stanice izdvojene iz kolonije mogu samostalno ivjeti i razvijati novu koloniju.
U polimorfnih kolonija stanice se razlikuju po grai i funkciji, a stanice izdvojene iz kolonije ne mogu samostalno ivjeti. Najsloenija polimorfna kolonija je volvoks (Volvox sp.). Volvoks je kuglasta kolonija s podjelom rada. Stanice na jednom polu slue razmnoavanju, a na drugom prehrani i kretanju. Uz to sve su stanice volvoska meusobno povezane citopazmatskim nitima u jednu cjelinu.
Volvox sp. kolonija alga

Tkiva se razlikuju po obliku, sadraju te svojstvima elemenata stanine stjenke. Biljka na viem stupnju organizacije ima vie vrsta tkiva. Za procjenu stupnja organizacije nekog organizma uzima se mnogolikost njegovih dijelova brojnost vrsta stanica i tkiva koja ine dotini organizam.

KORMOFITI

najvii organizacijski stupanj kojem pripadaju papratnjae i cvjetnjae s izdiferenciranim tkivima za ivot na kopnu. Tijelo je ralanjeno na vegetativne organe korijen, stabljiku i list.

Vrste tkiva u kormofita: stanice s specijalnom funkcijom nisu pojedinane nego su obino zdruene. Razlikujemo: 1. TVORNA TKIVA i 2. TRAJNA TKIVA

Tvorna tkiva ili meristemi

I.Tvorna tkiva ili meristemi (gr. merizo = dijelim; stema =tkivo)

Mlade, embrionalne stanice s tankom stjenkom (od pektina i hemiceluloze), bogate citoplazmom, s velikom jezgrom i bez vakuola. iz kojih se diferenciraju trajna tkiva, imaju sposobnost mitotske diobe.

Nakon diobe jedna od stanica zadri meristemski karakter, a druga se diferencira u trajnu stanicu, pa od njih nastaju trajna tkiva.
Nalaze se u vegetacijskim tokama izdanka i korijena (apikalno ili terminalno i bazalno), kao i interkalarno na mjestima biljka raste u duljinu. stanice meristema imaju iste osobine kao i embrionske stanice (tanka stjenka, puno protoplazme i sposobnost dijeljenja). razvojem klice pojedini dijelovi meristemskih stanica prelaze u trajne.

Podjela meristema: 1. PRIMARNI ILI PRAMERISTEMI - od poetka imaju karakter meristema. 2. ZAOSTALI MERISTEMI - u trajnom tkivu zaostaju embrionalne stanice. 3. SEKUNDARNI MERISTEMI - neke st. nakon mirovanja ponovno se poinju se dijeliti. 4. MERISTEMOIDI - iz njih diferencijacijom nastaju pui, dlake, zameci listova.

Primarni meristemi - zameu se jo u klici iz stanija koje

zovemo prameristem ili promeristem.

U poetku cijela klica se sastoji samo od meristemskih stanica, a kasnije vei broj tih stanica prijee u trajne.

Meristemske se stanice zadre samo na vegetacijskom vrku korijenka i vegetacijskom vrku pupoljka. Tu trajno zadre meristemski karakter. To su primarni, vrni ili apikalni meristemi.
Diobama stanica primarnih meristema biljka raste u duinu, stabljika u visinu, korijen u dubinu. Iz njih se diferenciraju organi (listovi, boni ogranci i cvjetovi). Samo se iznimno neki primarni meristemi nalaze umetnuti izmeu trajnog stanija, dakle nemaju vrni poloaj. To su umetnuti ili interkalarni meristemi.

Vegetacijski vrak stabljike je konusnog oblika, od 90 do 3,5nm, na vrhu glavne stabljike, svake grane, ogranka i granice. Izvana je obavijena tunikom ili periblemom tkivo s dva ili vie nizova pravilno rasporeenih, izodijametrinih stanica. Unutranjost je ispunjena tkivom korpusom ili pleromom. Oko 65 % dvosupnica ima dvoslojnu tuniku. Na vrhu tunike i korpusa nalazi se po jedna centralno smjetena tzv. inicijalna stanica koja se neposredno dijeli, od poetka do kraja ivota i nikada ne prelazi u trajnu stanicu. Njezinim se diobama vegetacijski vrak stalno obnavlja. Vanjski sloj tunike je protoderma ili dermatogen.

Vegetacijski vrak stabljike (primarni meristem)

apikalne ili terminalne vegetacijske toke, ukljuuje: inicijalne st. (ili kompleks) na samom vrhu, stalno se dijele i one obnavljaju vrak. periklinskim diobama (usporedno s povrinom) dalje od inicijalnih st. formira se KORPUS (CORPUS). antiklinskim diobama (okomito na povrinu) formira se TUNIKA koja obavija korpus. tjemenite korijena zatieno je KORJENOVOM KAPOM ili KALIPTROM, koja obavija vegetacijski vrak. Vanjske se st. stalno ljute. na udaljenosti od tjemena vrka stvaraju se intercelulari (determinacijska zona), a ve susjedna zona (diferencijacije) predstavlja mjesta gdje nastaju trajna tkiva.

