TERMOREGULACIJA

Telesna temperatura je vana za sve aspekte funkcionisanja ivotinja

i neophodno je da se odrava bez obzira na
temperaturne fluktuacije u spoljanjoj sredini

klimatske promene uticale na evoluciju
promene temperature usled astronomskih anomalija, tektonskih pokreta
temperaturne fluktuacije tokom godine, dana
sredina (vazduh u Sibiru, -70C do +36,7 C;voda 0.2 C)
Korienje energije zavisno od izazova spoljanje sredine
Tradicionalna podela ivotinja na osnovu stabilnosti telesne temperature (TT)
HOMEOTERMNE odravaju TT u uskim granicama bez obzira na promene temperature vode,
vazduha (sisari 37-38C, ptice 40C)


POIKILOTERMNE (gr. poikilos - promenljiv), TT varira manje ili vie sa promenom temperature
vode, vazduha (ribe, vodozemci, gmizavci i svi beskimenjaci)
guter na suncu
sisari u hibernaciji
dubinske ribe, crvi
ptice i sisari, regionalno

Danas iroko prihvatljiva podela ivotinja na osnovu izvora toplote:



ENDOTERMNE stvaraju sopstvenu toplotu preko metabolikih procesa, odravajui TT iznad
temperature sredine.Odavanje toplote svedeno na najmanju meru (krzno,perje,MT



EKTOTERMNE potpuno zavise od spoljnih izvora toplote


nivo metabolizma endoterma u miru je 5x vei u
poreenju sa ektotermnim organizmom iste mase
TAHIMETABOLINI - BRADIMETABOLINI

povean je procenat nezasienih masnih kiselina i vea aktivnosti desaturaze (antarktike ribe i
grge) homeoviskozna adaptacija
manji je procenat holesterola, smanjuje se viskozitet membrana
enzime karakterie otvorena - manje rigidna struktura

suoavaju se sa problemom stvaranja kristala leda koji dovode do oteenja elija

EKTOTERMNE IVOTINJE


BRADIMETABOLINE
razmena toplote sa okolinom velika toplota stvorena u metabolikim procesima brzo se odaje
u spoljnu, hladniju sredinu, ali se isto tako brzo i upija iz okoline
kad je temperatura visoka
bihevioralna regulacija najvaniji je vid regulacije TT
ektoterama (guter na suncu, exp sa abama)
pomeranje u prihvatljiviju mikroklimu
preusmeravanje krvi iz koe
Naseljavaju irok dijapazon stanita, od ekstremno hladnih do ekstremno toplih

PROBLEM: Niska temperatura poveava viskozitet elijskih membrana, visoka je smanjuje
to naruava propustljivost membrana

Ektotermi ekstremno hladnih stanita
EKTOTERMNE IVOTINJE
karakteristike netolerantni na zamrzavanje tolerantni na zamrzavanje
veina beskimenjaka
polarne ribe
neki insekti, koljke, puevi,
crvi, abe
stvaranje kristala leda letalno ekstraelijske tenosti
jezgra formiranja kristala odsutni proteini
krioprotektanti odsutni polioli,
trehaloza, prolin
antifriz supstance polioli kod beskimenjaka
AFP, AFGP kod riba
donja kritina temperatura -5C do -20C -20C do -70C
sposobnost superhlaenja
bez formiranja kristala
visoka niska
taka superhlaenja oko donje kritine temperature iznad donje kritine temp
EKTOTERMNE IVOTINJE

Ektotermi koji naseljavaju ekstremno topla stanita suoavaju se sa problemom pregrevanja

Razmena toplote sa okolinom zavisi pre svega od povrine tela,
sitni ektotermi imaju veu povrinu bre poveavaju i smanjuju TT zavisno od dnevnih temp.fluktuacij

Svi ektotermi imaju kritini termalni maksimum, temperaturu iznad koje dui opstanak nije mogu
temperatura letalna za 50% populacije (termofilne bakterije 90C, pustinjski mrav 54C, korpije 47C, aligator 38 C)
proteini, enzimi denaturiu
smanjen je afinitet respiratornih pigmenata prema O
2
smanjen je viskozitet membrana
bihevioralna termoregulacija + nebihevioralna, fizioloka

morska iguana sa Galapagosa
2x
prenosi se toplota u dublja tkiva
usporava se gubitak toplote
enzimi su aktivniji, rigidniji
poveava se viskozitet membrana,
manji % nezasienih MK
vei procenat holesterola
sinteza HSP (60, 70, 90,100)
HETEROTERMIJA
kod endo i ektotermnih ivotinja
produkcije toplote promenljiva, ne reguliu TT u uskim granicama (ehidna, kamila, kolibri)
letei insekti, skakavci, neke bube, arktike muve; pitoni, neke ribe


