ฮอรโมนพืช

Plant Hormone

คณะผูผลิต
นางสาวปรารถนา

จันทรทา

นางสาวพัชราพรรณ คงเพชรศักดิ์
นางสาวสุกานดา ดอกสันเทียะ

อาจารยที่ปรึกษา
ผศ.ดร.เฉลิมชัย วงศวฒ
ั นะ

ภาควิชาชีววิทยา
คณะวิทยาศาสตร
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส
สนับสนุนโดย
สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา

สารบัญ
คําอธิบายรายวิชา ....................................................................................................1
แนวคิด..................................................................................................................1
วัตถุประสงค ...........................................................................................................1
คําอธิบายรายวิชา........................................................................... ........................1
แนวคิด.................................................................................................................1
วัตถุประสงค.................................................................................. ........................1
บทเรียนที่ 1.................................................................................. ........................2
บทเรียนที่ 2.................................................................................. ........................6
บทเรียนที่ 3.................................................................................. ......................15
บทเรียนที่ 4.................................................................................. ......................20
บทเรียนที่ 5.................................................................................. ......................25
บทเรียนที่ 6.................................................................................. ......................33
บทเรียนที่ 7.................................................................................. ......................38
บทเรียนที่ 8.................................................................................. ......................43
บทเรียนที่ 9.................................................................................. ......................48
บทเรียนที่ 10................................................................................ ......................50
บทเรียนที่ 11................................................................................ ......................53
บทเรียนที่ 12................................................................................ ......................60
บทเรียนที่ 13................................................................................ ......................62
เอกสารอางอิง......................................................................................................65
ภาคผนวก

รายวิชา

ฮอรโมนพืช (Plant Hormone)..

รหัสวิชา
.ชว.456..............
ชื่อวิชา (ภาษาไทย)
...ฮอรโมนพืช............
ชื่อวิชา (ภาษาอังกฤษ)
...Plant Hormone............
จํานวนหนวยกิต (ภาคทฤษฎี) ... 3...........
(ภาคปฏิบัติ)
.....0........
คณะวิทยาศาสตร สาขาวิชาชีววิทยา
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
คําอธิบายรายวิชา
ศึกษา ฮอรโมนที่เกี่ยวของกับพืช โดยศึกษาเกีย่ วกับลักษณะทางเคมีของฮอรโมนออกซิน
จิบเบอเรลลิน ไซโตไคนิน อินฮิบิเตอร และรีทาดแดนท การนําความรูท างฮอรโมนไปประยุกต
ทางการเกษตร เชนการงอกของเมล็ด การเกิดราก การเจริญเติบโต และขนาดของพืช การออก
ดอกของพืช การติดผลและขนาดของผล การสุกของผลไม การปลิดดอกและปลิดผล การพักตัว
การรวง การเก็บรักษาผลไมกอนการเก็บเกี่ยวและหลังการเก็บเกี่ยว สารกําจัดวัชพืช
แนวคิด
(1) …..
(2) …..
(3) …..
วัตถุประสงค
(1) เพื่อใหนิสิตไดเรียนรูเกี่ยวกับฮอรโมนพืช และผลทางดานสรีรวิทยาของพืช
(2) การนําความรูไปประยุกตใชทางดานตางๆ

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 1
บทนํา

ฮอรโมนพืช (Plant Hormone หรือ Phytohormone)
หมายถึงสารเคมีที่สรางขึน้ ภายในตนพืช และในปริมาณเพียงเล็กนอยก็สามารถทีจ่ ะมีผล
ตอการเจริญเติบโตของพืชได
Takahashi (1986) ไดใหคําจํากัดความกวางๆของคําวาฮอรโมนพืชไวดังนี้
- เปนสารที่สังเคราะหขึ้นโดยกระบวนการทางชีววิทยา ในสวนหนึ่งสวนใดของ
พืช และสามารถแสดงใหเห็นถึงลักษณะทางเคมีได
- เปนสารที่พบไดทั่วๆไปอยางกวางขวางในอาณาจักรพืช
- สามารถแสดงออกถึงกิจกรรมทางชีววิทยาที่เฉพาะเจาะจงไดที่ความเขมขน
ต่ํามาก และตองสามารถแสดงถึงหนาทีพ่ ื้นฐานในการควบคุมปรากฎการณ
ทางสรีรวิทยาได ในการทดสอบในหองปฎิบัติการ
- โดยทัว่ ไปสารนั้นจะมีการเคลื่อนยายในตนพืช จากแหลงที่มีการสังเคราะห
ไปสูบริเวณทีม่ ันจะทําหนาที่ควบคุมการเจริญเติบโต
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช (Plant Growth Regulators)

เปนสารอินทรียที่ไมจาํ กัดวาจะสรางขึน้ ภายในตนพืช หรือมนุษยสังเคราะหขึ้นมาโดย
กระบวนการทางเคมี และเมื่อใชในปริมาณเพียงเล็กนอย ก็จะไปมีผลตอการเจริญเติบโตของพืช
ได ดังนัน้ สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชจึงรวมไปถึงฮอรโมนพืช และสารสังเคราะหตางๆที่
มนุษยคิดคนขึ้นมา ปกติสารที่เรานํามาใชมักเปนสารสังเคราะห ไมไดนําฮอรโมนพืชมาใชโดยตรง
เพราะการทีจ่ ะสกัดสารฮอรโมนพืชออกมานัน้ ทําไดยาก และตนทุนสูง
มีสารหลายชนิดที่มีผลตอการเจริญเติบโตและการออกดอก แตสารนั้นอาจไมนับเปนสาร
ควบคุมการเจริญเติบโตของพืชก็ไดเมื่อพิจารณาถึงคําจํากัดความของสารควบคุมการเจริญเติบโต
ของพืช ดังนี้
- ตองเปนสารอินทรีย ประกอบดวย คารบอน ไฮโดรเจน และออกซิเจน เปน
หลัก ดังนั้นปุยชนิดตางๆ, สารโปแตสเซียมไนเตรททีใ่ ชเรงการออกดอกของ
มะมวง ก็ไมนบั วาเปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

2

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

- ตองไมใชสารอาหาร หรือธาตุอาหารพืช เชน น้ําตาล กรดอะมิโน ฯลฯ
- ใชในปริมาณเพียงเล็กนอยเทานั้น ก็สามารถแสดงผลตอพืชได
การเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืช (Plant Growth and
Development)

เปนกระบวนการที่สลับซับซอน และมีปจจัยหลายดานมาเกี่ยวของ ไดแก
- ปจจัยสภาพแวดลอม เชนแสง อุณหภูมิ ความชื้น ระดับความสูง ฯลฯ ปจจัยเหลานี้มี
ผลมากตอการเจริญเติบโตและพัฒนาของพืช พืชแตละชนิด และการเจริญเติบโตและ
พัฒนาในแตละขั้นตอน ตองการปจจัยทางสภาพแวดลอมที่แตกตางกัน
- ปจจัยภายในตนพืชเอง ไดแก
- สารพันธุกรรม : เปนตัวกําหนดลักษณะตางๆของสิง่ มีชวี ิต
- สารเคมีภายในเซล: อาจสรางขึ้นมาเพือ่ ควบคุมการเจริญเติบโตภายในเซล
นั้น หรือสงไปควบคุมเซลอืน่ ๆ เชน เอนไซม วิตามิน และ ฮอรโมน เปนตน
ฮอรโมนพืช และฮอรโมนสัตวมีความแตกตางกันทัง้ ในสวนโครงสรางและการทํางาน การ
ทํางานของฮอรโมนพืชไมคอยจําเพาะเจาะจง
ฮอรโมนพืชชนิดหนึ่งๆอาจเกี่ยวของกับหลายๆ
กระบวนการในตนพืช หรือฮอรโมนพืชตางชนิดกันอาจแสดงผลตอพืชหนึง่ ๆเหมือนกันก็ได หรือ
ฮอรโมนพืชชนิดเดียวกันอาจมีผลตางกันในพืชตางชนิดกัน
กลไกที่ฮอรโมนพืช ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช มี 2 ประการ
1) ฮอรโมนพืชเกีย่ วของกับการทํางานของสารพันธุกรรม โดยไปมีอิทธิพล หรือไป
กําหนดใหสารพันธุกรรมสรางสารบางชนิด เชน เอนไซม เพื่อควบคุมกระบวนการ
ตางๆอีกตอหนึ่ง
2) ฮอรโมนพืชไปมีผลตอกระบวนการทางฟสกิ สของเซล ทําใหสารและสารละลาย
ตางๆเคลื่อนยายผานผนังเซลไดงาย ทําใหพืชตอบสนองตอสิ่งแวดลอมไดอยาง
รวดเร็ว
ฮอรโมนพืชมีความสําคัญมากตอการเจริญเติบโตและพัฒนาของพืช และมีความสําคัญ
เกี่ยวของกับการตอบสนองของพืชตอสภาพแวดลอมภายนอก ปจจัยภายนอกมักมีผลชักนํา โดย
กอใหเกิดการเปลี่ยนแปลงในการกระจายตัวและการสลายตัวของฮอรโมนในตนพืช และยังเปนตัว
หลักในการควบคุมการแสดงออกของความสามารถทางพันธุกรรมที่แทจริงของพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

3

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ฮอรโมนพืชที่เปนที่รูจกั กันดี และมีการนํามาใชกันอยางกวางขวางนัน้ มีอยู 5 กลุม ไดแก
1) ออกซิน
2) จิบเบอเรลลิน
3) ไซโทไคนิน
4) เอทธิลนี และสารปลดปลอยเอทธิลนี
5) สารยับยัง้ การเจริญเติบโตของพืช
นอกจากฮอรโมนกลุมหลักๆทั้ง 5 กลุมแลวนัน้ ปจจุบนั ยังมีอีก 3 กลุม ที่มีการศึกษากัน
มาก และยอมรับวาเปนฮอรโมนพืชกลุมใหม ซึง่ ในอนาคตอาจมีการนํามาใชอยางกวางขวางทาง
การเกษตร ไดแก
6) บราสซิโนสเตอรอยด
7) จัสโมเนท
8) ซาลิไซเลท
นอกจากทีก่ ลาวมาแลวทั้ง 8 กลุม ยังมีสารอีกกลุมที่เปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของ
พืช แตไมจัดวาเปนฮอรโมนพืช เพราะพืชไมสามารถสังเคราะหสารในกลุมนี้ขึ้นมาได แตมนุษย
สังเคราะหมนั ขึ้นมา และนํามาใชอยางกวางขวางทางการเกษตร ไดแก สารชะลอการเจริญเติบโต
ของพืช (Plant Growth Retardants) การทํางานของสารกลุม นี้เกีย่ วของกับการยับยัง้ การ
สังเคราะหหรือยับยั้งการทํางานของจิบเบอเรลลิน มีการนํามาใชในการลดความสูงของพืช ทําให
ปลองสั้น ชวยเรงการออกดอกและการติดผลของพืชบางชนิด
การใชสารตางๆดังที่กลาวมาแลวทางการเกษตรนั้น มีปจจัยหลายอยางมาเกี่ยวของ ซึง่
อาจทําใหการใชสารนั้นๆไดผลดี ไมไดผล หรือเกิดการเสียหายได สิง่ ที่ควรคํานึงในการที่จะใชสาร
เหลานี้ใหไดผลดี ไดแก
1) ชนิดและพันธุพ ืชที่จะใชสารฯ : พืชแตละชนิด หรือชนิดเดียวกันแตตางสายพันธุก ัน
อาจมีการตอบสนองตอสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชแตละชนิด แตกตางกัน
จะตองมีการทดลอง หรือหาขอมูลที่ถูกตองกอนใช
2) ชนิดของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช : สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชแต
ละชนิดจะมีผลตอพืชชนิดหนึ่งๆแตกตางกัน จะตองเลือกใชใหถกู ตอง และเหมาะสม
3) สภาพแวดลอม : อุณหภูมิ ความชืน้ ฯลฯ สภาพทีเ่ หมาะสมจะชวยใหการใชสาร
ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช ไดผลดียิ่งขึ้น
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

4

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

4) ความสมบูรณของตนพืช : ตนพืชที่มีความสมบูรณสูง ก็จะตอบสนองตอสารควบคุม
การเจริญเติบโตของพืชไดดี
5) ชวงอายุของพืช หรือชวงเวลาการใชสารฯ : การใชสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
นั้น ตนพืชจะตองอยูในระยะการเจริญเติบโตที่เหมาะสม ซึ่งก็ขึ้นกับจุดประสงคในการ
ใชสารฯ ชนิดของสารฯ และชนิดของพืช
6) วิธีการใชสารฯ :วิธีการใชสารฯนั้น ขึน้ กับชนิดและรูปแบบของสารที่ใช และชนิดของ
พืช สารบางชนิดมีความเปนพิษตอใบพืช บางชนิดเคลื่อนยายไดดีในทอลําเลียงน้าํ
พืชบางชนิดระบบรากมีความออนแอตอสารฯ ฯลฯ ดังนั้นจึงตองเลือกวิธีการใชให
เหมาะสม
แบบฝกหัดทายบทที่ 1
1. จงอธิบายความหมายของคําวา “ ฮอรโมนพืช “
2. จงอธิบายความหมายของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
3. ปจจัยใดบางที่บงบอกวาสารนั้นเปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
4. จงอธิบายปจจัยที่เกี่ยวของกับการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืช
5. กลไกใดบางทีฮ่ อรโมนพืชควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
6. ฮอรโมนพืชชนิดใดบางที่เรานํามาใชกันอยางกวางขวาง
7. สิ่งใดบางที่ควรคํานึงถึงในการใชฮอรโมนพืชชนิดตางๆ ใหเกิดผลดีมากที่สุด

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

5

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 2
ออกซิน (Auxins)
เปนกลุมของสารที่สามารถชักนําใหเกิดการยืดตัวของเซลของลําตน
และจะตองมี
คุณสมบัติทางสรีรวิทยาเหมือนกับ กรดอินดอลอะซิติก (IAA) ซึ่งเปนออกซินธรรมชาติทพี่ บในพืช
ออกซินเปนสารที่มีคุณสมบัติทางเคมีเปนกรด มีโครงสรางเปนวงแหวนที่ไมอิ่มตัว (unsaturated
ring) คําวา auxin มาจากภาษากรีกวา auxein หมายถึงการเจริญเติบโต
ประวัติการคนพบ

Duhamel du Monceau (1758) พบวามีสารภายในตนพืชที่มกี ารเลือ่ นยายเสมอ เชน
สรางที่ใบแลวเคลื่อนยายลงลางไปควบคุมการเจริญของราก ถาควัน่ เปลือกของลําตนขัดขวางการ
เคลื่อนยายสารอาหารลงลาง เปลือกของลําตนเหนือรอยควั่นก็จะพองออกและอาจเกิดรากได เชือ่
วาการเคลื่อนที่ของสารจากที่หนึ่งไปอีกทีห่ นึง่ จะมีผลตอการเจริญเติบโตของสวนทีไ่ ดรับสาร
Sachs (1880- ) รายงานถึงการเคลื่อนยายของสารจากใบสูรากและสวนตางๆ วาเปน
การเคลื่อนยายแบบมีทศิ ทาง (polarity) และควบคุมการเจริญเติบโตและการพัฒนาของสวน
ตางๆเหลานัน้ ปจจัยภายนอก เชน แสง แรงโนมถวง มีบทบาทสําคัญตอการเคลื่อนยายของสาร
นี้
Darwin (1880) ทดลองในโคลีออปไทลของหญาและขาวโอต พบวาถาใหสว นของโคลีออปไทลไดรับแสงดานเดียว สวนของโคลีออปไทลนั้นจะเบนเขาหาแสง ถาตัดยอดของโคลีออป
ไทลออกกอน หรือใชวัสดุทึบแสงคลุมสวนยอด แลวจึงใหไดรับแสงดานเดียว พบวาจะไมมีการโคง
เขาหาแสง (ภาพที่ 2.1) และไดสรุปวามีสารอยางหนึ่งที่ยอดของโคลีออปไทล ซึ่งเมื่อไดรับแสงจะ
เคลื่อนยายไปในดานที่ไมไดรับแสงและลงดานลาง ทําใหเกิดการโคงงอของโคลีออปไทล เขาหา
แสง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

6

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Charles Darwin (1880)

ภาพที่ 2.1 การทดลองของ Charles Darwin
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462bH2002/462bHonorsProjects/462bHonors2001/Schmitz/planthormones.htm

Went (1926) ทดลองโดยใชโคลีออปไทลของขาวโอต โดยการตัดสวนปลายโคลีออปไทล
แลวนําไปวางบนแผนวุน (agar) แลวนําแผนวุน นัน้ ไปวางที่ปลายของโคลีออปไทลทถี่ ูกตัดยอด
ออกไป พบวาจะทําใหโคลีออปไทลนั้นโคงงอได (ภาพที่ 2.2) แสดงวามีการเคลื่อนยายของสาร
ออกจากสวนปลายยอดโคลีออปไทลลงไปในแผนวุน และสามารถเคลื่อนยายจากแผนวุน ลงไปใน
โคลีออปไทลได และสงผลใหเกิดการโคงงอ และเขาไดแยกสารนัน้ ออกมาโดยวิธกี ารดังกลาว (วิธี
diffusion)
Frits Went (1926)

http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462bH2002/462bHonorsProjects/462bHonors2001/Schmitz/planthormones.htm

ภาพที่ 2.2 การทดลองของ Went
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

7

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Haagen Smit et al. (1946) แยกบริสุทธิ์ IAA จากเอ็นโดสเปอรมของเมล็ดขาวโพดออน
(immature corn grain) แสดงใหเห็นวามี IAA ในพืชชั้นสูง และตอมาก็พบในพืชอื่นๆอีกจํานวน
มาก (หลังจากนัน้ ก็พบวา IAA เปนออกซินธรรมชาติชนิดเดียวทีพ่ บในพืช)
ตอมาก็มีการศึกษาคนควาอีกมากเกี่ยวกับการเคลื่อนยาย, ผลตอการเจริญเติบโตและ
การเบี่ยงเบนของราก, การขมของตายอด ฯลฯ ระหวางสงครามโลกครั้งที่ 2 ไดคนพบออกซินห
ลายชนิด ที่สาํ คัญคือ 2,4-D ซึ่งเมื่อใชที่ความเขมขนสูงๆจะทําใหพืชตายได โดยเฉพาะพืชใบ
กวาง จึงมีการนํามาใชเปนสารกําจัดวัชพืชกันอยางกวางขวาง
ออกซินธรรมชาติ (Natural auxin)

พืชสังเคราะหออกซินขึ้นมาเพื่อใชควบคุมการเจริญเติบโต นอกจากนั้นแบคทีเรีย เชื้อรา
และสาหรายบางชนิดก็สังเคราะหออกซินได IAA เปนออกซินที่สังเคราะหขึ้นในธรรมชาติ กลาว
ไดวาเปนออกซินธรรมชาติตวั เดียวในพืช (ภาพที่ 2.3) มีรายงานถึงสารหลายชนิดในพืช ที่กระตุน
การเจริญเติบโตเหมือนกับออกซิน เชน indolepyruvic acid, indoleacetaldehyde ฯลฯ สาร
เหลานี้มักมีความสัมพันธเกีย่ วของกับ IAA อาจเปนสารตนกําเนิด (precursors) ของ IAA และ
จะแสดงออกถึงปฎิกริยาของออกซินก็ตอเมื่อเปลี่ยนรูปไปเปนออกซินแลว
Auxins

http://www.plant-hormones.info/auxins.htm

ภาพที่ 2.3 สูตรโครงสรางของ IAA

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

8

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การสังเคราะห IAA : สารตนกําเนิดของ IAA คือกรดอะมิโน (tryptophan) ปกติในพืช
จะมี 2 แนวทางในการสังเคราะห IAA จาก tryptophan คือ
Tryptophan ------> 3-indolepyruvic acid ----- > 3-indoleacetaldehyde ----- > IAA
(1)
(2)
(3)
Tryptophan ------- > tryptamine ---------(7)
(4)
(5)
3-indoleacetonitrile
Tryptophan ------- > 3-indoleethanol ------(bact)
(6)
(1) = transamination (2) = decarboxylation (3) = aldehyde dehydrogenase
(4) = decarboxylation (5) = deamination
(6) = indoleethanol oxidase
(7) = nitrilase
ในพืชบางชนิดอาจมีความแตกตางกันบาง เชน ในพืชตระกูลแตงมีการสังเคราะห
indoleacetaldehyde จาก indoleethanol
ในพืชวงค Brassicaceae มีการสรางสาร
glucobrassicin จาก tryptophan แลวเปลี่ยนเปน indoleacetonitrile และ IAA ในที่สุด
ในแบคทีเรียจะเปลี่ยน tryptophan ไปเปน indoleethanol แลวพืชจะเปลี่ยนสารนี้เปน
IAA อีกที
การควบคุมปริมาณของ IAA ในพืช : สารพวกฮอรโมนในตนพืชนัน้ จะถูกควบคุม
ปริมาณอยางเขมงวด เพราะถามีมากเกินไปก็จะเกิดผลเสียตอพืชได การควบคุมปริมาณของออก
ซินในสวนตางๆของพืชนัน้ เปนเรื่องที่ซับซอน เกี่ยวของกับหลายกระบวนการ ขั้นตอนของการ
ควบคุมมีดังนี้
1) การควบคุมในระดับของการสังเคราะห IAA ในสวนตางๆของพืช : ปกติ
สารทริปโตเฟนอิสระ (free-tryptophan) ในพืชจะมีปริมาณต่ํา และพบวารูป D-tryptophan นั้น
จะเกิดปฎิกริยาไดดี กวารูป L-tryptophan จึงมีการเปลีย่ นจาก L-tryptophan ไปเปน
D-tryptophan กอนที่จะสังเคราะหตอไปจนได IAA ขั้นตอนการเปลีย่ นจาก L-tryptophan ไปเปน
D-tryptophan ก็เปนจุดสําคัญในการควบคุมการสังเคราะห IAA
2) การเกาะยึดของออกซินกับสารอื่น : เกิดเปน bound auxin ซึ่งมีหลายรูปแบบ
โดยทัว่ ไปเปนรูปที่เก็บสะสมของ IAA ที่สามารถปลดปลอยออกมาไดอกี (โดยจะตองผาน
กระบวนการเชน hydrolysis, enzymolysis หรือ autolysis กอน) หรืออาจเปนผลทีเ่ กิดจากการ
ลดความเปนพิษของ IAA ที่มีมากเกินไป เชน auxin peptide ซึ่งไมสามารถกลับกลับคืนเปนออก
ซินอิสระไดอีก รูปของออกซินสะสมไดแก
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

9

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Õ auxinglycolester ในเมล็ดและอวัยวะสะสมอาหาร
Õ ascorbigen, glucobrassicin ในพืชวงค Brassicaceae
3) การทําลาย IAA (Destruction of IAA) โดยเอนไซม หรือโดยแสง :
การสลายตัวโดยเอนไซม (Enzymatic destruction) : โดยเอนไซม IAA oxidase
ซึ่งจัดเปนเอนไซมพวก peroxidase ปฎิกริยานีเ้ ปนการทําลาย IAA อยางถาวร การทํางานของ
เอนไซมนี้จะถูกกระตุนโดยสาร monophenols (เชน p-caumaric acid, 2,4-dichlorophenol
ฯลฯ) แตจะถูกยับยัง้ โดยสาร ortho diphenols (เชน pyrogallol, chlorogenic acid)
การสลายตัวโดยแสง (Photooxidation) : เปนการสลายตัวของ IAA โดยแสง จะ
ตองใชแสงสูงมาก ผลที่ไดคือ 3-methyleneoxindole, 3-indolealdehyde
จากการทดลองพบวาแสงสีแดงกระตุนการเจริญของตายอด แตยับยั้งการยืดตัว
ของลําตนสวนที่อยูใตตายอดลงมา เปนเพราะวาแสงสีแดงไปกระตุนการสังเคราะห kaempfuol
ในลําตน (ซึ่งสารนี้เปน co-factor ของ IAA oxidase) และยังกระตุนการสราง quercetin (ซึ่งเปน
ตัวยับยัง้ IAA oxidase) ในใบ
4) ควบคุมโดยการลําเลียงออกซินออกจากบริเวณที่มกี ารสังเคราะห ไปยังสวน
อื่นๆของพืช ทําใหปริมาณออกซินในจุดนัน้ ๆไมสูงเกินไป
ออกซินสังเคราะห (Synthetic auxins)