Iz protoderme nastaje epiderma primarno kono tkivo, iz ostalih dijelova tunike nastaje primarna kora.
Iz korpusa nastaje centralni ili sredinji cilindar odnosno provodno tkivo. Na bazi vegetacijskog vrka nalaze se lisni zameci ili primordiji u oblik izboina, nastaju periklinskim diobama, a potom se diferenciraju u mlade listove koji obavijaju vegetacijski vrak, tvorei pup. U pazucima primordija zameu se zameci bonih ogranaka iz kojih nastaju grane, ogranci i granice. Vegetacijskom vrku iz kojeg nastaje stabljika s listovima slian je vegetacijski vrak iz kojeg nastaje cvijet i cvat. To je zato jer cvijet i cvat nisu nita drugo nego metamorfozirani dijelovi izdanka.

Tjemenite korijena (vegetacijski vrak korijena)

slui rastu korijena u dubinu. Kao i vegetacijski vrak stabljike sastoji od periblema ili tunike i pleroma ili korpusa.
Vanjski sloj periblema je dermatogen iz kojeg se razvija rizoderma koja odgovara epidermi, iz periblema primarna kora, a iz pleroma centralni cilindar. vegetacijski vrak korijena obavijen je korjenovom kapom ili kaliptrom, koja obavija sami vegetacijski vrh. U veine papratnjaa vegetacijski vrh korijena sastoji se od tjemenice koja ima oblik trostrane piramide. U golosjemenjaa i kritosjemenjaa tjemenite korijena nema stanicu tjemenicu, nego se na tom mjestu u nalaze jasno odijeljena skupina inicijalnih stanica.

ZAOSTALI MERISTEMI

Iz promeristema zaostaju pojedine st. koje imaju stalnu diobenu sposobnost.

1. Umetnute (interkalarne) zone rasta u monokotiledona su bazalni dijelovi lanaka stabljike.

2. Fascikularni kambij u dikotiledona je baza za rast stabljike u debljinu. Kambijske stanice se neprestano tangencijalno dijele. Stvaraju nove elemente prema vani i prema unutra stabljike.
3. Perikambij (pericikal) - za razvitak postranog korijenja

Sekundarni meristemi

Nastaju od diferenciranih trajnih stanica, najee parenhimskih koje su naknadno stekle sposobnost dijeljenja ili od primarnih meristema koji su jedno vrijeme bili u stanju mirovanja.
Stanice im slie stanicama primarnih meristema, ali su u pravilu produene (prozenhimske) st. s velikim vakuolama. (imaju vakuolu koje nema u st. primarnih meristema).

Sekundarni meristemi su:

ilni ili vaskularni kambij (interfascikularni kambij) - nastaje iz parenhima

traka srike.

Plutni kambij ili felogen.

S obzirom na poloaj i smjer djelovanja, oba oznaujemo lateralnim ili bonim meristemima.

MERISTEMOIDI

Male skupine stanica koje su zadrale sposobnost diobe ili su tu sposobnost naknadno stekle. Njihovom aktivnou (diferencijacijom) nastaju pui, dlake, zameci listova (primordija) i zrake srike.

Umetnuti ili interkalarni meristemi

Nalaze se izmeu dvije susjedne insercije listova:

neposredno iznad nodija u trava (Poaceae), u sredini internodija u nekih kopriva (Urticaceae) ili u gornjem dijelu internodija u nekih usnjaa (Lamiaceae).

Nalaze se izmeu trajnog tkiva, kao zone nediferenciranih stanica koje slue dodatnom rastu stabljike u duinu. Znaajne su za jednogodinje biljke koje za kratko vrijeme trebaju izrasti i donijeti cvijet i plod, te za podizanje poleglih stabljika, naroito u itarica.

Kambij

Unutar stabljike i korijena, omoguuje im rast i irinu. Ako je stabljika jedna ila, kambij je kontinuirani cilindar, ako postoji vie ila, kambij je isprekidan ili kontinuizani cilindar (fascikularni ili ilni kambij). Bundeve (Cucurbitaceae) imaju samo mali sekundarni rast pri kraju sezone koji se zasniva na aktivnosti fascikularnog kambija (rebraste stabljike), a nikada se ne formira interfascikularni kambij. Veina biljaka stvaraju vaskularni kambij (od fascikularnog i interfascikularnog kambija), gdje se najprije stvori interfascikularni kambij, a tek se kasnije aktivira i fascikularni kambij.

Fascikularni ili ilni kambij

Felogen ili plutni kambij

Nalazi se unutar stabljike i korijena (kao i kambij), Ima oblik cilindra, ali se zamee blie povrini, najee u prvom subepidermalnom sloju, rjee u epidermi, Producira stanije prema vani - pluto ili felem) i prema unutra felodermu, ili samo prema vani (pluto ili felem).

Felogen ili plutni kambij

Fascikularni ili ilni kambij

Felogen ili plutni kambij