temporalna ili regionalna heterotermija
Letei insekti neaktivni, tipini ektotermi,
pred poletanje temporalni heterotermi
drhtea (engl.shivering) termogeneza podiu temperaturu toraksa
Niska temperatura sredine ne mogu da polete
Visoka temperatura sredine preusmeravanje krvi
odavanje toplote kroz povrinu tela
i traheje
Drhteom termogenezom:
medonosne pele odravaju temperaturu roja na oko 35C

enka indijskog pitona podie TT i greje jaja oko kojih se sklupava


Ribe nemaju mogunost da se sunaju i upijaju toplotu, veina riba ima TT slinu okolnoj
Tuna ima mogunost da podigne temperaturu miia, mozga i oiju 10C iznad ambijetalne
tipini regionalni heteroterm

Primer regionalne heterotermije nalazimo i kod oveka i zveri, kod kojih se testisi sputaju i smetaju
u skrotumenormalna temperatura je tetna za spermatogenezu
38C

modifikovan oni mii marlina, greja tkiva koji poveava temperaturu modanog tkiva

miocite nemaju miofibrile i sarkomere

toplotu stvaraju oslobaanjem Ca

2+
iz sarkoplazmatinog retikuluma u citoplazmu

aktivira se Ca
2+
ATP-aza koja razlae ATP prethodno nastao u mitohondrijama
ORGANIZACIJA VASKULARNOG SISTEMA EKTO I HETEROTERMNIH RIBA
aorta je centralno lokalizovana
glavni sudovi su
bone kone arterije i vene
tuna, mako ajkula
hladna oksigenisana krv iz krga i
povrinskih sudova dovodi se u
duboke crvene miie preko rete
mirabile, koja deluje kao toplotno-
izmenjivaki sistem
31C
19C
21C
ENDOTERMNE IVOTINJE

poseduju homeostatske mehanizme kojima reguliu termogenezu i termolizu
odravaju TT u uskim granicama: sisari 37-38C, ptice 40C
temperatura perifernih tkiva i ekstremiteta se odrava manje konstantnom
Bazalni metabolizam je visok u poreenju sa ektotermama
Toplota se konzervira
(mehanizmi za spreavanje gubitka toplote)
hipertermija

odravaju TT i 30C iznad ambijentalne



Zona termike neutralnosti, temperaturni opseg u kome endoterm ne troi energiju za odravanje
TT, a regulie je podeavajui nivo gubitka toplote, preko vazomotorno
odgovora, posturalnih reakcija, kostreenja dlake ili perja

smanjenjem temperature okoline linearno se poveava termogeneza,

zona metabolike (hemijske) regulacije
donja kritina temperatura


poveanjem temperature okoline, pojaava se termoliza
zona fizike regulacije
gornja kritina temperatura
DKT
GKT
ZTN
hipotermija






hipertermija
polarna lisica -40C
tropski sisari 28C
hipotermija
TERMOGENEZA
OBLIGATORNA TERMOGENEZA produkcija toplote tokom metabolikih procesa u
svim tkivima organizma, neophodna je za normalno funkcionisanje organizama u bazalnim
uslovima, u zoni termike neutralnosti. Regulisana je tireoidnim hormonima

Kada se endoterm nadje ispod zone termike neutralnosti, dopunska toplota stvara
se putem:

drhtee termogeneze

nedrhtee termogeneze
oba procesa se zasnivaju na konverziji hemijske energije u toplotnu




Drhtea termogeneza (insekti, endotermni kimenjaci), zasniva se na kontrakcijama
antagonistikih miia razlaganje ATP bez korisnog fizikog rada, energija se rasipa
u vidu toplote


Glavni efektor nedrhtee termogeneze je mrko masno tkivo (MMT),
FAKULTATIVNA
ADAPTIVNA
TERMOGENEZA

tkivo relativno male mase (1% telesne mase pacova), iji je uinak u smislu produkcije
toplote 10 puta vei od uinka miia

MMT je i efektor termogeneze izazvane dijetom, uestvuje i u regulaciji telesne mase

MRKO MASNO TKIVO (MMT)

novoroene bebe, involuira do 9. godine, ali je prisutno i kod odraslih

smanjena aktivnost je predispozicija za gojaznost

prekomerno unoenje hrane (prehranjivanje pacova) dovodi do strukturnih i

funkcionalnih promena u MMT, slinih onima koji se deavaju kada su ivotinje
hronino izloene niskoj temperaturi sredine:

poveanje mase tkiva

poveanje broja mitohondrija

poveanje respiratornih enzima u mitohondrijama

poveanje sadraja dekuplujueg proteina (DKP), termogenina

znaaj MMT u preivljavanju novoroenih foka na Arktiku na -30C, (gradijent je 70C),

koje imaju veliku masu MMT, ne mogu da drhte

i prezimari imaju veliku masu MMT, za kratko vreme uspostavljaju normotermiju i to sa