ออกซินสังเคราะหมีหลายชนิด สามารถแบงอยางงายๆตามลักษณะทางเคมี ไดเปน 5
กลุม (ภาพที่ 2.4) ดังนี้
1) Indole acid : ไดแก indoleacetic acid (IAA), indolepropionic acid (IPA),
indolebutyric acid (IBA)
2) Naphthalene acid : ไดแก naphthaleneacetic acid (NAA),
B-naphthoxyacetic acid (NOA)
3) Chlorophenoxy acid : ไดแก 2,4-D, MCPA, 2,4,5-T เปนตน
4) Benzoic acid : ไดแก 2,3,6-TBA, 2,4,6-TBA, 2-methoxy-3,6-dichlorobenzoic
acid (dicamba) เปนตน
5) Picolinic acid : ไดแก picloram, triclopyr เปนตน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

10

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 2.4 ออกซินสังเคราะหชนิดตางๆ
ความรุนแรงของออกซินสังเคราะหเพิ่มขึ้นตามลําดับจากกลุม 1 ถึงกลุม 5 สารในกลุมที่
1 และ 2 นัน้ มีการนํามาใชเปนฮอรโมนพืชกันอยางกวางขวาง สวนกลุมที่ 3,4,5 นัน้ เนื่องจากมี
ฤทธิ์ของออกซินที่รนุ แรงกวา จึงมีการนํามาใชเปนสารกําจัดวัชพืชทีม่ ีประสิทธิภาพ เชน 2,4-D,
2,4,5-T, dicamba, picloram และ triclopyr เปนตน สารกลุมนี้ทาํ ลายเฉพาะพืชใบเลี้ยงคู
สามารถใชในพืชปลูกที่เปนพืชตระกูลหญาได โดยใชในอัตราที่เหมาะสม
จะเห็นวาสารที่มีโครงสรางตางจาก IAA ก็สามารถแสดงคุณสมบัติของออกซินได เชน
NAA, 2,4-D เปนตน พบวาสารที่จะแสดงคุณสมบัติของออกซินไดนั้น จะตองมีคุณสมบัติ 2
ประการคือ ตองมีวงแหวนที่ไมอิ่มตัว (unsaturated ring) และมีหมูกรดมาจับ (acidic side
chain) ซึง่ หมูของกรดนัน้ อาจจะเปนหมู carboxyl หรือ sulfonate ก็ได
การทดสอบออกซิน (Auxin tests)

การทดสอบวาสารใดมีคุณสมบัติเปนออกซินนัน้ ทําไดหลายวิธี อาจใชการวิเคราะหดวย
เครื่องมือทีท่ ันสมัย หรือทดสอบโดยวิธที างชีววิทยา (Bioassay) ซึ่งวิธีการที่ใชโดยทั่วไปไดแก

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

11

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Avena (Oat) coleoptile bioassay : หลักการก็คือความสามารถของออกซินในการ
กระตุนการโคงงอ ซึง่ เกี่ยวของกับการยืดตัว วิธนี ี้เกีย่ วของกับการเคลื่อนยายอยางมีทิศทางอยาง
รวดเร็วจากสวนบนลงลาง (basipetal) และการแพรออกดานขางอีกเล็กนอย
Nicotiana (tobacco) gene expression bioassay : วิธีนี้เกีย่ วของกับการแสดงออกของ
chimeric gene ใน mesophyll chloroplast ของ ยาสูบตัดแตงยีน ในทางตอบสนองตอออกซิน
และไซโทไคนิน ปริมาณสารควบคุมการเจริญของพืชแตละชนิดขึ้นกับปฎิกริยาการเกิดสีที่มองเห็น
Avena coleoptilesegment straight growth bioassay : เกี่ยวของกับความสามารถของ
ออกซิน ในการสงเสริมการยืดตัวของเซล วิธนี ี้ไมเจาะจงเหมือนวิธที ี่หนึ่ง แตมนั ไมตองมี การ
เคลื่อนยายอยางมีทิศทางของสารที่จะทดสอบ
Phaseolus (bean) internode bioassay : เกี่ยวกับผลของออกซินที่ทาํ ใหเกิดการโคงงอ
อาจเปนวิธงี ายที่สุดในการทดสอบ เพราะมันไมไวตออุณหภูมิ และสามารถทําไดภายใตสภาพแสง
ทั่วๆไป
Vigna (mungbean) adventitious root induction bioassay : เกี่ยวกับผลของออกซินทีก่
ระตุนการเกิดรากฝอยในกิ่ง(ปกชํา)
ผลของออกซินตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช

1) เรงการเจริญเติบโตของพืช : อวัยวะแตละสวนของพืชตอบสนองตอออกซินตางกัน
โดยทัว่ ไปความเขมขนของออกซินที่เหมาะสมตอการเจริญเติบโตของลําตน จะสูงกวาความเขมขน
ที่ควบคุมการเจริญเติบโตของตา และของรากตามลําดับ ความเขมขนของออกซินที่ควบคุมการ
เจริญเติบโตของลําตน ตา และราก โดยทั่วไปจะอยูในชวง 10-4 – 10-5, 10-8 – 10-9, และ 10-10 –
10-11 โมลาร ตามลําดับ ความเขมขนทีส่ ูงเกินไปจะทําใหเกิดการยับยั้งการเจริญเติบโต (ภาพที่
2.5)

ภาพที่ 2.5 การตอบสนองของเนื้อเยื่อสวนตางๆของพืชตอออกซิน
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

12

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

2) ควบคุมการเจริญเติบโตของตาขางและกิง่ : สวนยอดออน (apical tissue) เปนแหลง
ผลิตออกซินทีส่ ําคัญ แลวสงลงมาที่สว นตางๆดานลาง เมื่อตาขาง (lateral buds) ไดรับออกซิ
นจากยอดก็ทาํ ใหไมสามารถเจริญเติบโตไดอยางเต็มที่ หรือไมเจริญออกมาเลย (เนื่องจากมีระดับ
ของออกซินสูงเกินไป) ออกซินยังมีผลตอการทํามุมของกิ่งและใบกับลําตนดวย กิง่ หรือใบทีอ่ ยู
ตอนบนๆใกลกับยอด จะทํามุมกับลําตนแคบกวาใบทีอ่ ยูสวนลาง ปรากฎการณนี้เรียกวา การขม
ของตายอด (Apical dominance) (ภาพที่ 2.6) ความรุนแรงของการขมของตายอดนี้จะแตกตาง
กันไปตามชนิดของพืช ภายใตสภาพดังกลาวนัน้ พืชบางชนิดตาขางจะไมเจริญออกมาเลย แตใน
พืชบางชนิดตาขางอาจเจริญเปนกิง่ สั้นๆแตไมยืตยาวออกมา นอกจากนัน้ การตอบสนองของตา
ขางตอการขมของตายอดยังขึ้นกับระยะหางของตาขางกับตายอดดวย
ถาตัดสวนยอดออก
อิทธิพลของการขมของตายอดก็จะหมดไป การที่ออกซินจากตายอดทําใหตาขางไมเจริญนัน้ อาจ
เกิดเนื่องจากวา เมื่อมีออกซินมากเกินไปจะทําใหสมดุลยของฮอรโมนสําหรับการเจริญเติบโตเสีย
ไป สงผลใหการพัฒนาของเนื้อเยื่อหยุดชะงัก โดยเฉพาะการพัฒนาของระบบทอลําเลียงอาหาร
ระหวางลําตนกับตาเกิดไดไมสมบูรณ การสงอาหารไปยังตาก็เกิดไมเต็มที่ ตาขางก็ไมเจริญ การให
ไซโตไคนินที่ตาขางในอัตราที่เหมาะสมอาจทําใหสมดุลยระหวางออกซินและไซโตไคนินดีขึ้น การ
พัฒนาของเนือ้ เยื่อตางๆก็เกิดไดดี การลําเลียงอาหารไปยังตาขางก็เกิดไดดี ตาขางก็เจริญและ
พัฒนาได
Apical dominance

Raven et al. (1999) Fig 28.5

ภาพที่ 2.6 การเกิด Apical dominance
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

13

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

3) การควบคุมการเจริญของผล : หลังจากเกิดการผสมเกสร พืชจะสังเคราะห
ออกซินขึ้นมาเพื่อเรงการเจริญเติบโตของผล พืชบางชนิดไมสามารถผลิตออกซินออกมาไดจนกวา
จะมีการปฎิสนธิ หรือการสรางเมล็ดเกิดขึน้ กอน เชน สตรอเบอรี่ (ภาพที่ 2.7)

Aux. & Fruit set

http://www.plant-hormones.info/auxins.htm

ภาพที่ 2.7 ผลของออกซินตอการเจริญของผล
4) ควบคุมการเกิดราก : ออกซินในปริมาณที่เหมาะสม จะชวยใหเกิดรากไดเร็วขึ้นและ
มากขึ้น แตถา ความเขมขนสูงเกินไป ก็จะยับยัง้ การเจริญเติบโตของรากได ออกซินสงเสริมการ
เกิดรากและการพัฒนาในระยะแรกของราก แตจะยับยั้งการยืดตัวของราก ดังนัน้ ในระยะหลังของ
การเกิดรากจึงตองการออกซินในปริมาณทีต่ ่ํา(ภาพที่ 2.8)

www.paeon.de/h1/albe/mic.html

ภาพที่ 2.8 ผลของ auxin ตอการเกิดรากของ Paeonia lactiflora
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

14

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

5) ควบคุมการหลุดรวงของอวัยวะของพืช : สวนตางๆของพืชเชนใบ ดอก ผล ฯลฯ เมื่อ
แกก็จะหลุดรวง โดยจะเกิดบริเวณของการหลุดรวง (abscission zone) ซึ่งเนือ้ เยื่อสวนนี้จะ
แยกตัวออก ทําใหอวัยวะนัน้ ๆรวงหลุดไป พบวาถาใหออกซินที่สว นลางของชัน้ ของการหลุดรวง
จะทําใหการรวงเกิดเร็วขึ้น แตถาใหที่สว นบนของชั้นการหลุดรวง การรวงก็จะเกิดชาลง
6) เรงการออกดอกของพืชบางชนิด : เมื่อใหออกซินแกสบั ปะรด จะเรงใหออกดอกเร็ว
กวากําหนด แตจริงๆแลวออกซินไมไดมผี ลโดยตรงตอการออกดอก แตมันไปมีผลตอการสรางเอ
ทธิลนี แลวเอทธิลนี จึงไปมีผลตอการออกดอกของสับปะรด
7) การยืดตัวของเซล : การทดลองในเรื่องนีส้ วนใหญทาํ ใน coleoptile หรือเนื้อเยื่อของ
รากที่ตัดออกมา เนื้อเยื่อเหลานี้มี IAA นอย และเมื่อใหไดรับ IAA เพิ่มเขาไปการเจริญเติบโตก็จะ
เพิ่มขึ้นมาก ขัน้ ตอนที่เกี่ยวของในการยืดตัวของเซลที่ตอบสนองตอออกซิน อาจสรุปไดดังนี้คือ เกิด
การแตกตัวของ non-covalent bond ระหวาง เซลลูโลสและ xyloglucans ในผนังเซลเพื่อลดแรง
ตานทานการยืดตัว ซึ่งจะทําใหคาศักยความดันของเซลลดลง สงผลใหคาชลศักยเปนลบมากขึ้น
น้ําจึงเคลื่อนเขาไปภายในเซลและเกิดแรงเตงดันออกภายนอกทําใหเซลยืดตัว หลังจากนั้นก็จะเกิด
การจับกันของ non-covalent bond อีกครั้งหนึ่ง
กลไกที่เกี่ยวของกับการคลายตัวของผนังเซลที่ไดรับความสนใจที่สุดคือ AcidGrowth Hypothesis ที่กลาววา ออกซินทําให receptive cell ใน coleoptile หรือ สวนของลําตน
เกิดการปลดปลอยไฮโดรเจนไอออนเขาไปในผนังเซลขั้นทีห่ นึง่ (primary wall) ที่อยูรอบๆ ซึ่งทําให
คา pH ลดลง และเกิดการคลายตัวของผนังเซล และการเจริญเติบโตอยางรวดเร็ว โดยคา pH ที่
ต่ําอาจกระตุน กิจกรรมของเอนไซมทยี่ อยสลายผนังเซล ซึ่งในสภาพ pH สูงมันจะไมเกิดกิจกรรม
(ภาพที่ 2.9)

ภาพที่ 2.9 ผลของออกซินตอการขยายขนาดของเซล
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

15

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

8) การตอบสนองตอแสง (Phototropism) : เปนการเคลื่อนไหวของอวัยวะของพืชในทาง
ตอบสนองตอทิศทางหรือความเขมแสง จาก ทฤษฏี Cholodny-Went เกี่ยวกับการตอบสนองตอ
แสงไดเสนอไววา แสงจากทางดานหนึ่งจะทําใหเกิดการเคลื่อนยายของออกซินไปยังอีกดานที่บัง
เงา ดังนั้นดานที่บังเงาจะมีความเขมขนของออกซินสูงกวาดานที่ไดรับแสง (ภาพที่ 2.10) การ
กระจายตั ว ที่ ไ ม เ ท า กั น ของออกซิ น นั้ น คิ ด ว า เป น ตั ว ทํ า ให เ กิ ด การโค ง งอของลํ า ต น เมื่ อ การ
เคลื่อนยายไปทางดานขางของออกซินถูกขัดขวางก็จะไมเกิดการโคงงอ

ภาพที่ 2.10 ผลของออกซินตอการตอบสนองตอแสงของพืช
9) การตอบสนองตอแรงโนมถวง (Geotropism) : เปนการเคลื่อนที่ของอวัยวะของพืช
ทางตอบสนองตอแรงโนมถวง (gravity) ถาใหตน พืชอยูในแนวนอน สวนยอดจะโคงชูขึ้นในทาง
ตานแรงโนมถวง (negative geotropism) แตรากจะโคงลงลางไปตามแรงโนมถวง (positive
geotropism)(ภาพที่ 2.11) คาดวาพืชรับรูการเปลี่ยนแปลงของแรงโนมถวงโดย สตาโทลิท ซึ่ง
เปนพลาสติดที่มีแปงอยู เชน อะไมโลพลาสต หรือ คลอโรพลาสต เซลที่มี สตาโทลิท อยูเรียกวา
สตาโทไซต สตาโทลิท จะเปลี่ยนตําแหนงภายในเซลเมื่ออวัยวะมีการปรับตําแหนงโดยเทียบกับ
ทิศทางของแรงโนมถวง ทฤษฏีนี้ปจจุบนั ก็ยังคงเปนที่ถกเถียงกัน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

16

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Geotropism (3)

http://www.macleans.school.nz/students/science/F4/plants/Plants2002/5_tropisms.htm

ภาพที่ 2.11 ผลของออกซินตอการตอบสนองตอแรงโนมถวงของตนพืช
ทฤษฏี Cholodny-Went เกี่ยวกับการตอบสนองตอแรงโนมถวง นัน้ เสนอวา ลําตนและ
รากที่ตอบสนองตอแรงโนมถวงนัน้ จะสะสม IAA ทางดานสวนลาง ในลําตนนัน้ IAA จะกระตุน
การเจริญทางดานสวนลางทําใหเกิดการโคงขึ้นดานบน (ภาพที่ 2.12) ในสวนรากพบวามีความ
ออนแอตอ IAA มากกวายอดมาก การสะสม IAA ในรากบริเวณดานขางสวนลาง จะทําใหเกิดการ
ยับยั้งการเจริญเติบโตในสวนนัน้ ในขณะที่รากดานขางที่อยูสวนบนมีการเจริญตามปกติ ทําใหเกิด
การโคงลงลางในทางตอบสนองตอแรงโนมถวง (ภาพที่ 2.13) ระยะแรกในชวง 1970s พบวาสาร
ยับยั้งการเจริญเติบโตเชนกรดแอบซิสสิกนั้นสรางมาจากปลายราก และทําใหเกิดการยับยั้งการ
เจริญเติบโตของรากดานขางสวนลางและทําใหเกิดการโคงลงลาง ปจจุบันพบวาสารตัวยับยั้งนัน้ ก็
คือ IAA นั่นเอง เพราะมันสามารถยับยัง้ การเจริญของรากไดที่ความเขมขนที่ต่ํากวากรดแอบซิสสิ
กถึง 100 - 1,000 เทาพบวาถาปลายราก (root tip) ถูกตัดออกไป การตอบสนองตอแรงโนมถวง
ของรากก็จะสูญหายไปและถานําปลายรากมาไวตามเดิมก็จะเกิดการตอบสนองไดอีก

G e o tro p is m (4 )

ภาพที่ 2.12 ผลของออกซินตอการตอบสนองตอแรงโนมถวงของยอดพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

17

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

www.plantsci.cam.ac.uk/.../teaching/ MCBPart1B/Lecture2.html

ภาพที่ 2.13 ผลของออกซินตอการตอบสนองตอแรงโนมถวงของรากพืช
10) การสังเคราะหเอทธิลนี : ในป1935 Zimmerman and Wicoxon แสดงใหเห็นวาออก
ซินกระตุน การสรางเอทธิลีนในตนมะเขือเทศ จนถึงปจจุบันมีรายงานมากมายที่แสดงวาออกซิน
กระตุนการสรางเอทธิลนี ทัง้ ในตนพืชและสวนของตนพืช และพบวาการตอบสนองของพืชบาง
ประการที่เกี่ยวกับออกซินนัน้ ก็เกี่ยวของกับการสรางเอทธิลีน
หลักการทํางานของออกซิน

1) ออกซินเพิ่มการยืดตัวของผนังเซล เปนการยืดตัวแบบถาวร (plasticity) ทําใหเซล
ขยายขนาดขึ้นได (การยืดตัวของผนังเซล เปนกระบวนการที่ตองใชพลังงาน)
2) ออกซินกระตุน การสรางเอนไซมบางชนิด การยืดตัวของผนังเซลจะตองมีเอนไซมมา
ยอยสลาย ไมโครไฟบริล กอน เมื่อพืชไดรับออกซินก็จะสรางเอนไซม cellulase ซึ่งจะยอย
เซลลูโลส ไมโครไฟบริล ได
การเคลือ
่ นยายของออกซิน (Auxin transport)

การเคลื่อนยายของออกซินในตนพืชเปนแบบ Basipetally polar (ภาพที่ 2.14) คือ
เคลื่อนยายแบบมีทิศทาง จากยอดลงสูฐ าน ทัง้ ในเนื้อเยื่อพาเรนไคมา และในระบบทอลําเลียง
และเปนการเคลื่อนยายที่ตอ งใชพลังงาน (active transport) โดยมีอัตราการเคลื่อนยาย 6-26
มิลลิเมตรตอชั่วโมง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

18

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ออกซินในรากนั้นสวนใหญจะสังเคราะหทปี่ ลายราก (root tip) และมีการเคลื่อนยายไป
ยังเนื้อเยื่อเจริญที่อยูถัดไปแบบ Basipetally polar เชนกัน ในอัตรา 1-2 มิลลิเมตรตอชั่วโมง
ออกซินจากยอดที่เคลื่อนยายไปสูรากนัน้ มีนอยมาก
Auxin transport 2

Taiz & Zeiger (2002) Fig 19.11

ภาพที่ 2.14 การเคลื่อนยายของออกซินในพืช

ความสัมพันธระหวางออกซินกับการเจริญเติบโต

มีหลายปจจัยที่เปนตัวกําหนดปริมาณของออกซินในแตละสวนของพืช ในระยะตางๆของ
การเจริญเติบโต มีการสรางออกซินในปริมาณมากเพียงไมกี่จุด แตจะเคลื่อนยายไปทั่วเนื้อเยื่อพืช
บริเวณที่สรางมากที่สุดคือยอดและใบออน เอ็นไซมที่เกีย่ วของกับการสังเคราะห IAA นั้นมีอยู
ทั่วไป แตจะเกิดกิจกรรมไดดี ในสวนที่มกี ิจกรรมเมแทบอลิกสูงๆ ในทางกลับกัน ในบริเวณทีม่ ี
เอ็นไซม IAA oxidase สูง ก็จะมีปริมาณของ IAA ต่ํา
คุณสมบัติและการใชออกซินสังเคราะหบางชนิด

NAA : Naphthaleneacetic acid - ใชเรงการเกิดราก ปองกันผลรวง เปลีย่ นเพศดอก
ของเงาะ การใชมักพนไปที่ใบ ดอก หรือผลโดยตรง ตัวอยางสาร NAA ที่มีจําหนายไดแก Planofix,
Agro-plus
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

19

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

IBA : Indole butyric acid – เปนสารทีเ่ หมาะกับการใชเรงราก แตเปนพิษตอใบพืช จึง
ใชเรงรากกิง่ ปกชําหรือกิ่งตอน ราคาคอนขางสูง ตัวอยางไดแก Seradix, Root-Gro
4-CPA : 4-chlorophenoxyacetic acid – ใชชวยการติดผลในมะเขือเทศ
2,4-D : 2,4-dichlorophenoxyacetic acid – ใชเปนสารกําจัดวัชพืชใบกวางและกก ใน
พืชปลูกตระกูลหญา เชน ขาว ขาวโพด ตัวอยางเชน Hedonal, ทูโฟดี
แบบฝกหัดทายบทที่ 2
1. ฮอรโมนพืชกลุม ใดที่ทาํ ใหเกิดการยืดตัวของเซลลของลําตน
2. ออกซินที่พบในธรรมชาติมีคณ
ุ สมบัติและโครงสรางอยางไร
3. จงยกตัวอยางประวัติการคนพบออกซิน
4. นอกจากพืชแลวยังมีสิ่งมีชีวติ ชนิดใดอีกบางที่สังเคราะหออกซินได
5. จงอธิบายแนวทางในการสังเคราะห IAA
6. ขั้นตอนในการควบคุมปริมาณ IAA มีอะไรบางพรอมอธิบาย
7. เราใชคุณสมบัตใิ ดในการแบงกลุมออกซินสังเคราะห เมือ่ แบงแลวไดกี่กลุมอะไรบาง
8. จงยกตัวอยางวิธีการทดสอบออกซิน
9. ออกซินมีผลอยางไรบางตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช
10. ออกซินมีหลักการทํางานอยางไร
11. ออกซินมีการเคลื่อนยายอยางไร
12. ออกซินสังเคราะหตอไปนีม้ ผี ลตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช
อยางไร - NAA
-IBA
-4-CPA
- 2,4-D

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

20

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 3
จิบเบอเรลลิน (Gibberellins)
เปนสารพวก isoprenoid ทีม่ ีโครงสรางหลักเปน ent-gibberellane (ภาพที่ 3.1) สามารถ
กระตุนการแบงตัวและการยืดตัวของเซลได มักเรียกวา กรดจิบเบอเรลลิก (gibberellic acid ,GA)
เพราะมีหมู คารบอกซิล อยูใ นโครงสราง ปจจุบันพบวามีมากกวา 90 ชนิด พบทัง้ ในเชื้อราและใน
พืชชั้นสูง จิบเบอเรลลินแตละชนิดแตกตางกันที่ตําแหนงของ double bondและหมู hydroxyl(OH)

Gibberellane

GA3
ภาพที่ 3.1 สูตรโครงสราง gibberellane และ GA3

ประวัติการคนพบ

มีโรคขาวทีเ่ กิดจากเชื้อราทําใหตนขาวที่เปนโรคสูงชะลูด แตติดเมล็ดนอย ชาวญีป่ ุนเรียก
โรคนี้วา Bakanae (ในประเทศไทยเรียกวา โรคถอดฝกดาบ)(ภาพที่ 3.2)

ภาพที่ 3.2 ตนขาวทีเ่ ปนโรคถอดฝกดาบ(bakanae)
Kurosawa (1926) นักโรคพืชชาวญี่ปนุ พบวา สาเหตุของโรคนี้เกิดจากเชื้อรา Gibberella
fujikuroi ถาเลี้ยงเชื้อนี้ในอาหารเหลวแลวแยกเอาเชื้อออก เอาแตอาหารไปใสใหตน ขาว ตนขาว
นั้นก็จะมีอาการเหมือนกับทีเ่ กิดจากการไดรับเชื้อโรคนี้โดยตรง
Wollenwebes (1931) รายงานวาโรคนีเ้ กิดจากเชื้อ Fusarium moniliforme Sheld ซึ่ง
เปน asexual หรือ imperfect stage ของ ascomycete Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr.
Yabuta (1935)ไดแยกสารนี้ออกมาจากเชื้อราในรูปสารบริสุทธิ์และเรียกวา จิบเบอเรลลิน
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