46C na 38C
MRKO MASNO TKIVO

lokalizovano duboko u telu oko krvnih sudova i vitalnih organa: vratni i interskapularni
depoziti, oko aorte i bubrega

gusto simpatiki inervisano

izuzetno dobro prokrvljeno

mrke adipocite visoko diferencirane, ali morfoloki nestabilne (temperatura,

nutritivni status, hormoni....)

veliki broj masnih kapi

veliki broj mitohondrija, sa ekstenzivno razvijenom unutranjom membranom

veliki broj paralelno postavljenih kristi tj. visok sadraj respiratornih enzima
dekuplujui protein (DKP)
molekularni marker metabolike aktivnosti MMT

reoksidovanje redukovanih koenzima NADH, FADH

2
praeno je pumpanjem protona iz matriks
u meumembranski prostor mitohondrija protonski gradijent je neophodan za sintezu ATP

na ovakav, kuplovani, nain funkcioniu nestimulisane adipocite

u simpatiki inervisanim adipocitama masne kiseline se u mitohondrijama vezuju za DKP1, to

dovodi do curenja protona u matriks, stalne cirkulacije protona i smanjenja protonskog gradi

dolazi do dekuplovanja, odvajanja procesa respiracije i oksidativne fosforilacije, a energija

dobijena oksidacijom supstrata se rasipa u vidu toplote

ADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA HLADNA STANITA

Adaptacija endotermnih ivotinja na hladnou podrazumeva i mehanizme uvanja toplote:

mogunost podizanja dlake ili perja zahvaljujui pilomotornim miiima u koi ime
se stvara izolatorski sloj vazduha (najeena koa)

deblje krzno, perje kod polarnih ivotinja (ili sezonsko menjanje)

nagomilavanje debelog sloja belog masnog tkiva ispod koe, dobar toplotni izolator
metaboliki manje aktivno, slabo prokrvljeno

preusmeravanje krvi iz koe, vazokonstrikcija arteriola koe

peraja i ekstremiteti polarnih ivotinja su prokrvljeni da bi mogli da ostvaruju svoju ulogu

gubitak toplote drastino se smanjuje razmenom toplote suprotnim smerom:
arterije i vene jako blizu tako da oksigenisana topla krv iz tela greje
hladnu dezoksigenisanu krv koja odlazi u srce,
toplota se ne gubi
regionalna
heterotermija
KONA CIRKULACIJA




Ishrana tkiva koe i termoregulacija
Kona cirkulacija, 2 tipa krvnih sudova:
arterije, vene, kapilari ishrana koe
potkoni venski pleksusi i arterio-venske
anastomoze termoregulatorna uloga
inervisane SNS
ovek:dlanovi, tabani, usta, nos, ui
polarne ptice:glava i noge
Protok promenljiv i zavisi od temperature, metabolizma i aktivnosti organizma
400ml/min 50ml/min 2000-3000ml/min

Niska temperatura poveava se tonus simpatikih vazokonstriktornih vlakana
koja zatvaraju A-V anastomoze, lokalne arteriole i spreava
se gubitak toplote

Visoka temperatura smanjen tonus simpatikih vazokonstriktornih vlakana
(PASIVNA DILATACIJA), a dolazi i do AKTIVNE DILATACIJE pa se topla krv
puta u venske pleksuse
Simpatika holinergika vlakna znojne lezde
Znojne lezde lue bradikinin, vazodilatator
NA
ADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA TOPLA, SUVA STANITA

Toplota sa povrine tela (oveka) gubi se:
radijacijom u vidu infracrvenih toplotnih talasa, u svim pravcima (60%),
kondukcijom, na druge objekte (3%),
konvekcijom, na vazduh (15%) i
evaporacijom, isparavanjem (22%, 450 do 600 ml sa koe i plua)



Krupne ivotinje imaju prednost, jer imaju nizak odnos povrine i mase



Kamile velika masa + debelo krzno koje smanjuje mogunost apsorpcije spoljne toplote danju
ali i gubitak toplote tokom hladnih noi
tokom noi koristi akumuliranu toplotu, i startuje novi dan sa manjkom toplote (35C)
to joj omoguuje da upija vee koliine toplote tokom dana bez tetnih posledica (40C)
limitirana heterotermija
tolerie pustinjske vruine ne troei vodu za hlaenje putem ispravanja
Limitiranu heterotermiju koristi i antilopa-veverica, male mase (brzo se greje i brzo gubi toplotu),
koja provodi samo 8 min na suncu, zatim se sklanja u senku gde provodi vreme dok toplota
kondukcijom ne ode u hladniju zemlju, a TT padne par stepeni ispod normalne
ADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA TOPLA, SUVA STANITA