21

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ในอเมริกามีการตั้งคณะกรรมการศึกษาเกีย่ วกับเรื่องจิบเบอเรลลินในป 1950
และ
Stodola (1955) ไดเลี้ยงเชือ้ ราและแยกบริสุทธิ์จิบเบอเรลลิน ออกมาได และตอมามีการผลิตจิบ
เบอเรลลินในเชิงการคาในอเมริกาและอังกฤษ
West and Phinney (1956) พบวา จิบเบอเรลลิน เปนสารที่พบตามธรรมชาติในพืชชั้นสูง
ป 1957 เริ่มใชจิบเบอเรลลินทางการเกษตรเปนครั้งแรก มีการใช จิบเบอเรลลิน ในการ
เพิ่มขนาดผลองุนพันธุ Thomson seedless และใชกระตุนการสรางเอนไซม อะไมเลสในเมล็ด
ธัญพืช ในอุตสาหกรรมเบียร
การสังเคราะหจิบเบอเรลลิน

จิบเบอเรลลินจัดเปนสารในกลุม terpenoid ซึ่งเปนกลุมของสารกลุม ใหญ (ตัวอยางเชน
carotenoid) terpenoid สรางมาจากหนวย isoprene ที่มีคารบอน 5 ตัว สารตนกําเนิดของจิบ
เบอเรลลินเปน diterpene ที่มี isoprene อยู 4 หนวย การสังเคราะหจิบเบอเรลลินผานทาง
mevalonic acid pathway ซึ่งในแตละขั้นตอนไปจนถึง GA12 aldehydeนัน้ จะเหมือนกันในพืช
ทุกชนิด แตจากจุดนี้ไปในพืชแตละชนิดก็จะแตกตางกัน เพื่อสรางจิบเบอเรลลินชนิดตางๆ (ภาพที่
3.3)

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

22

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 3.3 แผนภาพแสดง Mevalonic acid pathway
สารบางชนิด ถึงแมจะมีคุณสมบัติทางสรีรวิทยาเหมือนกับจิบเบอเรลลิน แตถา ไมไดมี
โครงสรางเปน gibberellane ก็ไมจัดวาเปนสารกลุม จิบเบอเรลลิน เชน helminthosporal ซึ่งเปน
สารจากเชื้อรา Helminthosporium sativum ซึ่งชักนําใหเกิดการยืดตัวของตนกลาขาว และชักนํา
การสรางเอนไซม อะไมเลส ในเอนโดสเปอรมของขาวบารเลย
และสารอื่นๆเชน kaurene,
steviol, phaseolic acid เปนตน
การทดสอบจิบเบอเรลลิน

1.Hordeum endosperm reducing sugar production bioassay :การทดสอบผลของ
จิบเบอเรลลินในการกระตนเอนไซม α-amylase ในเมล็ดขาวบารเลยที่ถกู ตัดเอมบริโอออกไปแลว
ซึ่งเอนไซมนี้จะชวยยอยแปงใหกลายเปนน้าํ ตาล
2. Dwarf maize (corn), Oryza (rice) and Pisum (pea) bioassay : เปน การทดสอบ
ในพืชแคระ (Dwarf plant) เชนขาวโพด ถั่ว เมื่อไดรับ จิบเบอเรลลิน เพียงเล็กนอยก็จะทําใหตน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

23

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

สูงเทากับพืชปกติได เชื่อวาพืชแคระสังเคราะห จิบเบอเรลลินไมได อาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลง
ของยีน
ผลของจิบเบอเรลลินทีม
่ ีตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการ
เจริญเติบโตของพืช

1) ผลตอการเจริญเติบโตของตนพืช (intact plant) : มีรายงานมากกวาจิบเบอเรลลินสง
เสริมการเจริญเติบโตของพืชทัง้ ตน จิบเบอเรลลินทัง้ กวา 90 ชนิดที่รูจักกันนัน้ สามารถสงเริมการ
ยืดยาวของลําตน หรือการแบงเซล หรือทั้งสองอยาง แตจะมีความแตกตางกันมากในระหวางชนิด
ของจิบเบอเรลลิน
ความแตกตางกันในการตอบสนองของพืชตอสารเคมีนั้นขึ้นกับหลายปจจัย
และมันก็ไมใชเรื่องผิดปกติทจี่ ิบเบอเรลลินชนิดหนึ่งๆ จะมีผลมากกวาจิบเบอเรลลินอื่นๆในระบบ
ของพืชชนิดหนึ่งๆ โดยทัว่ ไปการเจริญเติบโตของพืชจะถูกสงเสริมโดยจิบเบอเรลลิน โดยเฉพาะพืช
แคระ และพืชที่มีอายุสองป (biennials) ที่อยูในระยะ rosette
โดยทั่วไปการกระตุนการ
เจริญเติบโตของจิบเบอเรลลินในตนพืช จะไดผลดีกวาในสวนของพืชที่ตัดออกมา ซึ่งแตกตางจาก
ในออกซินมาก
2) พันธุกรรมตนเตี้ย (Genetic dwarfism) : มีการพัฒนาของพืชกลายพันธุจาํ นวนมากที่
เกี่ยวของกับการสังเคราะห็จบิ เบอเรลลิน มันเปนพวกกลายพันธุแบบยีนเดี่ยว (single gene
mutant) โดยตนพืชจะมีขนาดประมาณเศษหนึ่งสวนหาของตนปกติ และมีปลองสั้น เมื่อใหจิบ
เบอเรลลินแกพืชเหลานี้ ก็จะเกิดการเพิ่มขนาดเทากับตนปกติ แตก็มีพวกกลายพันธุท ี่เกี่ยวของ
กับการตอบสนองตอจิบเบอเรลลิน (gibberellin sensitivity mutants) ซึ่งจะไมตอบสนองตอการ
ใหจิบเบอเรลลินจากภายนอก และมันมีระดับของจิบเบอเรลลินที่เทากับตนปกติแตก็ยังคงเปนตน
เตี้ย พบวาลักษณะนี้อาจเกิดจากการทีม่ ันมีสารตัวยับยั้งตามธรรมชาติ (natural inhibitors) มาก
เกินไป หรืออาจจะเปน receptor mutant ซึ่งจะปองกันการเจริญเติบโตของมันเองในการ
ตอบสนองตอจิบเบอเรลลิน
3) การตั้งทองและการออกดอก (Bolting and Flowering) :
จิบเบอเรลลิน
เกี่ยวของกับการกระตุนการออกดอกของพืชชั้นสูงจํานวนมาก ในพืชพวก rosette plant ใบจะ
พัฒนาอยางมาก แตการยืดตัวของขอถูกยับยั้ง แตเมื่อจะถึงระยะสืบพันธุลําตนจะยืดตัวอยางมาก
5-6 เทาของปกติ พืชทีม่ ลี ักษณะการเจริญแบบ rosette ตองการสภาพกลางวันยาวและความเย็น
กอนการออกดอก ถาใหจบิ เบอเรลลินแก rosette plant ในสภาพที่ไมมีสิ่งกระตุน ตอการออกดอก
มันก็จะเกิดการกระตุนการตัง้ ทองและการออกดอก
ความเกี่ยวของของจิบเบอเรลลินในการ
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

24

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

สงเสริมการออกดอกเกิดภายใตสภาพควบคุมบางอยาง มีรายงานวาการใช GA ระดับต่ําจะชักนํา
ใหเกิด การตั้งทองโดยไมเกิดการออกดอก สิ่งนี้ทาํ ใหบางคนเชื่อวาจิบเบอเรลลินมีผลทางออมตอ
การออกดอก ยังพบวาจิบเบอเรลลินเกีย่ วของกับการออกดอกของพืชจํานวนมากไมเฉพาะในการ
เกิดการตั้งทอง อิทธิพลของจิบเบอเรลลินตอการเกิดการตั้งทอง นัน้ รวมไปถึงการกระตุนการแบง
เซลและการยืดตัวของเซล โดยทัว่ ไปจิบเบอเรลลิน สงเสริมการแบงเซลและการยืดตัวของเซลที่
บริเวณถัดจากปลายยอดของพืชลงมา สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชซึง่ ขัดขวางการสังเคราะห
จิบเบอเรลลิน ทําใหเกิดการยับยั้งการแบงเซลใน บริเวณถัดจากเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด และชัก
นําการขยายตัวดานขางของปลายยอด
4) การเคลื่อนยายอาหารสะสม, ผลตอการงอกและการพักตัวของเมล็ด (Mobilization of
storage compounds, effect on seed germinatiuon and dormancy) : จากการศึกษาของ
Yomo (1960) และ Paleg (1960) พบวาจิบเบอเรลลินกระตุน α-amylase และเอ็นไซมไฮดรอไล
ซิสตัวอื่นๆ ทําใหเกิดการสงเสริมการเกิดไฮดรอไลซิสของอาหารสะสม ตอมาก็พบวาชัน้ แอลิวโรน
เปนตัวสราง α-amylase ในทางตอบสนองตอจิบเบอเรลลิน และเอนไซมที่เกิดขึ้นนั้นจะเขาสูเอน
โดสเปอรม ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปงไปเปนน้าํ ตาล จิบเบอเรลลินอาจสงเสริมการเจริญเติบโต
โดยการไปเพิม่ plasticity ของผนังเซลและตามดวยการไฮดรอไลซิสแปงไปเปนน้ําตาล ซึง่ จะไปลด
คาชลศักยของเซล ทําใหนา้ํ เขาในเซลมากขึ้น และเซลยืดยาวออก
พบวา α-amylase สรางขึ้นมาในทางตอบสนองตอจิบเบอเรลลิน ขัน้ ตอนมีดังนี้
(ภาพที่ 3.4) เอมบริโอสรางจิบเบอเรลลินแลวสงไปยังชั้นแอลิวโรน แลวชั้นแอลิวโรนก็จะสราง
α-amylase ขึ้นมาแลวสงเขาไปเปลี่ยนแปงใหเปนน้ําตาล

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

25

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 3.4 ผลของจิบเบอเรลลินตอการงอกของเมล็ด
5) บางครั้งเมล็ดพืชบางชนิดจะไมงอก ถึงแมวา จะไดรับสภาพแวดลอมที่เหมาะสมตอการ
งอกก็ตาม เมล็ดเหลานัน้ อยูในระยะพักตัวซึ่งเกิดไดจากหลายสาเหตุ การแกการพักตัวทําได
หลายวิธี ทัง้ ทางเคมีและกายภาพ เมล็ดพืชบางชนิดตองผานความหนาวเย็นชวงระยะเวลาหนี่ง
เปนการแกการพักตัว การใหจิบเบอเรลลินแกเมล็ดพืชเหลานัน้ สามารถทําใหเมล็ดงอกเปนปกติ
โดยไมตองผานความเย็น
นอกจากนัน้ ยังมีการใช จิบเบอเรลลินในการเปลีย่ นเพศดอก (พืชตระกูลแตง), กระตุน
การเกิดดอกตัวผู, เรงและยับยั้งการเกิดดอกในพืชบางชนิด, กระตุนการงอกของเมล็ดและตา,
และเพิ่มขนาดของผล
แหลงที่มีการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน

อยางนอยมี 3 แหงในพืชชั้นสูง ที่มีการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน
- เมล็ดและผลทีก่ ําลังพัฒนา (Developing fruit and seed)
- บริเวณที่กาํ ลังยืดตัวของปลายยอด (Elongating shoot apex region)
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

26

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

- ราก (Root)
ในรากและยอดนั้นปริมาณจิบเบอเรลลินคอนขางต่าํ
สําหรับใชกระตุนการเจริญเติบโต
ตามปกติเทานั้น ในเมล็ดที่กําลังพัฒนานั้น มีการสรางจิบเบอเรลลินอยู 2 ระยะคือ
1) ทันทีหลังการผสมเกสร (Shortly after anthesis) : ในระยะนี้มีการสรางจิบเบอเรลลิน
ในปริมาณไมมากนัก เพื่อใชในการควบคุมการเจริญเติบโตเหมือนกับในเนื้อเยือ่ อื่นๆที่ยอดและ
ราก
2) ระยะทีม่ ีการเพิ่มขนาดของเมล็ดที่กาํ ลังสุกแก (Increasing size of maturing seed) :
ระยะนีม้ ีการสรางจิบเบอเรลลินปริมาณมาก และมีการสะสมสาร polyhydroxylated gibberellin
ที่สรางขึน้ ใหมจํานวนมาก ซึ่งไมพบในเนือ้ เยื่อปกติของตนพืช (vegetative tissues
จิบเบอเรลลินทั้งหมดกวา 90 ชนิดนัน้ มีกจิ กรรมทางชีววิทยาของจิบเบอเรลลินที่แตกตาง
กัน บางชนิดอาจมีสูงมากบางชนิดก็มีตา่ํ ซึง่ อาจขึน้ กับโครงสรางบางสวนที่มีความจําเปนที่จะทํา
ใหเกิดกิจกรรมของจิบเบอเรลลิน เชน GA1, GA3, GA4, GA7 เปนพวก 3β-hydroxylated-C-19
GA ซึ่งมีกจิ กรรมสูง สวน GA8, GA29, GA34, GA51, นั้นเปนพวก 2β-hydroxyl GA จะเปนพวก
ที่มีกิจกรรมของจิบเบอเรลลินต่ํา
จิบเบอเรลลินกับการยืดตัวของเซล (GA and plant cell elongation)

การเพิม่ ความยาวของพืชเกิดจากการยืดตัวของเซลเดิม และการแบงเซลเพิ่มขึ้นใหม
จิบเบอเรลลินกระตุนการเจริญเติบโต โดยกระตุนทั้งการแบงเซลและการยืดตัวของเซล จิบเบอ
เรลลิน มีผลตอการแบงเซลแบบ mitosis โดยทําใหระยะ interphase สั้นลง โดยการชักนําใหเซล
ในระยะ G1 สราง DNA
การเคลือ
่ นยายของจิบเบอเรลลิน (Transport of GA)
เมื่อใหจิบเบอเรลลิน แกตนถัว่ (pea) พบวามีการเคลื่อนยายทั้งในโฟลเอมและไซเลม และ
เปนการเคลื่อนยายที่ไมไดกาํ หนดทิศทางที่แนนอน (non-polar movement)

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

27

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

แบบฝกหัดทายบทที่ 3
1. จิบเบอเรลลินเปนสารพวกใดและมีโครงสรางแบบใด
2. จิบเบอเรลลินแตละชนิดแตกตางกันอยางไร
3. จงยกตัวอยางประวัติการคนพบจิบเบอเรลลิน
4. จงอธิบายการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน
5. จงยกตัวอยางวิธีการทดสอบจิบเบอเรลลิน
6. จิบเบอเรลลินมีผลอยางไรบางตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช
7. แหลงใดบางทีม่ ีการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน
8. เมล็ดที่กาํ ลังพัฒนามีการสรางจิบเบอเรลลินอยูกี่ระยะ พรอมอธิบาย
9. จิบเบอเรลลินเกี่ยวของกับกระบวนการแบงเซลลอยางไร
10. จิบเบอเรลลินมีการเคลื่อนยายอยางไร

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

28

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 4
ไซโทไคนิน (Cytokinins)
เปนสารประกอบ substituted adenine ที่มีคุณสมบัตใิ นการกระตุน การแบงเซล ซึง่ คําวา
Cytokinins ก็ตั้งขึ้นมาตามคุณสมบัติของมันในขอนี้ ไซโทไคนินนัน้ พบในพืชชั้นสูง, มอส, รา
แบคทีเรีย และใน tRNA ของจุลินทรียและเซลสัตวจํานวนมาก ปจจุบนั พบวามีไซโทไคนินมากกวา
200 ชนิด ทัง้ ที่เปนสารธรรมชาติและสารสังเคราะห
ประวัติการคนพบ

Haberlandt (1913) พบวานอกจากออกซินแลวยังมีฮอรโมนอีกชนิดที่กระตุนการแบงเซล
เขาใชสารละลายที่สกัดจากทอลําเลียงอาหารของพืช ใสลงในชิน้ สวนของมันฝรั่งที่เพาะเลี้ยงอยู
พบวาทําใหเกิดการแบงเซลได
Van Overbeek (1942) พบวาในน้าํ มะพราวก็มีฮอรโมนทีก่ ระตุนการแบงเซลของเนื้อเยื่อ
ที่เพาะเลีย้ งได และในป 1944 เขาและคณะไดรายงานวาสารสกัดจาก ตนออนของพืชพวกลําโพง
ยีสต, wheat germ, almond meal สามารถกระตุนการแบงเซลได แสดงวามีสารเหลานี้ในพืช
หลายชนิด
F.C. Steward พบสาร myoinositol, 1,3-diphenylurea, leucoanthocyanin ในน้ํา
มะพราว ซึง่ กระตุนการแบงเซล
Skoog (1948) พบวาการเลี้ยงเนื้อเยื่อในอาหารธรรมดา เนื้อเยื่อจะเจริญไดในระยะเวลา
ที่จํากัดเทานัน้ แตถา เติมน้าํ มะพราวหรือสารสกัดจากยีสตลงในอาหาร จะทําใหระยะเวลาในการ
เจริญเติบโตของเนื้อเยื่อยืดยาวขึน้
Skoog and Miller (1955) สกัดสารจาก DNA ของยีสต ไดสาร 6-furfuryladenine
สามารถเรงการแบงเซลของพืชทัว่ ไป และเรียกสารนีว้ า ไคนีทิน (ภาพที่ 4.1)
ตอมาไคนีทนิ และสารที่มีคณ
ุ สมบัติคลายกัน รวมเรียกวา ไซโทไคนิน
Cytokinin1

http://www.plant-hormones.info/cytokinins.htm

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

29

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 4.1 สูตรโครงสรางของไซโตไคนิน(บน) และ zeatin (ลาง)
Hall and de Ropp (1955) รายงานวาสามารถสรางไคนีทินไดโดยการ autoclave สาร
ผสมระหวาง adenine และ furfuryl alcohol แสดงวาไคนีทนิ สามารถเกิดจาก สารที่ไดจากการ
สลายตัวของ DNA
Miller (1961) รายงานถึงสารที่คลายไคนีทิน ทีพ่ บในขาวโพด ซึง่ ตอมาพบวาเปน zeatin
การสังเคราะหไซโทไคนิน

ขั้นตอนแรกของ mevalonic acid pathway ไปจนถึง isopentenyl pyrophosphate
(ภาพที่4.2) นั้นเกี่ยวของกับการสังเคราะหไซโทไคนิน
ในขั้นตอนนี้
isopentenyl
pyrophosphate จะรวมกับ AMP ไดเปน isopentenyl AMP ซึ่งจะเปลีย่ นเปน isopentenyl
adenine และเปลี่ยนตอๆไปจนไดไซโทไคนิน

ภาพที่ 4.2 ผลของไคนีทนิ และ IAA ตอการพัฒนาของเนื้อเยื่อพืช
ไซโทไคนินทีพ
่ บในพืช
Zeatin [6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl-amino)purine] : เปนไซโทไคนินตัว
แรกที่สกัดไดจากพืชชั้นสูง จากเอนโดสเปอรมของเมล็ดขาวโพด
Zeatin riboside พบในขาวโพดหวาน และน้ํามะพราว
Isopentenyl adenine ในถัว่ ลันเตา
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

30

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ไซโทไคนินนัน้ พบมากทีส่ ุดในบริเวณที่กําลังเจริญเติบโตและบริเวณที่มกี ารเจริญเติบโตอยาง
ตอเนื่องรวมทัง้ ราก ใบออน ผลและเมล็ดที่กําลังพัฒนา เชื่อกันวาแหลงสําคัญทีส่ รางไซโทไคนิ
นคือปลายราก แลวสงไปยังสวนตางๆทางทอลําเลียง
ไซโทไคนินสังเคราะห

หลังจากที่พบวา ไคนีทนิ ในธรรมชาติเปนสารพวก 6 – furfuryladenine ก็ไดมีการศึกษา
สารสังเคราะหอื่นๆ ที่คิดวาจะมีคุณสมบัติเปนไซโทไคนิน โดยเฉพาะสารในกลุม 6-substituted
purines ทําใหพบสารไซโทไคนินที่สาํ คัญจํานวนมาก ปจจุบันมีไมตา่ํ กวา 100 ชนิด เชน
Kinetin (6-furfurylaminopurine)
BA (6-benzylaminopurine) เปนไซโทไคนินที่มีกจิ กรรมเทาไคนีทนิ
BPA [6-(benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl)-9H-purine]
ไซโทไคนินรูปอิสระและรูปที่จับกับสารอื่น และการสลายตัว

ตัวอยางของไซโทไคนินรูปอิสระ ไดแก zeatin และ isopentenyladenine ไซโทไคนินใน
รูปที่จับกับสารอื่น เชน ไซโทไคนินที่จับกับกลูโคส (Glucoside conjugate) นี้อาจเปนรูปที่สะสม
หรือเกี่ยวกับการเคลื่อนยายของไซโทไคนินในบางกรณี สวน รูปที่จับกับอะลานีน (alanine
conjugate) เปนรูปที่ไมสามารถเปลี่ยนกลับคืน จึงเปนกลไกในการแกพิษของไซโทไคนินภายใน
พืช. การสลายตัวของไซโทไคนินเกิดโดย cytokinin oxidase ซึ่งจะปลดปลอย side chain ที่มี
คารบอน 5 ตัว และได adenine ออกมาจาก zeatin หรือได adenosine ออกมาจาก zeatin
riboside
การทดสอบไซโทไคนิน

Nicotiana (tobacco) stem split callus bioassay : ในวิธีนี้ ถาไดรับปจจัยตางๆทีจ่ ําเปน
ในการเกิดแคลลัส แตไมมีไซโทไคนิน จะเกิดเซลเพียงเล็กนอยหรือไมเกิดเลย เมื่อใหไซโทไคนินจะ
เกิดการเจริญอยางรวดเร็ว ทําใหเกิดแคลลัสมากขึ้น
Nicotiana (tobacco) gene expression bioassay : เกี่ยวของกับการแสดงออกของ
chimeric gene ใน คลอโรพลาสตจากมีโซฟลลของยาสูบที่ตัดแตงยีนที่ตอบสนองตอทั้งออกซิน
และไซโทไคนิน ปริมาณของ สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชแตละชนิดขึ้นกับสีของปฎิกริยาที่
มองเห็น

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

31

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Raphanus (radish) cotyledon expansion bioassay : เกี่ยวกับความสามารถของไซโท
ไคนินในการสงเสริมการขยายตัวของใบเลีย้ งของผักกาดหัว ปริมาณการขยายตัวจะเปนตัวชีถ้ ึง
ปริมาณไซโทไคนินที่มีอยู
Glycine (soybean) hypocotyl elongation bioassay : เกี่ยวกับผลของไซโทไคนินตอ
การสงเสริมการยืดตัว
Amaranthus (pigweed) dark betacyanin promption bioassay : เม็ดสีสีแดง บีตาไซ
ยานิน ปกติตองการแสงในการสังเคราะห การทดลองนี้เกีย่ วกับการที่ไซโทไคนินสามารถกระตุน
การสราง บีตาไซยานิน ในผักโขมที่ปลูกในที่มืด
ผลของไซโทไคนินที่มต
ี อกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช

1) การพัฒนาของตาและยอด (Bud and Shoot Development) : ไซโทไคนินสงเสริม
การแตกตาขาง และแกการขมของตายอด (apical dominance) บางสวน การศึกษาในพืชตัดแตง
ยีนที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหไซโทไคนิน พบวาจะทําใหปริมาณ zeatin และสารที่เกี่ยวของ
เพิ่มขึ้นหลายสิบเทาตัว และทําใหตนพืชนั้นมีการเจริญเติบโตของตาขางมาก และไมเกิดการขม
ของตายอด
การขมของตายอดถูกควบคุมโดย สมดุลระหวางระดับของไซโทไคนินและ IAA
ภายในพืช มีสองทฤษฎีที่กลาวถึงเกีย่ วกับวาไซโทไคนินเกีย่ วของกับการขมของตายอดอยางไร
ทฤษฎีแรกเสนอวา ไซโตไคนินอาจยับยั้ง IAA oxidase ในตาขาง ทําใหมีออกซินในระดับที่ทาํ ให
ตาขางยืดยาวออก ทฤษฎีที่สองนั้น ไซโทไคนินอาจทําใหเกิดกลไกของการใชสารอาหาร(initiate
sink mechanism) ที่ตาขางและสงเสริมใหเกิดการเคลื่อนยายของสารอาหาร วิตามิน แรธาตุ และ
สารควบคุมการเจริญเติบโตอื่นๆ (ซึ่งทั้งหมดนัน้ อาจเปนตัวที่จํากัดการเจริญเติบโต)
2) การแบงเซลและการสรางอวัยวะ (Cell division and organ formation) : หนาทีห่ ลัก
ของไซโทไคนินในพืชคือสงเสริมการแบงเซล มีรายงานวาการเจริญเติบโตของแคลลัสของ pith
ของลําตนยาสูบจะตอบสนองตอไคนีทนิ หรือ IAA อยางเดียว แตถาจะใหการเจริญเติบโตเกิด
ตอเนื่องจะตองใหทั้งไคนีทินและ IAA ในอาหาร อธิบายไดวาในระยะแรก IAA หรือไซโทไคนินที่มี
อยูภายในพืชอาจทําปฏิกริยากับไซโทไคนินหรือ IAA ทีใ่ หทางอาหารเลี้ยง แตเมื่อเวลานานขึน้
ระดับของฮอรโมนภายในก็ลดลง การเจริญเติบโตก็จะหยุด การจัดการใหมีอัตราสวนที่เหมาะสม
ของ IAA และไซโทไคนิน ก็จะไดแคลลัสที่มีทั้งรากและ/หรือตน
3) การงอกของเมล็ด และการขยายขนาดของเซลและอวัยวะ (Seed Germination, Cell
and Organ Enlargement) : ไคนีทินสามารถแกผลในการยับยัง้ การงอกของเมล็ดผักกาดหอม ที่
เกิดจากแสง ฟารเรดได โดยทั่วไปไซโทไคนินถูกจัดเปนสารตัวกระตุนการแบงเซล แตมันก็มีผลตอ
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

32

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การขยายขนาดของเซลดวย ไซโทไคนินสงเสริมการขยายขนาดของเซลของใบเลี้ยงที่ตัดออกมา
(excised cotyledon) ในพืชใบกวางหลายชนิด เมื่อเด็ดใบเลี้ยงออกจากตนพืช ก็จะขาดจาก
แหลงไซโทไคนินตามธรรมชาติ แตเมื่อใหไซโทไคนินจากภายนอก ก็จะไปสงเสริมการขยายตัวของ
เซลของใบเลี้ยงนัน้ ได การใหญขึ้นของเซลเกี่ยวของกับการดูดน้ํา ซึ่งเกิดจากการลดคา ศักดิ์ออสโม
ซิส(osmotic potential) ของเซล ทีก่ ระตุนโดยการเกิดการเปลี่ยนแปลงของไขมัน (lipid) ซึ่งเปน
อาหารสะสมในใบเลี้ยง ไปเปนน้าํ ตาลรีดวิ ช (reducing sugar:- glucose, fructose)
4) การชะลอการเสื่อมตามอายุ และการสงเสริมการเคลื่อนยายสารอาหาร (Delay of
senescence and promotion of translocation of nutrients and organic substances) : เมื่อ
เด็ดใบที่โตเต็มที่ออกจากตน ก็จะเกิดการแตกตัวของโปรตีนอยางรวดเร็ว คลอโรพลาสตสลายตัว
ทําใหสูญเสียคลอโรฟลล และเกิดการไหลออกไปของไนโตรเจนที่ไมไดเปนองคประกอบของโปรตีน
(nonprotein nitrogen), ไขมัน, กรดนิวคลีอิค โดยผานทางรอยแตกของเยื่อหุมเซล ถาชักนําใหใบ
นั้นสรางรากขึ้นมา ก็จะทําใหการเสื่อมตามอายุนั้นเกิดชาลง และพบวาการใหไซโทไคนินก็จะ
ชะลอการเสื่อมตามอายุไดโดยไมตองชักนําการเกิดราก ในสภาพความมืดก็จะเกิดการเรงการ
เสื่อมตามอายุอยางมาก การใหไซโทไคนินสามารถทดแทนผลของแสงตอการชะลอการเสื่อมตาม
อายุได ซึ่งอาจเกิดจากการรักษาสภาพ integrity of tonoplastmembrane เมื่อใหไซโทไคนิน
แกใบหรือใบเลี้ยงของพืชที่ปลูกในที่มืด 2-3 ชม. กอนที่จะใหไดรับแสง พบวา อีทิโอพลาสต
(etioplast) จะถูกเปลี่ยนไปเปนคลอโรพลาสต ทําใหมีการสรางคลอโรฟลลเพิ่มขึ้น ไซโทไคนินยัง
สามารถชะลอการเสื่อมตามอายุในดอกไม (cut flower) และผักสด นอกจากนั้นยังมีรายงานวา
ไคนีทินสามารถสงเสริมการเคลื่อนยายสารอินทรียในใบพืชที่ถูกตัดออกมา ที่อยูในที่มืดได (ภาพที่
4.3) และพบว า เมื่ อ พ น ไซโทไคนิ น ให แ ก ใ บใบหนึ่ ง ใบที่ อ ยู ใ กล เ คี ย งก็ จ ะเกิ ด การชราภาพ
นอกจากนั้ น การให ไ ซโทไคนิ น แก ใ บที่ เ ริ่ ม เหลื อ งแล ว จะทํ า ให ใ บกลั บ เขี ย วเพราะมี ก ารสร า ง
คลอโรฟลลขึ้นมาอีก

ภาพที่ 4.3 ผลของไคนีทนิ ตอการเคลื่อนยายสารอาหารภายในพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

33

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การนําไซโทไคนินมาใชทางการเกษตร

-

ใชในงานเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ
ใชควบคุมทรงพุม ของตนไม กระตุน การเกิดกิ่งแขนง
กระตุน การเจริญของตา ในการขยายพันธุโดยการติดตา
ใชชะลอการแกของผลผลิต ชวยรักษาพืชผักใหสดอยูไดนานกวาปกติ และยืดอายุดอกไม

แบบฝกหัดทายบทที่ 4
1.ไซโทไคนินมีคุณสมบัติอยางไรและพบในสิ่งมีชีวิตชนิดใดบาง
2.จงยกตัวอยางประวัติการคนพบไซโทไคนิน
3.จงอธิบายการสังเคราะหไซโทไคนิน
4.จงยกตัวอยางไซโทไคนินที่พบในพืช
5.แหลงสําคัญที่มีการสรางไซโทไคนินคือบริเวณใด
6.จงยกตัวอยางไซโทไคนินสังเคราะห
7.การสลายตัวของไซโทไคนินเกิดขึ้นอยางไร
8.จงยกตัวอยางวิธีการทดสอบไซโทไคนิน
9.ไซโทไคนินมีผลอยางไรบางตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช
10.ทางการเกษตรไซโทไคนินมีประโยชนอยางไรบาง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

34

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 5
เอทธิลีน (Ethylene)
เอทธิลนี (C2H4, H2C = CH2) เปนฮอรโมนพืชตัวเดียวที่อยูในรูปแกส สมัยกอนไมคิดวา
มันเปนฮอรโมน แตเปนสารที่เกิดจากการที่พืชถูกจุลนิ ทรียเขาทําลาย หรือจากการผิดปกติของ
พืชผล อาจเปนเพราะเอทธิลีนมักเกิดขึน้ ในสภาพทีพ่ ชื ผลมีลักษณะเสียหาย เชนผลไมทถี่ ูกแมลง
เจาะ เนาเสีย หรือผลไมที่สกุ งอม ปจจุบนั เปนทีท่ ราบกันแลววา เอทธิลนี เปนฮอรโมนที่พืชสรางขึ้น
เพื่อใชควบคุมการเจริญเติบโตและพัฒนาตางๆ เชนการออกดอก การสุกของผล เอทธิลนี เปน
แกสที่พบในธรรมชาติ และในควันไฟ ซึง่ ไดมีการสังเกตพบวา มันมีผลตอการเหลืองและการรวง
ของใบพืช และการสุกของผลไม

H2C=CH2
ภาพที่ 5.1โครงสรางของเอทธิลีน
ประวัติการคนพบ

Girardin (1864) พบวาแกสจากตะเกียงที่ใหแสงสวางตามถนน (เกิดจากการเผาไหมถา น
หิน) ทําใหใบไมบริเวณใกลๆนั้นรวงกอนการแก (premature shedding)
Neljubow (1901) พบวาเอทธิลนี เปนตัวออกฤทธิท์ ี่อยูใ นแกสนัน้
Doubt (1917) พบวาเอทธิลนี สงเสริมการหลุดรวง (abscission)
Cousins(1910) เปนคนแรกที่เสนอวาผลไมมีการปลดปลอยแกสซึ่งกระตุนการสุก เขา
พบวาสมทีเ่ ก็บไวรวมกับกลวยจะสุกกอนเวลา (premature)
Gane (1934) ชาวอังกฤษไดพิสูจนใหเห็นวา พืชสามารถสรางเอทธิลีนได และเอทธิลนี ทํา
หนาทีเ่ รงกระบวนการสุก
Crocker et al. (1935) เสนอวาเอทธิลนี เปนฮอรโมนที่ทาํ ใหผลไมสกุ และทําหนาที่เปน
สารควบคุมการเจริญเติบโตในตนพืชดวย
ตอมามีการศึกษากันมากขึน้ จนมีการคนพบสาร ethephon (2-chloroethylphosphoric
acid) ซึ่งเปนของเหลวที่ถกู ดูดซึมเขาตันพืชไดงาย และจะเกิดปฎิกริยาปลดปลอยเอทธิลนี ออกมา
มีการผลิตสารนี้ออกจําหนายในชื่อ Ethrel ตั้งแตป 1965 และตอมาก็มีสารตัวอื่นๆออกมาอีก
มากมาย
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

35

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การสังเคราะหเอทธิลีน

เอทธิลนี เปนแกสที่ไมมีสี มีกลิ่นหอมเล็กนอย ติดไฟไดงาย สามารถทีจ่ ะถูก oxidised โดย
ออกซิเจน โอโซน และดางทับทิม เอทธิลนี ถูกสรางขึ้นในพืชและในสิง่ มีชีวิตหลายชนิด สารตน
กําเนิดของเอทธิลนี ในพืชคือ กรดอะมิโน เมทไธโอนีน โดยมีเอนไซม peroxidase เปนตัวเรง
ปฎิกริยา และมี flavin mononucleotide และ ion ของโลหะเปน co-factor
MTR - 1 - P

KMB

MRT
MTA

Met
AdoMet

(ACC synthase)
ACC

(ACC N-malonyltransferase)

Polyamines
MACC

(ACC oxidase)
Ethylene
Met = Methionine
AdoMet = adenosylmethionine
ACC = 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid MTR = methylthioribose
MACC = malonyl ACC (inactive)
MTR-1-P = methylthioribose-1-phosphate
MTA = methylthioadenine
KMB = 2-keto-4-methylbutyrate
Methionine ถูกเปลี่ยนไปเปน adenosylmethionine โดยเอนไซม adenosylmethionine
synthesis สวนหนึง่ ของ adenosylmethionine จะเขาสูวงจรตามลําดับ adenosylmethionine
ยังสามารถเขาสูกระบวนการสราง polyamine ดวย และยังมีการเปลี่ยนไปเปน ACC (โดย
เอ็นไซม ACC synthase ซึ่งเปน rate limiting step ของกระบวนการนี้)
ซึ่งตอไปจะเกิดไดสองทางคือ เปลี่ยนไปเปนเอทธิลีน โดย ACC oxidase หรือไปเปน MACC (ซึ่ง
เปนรูปที่เฉื่อย) โดย ACC N-malonyltransferase

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

36

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

AdoMet

(ACC Synthase)

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

MACC
ACC N-malonyltransferase
ACC
(ACC Oxidase)

ปจจัยที่สง เสริม (Inducers)
- Physical and chemical wounding
- Flooding and drought stress
-Insect and pathogen attack
-Fruit ripening
- Senescence
-Temperature stress
- Brassinosteroids, Auxins, Cytokinin,
Ethylene, ABA
-Calcium
- Ozone stress
ปจจัยทีย่ ับยั้ง (Inhibitors)
-Aminoethoxyvinylglycine (AVG)
- Aminooxyacetive acid (AOA)

Ethylene

ปจจัยที่สง เสริม (Inducers)
-Fruit ripening
- Ethylene
ปจจัยทีย่ ับยัง้ (Inhibitors)
-Cobolt chloride
-Anareobic conditio
-Uncouplers
-Free radical scavengers
- Temperature over 35 C

ขั้นตอนที่สาํ คัญในการเปลีย่ น adenosylmethionine ไปเปนเอทธิลนี นั้น มีหลายปจจัย
ที่มากระตุน รวมทัง้ ตัวเอทธิลีนเอง กระบวนการกระตุน ตัวเองนี้เรียกวา Autocatalytic ethylene
production ตอนแรก เอทธิลนี จะไปกระตุน ACC oxidase และตามดวยการเพิม่ กิจกรรมของ
ACC synthase ขึ้นอยางมาก

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

37

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

คุณสมบัตข
ิ องเอทธิลีน และความสัมพันธระหวางโครงสรางและการเกิดปฏิกริยา

เอทธิลนี เปนสารไฮโดรคารบอนที่ไมอิ่มตัว มีนา้ํ หนักโมเลกุลเทากับ 28.05 มีจุดเดือด
ประมาณ 103 °C ไมมีสี ติดไฟงาย เบากวาอากาศและละลายน้ําไดดี (315 µl/L ที่ 0 °C, 140
µl/L ที่ 25 °C) จากการศึกษาถึง โครงสราง/การเกิดปฏิกริยา ของสารไฮโดรคารบอนชนิดตางๆ
(ตาราง 5.1) พบวาเอทธิลีนนั้นมีกิจกรรมมากกวาไฮโดรคารบอนอื่นๆที่ทาํ การทดสอบ
ตารางที่ 5.1 การเปรียบเทียบกิจกรรมของสารในกลุมเอทธิลีนชนิดตางๆกับเอทธิลนี

การชักนําเอทธิลีนโดยออกซิน (Induction of Ethylene by Auxins)

Zimmermann and Wilcoxon (1935) พบวา ออกซินกระตุนการสรางเอทธิลีน ถาใหออก
ซินทีย่ อดจะทําใหเกิดอาการผิดปกติ (epinasty) จากสิ่งที่เขาพบและจากการที่ออกซินและเอทธิ
ลีนทําใหเกิดผลตอพืชที่คลายกันในหลายๆอยาง ทําใหมกี ารเสนอวาการตอบสนองตอออกซิน
เหลานั้นเกิดเนื่องมาจากเอทธิลนี ในป 1964 Morgan and Hall ไดแสดงใหเห็นถึงความสัมพันธ
ในทางขนานกันของการตอบสนองตอออกซินและเอทธิลนี
และพบความสามารถของออกซิน
ในทางสงเสริมการสังเคราะหเอทธิลีน ปจจุบันยอมรับกันวาออกซินกระตุนการสรางเอทธิลนี และ
เชื่อวาในเนื้อเยื่อพืชนั้นการสรางเอทธิลีนถูกควบคุมโดยระดับของออกซินที่มีอยูในเนื้อเยื่อนั้นๆ

การสรางเอทธิลีนภายใตสภาวะความเครียด (Stress ethylene production)

การทีพ่ บวาความเครียดสงเสริมการสรางเอทธิลีนทําใหเกิดคําวา stress ethylene (เอทธิ
ลีนที่สรางขึ้นเมื่อพืชเกิดความเครียด) ความเครียดของพืชที่เกิดจากปจจัยตางๆ เชนสารเคมี
ความแหงแลง น้ําทวม จากรังสี จากการทําลายของโรคและแมลง และจากบาดแผล เปนตน นั้น
กระตุนการสังเคราะหเอทธิลีน โดยจะสรางเอทธิลีนขึ้นในบริเวณที่เกิดความเครียดและสรางขึ้น
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

38

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

โดยเซลทีม่ ีชีวติ เมื่อเซลตายก็ไมมีการสรางเอทธิลีนอีก เอทธิลนี ที่สรางขึ้นมาในทางตอบสนองตอ
ความเครียดนัน้ เปนขาวสารที่สอง (secondary messenger) สําหรับตอบสนองของพืช
การทดสอบเอทธิลีน

Pisum (pea) etiolated stem inhibition, swelling and diageotropism induction
(triple response) bioassay : ความสามารถของเอทธิลนี ในการยับยั้งการยืดตัว และการคลาย
ตัวของ epicotyl hook และการสงเสริมการเจริญเติบโตในแนวนอน (horizontal growth) การ
ตอบสนองทัง้ 3 อยางนี้สามารถใชหาปริมาณ ethylene ในตัวอยางนั้นได
Lycopersicon (tomato) leaf and stem epinasty induction : Epinasty เปนอาการโคง
ลงของกานใบ (downward bending of petiole)
ดีกรีของการโคงจะเปนสัดสวนกับปริมาณ
เอทธิลนี ที่ไดรับ
Fruit ripening promotion bioassay : เปนความสามารถในการกระตุนใหผลไมสกุ เวลา
ที่ใชในการกระตุนใหผลไมสกุ นัน้ จะเปนสัดสวนกับปริมาณเอทธิลนี ทีไ่ ดรับ
Gossypium (cotton) debladded cotyledonary petiole abscission bioassay : เปน
การวัดความสามารถของเอทธิลนี ในการกระตุนการหลุดรวง
ดีกรีการเกิดการหลุดรวงจะเปน
สัดสวนกับปริมาณเอทธิลีนที่มีในตัวอยาง (วิธนี ี้เหมือนกับใน ABA)
ผลของเอทธิลีนตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช

1) การสุกของผลไม (fruit ripening) : ชาวอียิปตโบราณ ใชประโยชนโดยบังเอิญจาก
การที่มกี ารสรางเอทธิลนี เพิม่ มากขึน้ เมื่อเกิดบาดแผล โดยการตัดผลมะเดื่อ (sycamore fig) ทีย่ ัง
ไมสุกมาเพื่อกระตุนใหสุก
ผลไมที่มีเนื้อ (Fleshy fruits) สามารถแบงไดเปน 2 กลุมคือ
Non-climacteric fruit : มี 2 กลุมยอย
- พวกทีม่ ีอัตราการหายใจสม่ําเสมอในระยะสุกแก เชน สม มะนาว ฟกส
- พวกทีม่ ีอตั ราการหายใจลดลงตลอดในระยะสุกแก เชน พริกไทย
Respiratory climacteric fruits : เปนผลที่ เมื่อมีการเจริญเติบโตเต็มที่ (สะสมอาหาร
เต็มที่แลว) อัตราการหายใจจะลดลง อาจเปนเพราะเซลแกตัว กระบวนการทางชีวเคมี
ตางๆลดลง. แตเมื่อผลไมไกลสุก อัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นอยางรวดเร็ว แลวก็จะลดลง
อยางรวดเร็วเชนกันเมื่อผลไมสุก การหายใจทีเ่ พิ่มขึน้ และลดลงอยางรวดเร็วนี้ เรียกวา
climacteric rise ตัวอยางเชน กลวย มะมวง ทอ แอปเปล เปนตน(ภาพที่ 5.2)
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

39

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Fruit ripening

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plants_Human/fruitgrowripe.html

ภาพที่ 5.2ผลของเอทธิลนี ตอการสุกของผล
เอทธิลนี มีบทบาทที่สําคัญในการสุกแกของ chimacteric fruit ซึ่งหมายถึงผลไมซงึ่ การ
สุกแกจะตอบสนองตอเอทธิลีน เอทธิลนี ปริมาณนอยมากแค 0.1 - 1 µ/L ซึ่งกระตุน การสุกแกของ
ผล ในขณะที่พวก non-climacteric fruit สรางเอทธิลนี นอยมาก และไมไดชักนําใหเกิดการสุกแก
คําวา climacteric นั้นแรกเริ่มใชเพื่อแสดงถึงการเพิ่มการหายใจของผล แตปจจุบันไดรวมถึงการ
สรางเอทธิลนี ดวย (ภาพที่ 5.3) การสรางเอทธิลีนจะลดลงอยางมากในตนมะเขือเทศที่ตัดแตง
ยีน (transgenic tomato plants) โดยการแสดงออกของ antisense gene ที่สังเคราะห ACC
oxidase หรือ ACC synthase และโดย sense gene ทีส่ ราง ACC deaminase ซึง่ ทําใหการสุก
ของผลชาลง จากการศึกษาในพืชตัดตอยีน แสดงใหเห็นวาระดับของเอทธิลนี ที่ลดลงจะมี
ความสัมพันธกับความลาชาของการสุกของผล
เร็วๆนี้ไดมีการแยกบริสุทธิเ์ อนไซม ACC NMTase ซึ่งเปนเอนไซมที่เปลี่ยน ACC ไปเปน MACC ซึ่งเปนสารเฉือ่ ย ทําใหมกี ารศึกษาถึงยีนที่
สรางเอนไซม ACC N-MTase เพื่อถายใหแกพืชในการทําใหผลสุกชาลง เชนเดียวกับกรณีของ
deaminase gene

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

40

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 5.3 การเปลี่ยนแปลงของการหายใจและการสรางเอทธิลนี ใน Climacteric fruit หลังจาก
การเก็บเกี่ยว
2) การเจริญเติบโตของตนกลา (seedling growth) : ผลประการแรกของเอทธิลีนนั้น ได
แสดงใหเห็นในตนกลาถัว่ ทีง่ อกในที่มืด (etiolated pea seedling) เขาแสดงใหเห็นถึงการ
ตอบสนองสามประการ (triple response) วาเอทธิลีนยับยัง้ การยืดตัวและสงเสริมการขยายตัว
ทางดานขางและทางแนวนอน (horizontal growth) (ภาพที่ 5.4) ปจจุบันรูกนั วาเอทธิลนี สามารถ
ยับยั้งและสงเสริมการยืดตัวของลําตน, ราก และอื่นๆ การยับยั้งการยืดตัวนั้นพบวาเกิดอยาง
รวดเร็วและกลับคืนได (reversible)
เอทธิลนี ยังสงเสริมการยืดตัวของลําตนและราก แตมัน
เกิดขึ้นในอัตราที่ชา กวาการตอบสนองในทางยับยัง้ ซึ่งมันอาจจะเปนผลในทางออมมากกวา

ภาพที่ 5.4 ผลของเอทธิลนี ตอการเจริญเติบโตของตนกลาถัว่ ในที่มดื
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

41

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การตอบสนองทีถ่ ูกกระตุน โดยเอทธิลนี นีท้ ําหนาทีเ่ ปนกลไกเพื่อความอยูรอด(survival
mechanism) ของตนกลาได เชน เมื่อตนกลาถัว่ งอกแทงผานสิ่งกีดขวาง เชนชั้นดินที่แนนแข็ง หิน
หรือของบางอยางซึ่งขัดขวางการโผลขนึ้ ของตนกลา มันก็จะใชตอบสนอง ตอเอทธิลีน โดยจะมีการ
สรางเอทธิลีนมากในบริเวณ.ใกลปลายยอดของตนกลา
การโคงงอมีลักษณะเปนตะขอที่แนน
(tighly hooked) (ใน pea และ bean) และใชสวนที่เปนตะขอนัน้ ดันผานสิง่ กีดขวางในดินไดโดย
ไมเกิดการเสียหายตอจุดเจริญที่ปลายยอด เมื่อตนกลาโผลพนดินและไดรับแสงสีแดงการสราง
เอทธิลนี ก็จะลดนอยลง สวนของตะขอก็จะคลายตัวออก ปลายยอดก็จะยืดตัวตั้งตรงตามปกติ
ปรากฎการณนี้เปนกลไกความปลอดภัย เพื่อปองกันไมใหสวนของตะขอนั้นคลายตัวออกกอนและ
ปองกันความเสียหายตอตนกลากอนที่จะโผลพนดิน
3) การหลุดรวง (Abscission) : เปนการแยกตัวของอวัยวะหรือสวนของพืชออกไปจากตน
แม กระบวนการนี้สําคัญมากในทางการเกษตร เนื่องจาก การหลุดรวงและไมหลุดรวงของผล, ดอก
และใบ จะเกี่ยวของกับผลผลิตและประสิทธิภาพในการเก็บเกี่ยว คาดวาเอทธิลนี มีหนาทีโ่ ดย
ธรรมชาติในการควบคุมอัตราการหลุดรวง (ภาพที่ 5.5) มีเหตุผล 3 ประการที่สนับสนุนบทบาท
ของเอทธิลนี ตอการหลุดรวง
3.1 มีการสรางเอทธิลนี เพิม่ มากขึ้นกอนที่จะรวงในอวัยวะของพืชที่กําลังจะหลุด
รวงหลายชนิด
3.2 การทดลองใหเอทธิลนี หรือสารปลดปลอยเอทธิลีนแกพืชหลายชนิด พบวาจะ
เกิดการกระตุน การหลุดรวง
3.3 สารยับยัง้ การสังเคราะหเอทธิลีน หรือสารยับยั้งการทํางานของเอทธิลีน จะ
ยับยั้งการเกิดการหลุดรวง

ภาพที่ 5.5 การหลุดรวงของอวัยวะของพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

42

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

4) การออกดอก (flowering) : มีรายงานในระยะแรกๆวาควันไฟเรงการออกดอกใน
สับปะรดและมะมวง ตอมาพบวาในควันไฟมีเอทธิลนี เปนองคประกอบที่สําคัญทีเ่ รงการออกดอก
สวนใหญแลวเอทธิลีนจะยับยั้งการออกดอก แตก็มีในพืชบางชนิดที่เอทธิลีนกระตุน การออกดอก
ไดแก สับปะรด มะมวง ลิ้นจี่
5) การเสื่อมตามอายุ (Senescence) : เปนการลมเหลวของปฎิกริยาที่เกี่ยวกับการ
สังเคราะหสารตางๆและสงผลใหเซลตาย และเปนชวงของการเจริญเติบโตของพืชถัดจากการแก
เต็มที่ (full maturity) ไปจนถึงพืชตาย เห็นไดโดยเกิดการสลายตัวของคลอโรฟลล หรือ RNA และ
ปจจัยอื่นๆ
จากการศึกษาในใบและดอกพบวา การใหเอทธิลนี จากภายนอกจะเพิ่มกระบวนการเสื่อม
ตามอายุ และพบวามีการสรางเอทธิลนี เพิม่ มากขึน้ ในระหวางการเรงอายุ (aging) แตก็ไมใชวา
มีรายงานวาใบของ
เฉพาะแตเอทธิลีนเทานั้นที่เกี่ยวของกับกระบวนการเสื่อมตามอายุ
Arabidopsis พวกผาเหลาทีไ่ มตอบสนองตอเอทธิลีน (ethylene insensitive) ก็เกิดการเสื่อมตาม
อายุแตเกิดในอัตราที่ชากวาในตนปกติ
แสดงวาไมใชมเี ฉพาะเอทธิลนี ที่เขามาเกีย่ วของ
นอกจากนัน้ ยังพบวามีพืชบางชนิดที่ไมมกี ารสรางเอทธิลีนเพิม่ ขึ้นกอนการเกิดการเสื่อมตามอายุ
ในกรณีเหลานีอ้ าจเปนไปไดวาเกิดจากการเพิ่มขึ้นของการตอบสนองตอเอทธิลีน (increase in
sensitivity to ethylene) มากกวาที่จะเกิดจากการสรางเอทธิลีนเพิ่มมากขึ้น (ภาพที่ 5.6)

senescence1

http://149.152.32.5/Plant_Physiology/senescence.html

ภาพที่ 5.6 การเสื่อมตามอายุของพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

43

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การนํามาใชทางการเกษตร

1) ใชบมผลไมใหสุก : ตองใชหอ ง หรือตูที่ปดมิดชิด
เกษตรกรในเมืองไทยใชถานแกส (calcium carbide) หอกระดาษแลววางไวในกองผลไมกอน
คลุมดวยผาพลาสติก เมือ่ ความชืน่ จากผลไมระเหยออกมาสัมผัสกับถานแกส ก็จะทําปฏิกริยา
เกิดเปนแกส acetylene ซึ่งสามารถเรงใหผลไมสุกไดเชนเดียวกันกับเอทธิลนี
2) เรงการออกดอกในสับปะรด
3) ทําลายการพักตัวของไมหวั มันฝรั่ง
4) ใชลดความเหนียวของขั้วผลในไมผลบางชนิด ทําใหเก็บเกี่ยวไดงา ย
แบบฝกหัดทายบทที่ 5
1.เพราะเหตุใดจึงคิดวาเอทธิลีนไมใชฮอรโมนพืช
2. จงยกตัวอยางประวัติการคนพบเอทธิลนี
3.จงเขียนไดอะแกรมการสังเคราะหเอทธิลนี พรอมอธิบาย
4. จงอธิบายความสัมพันธระหวางออกซินและเอทธิลนี
5. “ stress ethylene “ หมายความวาอยางไร
6. จงยกตัวอยางวิธีการทดสอบเอทธิลนี
7.เอทธิลนี มีผลอยางไรบางตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโตของพืช
8. เอทธิลนี มีประโยชนอยางไรบางในทางเกษตร

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

44

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 6
สารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช (Plant Growth Inhibitors)
เปนกลุมของสารที่สามารถยับยั้ง หรือชะลอกระบวนการทางสรีรวิทยา หรือทางชีวเคมีใน
ตนพืชได ทําใหการเจริญเติบโตของพืชถูกยับยั้ง เชน กรดแอบซิสสิก (abscisic acid, ABA), สาร
phenolics (เชน cinnamic acid), สารพวก lactones (เชน coumarin) เปนตน สวนใหญเปน
secondary products ที่สะสมในพืช ไมคอ ยมีบทบาทในกระบวนการเมตาโบลิซึมตามปกติ

กรดแอบซิสสิก (Abscisic acid, ABA)
พบในพืชทัว่ ๆไป มีความรุนแรงมากกวาสาร phenolics และ lactones แตพบในปริมาณ
ที่นอยกวา กรดแอบซิสสิก เปนสาร sesquiterpenoid ที่มีคารบอน 15 ตัว ซึง่ บางสวนอาจสราง
ขึ้นในคลอโรพลาสทและพลาสติดอื่นๆ เกี่ยวของกับการเจริญเติบโตและพัฒนาของพืชทัง้ ในแง
การยับยัง้ และสงเสริม มันทําหนาที่เปนสัญญาณวาพืชอยูในสภาวะความเครียด แตมันก็เกี่ยวของ
ในกระบวนการทางสรีรวิทยาตามปกติของพืชดวย นอกจากในพืชชัน้ สูงแลวยังพบกรดแอบซิสสิก
ในมอสส สาหรายสีเขียว และรา อีกดวย (ภาพที่ 6.1)
ABA1

http://www.plant-hormones.info/abscisicacid.htm

ภาพที่ 6.1 สูตรโครงสรางของกรดแอบซิสสิก
ประวัติการคนพบ

Liu and Cams (1961) สกัดสารจากผลฝายแก และพบวาสารสกัดนั้นสามารถกระตุน
การหลุดรวงของกานใบฝายได
Addicott et al. (1963) สกัดสารจากผลออนฝาย เมือ่ นําสารนีไ้ ปใสใหผลฝายผลอื่น ก็
จะทําใหผลนัน้ รวงได และไดตั้งชื่อวา Abscisin II
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

45

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Wareing ในปใกลๆกันนั้น ไดสะกัดสารตัวยับยัง้ จากใบของตน birch ที่ไดรับชวงวันสั้น
และเมื่อใหไปที่ตนกลา birch ก็จะยับยัง้ การเจริญของตายอด เขาเสนอวาสารนัน้ เปนตัวชักนําการ
พักตัว และเรียกวา dormin
ตอมาทัง้ สองกลุมไดศึกษาลักษณะโครงสราง และคุณสมบัติของสารทั้งสอง และพบวา
เปนสารเดียวกัน คือ กรดแอบซิสสิก (abscisic acid)หลังจากนัน้ ก็พบวา กรดแอบซิสสิก นัน้ พบใน
พืชทัว่ ๆไป และมีผลตอพืชในหลายๆอยาง รวมทัง้ การพักตัว และการหลุดรวง
Kockemann (1934) พบวา coumarin และ lactone สามารถยับยัง้ การเจริญเติบโต หรือ
การงอกของเมล็ดได
การสังเคราะหกรดแอบซิสสิก

กรดแอบซิสสิก เปนสาร serquiterpene ประกอบดวย isoprene สามหนวย สังเคราะหมา
จากขั้นตอนตนๆของ Mevalonic acid pathway สารตนกําเนิดของ กรดแอบซิสสิก คือ
mevalonic acid เชนเดียวกับของจิบเบอเรลลิน โดยมีสองแนวทางที่เปนไปได จาก isopentenyl
pyrophosphate คือผานทาง farnesyl pyrophosphate หรือผานทาง carotenoids( ภาพที่ 3.2)
การขจัดฤทธิ์ของ กรดแอบซิสสิก

กรดแอบซิสสิก สามารถถูกยอยสลายได2 แบบดังนี้
:- เปลี่ยนไปเปน abscisyl-β-D-glucopuranoside ซึ่งเปนปฎิกริยาที่สามารถยอนกลับได
:- เปลีย่ นโดยไมสามารถยอนกลับได ไปเปน 6'-hydroxymethyl ABA, phaseic acid, หรือ
4'-dihydrophaseic acid
กรดแอบซิสสิก อาจถูกทําใหหมดฤทธิ์ โดยการที่ glucose เขาไปจับกับ carboxyl group
ในโครงสรางทําใหเกิด ABA - glucose ester. การจับกันนี้เกิดเหมือนกับใน IAA, จิบเบอเรลลิน
และ ไซโทไคนิน
การทดสอบกรดแอบซิสสิก

Lactuca (lettuce) seed germination inhibition bioassay : กรดแอบซิสสิก ยับยั้งการ
งอกของเมล็ดผักกาดหอม โดยไปยับยั้ง (stricting) การยืดตัวของ hypocotyl และ radicle ความ
รุนแรงของการยับยั้งจะเปนตัวชี้ถึงปริมาณของกรดแอบซิสสิก
Gossypium (cotton) petiole abscission bioassay : เปนผลของกรดแอบซิสสิก ในการ
กระตุนการหลุดรวงของใบฝาย ถาการเกิดการหลุดรวงมีมากก็แสดงวามีกรดแอบซิสสิกมาก

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

46

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

Oryza (rice) seedling growth inhibition bioassay : กรดแอบซิสสิกจะไปยับยั้งการ
เจริญของกาบใบ ความยาวของกาบใบที่ลดลงจะเปนสัดสวนกับระดับของกรดแอบซิสสิก
Commelina (day flower) stomatal closure bioassay : กรดแอบซิสสิกกระตุนการปด
ของปากใบ จํานวนและดีกรีการปดของปากใบ จะเปนตัวบอกถึงปริมาณของกรดแอบซิสสิก ที่มี
อยูในสภาพทีท่ ดสอบ
ผลของกรดแอบซิสสิกตอกระบวนการทางสรีรวิทยาและการเจริญเติบโต
ของพืช

กรดแอบซิสสิกมีบทบาทสําคัญมากในการทําใหพืชดํารงชีวิตอยูได ภายใตสภาพแวดลอม
ที่ไมเหมาะสม การทํางานของมันเกี่ยวของกับการทําใหพืชรอดพนสภาพวิกฤติตางๆ เชนการลด
การสูญเสียน้าํ ในสภาวะแหงแลง การพักตัวในสภาวะทีอ่ ากาศหนาวจัด เปนตน
1) การปดปากใบ (Stomatal closure) : เปนที่รกู ันวากรดแอบซิสสิกมีความสําคัญ ใน
ฐานะที่เปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชที่ถกู สรางขึ้นมาในสภาวะความเครียด (Stressinduced Plant Growth Substance) การใหกรดแอบซิสสิกจะทําใหปากใบปดในสภาพที่มีแสง
และจะปดจนกวากรดแอบซิสสิกจะสลายตัวไป จากการใชเทคนิค immunoassay สามารถหา
ปริมาณ ABA ที่ปริมาณนอยมากๆไดทาํ ใหพบวา หลังจากเกิดความเครียดเนื่องจากน้ํา ระดับของ
กรดแอบซิสสิกในเซลคุมจะเพิ่มขึ้นถึง 20 เทา รากที่เกิดความเครียดก็สรางกรดแอบซิสสิกซึ่ง
สามารถสงไปไดทั่วตนพืช เมื่อน้ํามีจํากัดปลายรากจะเกิดสภาพความเครียดและสรางกรดแอบ
ซิสสิก ซึ่งจะถูกสงไปยังใบและทําใหปากใบปด ทําใหลดการสูญเสียน้ําและการสังเคราะหแสง สิ่ง
นี้เปนกลไกของความอยูรอด
เมื่อพืชไดรับแสงในสภาพปกติ จะมีการเคลื่อนยายโปแตสเซี่ยมเขาไปในเซลคุมโดยปม
ของโปแตสเซี่ยมอิออนที่ตองใชพลังงาน (ATP-dependent pump for K+) ซึ่งอยูทพี่ ลาสมาเม
มเบรนของเซลคุม ในขณะเดียวกันไฮโดรเจนอิออนและกรดอินทรียเชน กรดมาลิก จะถูก
เคลื่อนยายออกไป เหตุนี้ทาํ ใหคาศักยออสโมซิส มีคา เปนลบภายในเซล ซึ่งจะไปลดคาชลศักย ทํา
ใหนา้ํ ไหลเขาเซลคุม เกิดการเตงและปากใบเปด (ภาพที่ 6.2) เมื่อพืชเกิดความเครียด กรดแอบ
ซิสสิกจะทําใหโปแทสเซียมอิออนออกจากเซลคุม และไฮโดรเจนอิออนและกรดอินทรียจะเขาไปใน
เมื่อปากใบปดแลว กรดแอบซิสสิกก็ยงั ไป
เซลคุมเกิดการสูญเสียน้ําออกไปทําใหปากใบปด
ปองกันการเปดของปากใบที่เกิดจากการกระตุนของแสง
โดยการไปขัดขวางกระบวนการดังที่
กลาวขางตน จนกวากรดแอบซิสสิกจะถูกยอยสลายไป
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

47

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 6.2 การเปด-ปดของปากใบ
2) การปองกันสภาวะความเครียดที่เกิดจากเกลือและอุณหภูมิ (Defense against salt
and temperature stress) : ระดับของกรดแอบซิสสิกจะเพิม่ ขึ้น ในทางที่ตอบสนองตอ
ความเครียดทีเ่ กิดจากความเค็ม ความเย็น และอุณหภูมิสูง ซึ่งแตละปจจัยของความเครียด
เหลานั้นก็มีผลทําใหพืชเกิดการขาดน้าํ มีผูเสนอวาการสังเคราะหกรดแอบซิสสิกจะถูกควบคุมที่
ระดับของการสราง mRNA และหลังจากการเพิ่มขึน้ ของกรดแอบซิสสิก ก็จะเกิดการปรับตัวในการ
แสดงออกของยีน (gene expression) ในตนพืชที่เกิดความเครียด และยังพบวาการใหกรดแอบซิส
สิกจากภายนอกสามารถทําใหพืชทนตอความเสียหายจากน้าํ คางแข็ง (frost) และเกลือทีม่ ีมาก
เกินได
3) การพักตัว (Dormancy) : ในระยะแรก พบวาในสภาพวันสั้นระดับของกรดแอบซิสสิก
ในใบและตาจะเพิ่มขึน้ ทําใหเกิดการพักตัว และการใหกรดแอบซิสสิกไปที่ตาก็ทาํ ใหเกิดการพัก
ตัวได แตกย็ ังพบวาการใหพืชไดรับสภาพวันสัน้ ซึง่ จะชักนําใหเกิดการพักตัวในพืชบางชนิดนัน้
ไมไดสงเสริมการเพิ่มระดับของกรดแอบซิสสิกที่สัมพันธกบั การชักนําการพักตัว และมีการศึกษา

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

48

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

อีกมากที่แสดงใหเห็นวา การใหกรดแอบซิสสิก จากภายนอกจะสงเสริมการพักตัวของเมล็ดพืช
หลายชนิด จากขอมูลเหลานี้อาจสรุปไดอยางหนึ่งวา ในพืชบางชนิดกรดแอบซิสสิกมีความสําคัญ
ในตัวของมันเอง แตในพืชบางชนิดหรือบางระบบนัน้ ปฎิกริยารวมระหวางกรดแอบซิสสิกกับ
ฮอรโมนพืชชนิดอื่นๆก็มีความสําคัญในการแสดงออกของพืช
4) การหลุดรวง การงอกของเมล็ด และการเจริญเติบโต (Abscission, Seed
germination, and Growth) : เริ่มแรกมีการเสนอวา กรดแอบซิสสิกทําใหเกิดการหลุดรวงของใบ
ผล และดอก แตปจจุบันยอมรับกันวาไมใช มีการรวบรวมขอมูลเกีย่ วกับผลของเอทธิลีน และ กรด
แอบซิสสิก ตอการเกิดการหลุดรวง และสรุปวากรดแอบซิสสิกไมไดมีผลโดยตรงตอกระบวนการ
หลุดรวง กรดแอบซิสสิกอาจทําหนาที่โดยทางออม โดยทําใหเกิดการเสื่อมตามอายุกอนกําหนด
(premature senescence) และมีผลใหเกิดการสรางเอทธิลนี เพิม่ มากขึ้น ซึง่ จะกระตุนยีนจํานวน
มาก ที่เกี่ยวของในการเกิดการหลุดรวง
เปนทีย่ อมรับกันวา กรดแอบซิสสิกมีผลตอกระบวนการตางๆอยางกวางขวาง ทัง้ ทาง
สรีรวิทยา, ชีวเคมี และระดับโมเลกุลในเมล็ด และยังพบกรดแอบซิสสิกโดยทัว่ ไปในเมล็ดทีก่ ําลัง
พัฒนา อยางไรก็ตามก็ยงั ไมทราบถึงบทบาทโดยตรงของกรดแอบซิสสิกในกระบวนการเหลานัน้
กรดแอบซิสสิก และสารยับยั้งการเจริญเติบโตอื่นๆ ยังเกี่ยวของกับปรากฎการณอะลีโลพาธีในพืช
ดวย

ภาพที่ 6.3 วงจรการพักตัวของไมเนื้อแข็งในเขตอบอุน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

49

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ภาพที่ 6.4 การเปลี่ยนแปลงระดับของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในระยะตางๆของการ
พักตัว
การใชประโยชนของสารยับยั้งการเจริญเติบโต

- ลดความสูงของพืช
- เพิ่มการแตกตาขาง
- ยับยั้งการงอกของไมหัวหลังการเก็บเกี่ยว
แบบฝกหัดทายบทที่6
1.สารตั้งตนในการสังเคราะหกรดแอบซิสสิกในพืชคือสารใด
2.กรดแอบซิสสิกมีบทบาทสําคัญในการดํารงชีวิตของพืชคืออยางไร
3.กรดแอบซิสสิกในพืชจะถูกสรางขึ้นมากเมื่อพืชที่อยูในสภาพใด
4.การขจัดฤทธิ์ของกรดแอบซิสสิกมี 2 วิธจี งอธิบายกลไกในแตละวิธี

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

50

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 7
สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช (Plant Growth Retardants)
สารกลุมนี้ไมไดสรางขึ้นมาในพืชตามธรรมชาติ แตเปนสารที่มนุษยสังเคราะหขนึ้ มาโดย
เลียนแบบการทํางานของฮอรโมนพืช เพือ่ ใชทางการเกษตร ในการชะลอการเจริญเติบโตของพืช
สารกลุมนีม้ ีมากมายหลายชนิด แตที่รูจกั กันดีและใชกันมากก็คือ กลุมทีย่ ับยัง้ การสังเคราะหจบิ
เบอเรลลิน แตก็ยังมีสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชอื่นๆอีกมาก ที่ชะลอการเจริญเติบโตโดย
ทางอื่นที่ไมใชยบั ยั้งการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน
กลุมของสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช

1) สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชทีย่ ับยั้งการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน (Gibberellin
Biosynthesis Inhibitots) :
1.1 กลุมโอเนียม (Onium Compounds) :- สารกลุมนีม้ ีหลายตัวไดแก
chlormequat chloride (Cycocel, CCC), mepiquat chloride, AMO-1618, phosphon D และ
piperidium bromide ที่ใชกันมากคือ Cycocel และ mepiquat chloride กลไกแรกของการ
เกิดปฎิกริยาของสารกลุมโอเนียม คือยับยั้งการเกิด Cyclization ของgeranylgeranyl
pyrophosphate ไปเปน Copallyl pyrophosphate (ภาพที่ 3.2) ทําใหเกิดการยับยั้งการสรางจิบ
เบอเรลลิน พืชที่ไดรับสารกลุมโอเนียมจะมีปลองสัน้ และใบหนาสีเขียวเขมกวาปกติ การที่การ
เจริญเติบโตถูกจํากัด ก็อาจทําใหเกิดประโยชนอยางอืน่ มีรายงานวาสารกลุมโอเนียมทําใหการ
สังเคราะหแสงเพิม่ ขึ้น เพิม่ การทนแลง แตก็ยังไมชัดเจน การทนแลงอาจเกิดจากการลดพืน้ ทีใ่ บ
ซึ่งเปนผลจากสารโอเนียม ทําใหพนื้ ที่ผวิ ของการคายน้ําลดลง สงผลใหพืชเสียน้าํ นอยลง สาร
CCC ยังสามารถชักนําการปดปากใบ ซึง่ ก็จะลดการคายน้ําลง นอกจากนั้นสารโอเนียมยังทําให
เกิดการสะสมของสารเชน กรดอะมิโน น้ําตาล ซึ่งเปนตัวทําใหพืชรักษาความเตงไวได ภายใต
สภาพที่คา ชลศักยของใบลดลง
พืชที่ไดรับสารโอเนียมยังทนตอความเครียดจากสิ่งที่ไมมีชวี ติ
(abiotic stress) ตางๆเชน เกลือ อุณหภูมิ และความเครียดจากสิง่ ที่มชี ีวิต (biotic stress) เชน
แมลง โรคพืช และไสเดือนฝอยเปนตน
1.2 กลุมไพริดีน (Pyridines) :- สารกลุมนี้สองตัวทีใ่ ชกนั มากคือ ancymidol
และ flurprimidol กลไกการเกิดปฎิกริยาอันแรกของสารกลุมนี้คือ ยับยั้ง Cytochrome P-450
ซึ่งควบคุมการเกิด oxidation ของ kaurene ไปเปน kaurenoic acid ในการสังเคราะหจิบเบอ
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