Endotermi koriste razliite toplotne prozore koje otvaraju i zatvaraju, reguliui time
protok krvi a samim tim i gubitak toplote:
tanka, gola povrina uiju zeca ekstenzivno prokrvljena
rogovi koze dobro prokrvljeni, na vruini intenzivna dilatacija i rade kao odavai toplote
ekstremiteti, njuka, ui izdueni, veliki odnos povrina/ masa
delovi tela nepokriveni dlakom pazuh, prepone, skrotumi, ventralni delovi
podeavanje poloaja tela guanako lame sa Anda; gusto krzno na ledjima, slabo pokriven
vrat, glava, spoljni deo nogu i nepokriven unutranji deo nogu.
promena boje tela insekata i rakova



mrea koja spreava pregrevanje mozga
izuzetno aktivnih ivotinja (gazela)

Willis-ov arterijski krug
karotidna mrea

hladna krv vena
respiratornih puteva




karotidna arterija
HIPOTALAMUS ENDOGENI TERMOSTAT
prednji, preoptiki deo hipotalamusa veliki broj na toplotu osetljivih neurona KM
pojaano znojenje, vazodilatacije u koi, inhibicije termogenetskih procesa.
Kod reptila temperaturno senzitivni centar je hipotalamus, ije hlaenje izaziva
termofilno ponaanje, a grejanje termofobno ponaanje.

simpatika holinergika vlakna znojne lezde koe (+Nor i Adr krvi stres, fiziki napori)
TT za 1C znojenje kojim se odstranjuje 10 puta vie toplote nego na 37C

mnoge ivotinje (pas) nemaju znojne lezde, hlade se dahtanjem
centar za dahtanje je blizu pneumotaksikog centra u ponsu
brzo udisanje i izdisanje (nos usta), rashladjuje se krv gornjih respiratornih puteva,
isparava voda sa njih, a naroito pljuvaka sa jezika
insekti vraaju tenost iz creva, pljuvaku ili nektar na jezik
pacovi lue pljuvaku

GROZNICA
Poveanje telesne temperature koje nastaje usled tumora na mozgu ili delovanjem
pirogena, koji poviavaju badarnu taku hipotalamusnog termostata.
Egzogeni pirogeni termostabilni polisaharidi poreklom su iz gram- bakterija
Endogeni pirogeni, termonestabilni, stvaraju ih makrofage i T limfociti u odgovoru na
egzogene pirogene bakterija.
IL, TNF, IFN deluju preko stvaranja prostaglandina E
2
koji pokree febrilnu reakciju.
Aspirin inhibira ciklooxigenazu, koja konvertuje arahidonsku kiselinu u prostaglandine
Porast TT utie na efikasnost antivirusnih i antitumorskih interferona i smanjuje rast
bakterija.
Pirogeni deluju i kod ektoterama; pustinjska iguana u odgovoru na stimulaciju
pirogenima due se izlae suncu i vie podie TT.
TORPOR, HIBERNACIJA, ESTIVACIJA




privremeno smanjenje TT i nivoa metabolizma tokom perioda mirovanja i neuzimanja hrane
mali endotermi intenzivnog metabolizma (kolibri, rovice)
40C danju i 15C nou
poveanjem aktivnosti, jako brzo poveava metabolizam, drhteu i nedrhteu termogenezu


Hibernacija (produeni torpor), nekoliko nedelja ili meseci
Glodari, insektivore i slepi mievi, srednje veliine
Bude se jednom nedeljno ili jednom u 4- 5 nedelja da isprazne beiku i creva
Hipotalamini termostat podeen na nie temperature, TT je esto samo 1C iznad spoljne
Smanjen protok krvi 10% (osim krvotoka glave i MMT)
Snien metabolizam
Bradikardija


Estivacija, u odgovoru na visoke temperature i nisku vlanost vazduha
puevi, krabe, Protopterus, kolumbijska veverica
puevi se uvlae u ljuturu i lue opnu oreko operkuluma da ne bi gubili vodu
krabe provode suni period neaktivne na dnu jamica
Protopterus formira auru i zavlai se u blato ekajui kini period
faktori koji indukuju estivaciju u krvi Protopterusa, izazivaju torpor kod sisara


Migracija, strategija izbegavanja kod ptica selica, nekih leptira, kitova, jegulja, lososa