51

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

เรลลิน นอกจากนั้นมันยังรบกวนการสังเคราะห sterol และกรดแอบซิสสิกดวย สารกลุมนีม้ ีผล
นอยมาก หรือไมมีเลยตอกระบวนการสังเคราะหแสง แตมันทําใหการใชน้ําของพืชลดลง
1.3 กลุมไตรอะโซล (Triazoles) :- สารกลุมนี้มีความสามารถในการชะลอการ
เจริญเติบโตของพืชสูงมาก
สารกลุมนี้ที่รูจกั กันดีไดแก paclobutazol, uniconazol,
triapenthenol, BAS 111 และ LAB 150 978 สารไตรอะโซลลดการเจริญเติบโตของพืชโดยการ
ยับยั้ง microsomal oxidation ของ kaurene, kaurenol and kaurenal ซึ่งจะถูกกระตุน โดย
kaurene oxidase (cytochrome P-450 oxidase) ในการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน (ภาพที่ 3.2)
นอกจากนัน้ ยังยับยัง้ การสังเคราะห sterol, ลดปริมาณของกรดแอบซิสสิก; เอทธิลีน; และ IAA;
และเพิ่มปริมาณไซโทไคนิน ถึงแมจะพบการเพิ่มจํานวนคลอโรฟลลในพืชที่ไดรับสารไตรอะโซล
แตมันก็มีผลโดยตรงตอการสังเคราะหแสงเพียงเล็กนอย พบวามันมีผลทางออมตอปฎิกริยาการ
สังเคราะหแสง พืชที่ไดรับสารไตรอะโซล จะทนทานตอความเครียดจากน้าํ และซัลเฟอรไดออกไซด
ซึ่งการชักนําความทนทานตอความเครียดของสารกลุมไตรอะโซลนั้นเกิดจากการเพิม่ ปริมาณ หรือ
เพิ่มกิจกรรม ของสารแอนติออกซิเด็นท (antioxidant) ในตนพืช
สารไตรอะโซลยังมีผลในการ
ลดความหนาแนนของประชากรแมลง แตยังไมทราบสาเหตุที่แนชัด
1.4 สารกลุมอืน่ ๆ :- tetcyclacis : เปนสาร derivative ของ norbornenodiazetine สารนี้
จะไปลดการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน โดยไปขัดขวาง microsomal oxidation ของ kaurene ไป
เปน kaurenoic acid สาร tetcyclacis ยังยับยั้งการสังเคราะห sterol และโดยทั่วไปจะมีผล
เหมือนกับสารกลุม ไตรอะโซล
- prohexadione calcium : มีผลชะลอการเจริญเติบโตของพืช โดยไป
ยับยั้ง 3 β-hydroxylation ของ GA20 ไปเปน GA1 และยับยัง้ 2 B hydroxylation ของ GA1 ไป
เปน GA8
- inabenfide : เปนสาร anilide derivative ของ isonicotinic acidยับยั้ง
การสังเคราะหจิบเบอเรลลิน โดยไปขัดขวาง oxidative conversion ของ kaurene ไปเปน
kaurenoic acid

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

52

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

2) สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชที่ไมไดยับยั้งการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน (Growth
retarding compounds not inhibiting gibberellin biosynthesis) :
2.1 กลุมมอรเฟคติน (Morphactins) :- เปนกลุมของสารชะลอการเจริญเติบโต
ของพืชที่ประกอบดวยสาร fluorine, fluorene-9-carboxylic acid และ chlorflurenol สารกลุมนี้
มีผลตอการเกิดรูปราง (morphologically active substances) จึงไดชื่อวา morphactins
โดยทัว่ ไปสารนี้จะยับยั้งการเจริญเติบโต ในขณะที่จิบเบอเรลลินจะสงเสริม พบวา มอรเฟคติน
ไมไดขัดขวางการสังเคราะหจิบเบอเรลลิน แตทํางานในลักษณะทีแ่ ขงขันกัน (competitive
antagonists) สารมอรเฟคตินมีผลตอกระบวนการทางสรีระวิทยาอยางกวางขวาง
2.2 สารไดกกเู ลค (dikegulac) :- การตอบสนองประการแรกของสารนี้คือ การ
ชะลอการขมของตายอด (apical dorminance) ทําใหเกิดการแตกตาขาง พบวาเซลที่กาํ ลัง
แบงตัวจะออนแอตอสารนี้ แตเซลทีห่ ยุดนิ่ง (stationary cell) จะไดรับผลกระทบนอยกวา ยังไมรู
กลไกการทํางานที่ชัดเจนของสารนี้
2.3 สารมาลีอกิ ไฮดราไซด (maleic hydrazide) :- เปนสารชะลอการเจริญเติบโต
ของพืช ที่ไปขัดขวางการแบงเซล โดยไปรบกวนการสราง uracil
2.4 สารเมฟลูอิไดดและอมิโดคลอร (mefluidide and amidochlor) :- เปนสาร
อนุพนั ธของ acetamide มีการนํามาใชยบั ยั้งการเจริญเติบโตของหญาสนาม แตยังไมทราบกลไก
การทํางานของมัน
2.5 สารซิเมทาคารบ (cimetacarb) :- สามารถชะลอการเจริญเติบโตของหญา
สนามได แตกย็ ังไมรูกลไกการทํางานของมัน
2.6 สารอนุพนั ธของกรดไขมัน (Fatty acid derivatives) :- เชน fatty alcohols
(chain length 8-10), methyl esters (chain length 8-12) สารเหลานี้ก็สามารถลดความสูง
ของพืช โดยกลไกที่ยงั ไมทราบแนชัด สารผสมของ methyl esters ของกรดไขมัน ที่ผลิตออกมา
จําหนายนัน้ มีรายงานวาสามารถเพิ่มการแตกกิ่ง และลดการเจริญเติบโตของตนได
การใชสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช

การควบคุมการเจริญเติบโตทางลําตนนัน้ สําคัญมากทางการเกษตร ในไมดอกจํานวน
มากจําเปนตองลดขนาดของตนเพื่อความเหมาะสมในการขาย แตจะตองทําโดยไมใหเกิดผลเสีย
ตอคุณภาพดานความงาม ความสูงทีเ่ หมาะสมสําหรับไมกระถางสวนใหญคือ 20-25 ซม. แตมัน
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

53

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ก็แตกตางกัน ขึ้นอยูกับขนาดของกระถาง ความตองการของตลาด และชนิดของพืช สิง่ สําคัญใน
การใชสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช เพื่อลดขนาดของพืชก็คือ ตองใหแนใจวาไมมีผลเสียตอ
คุณภาพโดยรวมของพืช และคุณภาพหลังการเก็บเกี่ยว มีการใชสารชะลอการเจริญเติบโตของพืช
มาหลายปแลว ในการควบคุมขนาด รูปราง และคุณภาพของไมดอก ปจจุบันมีการใชสาร CCC,
ancymidol และ paclobutazol กันมากในพืชพวก poinsettias และ chrysanthemum สารพวก
uniconazol, tetcyclasis ก็สามารถใชได
การใชสารชะลอการเจริญเติบโตในตนกลา หรือ ใชควบคุมการเจริญเติบโตของตนไมใหญ
นั้นปจจุบันยังไมคอยมี ถึงแมวาจะสามารถใชได หลายปมานีม้ ีความสนใจที่จะใชสารชะลอการ
เจริญเติบโตทดแทนการตัดหญาในหญาสนาม เพราะสามารถลดคาแรง คาเชื้อเพลิงและเครื่องมือ
ในการจัดการสนามหญาได
มีการทดสอบสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชหลายชนิดในการ
ควบคุมการเจริญเติบโของหญาสนาม พบวา paclobutazol, flurprimidol, mefluidide และ
amidochlor นั้นผลดีที่สุด แตมีปญหาทีพ่ บคือผลที่ไดไมคงที,่ ความเปนพิษตอตนหญา และทําให
ความสามารถในการฟนตัวของตนหญาลดลง ซึง่ จะตองแกไขกอนจะนํามาใช
อีกประการที่สาํ คัญคือ การใชสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชควบคุมการหักลมของ
ธัญพืช เชน ขาว ขาวสาลี ขาวบารเลย การหักลมเปนปญหาที่รนุ แรงที่ลดผลผลิตและคุณภาพ
การใชสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชไปลดการหักลม เปนการชวยใหเก็บเกี่ยวไดงาย สารสอง
ตัวที่ใชกนั มากไดแก CCC และ ethephon แตสารอื่นๆก็สามารถใชไดผล
maeleic
hydrazide เปนสารที่ใชยับยัง้ การแตกหนอ (sprout inhibitor) ในหอมหัวใหญและมันฝรั่งในชวงที่
ทําการเก็บรักษาไว ทัง้ paclobutazol และ uniconazol สามารถเพิ่มผลผลิตมะเขือเทศที่ปลูก
โดยวิธยี ายกลาได
สารชะลอการเจริญเติบโตของพืชนัน้ สามารถใชไดหลายดานในพืชผัก แต
ปจจุบันยังมีการใชกันนอย
ขนาดและรูปรางของไมผลผลัดใบ และไมผลัดใบนั้นก็สาํ คัญ การควบคุมขนาดของไมผล
เหลานั้นอาจทําไดหลายวิธี การใชวธิ ีการทางเขตกรรมเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของไมผลผลัด
ใบและไมผลเปลือกแข็ง (nut) นัน้ ก็ยงั ไดผลจํากัด เพราะมีความผันแปรมากในการผลิตพืชที่มีอายุ
หลายป ในชวงทศวรรษ 1960s เริ่มมีการสนใจใชสารเคมีมาควบคุมการเจริญเติบโตของไมผล
โดยเริ่มจาก daminozide ซึ่งสามารถลดการเจริญเติบโตของลําตน และยังกระตุนการชักนําตา
ในป 1989 สาร daminozide
ดอก ทําใหมีการออกดอกเพิม่ ขึ้นในแอปเปล สาลี่ และเชอรรี่
ถูกยกเลิกการใชในอเมริกา เกี่ยวกับปญหาสุขภาพและสิ่งแวดลอม มีการศึกษาสารใหมๆและ
พบวา paclobutazol ก็ใชไดผลดีในการชะลอการเจริญเติบโตของไมผลผลัดใบ และยังชวยเพิม่
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

54

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การสรางตาดอกดวย สาร paclobutazol ยังสามารถใชในการปลิดผลยอย (Fruitlet abscission)
เมื่อใชในชวงที่ดอกบานเต็มที่ (full bloom) หรือกอนหนานั้นเล็กนอย
สารพวก triazoles ควบคุมการเจริญเติบโตในพืชพวก nut ไดผลดีในระยะตนกลาออน
และในตนที่โตเต็มที่แลว
สารpaclobutazol สามารถยับยัง้ การเจริญเติบโตทางลําตนขององุน
โดยไมเกิดผลเสียตอผลผลิต คุณภาพผล และการเจริญของตาทีพ่ ักตัว ในสมที่นยิ มปลูกโดยใช
จํานวนตนตอพื้นที่สูง เพราะใหผลตอบแทนเร็ว แตจะตองควบคุมการเจริญเติบโต ในปจจุบัน
วิธีการควบคุมการเจริญเติบโตที่ยอมรับกันก็มีเพียงไมกวี่ ิธี
การใชสาร paclobutazol ก็เปน
วิธีการหนึ่งที่ไดผลดี ใน tangelo seedling, sour orange seedling และ lemon tree

การใชประโยชนในทางเกษตร

- ลดความสูงของตนพืช
- ปองกันการหักลมในธัญพืช
- เรงการออกดอกและติดผลของไมผลบางชนิด
แบบฝกหัดทายบทที่ 7
1.ยกตัวอยางสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชที่ยับยั้งการสังเคราะหGA มา 3 ชนิด
2.paclobutazol จัดเปนสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชในกลุมใดและสามารถนํามาใช
ประโยชนในพืชอยางไรบางจงอธิบาย
3.เกษตกรสามารถใชประโยชนของสารชะลอการเจริญเติบโตของพืชในดานใดบาง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

55

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 8
บราสสิโนสเตอรอยด (Brassinosteroides)
บราสสิโนสเตอรอยด เปนกลุมของสารสเตอรอยด (steroids) ซึ่งมีปฎิกริยา
เหมือนกับสารบราสสิโนไลด (brassinolide) ในการทดสอบโดย bean second internode
bioassay
ประวัติการคนพบ

ในชวงป 1960s Mitchell และคณะ ที่ USDA Research Center ไดตรวจสอบสารใน
ละอองเกสรของพืช เพื่อหาสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชชนิดใหมๆ ในพืชประมาณ 60 ชนิด
พบวา ประมาณครึ่งหนึง่ มีผลใหเกิดการเจริญเพิ่มขึ้นในการทดสอบโดย bean second internode
bioassay การเพิ่มการเจริญมีมากที่สุดในละอองเกสรของ alder tree (Alnus glutinosa L.) และ
ของ rape plant (Brassica napus L.) สารสกัดจากละอองเกสรของพืชทั้งสองทําใหการเจริญ
นั้นเกิดอยางรวดเร็ว จนทําใหลําตนแยกออกเปนสอง ตรงบริเวณเหนือใบคูที่สอง (ภาพที่ 8.1) จึง
ไดเสนอวาเปน lipodal hormone ชนิดใหมและใหชื่อวา บราสซิน (Brassins)

ภาพที่ 8.1 ผลของ BR ตอการแยกตัวของลําตนถั่ว
ป ค.ศ.1972 Mitchell and Gregory ยังพบวาบราสซินมีผลตอการเพิม่ ผลผลิตพืช,
ความสามารถในการเจริญเติบโตของพืช, และความแข็งแรงของเมล็ด (seed vigor)
ป ค.ศ.1979 Grove และคณะ พบวาบราสสิโนไลด (brassinolide) เปนสารออกฤทธิ์ขอ
งบราสซิน
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

56

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บราสสิโนไลด เปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชตัวแรกที่มีโครงสรางเปน
สเตอรอยด (ภาพที่ 8.2) จนถึงปจจุบันพบวามีบราสสิโนไลดและสารที่มีความเกีย่ วของกันกับ
บราสสิโนไลดจํานวนมาก พบวามีในพืชจํานวนมาก และมีผลตอการเจริญเติบโตและพัฒนาของ
พืชในหลายๆดาน

ภาพที่ 8.2 สูตรโครงสราง Brassinosteroid
บราสสิโนสเตอรอยดนั้นพบในพืชจํานวนมาก ทัง้ ใบเลีย้ งคู ใบเลี้ยงเดี่ยว สน และ สาหราย
มีการคนพบมากกวา 60 ชนิด มี 31 ชนิดที่ไดจําแนกลักษณะแลว ซึง่ พบวา 29 ชนิดเปนสารอิสระ
และ 2 ชนิดเปนสารรูปที่จบั กับสารอื่น ไดมีการจัดหมายเลขของ บราสสิโนสเตอรอยด ที่พบตาม
ธรรมชาติ โดย BR1 คือ บราสิโนไลด เพราะเปนสารตัวแรกที่พบ ในจํานวน BR ทีพ่ บในธรรมชาติ
นั้น บราสสิโนไลด และ คาสตาสเตอโรน (castasterone) มีความสําคัญมากที่สุด เนื่องจาก
ปฏิกริยาทางชีววิทยาของมัน และจากการที่มันมีอยูในพืชทั่วๆไปอยางกวางขวาง
ปจจุบันยังไมทราบแนชัดวาบราสสิโนสเตอรอยดถูกสังเคราะหขึ้นที่สว นไหนของพืช แต
พบไดในหลายๆสวนเชน ละอองเกสร ใบ ดอก เมล็ด ยอด ปม และลําตน แตยังไมพบในราก
มีการทดสอบปฏิริยาทางชีววิทยาของบราสสิโนไลด ในหลายๆระบบ และพบวามัน
เกี่ยวของกับการออกดอก, เพิ่มความทนทานตออุณหภูมิต่ํา (chilling), ตอโรค, ตอสารกําจัดวัชพืช
และตอความเค็ม, การเพิ่มผลผลิต,การยืดตัวและการงอกของเมล็ด,ลดการรวงและการผิดปกติ
ของผล กิจกรรมการลอกคราบของแมลง (antiecdysteroid activity) และยับยั้งการเจริญและการ
พัฒนาของราก
2,4-epibrassinolide เปนสารอนาล็อกของบราสสิโนไลด ซึ่งสามารถใชเปนรูปแบบของ
สารสังเคราะหของบราสสิโนไลด ได เพราะมันมีปฏิกริยาทางชีววิทยาสูง และสามารถเตรียมได
งายจาก brassicasterol
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

57

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

การทดสอบบราสสิโนสเตอรอยด

Phaseolus (bean) first internode bioassay : ในการทดสอบนี้ เมื่อใหออกซินไปที่
ปลองดานหนึง่ จะทําใหเกิดการโคงงอหลังจากชวงเวลาหนึง่ (lag period). บราสสิโนสเตอรอยด
จะชวยลด lag period เมื่อใหทหี่ นึง่ ชัว่ โมงกอนใหออกซิน ดังนั้นเมื่อมีปริมาณบราสสิโนสเต
อรอยดในตัวอยางพืชมากขึน้ อาการโคงงอที่เกิดจาก IAA ก็จะเกิดเร็วขึ้น ดังนัน้ เมื่อเปรียบเทียบ
การโคงงอของปลองที่ไดรับบราสสิโนสเตอรอยดรวมกับ IAA กับที่ไดรับ IAA อยางเดียว ก็จะ
สามารถหาระดับของบราสสิโนสเตอรอยดได
Oryza (rice) lamina inclination bioassay : เกี่ยวกับการที่บราสสิโนสเตอรอยดกระตุน
การโคงงอของแผนใบ ดีกรีการโคงงอของใบจะเปนสัดสวนกับปริมาณบราสสิโนสเตอรอยด
Pisum (pea) inhibition test : ที่ความเขมขนที่เหมาะสม บราสสิโนสเตอรอยดจะชักนํา
การยืดตัวและการโคงงอ ถาความเขมขนสูงกวาระดับเหมาะสม บราสสิโนสเตอรอยดจะยับยัง้ การ
เติบโต และกระตุนการแยกตัวของเนื้อเยือ่ (splitting of tissue) ระดับของการยับยั้งการยืดตัวจะ
เปนสัดสวนกับปริมาณบราสสิโนสเตอรอยด
การเคลือ
่ นยายและการยอยสลายบราสสิโนสเตอรอยด (Transport and
metabolism of Brassinosteroids)

ความรูเกีย่ วกับการเคลื่อนยายของบราสสิโนสเตอรอยดยังมีคอนขางจํากัด มีรายงานวาบ
ราสสิโนสเตอรอยดสามารถเคลื่อนยายจากรากไปยังตนของพืชได พบวาเมื่อให บราสสิโนสเต
อรอยดที่รากของตนมะเขือเทศจะเกิดการกระตุนการสังเคราะหเอทธิลีน ทําใหเกิดอาการผิดปกติที่
ใบ (epinasty) จากการศึกษาการเคลื่อนยายและการสลายตัวของ (3H) brassinosteroid ในตน
มะเขือเทศ พบวาพืชยอยสลายบราสสิโนสเตอรอยดไปเปนรูปที่ไมเกิดปฎิกริยา เปนผลใหเกิดการ
ลดการสรางเอทธิลนี
ผลทางสรีรวิทยาของบราสสิโนสเตอรอยด (Physiological effects of
BR)

1) การเปรียบเทียบกับสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในกลุม อื่น
(Comparison with other plant growth substance in different bioassays) :- ถึงแมวาในเกือบ
ทุกกรณีบราสสิโนสเตอรอยดทําหนาที่คลายกับออกซิน จิบเบอเรลลิน หรือ ไซโตไคนิน
แตในการทดสอบออกซินเกีย่ วกับการสรางรากในถั่วเขียว, การแตกตาขางของตนถั่ว และ
การยืดตัวของรากของตนกลา cress นั้นพบวาบราสสิโนสเตอรอยดกับ IAA แสดงออกตางกัน
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

58

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ในการทดสอบผลของจิบเบอเรลลินตอการเสื่อมตามอายุโดยใชแผนใบ (leaf disc) ของ
dock นั้น พบวาบราสสิโนสเตอรอยดสงเสริมการเกิดการเสื่อมตามอายุ ในขณะทีจ่ ิบเบอเรลลินทํา
ใหการเสื่อมตามอายุเกิดชาลง
ในการทดสอบไซโตไคนินโดยดูการขยายตัวของสวนปลายยอดที่โคงงอของถัว่ พันธุแ คระ,
การสรางเบทาไซยานินในผักโขม และ การทดสอบการชราภาพโดยใฃแผนใบ (leaf disc) ของคอก
เคิลเบอรนั้น บราสสิโนสเตอรอยดและไซโตไคนิน ก็ใหผลตางกัน
2) สงเสริมการสังเคราะหเอทธิลนี และการเกิดอาการผิดปกติ (Promotion of
ethylene biosynthesis and epinasty) :- ในสวนของ ไฮโปคอททิลของถั่วเขียวที่งอกในที่มืด
นั้นบราสสิโนสเตอรอยดทําใหการสังเคราะหเอทธิลนี เพิม่ ขึ้น ในขัน้ ตอนระหวาง AdoMet และ
ACC โดยการกระตุนกิจกรรมของ ACC synthase บราสสิโนสเตอรอยดทําหนาที่ในทางสงเสริม
(synergism) กับออกซิน และแคลเซี่ยม และมีผลทางบวก (additive) เมื่อใชรวมกับไซโตไคนินใน
การกระตุนการสรางเอทธิลนี
3) การยืดตัวของยอด (Shoot Elongation) :- บราสสิโนสเตอรอยดที่ความเขมขนต่ํา
มากๆ สงเสริมการยืดตัวของเนื้อเยื่อพืชในพืชจํานวนมาก โดยการเพิ่มการคลายตัวของผนังเซล
(wall relaxation) แตอาจมีความแตกตางกันในแงรายละเอียดในพืชแตละชนิด
4) การเจริญเติบโตและการพัฒนาของราก (Root growth and development) :บราสสิโนสเตอรอยด เปนตัวยับยัง้ ที่รนุ แรงตอการเจริญเติบโตและการพัฒนาของราก ผลของบ
ราสสิโนสเตอรอยดและ IAA โดยทั่วไปนัน้ จะคลายกัน และเสริมฤทธิก์ ัน อยางไรก็ตามในกรณีของ
การเกิดราก (root initiation) สารทั้งสองมีผลตางกัน โดย IAA จะกระตุน แต บราสสิโนสเตอรอยด
กลับยับยัง้ ความแตกตางนี้อาจเกิดจากการที่บราสสิโนสเตอรอยดทาํ หนาที่อยางอิสระจาก IAA
ภายในราก หรือมันทําหนาที่ในทางหักลาง (antagonism) กับ IAA
5) การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ (Plant tissue culture) :- 2,4-epibrassinolide สามารถ
ทดแทนปจจัยสภาพแวดลอมของการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ และมันยังมีผลในทางเสริมฤทธิ์กับปจจัย
เหลานั้นในทางสงเสริมการเจริญเติบโตของ เซลแครอท แตใน เซลของยาสูบที่มกี ารตัดแตงยีน
นั้นบราสสิโนสเตอรอยดที่ความเขมขนต่ํามากก็ยับยัง้ การเจริญของเซลอยางชัดเจน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

59

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

6) ผลทางตอตานการลอกคราบในแมลง (Antiecdysteroid effects in insects) :โครงสรางของบราสสิโนสเตอรอยดคลายกับ ecdysteroid ซึ่งเปนฮอรโมนทีเ่ กี่ยวของกับการลอก
คราบ (moulting hormone) ของแมลงและ arthropods มาก บราสสิโนสเตอรอยดไปรบกวน
ecdysteroid ที่จุดที่เกิดปฎิกริยา และเปนตัวตอตานการลอกคราบที่แทจริง (true antiecdysteroid) ที่พบครั้งแรก เนือ่ งจากบราสสิโนสเตอรอยดเปนสารธรรมชาติ มันจึงเปนตัวเลือกที่ดีใน
การใชควบคุมแมลงศัตรูอยางปลอดภัย
การใชสารบราสสิโนสเตอรอยด (Practical Application of
Brassinosteroids)

ชวงตนทศวรรษ 1980s นักวิทยาศาสตรจากกระทรวงเกษตรสหรัฐอเมริกาเสนอวา บราส
สิโนสเตอรอยดสามารถเพิ่มผลผลิตผักกาดหัว, ผักกาดหอม, ถั่ว, พริกไท และมันฝรั่ง แตผล
ตอๆมาในสภาพไรนาไมเปนไปอยางที่คาดไว ทําใหไมมีการทดลองในอเมริกาอีก จากการทดลอง
ในพืน้ ที่ขนาดใหญในจีนและญี่ปุนมากกวาหกปพบวา 24-epibrassinolide นั้นเพิม่ ผลผลิตทั้งพืช
ไรและพืชสวน (รวมทัง้ ขาวสาลี ขาวโพด ยาสูบ แตงโม และแตงกวา) แตมันก็ขึ้นกับสภาพของการ
เพาะปลูก วิธกี ารใชสาร และปจจัยอื่นๆอีก ผลที่ไดบางครั้งก็เดนชัด บางครั้งก็ไมไดผล จะตองมี
การศึกษาเกี่ยวกับการปรับปรุงรูปแบบของสาร (formulation) วิธกี ารใช เวลาที่ใช ผลของ
สภาพแวดลอม และปจจัยอืน่ ๆที่จาํ เปน เพื่อหาสาเหตุของความแปรปรวนของผลการทดลอง
บราสสิโนสเตอรอยดเปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชกลุมใหม
จริงหรือ

ประการแรกทีส่ นับสนุนความคิดที่วาบราสสิโนสเตอรอยดเปนสารควบคุมการเจริญเติบโต
ของพืชกลุม ใหมเนื่องจากสามารถพบไดในพืชทั่วๆไป ประการที่สองมันแสดงผลไดที่ความเขมขน
ที่ต่ํามากๆ ทั้งในการทําการทดสอบทางชีววิทยาและในระดับพืชทัง้ ตน ประการที่สามมันมีชวงที่
เกิดผลของสารนี้ที่ตางจากสารในกลุมอืน่ ๆ และมีโครงสรางทีเ่ ฉพาะสําหรับบราสสิโนสเตอรอยดที่
จะเกิดปฎิกริยาการสงเสริมการตอบสนองทางสรีรวิทยาของพืช ประการที่สี่เมื่อใหที่สว นหนึ่งของ
พืชมันจะเคลือ่ นยายไปที่จดุ อื่น ในปริมาณที่ต่ํามากๆ และเกิดการตอบสนองทางชีววิทยาขึ้น แต
ปจจุบันก็ยังไมทราบชัดเจนถึงกลไกการทํางานของบราสสิโนสเตอรอยด

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

60

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

แบบฝกหัดทายบทที่ 8
1.บราสสิโนสเตอรอยด เปนสารในกลุมใดและสามารถสรางไดจากสวนใดบางของพืช
2.บราสสิโนสเตอรอยดสามารถพบไดในพืชหลายชนิดบราสสิโนสเตอรอยดในธรรมชาติที่มี
ความสําคัญมากที่สุดคือตัวใด
3.บราสสิโนสเตอรอยดมีผลตอการยืดตัวของยอดพืชอยางไร

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

61

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่9

จัสโมเนท (Jasmonates)
จัสโมเนท (Jasmonate) เปนกลุมของสารประกอบ cyclopentanone ซึ่งมีปฎิกริยา
เหมือนกับ jasmonic acid และ/หรือสาร methylester ของกรดจัสโมนิก (ภาพที่ 9.1) มีการ
พบจัสโมเนทในพืช 206 ชนิด ใน 150 สกุล ซึ่งรวมไปถึงเฟรน มอส และรา แสดงใหเห็นวาสารนีม้ ี
ทั่วไปในอาณาจักรพืช

ภาพที่ 9.1 สูตรโครงสรางของกรดจัสโมนิก
ประวัติการคนพบ

Demole และคณะ (ใน ค.ศ. 1962) เปนคนแรกทีแ่ ยกบริสุทธิ์สาร jasmonic acid
methylester จาก essential oil ของ Jasminum grandiflorum
ปจจุบันพบวาตัวแทนที่สําคัญของสารกลุม จัสโมเนทคือ กรดจัสโมนิก, JA และสาร
stereoisomers ของมัน [(+)-7-iso-JA] ในตอนแรกกรดจัสโมนิกเปนที่รูจักกันเนื่องจากมีผลใน
การยับยัง้ การเจริญเติบโต ปจจุบันพบวามันมีอยูท ั่วไปในอาณาจักรพืช และสามารถเพิม่ การ
แสดงออกของยีนที่ควบคุมบางลักษณะของพืช รวมถึงการตอบสนองตอการเกิดแผล (wounding)
ถึงแมจะรูเพียงเล็กนอยเกีย่ วกับ การสังเคราะหทางชีววิทยาของจัสโมเนท แตก็พบวามีจัส
โมเนทมากที่สดุ ในสวนปลายยอด (stem apex), ใบออน, ผลออน และปลายราก
จัสโมเนทเกี่ยวของกับการตอบสนองทางสรีรวิทยาหลายประการในพืช มันสงเสริมการ
เกิด การเสื่อมตามอายุ, การรวงของกานใบ, การสรางราก, การพันของมือจับ (tendril coiling),
การสรางเอทธิลีน และ การสรางเบตาคารโรทีน นอกจากนัน้ กรดจัสโมนิกยังมีผลยับยั้งการงอก
ของเมล็ด การเจริญของแคลลัส การเจริญของราก การสรางคลอโรฟลล และการงอกของละออง
เรณูอีกดวย
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

62

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ระดับของกรดจัสโมนิกภายในตนพืชนัน้ เพิม่ ขึ้นในทางตอบสนองตอสิง่ เราภายนอก
(external stimuli) เชน บาดแผล, แรงที่มากระทบ, สารที่ปลดปลอยออกมาเนือ่ งจากการเขา
ทําลายของโรคพืช และความเครียดออสโมติก ปจจุบันยังไมมีรปู แบบของสารสังเคราะหของ
กรดจัสโมนิกที่ผลิตออกมาใช
การสังเคราะหทางชีววิทยา การยอยสลาย และการเคลือ
่ นยายของจัส
โมเนทในพืช

จัสโมเนทนั้น สังเคราะหทางชีววิทยามาจาก linolenic acid โดยปฎิกริยาตางๆดังแสดงใน
ภาพที่ 9.2 แตการเคลื่อนยาย ตําแหนงที่อยูภายในเซล (intracellular location) และการควบคุม
การสังเคราะหกรดจัสโมนิกนั้นก็ยังรูก ันนอยมาก
และยังไมมหี ลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับการ
เคลื่อนยายของจัสโมเนท

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

63

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/130/3/1213
ภาพที่ 9.2 การสังเคราะหกรดจัสโมนิก

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

64

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ผลทางสรีรวิทยาของพืช

จัสโมเนทแสดงผลทัง้ ในทางยับยั้งและสงเสริม ทัง้ ทางสัณฐานและสรีระของพืช ซึ่งในบาง
กระบวนการจะเหมือนกับกรดแอบซิสสิก และเอทธิลนี
การใหกรดจัสโมนิกจะมีผลยับยัง้ การ
เติบโตดานความยาวของตนกลา, ความยาวราก, การเจริญเติบโตของเชื้อราไมโคไรซา, การเจริญ
ของเนื้อเยื่อ, การเกิดเอ็มบริโอ, การงอกของเมล็ด, การงอกของละอองเรณู, การสรางตาดอก, การ
สังเคราะหแคโรทีนอยดและคลอโรฟลล, และการสังเคราะหแสง เปนตน นอกจากนัน้ มันยังมีผล
ในทางสงเสริมหรือชักนําในการเพาะเลีย้ งเนื้อเยื่อพืช, การสรางรากฝอย, การแกการพักตัวของ
เมล็ด, การสุกแกของผล, การเสื่อมตามอายุ การหลุดรวง การปดปากใบ การหายใจ และการสราง
เอทธิลนี เปนตน
กรดจัสโมนิคเปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชกลุม
 ใหมหรือไม (Is
jasmonic acid a new class of PGS ?)

มีการจําแนกลักษณะทางเคมีของกรดจัสโมนิคได และพบสารนี้ในทุกอวัยวะของพืชใน
จํานวนมาก มันแสดงผลทางสรีระวิทยาที่ความเขมขนที่ต่ํามากๆ และผลทางออมที่แสดงวามันมี
การเคลื่อนยายไปทั่วตนพืช เกี่ยวกับกลไกของกรดจัสโมนิคในพืช นัน้ ยังคงตองศึกษาตอไปอีก
แบบฝกหัดทายบทที่ 9
1.จัสโมเนทเกีย่ วของกับการตอบสนองทางสรรีวิทยาของพืชในดานใดบางและเกี่ยวของอยางไร
2.ระดับของจัสโมนิกในพืชจะเพิ่มขึน้ ไดในกรณีใดบาง
3.การแสดงผลของจัสโมเนสมีลักษณะคลายฮฮรโมนพืชตัวใดบาง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

65

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่10
ซาลิไซเลท (Salicylates)

ซาลิไซเลทเปนกลุมของสารประกอบที่มีปฏิกริยาเหมือนกับกรดซาลิไซลิค (SA, orthohydroxybenzoic acid) ซึ่งเปนสาร phenolic ของพืช (phenolic เปนสารที่มี aromatic ring ซึ่งมี
hydroxyl group หรือ functional derivative ของมัน เกาะติดอยู
ประวัติการคนพบ

ชาวกรีกและ อินเดียนแดงโบราณ พบวาใบและเปลือกของตน willow รักษาอาการ
บาดเจ็บเล็กๆและแกไขได
ป ค.ศ. 1828 Johann Buchner ชาวเยอรมันเปนคนแรกที่แยกบริสุทธิ์สารซาลิซิน
(salicin) ซึ่งเปนสารกลูโคไซดของ salicyl alcohol ในเปลือกของตนวิลโลว และเปนสารหลักของ
ซาลิไซเลท
ป ค.ศ. 1838 Raffaele Piria ใหชื่อสารออกฤทธิ์ในเปลือกของตนวิลโลววากรดซาลิไซลิค
(salicylic acid, SA) (ภาพที่ 10.1) ซึ่งมาจากภาษาลาตินวา Salix ซึง่ หมายถึงตนวิลโลว

ภาพที่ 10.1 สูตรโครงสรางของกรดซาลิไซลิก
ป ค.ศ.1898 บริษัทไบเออรก็ผลิตแอสไพริน (Aspirin) ซึ่งเปนชื่อการคาของ กรดอเซ็ททิล
ซาลิไซลิค (acetylsalicylic acid) ซึ่งไมใชสารที่ผลิตโดยธรรมชาติในพืช และสารนี้จะเปลีย่ นไป
เปนกรดซาลิไซลิคในน้ํา

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

66

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

กรดซาลิไซลิคนั้นพบไดในพืชทั่วๆไป ทีพ่ บและแยกชนิดไดในพืชมีมากกวา 34 ชนิด กรด
ซาลิไซลิคนั้นพบในใบและโครงสรางสืบพันธุของพืช และมีรายงานวาพบมากที่สดุ ในชอดอกของ
thermogenic plants และ พืชที่ไดรับเชื้อ necrotizing pathogens
กรดซาลิไซลิคมีผลตอกระบวนการตางๆในพืชหลายอยาง อยางไรก็ตามมันมีผลมากตอ
กระบวนการออกดอก, การสรางความรอนใน thermogenic plants และการสงเสริมความ
ตานทานโรค
แอสไพริน (acetylsalicylic acid) ทําหนาที่เหมือนกับกรดซาลิไซลิค เพราะแอสไพรินจะ
เปลี่ยนไปเปนกรดซาลิไซลิคในสารละลายน้ํา ในพืชและสัตว
การสังเคราะหกรดซาลิไซลิค (Biosynthesis of SA)

มีการเสนอวา ใน Shikimic acid pathway นั้นมีการสรางกรดซินนามิก (cinnamic acid)
ซึ่งสามารถเปลี่ยนไปเปนกรดซาลิไซลิคได (ภาพที่ 10.2)

http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/125/1/318/F7
ภาพที่ 10.2 การสังเคราะหกรดซาลิไซลิก
การเคลือ
่ นยายและการขจัดฤทธิ์ของกรดซาลิไซลิค (Transport and
Inactivation of SA)

ปจจุบันยังไมมีหลักฐานโดยตรงวากรดซาลิไซลิคมีการเคลื่อนยายภายในพืช
แตจาก
คุณสมบัติทางกายภาพชีว้ ามันสามารถเคลื่อนยายไปทัว่ ตนพืช กรดซาลิไซลิคสามารถถูกทําให
หมดฤทธิ์ไดโดยสองทางคือ การจับกับสารอื่นเชนกลูโคส และการยอยสลาย เชนเกิดไฮดรอก
ซิเลชั่นที่วงแหวนของโครงสราง

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

67

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ผลทางสรีรวิทยาของกรดซาลิไซลิค (Physiological effects of SA)

1) ผลตอการออกดอก :- มีรายงานมากวากรดซาลิไซลิคสามารถกระตุนการออกดอก
โดยกลาววากรดซาลิไซลิคสงเสริมการออกดอกในแคลลัส (organogenic callus) ของยาสูบ ซึง่
พบวากรดซาลิไซลิครวมกับไคนีทินและ IAA สงเสริมการสรางตาดอก แตก็ยังไมชัดเจนเพราะมี
สารหลายชนิดที่กระตุนการสรางตาดอกในกลุมเซลของยาสูบ
2) ความสัมพันธระหวางกรดซาลิไซลิคกับการสรางความรอนในพืช :- การสรางความรอน
(thermogenecity, heat production) ในพืชนัน้ เกิดขึน้ ในโครงสรางอวัยวะสืบพันธุเพศผูของพืช
พวกปรง และในดอกหรือชอดอกของพืชดอกบางชนิดในบางสกุล ความรอนนัน้ เกีย่ วของกับการ
เพิ่มขึ้นอยางมากของ nonphosphorylating pathway ที่ตานทานไซยาไนด ซึง่ เปนลักษณะเฉพาะ
ในไมโตคอนเดรีย Arum lilies (voodoo lily) สรางชอดอกที่อาจยาวถึง 80 ซม ซึ่งการเกิด
ปฎิกริยาเมทาบอลิกใน appendix นั้นถูกปลดปลอยโดยสาร calorigen ที่สรางในในจุดกําเนิด
ดอกตัวผูซึ่งอยูถัดจาก appendix ลงมา พบวากรดซาลิไซลิคเปนตัวการที่ชกั นําการสรางความรอน
กอนดอกบานหนึง่ วัน กรดซาลิไซลิคจะเคลื่อนยายจากดอกตัวผูไปที่ appendix (ภาพที่ 10.3)
จากนั้นจึงชักนําการสรางความรอน ซึง่ เปนผลจากการหายใจที่ไมตอบสนองตอไซยาไนด ทําให
เกิดการระเหยของสารพวก amines และ indoles ที่มีกลิ่นเหม็นเนา ซึ่งจะเปนตัวดึงดูดแมลงที่จะ
ชวยผสมเกสร

ภาพที่ 10.3 ผลของกรดซาลิไซลิกตอการสรางความรอน (A)

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

68

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

3) ความสัมพันธระหวางกรดซาลิไซลิคกับความตานทานโรคของพืช :- พืชบางชนิดที่
ตานทานโรค จะควบคุมการแพรกระจายของเชื้อโรคที่เขาทําลายใหจํากัดอยูในบริเวณเล็กๆรอบๆ
บริเวณที่เชื้อเริม่ เขาไปในพืช ซึ่งจะเห็นเปนรอยแผลสีน้ําตาล การปองกันโดยการฆาตัวเองของเซล
นี้เรียกวา hypersensitive reaction (HR) HR สามารถนําไปสู systemic acquired resistance
(SAR) ความเกี่ยวของทัว่ ไปของ HR กับ SAR ก็คือการสรางโปรตีนที่มีความสัมพันธกับการเกิด
โรคพืช (PR โปรตีน) ที่มีนา้ํ หนักโมเลกุลต่ํา ความตานทานโรคพืชและการสราง PR โปรตีนบาง
ชนิดในพืชอาจถูกชักนําโดยกรดซาลิไซลิค หรือ acetylsalicylic acid ถึงแมวา จะอยูใ นสภาพที่ไมมี
จุลินทรียโ รคพืชอยู (Raskin, 1992) ในระหวางการพัฒนาการตอบสนองของ HR ตอโรคพืชนั้น
จะมีการสรางกรดซาลิไซลิคปริมาณมากจาก จากกรดซินนามิกในบริเวณใกลเคียงกับบาดแผล
กรดซาลิไซลิคสวนใหญจะอยูในรูป β-O-D-glucosyl salicylic acid ซึ่งไมมกี ารเคลื่อนยาย และ
กรดซาลิไซลิคอิสระ จะเขาสูระบบทอลําเรียงอาหารและเคลื่อนยายไปสูสวนบน การเพิม่ ขึ้นของ
กรดซาลิไซลิคนั้นเพียงพอสําหรับการชักนํา PR โปรตีน และความตานทานตอการเขาทําลายเชือ้
โรค (ภาพที่ 10.4)

ภาพที่ 10.4 ผลของกรดซาลิไซลิกตอการชักนําความตานทานโรค (B)
แบบฝกหัดทายบทที่ 10
1.ซาลิไซเลทเปนสารประกอบที่มีปฏิกิริยาเหมือนกับสารใด
2. จงยกตัวอยางประวัติการคนพบซาลิไซเลท
3.เราพบซาลิไซเลทในโครงสรางใดของพืช
4.จงบอกแนวทางขจัดฤทธิ์ของกรดซาลิไซลิค
5.กรดซาลิไซลิคมีผลอยางไรบางตอกระบวนการสรีรวิทยาของพืช
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

69

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 11

การคํานวณและการเตรียมสาร
ฮอรโมนพืชและสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชนั้น ถาใชไมถกู ตองหรือใชในความ
เขมขนที่สงู เกินไปก็อาจเกิดอันตรายแกพชื ปลูกได หรือถาใชนอยเกินไปก็จะไมไดผล ดังนัน้ การ
คํานวณหาปริมาณสารทีจ่ ะใชจึงมีความสําคัญมาก โดยเฉพาะการใชสารในรูปของสารผลิตภัณฑ
จะตองคํานวณใหถูกตอง และเตรียมสารที่จะใชในรูปแบบที่เหมาะสม
I) การคํานวณสาร

การใชฮอรโมนพืชและสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชนัน้
สวนใหญแลวจะคิดเปน
ความเขมขนของสารออกฤทธิ์ ในหนวยตางๆ เชน % (w/w หรือ w/v), ppm, หรือ molar เปนตน
เมื่อเราคํานวณหาปริมาณสารออกฤทธิท์ ี่จะตองใชไดแลว ก็จะตองมาคํานวณอีกวาสารที่เราจะ
นํามาใชจริงนัน้ อยูในรูปใด และมีปริมาณสารออกฤทธิ์เทาไร และจะตองใชสารนัน้ ๆปริมาณเทาไร
จึงจะไดสารออกฤทธิ์ในปริมาณที่ตองการ
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชทีน่ ํามาใชนนั้ อาจเปนสารที่อยูในรูปที่เกือบจะบริสุทธิ์
(Technical grade) หรืออาจเปนสารผลิตภัณฑที่ผลิตออกมาในรูปแบบตางๆ และมีปริมาณสาร
ออกฤทธิ์ตา งๆกันไป ปกติแลวสารผลิตภัณฑที่ผลิตออกมาจําหนายนั้นจะประกอบดวย
- สารออกฤทธิ์ (active ingredient, ai.) หมายถึงสารที่เปนตัวออกฤทธิ์ในการควบคุม
การเจริญเติบโตของพืช ในสารผลิตภัณฑแตละชนิดจะมีปริมาณสารออกฤทธิ์แตกตางกัน
- สารเฉื่อย (innert ingredient) เปนสารที่ไมมีผลโดยตรงตอการเจริญเติบโตของพืช มี
อยูในสารผลิตภัณฑเพื่อชวยเพิ่มประสิทธิภาพของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช เชนชวยให
รวมตัวกับน้ําใหดีขึ้น และยังเปนตัวทําใหความเขมขนของสารออกฤทธิ์ในสารผลิตภัณฑอยูใน
ระดับที่เหมาะสมที่จะนําไปใช
ในกรณีที่สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชนัน้ มีสารออกฤทธิ์ที่อยูในรูปกรด กอนที่จะ
ทําเปนสารผลิตภัณฑจะตองทําใหกรดนัน้ อยูในรูปเกลือ หรือเอสเทอรเสียกอน แลวจึงจะผสมกับ
สารเฉื่อย ผลิตเปนสารผลิตภัณฑ (Commercial product) ในรูปแบบตางๆ ในกรณีนี้ถาเราพูดถึง
สารออกฤทธิ์ (ai.) ก็จะหมายถึงปริมาณสารออกฤทธิ์ที่อยูในรูปของเกลือหรือเอสเทอร ที่มีอยูใน
สารผลิตภัณฑนั้น แตถาพูดถึง acid equivalent (ae.) ก็จะหมายถึงปริมาณของสารออกฤทธิ์
จริงๆที่อยูในรูปกรด ที่มีอยูในสารผลิตภัณฑนนั้ ๆ
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

70

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

% ae. = น้าํ หนักโมเลกุลของสารในรูปกรด x % ai.
น้ําหนักโมเลกุลของสารในรูปเกลือ
หนวยของความเขมขน
Percentage (%) : เปนการบอกปริมาณสารออกฤทธิ์ ทีม่ ีอยูในสารผสมจํานวน 100 สวน
เชน NAA 0.2 % ai. (w/v) หมายความวาในสารละลายนัน้ 100 สวนโดยปริมาตร มีสารออกฤทธิ์
NAA อยู 0.2 สวนโดยน้าํ หนัก เชน 0.2 g (ai.)/100 cc.
ppm.(part per million): เปนหนวยทีบ่ อกใหรูมีสารออกฤทธิ์อยูกสี่ วนในสารผสมหนึง่
ลานสวน เชนไกลโฟเสท 1,000 ppm.(ai.) หมายถึง มีสารออกฤทธิ์ไกลโฟเสท 1,000 สวน ในสาร
ผสม 1 ลานสวน เชน 1,000 กรัม ตอ หนึง่ ลานซีซี เปนตน
โมลาร (molar) : สารเขมขน 1 molar (M) แสดงวาในสารผสม 1 ลิตร มีสารออกฤทธิ์
เทากับ 1 กรัมโมเลกุลของสารนั้น
วิธีการคํานวณ
ในการคํานวณหาปริมาณสารออกฤทธิ์ อาจใชวธิ กี ารเทียบบัญญัติไตรยางคอยางงายๆ
หรืออาจใชสูตร
N1 V1 = N2 V2
N1 N2 = ความเขมขนของสารที่ 1 และ 2
V1 V2 = ปริมาตรของสารที่ 1 และ 2
หลังจากไดปริมาณสารออกฤทธิท์ ี่จะตองใชแลว
ก็ตอ งมาคํานวณหาปริมาณสาร
ผลิตภัณฑที่จะตองใช เพื่อใหไดสารออกฤทธิ์ในปริมาณที่ตองการ
ตัวอยางที่ 1 ตองการเตรียมสาร NAA เขมขน 0.2 % (ai.) (w/v) ปริมาตร 1,500 ซีซี จะตองใช
สารแพลนโนฟกซ SL (4.5 % ai.) ปริมาณเทาไร
ตองการเตรียม NAA 0.2 % ปริมาตร 1,500 ซีซี
จะตองใช NAA = 0.2 x 1500 / 100 = 3 กรัม
สารแพลนโนฟกซมีสารออกฤทธิ์ NAA = 4.5 %
ดังนัน้ ถาตองการ NAA 3 กรัม จะตองใชแพลนโนฟกซ = 100 x 3 / 4.5 = 66.7 ซีซี
หรืออาจใชสูตร N1 V1 = N2 V2
N1 = ความเขมขนของสาร แพลนโนฟกซ = 4.5%

V1 = ปริมาตรของแพลนโนฟกซที่ตองใช

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

71

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

N2 = ความเขมขนของ NAAที่ตองการ = 0.2% V2 = ปริมาตรของ NAAที่ตอ งการ = 1500 ซีซี
แทนคาสูตร 4.5 x V1 = 0.2 x 1500
= 0.2 x 1500 / 4.5 = 66.7 ซีซี
V2
ตัวอยางที่ 2 จงบอกวิธกี ารเตรียม paclobutazol เขมขน 2500 ppm (ai.) ปริมาตร 5 ลิตร โดย
ใชคัลทาร 25 SC (paclobutazol 25%)
จากสูตร
N1 V1 = N2 V2
N1 = 25 % = 25 x 10,000 ppm
N2 = 2,500 ppm
V2 = 5,000 ซีซี
แทนคาในสูตร 250,000 x V1 = 2,500 x 5,000
V1 = 2,500 x 5,000 / 250,000 = 50 ซีซี
ใชคัลทาร 50 ซีซี ผสมกับน้ําจนไดปริมาตร 5 ลิตร ก็จะไดความเขมขนที่ตองการ
ตัวอยางที่ 3 ก. ตองการเตรียม 2,4-D เขมขน 10-5 โมลาร ปริมาตร 500 มล. จากสารเทคนิคลั
เกรดของ 2,4-D (MW. = 221.04 ) จงอธิบายวิธีการเตรียม
ข. จากสารละลาย 2,4-D 10-5 M. ตองการเตรียมสารที่ความเขมขน 10-7 M
ปริมาตร 300 มล. จงอธิบายวิธกี ารเตรียม
ก)
2,4-D เขมขน 1 โมลาร = 221.04 กรัม (a.i.) / ลิตร
10-5 โมลาร = 10-5 x 221.04 กรัม / ลิตร
= 10-5 x 221.04 x 500 / 1000 กรัม / 500 มล.
= 0.0011052 กรัม / 500 มล.
เติมสาร 2,4-D ลงใน volumetric flask ขนาด 500 ซี.ซี. แลวเติมน้าํ จนครบ 500 มล.
จาก N1V1 = N2V2
ข) เตรียม 10-7 M จํานวน 300 มล.
10-5 x V1 = 10-7 x 300
V1 = 3 มล.
เอาสารละลาย 10-5 โมลาร มา 3 ซีซี แลวเติมน้าํ จนครบ 300 มล.

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

72

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ตัวอยางที่ 4 ตองการเตรียมสารละลายของ 2,4-D ความเขมขน 2000 ppm (ae) จํานวน 2 ลิตร
โดยเตรียมจากสารผลิตภัณฑที่มเี ปอรเซนตสารออกฤทธิ์ (ai.) ของ 2,4-D ในรูปเกลือโซเดียมอยู
80 % จงแสดงวิธกี ารคํานวณโดยละเอียด
(น้ําหนักโมเลกุลของ 2,4-D ในรูปกรด = 221.04)
(น้ําหนักโมเลกุลของ 2,4-D ในรูปเกลือโซเดียม = 243.04)
จะตองหา % a.e. ของสาร 2,4-D รูปเกลือโซเดียมกอน
% a.e. =
น้ําหนักโมเลกุลของสารในรูปกรด x % a.i.
น้ําหนักโมเลกุลของสารในรูปเกลือ
=
(221.04 /243.04) x 80 = 72.76 %
ปริมาณสารออกฤทธิ์ในรูปกรดของสารนี้ = 72.76 %
ตองการเตรียมสาร 2,4-D เขมขน 2000 ppm (a.e.) จํานวน 2 ลิตร
จะตองใชสารในรูปกรด = (2,000 x 2,000) / 1,000,000 = 4 กรัม (a.e.)
ดังนัน้ จะตองในสาร 2,4-D ในรูปเกลือโซเดียม = (4 x 100) / 72.76 = 5.5 กรัม
แลวละลายในน้ําใหไดปริมาตร 2 ลิตร
II) การเตรียมสาร

สารเคมีทางการเกษตร รวมถึงสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชดวยนัน้ มีการผลิต
ออกจําหนายในหลายรูปแบบ และมีปริมาณสารออกฤทธิ์แตกตางกัน ในการนํามาใชจะตองมี
การ เตรียมสารนั้นใหมีความเขมขนตามที่ตองการ และทําใหอยูในรูปที่สะดวกในการใช ซึง่ ก็ขนึ้ กับ
วิธีการและจุดประสงคในการใช ในทางปฏิบัติทั่วไป สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชมักใชใน
รูปของสารละลายที่ใชนา้ํ เปนตัวกลาง แลวพนไปที่ตน พืช หรือราดรอบโคนตน แตก็มีบางในบาง
กรณีที่ใชสารในรูปสารเหนียว รูปผง และรูปแกส ซึ่งเปนการใชที่เจาะจงกับสวนหนึง่ สวนใดของพืช
สารที่อยูในรูปแกสนั้นเปนสารที่มีจาํ หนายในรูปนัน้ อยูแ ลว เชนเอทธิลนี หรือในรูปที่ปลดปลอย
แกสออกมา จึงไมตองเตรียมสารในรูปแบบนี้มาใชเอง แตตองเตรียมภาชนะที่เหมาะสมในการใช
สารในรูปผงและรูปสารเหนียวนัน้ ปจจุบันก็มกี ารผลิตออกจําหนาย สามารถซือ้ มาใชไดสะดวก
แตในบางกรณีที่เรามีสารในรูปอื่นๆอยูแลว เราก็สามารถเตรียมสารใหอยูในรูปของสารเหนียวหรือ
รูปผงขึ้นมาใชเองได เพื่อความสะดวกและประหยัด ในบทนี้จงึ จะกลาวเฉพาะการเตรียมสารในรูป
สารละลาย สารเหนียว และรูปผงเทานัน้

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

73

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

รูปสารละลาย (Solution) เปนการนําสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในรูปแบบ
ตางๆ มาผสมกับตัวทําละลาย โดยทั่วไปจะใชน้ําเปนตัวทําละลาย
แตสารบางอยางทีม่ ี
ความสามารถในการละลายน้ําไดต่ําก็ตองใชตัวทําละลายอื่นๆมาชวย เชน NAA บริสุทธิ์อาจตอง
ใชแอลกอฮอลมาชวยทําละลาย เปนตน การใชตัวทําละลายชนิดตางๆนัน้ จะตองคํานึงถึงความ
เปนพิษทีม่ ีตอพืช หรือเนื้อเยื่อพืชที่จะนําไปใชดวย ความเขมขนของตัวทําละลายนั้นๆจะตองไม
สูงมากจนเปนพิษตอพืช
บางครั้งอาจใชสารเพิม่ ประสิทธิภาพ (adjuvants) บางชนิดเชน สารจับใบ หรือ dispersing
agent มาชวยในการละลายของสารทีม่ ีความสามารถในการละลายน้าํ ไดนอย ซึ่งการนํามาใชก็
ตองคํานึงถึงความเปนพิษตอพืชเชนกัน
ในทางปฏิบัตินั้น การเตรียมสารละลายที่มีความเขมขนต่าํ ๆและปริมาณนอยนัน้ ทําไดยาก
และอาจเกิดการผิดพลาดไดงาย จึงนิยมที่จะเตรียมเปน stock solution ที่มีความเขมขนสูงกอน
เวลาจะใชกน็ าํ มาเจือจางใหไดความเขมขนตามที่ตองการ การเตรียม stock solution ของสารที่
ละลายน้ําไดนอ ยนัน้ อาจใชตัวทําละลายบางชนิดมาละลายเลย
เมื่อจะใชกเ็ จือจางลงดวยน้ํา
ตามที่ตองการ แตตองระวังเกี่ยวกับความเขมขนสุดทายของตัวทําละลายนัน้ ๆดวย
รูปสารเหนียว (Paste) การเตรียมสารในรูปแบบนี้เหมาะสําหรับการใชสารควบคุมการ
เจริญเติบโตของพืชแบบเฉพาะจุด โดยการทาหรือปายในบริเวณที่ตองการ ซึ่งการใชในรูป
สารละลายอาจไมสะดวกและไมเหมาะสม ปกติสารในรูปนี้ก็มีการผลิตออกมาจําหนาย แตเราก็
สามารถเตรียมขึ้นมาใชเองได
การเตรียมสารในรูปนี้ ใชลาโนลินซึง่ มีลักษณะเหนียวคลายแปงเปยก เปนตัวทําละลาย
วิธีการเตรียมก็โดยการนําสารที่ตองการจะใชไปละลายในตัวทําละลายที่เปนของเหลว แลวคอยๆ
เทใสในลาโนลินทีท่ ําใหเหลวโดยใชความรอน แลวคนใหเขาเปนเนื้อเดียวกัน ปลอยทิง้ ไวใหเย็นลา
โนลินก็จะกลับสูสภาพเดิม และนําไปใชได การเตรียมแบบนี้ตองระวังใหสารกระจายตัวในลาโนลิ
นอยางทั่วถึง ในขั้นตอนของการผสมสารและการคน ถาสารกระจายตัวไมดีจะทําใหความเขมขน
ของสารในลาโนลินไมสม่าํ เสมอ และผิดพลาดได
สารบางอยางเชน NAA ก็ใช alcohol เปนตัวทําละลาย สารพวกไคเนตินซึง่ ละลายไดดี
ในสารละลายดาง ก็ใช NaOH, KOH ฯลฯ ปริมาณเพียงเล็กนอยมาละลาย แลวจึงผสมกับลาโน
ลิน
รูปผง การใชสารควบคุมการเจริญเติบโตในรูปนี้ไมคอยมีมากนัก มักใชในการเรงรากกิ่ง
ปกชํา ซึง่ รอยตัดของกิ่งจะมีความชืน้ อยูแลวเมื่อจุมในสารที่เปนรูปผงก็สามารถติดไดดี สารในรูป
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

74

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

นี้มีขายในรูปผงสําเร็จรูปอยูแลว แตในกรณีที่เรามีสารในรูปของเหลวก็สามารถนํามาเตรียมเปนรูป
ผงไดเองโดยไมตองไปซื้อมาใหมใหสนิ้ เปลือง การเตรียมทําไดโดยนําสารในรูปของเหลว หรือรูป
ของแข็งมาละลายในตัวทําละลายที่เหมาะสม แลวนํามาผสมคลุกเคลากับผงแปงหรือดินขาว โดย
คอยๆทําชาๆใหเขากันอยางทั่วถึง แลวจึงนําไปผึ่งใหแหงในรม และนําไปบดใหเปนผงละเอียด
กอนใช
ในการเตรียมสารไมวาจะในรูปใด จะตองระมัดระวังเกีย่ วกับปริมาตรของสารผสมสุดทาย
และปริมาณของสารออกฤทธิ์ที่ใช จะตองถูกตองตามที่ไดคํานวณไว นอกจากนั้นในการปฏิบัติ
จะตองใหสารออกฤทธิ์ละลายและกระจายในตัวกลางทีเ่ ปนตัวทําละลายอยางทั่วถึง โดยเฉพาะใน
การเตรียมสารในรูปสารเหนียวและรูปผง

แบบฝกทายบทที่ 11
- ฝกหัดคํานวณสาร
1. ตองการเตรียมสาร NAA เขมขน 500, 1,000 และ 2,000 ppm (a.i.) ความเขมขนละ
500 มล. โดยใชแพลนโนฟกซ SL (4.5% a.i.) จงอธิบายวิธกี ารเตรียม โดยใหเริ่มจาก 2,000 ppm
เปน stock solution และใหเตรียมโดยใชสารนอยที่สุด
2. มีสารคัลทาร 25 SC อยู 75 มล. อยากทราบวาถานําไปเตรียมเปนสารละลาย
paclobutazol เขมขน 2,500 ppm (a.i.) จํานวน 5 ลิตรแลว จะเหลือไวเตรียมเปนสารละลายที่
ความเขมขน 1,000 ppm (a.i.) ไดปริมาตรเทาไร
3. สารละลาย 2,4-D เขมขน 5 x 10-3 M มีความเขมขนกี่ ppm (a.i.)
4. มีสารละลาย NAA อยูสองขวด ขวดที่หนึ่งมีความเขมขน 4.5 % (a.i.) ปริมาตร 50
มล. ขวดที่สองมีความเขมขน 3 % (a.i.) ปริมาตร 25 มล. ถานําสารทั้งสองขวดมาผสมกัน จะได
สารละลายที่มคี วามเขมขนของ NAA กี่ %
5. มีสารละลายจิบเบอเรลลินเขมขน 450 ppm (a.i.) อยู 800 มล. ตองการนํามาเตรียม
เปนสารละลายเขมขน 500 ppm (a.i.) จํานวน 500 มล. โดยใช Pro-Gibb 2% WSC มาผสม จง
อธิบายวิธีการเตรียม โดยใหใชสารละลายที่มอี ยูแลว (ทีม่ ีความเขมขน 450 ppm) ใหมากที่สุด

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

75

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

- ฝกหัดการเตรียมสาร
1. ใหเตรียม stock solution ที่ความเขมขนและปริมาตรที่เหมาะสม ในการใชเตรียม
สารละลาย paclobutrazon เขมขน 100, 200, 300 และ 400 ppm (ai.) ความเขมขนละ 100 ซีซี
รายงานวิธีการเตรียม และปริมาณสารที่ใชโดยละเอียด (ใช Cultar [10 % paclobutrazon])
2. เตรียมสาร IAA และ BA เขมขน 2,000 และ 4000 ppm (ai.) ในรูปสารเหนียว
ปริมาณ 50 กรัม รายงานวิธีการเตรียม และปริมาณสารที่ใชโดยละเอียด (ใช IAA บริสุทธิ์ และ
ethanol เปนตัวทําละลาย, BA บริสุทธิ์ ใชดาง (0.5 M NaOH) เปนตัวทําละลาย)

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

76

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 12

สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในประเทศไทย
สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชทีม่ ีจาํ หนายในประเทศไทยนั้นมีหลายชนิด แตละชนิด
ก็มีการผลิตออกมาจําหนายในรูปแบบและปริมาณสารออกฤทธิท์ ี่แตกตางกัน
การที่ไดรูถึง
รายละเอียดของสารเหลานี้ จะทําใหสามารถเลือกใชสารไดอยางเหมาะสม และเกิดประโยชน
สูงสุด
ชื่อสามัญ

ชื่อการคาและปริมาณสารออกฤทธิ์

เอ็น เอ เอ
ไอ บี เอ

แพลนโนฟกซ 4.5 % w/v SL ไฟยโตซาล 4.5 % w/v SC
โอกูระ 4.5 % w/v SL
เอ็นเอเอ 4.5 % เอสซี
เซราดิกซ เบอร 1 0.1 % w/w Dust ดิพรูท 0.3 % w/w Dust
เซราดิกซ เบอร 2 0.3 % w/w Dust บิวตี้รูท 0.8 % WP
เซราดิกซ เบอร 3 0.8 % w/w Dust รูสโกร 0.8 % SL

จิบเบอเรลลิกแอซิด

โปรกิ๊บ 1.6 % w/v SL

จิพ 0.2 ดับเบิล้ ยูพี 0.2 % WP

ฮอรสจิ๊บ 20 % Tablet

จิพ 2.5 ดับเบิล้ ยูพี 2.5 % W

อีทีฟอน

โปรกิ๊บ โฟร 3.2 % w/v LC
จิพ 5 เอสแอล 5 % SL
อีเทรล 2.5 แอลเอส 2.5 % w/v PA โกรวเทรล 48% SL
อีเทรล พี จี อาร 3 % 3 % w/v SL บาดีเทน 40 40% L
อีเทรล 5 แอลเอส 5 % w/v PA เบสทเทรล 48% L
อีเทรล 10 แอลเอส 10 % w/v PA พีทฟี อน 48% L
โปรเทรล โกลด เอส ซี 39.5% w/v SC อีเท็กซ 400 48% AS
โปรเทรล 48 48 % w/v SL
ซิลิเทรล 5 % w/v PA
โปรเทรล พี จี อาร 3.5 % w/v SL ฟลอเทรล 48 % w/v SL
อีโซฟอน 48 48 % w/v SL อีเทรล พี จี อาร 48 % w/v

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

77

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

เมพิควอต คลอไรด

โปรกา ซุปเปอร 25 % w/v AS
พิกซ 5 % w/v SC

คลอมิควอต คลอไรด

คลอมิควอท 460 46 % w/v SC
คาลเจอร 480 48 % w/v AS
ซีซีซี 46 % w/v SC
โรยัล เอ็มเอข 30 18 % w/v AS
เรดดิโซล แอล 10 % w/v SC พีซีเอฟ 10 10% SC
แพกโคลบิวทราซอล 10 10 % w/v SC ฮอรโตโมน 10 % WP
แพกโคลบิวทราซอล 15 % w/v SC บิวทาร 10 10 % WP
คัลทาร 10 % w/v SC
บิวทาร 15 % WP
คัลทาร 25 25 % w/v SC
แพกโคล 10 เอฟ 10 % SC
เรดดิโซล 10 % WP
แพกโคล 10 10 % WP
ทะวาย 10 % WP
แพกโคล 15 15 % WP
ฟอรแมท 10 เอฟ 10 % SC
ทะวาย 15 15 % WP
พรีดิคท 10 % ดับเบิ้ลยูพี 10 % WP ฟอรแมท 15 15 % WP
พรีดิคท 10 % เอฟ 10 % SC
ฟอรแมท 10 % WP
พรีดิคท 15 15 % WP

มาลีอิก ไฮดราไซด
แพกโคลบิวทราซอล

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

78

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

บทเรียนที่ 13
การใชสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชในพืชปลูกบางชนิดในประเทศไทย
พืช

ชนิดสารและอัตรา
ที่ใช G(a.i.)/20 L
ถั่วฝกยาว Gibberellins
0.1 –0.2
กลวย Ethephone
10.0 – 30.0
เงาะ NAA
0.5 – 4.0
IBA(ผงสําเร็จรูป)
0.8 % Dust
ทุเรียน

Paclobutrazon
20 – 30
IBA(ผงสําเร็จรูป)
0.8 % Dust
ethephone
20
gibberellins
0.1 – 0.2

พืช

ชนิดสารและอัตรา
ที่ใช G(a.i.)/20 L

วิธีการใช
พนหลังติดฝกและพนซ้าํ อีก 2 ครั้ง
จุมหรือพนใหทั่วผลหลังเก็บเกี่ยว
พนเปนจุดใหถูกเฉพาะบางชอดอก
เมื่อดอกบาน 5 - 10 %
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
กอนปกชํา / ทาที่รอยควัน่ หลังขูดเยื่อ
บางๆออก กอนหุม ในกิ่งตอน
พนทางใบขณะอยูในระยะเพสลาด

จุดประสงค

ยืดฝก และเพิม่
ผลผลิต
เรงการสุก
เปลี่ยนเพศดอก
เรงการออกรากใน
กิ่งชํา และกิง่ ตอน

กระตุนการออกดอก
กอนฤดูปกติ
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
เรงการออกรากใน
กอนปกชํา / ทาที่รอยควัน่ หลังขูดเยื่อ กิ่งชํา และกิง่ ตอน
บางๆออก กอนหุม ในกิ่งตอน
เรงการสุกหลังเก็บ
เกี่ยว
จุมหรือพนใหทั่วผล แลวผึ่งใหแหง
ยืดชอผล/ขั้วผล
พนชอดอกเมือ่ มีอายุ 10 – 20 วัน

วิธีการใช

จุดประสงค

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

79

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

มะนาว gibberellins

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

แชผลมะนาว แลวเก็บในตูเย็น

ยืดอายุการเก็บรักษา

พนหลังจากงอกประมาณ 5 วัน

เพิ่มผลผลิต

พนใหทวั่ ตนฝาย ในระยะเริ่มออกดอก

ควบคุมการเฝอใบ

จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆกอน
ปกชํา / ทาที่รอยควั่นหลังขูดเยื่อบางๆ
ออก กอนหุม ในกิ่งตอน
พนระยะหลังดอกบาน
ควรใหนา้ํ อยางเพียงพอ
จุมหรือพนใหทั่วชอผล ในขณะที่ผลเริ่ม
แกหรือเปลี่ยนสี

เรงการออกรากในกิง่
ชํา และกิง่ ตอน
ลดการหลุดรวงของ
ผล และขยายผล

พนทั้งตนในขณะที่ชอดอกยาว 2 ซม.
ไมควรใชขณะอากาสรอนและแหงจัด
จุมหรือผลใหทั่วชอผลหลังดอกบาน 15
วัน
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆกอน
ปกชํา / ทาที่รอยควั่นหลังขูดเยื่อบางๆ
ออก กอนหุม ในกิ่งตอน

เพิ่มขนาดผล, ยืดชอ
ดอก
เพิ่มขนาดผล

0.5
ถั่วเขียว Mepiquat chloride
16.25
ฝาย

Mepiquat chloride

สม

2.0
IBA(ผงสําเร็จรูป)
0.8 % Dust

องุน

gibberellins
0.2
Ethephone
4.0-8.0
gibberellins
0.02-0.06
0.2-.04

แอปเปล IBA(ผงสําเร็จรูป)
0.8 % Dust

เรงการสุก

เรงการออกรากในกิง่
ชํา และกิง่ ตอน

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

80

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

พืช

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

ชนิดสารและอัตราที่
วิธีการใช
ใช G(a.i.)/20 L
กุหลาบ IBA(ผงสําเร็จรูป)
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
0.1 % Dust
กอนปกชํา / ทาที่รอยควัน่ หลังขูดเยื่อ
บางๆออก กอนหุม ในกิ่งตอน
เบญจมาศ IBA(ผงสําเร็จรูป)
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
และ
0.1 % Dust
กอนปกชํา / ทาที่รอยควัน่ หลังขูดเยื่อ
ดาวเรือง
บางๆออก กอนหุม ในกิ่งตอน
มะลิ
IBA(ผงสําเร็จรูป)
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
0.1 % Dust
กอนปกชํา / ทาที่รอยควัน่ หลังขูดเยื่อ
บางๆออก กอนหุม ในกิ่งตอน
ยางพารา Ethephone
ใชปริมาณ 500 ซีซี ตอตนยาง 200 –
12.5 g ตอตนยาง 200 250 ตน (สารในรูปสารเหนียว) (ถา
– 250 ตน
สารผลิตภัณฑมีสารออกฤทธิ์ 2.5 %
ก็ใชโดยตรง 500 ซีซี แตถา % สาร
ออกฤทธิ์สงู เชน 5 หรือ 10 % ก็ให
IBA(ผงสําเร็จรูป)
เจือจางโดยใชน้ํามันปาลม) ใชแปรง
0.3 % Dust
จุมสาร ทาเหนือ/ในรอยกรีด ในยาง
อายุ 15 ปขนึ้ ไป
จุมกิ่งลึก 1 – 2 ซม. แลวเคาะเบาๆ
กอนปกชํา หรือทาที่รอยควัน่ หลังขูด
เยื่อบางๆออก กอนหุม ในกิง่ ตอน
สับปะรด Gibberellins 0.1
พนหลังดอกโรย
Ethephone
6.0 – 20.0
พนหรือหยอดบริเวณยอดเมือ่
สับปะรดอายุ 9 – 12 เดือน
ไมควรใชขณะที่อากาศรอนจัด

จุดประสงค

เรงการออกรากใน
กิ่งชํา และกิง่ ตอน
เรงการออกรากใน
กิ่งชํา และกิง่ ตอน
เรงการออกรากใน
กิ่งชํา และกิง่ ตอน
กระตุนการไหล
ของน้ํายาง

เรงการออกรากใน
กิ่งชํา และกิง่ ตอน

เพิ่มขนาดผล
เรงการออกดอก

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

81

รายวิชาฮอรโมนพืช (Plant Hormone)....

สาขาวิชาชีววิทยา.. คณะวิทยาศาสตร..

เอกสารอางอิง
เฉลิมชัย วงศวัฒนะ. 2540. วัชพืชและการปองกันกําจัด. เอกสารประกอบการสอน ภาควิชา
ชีววิทยา มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ. 111 หนา.
พีรเดช ทองอําไพ. 2529. ฮอรโมนพืชและสารสังเคราะห : แนวทางการใชประโยชนในประเทศไทย.
หจก. ไดนามิคการพิมพ กรุงเทพฯ. 196 หนา.
Arteca, R. N. 1996. Plant Growth Substances : Principles and Applications. Chapman
and Hall, New York. 332 p.
Davies, W.J., A.R. da Costa and T.A. Lodge. 1987. Water Relations and Plant Growth
Regulators. In Hormonal Regulation of Plant Growth and Development. S.S.
Purohit ed. Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht. pp. 151-170.
Moore, T. C. 1979. Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. Springer – Verlag
New York Inc., New York. 274 p.
Rao, V. S. 1983. Principles of Weed Science. Oxford & IBH Publishing Co., New Delhi.
540 p.
Suwunnamek, U., C. Wongwattana and K Ishizuka. 1990. Hormonal activity of
clomeprop in radish seedlings. Weed Research, Japan. 35(2):129-136.
Takahashi, N. 1988. Chemistry of Plant Hormones. CRC Press Inc., Boca Raton,
Florida. 277 p.
Wongwattana, C., U. Suwunnamek and K. Ishizuka. 1990. Hormonal activity and
metabolism of the herbicide clomeprop as affected by carbamate insecticide
NAC. Weed Research, Japan. 35(2):169-174.

มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ
โครงการสงเสริมการผลิตเอกสารชุดการเรียนที่เปนการสรุปเนื้อหาในรูปสื่ออิเล็กทรอนิกส

82

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful