You are on page 1of 71

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!

$% &&
deo
Napomena korisnicima: Materijalom se moete slobodno sluiti u
akademske svrhe, potujui autorstvo
TEME:
$. FUNK'&(NA)NA *(P(+RAF&,A 'ERE-RA)NE K(RE
str. !.!/
0. )A*ERA)&1(2AN(S* 3(1+A str. !4.2$
/. NER2NE (SN(2E K(+N&*&2NE (R+AN&1A'&,E str. 20.
/5
FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE
KORE
OKCIPITALNI REANJ
PARIJETALNI REANJ
TEMPORALNI REANJ
FRONTALNI REANJ
!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
ANALIZA POREMEAJA PSIHIKIH FUNKCIJA KOD
LOKALIZOVANIH CEREBRALNIH LEZIJA
Pri6az% i% pre7a to7e% pristup analizi pore7eaja 6oji se javljaju 6ao
posledi8e 9o6alnih :lo6alizovanih; ozleda 7ozga 7o<e =iti organizovan
na razli>ite na>ine. Naj>e?e se 6oriste dva: !. stru6tuiran pre7a
glavni7 8ere=ralni7 regioni7a@ ili 2. stru6tuiran 6roz pos7atranje
organiza8ije 6ognitivnih 9un68ija :na pri7er% jezi6a% pa7enja% vizuelnih
sposo=nosti% egze6utivnih 9un68ija% e7o8ija
1
;@ nalazi7 se 7edju oni7a
6oji s7atraju da su o=a podjedna6o =itna. Prvi je tradi8ionalniji% u
su?tini e6vivalentan neurolo?6o7 Asindro7s6o7B pristupu pre7a 6o7e
su sva6o7 delu siste7a :6orti6alnoj o=lasti; pripisani odgovarajui
Asi7pto7iB ili 6ara6teristi>ni Azna8i o?teenjaB :setiti se poj7a
Aneurolo?6a se7iologijaB;% te stoga sa nji7e i po>inje7o. Po?to =i
upotpunjen A6atalogB pore7eaja 7ogao =iti ogro7an% ovde su
pri6azani sa7o najzna>ajniji 9eno7eni% istovre7eno i oni 6oji e
studenti7a jasnije osli6ati u6upni o=raza8 neuro6ognitivne
9un68ionalne organiza8ije .
OKCIPITALNI REANJ
(snovna 7ani9esta8ija ozlede pri7arne vizuelne o=lasti u
o68ipitalno7 re<nju :-A !4; je gu=ita6 prije7a in9or7a8ija lo8iranih u
delu vidnog polja 6oje je reprezentovano u o?teeno7 delu aree
striate. A6o =i lezijo7 =ile zahvaene ove o=lasti =ilateralno :u o=e
he7is9ere; do?lo =i do potpunog kortikalnog slepila. Kada je
pogodjena vizuelna 6ora jedne :leve ili desne; he7is9ere% pore7eaj
i7a 9or7u (kontralateralne) homonimne hemianopsije% >esto uz
po?tedu 8entralnog :7a6ularnog; dela vidnog polja
2
.
Celi7i>ne lezije vizuelne 6ore% 6ao% na pri7er% one 6oje su rezultat
ranjavanja u ratu% dovode do skotoma% par8ijalnih ispada u vidno7
polju. +eneralno% se7 u slu>aju potpunog 6orti6alnog slepila% ova6vi
de9i8iti se uveli6o 6o7penzuju. *o se naro>ito odnosi na s6oto7e 6oji%
se7 u uslovi7a 9orsirane vizuelne 9i6sa8ije% 7ogu ostati u potpunosti
nepri7eeni% ali i na he7ianopiju 6oja pone6ad ne pravi =itnije s7etnje
sve do situa8ija 6oje zahtevaju siste7ats6o vizuelno Ds6eniranjeE :na
pri7er% pri >itanju;.
Kod 6orti6alnog slepila javlja se interesantna diso8ija8ija iz7edju
odsustva svesnog do<ivljaja vidjenja i zapanjujue ta>nosti sa 6ojo7
su pa8ijenti sposo=ni da registruju lo6a8iju sti7ulusa 6oje ne
pre8ipirajuF 2erovatno naj=olje opisan u literaturi je 2ajs6ran8ov
:Geis6rantz% !5H% !5H/; pa8ijent C.-. 6oji je i7ao levostranu
1
Emocije medju kognitivnim funkcijama? Ipak, tradicionalna (zaeta jo u anikom dobu)
podela mentalnog sveta na kognitivni, konativni i emocionalni domen bi danas mogla biti
predmet ozbiljne debate, ako ne i potpuno neprimerena (o emu, izmedju ostalog, govore i
neuropsiholoke studije)
2
!azlog za ovo najverovatnije potie iz karakteristika vaskularizacije ove cerebralne
teritorije, s obzirom da je ova vrsta hemianopija tipino uzrokovana oboljenjima sistema
posteriorne cerebralne arterije, a makularna oblast dvostruko vaskularizovana ovom i
srednjom cerebralnom arterijom
2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
ho7oni7nu he7ianopiju uzro6ovanu odstranjenje7 desne 9isure
6al6arine z=og tu7ora. C.-. je na vizuelnu sti7ula8iju u levo7 vidno7
polju po pravilu izve?tavao da ne vidi ni?ta% ali je% AnagadjajuiB% ili
Aoseav?iB =io sposo=an ne sa7o da 6a<e gde je ta>no uperen snop
svetla% ve i da DpogodiE orijenta8iju linija 6oje nije =io u stanju da vidi%
6ao i da dete6tuje ne6e o=li6e 6retanjaF
(zlede Ase6undarneB vizuelne 6ore% aree parastriate :-A !H% 6oja
o6ru<uje pri7arnu vizuelnu 6oru; i aree prestriate :-A !5% o6ru<uje -A
!H i grani>i se sa parijetalni7 i te7poralni7 regiono7; dovode do
vizuelnih agnozija
"
:stanja u 6oji7a je pore7eena sposo=nost da se%
vizuelni7 pute7% identi9i6uju poznati o=je6ti ili entiteti; i poremeaja
vizuelne imaginacije
!hromatopsija% gu=ita6 sposo=nosti da se per8ipira =oja%
predstavlja osnovni o=li6 agnozije za boju Pa8ijenti sa
8ere=ralno7 ahro7atopsijo7 se <ale da sve ?to vide
izgleda 6ao na 8rno.=eloj 9otogra9iji ili da su =oje
Diz=ledeleE. (vaj pore7eaj se diso8ira u odnosu na
s7etnje 6oje se vezuju za znanje o bojama :na pri7er%
pa8ijent nije sposo=an da% pre7a seanju% 6a<e 6oje
=oje je pre7et ili pri 8rtanju =ira pogre?nu =oju; i te?6oa
6oje pogadjaju imenovanje boja :o=a tipa dis9un68ije se%
6ao i ahro7atopsija% 7ogu javiti izolovano;.
!gnozija za pokret ili akinetopsija je sele6tivni de9i8it
sposo=nosti da se registruje po6ret% uz o>uvanu
per8ep8iju o=li6a% =oje ili lo6aliza8ije o=je6ta% 6ao i
sposo=nosti da se on prepozna ili i7enuje.
("izuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva razli>ita
o=li6a vizuelne objekt agnozije
#
, te?6oe razli6ovanja
o=je6ata upr6os o>uvanosti DosnovnijihE vizuelnih 9un68ija
:o?trina% po6ret% =oja;. Kod aper8eptivne agnozije
pa8ijent ne uspeva da prepozna pred7et :o=i>no ga
za7enjujui za sli>ne% na pri7er% ne 7o<e da razli6uje
?tap od zatvorenog 6i?o=rana;. Po pravilu% su=je6ti sa
ovo7 9or7o7 pore7eaja i7aju te?6oe da ta>no
6opiraju o=je6t% 6ao i da 6onstrui?u 8elinu iz delova 6od
6o7ple6snih ili deli7i>no D7as6iranihE 9igura.
Kod asocijativne agnozije su=je6t nije u stanju da
prepozna ?ta o=je6t predstavlja ia6o ga ispravno
per8ipira. U to7 s7islu% aso8ijativna agnozija predstavlja
Dvi?i 6ora6E u 6ognitivnoj o=radi u odnosu na
3
!gnozija se generalno de$inie kao oteenje sposobnosti da se prepoznaju ili
identi$ikuju poznati objekti (uklju%ujui i ljude) i entiteti, obi%no nastao kao rezultat
neurolokog de$icita ili obloljenja &am termin je uveo &igmund 'rojd (()*()
podrazumevajui pod njim prekid veze izmedju(stvarnog) predmeta i (mentalnog)
pojma o tom predmetu+ cilj je bio da se time na%ini distinkcija prema a$azijama, kod
kojih je poremeen odnos izmedju pojma o predmetu i re%i kojom se on ozna%ava
4
,odela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne agnozije
datira jo od kraja -.- veka
"
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
aper8eptivnu. ,avlja se 6od o68ipitalno.te7poralnih
ozleda% u6lju>ujui i one 6oje pogaIaju prednje
te7poralne regije :setiti se Dlo6aliza8ijeJ vizuelnog
ventralnog#J?taJ siste7a;% tipi>no 6od onih 6oje pogaIaju
levu he7is9eru ili o=e. ,edno od o=ja?njenja pore7eaja
je da on odra<ava povredu 7odalno.spe8i9i>nog dela
se7anti>6og siste7a% =ilo z=og degradiranja vizuelnog
se7anti>6og s6ladi?ta% =ilo ?to je one7oguena njegova
a6tiva8ija. &nteresantno je da je ovaj pore7eaj >esto
ograni>en sa7o na jednu vrstu sti7ulusa :npr. <iva =ia%
alati% 7uzi>6i instru7enti;% ?to se 6oristi 6ao argu7ent za
D6ategorijalnuJ organiza8iju na?ih znanja.
,rozopagnozija je vizuelna agnozija za li8a Pa8ijenti sa
prozopagnozijo7 ne 7ogu da prepoznaju ni jedno li8e
6oje su prethodno znali% po>ev?i od 9otogra9ija poznatih
oso=a do sopstvenog li6a u ogledaluF Pri to7e% oni su
sasvi7 sposo=ni da dis6ri7ini?u =itne 6ara6teristi6e li8a
:=oja 6ose% =r6ovi% pose=ni zna8i; te ih 6oriste u
prepoznavanju oso=a. Po pravilu% razli6uju ljuds6e od ne.
ljuds6ih li8a% rase% 6ao i e7o8ionalne izraze li8a
0
. &a6o se
prozopagnozija naj>e?e javlja uz =ilateralne lezije%
tipi>nija je za ozlede desne he7is9ere.
!leksiju% ne7ogunost >itanja% >esto pos7atra7o 6ao
DlevostraniE pandan prozopagnozije. &a6o sva6a od
he7is9era podr<ava sposo=nost dis6ri7ina8ije slova%
izgleda da sa7o leva i7a ulogu pri 6o7=inovanju slova u
le6si>6e reprezenta8ije. Postoji vi?e 9or7i ovog
pore7eaja :vi?e u odelj6u o >itanju u o6viru /te te7e u
te6stu;. Ne6e ale6sije 7o<e7o analizirati 6ao pose=an
o=li6 aper8eptivne agnozije :6ada je osnovni pro=le7
razli6ovanje 9or7i slova;% a ne6e . 6ao aso8ijativne :6ao
s7etnje pristupa us6ladi?teni7 le6si>6i7
reprezenta8ija7a;
/
.
,oremeaji vizuelne imaginacije ne ugro<avaju pro8es
prepoznavanja a6tuelno prisutnih o=je6ata% ve
7ogunost 6ori?enja us6ladi?tenih vizuelnih
reprezenta8ija% odnosno% sa7e reprezenta8ije. U to7
s7islu% ve spo7enuti de9i8it znanja o =oja7a%
predstavlja pose=an slu>aj s7etnji vizuelne i7agina8ije a
ne agnozije. +eneralno% najva<nija diso8ija8ija za ovu
grupu s7etnji i postavlja se u odnosu na vizuelne
agnozije% a osnovni D7ar6eriE pore7eaja su te?6oe da
se o=je6t generi?e na osnovu seanja :do6 se 7o<e
5
/vostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i tekoa diskriminacije $acijalne
emocionalne ekspresije zauzima vano mesto u neuropsiholokim studijama
poremeaja komunikacije i socio0emocionalnih smetnji
6
!leksije mogu nastati . nakon druga%ije lociranih ozleda, na primer 1 gornje
temporalne ili angularne vijuge, ali je tada u pitanju druga%iji uzrok razgradnje
$unkcije %itanja
$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
uspe?no 6opirati; ili da se nji7e 7entalno 7anipuli?e :na
pri7er% u zadat6u 7entalne rota8ije;. Pore7eaji
vizuelne i7agina8ije naj>e?e pogadjaju i sadr<aj snova.
PARIJETALNI REANJ
Parijetalni re<anj je najjednostavnije 9un68ionalno podeliti na tri veli6e
regije:
Pri7arnu :proje68ionu; parijetalnu 6oru 6oja o=uhvata -A !% 2 i "
:pogledati sli6u dole% 6ao i 6o7entare !K!!F;
4
@
-rod7anove aree 0 i 4 :posteriorna parijetalna 6ora;% >ije ozlede
dovode do pore7eaja razu7evanja in9or7a8ija vezanih za sopstveno
telo% ali i za is6ustva spolja?njeg prostora@
3ulti7odalnu aso8ijativnu 6oru 6oju sa>injavaju -A"5 i $% odnosno%
prostor angularne i supra7arginalne vijuge.
)ezije pri7arne so7atosenzorne 6ore dovode do povi?enja praga
ta6tilne osetljivosti do potpune neosetljivosti. S7etnje se javljaju
6ontralateralno u odnosu na lateraliza8iju ozlede :u levoj ili desnoj
he7is9eri;% za deo tela 6oji e zavisiti od lo6aliza8ije lezije :prisetiti se
izgleda so7atosenzornog Lho7un6ulusaL;.
&zolovana o?teenja -A 2 i !% 6ao i prednjih delova -A 0 dovode%
najuop?tenije% do 7eIuso=no diso8iranih neurolo?6ih 9or7i
pore7eaja . so7atosenzirnih agnozija 7eIu 6oji7a naj>e?e se
izdvaja7o sledee
H
:
7
&omatosensorna kora je slojevita, kao i druge oblasti neokorteksa 2alami%ka
projekcija ulazi u elije sloja .", koji zauzvrat projektuje u druge slojeve 3ao i u
drugim senzornim oblastima, &( neuroni se grupiu prema 4sli%nosti5 inputa i
odgovora u kolumne koje se proteu preko kortikalnih slojeve ,rojekcija iz 6b do (
prvenstveno prenosi in$ormacije o teksturi+ projekcija prema arei 7 0 veli%inu i oblik
8
Naglasak na 4neurolokoj $ormi5 ovde je istovremeno, naglasak na zavisnosti
klini%ki de$inisanog oblika poremeaja od na%ina na koji je ispitivan ili se ispoljava u
ponaanju ,aljivija analiza poremeaja kod ozleda parijetalnog renja (kao,
uostalom i drugih cerebralnih oblasti) postavie pitanje da li razli%iti (klini%ki) entiteti
imaju zajedni%ke osnove (asocijacija8) ili su istinski disocirani 9ista 4parijetalnih
de$icita5 predstavlja dobar primer kako neuroloki 4znaci5 postavljaju ne vie do
polaznih osnova za neuropsiholoku analizu kognitivnih $unkcija parijetalnog renja
(proverom teorijskih modela $unkcija putem dvostrukih disocijacija)
0
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
*o6ovi prenosa so7atosenzorne in9or7a8ije od ulaza u
so7atosenzornu 6oru
!stereognozija@ predstavlja te?6ou da se 6ara6teristi6e
o=je6ata% 6ao na pri7er% njihova 9or7a% te6stura ili te<ina
odrede ta6tilno7 e6splora8ijo7.
:ra$anestezija je nesposo=nost da se prepoznaju si7=oli
:slova% =rojevi% geo7etrijs6i o=li8i; LnapisaniL na 6o<i. 3o<e
:ne nu<noF; predstavljati sa7o =la<i o=li6 astereognozije
;!$erentna pareza; je jedan od o=li6a L7otornihL
7ani9esta8ija so7atosenzornog pore7eaja M generalno%
odnosi se na nespretnost u 7anipula8iji o=je6ti7a 6oja
rezultira iz te?6oa dis6ri7ina8ije njihovih =itnih
6ara6teristi6a.
2aktilna ekstinkcija :ili ;gaenje;; je 9eno7en da pri
=ilateralnoj ta6tilnoj sti7ula8iji e6stre7iteta pa8ijent
registruje sa7o onaj apli8iran desno. Predstavlja
6ara6teristi>an zna6 ozlede desne he7is9ere.
Nari?ne lezije 6oje pogaIaju o=lasti iza prethodnih do7inantno
izazivaju asomatognozije . agnozije za is6ustva vezana za telo% do6
ozlede 8entralnih i posteriornih delova -A4 izazivaju naj>e?e
pore7eaje do<ivljaja spolja?njeg prostora 6ao ?to je% na pri7er% :6od
ozleda desne he7is9ere; op?ta prostorna dezorijenta8ija.
Najpoznatije aso7atognozije su:
!utotopagnozija . nesposo=nost da se dis6ri7ini?u%
lo6alizuju ili i7enuju delovi tela. Kara6teristi>na je za
ozlede leve he7is9ere :druge aso7atognozije se 7ogu
javiti unilateralno ili sa o=e strane tela% ali tipi>no nastaju
na6on ozleda desne he7is9e i pogadjaju levu stranu;.
/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Pose=an i naj>e?i o=li6 autotopagnozije predstavlja
agnozija prstiju% 6oja% sele6tivno% uzro6uje te?6oe
razli6ovanja prstiju na ?a6a7a.
!nozognozija je verovatno najneo=i>nija 9or7a gu=it6a
znanja ili oseaja za sopstveno telo@ 7ani9estuje se 6ao
ignorisanje ili pori8anje sopstvene =olesti. Njoj su =lis6e
asimbolija bola% 6ao otsustvo nor7alnih rea68ija na =ol i
anozodija$orija 1 ravnodu?nost na =olest. *ipi>na za
ozledu nedo7inantne he7is9ere.
!praksija obla%enja% pri 6ojoj pa8ijent nije sposo=an da
o=avi ovaj postupa6. Apra6sija o=la>enja je Ltradi8ionalniL
6lini>6i entitet% a pro=le7 7o<e podjedna6o rezultirati iz
pore7eaja telesne she7e% pro=le7a prostorne
orijenta8ije ili gu=it6a znanja o odgovarajuoj pro8eduri :tj%
6ora8i7a u postup6u o=la>enja;. Cesnostrane ozlede.
(zlede 6oje zahvataju zadnju parijetalnu 6oru se veo7a razli6uju u
zavisnosti od lateralizovanosti ozlede% te su ovde pre7a to7e i
grupisane.
1a lezije leve he7is9ere pose=no su 6ara6teristi>ne:
.deomotorna apraksija 1 nesposo=nost da se na nalog ili
i7ita8ijo7 izvr?i#reprodu6uje poznata ili nova :jednostavna;
a68ija. *ipi>ni pro=le7 za pa8ijenta sa ideo7otorno7
apra6sijo7 je da po6a<e ili i7itira po6ret 6oji7 o=avlja
odredjenu a6tivnost :na pri7er% 6a6o pere zu=e% >e?lja 6osu;
ia6o ga nor7alno >ini rutins6i izvodei istu tu a6tivnost. &pa6%
razli>ite 9or7e ispoljavanja ovih te?6oa M npr% s7etnje
i7itiranja u odnosu na ne7ogunost izvodjenja na ver=alni
nalog% sa nepoznati7 po6reti7a u odnosu na poznate% sa
po6reti7a vezani7 za 7anipula8iju o=je6ti7a u odnosu na
6o7uni6a8ione gestove M 7ogu se javiti 6ao 7edjuso=no
dvostru6o diso8irane.
/ezorijentacija desno0levo tipi>no se javlja 6od ozleda leve
angularne vijuge i praena je sraz7erno =lagi7 s7etnja7a
vizuoprostorne o=rade 6oje se registruju pre svega 6ao te?6oe
analize geo7etrijs6ih 9or7i :npr. pogre?na pro8ena du<ine i
prav8a linija% njihovog relativnog odnosa i sl.;. (vaj pore7eaj
se relativno ret6o javlja izolovano% ve >e?e zajedno sa jo?
ne6oli6o drugih:
poremeajem sekvenciranja . te?6oo7 da se
reprodu6uje poznati niz ili 7edjuso=ni odnos ele7enata
u nizu% na pri7er 7ese8a u godini;,
akalkulijom :ne7oguno?u 7anipula8ije =rojevi7a ili
izvodjenja arit7eti>6ih opera8ija;
agnozijom prstiju i
4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
aleksijom :pore7eaj sposo=nosti >itanja, vi?e o nje7u u
sledee7 poglavlju;
&a6o se sva6i od ovih 7o<e javiti 6ao izdvojena 7ani9esta8ija
8ere=ralne ozlede% z=og tenden8ije da se javljaju ova6o
udru<eni 6ao rezultat lezija levog angularnog girusa% ovi
pore7eaji% zajedno ispoljeni% u neurologiji se tradi8ionalno
ozna>avaju 6ao :ercmanov (:ertzman) sindrom
Povrede desne he7is9ere 7ogu dovesti do:
!somatognozija 1 naro>ito o=li6a 6oji o=uhvataju negiranje
sopstvene =olesti% 6ao i onih 6oji podrazu7evaju oz=iljne
pore7eaje u prostornoj orijenta8iji pre7a delovi7a tela :te?6i
pore7eaji Etelesne she7eE;@
,rostorne (spacijalne) dezorijentacije% tj% do gu=it6a sposo=nosti
da se izvr?e zada8i 6oji zahtevaju 7entalnu 7anipula8iju
prostorni7 odnosi7a% 6ao ?to su% na pri7er% snala<enje u
poznato7 ili novo7 prostoru% >itanje ili 8rtanje 7apa i sl. (vo
stanje se pone6ad ozna>ava i 6ao topogra$ska amnezija
Cra7ati>an o=li6 6oji pore7eaj popri7a 6ada pogadja
snala<enje u realno7 prostoru 6o7pli6ovan je za analiziranje
po?to o=i>no o=uhvata i druge prostorne pore7eaje 6ao ?to je
jednostrano zane7arivanje% ali i o?teenja vidnog polja.
,rostorne (spacijalne) diskalkulije 1 pose=nog o=li6a s7etnji u
ra>unanju% spe8i9i>no vezanog za 7ate7ati>6e opera8ije 6oje
se izvode pis7eni7 pute7 i >ija je izved=a zavisna od
prostornog rasporeda 8i9ara% 6ao ?to je to slu>aj 6od% na pri7er%
oduzi7anja ili 7no<enja vi?e8i9renih =rojeva% pri 6oji7a pa8ijent
tipi>no gre?i u LpotpisivanjuL 6olona ili Lpre=a8ivanjuL 8i9ara iz
jedne u drugu
<ednostranog (unilateralnog) zanemarivanja M deli7i>nog ili
potpunog gu=it6a svesnosti za senzorne :pre svega vizuelne;
in9or7a8ije 6oje dolaze sa strane suprotne leziji :tipi>no% sa
leve;. &a6o se 6ara6teristi>no registruje ta6o ?to pa8ijent
propu?ta da registruje sti7uluse sa jedne strane prostora ili
zadat6a :na pri7er% te6sta ili 8rte<a za 6opiranje;%
zane7arivanje se 7o<e javiti i 6ao idea8ioni de9i8it: na pri7er%
za7i?ljajui ne6i do=ro poznat prostor ili lo6a8iju% pa8ijent
opisuje sa7o njegovu desnu stranu% do6 je izostavljene
ele7ente u stanju da ugradi u svoj opis te6 a6o 7entalno
iz7eni perspe6tivuF Unilateralna e6stin68ija se javlja 6ao jedna
od 9aza u oporav6u od ovog pore7eaja: pre potpune restitu8ije
9un68ije% pa8ijent e 7oi da registruje levu stranu prostora
sa7o a6o je desna strana prazna.
*ipi>ne posledi8e =ilateralnih ozleda parijetalnog re<nja su:
.deatorna apraksija 1 pore7eaj sposo=nosti da se 6on8ipira i
izvede se6ven8a a68ija u6lju>enih u poznatu :slo<enu;
Lopera8ijuL u 6ojoj se 6oriste sva6odnevne alat6e ili o=je6ti :npr.
H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
zapaliti sveu ?i=i8o7% pripre7iti pis7o i sl.;. S7atra se
pore7eaje7 ideje o izvoIenju a6tivnosti@ u prin8ipu% o=uhvata
raznovrsne gre?6e u se6ven8i izvoIenja% 6ao i gre?6e u
upotre=i o=je6ta. Naj>e?e se vezuje za ozlede
supra7arginalne vijuge ili parijetoo68ipitalnog spoja.
=alintov sindrom 1 sastoji se od tri pore7eaja:
simultanagnozije :nesposo=nosti da se istovre7eno per8ipira
vi?e od jednog o=je6ta;% opti%ke ataksije :te?6oe da se po6ret
ru6e us7eri 6a 8ilju; i okulomotorne apraksije :pro=le7 9i6sa8ije
pogleda;. *e?6o o7eta sva6odnevne a6tivnosti. *ipi>no
rezultira iz :=ilateralne; ozlede parijetoo68ipitalnog spoja.
,rozopagnozija je nesposo=nost da se prepoznaju li8a% upr6os
to7e ?to su drugi aspe6ti vizuelne o=rade sasvi7 o>uvani. (vaj
pore7eaj je do=ar pri7er :ni6a6o i izolovan; slo<enosti i
plasti>nostiu organiza8iji neuralnih 7re<a 6oje podr<avaju
odredjenu sposo=nost. +eneralno% prozopagnozija se 7o<e
javiti na6on =ilateralnih ili desnostranih lezija% lo8iranih u
parijetalno7% o68ipitalno7 ili te7poralno7 re<nju. Navedena je
=a? ovde
5
sa7o z=og toga ?to je% pre7a nalazi7a 6lini>6ih
studija
!
ne?to >e?a 6od =ilateralnih :/0:$O u odnosu na
desnostrane;% a redja 6od o68ipitalnih nego parijetalnih lezija.
(va heterogenost ozleda 6oje je 7ogu izazvati u s6ladu je sa
>injeni8o7 da se razli6uje vi?e tipova pore7eaja :na pri7er%
aper8eptivna i aso8ijativna prozopagnozija; ?to govori o
6o7ple6snosti sa7e 9un68ije prepoznavanja li8a. 93R&
istra<ivanja% pa6% 6onzistentno vezuju prepoznavanje li8a za
$uzi$ormnu vijugu% da6le% donji te7poralni re<anj.
TEMPORALNI REANJ
(vo je 9un68ionalno najneho7ogenija od svih 6orti6alnih regija. U njoj
razli6uje7o:
. o=lasti na7enjene auditivnoj o=radi :auditivnu pri7arnu i
se6undarnu 6oru% 6oju sa>injavaju -A $!% $2 i 22;
. delove se6undarne vizuelne 6ore% lo8irane prete<no sa donje
strane te7poralnog re<nja :in9erote7poralne ili o=lasti% 6oje
pri=li<no sa>injavaju -A 2% 2!% "4 i "H% 9un68ionalno
o=jedinjene u tzv. Lventralni vizuelni putL;%
. aspe6te li7=i>6e 6ore M hipo6a7pus i o6olne stru6ture#o=lasti .
un6us :-A "$;% 9uzi9or7nu vijugu :-A 24;% entorinalnu :-A 2H; i
peririnalnu :-A "0 i "/; 6oru% sve 9un68ionalno povezane i sa
a7igdaloidni7 jedro7 u unutra?njosti prednjeg te7poralnog
re<nja%
9
&li%ne simpli$ikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za
4katalogiziranje5 $unkcionalnih mani$estacija kortikalnih ozleda+ na ovom mestu, bitno
je samo znati da se one %ine
10
3olb > ?hisha@
5
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
. aso8ijativne aree :prednji te7poralni pol% delovi insularne
o=lasti% delovi te7poralne ravni;.
2eli6i deo te7poralne 6ore s6riven je unutar Silvijeve =razde@ na
pri7er% u insuli su lo8irani gustativni i delovi auditivnog
aso8ijativnog 6orte6sa. Stoga% lezije te7poralne 6ore dovode do
vi?e sasvi7 razli>itih 6ategorija pore7eaja:
,oremeaji auditivne percepcije 6od lezija pri7arne i o6olnih
delova se6undarne auditivne 6ore tradi8ionalno se nazivaju
kortikalnom gluvoom.
Kao :savre7eni; sinoni7 se 6orsiti i ter7in centralni poremeaj
auditivne obrade% >i7e se% generalno% o=uhvata sva6o
re7eenje interpreta8ije zvu>nog sti7ulusa u otsustvu
peri9ernog o?teenja sluha. Canas jasnije razli6uje7o
spe8i9i>ne prepre6e uo=i>ajeno7 prije7u zvu>nih signala 6oje
rezultiraju iz 6ori6alnih ozleda% 7edju 6oji7a se izdvajaju
tekoe diskriminacije $rekvencija kratkih tonova :na pri7er% do6
je nor7alno $ 7ilise6undi trajanja dovoljno da =i se prepoznao
odredjen 9one7% u slu>aju lezije ovaj period 7ora =iti =ar dva
puta du<i;%
tekoe diskriminacije dva simultana ili bliska tona :na pri7er%
tonova sli>ne 9re6ven8ije ili glasova b i p;% 6ao i smetnje
diskriminacije redosledaAsekvence tonova :na pri7er% tipi>no je
0./ 7se8 raz7a6a iz7edju glasova dovoljno za ova6vu
dis6ri7ina8iju% a 6od lezije on 7ora =iti o6o deset puta vei;
!!
.
(zleda7a leve he7is9ere =iva pogodjena dis6ri7ina8ija signala
6oji su u 9un68iji jezi6a#govora% do6 ozlede desne ugro<avaju
per8ep8iju ?u7ova% zvu6a iz prirode% 6ao i 7uzi>6ih s6lopova.
,oremeaji jezi%kog razumevanja 6oji% generalno% nastaju 6ao
posledi8a ozleda se6undarne auditivne 6ore% 7ogu i7ati
razli>ite izvore: 7ogu rezultirati iz pore7eaja auditivne
per8ep8ije% iz ne7ogunosti razu7evanja zna>enja re>i ia6o je
sa7a auditivna per8ep8ija o>uvana :ovo se naziva i verbalno
auditivna agnozija% 6ao agnozija spe8i9i>no vezana za re>i;% ili iz
s7etnji razu7evanja gra7ati>6ih odnosa 6oji7a se prenosi
zna>enje :na pri7er% razli6a iz7edju re>eni8a Lde>a6 je pojurio
psaL i Lde>a6a je pojurio pasL;. Pose=no se izdvaja pro=le7
razu7evanja govorne prozodije M tona i 7elodije glasa 6oji7a
se prenose =itni aspe6ti poru6e sagovorni6a :6ao ?to je% na
11
"vi podaci dobijaju vie smisla kada se setimo da se u #normalnom$ govoru smenjuje oko
%&'( razliitih segmenata u sekundi, dok smo )idealno) sposobni da razlikujemo ak i do *(
segmenata u sec+ ,ezika percepcija, bazirana na diskriminaciji ovako brzih sukcesivnih
zvunih kontrasta, u tom smislu je )zahtevnija) nego diskriminacija umova iz prirode ili
muzikih zvukova kod kojih se smenjuje ne vie od oko - segm.sec

!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
pri7er% njegovo e7o8ionalno stanje;% 6ao jedini o=li6
re8eptivnog de9i8ita vezanog za jezi6 6oji nastaje na6on lezija
desne he7is9ere% do6 su svi ostali tipi>ni rezultat povrede leve.
,oremeaje vizuelne percepcije% do 6ojih dolazi usled o?teenja
:pri=li<no; -rod7anovih area 2% 2! i "H% 7o<e7o svrstati u
:=ar; >etiri 6ategorije. ,ednu predstavljaju tekoe vizuelnog
zatvaranja% odnosno% spe8i9i>an pro=le7 da se na osnovu
nepotpune in9or7a8ije per8ipiraju 6ara6teristi6e o=je6ta . na
pri7er% da se prepozna 9or7a pred7eta 6ada je na8rtan
8rti8a7a a ne puno7 linijo7. U drugu se svrstavaju tekoe
vizuelnog maskiranja% tj. ne7ogunost re6ogni8ije o=je6ta 6oji
je na odredjen na>in :vizuelno; prepo6riven#s6riven% na pri7er%
6ada je on u veoj ili 7anjoj 7eri s6riven povi?eno7 6oli>ino7
?u7a ili je vi?e pred7eta na8rtano jedan pre6o drugog. Kao
pose=an o=li6 te?6oa javlja se de$icit izdvajanja dela iz celine M
nesposo=nost da se% na pri7er% uo>i odredjena jednostavna
9or7a 6oja pripada veoj% slo<enijoj vizuelnoj 8elini. )ezije
in9erote7poralne 6ore 7ogu dovesti do poremeaja vizuelne
imaginacije 6ao i prozopagnozije Kona>no% 6ao rezultat lezija
ovih o=lasti 7ogu se javiti smetnje registrovanja anomalija u
vizuelnom materijalu
(7
% 6oje se 7ogu interpretirati 6ao pose=an%
7odalno spe8i9i>an% de9i8it sposo=nosti 6ategorijalnog 7i?ljenja.
,oremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne in$ormacije
odnose se na :7odalno spe8i9i>ne; te?6oe da se iz to6a
su68esivnih#si7ultanih signala 6oji7a su izlo<ena na?a >ula%
6ada je potre=no% izdvoje =itne. (va6va sele68ija je neophodna%
na pri7er% 6ada se na =u>noj za=avi trudi7o da razu7e7o =a?
jednog sagovorni6a ili pri po6u?aju da registruje7o sadr<aj 6oji
pri7a7o na jedno uho ignori?ui drugo :u e6speri7entu
dihoti>nog slu?anja;. Pored izrazite LlateralizovanostiL ova6vih
de9i8ita 6ada je re> o sele6tivnoj pa<nji za signale 6oji pripadaju
govorno7 ili 7uzi>6o7 o=ras8u :uzro6ovani7% isti7 redo7%
levostrani7 ili desnostrani7 povreda7a;% done6le lateralizovani
e9e6ti lezije registruju se i za vizuelne in9or7a8ije% utoli6o ?to do
ova6vih s7etnji >e?e dovode o?teenja desne nego leve
he7is9ere.
,oremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog materijala
podrazu7evaju% uop?teno% te?6oe ili ne7ogunost
odredjivanja 6ojoj 6ategoriji pripadaju odredjene re>i ili poj7ovi.
Fo6alne lezije lo8irane du< srednje#donje te7poralne vijuge% od
napred pre7a nazad% 7ogu veo7a sele6tivno 6o7pro7itovati
sposo=nost da se i7enuju oso=e :vlastita i7ena;% <iva =ia
:npr.<ivotinje; ili pred7eti 6oje 6oristi7o :npr. alati;. !nomi%ka
a$azija% :op?ta; nesposo=nost nala<enja re>i% do 6oje dolazi 6ao
rezultat zadnjete7poralnih povreda% 7o<e se pos7atrati 6ao
?iri i dra7ati>niji pore7eaj istih 7ehaniza7a o=rade.
12
/rimer zadatka u testu koji je inicijalno kreirao 01ebb2 crte3 kaveza u kome su majmun,
njegove igrake i umetnika slika (odrediti ta tu ne pripada)
!!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
,oremeaji dugoro%nog pamenja javljaju se 6ao posledi8a
o?teenja hipo6a7pusa i pridru<enih 6orti6alnih o=lasti% 6ao ?to
su entorinalna i peririnalna 6ora. -ilateralne ozlede ovih
stru6tura dovode do amnezije% 6oja u svo7 najdra7ati>nije7
o=li6u predstavlja potpunu nesposo=nost da se upa7ti ili nau>i
i6a6av novi dogadjaj ili in9or7a8ija% praenu propor8ionalno
te?6i7 de9i8ito7 priseanja prethodnih dogadjaja#in9or7a8ija.
Unilateralne lezije% pa6% uzro6uju :prete<no; 7odalno
sepe8i9i>ne pore7eaje upa7ivanja Lver=alnogL :na pri7er%
te6sta@ leva he7is9era; ili Lne ver=alnogL :na pri7er% lo6a8ija u
prostoru@ desna; 7aterijala.
.zmene li%nosti i a$ektiviteta 6ao i izmene seksualnog
ponaanja se6vele su :=ilateralnih; ozleda te7poralnog pola%
odnosno% onih lezija 6oje pogaIaju stru6ture i neuralne 7re<e
a7igdaloidnog 6o7ple6sa :tj. a7igdalu i o6olnu 6oru u6lju>ujui
i hipo6a7pus;. Razvijanje oso=ina 6ao ?to su slonost a9e6tivni7
izlivi7a% pedanterija i 7inu8ioznost% strahovi% gu=ita6 se6sualnih
interesovanja ili nedovoljna sa7o6riti>nost 6oje su opisivane
6od su=je6ata sa dugogodi?njo77 netretirano7 te7poralno7
:Lpsiho7otorno7L; epilepsijo7% 6ao i pore7eaji do 6ojih dolazi
6od postrau7ats6og stresnog sindro7a 7ani9esta8ije su
razli>itih 9or7i dis9un68ije ovih neuralnih 7ehaniza7a.
FRONTALNI REANJ
)ezije pri7arne 7otorne 6ore :-A $% sli6a na sledeoj strani8i;%
zavisno od svoje lo6aliza8ije i opsega% dovode do gu=it6a snage i
9inoe izvodjenja po6reta u odreIeni7 delovi7a tela :pre7a distri=u8iji
7otornog Jho7un6ulusaE; do potpune paralize.
(zlede se6undarnog 7otornog 6orte6sa :-A / i H; uzro6uju%
generalno% te?6oe progra7iranja po6reta% 6ao i s7etnje us6ladjivanja
7i?inih sinergija neophodnih za njihovo Jglat6oE izvodjenje. Kineti>6a
ili 7elo6ineti>6a apra6sija% gu=ita6 9luentnosti i 9inoe u realiza8iji
7otorne a68ije% 6ao i de9i8it 7otornog progra7iranja% nesposo=nost da
se izvede utvrdjena se6ven8a jednostavnih po6reta% javljaju se 6ao
se6vele povreda lateralne aree / :tzv. pre7otorne 6ore;.
(?teenje 9rontalnih o>nih polja :-A H i HA; dovodi do te?6oa u
us7eravanju#us6laIivanju pogleda pre7a izvoru interesovanja#pa<nje.
)ezije levog 9rontalnog oper6ulu7a :-rod7anove aree $$% tzv.
-ro6aove zone; uzro6uju te?6oe progra7iranja :npr% zapo>injanja i
izvodjenja; jezi>6og is6aza% odnosno% pore7eaj poznat 6ao -ro6aova
a9azija
(6
.
13
/ogled$ na postupak realizacije verbalnog iskaza kroz prizmu ovog poreme4aja osvetljava
znaaj i ulogu mehanizama selekcije (automatizovanih) motornih programa u normalnoj
govornoj produkciji
!2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
U pre9rontalno7 :PF; 6orte6su se 7ogu razdvojiti =ar tri osnovne
9un68ionalno distin6tivne o=lasti: dorzolateralna% or=italna i 7edijalna.
Corzolateralni pre9rontalni :C)PF; 6orte6s zauzi7a veinu
spoljne strane pre9rontalnih o=lasti% u6lju>ujui uglavno7
lateralne strane -A 5.!2% 8elo6upne -A $0% $/ i gornje o=lasti
aree $4 :-A !2 i $0 se pre8iznije ozna>avaju i 6ao
ventrolateralne;.

(r=italna ili or=ito9rontalna o=last lo8irana je na prednje7 polu
9rontalnog re<nja :-A !! i !";% 7ada se u novijoj literaturi 6ao
9un68ionalno pose=na 8elina pone6ad izdvaja njegova
!"
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
donja#unutra?nja o=last% pod nazivo7 ventro7edijalna zona
:donji deo -A $4 i sredi?nji delovi -A 5.!2;.
3edijalna o=last 9o6usirana je na anteriorni#prednji deo
8ingularnog pojasa 6oji o6ru<uje 6orpus 6alozu7 te se naziva
jo? i prednja 8ingularna% a o=uhvata -A 2$% 20 i "2.
)ezije pre9ronatalnih o=lasti predstavljaju osnovu za javljanje
ogro7nog =roja individualnih Asi7pto7aB% sasvi7 heterogenih utoli6o
?to pra6ti>no ne postoji do7en ljuds6og 7i?ljenja niti delovanja u
6o7e nisu zastupljeni. (vi si7pto7i su u neurologiji dugo
o=jedinjavani pod nazivo7 pre$rontalni sindrom% 7ada ne
podrazu7evajui da =i svi njegovi Azna8iB 7orali =iti prisutni 6od istog
ili sva6og pa8ijenta.
Najuop?tenije% ozlede dorzolateralnih PF o=lasti izazivaju pore7eaje
u do7enu 7i?ljenja i re?avanja pro=le7a% 7edijalnih M pa7enja%
pa<nje i 7otiva8ije% a or=italnih M a9e6tiviteta% so8ijalnog pona?anja i
li>nosti. (va6va podela ipa6% nije u potpunosti ta>na% =ar iz dva
razloga. Prvo% stoga ?to razli>ite aspe6te jedne psihi>6e 9un68ije 7ogu
regulisati razli>iti neuralni 7ehaniz7i@ na pri7er% i 7edijalne i
dorzolateralne lezije pogadjaju pa<nju% 7ada ne na isti na>in. Crugo%
?to je jo? va<nije% do=ar deo Azna6ovaB PF lezije predstavljaju u su?tini
identi>ne s7etnje 6ognitivne o=rade% sa7o 7ani9estovane u razli>iti7
do7eni7a pona?anja. Na pri7er% gu=ita6 sposo=nosti da se AzaustaviB
auto7ats6i odgovor#rea68ija u 6orist Aos7i?ljenogB 7o<e podjedna6o
=iti izvor ne6ih a9e6tivnih iz7ena :napadi =esa;% parado6salnog
hu7ora :gu=ita6 so8ijalne 6ontrole ver=aliza8ije;% dru?tveno
neprilagodjenog pona?anja :gu=ita6 so8ijalne inhi=i8ije;% gre?a6a u
rasudjivanju :i7pulsivni% neela=orirani odgovori; ili pore7eaja pa<nje
:distra6ti=ilnost;.
1=og ovoga% 7o<da je najjednostavnije pore7eaje 6oji nastaju 6ao
se6vele ozlede pre9rontalnih o=lasti gupisati u >etiri ?iro6e 6ategorija
6oje% sveu6upno% o=uhvataju 6o7pletno
:voljno#us7ereno#svrsishodno; pona?anje individue:
!. Pore7eaji inteligen8ije i 7i?ljenja
Pore7eaji inteligen8ije i 7i?ljenja 6od PF lezija o=uhvtataju gre?6e u
rasuIivanju i re?avanju pro=le7a% gu=ita6 sposo=nosti apstra68ije% 6ao
i nesposo=nost divergentnog 7i?ljenja.
/e$icit apstraktnog miljenja do7inantno je uzro6ovan
te?6oa7a odvajanja od Lneposredno datogL% od 6on6retnih
odli6a sti7ulusa. Na pri7er% upitan da protu7a>i poslovi8u
Agvo<dje se 6uje do6 je vrueB% pa8ijent sa dorzolateralno7 PF
ozledo7 tipi>no e odgovoriti da je njena poru6a da se hladno
gvo<Ie ne 7o<e 6ovati. Pos7atrajui sli6u na 6ojoj je
predstavljen ne6i dogadjaj% 7o<e navesti sva6i njen detalj%
o=i>no propor8ionalno njegovoj upadjivosti% a nesraz7erno
!$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
njegovo7 zna>aju% ali ni6a6o nee 7oi da s8enu o=jasni% da
6a<e o >e7u se radi.
Pose=an pore7eaj 6od levostranih dorzolateralnih PF lezija
predstavlja gubitak verbalne kontrole ponaanja pri 6o7e
su=je6t% ia6o potpuno sposo=an da ver=alizije ta>an odgovor na
zahtev% >a6 ga i spontano produ6ujui 6ad god je suo>en sa
pogre?6o7% nije u stanju da prilagodi svoju a68iju toj in9or7a8ijiF
Uzro8i gubitka divergentnog miljenja :sposo=nosti nala<enja
razli>itih re?enja za pro=le7@ na pri7er% za7isliti ?to vi?e
7oguih upotre=a ve?ali8e za odela; su vi?estru6i% u6lju>ujui:
tekoe $ormiranja strategija :pro=le7 da se planira
6a6o re?iti pro=le7@ da se odrede 6ora8i u postup6u
re?avanja
gubitak $luentnosti i $leksibilnosti miljenja :generalno:
tenden8ija vezivanja za jednu ideju% 7entalnu a6tivnost ili
to6 7isli;. Na pri7er% pa8ijent nije sposo=an da
AuporednoB prati dva niza podata6a :npr. slova i =rojeva;
naiz7eni>no se pre=a8ujui sa jednog na drugi :B2rail
Making testC)
U najizrazitijoj varijanti% ovo rezultira perseverativnou .
ne7oguno?u odvajanja od jedne 7isli% odgovora ili
o=ras8a.
!0
*er7in Bpersevera8ijaP je uveo Neisser% !H50.% da =i ozna>io Bneade6vatno ponavljanje ili
nastavljanje prethodnog odgovora na6on pro7ene zahteva zadat6aQ 6ara6teristi>no za
pre9rontalne lezije 7ozga.
Sandston i Al=ert% !5H0% predla<u taksonomiju perseveracija% izdvajajui " 6ategorije 6oje
se 7edjuso=no razli6uju po 6lini>6i7 6ara6teristi6a7a% pro8esi7a 6oje zahvataju i
neuroanato7iji:
&tuck0in0set perseveracije M neade6vatno odr<avanje trenutne 6ategorije ili
postav6e A6ognitivnog setaB :npr% strategije re?avanja pro=le7a M zavisno od
pro8esnih de9i8ita egze6utivnog 9un68ionisanja i neuroanato7s6i vezano za
pre9rontalne ozlede. Pri7er: na6on zadat6a ver=alne 9luentnosti u 6o7e tre=a
navesti ?to vi?e <ivotinja% u sledee7 zadat6u M navesti ?to vi?e re>i 6oje po>inju sa
S M pa8ijent nastavlja da na=raja <ivotinje
Dekurentne perseveracije M nevoljno ponavljane prethodnog odgovora na sledei
sti7ulus M zasnovano na a=nor7alnoj post.9a8ilita8iji 7nesti>6ih tragova i povezano
sa ozledo7 zadnjih delova leve he7is9ere :i a9azijo7;. Pri7er: u zadat6u
6on9ronta8ionog i7enovanja na6on ta>nog i7enovanja crveno, daje isti odgovor i za
drugu =oju% ili% na6on ta>nog i7enovanja <ivotinje pas% na sledei sti7ulus :sli6a
7a>6e; odgovara pa%ka
3ontinuirane perseveracije M neade6vatno produ<eno ponavljanje ne6og ponasanja
=ez pre6ida M rezultat de9i8ita 7otornog outputa i najtipi >nije za ozlede =azalnih
ganglija ili 9ronto6audalnih proje68ija. )urija je s7atrao da e9erentna persevera8ija
:njegov ter7in za 6ontinuiranu; odra<ava patolo?6u iner8iju po6reta ili gre?6u
zaustavljanja po6reta jedno7 zapo>etog% vezanu za naru?avanje integriteta
9rontalnih o=lasti. Pri7er: a6o tre=a da napi?e pisano slovo m% pa8ijent 7u dodaje
jo? ne6oli6o dodatnih EpetljiE

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
2. Pore7eaji pa<nje
Pore7eaji pa<nje 6od PF povreda podrazu7evaju tekoe
usmeravanja panje% distraktibilnost% smetnje odravanja% 6ao i de$icit
deljenja panje U 6lasi>noj neurolo?6oj literaturi% =olesni6 sa PF
ozledo7 tipi>no se opisuje 6ao potpuno neresponsivan 6ada 7u se
le6ar o=raa% da =i iznenadno odgovorio na pitanje 6oje ovaj postavlja
pa8ijentu 6oji le<i u susednoj postelji :pro=le7 us7eravanja;.
Cistra6ti=ilnost je nesposo=nost da se inhi=ira odgovor#rea68ija
na ne=itnu in9or7a8iju@ na pri7er% u7esto usredsredjenosti na
zadata6% su=je6t reaguje na sva6i ?u7 ili vizuelni signal u
prostoriji u 6ojoj se nalazi@ vezuje se se% prvenstveno za
7edijalne PF lezije.
Ne7ogunost odr<avanja pa<nje :gubitak vigilnosti;% 6ao 6lini>6i
Lzna6L naziva se i imperzistentnou ili neistrajnou
Neposo=nost da se pa<nja LdeliL iz7edju dva to6a
signala#sadr<aja% 6ao i da se =rzo Lpre=a8ujeL sa jednog na
drugi tipi>ni su za ozlede dorzolateralnih PF o=lasti.
". Pore7eaji pa7enja
(snovni poremeaj pamenja 6od PF ozleda se naziva
$rontalnom amnezijom% 7ada ona ne predstavlja a7neziju u
pravo7 s7islu te re>i% ve% pre% te?6ou pa8ijenta da se seti
>ega tre=a da se setiF Na zada8i7a pa7enja ovaj pore7eaj
tipi>no razot6rivaju kon$abulacije :la<na seanja; i upadljiva
dis6repen8a iz7eIu spontane reprodu68ije i prepoznavanja
7aterijala 6oga je tre=alo upa7titi. Kara6teristi>an je za
povrede 7edijalne PF 6ore.
Pose=an o=li6 7nesti>6ih s7etnji% a tipi>an za PF lezije >ini
gubitak pamenja za vremeAvremenski redosled% na pri7er%
nesposo=nost da se pro8ene s6ora?njost ili u>estalost ne6og
dogaIaja. ,o? jednu spe8i9i>nost u ovo7 do7enu >ine tekoe
asocijativnog u%enja% pore6lo7 =lis6e de9i8tu apstra6tnog
7i?ljenja.
$. Pore7eaji a9e6tiviteta i 7otiva8ije
Kao osnovni pore7eaji a9e6tiviteta 6od PF lezija prvenstveno se
izdvajaju emocionalna ;zaravnjenost;, odsustvo kontrole besa i
!/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
socijalno neprilagoEeno ispoljavanje emocija. (va6va ispoljavanja su
u toj 7eri upadljiva da su u najranijoj istoriji pre9rontalnog pore7eaja
iz7ene a9e6tiviteta s7atrane za njegovo jezgro. *ipi>ni za
or=ito9rontalne ozlede.
.nertnost% adinamija% smanjenje spontanosti ponaanja do potpune
letargije ili otsustva reponsivnosti navode se 6ao poremeaji
motivacije 6od pre9rontalnih% tipi>no 7edijalnih povreda. Pri
najdra7ati>niji7 o=li8i7a ovih pore7eaja% pa8ijent 7o<e provoditi
dane =ez ijednog po6reta niti re>i% pasivno se prepu?tajui 7anipula8iji
onih 6oji =rinu o nje7u. Kod levostranih dorzolateralnih lezija 7o<e se
javiti pore7eaj 6oji se ograni>ava na jezi>6u produ68iju% te izgleda
6ao da je pa8ijent izgu=io 7otiv za govor.
&z7ene a9e6tiviteta% spontanosti% zna8i =ihejvioralne dezinhi=i8ije% 6ao
na pri7er rizi>no pona?anje ili 6r?enje so8ijalnih nor7i jezgro su
promena li%nosti 6oje se registruju% pre svega% 6od or=ito9rontalnih
ozleda. (ve iz7ene >ini jo? upadljiviji7 >injeni8a da je pa8ijent o=i>no
sasvi7 sposo=an da 6on8ipira i saop?ti 6a6o =i se tre=alo pona?ati u
isti7 ti7 situa8ija7a. -ihejvioralne iz7ene do 6ojih dolazi 6od PF
lezija >esto se 6on8ipiraju 6ao pro=le7 6ontrole pona?anja vezan za
sredinu% odnosno% 6ao pa8ijentov gubitak nezavisnosti od sredine.
!4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo

TEMA 5. LATERALNA ASIMETRIJA MOZGA
POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA
ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE
SPECIFINIH SISTEMA
ASIMETRIJA VIIH KOGNITIVNIH SISTEMA KROZ
KLINIKE PODATKE
STRUKTURNA ASIMETRIJA
TEORIJE LATERALIZOVANOSTI

POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA
!H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Nalazi 6o7ple6snih ispada slozenih 6ognitivnih 9un68ija . 6ao sto je
ne7ogunost produ68ije govora :-ro6aova a9azija; 6od lezija -A $$ u
levoj he7is9eri% ali ne i u desnoj . narastali su 6ao 6u7ulativna
eviden8ija da dve he7is9ere ne podrzavaju identi8ne 6ognitivne
pro8ese. Co sada ste pri7etili 7no?tvo slu>ajeva 6oji u6azuju na to da
se posledi8e <ari?nih ozleda iste lo6aliza8ije u7nogo7e razli6uju
zavisno od toga da li se nalaze u jednoj ili drugoj he7is9eri% ?to
sugeri?e da one i7aju druga>iju ulogu u regula8iji na?e 6ogni8ije.
(va6ve razli6e o=i>no ozna>ava7o ter7ini7a ($unkcionalna)
asimetrija hemis$era ili lateralna dominacija (za odreEenu $unkciju)
(#
&z
ovog drugog proizilaze 9raze :zati7 i ideje; 6ao ?to su one da je Lleva
he7is9era do7inantna za govorL ili Ldesna he7is9era do7inantna za
pa<njuL.
)ateralna asi7etrija he7is9era se oslanja na asi7etriju inputa
senzornih siste7a u 6orte6s :6ao i 7otornog siste7a u proizvodnji
po6reta; i% su?tinis6i% proizilazi iz nje% ali ova dva poj7a tre=a jasno
razli6ovati. Ca6le% pitanje 6oje in9or7a8ije#deo in9or7a8ija pristi<u u
jednu ili drugu he7is9eru :ili% 6oju a68iju generi?e jedna ili druga
polovina 7ozga; nije identi>no pitanju LlateralizovanostiL vi?ih
6ognitivnih 9un68ija 6ao ?to su pra6sija% prostorna o=rada% pa<nja ili
jezi6.
ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH
SISTEMA
)o6alizovane ozlede spe8i9i>nih senzornih i 7otornih siste7a 6ore =ile
su najstariji po6azatelj asi7etrije 8ere=ralne 9un68ije. 3edju najstarije i
najpoznatije pri7ere spadaju% na pri7er% unilateralna o?teenja
po6retljivosti e6stre7iteta 6od 9o6alnih ozleda 7otorne 6ore
:he7iplegija; i ho7oni7na he7ianopsija 6od sele6tivnih ozleda leve ili
desne pri7arne vizulene o=lasti% 6oje su ponudile podat6e o
Eu6r?tenostiE u prije7u :i output.u; signala u 6oru ili iz nje% 6ao i o
lateralizovanosti u organiza8iji pri7arnih% proje68ionih o=lasti :setiti se
svih;. S o=ziro7 da govori7o o o=lasti7a 6oje su u dire6tno7
6onta6tu sa Espoljni7 sveto7E :pute7 >ula ili e9e6tora;% jasno je da je
u6r?tanje proje68ionih veza glavni >inila8 6oji odreIuje lateralne
posledi8e ozlede pri7arnih area jedne ili druge he7is9ere. Na pri7er%
ozleda jedne ili druge auditivne pri7arne o=lasti =la<e e re7etiti
razu7evanje slu>nog signala M o7etanje7 prije7a :do7inantno; iz
jednog ili drugog uha% a te6 a6o =i =ile zahvaene o=e% rezultat je
E6orti6alna gluvoaE :pogledati <ari?ne ozlede te7poralnog re<nja;. ,o?
jasniji pri7er su he7ianopsije vezane za unilateralnu ozledu -A!4
:odelja6 o 9o6alni7 lezija7a o68ipitalnog re<nja;. Ali% u nor7alnoj
o=radi 7odalno spe8i9i>ne in9or7a8ije :dogaIaj 6oji vezuje7o za
pro8ese integra8ije podata6a iz pri7arnih% odnosno% za se6undarne%
7odalno spe8i9i>ne i aso8ijativne regije;% 7i ve =ele<i7o% >a6 i u
odsustvu ozlede% razli6e u EuposlenostiE jedne ili druge he7is9ere%
14
esto korien izraz !"#$!%&'(!)'*" +#,%*-#$! ne znai nita drugo do
injenice da posedujemo dve hemisfere.
!5
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
zavisno od vrste#tipa sti7ulusa. Sledi 6rata6 podsetni6 na u6r?tenost
spe8i9i>nih proje68ija% 6ao i s6i8e osnovnih po6azatelja asi7etrije u
6ognitivnoj o=radi spe8i9i>nih :senzornih i 7otornog; siste7a:
o AUC&*&2N& S&S*E3 :veina proje68ija iz levog ili desnog uha u
pri7arne auditivne o=lasti je u6r?tena% a te6 7anji deo in9or7a8ije
se prenosi ipsilateralno;. U nor7alnoj 6ognitivnoj o=radi: Coris
Ki7ura je po6azala da u slu>ajevi7a 6ada se u sva6o uho
istovre7eno prezentiraju razli>ite re>i% de?nja8i tipi>no
reprodu6uju sti7uluse registrovane desni7 uho7% odnosno% one
6oje Lo=radjujeL leva he7is9era. (va6va sti7ula8ija% nazvana test
dihoti%nog sluanja danas je u ?iro6oj upotre=i u pro8eni
lateralizovanosti jezi>6ih 9un68ija. &stovetna prednost desnog
uha#leve he7is9ere zapa<a se i 6od o=rade rit7i>6ih s6lopova 6oji
se ver=alno 6odiraju :npr. 6ada su sti7ulusi 3orzeovi zna8i;% do6
je u o=radi 7uzi6e do7inantna desna he7is9era.
o 2&1UE)N& S&S*E3 :poda8i sa spolja?njih polovina o=e retine se
proje6tuju ipsilateralno% a sa unutra?njih M u suprotnu he7is9eru.
Ne za=oraviti da je sli6a na retini izvrnuta;. (va6av siste7
u6r?tanja vizuelnih puteva o7oguava i unilateralnu prezenta8iju
vizuelnih sti7ulusa :u areu strijatu sa7o jedne he7is9ere;. 1=og
toga% 6ada se tahistos6ops6i sli6a prezentira levo ili desno od
ta>6e na 6ojoj je prethodno 9i6siran pogled% in9or7a8iju dire6tno u
8elini pri7a 6ontralateralna he7is9era
!0
. U ova6vi7 situa8ija7a%
prepoznavanje vizuelno prezentiranih re>i =r<e je 6ada su
us7erene u levu he7is9eru% do6 se li8a prepoznaju =r<e 6ada je
stu7ulus us7eren u desnu.
o S(3A*(SEN1(RN& S&S*E3 :u6r?ten;. Pri ta6tilnoj
dis6ri7ina8iji prostornih 6on9igura8ija% na pri7er% 6od
interpreta8ije -rajevog pis7a% leva ru6a de?nja6a superiorna je
nad desno7. &denti>na LprednostL desne he7is9ere u ta6tilnoj
o=radi vizuoprostornih sti7ulusa registruje se i 6ada% na pri7er%
su=je6t tre=a da prepozna nepoznat neo=i>an o=li6.
o 3(*(RN& S&S*E3 :u6r?ten;. Kod veine ljudi leva he7is9era je
do7inantna u organiza8iji po6reta% ?to se ispoljava 6roz pojavu
tzv. upotre=ne 6ao i gestualne lateralizovanosti. Kao i u slu>aju
e6stre7iteta% lateralizovani su i po6reti li8a. & ovde% 6ao 6od
senzornih siste7a% lateraliza8ija je zavisna od tipa in9or7a8ije
6oja se prosledjuje. Na pri7er% 6ada se% Eo6vir po o6virE%
analiziraju 9il7s6i sni78i govorne a6tivnosti% 7o<e se videti da se
desni ugao usana se prvi i vi?e otvara% do6 se suprotni o=raza8
pri7euje u genezi e7o8ionalnih izraza li8a :po6ret usana pri
s7ehu ili pla>u;.
U 8elini% ovi poda8i govore da se ve na nivou Ese6undarnihE o=lasti
registruje lateralna do7ina8ija#pre9eren8ija he7is9era u o=radi
15
Fvde je presudno trajanje prezentacije 1 kratka, od priblino GH
milisekundi, onemoguava sakadu tj skretanje pogleda sa ;$iksacione ta%ke;,
%ime se sa sigurnou obezbedjuje unilateralni trans$er stimulusa
2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
spoljnog inputa :leve za ver=alno i si7=ole% desne za never=alno i
6on9igura8ije;. Pri to7e% tre=a i7ati u vidu da je u vee7 delu ovih
situa8ija re> sa7o o EprednostiE a ne is6lju>evoj sposo=nosti jedne ili
druge he7is9ere. *a6oIe ne za=oraviti da je EpristupE ne6e regije
odreIeno7 podat6u 7ogu i indire6tno% pute7 6o7isuralnih veza.
ASIMETRIJA VIIH KOGNITIVNIH SISTEMA KROZ KLINIKE
PODATKE
Posledi8e 9o6alnih ozleda 7ulti7odalne aso8ijativne 6ore dalje
upotpunjavaju sli6u spe8ijalizovanosti he7is9era za odredjene do7ene
6ognitivne o=rade. (va asi7etrija se la6?e zapa<a 6od ozleda
posteriornih parijetalnih o=lasti% zone pre6lapanja parijatalne%
te7poralne i o68ipitalne 6ore 6ao i aso8ijativnih o=lasti te7poralnog
lo=usa% nego u slu>aju pre9rontalnog re<nja.
Na pri7er% lo6alizovane lezije zadnjih delova desnog parijetalnog
re<nja generalno dovode do:
. poremeaja panje :sindro7 jednostranog zane7arivanja;%
. ?iro6og spe6tra oteenja vizuoprostorne organizacije% =ilo u
s7islu o?teenja telesne she7e =ilo u s7islu dezorijenta8ije u
odnosu na LspoljniL prostor ili ne6i od vidova reprezenta8ije istog
:autotopagnozija% apra6sija o=la>enja% prostorna dezorijenta8ija%
nesposo=nost L>itanjaL 7apa% prostorna a6al6ulija;%
. pogrene interpretacije ;unutranjih; in$ormacija
:anozognozija;.
Analogne povrede leve he7is9ere uzro6uju:
. poremeaj manipulacije verbalnim i simboli%kim
reprezentacijama :ale6sija% a6al6ulija% odredjeni o=li8i a9azija;%
. razgradnju shema voljnog izvodjenja pokreta :apra6sija;%
. $inije poremeaje prostornih odnosa :agnozija prstiju%
dezorijenta8ija desno.levo;.
*a6odje% do6 ozlede desne he7is9ere uzro6uju te?6oe ili
ne7ogunost prepoznavanja li8a :prozopagnozija;% ozlede leve
dovode :na isto7 op?te7 planu vizuelne re6ogni8ije; do s7etnji u
prepoznavanju o=je6ata :vizuelna aso8ijativna agnozija; ili pisanog
te6sta :ale6sija;.
Raz7isliti: da li je 7ogue :i na 6oji na>in; 7edjuso=no povezati ove
7ani9esta8ijeR Uraditi isto sa poda8i7a iz ta=ele 6oja sledi. &z ova6ve
analize 7o<e7o za6lju>iti da nije ta>no da dve he7is9ere o=radjuju
razli>ite podat6e% ve iste na razli>ite na>ine.
:2e<=a: upotre=ite znanje o lateraliza8iji pore7eaja i prin8ip
aso8ija8ije da =iste za7islili 6oje pore7eaje je 7ogue% a 6oje
ne7ogue o>e6ivati pri ne6oj <ari?noj ozledi. Po6u?ajte da to uradite
za sva6u od 6orti6alnih regija 6oju poznajete.;
2!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo

STRUKTURNA ASIMETRIJA: ANA*(3SKE RA1)&KE &13EC,U
SE3&SFERA
Poznavanje veze 8ere=ralne 9un68ije i stru6ture% 6ao i >injeni8e da
he7is9ere daju razli>it doprinos na?i7 7entalni7 sposo=nosti7a%
sugeri?e po7iso da =i ove razli6e 7orale =iti podr<ane i ne6i7
razli6a7a u sa7oj stru6turi t6iva he7is9era. Ca li su leva i desna
he7is9era veli6og 7ozga potpuno iste% 6ao odraz u ogledaluR
Ca dve he7is9ere veli6og 7ozga nisu u potpunosti identi>ne pri7etio
je ve +ra8iolet :+ratiolet; !H/% 6ada je registrovao da vijuge leve i
desne sazrevaju razli>ito7 =rzino7% odnosno% da leva he7is9era% u
to7 s7islu% sazreva =r<e. &a6o je 6raje7 devetnaestog ve6a vi?e
anato7a opisivalo razli6e iz7edju gradje leve i desne 6ore% to7e nije
posveivana vea pa<nja sve do sredine ?ezdesetih godina
dvadesetog ve6a 6ada su +e?vind i )evi86i :+es8hTind i )evits6U;% a
za nji7a i drugi autori ponudili =ogat 7aterijal na te7u distin6tivne
anato7s6e stru6ture he7is9era. (ve razli6e o=uhvataju i njihovu
7a6ros6ops6u :glo=alni izgled he7is9era; i 7i6ros6ops6u gradju
:6ara6teristi6e elija i veza; i 7ogu se sa<eti 6roz ne6oli6o osnovnih
stav6i:
(p?ti izgled he7is9era nije isti: 9rontalni pol je ?iri sa desne
strane% do6 je o68ipitalni ?iri levo@ donji parijetalni lo=us ta6odje
je vei levo. U prin8ipu% desna he7is9era je isturena vi?e
napred% a leva vi?e nazad. Kada se he7is9ere pos7atraju u
prese6u% lateralne 6o7ore u desnoj he7is9eri su izdu<enijeg
o=li6a.
*e7poralni re<njevi leve i desne he7is9ere se =itno razli6uju:
temporalna ravan :o=last u zadnje7 gornje7 delu te7poralne
6ore ti6 ispod Silvijeve =razde; 6od /0.5O ljudi vea je
levostrano@ isto ta6o% u levoj he7is9eri je Ielova vijuga vea i
22
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
izrazitija Sa desne strane% ona je znatno 7anja% a nije reda6 ni
slu>aj da u desnoj he7is9eri postoje i dve Se?love vijuge
u7esto sa7o jedne.
Str7ina sa7e Silvijeve =razde izra<enija je u desnoj he7is9eri.
(vo >ini da o=last parijeto.te7poralne 6ore iza Silvijeve =razde
desnostrano =ude =itno vea nego sa leve strane.
Cesna he7is9era je ne?to vea i te<a nego leva% ?to =i 7oglo
poti8ati odatle ?to su proje68ije 6oje o=ez=edjuju
intrahe7is9erne veze unutar ove polovine 6ore du<e
:propor8ionalno vea 7asa =azirana na prisutvu relativno dugih
a6sona elija i 7asi njihovih 7ijelins6ih o7ota>a;. Suprotno
to7e% leva he7is9era poseduje vei =roj elija% 6oje i7aju
sraz7erno razgranatije 6rat6e intraregionalne veze nego elije
desne he7is9ere.
(dredjene :do sada vi?e ispitivane; lo6alne o=lasti leve i desne
he7is9ere nisu identi>no gradjene. Na pri7er% 9rontalni
oper6ulu7 u 6o7e je s7e?tena tzv. -ro6aova zona
:tradi8ionalni L8entarL za govornu produ68iju; u desnoj he7is9eri
je vei na povr?ins6o7 delu 6ore% do6 je u levoj vei onaj deo
6oji je sa6riven unutar sul6usa. (va distin68ija je praena ve
spo7enuti7 razli6a7a u gradji i organiza8iji lo6alnih elijs6ih
veza 6oje ostvaruju pira7idni neuroni oper6ulu7a :pogledati
slajd sa predavanja;
Cistri=u8ija trans7itera nije ista
Razli6e u gradji he7is9era praene su anato7s6o7
lateralizovano?u i drugih delova 7ozga. Na pri7er% tala7us je
ta6odje asi7etri>an: do6 je njegovo lateralno posteriorno jedro
:proje6tuje ti6 iza te7poralne ravni; vee sa leve strane%
geniculatus medialis :proje6tuje pri7arni spe8i9i>ni auditivni
input u Se?lovu vijugu; je vei desno.
2"
NEK& PR(-)E3& 2E1AN& 1A AS&3E*R&,U SE3&SFERA
Vta je 9un68ija lateralne do7ina8ije#9un68ionalne asi7etrije he7is9eraR
Evo ne6ih pretpostav6i:
. Ca slu<i pro?irenju 6apa8iteta o=rade
. Ca je rezultat razvoja jezi>6e 9un68ije
. Ca o=ez=eIuje JslivanjeE in9or7a8ija u jedan 6o7andni 8entar
:e9i6asnija a68ija nego 6ada se vi?e E8entaraE E=oreE za do7ina8iju ;
Vta 6o7pli6uje generaliza8ije 6ada je u pitanju asi7etrija 7ozgaR
. Asi7etrija postoji i 6od <ivotinja
. Asi7etrija je relativna :postoje razli6e po polu% individualne% itd.;
. (da6le =i 7ogla poti8ati inverzna lateralna do7ina8ijaR
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
TEORIJE LATERALIZOVANOSTI
(d W&W ve6a M -ro8a% 3.CaX% )ennen=erg:
leva he7is9era je Jna7enjenaE govornoj 9un68iji
K%,.$! :sredina /tih;:
leva he7is9era je Jna7enjenaE 6ontroli voljne 7otorne
a6tivnosti@ govor se razvio iz gesta
S#,& /S#,,#* 0 !5/H:
): 9un68ioni?e 6ao s6up 9o6alizovanih o=lasti
C: 9un68ioni?e vi?e 6roz J7asovnu a68ijuE svih o=lasti
N#1#* !54$:
leva he7is9era je Janaliti>arE% desna . Jsinteti>arE
E-$') % S!$23#) /E-$') 4 S#$5#)"0 !5H2:
)eva he7is9era je pose=no pogodna za o=radu
sti7ulusa 9ine rezolu8ije :npr: dis6ri7ina8ija ele7enata
6rat6og trajanja% se6ven8iranje;% a desna M gru=ljih :otud%
na pri7er% njena prednost u o=radi prostornih
6on9igura8ija% a ne ele7enata;
G'21#$5 % K'*"! /G'21#$5 4 C'*"!0 % !5H!:
Na 6o7=ina8iji podata6a o stru6turni7 i 9un68ionalni7
razli6a7a iz7eIu he7is9era generi?u >etiri pretpostav6e
6oje su68esivno slede sva6a iz prethodne:
!. )eva he7is9era poseduje o=i7nije neuralne
reprezenta8ije u 7odalno spe8i9i>ni7 o=lasti7a tri
pri7arne senzorne 6ore. Stru6turno adaptirana za
o=radu pojedina>nog 7odaliteta% pose=nih 7otornih
o=raza8a i intraregionalnu integra8iju.
2. Cesna he7is9era i7a o=i7nije aso8ijativne zone u
6oji7a se pre6lapaju senzorni 7odaliteti. Stru6turno je
prilagodjena o=radi 7ultiplih 7odaliteta i
intraregionalnoj integra8iji.
". Cesna he7is9era i7a vei 6apa8itet za podr<avanje
in9or7a8ione 6o7ple6snosti z=og svojih
interregionalnih veza% do6 je leva prilagodjena o=radi
uni7odalnih si7ulusa.
$. Cesna he7is9era je pogodnija za o=radu novih
in9or7a8ija% do6 je leva e9i6asnija u o=radi podata6a
6oji poseduju prethodno usvojene 6odove :npr. jezi6;
2$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
TEMA 6. NERVNE OSNOVE
KOGNITIVNE ORGANIZACIJE
VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE
SPOSOBNOSTI
PRAKSIJA
PANJA
JEZIK
PAMENJE
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
20
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI
2izuelne sposo=nosti >ove6a su zasnovane na 7ono7 siste7u
o=rade spoljnih podata6a% dugo razvijano7 to6o7 evolu8ije. Na
osnovu% u su?tini jednostavnog% dvodi7enzionalnog odraza spoljnog
sveta na retini osetljivoj na svetlost% ljuds6i vizuelni siste7 u stanju je
da 6onstrui?e sve podat6e 6oji su 7u potre=ni za vidjenje pred7eta u
prostoru% u6lju>ujui opa<anje 6retanja ili trodi7enzionalnosti spoljnog
sveta :du=ine;% prepoznavanje o=je6ata >a6 i 6ada je njihova sli6a
is6rivljena ili deli7i>na% sposo=nosti 6ao ?to su 7entalna rota8ija ili
vizuelna i7agina8ija% i 7noge druge. E9i6asnost ove o=rade se
odra<ava ne sa7o 6roz svoju slo<enost% ve i 6roz izuzetnu =rzinu.
Uloga vizuelnog siste7a je% pre svega% da =ude organizator opa<ene
sli6e. Pre7a 6lasi>noj teoriji% ova organiza8ija se odvija na dva
osnovna nivoa. Uloga prvog% Bni<egP nivoa vizuelne o=rade =ila =i da
po>etni signal% pretstavljen prvenstveno intenziteto7 a6tiva8ije
pojedinih ele7enata retinalne 7re<e% seg7entira u upotre=ljivu
reprezenta8iju sli6e% pri >e7u se o=ez=edjuju in9or7a8ije 6oje se ti>u
njenog o=li6a% =oje% du=ine ili 6retanja. J2i?i7 nivoo7E vizuelne o=rade
se% pre7a 6alsi>noj teoriji% ova6o trans9or7isani7 ele7enti7a sli6e
nadogradjuje tu7a>enje i zna>enje. Kroz pro8ese vi?eg nivoa% Q6ru<na
zelena stru6tura% la6o i nepravilno treperava% ograni>ena u odnosu na
svetlozelenu o=last o6o nje i nadovezana na s7edji 8ilindri>ni i
uspravni o=li6Q% postaje sli6a drveta na travnja6u :Stillings i sar% !550;.
Na 6ognitivno7 planu% jedno o=ja?njenje 9un68ionisanja ni<eg nivoa
o=rade je =io 3arov 6on8ept pri7alnog 8rte<a :originalno: primal
sketch@ 3arr% !54/% !5H2;. Pre7a njegovoj teoriji% postoji vei =roj
ranih vizuelnih 6anala% 7edjuso=no odvojenih i ograni>enih
sopstveni7 6apa8iteti7a% od 6ojih sva6i o=radjuje pojedine delove
opa<enog pre7a sopstvenoj s6ali intenziteta% dajui% u 6o7=ina8iji%
ta>nu interpreta8iju 9izi>6og sveta
!/
.
Na vi?e7 nivou o=rade% jedna od osnovnih pretpostav6i 7ogunosti
tu7a>enja sti7ulusa je da siste7 7ora posedovati sopstveno
s6ladi?te u dugoro>noj 7e7oriji% 6ao i da je ono u intera68iji sa drugi7
delovi7a se7anti>6e 7re<e i 6ognitivni7 siste7o7 u 8elini. (va6va
glo=alna stru6tura o7oguava na7 da prepozna7o prethodno vidjene
o=je6te i lo6a8ije% da ih i7enuje7o% 6ategori?e7o nove o=je6te%
odredi7o njihova 7esta u prostoru% 6ao i da 7entalno 7anipuli?e7o
per8ipirano7 ili za7i?ljeno7 sli6o7.
Cvostru6a diso8ija8ija prepoznavanja i lo6alizovanja vizuelnih o=je6ata
2izuelni siste7 nije jedinstven i sastoji se od dva glo=alna
9un68ionalno sasvi7 razli>ita podsiste7a. ,edan od njih je zadu<en za
identi9i6a8iju i 6ategoriza8iju o=je6ata i naj>e?e se ozna>ava 6ao BtaP
16
Jporediti ovu ideju sa dananjim znanjima o domen speci$i%nim mreama
4sekundarnih5 vizuelnih oblasti
2/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
siste7. Crugi% nazvan BgdeP siste7o7% o=radjuje onu 6o7ponentu
in9or7a8ije 6oja se ti>e 7esta gde se odredjeni pred7et ili povr?ina
nalaze u vizuelno7 polju. Sipotezu o postojanju dva paralelna siste7a
vizuelne% odnosno vizuoprostorne o=rade prvi su postavili Ungerlajder
i 3i?6in :Ungerleider i 3ish6in; !5H2 godine% da =i 6asnije ova ideja
=ila podr<ana veli6i7 =roje7 i anato7s6ih i =ihejvioralnih potvrda.
Na nivou 6orte6sa% B?taP siste7 je lo8iran u donji7 o=lasti7a
te7poralnih regiona% a BgdeP siste7 . u parijetalni7@ s o=ziro7 na
prava8 proje68ija iz o68ipitalnih o=lasti% oni se ta6odje ozna>avaju i
6ao BventralniP :B?taP; i BdorzalniP :BgdeP; vizuelni siste7.
S7atra se da je 9un68ionalna logi6a njihovog razdvajanja verovatno
=azirana na prirodno7 razli6ovanju identi9i6a8ije o=je6ta i njegove
pozi8ije. Pos7atrano sa aspe6ta e9i6asnosti% a s o=ziro7 na pra6ti>no
neograni>en =roj 7oguih uglova pos7atranja ili udaljenosti onoga ?to
se pos7atra% jedinstven 7ehaniza7 6ontrole i reprezenta8ije o=e
6o7ponente in9or7a8ije =io =i% a6o ne ne7ogu% onda veo7a
nee9i6asan.
*re=a i7ati u vidu da pos7atranje dorzalnog siste7a is6lju>ivo 6ao
Jpod6o7ponenteE vizuelnog i7a izvesne nedostat6e. Co=ar pri7er za
pro=le7 predstavljaju urodjeno slepi su=je6ti 6oji i pored otsustva
vizuelne in9or7a8ije razvijaju ade6vatnu sposo=nost da prepoznaju
7esta i veli>ine o=je6ata% 6ao i da prilagode svoje a68ije o=je6tivno7
prostoru. U to7 6onte6stu% 6asnija shvatanja idu u prav8u de9inisanja
BdorzalnogP 6ao dela slo<enijeg seta siste7a zadu<enih za :vizuelnu;
6ontrolu a68ije :+oodgale i 3ilner% !55!;.
(snove organiza8ije vizuelnog siste7a
Siste7 vizuelne i vizuoprostorne o=rade organizovan je A. topogra9s6i%
-. hijerarhijs6i i '. paralelno.
A. re8eptori u retini% njihove izlazne elije 6ao i neuroni pri7arnog
vizuelnog 6orte6sa u $iuri calacarini i7aju istovetnu
topogra9s6u organiza8iju 6oja istovre7eno odgovara
organiza8iji spoljne in9or7a8ije.
-. po>ev?i od ni<ih stadiju7a o=rade :od retine pre7a ganglijs6i7
elija7a% nucleus geniculatus lateralis, pri7arno7 vizuelno7
6orte6su% se6undarno7 6orte6su% itd.;% sva6a 6asnija
6o7ponenta siste7a o=ez=edjuje 7u in9or7a8iju 6oja je
pouzdanija i sa vi?e zna>enja u odnosu na prethodnu.
'. 8ere=ralni vizuelni siste7 organizovan je 6roz vi?e paralelnih
puteva za o=radu signala.
&n9or7a8ije o o=li6u% =oji ili po6retu% 6ao i =ino6ularni disparitet%
odvojeno se o=radjuju u razdvojeni7 uporedni7 6anali7a. 2! elije
pri7arnog vizuelnog 6orte6sa i7aju paralelne proje68ije u vi?e
6ategorija elija Bdrugog redaP% od 6ojih ne6e o=radjuju signale vezane
za 6onture i du=inu :2" i 2"a u arei !H;% ne6e . signale vezane za =oje
i 9or7e povezane sa =ojo7 :2$;% a ne6e . signale vezane za sa7
24
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
po6ret :20 na o68ipitalno.parijetalnoj grani8i;. Pri7arni 6orte6s i 22
elije aree !H verovatno i7aju ulogu razdvajanja i us7eravanja inputa,
>i7e se posti<e da odredjene in9or7a8ije stignu u odredjene delove
aso8ijativnog 6orte6sa. *a6odje% 6ao ?to sva6a Jta>6aE pri7arnog
vizuelnog 6orte6sa i7a paralelan i nezavisan izlaz u ne6oli6o razli>itih
o=lasti se6undarnog% se6undarne zone i7aju paralelne $eed0$orvard i
$eed0back proje68ije pre7a parijetalno7 i in9erote7poralno7
aso8ijativno7 6orte6su% ali i pre7a elija7a Bistog redaP% elija7a
pri7arne o=lasti% 6ao i ni<i7 8ere=ralni7 stru6tura7a. Na taj na>in%
in9or7a8ija se istovre7eno i Bpro>i?avaP i integri?e. Kara6teristi>an
pri7er predstavlja odredjivanje =oja iz 6ontrasta ili sen>enja pre6o
lateralnih veza elija 2$% a 6oja o7oguava da hro7ats6a per8ep8ija
=ude zavisna od op?te 6on9igura8ije vizuelnog polja :na pri7er% dva
ista o=je6ta M ne6a su to dve iste vo6e ispod drveta M 6ada je jedan u
sen8i a drugi nije% per8ipira7o 6ao o=je6te iste =oje 7ada na7 sa7a
sli6a na retini Jporu>ujeE ne?to sasvi7 drugo;.
Postojanje dve paralelne odvojene proje68ije u o6viru vizuelnog
siste7a zapo>inje ve na nivou prije7a in9or7a8ije% oda6le se dva
razli>ita tipa ganglijs6ih elija :veli6e B3P elije i 7ale BPP elije;
proje6tuju u razli>ite slojeve lateralnog geni6ulatnog jedra
:7agno8elularni i parvo8elularni sloj;. Uporedna o=rada se zadr<ava i
6roz razli>ite puteve signala u neuroni7a vizuelnog 6orte6sa :npr% 2!.
20;. B+deP i B?taP siste7 se razdvajaju na nivou vizuelnog 6orte6sa
proje68ija7a u odvojene o=lasti aso8ijativne 6ore . in9ero.te7poralnu
ili parijetalnu.
Posteriorni asosijativni 6orte6s leve i desne he7is9ere i7aju% sa svoje
strane% razli>ite uloge u o=radi vizuelne i vizuoprostorne in9or7a8ije.
Pretpostavlja se da su 9un68ionalne razli6e iz7edju he7is9era
zasnovane na njihovoj anato7s6oj razli>itosti% a da se ispoljavaju
prvenstveno pre7a to7e na 6oji na>in jedna ili druga o=radjuju
in9or7a8iju. Pre7a 6lasi>ni7 6on8epti7a% leva je de9inisana 6ao
QanalizatorQ in9or7a8ija sa 9un68ijo7 da vizuelni podata6 razdeljuje u
ele7ente tipa =roja i du<ina linija% veli>ine ili s7era uglova i sl. Cesna
se ozna>ava 6ao Qsinteti>arQ% po?to o=radjuje iste sti7uluse 6ao 8eline
u odredjeno7 prostorno7 odnosu :Ne=es% !54$@ SperrU% !54;. U
novije vre7e% ove razli6e se postavljaju u 6onte6st razli>ite
6o7petentnosti he7is9era u o=radi signala razli>ite prostorne gustine
:npr. E9ron% !5H2@ Shul7an i Gilson% !5H4;. Klini>6i poda8i
nagla?avaju 6valitativne aspe6te ova6vih razli6a: uloga levostranih
o=lasti je izrazitija 6od prepoznavanja o=je6ata% vizuelne i7agina8ije ili
prostorne organiza8ije po6reta% a desnostranih u postavljanju op?tih
prostornih 6oordinata i us7eravanju pa<nje u prostoru.
(p?ti 9un68ionalni o=raza8 siste7a vizuoprostorne o=rade odra<ava
se% ta6o% i 6roz neuropsiholo?6e e9e6te lo6alizovanih#lateralizovanih
lezija. Kada je u pitanju sposo=nost prostorne reprezenta8ije o=je6ta%
na pri7er% ona 7o<e =iti 6o7pro7itovana i o?teenje7 levih i
o?teenje7 desnih parijetalnih o=lasti% ali se de9i8it ispoljava na
razli>it na>in:
2H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
E9e6ti desnostranih povreda su znatno dra7ati>niji% po?to
ugro<avaju op?tu 6on9igura8iju vizuelne in9or7a8ije i dovode do
opse<nog re7eenja regula8ije najslo<enijih vidova pona?anja
u gestualno7% 7anipulativno7 i vizuelno7 prostoru. (vo
o=uhvata pore7eaje 6ao ?to su prostorna dezorijenta8ija%
ne7ogunost prepoznavanja li6ova ili apra6sija o=la>enja.
Analogne s7etnje vezane za naru?ene 9un68ije leve he7is9ere%
=ile =i dezorijenta8ija desno.levo% :deli7i>no; agnozija prstiju ili
o6rnjene sposo=nosti ra>unanja i razu7evanja :sinta6si>6ih;
rela8ionih odnosa
!4
. 2izuelne agnozije :ne7ogunost
prepoznavanja o=je6ata;% gu=ita6 sposo=nosti vizuelne
i7agina8ije :u6lju>ujui i gu=ita6 snova; ili apra6sije% 6oji su
znatno >e?e 6od levostranih posteriornih :o68ipitalnih% parijeto.
o68ipitalnih i te7poro.o68ipitalnih ili .parijetalnih; lezija%
u6lju>uju% na razli>ite na>ine% o?teenje dugoro>nog vizuelnog
pa7enja :Farah% !5H0; za reprezenta8ije zasnovane na 7anjoj
prostornoj s6ali nego ?to je to slu>aj sa sindro7i7a istih o=lasti
desne he7is9ere
!H
.
PRAKSIJA
Poja7 pra6sije% 6ao Jsposo=nosti voljnog izvodjenja slo<enih 7otornih
a68ija sa odredjeni7 8ilje7 ili na7ero7E% se6undarno je izni6ao iz
6on8epta apra6sije :6ao Boteenja sposo=nosti voljnog izvodjenja...P;.
Po?to je apra6sija de9inisana 6ao pore7eaj vi?ih 7otornih 9un68ija
6oji nije posledi8a pareze% ata6sije% a9azije niti de7en8ije :Freund%
!552;% analogno to7e% pra6sija se de9ini?e 6ao onaj aspe6t voljne
slo<ene 7otorne a6tivnosti 6oji nije zavisan od integriteta ele7entarnih
7otornih 9un68ija% 6ao ni per8eptivnih :Ce Renzi% !5H/;. (vi7 se vi?i
6ognitivni aspe6t 9un68ije Jo=avljanja radnjiE razdvaja od njenih
a9erentnih i e9e6tornih 6o7ponenti na vrlo arte9i8ijelan na>in% ?to je
oduve6 predstavljalo i op?ti pro=le7 u hijerarhijs6i7 6on8ep8ija7a
8ere=ralnih ili 6ognitivnih siste7a. Celo7 z=og ovoga% a delo7 i z=og
6o7ple6snosti organiza8ije pra6sije% ni jedan od do sada postavljenih
6on8epata pra6sije nije ponudio 6oherentno o=jasnjenje ni za voljnu
a6tivnost 6ao ta6vu% ni za 9eno7enolos6o =ogatstvo i razli>itost
ispoljavanja apra6sija
!5
.
17
to se ti%e ovih poslednjih, 9urija je jasno iskazao njihovu povezanost sa
vizuoprostornom organizacijom povezavi ih kroz koncept C$unkcija
kvaziprostorne sintezeK
18
Ne treba gubiti iz vida da u $ormiranju veine ovih smetnji odredjenu ulogu
ima i remeenje CvezaK izmedju vizuelnihAvizuo0prostornih i jezi%kih
reprezentacija sveta
19
3ao dodatni problem, %itava ova obalast obiluje nekonzistentnom
terminologijom (isti $enomeni se nazivaju razli%itim imenima i obrnuto) kao i
nehomogenim klasi$ikacijama pojedinih aspekata $unkcije ili poremeaja
Jzeti u obzir pri %itanju dopunske literature
25
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
For7e ispoljavanja apra6sije
(snovni o=li8i apra6sija su:
./L!M.FN! (./L!2FDN!) !,D!3&.<! se odli6uje
nesposo=no?u pa8ijenta da organizuje i izvede 6o7ple6snu a68iju
:pose=no se6ven8u pojedina>nih a68ija iz B6o7ple6saP;% upr6os
o>uvano7 izvodjenju ili i7ita8iji pojedina>nih po6reta@ pore7eaj
te?6o o7eta pa8ijentove sva6odnevne a6tivnosti.
./LFMF2FDN! !,D!3&.<! postaje vidljiva te6 6ada se od
pa8ijenta tra<i da izvede odredjenu poznatu a68iju :npr. gestualni
pozdrav ili po6ret pri >e?ljanju; na ver=alni nalog ili i7ita8ijo7% ?to
on nije u stanju da u>ini@ suprotno idea8ioni7 apra6sija7a% ovde se
isti postupa6 =ez pro=le7a 7o<e izvesti u o6viru auto7atizovanih
sva6odnevnih a6tivnosti.
ML9F3.NL2.N3! !,D!3&.<! :jo? i: dinami%ka apraksija,
kineti%ka apraksija;% podrazu7eva sporost% nespretnost ili
neade6vatnost u izvodjenju poznatih ali i novih a68ija% a 6oja
o=uhvata de6o7pozi8iju i vre7ens6u dezorganiza8iju sa7ih
po6reta 6ao i 7i?inih sinergija na 6oji7a se oni zasnivaju.
(=uhvata & te?6oe izvodjenja serija% se6ven8i razli>itih po6reta.
-azirana na opisanoj 9eno7enologiji% prva teorija pra6sije% )ip7anova
:)iep7ann; iz !50% postulira postojanje dva osnovna Jele7entaE u
produ68iji voljnog po6reta. ,ednu 6o7ponentu predstavlja pose=no
s6ladi?te 7otornih progra7a 6oje sadr<i B9or7ula8ije ideja po6retaP%
odnosno% reprezenta8ije a68ija i se6ven8i a68ija neophodnih za
njegovo izvodjenje
2
. Crugu% relativno nezavisnu od prethodne% >ine
vi?i 6orti6alni siste7i 6oji 6ontroli?u 7otorni izlaz.
Pos7atrano 6roz pore7eaj% o?teenje prve 6o7ponente dovodi do
ideatorne apra6sije% druge do 6ineti>6e% a veze iz7edju njih . do
ideo7otorne. Njihovu neuro=iolo?6u osnovu sa>injavale =i tri relativno
udaljene 6orti6alne regije: posteriorni aso8ijativni 6orte6s leve ili o=e
he7is9ere :ideatorna J6o7ponentaE;% pre7otorni i pre9ronatalni 6orte6s
:6ineti>6a;% 6ao i proje68ije 6oje ih povezuju :ideo7otorna;.
+e?vind :+eshTind; je pro?irio )ip7anov dis6one68ioni 7odel
pre8izniji7 anato7s6i7 de9inisanje7 =azi>nih stru6tura i 7ehaniza7a
apra6sija. Analizirao je spe8i9i>ne 6onte6ste a6tiviranja B6inestets6ih
engra7aP i raz7atrao% 6roz 7ogune diso8ija8ije iz7edju njih% veze
pra6si>6ih siste7a sa siste7i7a vizuelne analize ili ver=alnog
razu7evanja :+eshTind% !540;. +e?vind je pos7atrao apra6sije
prvenstveno 6ao pore7eaje rela8ije sti7ulus.rea68ija i razli>ite 9or7e
apra6sija odredjivao pre7a 7odalnoj spe8i9i>nosti% s7atrajui ove
6ara6teristi6e zna>ajniji7 za 6lini>6u analizu nego ?to =i =ilo pre8izno i
rigidno 6lasi9i6ovanje u odredjene tipove.
R!7('8 /% 2!)!*0 2',%)!)")'5 ,'2#! . '18!9)8!(!)8. !:$!;*%8!:
20
Ieilman (Iailman) ovo kasnije naziva Cvizuo0kinestetskim engramimaK
(Ieilman > Dothi, (*)G)
"
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
L%:,!)'(! :'*#2)8! (#$&%8! "';! ;')"$'#
!;<%8# /1=>?0. For7ula po6reta se 6reira u zadnji7 8ere=ralni7 regija7a :na sli8i
6orespondira te7poro.parijetalno.o68ipitalno7 spoju; sa predo7ina8ijo7 u levoj
he7is9eri ve u ovo7 stadiju7u% te prenosi unapred pre7a senzo7otorni7
o=lasti7a. Krugovi ozna>avaju lo6aliza8iju tri glavna o=li6a apra6sija: posteriorna
lezija one7ogu>ava 9or7iranje ideje#9or7ule po6reta i izaziva idea8ionu apra6siju%
ideo7otorna :lezije parijetalne 6ore; rezultira iz pre6ida veze J9or7uleE i JizvoIa>aE
a68ije. )ezija senzo7otornih o=lasti =i 7ogla izazvati 6o7=ina8iju desnostrane
he7ipareze i levostrane apra6sije% ili% a6o ne6o7pletna% uni?titi 7otorne engra7e
do=ro nau>enih rutins6ih a68ija za 6oje je )ip7an verovao da su us6ladi?tene u ovoj
o=lasti% izazivajui 7elo6ineti>6u apra6siju.
G#9(%)2 /1=@50 je po7erio po>eta6 to6a iz
P*( spoja 6a 2erni6eovoj o=lasti :zadnji deo gornje te7poralne vijuge; i Ju7etnuoE
pre7otornu 6oru 6ao JrelejE na putu 6a 7otornoj 6ori. (zlede donjeg dela parijetalnog
re<nja izazivaju apra6siju 6ada pogaIaju 9as8i8ulus ar8uatus lo8iran ispod parijetalne
6ore.

H!%,!)'(! #!1'$!<%8! L%:,!)'('5 %
G#9(%)2'('5 ,'2#! /:$%1.1==?0. Sail7an :Seil7an; nije s7atrao da parijetalne
ozlede dovode do dis6one68ije% ve da uni?tavaju sa7e J9or7ule po6retaE. Po nje7u%
one su us6ladi?tene u o=lasti angularne i supra7arginalne vijuge% oda6le se prenose
pre7a 7otornoj 6ori pute7 pre7otornog 6orte6sa. Kada se gestovi izvode na
ver=alni nalog J9or7ulaE se a6tivira iz 2erni6eove o=lasti% a pri i7ita8iji M iz vizuelnih
o=lasti. P3Y pre7otorna 6ora@ 3Y7otorna@ S3+Y supra7arginalna vijuga@ A+Y
angularna vijuga@ GY2erni6eova o=last@ 22AY vizelna aso8ijativna 6ora@ 2AY
pri7arna vizuelna area.
"!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
&stra<ivanja su po6azala izuzetno =ogatu 9eno7enologiju apra6sija%
ot6rivajui% na pri7er% diso8ija8ije iz7edju te?6oa izvodjenja
pojedina>nih po6reta i se6ven8e a68ija% novih i poznatih po6reta%
reprezentatvnih :6oji i7aju zna>enje; i nereprezentativnih% onih
vezanih za she7u sopstvenog tela i onih 6oji se odnose na upotre=u
o=je6ata% po6reta spe8i9i>nih za razli>ite delove tela% itd. :npr. 'ar7on%
+es8hTind% )urija% Ki7ura% Ce Renzi;. Vta vi?e% navode se i 7odalno
spe8i9i>ni o=li8i apra6sija 6oje nije la6o podvesti ni pod jednu od
prethodnih 6ategorija% ve se pre 7o<e rei da predstavljaju pose=ne
pri7ere naru?avanja senzorno 6ontrolisanog 7otornog pona?anja. U
ove =i spadali% na pri7er% taktilna apraksija :ne7ogunost 7anuelnog
ta6tilnog ispitivanja pred7eta 6od pa8ijenata sa astereognozijo7;%
vizuomotorna apraksija :ne7ogunost ade6vatne orijenta8ije o>iju 6a
8ilju 6od povreda vizuelnih aso8ijativnih o=lasti; ili apraksija govora
6od lezija posteriorne govorne zone :Freund;.
Ne6i autori s7atraju da ter7in pra6sija tre=a ograni>iti sa7o na o=last
gesta sa na7ero7 :u ove spada% napri7er% de Renzi;% ali% pos7atrano
na ovaj na>in% 7oglo =i se postaviti pitanje 6oli6o su 6ineti>6e
apra6sije zaista apra6sije. -ogatstvo 9or7i apra6ti>6ih s7etnji
sugeri?e vei =roj distin6tivnih she7a organiza8ije ve usvojenih
po6reta% 6ao i% verovatno% vei =roj siste7a u o6viru 6ojih su ove
us6ladi?tene. Kroz novu priz7u postavlja se i pitanje raznoli6ih
7ehaniza7a nastan6a odredjenih tipova apra6sije% u s7islu toga da
ne6i o=uhvataju o?teenja prethodno 9i6siranih she7a po6reta% a ne6i
podrazu7evaju pro=le7 a6tiva8ije% 9le6si=ilne pri7ene ili u>enja i
organiza8ije novih she7a. U ovo7 6onte6stu% 7nogi pore7eaji
6lasi9i6ovani 6ao ideatorna ili ideo7otorna apra6sija =i 7ogli
predstavljati sasvi7 heterogene 9eno7ene. (va6vi pro=le7i% ta6odje%
>ine i osnovu na 6ojoj pra6si>6i pore7eaji u detinjstvu i apra6sije
odraslih predstavljaju sasvi7 razli>ite entitete.
Relevantne 8ere=ralne stru6ture
Cve o=lasti e6strapita7idalnog siste7a 7ogle =i i7ati pose=nu ulogu
u podr<avanju izvodjenja a68ija: 8ere=elu7 i =azalne ganglije.
'ere=elarne stru6ture i7aju vi?estru6u ulogu za 6ognitivno
9un68ionisanje: do6 je 6lasi>no s7atran prvenstveno 8entro7 za
senzornu regula8iju voljnih po6reta% danas se spe8i9i6uje njegova
pose=na uloga u 7otorno7 i prostorno7 u>enju% izvodjenju serijs6ih
po6reta% dete68iji gre?a6a 6od ne7otornog u>enja 6ao i% glo=alnije% u
7odula8iji vi?ih 6ognitivnih 9un68ija. -azalne ganglije% pose=no
striatu7% ta6odje prevazilaze ulogu pu6og 6ontrolora auto7ats6ih
7otornih a68ija. U>enje pro8edura% ne sa7o 7otornih ve i 7entalnih
a68ija% us7eravanje pa<nje ili odredjivanje i odr<avanje radne
7e7orije sa7o su ne6i od pro8esa 6oji u6lju>uju u>e?e striatu7a.
Ne6i od novijih 9un68ionalnih 7odela spe8i9i6uju =azalne ganglije 6ao
6riti>ne u 6o7para8iji i 6ontroli in9or7a8ija iz anteriornih i posteriornih
siste7a pa<nje% sa pretpostav6o7 da =i one 7ogle 9un68ionisati 6ao
a7pli9i6ator J8iljnihE signala u anteriorno7 siste7u supri7irajui
6o7petitivne nesele6tovane i7pulse :,a86son i Soughton% !550;.
"2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Sa7 7otorni JoutputE 6ontroli?u pri7arne o=lasti 9rontalnog re<nja% a
njegova J9inoaE =iva dodatno regulisana sprego7 ovih o=lasti sa
so7atosenzorni7 area7a posteriorne 6ore :setiti se a$erentne
pareze;.
Se6undarne 7otorne o=lasti reguli?u 7otorni output% o=ez=edjuju8i
9luentnost izvedenih po6reta.
,os 9inije 6o7ponente 7otorne 6ontrole su do7inantno odredjene
7ehaniz7i7a 9rontalnog 6orte6sa% na pri7er% 6oordinirana altera8ija
po6reta o=e ru6e% ili sposo=nost =rze supresije auto7ats6og 7otornog
odgovora u 6orist planiranog.
She7e a68ije 6oje se vezuju za sa7o u>enje novih radnji i one vezane
za she7e nau>enih po6reta najverovatnije i7aju razli>ite 9un68ije i
odvojeno se s6ladi?te u 8ere=ralni7 stru6tura7a. Kod prvih dolazi do
postupnog razvoja operativnosti sa7ih a68ija 6oja =i se 7ogla =azirati
najpre na razvoju i sazrevanju spe8i9i>nih 6orti6o.strijatnih veza
2!
.
U>enje7 sve =ogatiji B6inestets6i engra7iP po6reta ili odredjenih
gestova 7ogli =i =iti 7apirani u lo6alni7 7re<a7a posteriornog
aso8ijativnog 6orte6sa% delo7 6ao 7odalno spe8i9i>ni% ali i 6ao u
potpunosti nespe8i9i>ni% 6ao reprezenta8ije zna>enja po6reta#gesta u
o6viru op?te se7anti>6e 7re<e. N.-. U prin8ipu% nalazi lezionih studija
po6azuju ispade ideo7otornog tipa 6oje dale6o prevazilaze grani8e
postavljene ponuIeni7 teorijs6o7 7odeli7a.

PANJA
Kada analizira7o pa<nju 6ao 6ognitivnu 9un68iju% nailazi7o na tri op?ta
i 7edjuso=no povezana pitanja% vezana za: A. 6on8ept sele6tivnosti%
-. ideju ograni>enog 6apa8iteta% i '. pro=le7 JnivoaE na 6o7e :ili
6oji7a; 9un68ioni?u njeni 6ontrolni 7ehaniz7i. Sva tri su istovre7eno
tradi8ionalna i a6tuelno otvorena. &storijs6i pos7atrano% sele6tivnost je
6ao J6lju>nu re>E u odredjivanju pa<nje postavio jo? u W&W ve6u 2ilije7
C<e7s :Gillia7 ,a7es;
22
. Sipotezu o 8entralno7 6ognitivno7
pro8esoru ograni>enog 6apa8iteta i paznji 6ao J9iltruE spoljnog inputa
>ija je svrha da za?titi J8entralni pro8esorE uveo je -roud=ent
:-road=ent; !50H. Pitanja vezana za JnivoE na 6o7e se ova6vo
J9iltriranjeE odvija
2"
do7inirala su 6ognitivno7 psihologijo7 6roz 8elu
drugu polovinu WW ve6a.
21
Npr :oldman0Daki app (*)O, =azalne ganglije>kognicija
22
C&vako zna ta je panja 2o je kada svest obuhvati, u jasnoj i ivoj $ormi,
jedan od naizgled nekoliko simultano moguih objekata ili tokova misli
'okalizacija i koncentracija svesti su njena sutina Fna podrazumeva
povla%enje od jednih stvari u cilju e$ikasnijeg bavljenja drugima i predstavlja
stanje koje je u stvarnoj opoziciji prema kon$uznom, pomuenom,
rasutomPK (?<ames, ()*H)
23
J ovakva spadaju, na primer, pitanja da li se ovakvo $iltriranje uklju%uje
4rano5 ili 4kasno5 u tokove kognitivne obrade, ili da li se odvija 4automatski5 ili
4voljno5
""
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
A. Pro=le7 6od ideje sele6tivnosti je ?to doti>e osnovni dualiza7
pa<nje 6ao sposo=nosti. Crugi7 re>i7a% Jpa<njaE% zavisno od
situa8ije% 7ora da JispuniE dve sasvi7 suprotne 9un68ije. (na
7ora =iti dovoljno ?iro6a M 6a6o =i o=uhvatila sve signale
:spoljne ili unutra?nje; 6oji su poten8ijalno zna>ajni za individuu%
i istovre7eno =iti dovoljno us6a . da =i o=ez=edila e6ono7i>nu i
svrsishodnu o=radu podata6a :ovo ta6odje odgovara na?i7
za7isli7a Jauto7ats6eE i JvoljneE pa<nje;. Po7isao da =i o=e
9un68ije 7ogao o=ez=edjivati jedinstven 7ehaniza7 ne deluje
verovatno.
-. Kon8ept Jograni>enog 6apa8itetaE :sadr<aja svesnogR
6apa8iteta radne 7e7orijeR; nadovezuje se na prethodni
pro=le7. A6o pa<nja 7ora da ispuni razli>ite uloge :po>ev?i od
opsega i sele6tivnosti; to nu<no pretpostavlja i vi?e razli>itih
9un68ionalnih 7ehaniza7a% od 6ojih sa7o ne6i 7o<e#7ogu
i7ati u>e?e u Jza?titi 8entralnog pro8esoraE :6roz tzv. pro8es
Jalo6a8ije resursaE% 6a6o to nazivaju 6ognitivisti;. U 9rag7enta8iji
pa<nje 7o<e se ii i dalje% po?to i ono ?to naziva7o pojedini7
J6ara6teristi6a7aE pa<nje 7ogu =iti heterogene 9un68ije. (vo =i
se 7oglo odnositi% na pri7er% na 9le6si=ilnost :sposo=nost =rzog
i 9un68ionalnog pre=a8ivanja pa<nje iz7edju dva razli>ita
B6analaP% oso=ina sti7ulusa ili zahteva zadat6a;% deljenje
:sposo=nost istovre7enog 9o6usiranja#praenja dva sti7ulusa
istovre7eno; ili vigilnost :sposo=nost prolongiranog odr<avanja
pa<nje;.
'. 1a pitanja vezana za JnivoE o=rade podata6a na 6o7e se pa<nja
JodigravaE% naj=olji pristup je o=ez=edjen 6roz neuro9iziolo?6e
studije% 6oje su 6roz 7erenje evo8iranih poten8ijala :ERP;%
ponudile uvid u vre7ens6i aspe6t pro8esa vezanih za pa<nju M
po6azale su 6ada% u to7 s7islu% na 6o7 nivou o=rade%
relevantne pro7ene 7ogu =iti registrovane. Nalazi ERP
istra<ivanja su u6azali da u 6ontroli pa<nje ne postoje ni
peri9erni ni 8entralni 9iltri ulaznih in9or7a8ija 6oji =i 9un68ionisali
na prin8ipu Bsve ili ni?taP% odnosno% da se Jpa<njaE ne odigrava u
sa7o jedno7 6ora6u. &a6o 7ini7alne u odnosu na potonje%
odredjene pro7ene registuju se veo7a rano% ve !0.H 7se8
na6on prezenta8ije sti7ulusa :ve pra6ti>no na nivou sa7og
re8eptora;. Na Ju6lju>ivanje vi?ih stru6turaE u6azuju dalje
pro7ene :o6o !.!2 7se8 od sti7ula8ije Ja6tivirajuE se
thala7us i pri7arne 6ore;% a registruje se i 7no?tvo 6asnih
6o7ponenti ERP signala :do $ 7se8 na6on sti7ulusa; 6oje u
razli>iti7 6onte6sti7a 6oreliraju sa paznjo7.
Relevantne 8ere=ralne stru6ture
U regula8iji pa<nje prepoznaje7o u>e?8e sasvi7 heterogenih
7o<danih stru6tura:
"$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
RE*&KU)ARNA F(R3A'&,A. Ni<i delovi reti6ularne 9or7a8ije
6ontroli?u toni%ki arousal% vezan za dnevna variranja =udnosti i
a6tivnosti% 6ao i za regula8iju praga intenziteta 6oji sti7ulus
7ora posedovati da =i =io registrovan. U 6onte6stu pa<nje%
toni>6i arousal =i u>estvovao u regula8iji pred.sele6tivnih 9aza
pro8esa% ali je =itan i za odr<avanje vigilnosti u 8elini. 2i?i delovi
reti6ularnog siste7a o7oguavaju $azi%ki arousal
24
6oji
predstavlja sposo=nost siste7a da reaguje na relevantan signal
vi?estru6i7 poveanje7 osetljivoti i =rzine o=rade. Kroz ovaj
pro8es gornji delovi reti6ularnog siste7a u>estvuju u =azi>noj
sele68iji in9or7a8ija 6oje e o6upirati 8entar BsvesnogP.
)('US '(ERU)EUS% 6ao 8entralna ta>6a 8ere=ralnog
noradrenergi>nog siste7a i7a =itnu ulogu u 6ontroli pa<nje% iz7edju
ostalog u dis6ri7ina8iji signala i supresiji distra6ti=ilnosti .(pse<nost
proje68ija 8eruleusa i ?iro6a 8ere=ralna distri=u8ija noradrenalina
govore za dosta nespe8i9i>an nivo njegovih regulativnih 9un68ija.
Pretpostavlja se da =i one 7ogle =iti ostvarene 6roz njegovu
neuro7odulatornu ulogu :7enjaje osetljivosti neurona na druge
trans7itere;% ?to =i o7oguilo :6roz variranje nivoa 7odula8ije;
9a8ilita8iju odredjenih aspe6ata in9or7a8ije uz paralelno zane7arivanje
ne6ih drugih.
*A)A3US. Na nivou tala7usa odvijaju se ne6i od najzna>ajnijih
pro8esa 9iltriranja spoljnih in9or7a8ija vezanih za sele6tivnu pa<nju.
(vde =i pose=no zna>ajnu ulogu 7ogle i7ati elije tala7i>6og
reti6ularnog jedra >ija a6tivnost je regulisana i iz prav8a reti6ularne
9or7a8ije 7ezen8e9alona i iz prav8a 9rontalnog 6orte6sa i 7edijalnog
tala7usa. S7atra se da pro8esi sele6tivne pa<nje% na ovo7 nivou%
zavise od dva =itna uslova. Prvo% reti6ularna 9or7a8ija 7ora
o=ez=edjivati dovoljno viso6 arousal da =i se o7oguio prolaz
in9or7a8ija7a 6roz tala7i>6e 9iltre. Crugo% 7ora postojati 7ehaniza7
6oji =i o7oguio 7odula8iju 9iltera
20
u s7islu :7odalno spe8i9i>nog;
sele6tivnog poja>avanja ili s7anjenja propusnosti sva6og od njih.
:Pi8ton;.
'()&'U)& SUPER&(R +ornji 6oli6uli% tradi8ionalni Bre9le6sni 8entarP
zadu<en za orijenta8iju o>iju pre7a izvoru interesovanja i7a =itnu
9a8ilitirajuu ulogu u pre7e?tanju :Bshi$tP; pa<nje% i njegovo o?teenje
dovodi do oz=iljnih de9i8ita u 7o=ilnosti pa<nje. 3edjuti7% lezije gornjih
6oli6ula dovode i do pore7eaja sele6tivnosti pa<nje u s7islu
povi?ene distra6ti=ilnosti% ru?ei ti7e o?tru grani8u iz7edju
Bunutra?njihP i Bspolja?njihP
2/
6o7ponenti pa<nje. +ornji 6oli6uli
24
,ojam identi%an konceptu orijenta8ione rea68ije &okolova
25
Fvu ulogu bi mogao imati mediotalami%ko0$rontalnokortikalni sistem
26
2ermini se odnose na

razlikovanje nevidljive (skrivene, unutranje) panje
(covert attention) 1 to podrazumeva samu sposobnost menjanja $okusa
panje, od vidljive (spoljanje) panje (overt attention) 1 koja se odnosi na
bihejvioralne mani$estacije panje, kao to su skretanje o%iju ili glave ka
izvoru drai "e eksperimentalna istraivanja psihologa -.- veka pokazala
su da ove komponente mogu $unkcionisati i nezavisno
"0
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
9un68ioni?u u =lis6oj intera68iji sa 6ontrolni7 stru6tura7a
pre9ronatalnih o=lasti pre6o 9rontalnih o>nih polja
24
% pretpostavljeni7
8entro7 7otorne#a6tiva8ione 7re<e siste7a za 6ontrolu pa<nje.
PAR&,E*A)N& RE+&(N& K(R*EKSA Klasi>ni dis6ognitivni 9eno7en
6oji se prvenstveno vezuje za ozlede desnih parijetalnih o=lasti
predstavljaju tes6oe registrovanja in9or7a8ija ili >a6 potpuno
ignorisanje 6ontralateralne polovine prostora% pojava poznata pod
nazivo7 jednostrano zane7arivanje :unilateralni negle6t;. Kasniji
e6speri7entalni rad je po6azao da su elije dorzalnog dela donjeg
parijetalnog regiona sele6tivno osetljive u situa8ija7a 6oje a6tiviraju
pa<nju i da poseduju spe8i9i>ne veze sa drugi7 o=lasti7a 6oje
u>estvuju u 6ontroli pa<nje :u6lju>ujui 7ulti7odalni aso8ijativni
6orte6s% 8ingulu7% tala7us% l.8oeruleus i hipo6a7pus;% >i7e =i
pretstavljale jedinstvenu zonu 6onvergen8ije za pro8ese
sele6tivne pa<nje :3esula7% !5H!;.
PREFR(N*A)N& RE+&(N& U>e?e pre9rontalnih regiona u 6ontroli
pa<nje veri9i6ovano je =rojni7 nalazi7a te?6oa 6on8entra8ije%
te?6oa sele68ije% distra6ti=ilnosti ili ne9le6si=ilnosti pa<nje% naro>ito
6od lo6alizovanih lezija dorzolateralnih pre9rontalnih o=lasti% ali i
ventro7edijalnih PF area :prvenstveno distra6ti=ilnost;. *e?6oe su
vee 6od odr<avanja pa<nje na unutra?nji7 7entalni7
reprezenta8ija7a i 6od zahtevnije 6ontrole 6ognitivnih opera8ija% tj.
propor8ionalno 6o7ple6snosti zahteva. Kod 9rontalnih lezija >esto
nedostaje ade6vatan odgovor na 6riti>nu ili 8iljnu dra<% o=i>no uporedo
sa izrazito7 tenden8ijo7 6a reagovanju na sti7uluse 6oji su
irelevantni za a6tuelno pona?anje ili njegov 6onte6st. Cesnostrane
9rontalne lezije ta6odje 7ogu dovesti do 9eno7ena zane7arivanja%
7ada najpre u s7islu nedostat6a a6tivnosti u prav8u 6ontralateralnog
prostora.
-A1A)NE +AN+)&,E Uloga B$eed$or@ardP 6orti6ostrijatnih petlji sve
>e?e se izdvaja 6ao 7ehaniza7 6oji o7oguava pretra<ivanje i
sele68iju odgovarajuih Bs6lopova a6tiva8ijeP. ,ednu od njihovih
spe8i9i>nih 9un68ija =i 7oglo predstavljati us7eravanje :u s7islu
voljnog rasporedjivanja
2H
; pa<nje. 3ogua osnova ova6vog
7ehaniz7a su 6onvergentne proje68ije 6oje i posteriorni#parijetalni i
pre9rontalni siste7 za 6ontrolu pa<nje ?alju u striatu7% 6ao i trans.
striatne petlje 9rontalnog 6orte6sa
25
. Kao spe8i9i>na o=last
6onvergen8ije 6audatus =i 7ogao i7ati ulogu BadapteraP ade6vatnosti
odgovora :a6tiva8ije% us7eravanja; u s6ladu sa spoljni7 zahtevo7 :u
odnosu na target ili na distra6tor;% ?to je u s6ladu sa nalazi7a PE*
studija 6oje 6od pore7eaja pa<nje registruju 6audalnu dis9un68iju.
27
'rontalna oQna polja nalaze se u kori kaudalnog dela srednje $rontalne
vijuge, na samoj granici prema premotornom korteksu
28
4alokacija resursa5
29
2ermin: koje prolaze kroz striatum J pitanju su kortiko0strijatne projekcije
iz anteriornog sistema koje se, preko paliduma i talamusa vraaju u oblast iz
koje poti%u
"/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
CESNA SE3&SFERA & 6od zdravih su=je6ata desna he7is9era je
a6tivnija i e9i6asnija u 6ontroli pa<nje. Na pri7er% ispitivanja
regionalnog proto6a 6rvi :r'-F; i 7eta=oli>6e studije govore u prilog
povezanosti pa<nje i desne he7is9ere@ evo8irani odgovori na vizuelnu i
so7atosenzornu sti7ula8iju i7aju veu a7plitudu u desnoj he7is9eri@
jednostavno vre7e reagovanja na ipsilateralne vizuelne sti7uluse
6rae je za odgovore levo7 ru6o7. Kod pa8ijenata sa lezijo7 6orpus
6alozu7a :tzvCsplit0brainK su=je6ti; per9or7ansa desne he7is9ere na
zada8i7a vigilnosti superiorna je u odnosu na per9or7ansu leve.
Pa8ijenti sa levostrani7 lezija7a po6azuju 7anje usporenje
rea68ionog vre7ena nego pa8ijenti sa desnostrani7.
3esula7 :!5H!; o=ja?njava ovu povezanost pretpostav6o7 da je u
desnoj he7is9eri vi?e sinapti>6og prostora posveeno regula8iji
pa<nje% ta6o da zadata6 6oji u stvari a6tivira o=e he7is9ere izaziva
intenzivniju a6tivost desne. Vul7an i 2ilson :Shul7an i Gilson% !5H4;%
sli>no 6ao i Pozner i Petersen :Posner i Petersen% !55; postavljaju
o=ja?njenje u 6onte6st spe8ijalizovanosti jedne ili druge he7is9ere za
o=radu sti7ulusa vee ili 7anje prostorne 9re6ven8ije ili BgustineP: ia6o
=i o=e he7is9ere posedovale neuralne 7ehaniza7e neophodne za
opera8ije pa<nje :pre svega za 9o6usiranje i 6ontralateralno
po7eranje;% sva6a od njih =i =ila spe8ijalizovana pre7a nivou detalja
na 6oje se pa<nja us7erava. Na taj na>in% levostrana lezija% 6oja
o?teuje 7ehaniza7e za o=radu detalja Bviso6e gustineP ret6o i te?6o
7o<e dovesti do opse<nijeg pore7eaja 9o6usiranja ili Bshi9tP.a pa<nje
:u odnosu na u6upno polje sti7ula8ije;% do6 =i upravo suprotno va<ilo
za desnostranu.
Korti6alna 7re<a za 6ontrolu pa<nje
M!$*# M#*.!, :!5H!% !55!; izdvaja tri 6orti6alne o=lasti 6ao jezgro
siste7a za 6ontrolu pa<nje: dorzolateralnu posteriornu 6oru%
dorzolateralnu pre7otorno.pre9rontalnu 6oru i 8ingularnu vijugu
"
.
(snovu za 7odel dala su anato7s6a istra<ivanja 7edjuso=nih veza
iz7edju ovih o=lasti% 6ao i analiza negle6t 9eno7ena. Crugi7 re>i7a%
3esula7 je za ove stru6ture vezao diso8ija8ije iz7edju tri razli>ita
na>ina ispoljavanja sindro7a zane7arivanja% da =i iz njih izveo i
osnovne 7ehaniz7e 6ontrole pa<nje.
Prva 6o7ponenta zane7arivanja je per8eptivna% shvaena u s7islu da
senzorne in9or7a8ije iz Bzane7arenogP polja 7ogu i7aju s7anjeni
uti8aj na svest% naro>ito uz prisustvo inter9erirajuih in9or7a8ija iz
druge polovine sti7ulusnog polja@ rezultat su senzorna e6stin68ija i
te?6oe unutra?njeg#s6rivenog :covert; po7eranja 9o6usa pa<nje.
(va6va sli6a zane7arivanja jevlja se 6od posteriornih lezija.
30
,ostojanje bogatih veza izmedju posteriornog parijetalnog regiona i oblasti
lateralnog i medijalnog $rontalnog korteksa, konzistentni sklopovi
poremeaja kod lokalizovanih lezija ovih oblasti, kao i nalazi pri registrovanju
cerebralne aktivacije idu u prilog ovoj tezi
"4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Crugu% 7otornu 6o7ponentu% sa>injavaju s7etnje dire6tnog
orijentisanja pa<nje :overt attention; u prav8u zane7arene strane :na
pri7er% postoji de9i8it pretra<iva>6e a68ije o>iju% glave ili e6stre7iteta;.
(va6av negle6t 7ogu je 6od desnostranih anteriornih ozleda
:pre7otorne 6ore ili C)PF';.
*rea je 7otiva8iona 6o7ponenta 6oja podrazu7eva ne6u vrstu
Bo=ezvredjivanjaP 6ontralateralnog prostora M 6ada je ona o?teena%
pa8ijent se pona?a 6ao da ni?ta zna>ajno ne 7o<e o>e6ivati sa te
strane sveta :ozlede prednjeg 8ingulu7a;.
Kroz ova6av pristup% 3esula7 gradi 7odel po 6o7e siste7 za
6ontrolu pa<nje 9un68ioni?e 6roz ?iro6o distri=uiranu 6orti6alnu 7re<u
6oja se sastoji od tri lo6alne% od 6ojih joj sva6a pridodaje done6le
razli>it 6oordinantni siste7 za 7apiranje in9or7a8ija. Posteriorna
parijetalna 6o7ponenta :9o6usirana na donji parijetalni lo=ulus;
o=ez=edjuje senzornu reprezenta8iju% 9rontalna :9o6usirana na
9rontalna vizuelna polja; . 7apu distri=u8ije a6tivnosti vezanih za
orijenta8iju i pretrazivanje% a 8ingularna . 7apu za pridavanje vrednosti
prostorni7 6oordinata7a. +ornji 6oli6uli su naj=li<e vezani za 9rontalnu
7otornu 6o7ponentu% do6 su pulvinar i striatu7 povezani sa sve tri.
Proje68ije 7o<danog sta=la i tala7i>6ih 6o7ponenti reti6ularnog
siste7a doprinose sva6oj od tri 6orti6alne 7re<e% o=ez=edjujuZi
7odi9i6a8iju nivoa a6tiva8ije sva6e od tri glo=alne 6orti6alne o=lasti
:3esula7% !5H!% !55;.
,edan od >esto 6ori?enih 7odela pa<nje je ponudio M!8; P'&)#$
:ela=ora8ija pri=l. od !54.2;% 6oji je deli u tri 9un68ionalne 8eline:
!. -udnost M pro8es neophodan za o=ez=eIivanje pa<nje u odnosu na
sredinu% 7oduliran noradrenalino7 i podr<avan 9rontalni7 i
parijetalni7 siste7i7a desne he7is9ere@ 2. (rijenta8iju M us7eravanje
pa<nje na spe8i9i>an sti7ulus% podr<avanu 9un68ionalni7 7re<a7a
>ije su jezgro pulvinar tala7usa i desna zadnjeparijetalna 6ora@ ".
Egze6utivnu pa<nju 6oja je 6ru8ijalna u situa8ija7a 6on9li6ta iz7eIu
signala% Jlo8iranuE u prednjoj 8ingularnoj 6ori.
JEZIK
AFA1&,E & )&N+2&S*&KA
Razdvajanje razu7evanja i produ68ije :tzv. re8eptivnog i e6spresivnog
govora; nasleIe je 6lasi>ne 6lini>6e neuropsihologije i zasnovano na
dve osnovne 9or7e ispoljavanja a9azi>nog pore7eaja% odnosno% na
dvostru6oj diso8ija8iji iz7edju pore7eaja razu7evanja :re8eptivne
a9azije; i pro=le7a izra<avanja ili produ68ije :e6spresivne a9azije;.
Sagledavanje u6upne govorne organiza8ije 6roz se7iologiju ste>enih
jezi>6ih pore7eaja ipa6 je 6o7ple6sniji zadata6% po veini
nezadovoljavajue razre?en i danas. U prin8ipu% 6lini>ari 6oji se =ave
a9azijo7 rutins6i 6lasi9i6uju pa8ijente pre7a >etiri veli6e jezi>6e
sposo=nosti 6oje se 7ogu javiti 6ao 7eIuso=no diso8irane pri ozledi%
od 6ojih sva6a podrazu7eva slo<eni >in sastavljen od veli6og =roja
6ora6a u o=radi% zasnovanih na ?iro6o distri=uiran7 nervni7
"H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
7re<a7a. U pitanju su: razu7evanje% produ68ija% repeti8ija
:ponavljanje; i i7enovanje :Dno7ina8ijaJ;.

+lavni tipovi 6orti6alnih a9azija uz tipi>no o>e6ivane lo6aliza8ije lezija 6oje ih
izazivaju :levo su ne9luentne% desno 9or7e sa 9luentni7 govoro7;@ sa N ozna>eno
odsustvo% a sa [ o>uvanost 9un68ije :9luentnosti% razu7evanja% repeti8ije; 6od sva6og
tipa.
)ingvisti% pa6% 6oriste para7etre 6oji se uveli6o razli6uju od 6lini>6ih
:J=oXE na sledeoj strani8i;% 6ategori?ui jezi>6u 9un68iju pre7a
Jnivoi7aE organiza8ije reprezenta8ija :9onolo?6i% 7or9olo?6i% et8.;.
\injeni8a da ni 6lini>6i% ni :jo? vi?eF; lingvisti>6i Jele7entiE jezi6a ne
po6azuju dovoljno nedvos7islene neuroanato7s6e 6orelate
6o7pli6uje istra<ivanje odnosa 7ozga i govora. Sva6i a9azi>ni
pa8ijent 7o<e ispoljiti pore7eaj 6oji zahvata vi?e nivoa lingvisti>6ih
reprezenta8ija. Klini>6i% izolovano javljanje ne6og :tipiziranog; o=li6a
pore7eaja pre izuzeta6 nego pravilo :podele a9azija pre odra<avaju
glo=alne tenden8ije u stru6tuiranju ili ispoljavanju s7etnji nego ?to
odredjuje njegove grani8e;. (vo se% ponovo% o=ja?njava slo<eno?u%
isprepletano?u i ?iro6o7 rasprostranjeno?u 7re<a 6oje pdr<avaju
govornu 9un68iju% te na?a Jsli6aE jezi>6e organiza8ije jo? uve6 podsea
na 7ozai6 u 6o7e je potre=no ispuniti previ?e polja.
NEUR(PS&S()(VKA E2&CEN'&,A K(R*&KA)N&S (SN(2A
,E1&KA UKRA*K(
Ca su govor i jezi>6e sposo=nosti =azirane na 9un68ionisanju leve
he7is9ere% predstavlja jedno od najstarijih znanja u neuropsihologiji.
&pa6% desna he7is9era podr<ava izvesne ver=alne sposo=nosti% ali
gru=o i u s6ro7nije7 opsegu% te ovu 9un68iju uglavno7 nor7alno
po6riva superiorna lingvisti>6a 6o7petentnost leve.
Cesna he7is9era i7a ulogu u regulisanju prozodije :=oje i tonaliteta
ver=alnog is6aza;% 7o<e da o7ogui gru=u dis6ri7ina8iju zna>enja
poznatijih% u>estalih re>i :split0brain istra<ivanja; ili eventualno% da
"5
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
o=ez=edi dodatni paralelni 6anal o=rade in9or7a8ija pri7ljenih pri
>itanju. Ne6i nalazi govore da desna he7is9era i7a izrazitiju ulogu 6od
u>enja novog jezi6a% 6ao i pri usvajanju govora u detinjstvu.
Pretpostavlja se da desna he7is9era :uz nor7alni razvoj 9un68ije;
ne7a 7ogunost o=rade gra7ati>6ih rela8ija.
Q'entarP za govornu produ68iju :-ro6aova zona; po pravilu je lo8iran u
levoj he7is9eri% 7ada lateralizovanost govora 7o<e =iti i o=nuta
:desnostrana u o6o !.0 O de?nja6a i 6od o6o !0.20 O leva6a; ili
=ilateralna :uglavno7 6od leva6a% u /.2O% a po ne6i7 pro8ena7a
>a6 i u /O slu>ajeva;. Co6 sa7a jezi>6a produ68ija ili% na pri7er%
9one7s6a dis6ri7ina8ija% predstavljaju izrazito lateralizovane jezi>6e
9un68ije% ne6e druge :na pri7er% >itanje% pisanje% razu7evanje Bni<eg
nivoaQ ili prozodija; znatno >e?e su reprezentovane u desnoj
he7is9eri ili =ilateralno. U literaturi se ova pojava >esto ozna>ava 6ao
QdislateralizovanostQ ili B7ozai>nostP jezi>6ih 9un68ija% u s7islu da
odnos u>e?a jedne ili druge he7is9ere u regula8iji razli>itih
6o7ponenti 9un68ije 7o<e varirati u zavisnosti od razli>itih 9a6tora :na
pri7er% od nasledja% pola% prisustva 7o<danog o?teenja to6o7
razvoja i sl;.
Posteriorne o=lasti leve he7is9ere i7aju do7inantnu ulogu u prije7u%
organiza8iji ali i s6ladi?tenju B6odovaP ver=alnih poru6a% do6 su prednje
:anteriorne; pri7arno zadu<ene za organiza8iju ver=alne produ68ije.
A6usti>6i re8eptors6i siste7 u unutra?nje7 uhu% pre6o tala7i>6og
$
P'2*#")%;: L%)5(%*"%A;% )%('% !)!%&# 8#&%;!
F(N()(VK& N&2( podrazu7eva osnovni pro8es de6odiranja ver=alnog signala% 6ao i
proizvodjenja poru6e. Pri7arni 6anal za ulaz poru6e u 8entralni jezi>6i pro8esor je auditivni% do6 je
izlaz prvenstveno oralni. Fonolo?6a stru6tura odredjenog jezi6a :na>in na 6oji se pojedini glasovi
9or7iraju u re>i; viso6o je organizovana i deter7inisana pravili7a 6oja odredjuju% na pri7er%
7ogune 6o7=ina8ije glasova% njihov redosled% 7ogunost njihovog razli6ovanja ili produ68ije i sl.
N&2( +RA3A*&KE o=uhvata 7or9ologiju :set pravila 6oja reguli?u stvaranje slo<enih re>i i 9raza% u
le6si>6e ili gra7ati>6e svrhe; i sinta6su :s6up pravila 6oji7a se de9ini?u rela8ioni odnosi . oni 6oji7a
se re>i i drugi 7or9e7i organizuju u re>eni8u s7islenu u odredjeno7 jezi6u;. Razli>iti jezi8i i7aju
sopstvena pravila% i 7edjuso=no se razli6uju po to7e u 6ojoj 7eri se oslanjaju na 7or9ologiju ili
sinta6su u izra<avanju osnovnih zna>enja is6aza
SE3AN*&\K& N&2( o=uhvata zna>enja pojedina>nih re>i :leksi%ka semantika; ali i zna>enja
slo<enih poru6a izra<enih 6roz 6o7=ina8ije re>i :relaciona ili propoziciona semantika;. *er7ino7
leksikon ozna>ava se u6upni 9ond individualnih re>i us6ladi?tenih i 7edjuso=no povezanih u slo<ene
7re<e Se7anti6a viso6o 6orelira sa% ?ire shvaeni7% poj7ovni7 sposo=nosti7a: uzaja7ni odnos
govora i 7i?ljenja izdvaja se% >a6% 6ao jedan od najprovo6ativnijih pro=le7a psihologije dvadesetog
ve6a. Canas se >ini da je 7edjuso=na uslovljenost govora i 6ogni8ije =ar dvos7erna i da se njihov
odnos 7o<e 7enjati to6o7 <ivota :naro>ito to6o7 razvoja;. Na pri7er% pre7a tzv. Q6orela8ionoj
hipoteziQ pretpostavlja se da u rano7 razvoju poj7ovno prethodi jezi>6o7 i da se Qre>i 7apiraju u
idejeQ da =i 6asnije to6o7 razvoja rela8ione se7anti>6e she7e postale pri7arni nosila8 najslo<enijih
nivoa zna>enja po7ou 6ojih ljudi 7anipuli?u ideja7a% pa ti7e u7nogo7e odradjivale 7i?ljenje.
PRA+3A*SK& :PRA+3A*&>K&; N&2( se odnosi na ulogu govora 6ao sredstva 6o7uni6a8ije% gde se
jezi6 pos7atra prvenstveno 6roz svoju 9un68iju u postizanju so8ijalnih 8iljeva. &a6o ova o=last ne
poseduje jasan re9erentni o6vir i o=uhvata heterogeni set 6on8epata i istra<ivanja% 7o<e predstavljati
validnu i perspe6tivnu osnovu za pristup pro=le7i7a 6ao ?to su 6o7uni6a8ione distorzije 6od
spe8i9i>nih o=oljenja :npr 2eorija uma K autiza7;
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
nucleus geniculatus medialis proje6tuje se u Se>slovu vijugu srednjeg
te7poralnog 6orte6sa :pri7arni auditivni 6orte6s;% pri >e7u zadr<ava
topogra9s6u organiza8iju pre7a visini tons6ih 9re6ven8ija. Co6 je
te7poralni 6orte6s desne he7is9ere spe8ijalizovan za prije7 i
dis6ri7ina8iju 7anje stru6tuiranih prirodnih tonova i ?u7ova%
te7poralni 6orte6s leve pogodniji je za o=radu ver=alnih signala
"!
.
Po?to je siste7 za uno?enje a6usti>6og signala u6r?ten% desno uho
po6azuje superiornost nad levi7 u prije7u 9one7a% a izvesna
sele6tivnost registruje se i na nivou sa7ih re8eptora.
Unutar 6orte6sa se odvija dalja organiza8ija a6usti>6e ver=alne
in9or7a8ije u prav8u 8entralnog jezi>6og pro8esora% 6roz splet
paralelnih veza i proje68ija. Se6undarne :auditivne; o=lasti
te7poralnog 6orte6sa i7aju predo7inantnu ulogu u 9onolo?6oj
dis6ri7ina8iji% da =i udaljenije elije aso8ijativnih o=lasti preuzele
organiza8iju le6si>6ih 6odova.
Kasnije to6o7 razvoja% iz prav8a o68ipitalnog vizuelnog 6orte6sa
razvija se i vizuelni put prije7a ver=alne in9or7a8ije% 6oji
o=ez=edjuje#organizuje sposo=nost razu7evanja pro>itanog% po>ev?i
od 7ogunosti dis6ri7ina8ije gra9e7a :slova;.
Pos7atrano 6roz pitanje stru6tuiranja se7anti>6e 7re<e :i najgru=lje
pos7atrano;% pri7arno s6ladi?te le6se7a :6odova re>i; najpre je
aso8ijativni te7poralni 6orte6s :(je7ann% !552;. (=last pre7a
o68ipitalno7 6orte6su relevantna je za vizuelnu 6o7ponentu o=rade
re>i% do6 parijetalni 6orte6s podr<ava 7ehaniz7e za razu7evanje
najslo<enijih ver=alnih i si7=oli>6ih odnosa. Na ovaj na>in% glo=alna
6on9igura8ija 6orte6sa >ini o=last u6r?tanja te7poralnih% parijetalnih i
o68ipitalnih proje68ija leve he7is9ere 6lju>no7 u organiza8iji
re8eptivnog govora.
-ro6aova o=last u pre7otornoj o=lasti levog 9rontalnog regiona
predstavlja stru6turu spe8i9i>nu za vrstu% 6riti>nu u organiza8iji
ver=alne produ68ije. Fun68ioni?e u >vrstoj sprezi :7ultiple i paralelne
proje68ije; sa pre7otorni7 o=lasti7a 6oje ga o6ru<uju% su=6orti6alni7
stru6tura7a 6oje 6ontroli?u 7otorni output% pre9rontalni7 o=lasti7a
zadu<eni7 za vi?e 6ontrolne pro8ese% 6ao i sa posteriorni7
aso8ijativni7 o=lasti7a :sa 6oji7a ga povezuje 9as8i8ulus ar8uatus;.
Na ovaj na>in 9or7ira se vi?e spe8i9i>nih podsiste7a 6oji na razli>ite
na>ine reguli?u ver=alnu e6spresiju. Fun68ija ovih siste7a se 7o<e
pos7atrati i 6roz razli>ite nivoe slo<enosti organiza8ije e6spresivnog
govora% po>ev?i od 6ontrole ele7entarnih sposo=nosti da se produ6uje
ade6vatni 9one7 ili grupa 9one7a% pre6o o=ez=edjivanja nor7alne
9luentnosti govora i sinta6se govornog is6aza% sve do najslo<enijih
nivoa 9le6si=ilne i 6on8eptualno 6o7petentne pri7ene govora u
so8ijalno7 6onte6stu ili pri re?avanju pro=le7a.
31
.straivanja su pokazala da je leva hemis$era zaista sposobnija od desne u
disiminaciji tonova kratkog trajanja, sli%ne $rekvencije, sa manjim
medjustimulusnim razmakom . sl 1 te je . ova karakteristika moe %initi
4prigodnijom5 za jezi%ku obradu
$!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
AFA1&,E% CE*A),N&,E
*ipi>ne s7etnje 6od jezi>6og pore7eaja 6oji rezultira iz 7o<dane
ozlede su:
Para9azije
Para9azije predstavljaju nesposo=nost da se upotre=i ta>na#potre=na
re> u govoru% ve se one za7enjuju drugi7a na ta6av na>in da govor
postaje nerazu7ljiv. Para9azije naziva7o 9onolo?6i7 6ada su 8iljnoj
re>i sli>ne po zvu>nosti% a se7anti>6i7 6ada su joj sli>ne po zna>enju
:pripadaju isto7 se7anti>6o7 polju;. Feno7en se >esto s7atra
odrazo7 s7etnji prizivanja re>i iz 7entalnog le6si6ona :nala<enja re>i;
u 6o7=ina8iji nerazu7evanje7 gre?a6a sopstvenog outputa, 7ada
7o<e i7ati 6o7ple6sniju#raznovrnu osnovu Najte<e 9or7e
para9azi>ne produ68ije naziva7o J<argono7E% odnosno% J<argon
a9azijo7E. Sinta6sa i prozodija u J<argonuE su tipi>no o>uvane.
Ne9luentnost
Kod ne9luentnih a9azija ispoljava se >itav spe6tar nedostata6a glat6og i
la6og govornog outputa% u7esto >ega se vidi evidentni napor pri
produ68iji re>eni8e ili >a6 izolovanih re>i. Kod svih ne9luentnih
a9azi>ara =rzina produ68ije je sni<ena% a u6upni =roj re>i s7anjen.
*e?6oe repeti8ije
Pose=ne te?6oe ponavljanja izgovorenog tipi>ne su za ozlede
perisilvijans6ih o=lasti leve he7is9ere% odnosno% za one 6oje povreIuju
duge veze iz7eIu Jre8eptivnihE i Je6spresivnihE 6orti6alnih area% 6oje se
prostiru ti6 ispod angularne vijuge :$asciculus arcuatus;. Crugi7
re>i7a% pro=le7 repeti8ije 6ara6teristi>an je odraz s7etnji
6o7uni6a8ije iz7eIu o=lasti zadu<enih za razu7evanje i onih
zadu<enih za produ68iju govora. Suprotno to7e% 6od trans6orti6alnih
9or7i a9azije% po pretpostav8i zasnovanih na izola8iji jezi>6ih o=lasti od
drugih area 6ore% repeti8ija je >a6 9a8ilitirana i 7o<e rezultirati
eholalijo7 :ponavljanje re>enog% >a6 =ez znanja pa8ijenta da to
uop?te i >ini;
Agra7atiza7
$2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
(vi7 ter7ino7 se% jo? od !5. ve6a% naziva govorni output ne6ih
ne9luentnih a9azi>ara :tipi>no za pore7eaj -ro6a tipa; gde su u
ote<anoj produ68iji tipi>no zadr<ane re>i 6oje su nosio8i zna>enja% a
izostavljene 9un68ionalne re>i 6ao prilozi% predlozi% veze% 6ao i
gra7ati>6i 7or9e7i :npr.% in9le6sioni a9i6si;@ ova6ve o7isije tipi>no
dovode do preterano pojednostavljene Jre>eni8eE% a z=og u6upnog
utis6a 9eno7en se naziva Jtelegra$ski govor5 Kara7aza i 'uri9
:'ara7azza i 1uri99; su prvi :!54/; pro?irili ter7in agramatizam na
pro=le7e gra7ati>6og razu7evanja 6od ne6ih tipova a9azija 6od 6ojih
je% na prvi pogled% razu7evanje o>uvano. Uzro8i i priroda ovih s7etnji i
danas su zna>ajna te7a u a9aziologiji i psiholingvisti8i. *e<ina
a9azi>6og pore7eaja o=i>no 6orelira sa 6oli>ino7 ova6vih s7etnji.
Ano7ija
*e?6oe nala<enja re>i :pretra<ivanja 7entalnog le6siona; 7ogu
nastati 6ao rezultat ozleda razli>ite lo6aliza8ije% ne neophodno u
doninantnoj he7is9eri. Suprotno telegra9s6o7 govoru% u govoru
ano7i>6ih pa8ijenata nedostaju nosio8i zna>enja u re>eni8i do6 je
sinta6si>6a stru6tura o>uvana :4dodaj mi ono tamo5;. *ipi>an govor
pa8ijenta sa ano7i>6i7 s7etnja7a o=iluje cirkumlokacijama 1
zao=ila<enji7a i o=ja?njenji7a 8iljnog poj7a :JPma ono to se vrti u
onomeP5;. *ipi>an zadata6 za ispitivanje ano7ije je zadata6
6on9ronta8ionog i7enovanja.
Pore7eaji >itanja i pisanja
Ne6e a9azije pogaIaju i pisani jezi6% 7ada pro=le7i >itanja i pisanja ne
7oraju neophodno pratiti pore7eaj us7enog govora ili =iti
podjedna6o naru?eni. Kod ne6ih tipova a9azije >esto je prisutna
dis9un68ija svih zajedno% varirajui sa7o po stepenu intenziteta.
$"
T%: !-!&%8#
L';!%&!<%8! '&#2#
P$'2.;<%8! R!&.,#(!)8
#
R#:#"%<%8! I,#)'(!)8
#
-ro6aova leva 9rontalna 6ora
ispred =aze 7otornog
6orte6sa
ne9luentna relativno (K lo?a lo?e
+lo=alna prednje i zadnje jezi86e
o=lasti
ne9luentna lo?e lo?a lo?e
*rans6orti6aln
a 7otorna
o=lasti iznad -ro6aove ne9luentna relativno (K (K lo?e
*rans6orti6aln
a 7e?ana
veli6e% ispred i ispod
perisilvijans6ih o=lasti
:ispred i ispod teritorije
S'A];
ne9luentna lo?e (K lo?e
2erni6eova zadnji delovi gornje i
srednje te7poralne
vijuge i
te7poroparijetalni ugao
(K lo?e lo?a lo?e
Kondu6tivna *P ugao :iznad i ispod
zadnjeg 6raja Silvijeve
=razde;
(K (K lo?a relat.lo?e
*rans6orti6aln
a senzorna
&za 2erni6eove o=lasti
o6o grani8a o68ipitalne
6ore
(K relativno lo?e (K lo?e
Ano7i>6a 7a gde u 6ori%
verovatnije levo
(K (K (K lo?e
*S'AYsrednja 8ere=ralna arterija
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
PAMENJE
PA3^EN,E U PS&S()(+&,&
"2
Na?e pa7enje . 6ao 7entalna sposo=nost da sa>uva7o is6ustva i
podat6e . na7etalo se 6ao izuzetna te7a u psihologiji od 6a6o ona
postoji. -ez pa7enja% 7i ne =is7o =ili sposo=ni da 9un68ioni?e7o u
svetu 6oji nas o6ru<uje@ ?ta vi?e% ne =is7o ni 7ogli =iti ono ?to o se=i
7isli7o da jes7o
""
.
Pa7enje je oduve6 shvatano 6ao siste7 6oji sadr<i tri osnovne
9un68ije: 6odiranje :=ele<enje;% s6ladi?tenje i prizivanje in9or7a8ija.
3edjuti7% z=og raznovrsnih na>ina 6oji7a se ovi pro8esi 7ogu
odvijati% 6ao i raznoli6osti Aza=ele<enihP sadr<aja :na?e navi6e% znanja%
ve?tine ili li>ni do<ivljaji podjedna6o odra<avaju postojanje AtragovaP
prethodnih is6ustava;% ta6oIe se pretpostavljalo i da nije u pitanju
jedinstven siste7% ve ne6oli6o razli>itih% od 6ojih =i sva6i 7ogao
posedovati druga>ije% se=i svojstvene% 7ehaniz7e o=rade.
Po6u?aji da se odgovori na pitanja vezana za prirodu i pro8ese 6oji
odli6uju ove siste7e doveli su do 9or7iranja =ogate literature o
pa7enju% 6ao i do izdvajanja psihologije pa7enja 6ao pose=ne
o=lasti psihologije% naro>ito onog njenog dela 6oji se odnosi na
32
,roverite sve sto ste do sada ucili o pamcenju iz Fpste psihologije
33
,o mnogima, pamenje %ini samu sr naeg doivljaja identiteta kao i
razumevanja sveta 9ep primer nalazimo u govoru nema%kog psihologa i
$iziologa Lvalda Ieringa (Ieringova iluzija, Cnaknadne slikeK) jo davne
()OH: CP.zgleda, tako, da pamenju dugujemo sve to imamo ili jesmo+
nae ideje i pojmovi su njegov rad, a naa svakodnevna percepcija,
miljenje i kretanje poti%u iz tog izvora ,amenje sabira bezbrojne
$enomene naeg postojanja u jedinstvenu celinu+ i kao to bi se naa tela
raspala na atome da ih ne povezuje privla%na snaga materije, tako bi se i
naa svest raspar%ala na bezbrojne $ragmente da smo i jednu sekundu iveli
bez povezujue i integrativne moi pamenjaC (prema: &chacter,(**6)
$$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
6ognitivnu o=radu
"$
. Na ovo7 7estu e7o se us7eriti na onaj deo
ove pro=le7ati6e 6o7e se :i; danas pridaje vei zna>aj% odnosno na
pitanja 6oja su o=li6ovala :?to i dalje >ine; a6tuelna viIenja i
istra<ivanja pa7enja
"0
:
Ka6o dolazi do =ele<enja in9or7a8ijaR Ca li ovaj tip o=rade
podrazu7ava vi?e razli>itih pro8esaR Ca li je sva6i od ovih
pro8esa vezan za spe8i9i>nan na>in s6ladi?tenja podata6aR
Canas je op?te prihvaeno da postoje :=ar; tri pose=na
7nesti>6a s6ladi?ta: *#)&'$)'B ;$!";'$'A)' /':#$!"%()'0 %
2.5'$'A)'% 6oja se 7eIuso=no razli6uju po 7ehaniz7i7a
=ele<enja 6ao i trajanju@ op?ta za7isao je da in9or7a8ija% pri
6odiranju% prolazi su68esivno 6roz sva6o od njih.
Senzorno :neposredno ili >ulno; pa7enje vezuje se za
per8ep8iju tj. najranije 9aze 6ognitivne o=rade% 7odalno je
spe8i9i>no :i6oni>6o% ehoi>6o...; i 7eri se se6unda7a.
Krat6oro>na :operativna; 7e7orija M i7a za 9un68iju
privre7eno s6ladi?tenje 7aterijala 6oji je u dato7 7o7entu
pred7et pa<nje . Apreuzi7aP deo podata6a iz senzorne
7e7orije% i7a ograni>en 6apa8itet :poznata 3ilerova tvrdnja o
A4_#.2 ele7entaP u s6ladi?tu;% traje do o6o 2ta6 se6undi
:u6oli6o se Apresli?avanje7P ne odr<ava;@ iz 6rat6oro>ne% deo
podata6a se prosleIuje dalje u dugoro>no s6ladi?te.
Co6 je ranije 6rat6oro>no pa7enje pos7atrano 6ao jedinstven
entitet% danas se s7atra da je u pitanju 6o7pozitan 7ehaniza7%
>e7u e7o se detaljnije vratiti do8nije.
(d 6raja ?ezdesetih godina pro?log ve6a veino7 se s7atra da
su operativna i dugoro>na 7e7orija jasno razgrani>ene . 7eIu
e7pirijs6i7 argu7enti7a za ovu tvrdnju najpoznatiji je e9e6at
pozi8ije u nizu :Ae9e6at po>et6aP vs. Ae9e6at 6rajaP; M ali se
to6o7 poslednjih de8enija ovo gledi?te sve >e?e dovodi u
pitanje :89. Kosti% 2/;.
Ca li je dugoro>no pa7enje jedinstvenoR
Kao ?to s7o napo7enuli na po>et6u ovog odelj6a% diverzitet
7ehaniza7a u>enja 6ao i 7oguih sadr<aja nau>enog ne
sugeri?e da =i to =ilo verovatno. +eneralno je prihvaena
podela po 6ojoj postoje dve ?iro6e 6ategorije u o6viru
dugoro>ne 7e7orije: #;*:%<%")' i %,:%<%")' pa7enje.
34
&etiti se de$ kognicije, obrade podataka, kognitivnog pristupa u psihologiji
35
,rikaz koji sledi $okusiran je, istovremeno, i na ona pitanja %ijem su
reavanju neuropsiholoka istraivanja, odnosno, neurokognitivisti%ki
pristup dali najprepoznatljiviji doprinos ,oto je ovde ponuEen u ekstremno
saetom obliku, studentu se 5snano preporu%uje5 detaljniji pregled
psiholoke literature, pre svega poglavlja o pamenju u knjizi B3ognitivna
psihologijaC !leksandra 3ostia (Ravod za udbenike, 7HHS)
$0
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
( e6spli8itno7 :2#;!$!"%()',; pa7enju govori7o 6ada je
re> o svesno7 po=uIivanju poj7ova i in9or7a8ija razli>ite vrste%
6ao ?to je slu>aj 6ada se prisea7o ne6og do<ivljaja ili
podata6a o ne6o7 pred7etu.
( i7pli8itno7 :)#2#;!$!"%()',; . 6ada taj svesni aspe6t nije
su?tins6i odraz u>enja% tipi>no% 6ada pri7enjuje7o o=raza8
pona?anja 6oji je rezultat prethodnog is6ustva :zato je
:$'<#2.$!)' &)!)8# C 6ao s6up opera8ija neophodnih za
izvoIenje odreIene a6tivnosti M Aprototips6iP pri7er i7pli8itne
7e7orije;.
E6spli8itno i i7pli8itno pa7enje se razli6uju i po =rojni7
drugi7 odli6a7a: prvo s7atra7o 9le6si=ilni7% dostupni7
razli>iti7 siste7i7a za produ68iju odgovora% prilagoIeno7
=r<e7 u>enju% pone6ad >a6 i sa7o iz jednog po6u?aja% do6 za
drugo va<i sve suprotno. 3eIuti7% ova6va podela je vi?e
zasnivana na des6rip8iji no ?to je e6splanatorna% a 7noge od
distin6tivnih odli6a je la6o dovesti u pitanje. Pored toga%
nedostaje dovoljna saglasnost o6o poten8ijalnih 7ehaniza7a
i7pli8itne 7e7orije :6ojihR Koli6o njihR;. Na pri7er% pre7a
jedno7 od novijih 7odela i7pli8itno pa7enje o=uhvata sa7o
dva pose=na supsiste7a: per8eptivnih reprezenta8ija i
pro8eduralne 7e7orije :S>a8ter i sar% 2;.
1a razli6u od nesuglasi8a o6o ho7ogenosti i7pli8itnog
pa7enja% de6larativno pa7enje se tipi>no pos7atra 6roz
podelu na #:%&'2%A;' i *#,!)"%A;'. (va distin68ija% 6oju je
predlo<io *alving !542% podrazu7eva razli6ovanje siste7a u
6o7e se =ele<e na?a li>na is6ustva :epizodi>6i; od drugog 6oji
registruje na?a znanja :se7anti>6i;. 3eIu 7nogi7 odli6a7a
6oje ih razdvajaju% *alving je pose=no naglasio vezanost
epizodi>6og pa7enja za vre7ens6e i prostorne 6oordinate
:gde#6adaR;. (6o prirode osnovnih 6ara6teristi6a jednog ili
drugog siste7a i danas se vode 7nogo=rojne de=ate% iz 6ojih
izdvaja7o ne6oli6o pitanja: da li su njihovi 7ehaniz7i
s6ladi?tenja i prizivanja zaista razli>itiR Ca li je epizodi>6i siste7
sa7o deo se7anti>6ogR Ca li sva nova u>enja pripadaju
siste7u epizodi>6e 7e7orije i da li se :i 6a6o; reorganizujuR Ca
li je :i za?to; epizodi>6o pa7enje podlo<nije pro7ena7a nego
se7anti>6oR & ta6o dalje...
& jedno sasvi7 druga>ije viIenje osnovnih ele7enata
de6larativnog pa7enja ta6oIe je privu6lo veli6u pa<nju
istra<iva>a u 6ognitivnoj psihologiji: 6on8ept po 6o7e
dugoro>na 7e7orija sadr<i dva pose=na% 7ada 7eIuso=no
povezana s6ladi?ta u 6oji7a se odvojeno =ele<e
ver=alni#si7=oli>6i 7aterijal :reprezenta8ije re>i; i vizuelne
predstave@ u6rat6o M da se razli6uju (#$1!)' i )#(#$1!)'
pa7enje :Paivio% !5H/;. (va6va podela =i na drugi na>in
7ogla re9razirati distin68iju iz7edju se7anti>6e i epizodi>6e
7e7orije :89. Kosti% 2/;. &pa6% pored zastupni6a ova6vog
$/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
pristupa :Bteorija dvostru6og 6odaP;% nije 7anji ni =roj onih 6oji
stoje na suprotnoj pozi8iji :npr. Pilissinova Bteorija jednostru6og
6odaP@ ibid;
Ka6o se 6odiraju nove in9or7a8ijeR
Ka6av je odnos iz7eIu 6odiranja i 6asnijeg prizivanja
podata6aR
&deja da je pro8es upa7ivanja novih in9or7a8ija povezan i
odreIen stru6turo7 prethodnih znanja dovela je ranih
seda7desetih do 9or7iranja uti8ajne teorije nivoa obrade Krej6a
i )o6harta% pre7a 6ojoj se 6odiranje odvija na razli>ite na>ine u
zavisnosti od 6ognitivnog nivoa na 6o7e se vr?i o=rada. &a6o se
osnovna teza autora . da e Adu=ljiP nivoi o=rade dovesti do
6valitetnijeg 7nesti>6og traga nego ApliiP . e6speri7entalno
7ogla do6azati% 6asnija istra<ivanja su po6azala viso6i uti8aj
izjedna>enosti uslova pod 6oji7a se odvija u>enje odnosno
prizivanje na rezultate ova6vih e6speri7enata% ?to je une6oli6o
us7erilo pa<nju na povezanost sa7ih 7ehaniza7a 6odiranja i
prizivanja#po=uIivanja.
,edan od prava8a za istra<ivanje ove veze ponudio je i *alving
6ada je po6azao da 6onte6stualna in9or7a8ija uti>e na
za=oravljanje% odnosno% da je sposo=nost prizivanja vea 6ada
6onte6st odgovara ono7e pri u>enju :tj% 6ada odgovara
6onte6stualno7 podat6u us6ladi?teno7 u pa7enju;.
Ka6o su 7nesti>6i AtragoviP
organizovani u dugotrajno7 s6ladi?tuR
(vo pitanje% e6vivalentno pitanju organiza8ije na?ih 7entalnih
reprezenta8ija% izuzetno je zna>ajna te7a u 6ognitivnoj
psihologiji% te otud i =ogatstvo predlo<enih teorija. (d ranih
seda7desetih godina veli6i uti8aj su i7ali 7odeli hijerarhijs6i
organizovanih 7re<a poj7ova :*#,!)"%A;# ,$#3#; 6oji su%
pored ideje o na>inu na 6oji su poj7ovi 7edjuso=no povezani
:podreIeni o6o nadreIenih; ponudili i tezu o A?ireoj a6tiva8ijiP
pri prizivanju#po=uIivanju reprezenta8ija :npr% da je polo<aj
poj7a u 7re<i odreIen snago7 njegove se7anti>6e
povezanosti sa ostali7 poj7ovi7a;. (va pretpostav6a je
postala osnova za 6asnije 7odele :npr. 'ollins i )o9tus% !540@
model iree aktivacije; i onda 6ada je teza o hijerarhijs6oj
organiza8iji poj7ova izgu=ila na snazi.
U odnosu na prethodne postav6e M 6oje 6ognitivnu arhite6turu
=aziraju na se7anti>6i7 veza7a iz7eIu reprezenta8ija M
sasvi7 pose=nu 6ategoriju >ine 7odeli 6oji u 9o6us sadr<aja
na?e dugoro>ne 7e7orije postavljaju pro8eduralno znanje :o
to7e 6a6o se o=avljaju opera8ije i a68ije; 6oji7 se poj7ovi
9le6si=ilno 7ogu vezivati u poten8ijalno =es6ona>an =roj
zna>enjs6ih jedini8a :propozicije;@ 7eIu ovi7a je najpoznatiji
$4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Andersonov A'*] 7odel :!5H0;. Anderson nudi 6o7pozitni 7odel
9o6usiran na intera68iju de6larativne% pro8eduralne i radne 7e7orije
:ovo7 intera68ijo7 se 9or7ira propozi8ija% 6ao Anaj7anja jedini8a
znanja 6oju je 7oguno veri9i6ovatiB;. (snovna ideja 7odela je da se
sadr<aj dugoro>nog pa7enja ne 7o<e svesti na pu6e odnose
iz7eIu poj7ova.
*rei pristup% za>et jo? "tih godina WW ve6a% 9avorizuje
organiza8iju poj7ova% situa8ija i a68ija u ?ire 8eline znanja% 6oje
se nazivaju eme Ve7e su de9inisane 6ao une6oli6o di9uzne
jedini8e% integrisani 6o7adi znanja us6ladi?teni u na?oj
dugoro>noj 7e7oriji% prostorno i#ili vre7ens6i organizovane
stru6ture 6oje se 9or7iraju na osnovu prethodnih is6ustava.
3ogu =iti spe8i9i>nije ili op?tije% jedne =iti AugraIeneP u druge%
ne6e u6lju>uju i redosled :opera8ija ili dogaIaja; i 6lju>ne su za
9or7iranje na?ih o>e6ivanja u odreIeni7 situa8ija7a. U odnosu
na prethodna% ova6vo viIenje% iz7eIu ostalog% nagla?ava
zna>aj :vre7ens6o#prostornog; 6onte6sta u organiza8iji
dugoro>nog pa7enja.
+)(-A)NA A3NE1&,A
A6o je osnova neuropsiholo?6og pristupa istra<ivanje posledi8a
sele6tivnog 9un68ionalnog o?teenja% onda je globalna amnezija
odli>an pri7er za zapo>injanje analize sposo=nosti pa7enja.
+lo=alna a7nezija je te<a6 sele6tivni pore7eaj sposo=nosti da se
upa7te nova is6ustva ili >injeni8e 6oji se% generalno% javlja =ez i6a6vih
drugih te?6oa 7entalnog 9un68ionisanja. Pa8ijenti sa glo=alno7
a7nezijo7 7ogu postizati odli>ne rezultate na testovi7a inteligen8ije%
jezi>6ih ili gnosti>6ih sposo=nosti@ upr6os to7e% nji7a je ne7ogue :ili
s6oro ne7ogue; da upa7te uo=i>ajena sva6odnevna z=ivanja. Na
testovi7a pa7enja ovi pa8ijenti ispoljavaju izrazite s7etnje 6oje nisu
7odalno spe8i9i>ne :na pri7er% podjedna6o su lo?i i sa ver=alni7 i sa
vizuelni7 7aterijalo7;% a 6oje uporedno pogaIaju njihovu sposo=nost
prepoznavanja% 6ao i 7ogunost priseanja podata6a 6oje su
po6u?avali da upa7te. Pone6ad% njihove te?6oe da se sete li>nih
is6ustava 7ogu dosezati vi?e ili 7anje dale6o u pro?lost% 7ada su
ranija :starija; is6ustva po pravilu po?teIena. U neuropsihijatriji% u
situa8ija7a 6ada su po>eta6 =olesti ili vre7e ozleIivanja poznati%
anterogradnom amnezijom se nazivaju s7etnje upa7ivanja
dogaIaja#in9or7a8ija na6on tog 7o7enta% a retrogradnom amnezijom
pro=le7i priseanja za prethodna is6ustva.
Postoji ne6oli6o Aprototips6ihP situa8ija :=olesti ili ozleda; 6oje uzro6uju
glo=alnu a7neziju. ,edna od njih se >esto nalazila 6ao rezultat
=ilateralnih hirur?6ih interven8ija 6oji7a su odstranjivani prednji delovi
$H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
te7poralnih o=lasti 6od pa8ijenata 6oji su =olovali od te?6ih nele>ivih
o=li6a epilepsije sa <ari?te7 u te7poralno7 re<nju: po pravilu% ova6ve
interven8ije su zahvatale te7pralne polove% ne ret6o u6lju>ujui
hipo6a7pus% vei ili 7anji deo o6olne regije% 6ao i a7igdaloidno jedro.
*e?6a glo=alna a7nezija javlja se i 6ao rezultat o=ostranih lezija
srednjih te7poralnih o=lasti 6oje nastaju 6od en8e9alita uzro6ovanog
herpes si7ple6s viruso7% 6ao i onih 6oje su 7ogue 6od vas6ularnih
o=oljenja :6ada su o=uhvaene i srednja i zadnja 7o<dana arterija;.
3o<da poznatije% glo=alna a7nezija je osnovna odli6a 3orsakovljeveg
sindroma% =olesti 6oja nastaje 6ao posledi8a hroni>nog al6oholiz7a%
6od 6oje% 6ao rezultat dugogodi?nje 7eta=oli>6e insu9i8ijen8ije% dolazi
do gu=it6a neurona u 7edijalno7 tala7usu i 7a7ilarni7 teli7a.
2as6ularne ozlede 6oje =ilateralno pogaIaju 7edijalni tala7us ta6oIe
prepoznaje7o 6ao uzro6 a7nezi>6ih s7etnji.
Klini>6i nalazi 6oji izdvajaju hipo6a7puse i#ili stru6ture
7a7otala7i>6og puta :i jedne i druge li7=i>6e stru6ture A,apecovog
krugaK; 6ao neophodan ali i dovoljan preduslov za nastana6 glo=alne
a7nezije potvrIeni su i dalje pre8izirani e6speri7entalni7 nalazi7a.
UporeIivanje7 s7etnji 6oje nastaju iz ozleIivanja hipo6a7pusa%
o6olnih o=lasti i#ili a7igdale% za6lju>eno je da se najte<i o=la8i
pore7eaja javljaju 6od lezija 6oje o=uhvataju i hipo6a7puse i
pridru<ene aree srednjeg :7edijalnog; tala7usa% do6 izolovana
povreda a7igdaloidnog jedra ne dovodi do a7nezije. 3eIu a6sijalni7
stru6tura7a dien8e9alona sele6tivne ozlede 7a7ilarnih tela i7aju
propor8ionalno te<e posledi8e na pa7enje nego ograni>ene lezije
srednjeg tala7usa.
&a6o dra7ati>ne% s7etnje pa7enja 6od glo=ane a7nezije ipa6 ne
o=uhvataju podjedna6o sve njegove aspe6te% ?to pa<ljivo7 >itao8u
verovatno nije pro7a6lo ni pri uvodno7 opisu sindro7a. (=li6e
pa7enja 6oji ostaju po?teIeni ovde izdvaja7o detaljnije:
G'1!)! !,)#&%8! )# :'5!D! ;$!";'$'A)' :!,E#)8#.
(so=e 6oje =oluju od te?6ih 9or7i a7nezije >esto sasvi7
nor7alno reprodu6uju in9or7a8ije 6oje su neposredno pri7ili.
Na pri7er% ve 'angvil :1angTill; !5$/. pri7euje da se njihova
sposo=nost na zada8i7a ponavljanja re>eni8a 7o<e porediti sa
uspe?no?u zdravih su=je6ata. (d sredine ?ezdesetih godina
zapo>inje izvoIenje veeg =roja studija u 6oji7a se 6oriste
9or7alni testovi 6rat6oro>ne 7e7orije :npr% Cra8h7an i Ar=it%
!5//@ -addeleU i Garrington% !54% !54$;: rezultati
nedvos7isleno po6azuju nor7alan opseg i trajanje 6rat6otrajne
7e7orije% =ez o=zira na 7aterijal sa 6oji7 su do=ijeni poda8i
:re>i% =rojevi% =es7isleni slogovi% prostorne lo6a8ije% vizuelne
9or7e i sl.;.
&a6o je deo istra<ivanja po6azao i da pa8ijenti sa a7nezijo7
ipa6 >ine vi?e gre?a6a na ova6vi7 testovi7a no ?to se
nor7alno o>e6uje :npr% 'er7a6 i -utters% !542;% diso8ija8ija
iz7eIu s6oro nor7alnog 6rat6otrajnog pa7enja i :gotovo;
$5
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
potpune nesposo=nosti dugotrajnog zadr<avanja in9or7a8ija
ostaje upadljiva.
I,:%<%")' :!,E#)8# ;'2 !,)#&%8# 8# :'":.)' 'A.(!)'.
&a6o prve indi8ije po?teIenosti i7pli8itne 7e7orije 6od glo=alne
a7nezije nalazi7o ve u najraniji7 =ele?6a7a o ovo7
pore7eaju% prvi siste7ats6i pristup ovoj sposo=nosti verovatno
predstavlja serija istra<ivanja 3ilnerove 6oja je po6azala da je
pa8ijent sa oz=iljno7 a7nezijo7
"/
zadr<ao spos=nost da
ovlada novi7 7otorni7 ve?tina7a . na pri7er% da nau>i da
olov6o7 prati oivi>enu putanju gledajui u ogledalo a ne
dire6tno u svoj 8rte< :3ilner% !5/2% !5/0;. Kasnije je ova6va
sposo=nost 7otornog u>enja repli8irana jo? 7nogo puta na
razli>iti7 zada8i7a% do6 je uporedno rasla eviden8ija da
su=je6ti sa o?teenji7a strijatu7a M na pri7er% oni 6oji =oluju od
Par6insonove ili Santingtonove =olesti M po6azuju dija7etralno
suprotan o=raza8 pore7eaja: njihove s7etnje se ispoljavaju
na pro=a7a pro8eduralnog u>enja% do6 je pa7enje za
sva6odnevna is6ustva i upa7ivanje novih >injeni8a uredno.
(va6va dvostru6a diso8ija8ija iz7eIu 7nesti>6ih sposo=nosti
pa8ijenata sa a7nezijo7 i onih sa ozleda7a =azalnih ganglija%
pro?irena je e6speri7enti7a 9o6usirani7 na ovladavanje novi7
postup8i7a re?avanja pro=le7a
"4
nedvos7isleno je potvrIena
=rojni7 studija7a.
,o? jedna 9or7a i7pli8itnog pa7enja je opse<no istra<ivana
6od a7nezi>nih pa8ijenata: primovanje. E9e6at pri7ovanja%
generalno% sadr<an je u 9a8ilitirano7 :u=rzano7% po=olj?ano7;
izvoIenju zadat6a 6oji zahteva 6ognitivnu o=radu :npr%
priseanje% prepoznavanje% odreIeni vid produ68ije; na6on
izlaganja Apro=nogP sti7ulusa 6oji je na ne6i na>in
6onte6stualno povezan sa oni7 6oji je 8ilj zadat6a
"H
. (va6av
e9e6at se do=ija 6ada% na pri7er% u zadat6u prepoznavanja
poznatih li8a su=je6tu ponudi7o i7e i ini8ijal prezi7ena 8iljne
oso=e M ?to =itno po=olj?ava uspe?nost na testu :89. Al=ert i
sar% !540; ili se pred zadata6 dopune re>eni8e prezentira lista
36
,acijent poznat u literaturi pod inicijalima IM razvio je klini%ku sliku
duboke globalne amnezije nakon to su mu, tretmanom epilepsije,
operativno odstranjena oba temporalna pola (lezija zahvatala oko ) cm tkiva
gledano od pola unazad, a lateralno ograni%ena temporalnim rogom),
uklju%ujui prednje 7A6 hipokampusa, hipokampalnu vijugu, unkus i amigdalu
(c$ Lllis i Toung, (*)S)
37
J%enje novih postupaka kojima se savladava odredjena situacija 1 na
primer, kako optimalno reiti neki problem 1 %esto se naziva 6ognitivni7
pro8eduralni7 u>enje7, za razliku od sticanja motornih vetina o kojima se
obi%no govori kao o jednostavno7 :7otorno7; pro8eduralno7 u>enju
38
J opisanom slu%aju govorimo o e9e6tu 9a8ilita8ije, mada je moguno i
inhi=itorno pri7ovanje 0 kada prethodni stimulus ometa izvrenje zadatka J
okviru ove dve iroke kategorije $enomena primovanja, razlikuju se brojne
speci$i%ne $orme, na primer asocijativno, semanti%ko, perceptivno,
strategijsko primovanje itd
0
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
re>i :su=je6t e verovatnije produ6ovati re> sa liste ne6o =ilu
6oju drugu 6oja =i podjedna6o odgovarala 6onte6stu;. Navedeni
pri7eri podrazu7evaju semanti%ko primovanje M e9e6at 6oji je%
pre7a =ogatoj 6lini>6oj eviden8iji% odsutan 6od ozleda 6oje
?iro6o zahvataju posteriorne aso8ijativne o=lasti neo6orte6sa.
&pa6% i 6od najte<ih glo=alnih a7nezija% sposo=nost pri7ovanja
je o>uvana% ?to su po6azale =rojne studije izvoIene od
seda7desetih godina i 6asnije :jedno od prvih izveli su 3arslen.
2ilson i *oj=er !540% upravo 6oristiv?i zadata6 sa li8i7a;.
I!;' '"#3!(!F')#,'5.E!(! .:!,E%(!)8# )'(%+ :'2!"!;! %
2'5!D!8!B ;!' % :$%&%(!)8# ')%+ ;'8! *. .:!,E#)! $#!"%()'
*;'$' . '2)'*. )! ($#,# )!*"!);! '&#2#B !),#)&%8! :'
:$!(%. )# '1.+(!"! 2!()! *#E!)8! )%"% /*"!$'0 *#,!)"%A;'
&)!)8#. Na ovo7 7estu pri7euje7o jednu povezanost
:upa7ivanja i priseanja; i jednu diso8ija8iju :iz7edju
priseanja za s6ore i davne dogadjaje;. 1a po>eta6% vidi7o da
glo=alna a7nezija o=uhvata i u>enje i evo6a8iju ve
upa7enog. (va tvrdnja% ia6o sporna u raniji7 9aza7a
izu>avanja a7nezije :>inilo se da pa8ijenti% ia6o uve6 o7etene
sposo=nosti u>enja% od slu>aja do slu>aja variraju pre7a
stupnju retrogradne an7ezije do njenog potpunog odsustva;%
potvrIena je sa po>et8i7a te7eljnijeg ispitivanja 9eno7ena M
u6rat6o% po6azano je da je povezanost anterogradne i
retrogradne a7nezije pravilo i da se razli6uju sa7o pre7a
intenzitetu ispoljenog pore7eaja% utoli6o ?to je prva uve6
nagla?enija. Crugi7 re>i7a% 7oglo =i se za6lju>iti da se opseg i
intenzitet retrogradne a7nezije 7enjaju u 9un68iji o=i7a i te<ine
anterogradne :Al=ert i sar% !545@ 1ola.3organ i sar% !5H/@
S`uire i sar% !5H5;. Kao ?to je ve re>eno% u o=a slu>aja%
s7etnje se relativno podjedna6o ispoljavaju i u zada8i7a
:slo=odnog; priseanja% 6ao i u oni7a 6oji zahtevaju
prepoznavanje :na;u>enog :Sirst i sar% !5H/@ S`uire i sar%
!55";.
Calje% govori7o o e9e6tu vremenskog gradijenta u prizivanju
in9or7a8ija 6oje su =ile upa7ene pre nastan6a a7nezije. &deja
nije nova: *eodor Ri=o :Ri=ault; je prvi% jo? dale6e !HH2% na
osnovu nalaza u veli6oj seriji a7nezi>nih pa8ijenata da su s6ora
seanja vulnera=ilnija nego davna% postavio svoj poznati Bzakon
regresijeK. *eza je la6o potvrIivana sa pra6ti>no sva6o7 novo7
6lini>6o7 pro8eno7 li>nih seanja a7nezi>ara. &pa6% te6 od
po>et6a seda7desetih godina pro?log ve6a pristupa se
siste7ati>no7 istra<ivanju ove pojave . prvenstveno pri7eno7
pose=nih tehni6a 6oji7a se% o=i>no po de6ada7a% ispituje u
6ojoj 7eri pa8ijenti 7ogu prizvati ili prepoznati slavna
li8a#dogaIaje vezane za odreIeni period . te za6lju>uje da ove
te?6oe nisu ograni>ene sa7o na auto=iogra9s6o pa7enje
:Sanders i Garrington% !54!@ Al=ert i sar% !545@ S`uire i 'ohen%
!5H2@ i drugi;
0!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
NEUR(PS&S()(VK& 3(CE) PA3^EN,A
Vta 7o<e7o za6lju>iti iz neuropsiholo?6ih studija a7nezije i drugih
=olesti#ozleda 6oje re7ete pa7enjeR 1a po>eta6% da dve grupe
stru6tura 6oje je Pape8 jo? davno izdvojio 6ao ele7ente li7=i>6og
siste7a . u 6ori% hipo6a7pus i o6olne o=lasti% a u dien8e9alonu%
stru6ture 7a7otala7i>6ih veza M i7aju 6lju>nu ulogu u pa7enju
dogaIaja i podata6a. (va uloga ograni>ena je na do7en
de6larativnog#e6spli8itnog u>enja M iste stru6ture ne u>estvuju u
i7pli8itno7 upa7ivanju% ve ono =iva pore7eeno dugde lo8irani7
ozleda7a. *a6oIe% vidi7o i da su i srednjete7poralne i a6sijalne
stru6ture 7eIu7ozga% sva6e za se=e% neophodne za sti8anje novih
de6larativnih znanja M =ez =ilo 6og od njih% de6larativno pa7enje =iva
oz=iljno o7eteno. \injeni8a da su 6od povreda ovih stru6tura
podjedna6o ote<ani i priseanje i prepoznavanje 7aterijala 6oji tre=a
upa7titi govori da ova6ve lezije uzro6uju te7eljni pro=le7 6odiranja
podata6a u siste7 dugoro>nog :de6larativnog; pa7enja.
Calje% relativno o>uvana 6rat6otrajna 7e7orija 6od glo=alne a7nezije
u6azuje da ove stru6ture% 6oje 6ontroli?u 6odiranje novih AzapisaP u
de6larativnoj 7e7oriji% nisu presudne za odr<avanje in9or7a8ija u
6rat6oro>no7 s6ladi?tu podata6a :o to7e 6oje jesu% =i>e re>i 6asnije;.
Sledee% zna7o da iste lezije 6oje o7etaju u>enje u o6viru
de6larativnog siste7a% dovode i do s7etnji prizivanja ranije nau>enih%
po odreIenoj pravilnosti: pogoIena su s6ora?nja ne i davna seanja%
do6 je intenzitet te?6oa priseanja u 9un68iji izra<enosti pro=le7a
6odiranja. \i7e 7o<e7o o=jasniti vre7ens6i gradijent u s7etnja7a
priseanja 6od glo=alne a7nezijeR
,edna 7ogunost =i =ila da 7nesti>6i tragovi% generalno% sa
vre7eno7 postaju sve Asna<nijiP% ?to nije u s6adu sa >injeni8o7 da
postoji i za=oravljanje. Cruga M da su stru6ture vezane za a7neziju
neophodne za prizivanje odreIenih 6o7ponenti seanja 6oje su
relativno 6rat6otrajne i prisutne 6od s6orih ali ne i davnih seanja@
7eIuti7% pro9il a7nezi>6ih s7etnji u razli>iti7 uslovi7a ispitivanja ne
u6azuje nedvos7isleno na ta6vu 7ogunost. Postoji i trea op8ija: da
poda8i% to6o7 izvesnog vre7ena na6on u>enja prolaze 6roz odreIen
pro8es reorganiza8ije ili 6onsolida8ije 6oja ih >ini relativno nezavisni7
od hipo6a7palno.dien8e9alnog siste7a za po=uIivanje upa7enog.
1na7o da je prizivanje in9or7a8ija 7ogue i drugi7 pute7 M to na7
govori e9e6at se7anti>6og pri7ovanja. Ca li to zna>i da poseduje7o
:=ar; dva razli>ita 7ehaniz7a po=uIivanja seanjaR
(vu pretpostav6u po6u?ali su da provere 1ola.3organ i S6vajer
u jedno7 od svojih e6speri7enata sa 7a6a6i 7aj7uni7a :1ola.
3organ i S`iure% !55;. (ni su grupu od osa7naest 7a6a6a
u>ili zadat6u dis6ri7ina8ije o=je6ata do6 sva6i od njih nije
po6azao da ga je savladao% da =i 6asnije na jedanaest od njih
izvr?ili =ilateralnu a=la8iju hipo6a7pusa i pridru<enih o=lasti%
izazivajui glo=alnu a7neziju. (pera8ije su vr?ene u razli>iti7
periodi7a na6on u>enja% sa pretpostav6o7 da =i% a6o ove
o=lasti i7aju sa7o privre7enu ulogu u po=uIivanju i a6o
02
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
postoji alternativni 7ehaniza7 prizivanja 6oji se na6nadno
a6tivira% <ivotinje 6od 6ojih je pro?lo vi?e vre7ena od 7o7enta
u>enja 7orale =iti uspe?nije od onih 6od 6ojih je ovaj period =io
6rai. Rezultati su nedvos7isleno u6azali na postupni pro8es
reorganiza8ije u pa7enju :ilustra8ija u 7aterijalu sa
predavanja;. Autori su za6lju>ili da je hipo6a7palna 9or7a8ija
neophodna za odr<avanje seanja to6o7 relativno 6rat6og
perioda% ali da sa vre7eno7 6oje prolazi od u>enja ovu ulogu
preuzi7a drugi% sata=ilniji i trajniji siste7% lo8iran najverovatnije
u neo6orte6su.
& 6ona>no% videli s7o da odreIene ozlede posteriorne 6ore zaista i
dovode do gu=it6a 7ogunosti da novoprido?la in9or7a8ija po=udi
ne6o od starih znanja% ?to ina>e pri7euje7o i 6roz e9e6at pri7ovanja.
&z prethodnog poglavlja zna7o da lezije zadnje 6ore% u zavisnosti od
svog opsega i lo6aliza8ije% dovode do trajnog A=risanjaP veeg ili
7anjeg o=i7a ranije usvojenih podata6a i znanja. 1aista% e9e6at
pri7ovanja nije povezan sa a7nezijo7 ali jeste sa agnozijo7@ z=og
toga je de9i8it najopse<niji 6od 7asivnih povreda 6oje ?iro6o zahvataju
aso8ijativne o=lasti zadnje 6ore% 6ao ?to je to slu>aj 6od de7en8ija.
Crugi7 re>i7a% ova6va sli6a sna<no govori i prilog dugotrajnog
s6adi?ta podata6a u posteriorno7% prvenstveno aso8ijativno7
6orte6su.
U 8elini% nalazi neuropsiholo?6ih istra<ivanja govore da pa7enje
predstavlja vi?edi7enzionalni 6ognitivni siste7 slo<ene organiza8ije%
6oji u6lju>uje ne6oli6o sasvi7 razli>itih pro8esa 6odiranja% po=uIivanja
i s6ladi?tenja. Sva6i od pro8esa anga<uje pose=ne 8ere=ralne siste7e
:podsiste7i pa7enja; 6oji relativno nezavisno podr<avaju
9un68ionisanje njegovih pojedinih 6o7ponenti. Neuropsiholo?6i 7odel
9un68ije M po 6o7e 6o7ponente 7eIuso=no razdvaja posedovanje
pose=nih neuro=iolo?6ih 7ehaniza7a . prezentiran je na dijagra7u% a
pose=no analizirane 6o7ponente pre7a dihoto7ija7a postavljeni7 u
6ognitivnoj psihologiji
0"
PAMENJE
DEKLARATIVNO
ili
EKSPLICITNO
NEDEKLARATIVNO
ili
IMPLICITNO
ili
PROCEDURALNO
EPIZODIKO SEMANTIKO
PROCEDURALNO
(UENJE
VETINA)
USLOVLJAVANJE
EMOCIONALNO
UENJE
STICANJE
NAVIKA
PRIMOVANJE
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo

Ce6larativno pa7enje se zasniva na 9un68iji onih o=lasti 6oje su
o?teene 6od a7nezija . sredi?njih stru6tura te7poralnih regiona
:hipo6a7pus i pridru<ene o=lasti; i a6sijalnih stru6tura dien8e9alona
:7a7ilarna tela% tala7us i njihove veze;% ali i neo6orte6sa. U osnovi%
uno?enje% 6onsolida8ija i jedan od 7ehaniza7a prizivanja podata6a se
vezuju za sredi?nji te7poro.dien8e9alni siste7% do6 neo6orte6s i7a
ulogu u s6ladi?tenju% ali i organiza8iji dugoro>no upa7enog.
&7pli8itno pa7enje je veo7a ?iro6a 6ategorija zasnovana na logi8i
is6lju>ivanja: sve vrste u>enja i pa7enja 6oje ne pripadaju 6ategoriji
de6larativnog% ozna>avaju se 6ao nede6larativno ili implicitno
pa7enje. (va 6ategorija o=uhvata veo7a raznoli6u grupu pojava%
6ao ?to su u>enje ve?tina% uslovljavanje i sti8anje navi6a% ha=itua8ija ili
pri7ovanje. *a6o heterogeno% nede6larativno pa7enje je =azirano na
razli>iti7 anato7s6i7 stru6tura7a i veza7a% zavisno od toga ?ta se
u>i :S`uire% !5H4@ -utters i saradni8i% !55;. Na pri7er% za ne6e vrste
pro8eduralnog pa7enja izuzetan zna>aj i7a strijatu7% ali i
8ere=elarni putevi i veze% a7igdaloidno jedro najverovatnije i7a
pose=nu ulogu 6od uslovljavanja e7o8ionalnih odgovora% a za
se7anti>6o pri7ovanje je 6riti>an integritet neo6orte6sa :Pa86ard i
saradni8i% !5H5@ *ho7pson% !5HH@ )e CouX i saradni8i% !5HH@ Seindel i
saradni8i% !5H5;.
Podela na epizodi>6o i se7anti>6o pa7enje 7ogla =i i7ati s7isla
pos7atrana iz ugla postupne reorganiza8ije upa7enog 7aterijala% ali
i razli>ite vezanosti za vre7ens6o.prostorni 6onte6st upa7ivanja :u
vezi sa EFF;. Vto se prvog ugla ti>e% seti7o se i da je *alving% u prvoj
verziji svoje teorije iz !542% s7atrao da je sva6o novo u>enje M
epizodi>6o.
EP&1(C&\K( PA3^EN,E se 6on8ipira naj>e?e 6roz pro8ese sa7og
upa7ivanja% odnosno u>enja. 1a ove pro8ese 8entralne 7ehaniz7e
o=ez=eIuju hipo6a7palne i dien8e9alne stru6ture 7ozga% ali i
pridru<ene 7re<e or=ito9rontalnih i prednjih te7poralnih o=lasti
:3ish6in% !5H2@ S`uire% !552;. Ca =i odredjen podata6% pri7ljen i
integrisan 6roz neo6orte6s% 7ogao postati Q6onsolidovanP dugoro>ni
7nesti>6i trag% on pre6o parahipo6a7palnog i peririnalnog 6orte6sa
sti<e u entorinalni 6orte6s i hipo6a7pus% ovde a6tivirajui spe8i9i>ne
pro8ese 6oji e o=ez=editi podr?6u 6onsolida8iji. Calji put a6tiva8ije ide
pre7a dien8e9alnoj regiji :pre6o 9orni6sa% 7a7ilarnih jedara% 7a7ilo.
tala7i>6og puta;% a odatle pre7a 9rontalni7 regioni7a% pre svega
ventro7edijalni7 o=lasti7a 6oje :zajedno sa 7edijalni7 stru6tura7a
te7poralnih regiona; i7aju 6lju>nu ulogu u pro8esi7a organiza8ije
onoga ?to se upa7uje. &sti siste7 neophodan je i za podr?6u pro8esu
prizivanja upa7enog podat6a% 7ada e 6od dugotrajno us6ladi?tenih
podata6a% pro8ese a6tiva8ije u veli6oj 7eri preuzeti sa7e
neo6orti6alne stru6ture :S`uire et al% !552;. Pos7atrano iz ovog ugla%
0$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
sva6o novo u>enje pripadae siste7u epizodi>6og pa7enja =ez
o=zira na 6ategoriju podat6a 6oji po6riva% ta6o o=uhvatajui i li>na
is6ustva i nova QsaznanjaQ.
SE3AN*&\K( PA3^EN,E. Savre7ena istra<ivanja u6azuju da
siste7 7edijalnih te7poralnih i dien8e9alnih stru6tura% ia6o nu<an za
dugoro>no usvajanje novog podat6a% najverovatnije i7a% =ar za deo
podata6a% sa7o privre7enu ulogu u odr<avanju upa7enog% do6 je
postupno ne preuz7u stru6ture neo6orte6sa :S`uire i saradni8i% !552;.
1=og toga% do6 epizodi>6o pa7enje sagledava7o 6roz sa7 pro8es
B6odiranjaP% se7anti>6o pa7enje 6on8ipra7o 6roz s6ladi?tenje
upa7enog. Neuro=iolo?6i supstrat s6ladi?ta in9or7a8ija pretstavljaju
neurons6e 7re<e posteriornog 6orte6sa% lo6alne 6ao i glo=alne.
)o6alne 7re<e podr<avaju reprezenta8ije spe8i9i>nih sadr<aja% na
pri7er% zna>enja odredjenog po6reta ili re>i% do6 se 6roz glo=alnu
7re<u sva znanja povezuju u jedinstven se7anti>6i siste7%
istovre7eno postajui nezavisna od te7poro.dien8e9alnog siste7a. U
ovo7 6onte6stu% spe8i9i>ni 6ognitivni pore7eaji 6oji rezultiraju iz
6orti6alnih ozleda% 6ao% na pri7er% a9azije% apra6sije ili vizuo.prostorna
dezorijenta8ija% 7ogu se pos7atrati 6ao sele6tivni ispadi spe8i9i>nihza
do7en se7anti>6ih 7re<a% do6 =i glo=alno i nedi9eren8irano
propadanje 8ele 7re<e =ilo sinoni7 za de7en8iju. 3etode
se7anti>6og pri7ovanja% odnosno 9eno7eni dire6tne a6tiva8ije
se7anti>6e 7re<e spoljni7 sti7uluso7% predstavljaju spe8i9i>ne
e6speri7entalne paradig7e za ispitivanje se7anti>6og pa7enja u
6oji7a je is6lju>ena epizodi>6a 6o7ponenta. (vo po6azuju i 6lini>6i
poda8i: na pri7er% pri7ovanje je 7oguno 6od a7nezija% ali ne i 6od
de7en8ija :-utters et al.% !55;.
Pose=an zna>aj u raz7atranju 9un68ija de6larativnog pa7enja . =ez
o=zira da li se govori o pa7enju za >injeni8e ili za dogadjaje . i7a
analiza 7ehaniza7a 6roz 6oje se odredjena in9or7a8ija B6onsolidujeP
u odnosu na one 6roz 6oje se BprizivaP. (vo se odnosi na razli6ovanje
pro8esa u>enja i pro8esa priseanja% odnosno% na pitanje da li oni
predstavljaju su?tins6i druga>ije 9eno7ene. Pretpostav6a o diso8ija8iji
iz7edju ova dva =azirana je pre svega na nalazi7a pa8ijenata sa
Bpravi7P a7nezija7a 6od 6ojih% do6 je nesposo=nost u>enja s6oro
potpuna% postoji vre7ens6i gradijent u sposo=nosti priseanja . drugi7
re>i7a% ovde postoji diso8ija8ija iz7edju stepena anterogradne i
retrogradne a7nezije. Nalazi istra<ivanja uglavno7 u6azuju da postoji
propor8ionalnost iz7edju opsega lezije u te7poro.dien8e9alno7
siste7u i o=a tipa 7nesti>6ih s7etnji% a ta6odje i relativna sta=ilnost
o=a tipa de9i8ita% ?to =i govorilo za u>e?e istih stru6tura i u u>enju i u
priseanju. ata onda o=ez=edjuje prizivanje davnih seanja 6od
a7nezijaR
,edna 6lasi>na pretpostav6a je da u sadr<aju upa7enog 7ogu
postojati izvesne 6ara6teristi6e 6oje su nesta=ilne i privre7ene% ?to =i%
po pravilu% s6ora?nji 7nesti>6i trag >inilo vulnera=ilniji7 na ozledu
nego davni% =ez o=zira na 7ehaniza7 6oji7 se on priziva% ali ovo ne
7o<e da o=jasni vre7ens6i gradijent u priseanju davno us6ladi?tenih
in9or7a8ija. &sti pro=le7 postoji i a6o pretpostavi7o da postoji
00
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
o?teenje ne6og pose=nog 7ehaniz7a prizivanja% jer =i ta6vo dovelo
do podjedna6ih te?6oa 6od svih davnih dogadjaja. Po?to ovo nije
slu>aj to zna>i da se to6o7 vre7ena odvija ne6i dodatni i postupni
pro8es 6onsolida8ije upa7enog. Relevantne stru6ture te7poralnih
o=lasti i dien8e9alona% najpre hipo6a7pus% 7ogle =i i7ati izvesnu
ulogu u ova6voj trans9or7a8iji :u intera68iji sa neo6orti6alni7
stru6tura7a;% ali 9inalni rezultat te reorganiza8ije 7o<e =iti i 7ogunost
prizivanja in9or7a8ije =ez njihovog a6tiviranja. Nalazi da je 6od veo7a
izra<enih retrogradnih a7nezija 7oguno =itno po=olj?ati per9or7ansu
6ada se zada8i zadaju u 9or7i se7anti>6og testa :npr. 6roz zadata6
dopunjavanja deli7i>no prezentirane in9or7a8ije;% 6ao i upe?nost
pa8ijenata sa a7nezija7a na pro=a7a se7anti>6og pri7ovanja% u
s6ladu su sa ova6vo7 pretpostav6o7 :Garrington i 38'arthU% !5HH@
Saist i sar% !55;.
&a6o ova6ve teze nalazi7o u opisi7a se7anti>6og pa7enja% ovo ne
zna>i da se ova6vi pro8esi ne odvijaju i na nivou pa7enja za
dogadjaje. &pa6% 6od ovih drugih% alternativni 7ehaniz7i prizivanja
in9or7a8ija 7ogli =i =iti ne?to druga>iji. Na pri7er% seanje na
odredjeni dogadjaj 7o<e =iti a6tivirano vre7ens6i7% prostorni7 ili
e7o8ionalni7 6onte6sto7 odredjene situa8ije. Cruga>ije pos7atrano%
7o<e se rei da na isti na>in 6ao ?to su u>enje i priseanje svih
relativno novih sadr<aja izvesno podr<ani neuralni7 siste7i7a
de6larativnog pa7enja% priseanje davnih 7o<e pripadati :i; ne6o7
od siste7a nede6larativnog.
KRA*K(R(\N( PA3^EN,E & RACNA 3E3(R&,A
U odnosu na prethodne 6o7ponente 7nesti>6ih 9un68ija% 6rat6oro>no
pa7enje predstavlja izdvojen% 7ada ne i nezavisan pro8es. Kao ?to
s7o govorili% 6rat6oro>no pa7enje je 9eno7en da se i =ez trajnog%
dugoro>nog us6ladi?tenja% odnosno =ez 6onsolida8ije podat6a u
siste7 de6larativnog pa7enja% podata6 7o<e% to6o7 ograni>enog
perioda% zadr<ati u svesti.
Poj7ovi 6rat6oro>nog i dugoro>nog pa7enja nastali su 6ao rezultat
e6speri7enata 6ognitivista ?ezdesetih godina% 6oji su po6azali da se
7aterijal 6oji se u>i provodi 6roz =ar dva razli>ita s6ladi?ta podata6a.
,edan od prvih do6aza predstavljao je e6speri7ent upa7ivanja du<e
liste re>i% 6oji je po6azao da ajte7i 6oje su=je6ti pa7te sa po>et6a i
6raja liste zavise od razli>itih >inila8a :Ae9e6at po>et6aB i Ae9e6at 6rajaB;%
odnosno% da su =azirani na razli>iti7 7ehaniz7i7a u>enja :)o9tus i
)o9tus% !54/;. QKrat6oro>naQ 6o7ponenta :re>i sa 6raja liste; po6azala
se 6ao vre7ens6i =itno ograni>ena i zavisna od =rzine prezenta8ije
liste% a Qdugoro>naQ :re>i sa po>et6a; 6ao odreIena prvenstveno
se7anti>6i7 9a6tori7a :u>estalost re>i% logi>6a povezanost ajte7a i
sl.;.
Pre7a 6lasi>no7 6on8eptu 6rat6oro>nog pa7enja% njega de9ini?u dva
osnovna 9a6tora% njegov opseg i trajanje. (pseg je odreIen 6oli>ino7
0/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
podata6a 6oje 6rat6oro>no pa7enje zadr<ava% tipi>no% 4 2
ele7enata :na pr.% re>i% =rojeva% 9igura; nezavisno od na>ina prije7a
in9or7a8ije :3iller% !50/;. A6o se ne a6tiviraju 7ehaniz7i dugoro>nog
upa7ivanja% tragovi zadr<anog gu=e se to6o7 ne6oli6o% najdalje
na6on !0.2 se6undi :Peterson i Peterson% !505;% 7ada se ovaj
period 7o<e produ<iti pro8eso7 presli?avanja.
Kasnija istra<ivanja su po6azala da opseg 6ra6oro>nog pa7enja i te
6a6o zavisi od na>ina prije7a 6ao i 7odaliteta in9or7a8ije% te da
6rat6oro>no pa7enje te?6o 7o<e =iti jedinstven entitet. Najzna>ajniji
do6az za ovo =ile su% ponovo% neuropsiholo?6e studije 6oje su
po6azale 7odalno i sadr<ajno spe8i9i>ne de9i8ite 6rat6oro>nog
upa7ivanja 6od pa8ijenata sa <ari?ni7 8ere=ralni7 o?teenji7a% na
pri7er% pojava te?6oa u zadr<avanju sa7o audio.ver=alnog ali ne i
vizuelnog 7aterijala% ili% sa7o za slova ali ne i za =rojeve% a u
zavisnosti od lo6aliza8ije lezije :generalno% posteriorne 7odalno
spe8i9i>ne o=lasti;.
Kao rezultat ova6vih nalaza% 6on8ept 6rat6oro>nog pa7enja ustupio
je 7esto 6on8eptu vi?e6o7ponentne $!2)# ,#,'$%8# :-addeleU i
Sit8h% !54$@ -addeleU% !5H/;.
Pre7a -edlijevo7 :-addeleU; 7odelu% radna 7e7orija se sastoji od
jednog sredi?njeg siste7a :centralni izvrilac) i vi?e podreIenih
7odalno spe8i9i>nih :pod;siste7a. -edli je izdvojio dva% od 6ojih je
jedan odgovoran za o=radu ver=alnih podata6a :naziva se
artikulatorna ili $onoloka petlja;% a drugi za o=radu vizuoprostornih
:vizuoprostorna matrica% u originalu Qvisuo0spatial schretchpadQ;.
Kasnija istra<ivanja vezana za 6on8ept 9onolo?6e petlje po6azala su
da =i se ona sa7a 7ogla sastojati od =ar dva heterogena ele7enta%
9onolo?6og s6ladi?ta i arti6ulatornih 6ontrolnih pro8esa% od 6ojih =i prvi
predstavljao pasivni% a drugi a6tivni ele7ent.
Analogno 6ognitivno7 7odelu% neuro9iziolo?6i 7ehaniz7i 6oji =i
o7oguavali odr<avanje podat6a u radnoj 7e7oriji podrazu7evali =i
privre7enu ele6trohe7ijs6u a6tiva8iju pose=nih 8ere=ralnih puteva i
sinapti>6ih veza% odnosno% 7odalno spe8i9i>nih lo6alnih 7re<a u
o=lasti7a 6ore na7enjeni7 auditivnoj :se6undarne auditivne o=lasti
leve he7isphere; ili vizuelnoj :*( =ilateralno; o=radi :6ao Bs6ladi?taP
9onolo?6e i vizuo.prostorne petlje;% 6ao i a6tiva8iju% verovatno
nespe8i9i8hnih :ovo je i dalje pod zna6o7 pitanja; 7re<a
dorzolateralne pre9rontalne 6ore :-edlijev B8entralni izvr?ila8;.
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
E+1EKU*&2NE FUNK'&,E & PREFR(N*A)N& RENAN,
04
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
1a razli6u od pa7enja% pa<nje% govora ili vizuoprostornih 9un68ija%
prvo=itno 6on8ipiranih . i ti7e integrisanih . 6ao pose=nih psiholo?6ih
sposo=nosti% 6ontrolne 9un68ije 6ognitivnog siste7a dugo su
odredjivane svoji7 neuro=iolo?6i7 supstrato7 . per9ronatalni7
regioni7a 7ozga
"5
. (vi7 je 9or7iran neujedna>en prin8ip 6lasi9i6a8ije
6ognitivnih siste7a u o6viru 6oga su =rojni seg7enti B9rontalnihP
6ontrolnih 9un68ija ugradjeni u pojedina>ne 6on8epte razli>itih
sposo=nosti% ia6o su?tins6i ne pretstavljaju 7edjuso=no nezavisne
9un68ionalne jedini8e. )ista pojedina>nih sposo=nosti 6oje ovo po6riva
je izuzetno opse<na i 7o<e o=uhvatati:
or<avanje pa<nje i 7etalnih pro8esa%
9le6si=ilnost :pa<nje i 7entalnih pro8esa;%
vre7ens6u 6ontrolu :se6ven8iranje; 7entalnih pro8esa i
pona?anja%
a6tiva8iju ade6vatnih i inhi=i8iju neade6vatnih odgovora%
divergentno 7i?ljenje%
re?avanje pro=le7a%
sposo=nost planiranja%
sposo=nost auto6ore68ije%
hu7or%
op?tu =ihejvioralnu 6ontrolu%
6ontrolu so8ijalnog pona?anja%
6ontrolu 7otiva8ije...
(va lista =i 7ogla =iti i du<a% ali 6ao ?to je zajedni>6i ter7in B6ontrolaP
pre?iro6a odredni8a% pojedina>ni entiteti su Jpreus6iE% naro>ito stoga
?to 7nogi od njih dele zajedni>6e odli6e.
*er7in Begze6utivne 9un68ijeP se od devedestih sve u>estalije
pojavljuje u literaturi 6ao za7ena za nazive B9rontalneP ili B6ontrolneP
9un68ije% ali u osnovi ne predstavlja =itno =ogatiji e6splanatorni
6on8ept. &pa6% poseduje =ar dve =itne 6onota8ije u odnosu na
prethodno 6ori?ene. Prva je da naizgled razli>ite 9un68ije 6ao% na
pri7er% odr<avanje pa<nje% divergentno 7i?ljenje ili 6o7ple6snu
ver=alnu arit7eti6u 7o<e7o pos7atrati i u o6viru istog glo=alnog
6ognitivnog su=.siste7a. Cruga . da 6ontrola 7entalnih a68ija i7a
srodnu osnovnu stru6turu 6ontroli 7otornih% ?to je istovre7eno jasnije
u6azalo na zna>ajnu ulogu pridru<enih sup6orti6alnih stru6tura u svi7
regula8ioni7 pro8esi7a.
U)(+A PREFR(N*A)NE K(RE U K(N*R()& & RE+U)A'&,&
P(NAVAN,A
,edan od prvih i sva6a6o najpoznatiji slu>aj ta6ozvanog L9rontalnog
sindro7aL opisao je a7eri>6i le6ar Sarlou sredino7 devetnaestog
39
3ao takve, bile su poznat $enomen u neurologiji, ali ne i prepoznate kao
poseban psiholoski konstukt
0H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
ve6a. Pineas +ejd<% 7ladi <elezni>6i radni6% pre<iveo je e6sploziju u
6ojoj je gvozdena ?ip6a pro?la 6roz prednji deo njegove glave. Pre7a
njegovo7 izve?taju% +ejd<% 6oji je pre nesree s7atran je inteligentni7
i =istri7% =io je do=ar i o7iljen drug% energi>an i uporan u poslu% posle
povrede% ia6o se =rzo oporavio i nije po6azivao :o>e6ivana; o?teenja
7otori6e% gnosti>6ih 9un68ija% govora ni inteligen8ije% postao je Ldrugi
>ove6L: nepouzdan% neodgovoran i nesposo=an da se u6lopi u zahteve
sredine% naro>ito 6ada se to suprotstavljalo njegovi7 <elja7a. Pre7a
o6olini se odnosio sa zapanjujuo7 gru=o?u% postao prost u govoru i
a6tivnosti7a% >esto zapadao u napade ljutnje i =esa. -rzo je ostao i
=ez prijatelja i =ez posla% a preostalih trinaest godina <ivota proveo
=ez stalnog 7esta =orav6a% vodjen nestalni7 a6tivnosti7a us7ereni7
ne6i7 uve6 novi7 ideja7a 6oje =i o=i>no =ile za=oravljene >i7 =i ih
izre6ao. Se7 epilepsije 6oja se ta6odje razvila na6on povrede% drugih
zna6ova 8ere=ralne ozlede nije =ilo.
Kanije su sledili su =rojni nalazi du=o6ih iz7ena pona?anja 6od oso=a
sa o?teenje7 pre9rontalnog re<nja% 6oje su o=uhvatale e7o8ionalnu%
7otiva8ionu% ali i 6ognitivnu s9eru pona?anja. Najvi?e su opisivani:
s6lonost =izarni7 ?ala7a :Avitzen8sutzB% Ahu7or pod ve?ali7aB%
7orija;%
e7o8ionalna ravnodu?nost%
pro7ene 6oje su varirale od du=o6e apatije do eu9ori>nog
pona?anja%
potpuna nezainteresovanost za o6olinu%
odsustvo responsivnosti u so8ijalnoj 6o7uni6a8iji uz
parado6salno Ao6idanjeB rea68ija na irelevantne dra<i :npr%
pa8ijent u potpunoj apatiji% ni na 6oji na>in ne reaguje na pitanja
le6ara% da =i u sledee7 7o7entu po>eo da odgovara na
pitanja 6oja ovaj postavlja drugo7 pa8ijentu;...
U intele6tualnoj s9eri naj>e?e su =ele<eni:
pro=le7i apstrahovanja =itnog%
gu=ita6 sposo=nosti re?avanja pro=le7a%
pro=le7i odr<avanja pa<nje%
perseverativnost a68ija i 7i?ljenja...
Pitanje intele6tualnih iz7ena predstavljalo je pose=nu enig7u za
istra<iva>e% po?to su pa8ijenti >esto% i pored evidentnih ispada u
rasudjivanju i odlu>ivanju u sva6odnevno7 <ivotu% na 9or7alni7
testovi7a inteligen8ije postizali nor7alan% pone6ad i veo7a viso6
6vo8ijent inteligen8ije.
Relativno srodne pro7ene 6a 8ilju us7erenog pona?anja registrovane
su i 6od <ivotinja% ?to su po6azale ve rane e6speri7entalne studije
-ehtjereva i Fran8a: na6on pre9rontalnih lezija psi su gu=ili
interesovanje za gospodara% sele6tivnost za hranu% a o=ras8e
svrhovitog pona?anja :npr% potragu za hrano7; za7enjivali =es8iljni7
05
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
repetitivni7 auto7atiz7i7a. Kasnija istra<ivanja sa vi?i7 pri7ati7a
ta6odje su po6azivala dra7ati>ne ispade so8ijalne intera68ije% 6ao i
inteligentnog pona?anja.
&a6o je zna>aj pre9rontalnih o=lasti u 6ontroli pona?anja prepoznat
odavno% =ilo je te?6o o=jasniti osnovu ova6o drasti>nih =ihejvioralnih
iz7ena. Sarlou je pona?anje svog pa8ijenta jednostavno interpretirao
6ao Lpore7eaj ravnote<e intele6tualnih i ani7alnih tenden8ijaL@ sli>no
nje7u% Sal?ted je pre9rontalne o=lasti nazvao Lnajvi?i7 organo7
8iviliza8ijeL. U potrazi za L8entralni7 de9i8ito7L 6od pre9rontalne ozlede%
6raje7 devetnaestog ve6a 9o6us je =io postavljen na pro=le7
regula8ije 6o7ple6snih e7o8ija :naro>ito e7o8ionalnih 6on9li6ata;% da
=i se 6asnije% naro>ito na6on radova +old?tajna :+oldstein% !5$$;
sposo=nost apstra6nog 7i?ljenja i 6ategoriza8ije po>eli izdvajati 6ao
6lju>na 9un68ija ovog dela 7ozga.
3nogo pre8iznije% -ehtjerev je% ve !54% zapisao da Lgu=ita6
su68esivnih tragova i ne7ogunost pro8ene njihovog zna>ajaL dovode
do pore7eaja Lpsihoregulatorne a6tivnostiL i pretpostavio da je
osnovna 9un68ija pre9rontalnih o=lasti da o7ogui evalua8iju spoljnih
dogadjaja i svrhoviti iz=or ade6vatnog :7otornog; odgovora u s6ladu
sa rezultati7a ova6ve evalua8ije :)urija% !5H;. Pri=ra7 je% !505%
ovo7e dodao i nesposo=nost evalua8ije posledi8a sopstvene a68ije% a
!5/H izdvojio regulativnu ulogu =ogatih 9ronto.li7=i>6ih veza% iz >ega
se 9or7ulisala hipoteza o pre9rontalno7 6orte6su 6ao 7odulatoru
a6tivnosti li7=i>6og siste7a :Nauta% !54!;.
&a6o je literatura 6oja se odnosi na o?teenja pre9rontalnih o=lasti
verovatno naj=ogatija u neuropsihologiji% )urija je =io prvi 6oji je
sa>inio siste7ati>niju analizu ovih 9eno7ena% najdetaljnije onih 6oji se
registruju u do7enu 6ogni8ije:
. iner8iju i perseverativnost u izvodjenju slo<enih
7entalnih i 7otornih a68ija%
. distra6ti=ilnost i ne7ogunost odr<avanja 7entalnog
to6a ili odredjenog pona?anja%
. te?6oe povezivanja 6lju>nih ele7enta i haoti>nost
vizuelnog preta<ivanja%
. pore7eaje pa7enja zasnovane na nesposo=nosti da
se% ia6o upa7ena% prizove 8iljna in9or7a8ija%
. te?6oe da se generi?u L6ora8iL u re?avanju po=le7a%
6ao i
. ne7ogunost odr<avanja pa<nje ili interpreta8ije
sinta6si>6ih rela8ionih odnosa
$
%
40
,acijenti za ozledama levih /9,' oblasti %esto imaju problem da razumeju
zahtev zadatka prezentiranog slozenim verbalnim izkazom (na primer, u
zadatku kao to je: 5!ko je () knjiga podeljeno izmedju dve police, a na
jednoj ima dva puta vie knjiga nego na drugoj, koliko je knjiga na jednoj a
koliko na drugoj polici85 pacijent se 5lepi5 za re%i kao to su 5()5, 5podeljeno5 ili
5dva puta5, te odgovara *, 6S ili sl) 9urija je ovo nazvao de$icitom 5verbalne
/
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
6ao i analogne 9eno7ene 6oji se registruju na ?ire7 =ihejvioralno7
planu% )urija je podveo pod >etiri osnovne 9un68ije pre9rontalnih
o=lasti% 6oje je odredio 6ao sposo=nosti organizacije, zapo%injanja,
usmeravanja, odravanja, kontrole i zaustavljanja sveu6upne voljne
a6tivnosti individue.
)er7it :)ESer7itte; je iz razli>itih pro8esa i o=li6a pore7eaja izdvojio
jedinstvenu zajedni>6u nit 6oja povezuje najva<nije pre9rontalne
6ognitivne uloge 6ao ?to su odr<avanje i 6ontrola pa<nje% otpornost
pre7a distra68iji ili sposo=nost unutra?njeg vodjenja 7entalne
a6tivnosti uop?te. +u=ita6 ovih sposo=nosti on je o=jedinio 6roz
6on8ept sindroma zavisnosti od sredine i o=jasnio sla=ljenje7 ili
gu=it6o7 =ihejvioralne autono7ije su=je6ta% u7esto 6oje osnovnu
6ontrolnu 9un68iju preuzi7aju spoljni sti7ulusi :)ESer7itte% !5HH;. U
s6ladu sa ovi7% on je pretpostavio da =i patologija 9rontalnih regiona
7ogla odra<avati gu=ita6 njihove inhi=itorne 9un68ije uz paralelnu
hipera6tivnost parijetalnih regiona.
3esula7 je ovo pro?irio tezo7 o re8ipro>noj inhi=i8iji ove dve o=lasti
$!
.
Pre7a ovoj tezi% pre9rontalne lezije 7ogu o?tetiti ne sa7o
integrativni pristup sredini :?to rezultira distra6ti=ilno?u i
6on6retno?u;% ve 7ogu ta6odje ote<ati pristup intrapsihi>6i7
pro8esi7a neophodni7 za uvidjanje% predvidjanje ili apstra68iju.
Suprotno to7e% lezije parijetalne 7re<e dovele =i do povla>enja od
spoljnih in9or7a8ija :sindro7 zane7arivanja; i do intenzivnog
oslanjanja na intrapsihi>6e podat6e% >a6 i 6ada su oni u suprotnosti sa
spoljno7 realno?u 6ao ?to je to slu>aj 6od anozognozije :3esula7%
!5H/;.
Fuster pre9rontalne 9un68ije sa<i7a 6roz 6on8ept vremenske
organizacije ponaanja :Fuster% !5H5;. Kon8ept podrazu7eva 6lju>nu
ulogu pre9ronatalnog 6orte6sa u integra8iji senzornih in9or7a8ija i
7otronih a68ija u nove% 6o7ple6sne i svrhovite o=li6e pona?anja. Po
Fusteru% vre7ens6a organiza8ija pona?anja zasniva se na tri odvojene
6ognitivne 9un68ije 6oje su pod 6ontrolo7 pre9rontalnih 7ehaniza7a.
Prva je je retrospe6tivna 9un68ija 6oju o=ez=edjuje 6rat6oro>na
odnosno radna 7e7orija% druga . prospe6tivna 9un68ija Bpreparatornog
setaP 6oja o7oguava planiranje#progra7iranje =udue a68ije
:se6ven8iranje;% a trea . supresija spoljnih i unutra?njih inter9erentnih
uti8aja :u6lju>ujui i 7nesti>6e; 6oji =i 7ogli o7etati organiza8iju
=ihejvioralnog >ina :inhi=i8ija;.
FUNK'&(NA)NA (R+AN&1A'&,A PREFR(N*A)NE K(RE
aritmetike5
41
&am koncept nije nov, na primer, /eni0=raun i Nejmbers (/ennU0=ro@n i
Mhambers) su ga jo (*G) koristili u objanjenju $rontalnog re$leksa
hvatanja i parijetalne reakcije izbegavanja+ ipak, ovde je postavljen u novom
i kompleksnijem kontekstu
/!
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
U pre9rontalno7 6orte6su se 7ogu razdvojiti =ar tri osnovne
9un68ionalno distin6tivne o=lasti: dorzolateralna% or=italna i
7edijalna.
Corzolateralni pre9rontalni 6orte6s zauzi7a veinu
spoljne strane pre9rontalnih o=lasti% u6lju>ujui uglavno7
lateralne strane -A 5.!2% 8elo6upne -A $0% $/ i gornje o=lasti
aree $4 :-A !2 i $0 se pre8iznije ozna>avaju i 6ao
ventrolateralne;.
(r=italna ili or=ito9rontalna o=last lo8irana je na
prednje7 polu 9rontalnog re<nja :-A !! i !";% 7ada se u novijoj
literaturi 6ao 9un68ionalno pose=na 8elina pone6ad izdvaja
njegova donja#unutra?nja o=last% pod nazivo7 ventro7edijalna
zona :donji deo -A $4 i sredi?nji delovi -A 5.!2;.
3edijalna o=last 9o6usirana je na anteriorni deo
8ingularnog pojasa 6oji o6ru<uje 6orpus 6alozu7 te se naziva
jo? i prednja 8ingularna% a o=uhvata -A 2$% 20 i "2 :+a<aniga%
!554@ 3iller i Asaad% 22;.
Pos7atrane zajedno% ove o=lasti i7aju re8ipro>ne veze sa pra6ti>no
svi7 senzorni7 siste7i7a% sa 6orti6alni7 i su=6orti6alni7
stru6tura7a 7otornog siste7a% 6ao i sa stru6tura7a li7=i>6og
siste7a i 7ezen8e9alona relevantni7 za pa7enje i e7o8ije.
Sva6a od ovih o=lasti poseduje delo7 jedinstven s6lop veza sa
ostali7 delovi7a 7ozga% ali se ove veze u7nogo7e i pre6lapaju%
a sve tri su sna<no 7edjuso=no povezane. Na pri7er% i or=italne
i 7edijalne o=lasti =lis6o su povezane sa li7=i>6i7 siste7o7 i
dien8e9alono7 i o=a se u6lju>uju u 9un68ionalne 7re<e
7nesti>6og siste7a% ali na done6le razli>it na>in ?to doprinosi
njihovo7 9un68ionalno7 poten8ijalu :3ish6in i Appenzeller%
!5H4;. &a6o ova6va organiza8ija govori za odredjen stepen
Jregionaliza8ijeE i relativne razdvojenosti jednog =roja
spe8ijalizovanih pre9rontalnih pro8esa#7ehaniza7a% =ogate veze
iz7edju razli>itih delova ovih 8ere=ralnih o=lasti nu<no
rezultiraju 7e?anje7 svih 6ategorija in9or7a8ija@ ova6o viso6 nivo
integra8ije i prirodno je o>e6ivati za o=last zadu<enu za
Jor6estra8ijuE svih 6o7ple6snih o=li6a pona?anja.
(d svih ovih o=lasti% 9ilogenets6i naj7ladji deo pre9rontalne 6ore%
dorzolateralni 6orte6s% verovatno i7a najheterogeniju i
naj6o7ple6sniju prirodu. (va o=last i7a =ogate re8ipro>ne
proje68ije sa posteriorni7 aso8ijativni7 o=lasti7a 6oje integri?u
vizuelne% so7estets6e i auditivne podat6e i 6oje 7ogu =iti nosio8
ne sa7o 7ulti7odalnih in9or7a8ija% ve i onih 6oji su rezultat
o=rade spoljnih sti7ulusa.
/2
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Uzaja7na povezanost lateralnih sa or=italni7 o=lasti7a 7ogla =i
o=ez=edjivati anato7s6u vezu za 7edija8iju dve vrste podata6a:
unutra?njih pro8esa 7oduliranih or=italni7 :npr e7o8ije i
pa7enje; i e6sternih :7oduliranih lateralni7;. )ateralne
9rontalne o=lasti i7aju ulogu u regula8iji 6on8eptualne i
vre7ens6e organiza8ije% pra6si>6e a6tivnosti% 6ontroli pa<nje 6ao
i o=radi 6o7ple6snih zahteva. Predstavljaju i najizrazitije
lateralizovanu o=last u o6viru 9rontalnog 6orte6sa% ?to se ne
odra<ava sa7o 6roz spe8i9i>no u>e?e u organiza8iji govornog
output.a ve i pri us7eravanju pa<nje ili organiza8iji 7odalno.
spe8i9i>nih in9or7a8ija
Spe8i9i>ne proje68ije PF 6ore:
/"
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
3EC&,A)NE (-)AS*&% naro>ito njihov zadnji deo% i7aju
sraz7erno naj=ogatije veze sa stru6tura7a 6oje se s7atraju
relevantni7 za pa7enje% pri7ajui veinu proje68ija iz
entorinalne i peririnalne 6ore% hipo6a7pusa% i li7=i>6ih jedara
tala7usa. Suprotno dorzolateralni7 i or=italni7 o=lasti7a%
7edijalne pri7aju znatno 7anji u6upni input iz senzornih delova
6orte6sa% 7ada je u ovo7 delu pre9rontalne 6ore lo8iran
sraz7erno najvei =roj neurona 6oji pri7aju in9or7a8ije iz
auditivnog siste7a% najpre onih :viso6o integrisanih; iz
aso8ijativnih prednjih te7poralnih o=lasti. Pored naro>ito
zna>ajne uloge u pa7enju% izdvaja se njihova 9un68ija u
6ognitivni7 pro8esi7a 6oji u6lju>uju 6on9li6tne tenden8ije
:inhi=i8ija distra6tora;% 6ao i verovatna uloga u razli6ovanju
sredins6ih sti7ulusa od njihovih unutra?njih reperezenta8ija
:-ar=as i sar% 22@ 3iller i Asaad% 22;.
(R-&*A)NE (-)AS*& ta6odje pri7aju proje68ije iz
entorinalnog i peririnalnog 6orte6sa 6ao i hipotala7usa% ali u
znatno 7anje7 o=i7u nego 7edijalne% ali u7esto toga
poseduju intenzivne dvos7erne veze sa a7igdalo7 :a7igdala
proje6tuje i u 6audalne 7edijalne o=lasti% ali sraz7erno sla=ije;.
(va6ve proje68ije =i i7 7ogle o7oguiti pose=nu ulogu u
J7apiranjuE unutra?njih in9or7a8ija 6ao ?to su 7otiva8ija i
oseanja. (r=ito9rontale o=lasti stovre7eno poseduju i
sraz7erno naj=ogatiji input iz senzornih o=lasti% ?to ih%
paralelno sa prethodno7 9un68ijo7% 7o<e >initi spe8i9i>ni7
Jintegratoro7E in9or7a8ija iz spoljne sredine. Kao pose=na
6ara6teristi6a or=ito9rontalnih neurona izdvaja se njihovo
a6tiviranje se na sti7uluse 6oji sadr<e predi68iju =udue
nagrade :i=id.;.
C(R1()A*ERA)NE (-)AS*& pri7aju relativno detaljne
in9or7a8ije iz ranih stadiju7a vizuelne i auditivne o=rade% a
ta6odje su intenzivno re8ipro>no povezane sa drugi7
6orti6alni7 o=lasti7a 6oje su i sa7e Jsedi?teE 7ulti7odalne
6onvergen8ije .na pri7er% sa prednjete7poralni7 o=lasti7a >iji
neuroni 6odiraju =i7odalne i tri7odalne :auditivne% vizuelene i
so7atosenzorne; in9or7a8ije% ?to =i 7oglo =iti 6lju>no u
interpreta8iji sredins6ih uslova u 6onte6stu pripre7e za a68iju.
Re8ipro>ne veze sa donjo7 te7poralno7 6oro7 7ogle =i
podr<avati a6tivnu sele68iju i 6o7para8iju in9or7a8ija 6oji7a
7anipuli?e 6rat6oro>no pa7enje. 'eo dorzolateralni 6orte6s a
naro>ito -A $/ povezani su sa 7otorni7 o=lasti7a% u6lju>ujui
pre7otorni 6orte6s% suple7entarnu 7otornu areu% 8ere=elu7 i
gornje 6oli6ule ?to jasno izdvaja njihovu ulogu u 6ontroli a68ija.
/$
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
FR(N*A)N(.SUPK(R*&KA)NE PE*),E. Frontalni 6orte6s
9un68ioni?e u tesno7 spregu sa sup6orti6alni7 stru6tura7a%
>i7e se o=ja?njava sli>nost =ihejvioralnih pro7ena 6oje
rezultiraju iz 9rontalnih lezija i onih do 6oje dovode ozlede drugih
anato7s6ih o=lasti. +eneralno se izdvaja pet ova6vih siste7a%
nazvanih Jpetlja7aE po?to o=ez=edjuju povratno 6ru<enje
in9or7a8ije od i do anteriorne 6ore: dva su 7otorna
:o6ulo7otorna petlja 6oja zapo>inje od -A H i 7otorna% 6oja
zapo>inje iz suple7entarne 7otorne o=lasti;% a tri pre9rontalna:
sa>injavaju ih dorzolateralna% or=ito9rontalna i prednja 8ingularna
petlja
42
:AleXander i sar.!55;. Sve petlje u6lju>uju iste =azi>ne
anato7s6e stru6ture :=azalne ganglije
43
i tala7us ; ali su
proje68ije sva6e od njih uglavno7 razdvojene od ostalih. Sva6a
od petlji i7a =ar dva paralelna puta proje68ije :dire6tni i
indire6tni;% a sve stru6ture o=uhvaene petljo7 pri7aju
in9or7a8ije i iz drugih 8ere=ralnih o=lasti% 9un68ionalno povezenih
sa spe8i9i>no7 petljo7 6a 6ojoj se proje6tuju :'u77ings% !55";.
(va6va Jhijerarhijs6aE organiza8ija 7ehaniza7a na 6oji7a se
zasnivaju regulativni pro8esi generalno i7 o=ez=edjuje vei =roj
Jstepeni slo=odeE i Joslo=adjaE resurse 8entralnih egze6utivnih
pro8esora u s7islu u 6o7e su to pretpostavili Nor7an i Velis
:supervizors6i sUste7 pa<nje;. (rganiza8ija ovih neuralnih
7re<a% 6ao i neuropsiholo?6i nalazi 6oji se vezuju za sva6u od
njih istovre7eno na7 i ola6?avaju da prepozna7o 9un68iju
razli>itih pre9rontalnih o=lasti. U to7 s7islu% prednje 8ingularne
o=lasti 9or7iraju 7re<u relevantnu za autoregulativne pro8ese%
ini8ijativu i 7otiva8iju% 6ao i pro8ese 6ognitivne 6ontrole 6ao ?to
su odr<avanje pa<nje% 6on8entra8ija ili integra8ija 6o7ple6snih
in9or7a8ija@ or=ito9rontalne M 7re<u 6oja u>estvuje u
=ihejvioralnoj 6ontroli vezanoj za so8ijalne situa8ije% ali i u oni7
6o7ponenta7a pona?anja 6oje je )er7it nazvao Bnezavisno?u
od sredineP@ a dorzolateralne M 7re<u 6oja podr<ava egze6utivne
9un68ije i progra7iranje :7entalnih i 7otornih; a68ija individue
:Ca7asio% !5H0@ +rattan i Eslinger% !55!@ 38Pherson i
'u77ings% 22;.

SUPER2&1(RSK& S&S*E3 PANN,E
Naj?ire prihvaen 6ognitivni 7odel organiza8ije PF 6ontrolnih
7ehaniza7a predstavlja 7odel supervizors6og siste7a pa<nje% 6oga
je u neuropsihologiju uveo *i7 Velis :Shalli8e;. -avei se pitanje7
6a6o ljuds6i 8entralni 6ognitivni pro8esor% po de9ini8iji ograni>enog
42
5oviji neuroanatomski podaci ukazuju da je ovakva podela sasvim gruba i da se u okviru
svake od ovih #petlji$ mo3e izdvojiti ve4i broju distinktivnih, mada srodnih, subsistema
43
/refrontalne oblasti su jedini deo kore ( osim premotorne) koje, preko talamusa, primaju
input iz bazalnih ganglija /oto projekcije kroz bazalne ganglije imaju ulogu u vie
kognitivnih procesa, ukljuuju4i sekvencijalno planiranje i monitoring ponaanja, smatra se
da one bitno doprinose egzekutivnoj funkciji prefrontalne kore
/0
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
6apa8iteta
$$
uspeva da o=radi i 6anali?e ogro7no =ogatstvo
senzornih is6ustava i adaptivnih =ihejvioralnih o=raza8a% Velis je sa
Nor7ano7 razvio 7odel supervizors6og siste7a 6ao 7ehaniz7a >ija
=i 9un68ija upravo =ila e6ono7i>no i 9le6si=ilno 6ori?enje relativno
li7itiranih e9e6tornih i 6ognitivnih resursa 6oji7a raspola<e7o
:Shalli8e% !5H2% !5H5@ Nor7an i Shalli8e% !5H/;.
3odel podrazu7eva dvostepenu 6ontrolu izvr?enja :i 7otornih i
7entalnih; a68ija. Po osnovnoj pretpostav8i 7odela% 6ognitivni siste7
sadr<i opse<ni set nau>enih% viso6o.spe8ijalizovanih rutins6ih
7entalnih i 7otornih a68ija
$0
% a izvr?enje =ilo 6og ele7enta iz ovog
seta 7o<e =iti 6ontrolisano na dva na>ina% odnosno% na dva nivoa. Na
ele7entarnije7% ni<e7 nivou 6ontrole
$/
% a6tiva8ija odredjene she7e ili
produ68ije =i =ila dire6tno ini8irana ili senzorni7 inputo7% ili drugi7%
prethodno ve a6tivirani7 she7a7a. (va6av 6ontrolni 7ehaniza7 se
u6lju>uje auto7ats6i i regulisan je prin8ipi7a Bja>eg o6ida>aP% 6ao i
7edjuso=no inhi=itorni7 odnosi7a iz7edju sa7ih she7a :npr%
a6tiva8ija jedne inhi=ira a6tiva8iju druge;. Auto7ats6i a6tivirana
:7entalna ili 7otorna; a68ija se odvija ta>no pre7a prethodno
nau>enoj ili utvrdjenoj pro8eduri z=og >ega je ne9le6si=ilna :=ez
dodatnog prilagodjavanja a6tuelnoj situa8iji;% ali i sraz7erno =rza.
(vaj 7ehaniza7 je pod 6ontrolo7 drugog% vi?eg 7ehaniz7a% siste7a
nazvanog supervizorski sistem panje :B&upervisorU !ttentional
&UstemP ili S.A.S.;. Supervizors6i siste7 se a6tivira u situa8ija7a za
6oje ni jedna od rutins6ih she7a ne poseduje zadovoljavajui ili
ade6vatan odgovor. Njegova prvenstvena uloga je u 7odula8iji . a ne
za7eni . she7a 6oje e =iti izvedene. (va6o 7oduliran odgovor je
9le6si=ilan% adaptivan% ali z=og toga i sraz7erno sporiji. Pri to7e%
u6upan stepen a6tiva8ije supervizors6og siste7a propor8ionalan je
B6oli>iniP 7odula8ione interven8ije potre=ne za postizanje :<eljenog;
8ilja.
44
J najuem smislu, onako kako to postavljaju kognitivnosti, ovo
podrazumeva ograni%eni kapacitet panje+ u nekom optijem smislu, odnosi
se na ograni%eni broj elemenata kojima, u odredjenom trenutku, moemo
svesno manipulisati
45
3ao alternativne nazive za ovakve rutine razli%iti autori koriste jo i
termine sheme, sheme akcije, procedure ili produkcije
46
Velis ovaj nivo kontrole naziva Ccontention schedulingK 0 priblino, moe
imati zna%enje Crasporedjivanje nadmetanjemK J domaoj literaturi
prevedeno kao 5dodeljivanje prioriteta5 (u: ! =edli: 9judsko pamenje
RJN&, =eograd, 7HH#, prevod /9alovi)
//
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
Sa7 7odel nudi uspe?na re?enja na razli>ite 6ategorije pro=le7a:
Prvo% do=ro o=ja?njava ne6e 9eno7ene vezane za na?e
sva6odnevno pona?anje% na pri7er 6ada zauzetost pa<nje
:supervizors6og siste7a; na jednoj strani rezultira ta6ozvani7
Bgre?6a7a zaro=ljavanjaP :capture errors; na drugoj% ili u
situa8ija7a 6ada odredjeni sti7ulus ili a6tivnost poslu<e 6ao
Bo6ida>P za ini8iranje ne6e rutins6e% auto7ats6e pro8edure
sasvi7 nepri7erene situa8iji
$4
.
Crugo% u6lapa se u o=ja?njenja 7nogih dis6ognitivnih 9eno7ena
6oji prate pre9rontalne lezije. U to7 s7islu% de9i8it vigilnosti%
distra6ti=ilnost% persevera8ije ili sni<ena 9le6si=ilnost 7ogli =i da
se o=jasne odsustvo7 ili sla=o?u vi?eg nivoa 6ontrole nad
rutins6o7 ini8ija8ijo7 i odvijanje7 produ68ija.
3odel je 6o7pati=ilan sa 6ognitivnisti>6i7 6on8epti7a
ograni>enog 6apa8iteta pa<nje% 6oji =i% iz ugla egze6utivnih
9un68ija% 7ogao =iti de9inisan i 6ao li7itirani 6apa8itet
e6ze6utivne 6ontrole.
Kona>no% u6lapa se u nalaze povi?enog optereenja
J8entralnog pro8esoraE u uslovi7a povi?ene slo<enosti zahteva%
odlaganja% deljenja ili 9le6si=ilnog 6o7=inovanja a68ija% ?to
tipi>no rezultira produ<enje7 vre7ena rea68ije 6ao i
poveanjanje7 verovatnoe gre?6e.
Sve ove 6ara6teristi6e dovele su do toga da je supervizors6i siste7
=rzo postao ?iro6o prihvaen 6ao 5#)#$!)% ,'2# :$#-$')"!)%+
'2)'*)' #5&#;."%()%+ -.);<%8!. Najpoznatiji pri7er nalazi7o u
-edlijevo7 7odelu radne 7e7orije% gde je ideja supervizors6og
siste7a preuzeta dire6tno i is6ori?ena 6ao e6splanatorni 6on8ept za
A8entralni izvr?io8B.
47
,rimere ovakvih 4odgovora5 svakodnevno primeujemo kroz greke u
vonji do kojih dolazi kada joj posveujemo premalo panje ili u
neprijatnim situacijama koje rezultiraju iz automatske primene tipi%nih
konverzacionih $raza neprilagodjenih sadrajima koje sagovornik nudi
/4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
U 6orist Velisovog 7odela govori i to ?to se za pre9rontalni 6orte6s
teV6o nalazi uloga u izvodjenju jednostavnih% auto7ats6ih o=li6a
pona?anja. (ni 7ogu =iti urodjeni :6ao ?to je auto7ats6a orijenta8ija
pre7a zvu6u ili po6retu; ili postepeno organizovani 6roz is6ustve :npr.
>itanje;. Nedvos7islena senzorna in9or7a8ija u poznatoj situa8iji
sposo=na je da auto7ats6i izazove :nau>eni; pridru<eni odgovor@ na
ovoj op8iji 7o<e se zasnivati ?iro6 opseg i Jvi?ihE instru7entalnih
9un68ija% na pri7er% ve8 spo7enuta sposo=nost >itanja. Ali% ova6va
pona?anja su ne9le6si=ilna i potre=no i7 je 7nogo vre7ena da se
razviju M uglavno7 na7 je potre=no 7nogo is6ustva pre no ?to e7o
=iti sposo=ni da ih auto7ats6i izvodi7o.
Suprotno ovo7e% pre9rontalni 6orte6s i egze6utivne 9un68ije postaju
zna>ajni te6 onda 6ada na7 je potre=na 9le6si=ilnost% pro7ena
odgovora#a68ije pri7erena situa8iji% tipi>no 6ada ta situa8ija zahteva
=rzo postavljanje novih 8iljeva i adapta8iju pona?anja. Crugi7 re8i7a%
vaznost i7 daje >injeni8a da ono ?to tipi>no >ini7o . 6ontinuirano
us6ladjivanje senzornog inputa% 7isaonih pro8esa i =ihejvioralnih
odgovora . zahteva 6o7ple6sno i stalno pro7enjivo J7apiranjeE svih
ovih ele7enata. U situa8ija7a 6oje su nove% ranije uspostavljeni
o=ras8i nisu u stanju da o=ez=ede ade6vatan odgovor% ve se
7ora7o osloniti na unutra?nje reprezenta8ije =itnih 6ara6teristi6a
situa8ije na osnovu 6ojih e7o izdvojiti uslove i a68ije 6oji e na7
o=ez=editi postizanje 8ilja.
Cistin68ija iz7edju Jauto7ats6ihE i JadaptiranihE odgovora 6oju
uspostavlja Velisov i Nor7anov 7odel% 6ona>no% o=ja?njava i
Jparado6salnoE odsustvo testovnih po6azatelja intele6tualnog
o?teenja na tradi8ionalni7 7erni7 instru7enti7a% 6oji% po pravilu%
zahtevaju pri7enu davno usvojenih znanja i ve?tina pre7a jasno
de9inisani7 i e6spli8itni7 pravili7a 9or7ulisanja odgovora. *e6 u
sasvi7 druga>ije postavljeni7 zada8i7a M na pri7er u oni7a 6oji
pro=le7 postavljaju u 7anje poznate o6vire% 6oji ne nude strategije za
re?avanje ve ih su=je6t 7ora sa7 ot6riti% ili oni7a 6oji zahtevaju
stalno prilagodjavanje strategije pro7enljivi7 i novi7 zahtevi7a M
pa8ijenti sa pre9rontalni7 lezija7a ispoljavaju svoje te?6oe u puno7
o=i7u.
-A1&\NE E+1EKU*&2NE FUNK'&,E
&zraz Jegze6utivne 9un68ijeE 6oristi se 6ao zajedni>6i ter7in za
ozna>avanje svih onih sposo=nosti na 6oji7a se zasniva ka cilju
usmereno ponaanje Uop?teno% egze6utivne 9un68ije o=uhvataju vei
=roj 6o7ple6snih sposo=nosti% zastupljenih u razli>iti7 6ognitivni7
do7eni7a i 7odeliteti7a% a 6oje se ispoljavaju u svi7 aspe6ti7a
pona?anja :)eza6% !550;.
&a6o sa7 )urija nije 6oristio ter7in Jegze6utivne 9un68ijeE% na>in na 6oji
je odredio 9un68ije pre9rontalnog re<nja :6ao sposo=nosti organiza8ije%
us7eravanja% odr<avanja i 6ontrole pona?anja; u su?tini predstavlja
jezgro 6asnijih de9ini8ija ovih sposo=nosti. Pre8iznije% regulativne
/H
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
9un68ije pre9rontalnog 6orte6sa on je sa<eo 6roz >etiri osnovna
ele7enta:
planiranje :7otornih i 7etalnih; a68ija@
ini8ija8iju :zapo>injanje; a6tivnosti@
veri9i6a8iju :proveru; zapo>ete a68ije@
inhi=i8iju neade6vatnih a68ija.
&a6o ni danas ne postoji apsolutna saglasnost u izdvajanju najva<nijih
su=.6o7ponenti egze6utivnih 9un68ija% naj>e?e su% 6ao i 6od )urije%
o=uhvaeni sele68ija 8ilja% planiranje% inhi=i8ija irelevantnih i7pulsa i
odgovora% 7onitornig i regula8ija a6tivnosti% 6ao i evalua8ija rezultata
a68ije :Stuss i -enson% !5H/@ )eza6% !550@ -addeleU% !55/;.
Pone6ad se voljna 6ontrola pa<nje% radna 7e7orija i vre7ens6a
organiza8ija pona?anja izdvajaju 6ao pose=ne 6o7ponente
egze6utivnih 9un68ija
$H
. Ne6e od ovih 6o7poneti 7ogle =i =iti sr< svih
ostalih% odnosno% =iti =azi>ne u s7islu da su neophodna pre7isa za
realiza8iju drugih egze6utivnih 9un68ija: ta6vi7 se prvenstveno
s7atraju radna memorija% inhibicija i vremensko kodiranje
RACNA 3E3(R&,A se% 6ao ?to je to postavio -edli :poglavlje o
pa7enju;% 7o<e pos7atrati 6ao 7ulti6o7ponentni siste7 >ija je
9un68ija privre7eno s6ladi?tenje :npr% J9onolo?6a petljaE; i 7anipula8ija
:J8entralni egze6utivniE 7ehaniza7; in9or7a8ija7a. (va6av siste7%
naro>ito njegova egze6utivna 6o7ponenta% s7atraju se preduslovo7
za planiranje% sele68iju i regula8iju a68ija% po?to sve one zavise od
sposo=nosti da se in9or7a8ija a6tivno odr<ava u radnoj 7e7oriji.
&stra<ivanja sa PE* i 93R& su podr<ala ova6vu 6on8ep8iju radne
7e7orije% 6ao i povezanost njene egze6utivne 6o7ponente sa
pre9rontalni7 6orte6so7 :ATh i sar% !55/@ S7ith i ,onides% !555;.
Pre7a ova6vi7 studija7a% zada8i 6oji su us7ereni is6lju>ivo na
a6tiviranje s6ladi?ta :na pri7er% jednostavno prepoznavanje jednog od
prethodno prezentiranog seta slova; dovode do a6tiva8ije prvenstveno
levih zadnjih parijetalnih o=lasti :-A $;% pre7otorne zone i
48
3oncepti egzekutivnih $unkcija, radne memorije i panje de$inisani su kao
multidimenzionalni konstrukti koji se sastoje od vie uih $unkcija, ali
speci$ikacija ovih uih $unkcija nije uvek dovoljno jasna, tim pre to se one
umnogome preklapaju &ub0komponente panje, kao to su regulacija
arousal0a i vigilnosti, selektivno $okusiranje panje, odravanje, pomeranje ili
deljenje panje podjednako upuuju na egzekutivne $unkcije, kao i na
$unkcije radne memorije Na primer, inhibicija irelevantnih odgovora
(egzekutivna $unkcija) implicitno je sadrana u direktivnosti i selektivnosti
mentalnih procesa koji su osnova voljne panje, kao to se i $leksibilnost
podrazumeva u pomeranju ili deljenju panje 3ao to se supervizorski
sistem panje Normana i Velisa u sutini odnosi na programiranje, regulaciju
i veri$ikaciju akcija 0 po de$iniciji egzekutivne $unkcije, takvo konceptualno
preklapanje karakteristi%no je i za druge teorije voljne panje &li%no je i sa
radnom memorijom: onako kako je de$inie =edli, ona podrazumeva izmedju
ostalih, i jednu komponentu koja je egzekutivna $unkcija (4central
eWecutive5)+ prema drugima, DM je,kao pojava, egzekutivnii $enomen
/5
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
suple7entarnog 7otornog 6orte6sa :-A /; i -ro6aove zone :-A $$; .
prvih 6ao sa7og s6ladi?ta% a ostalih 6ao 6o7ponenti dodatno
a6tiviranih Jpresli?avanje7E su=je6ata to6o7 pripre7e odgovora. *e6
6ada zadata6 pored >istog odr<avanja in9or7a8ije Ja6tivno7E zahteva i
odredjen stepen 7anipula8ije in9or7a8ijo7% pojavljuje se i dodatni
o=raza8 a6tiva8ije u dorzolateralnim pre$rontalnim oblastima
bilateralno. Sli>ne rezultate po6azuju i neuropsiholo?6e studije radne
7e7orije 6od pa8ijenata sa pre9rontalni7 lezija7a 6oji ne7aju ni6a6ve
te?6oe sa zada8i7a JopsegaE upa7ivanja% ali po6azuju jasne de9i8ite
6ada zadata6 zahteva i dodatnu o=radu upa7ene in9or7a8ije :do=ar
pregled u: CEEspositio i Postle% 2;.
1ada8i radne 7e7orije sa razli>iti7 7aterijalo7 . na pri7er% oni 6oji se
odnose na radnu 7e7oriju za prostorne lo6aliza8ije ili o=je6te M daju
sasvi7 druga>ije o=ras8e 8ere=ralne a6tiva8ije nego zada8i ver=alne
radne 7e7orije. (vo se ne odnosi sa7o na :o>e6ivanu; lo6aliza8iju
s6ladi?ta% nego i na egze6utivne 6o7ponente pro8esa. Prostorni
zadata6% na pri7er% a6tivira viso6o postavljene o=lasti dorzolateralnog
pre9rontalnog 6orte6sa% do6 je 6od zadat6a sa o=je6ti7a 9o6us
a6tiva8ije ne?to ni<i :Gilson i sar% !55";. (va6vi nalazi govore protiv
-edlijeve =azi>ne postav6e o jedinstveno7 8entralno7 egze6utivno7
7ehaniz7u 6oji =i Jopslu<ivaoE razli>ita 7odalno spe8i9i>na s6ladi?ta.
Suprotno to7e% radnu 7e7oriju verovatno sa>injava vei =roj razli>itih
siste7a% na pri7er za ver=alne% prostorne% vizuelne ali i druge
in9or7a8ije.
&NS&-&'&,A =i ta6odje 7ogla predstavljati =azi>ni egze6utivni
7ehaniza7% najpre u s7islu da je neophodna za neo7etano
odr<avanje odredjenog J7entalnog setaE. &pa6% pre7a noviji7
shvatanji7a% verovatno nije u pitanju jedinstven 7ehaniza7. Na
pri7er% -ar6li s7atra da u osnovi =ihejvioralne inhi=i8ije stoje :=ar; tri
7edjuso=no povezana egze6utivna inhi=itorna pro8esa: inhi=i8ija
predo7inantnog odgovora% zaustavljanje zapo>etog odgovora i
6ontrola inter9eren8ije :-ar6leU% !554;. &stra<ivanja sa PE* i 93R& =ar
par8ijalno podr<avaju ova6vu tezu% =udui da zada8i 6oji zahtevaju
razli>ite vrste inhi=itornih pro8esa dovode do druga>ijih s6lopova
8ere=ralne a6tiva8ije. Na pri7er% Strupov test
$5
i sli>ni zada8i 6oji
uvode ne6u vrstu 6on9li6ta iz7edju poten8ijalnih odgovora :i inhi=i8iju%
verovatno% ve zapo>etog odgovora; a6tiviraju prednje cingularne
oblasti i dorzolateralni pre$rontalni korteks :Pardo i sar% !55@ -ush i
sar% !55/;% do6 se inhi=i8ija predo7inantnog odgovora 7o<e pre
vezati za ventrolateralni pre$rontalni korteks :-A 0$; :,onides i sar%
!55H@ CEEsposito i sar% !555;. &stra<ivanja sa su=je6ti7a 6oji i7aju
spe8i9i>ne s7etnje 6ontrole inter9eren8ije siste7ats6i u6azuju na
povezanost ove 9un68ije sa prednji7 8ingularni7 o=lasti7a
49
J &trupovom testu zadatak se sastoji u imenovanju boja kojima su
napisane re%i koje ozna%avaju druge boje 3on$likt nastaje potrebom za
inhibicijom automatizovanog odgovora (pro%itano) u korist realizacije
osmiljenog (imenovanje boje) ,acijenti sa /9,' ozledama ga tipi%no
reavaju sa izrazitim tekoama
4
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER 2!"#!$% &&
deo
2RE3ENSK( K(C&RAN,E in9or7a8ije u 6rat6oro>noj 7e7oriji je
9o6usirano 6ao izolovan egze6utivni 7ehaniza7 na6on serije studija
7ontreals6e neuropsiholo?6e ?6ole 6oje su po6azale da pa8ijenti sa
pre9rontalni7 lezija7a ispoljavaju niz te?6oa pri sudjenju o to7e
6oli6o s6oro je registrovana odredjena in9or7a8ija. Sa7o prisustvo
ova6vih s7etnji ipa6 nije =ilo dovoljno za tvrdnju da je u pitanju
distin6tivan 6ognitivni 7ehaniza7: na pri7er% ova6vi sudovi =i =ili
ta6odje 7ogui 6ada =i reprezenta8ije u 6rat6oro>noj 7e7oriji na
odredjen na>in J=ledeleE to6o7 perioda odlaganja% ili =i se 7ogli
zasnivati na ne6o7 druga>ije7 7ehaniz7u% na pri7er% na
:7edjuso=no7; aso8ijativno7 povezivanju reprezenta8ija.
E6speri7enti dizajnirani ta6o da e6spli8itno zahtevaju vre7ens6o
6odiranje% u6azuju da je najverovatnije zaista u pitanju spe8i9i>an
7ehaniza7. Na pri7er% Vi7a7ura i saradni8i su 6oristili tehni6u
upa7ivanja liste re>i sa zahtevo7 su=je6ti7a da reprodu6uju ini8ijalni
raspored re>i u zadat6u prepoznavanja sa si7ultano prezentirani7
8iljni7 i novi7 sti7ulusi7a. 1=og du<ine liste :!0 re>i;% 6ao i z=og
perioda odlaganja iz7edju prezenta8ije i odgovora% sudjenje na
osnovu ja>ine JtragaE u 6rat6oro>noj 7e7oriji ili aso8ijativno
povezivanje sti7ulusa u ova6vo7 zadat6u =ilo =i pra6ti>no ne7ogue.
Pa8ijenti sa 9rontalni7 lezija7a =ili su veo7a neuspe?ni na ovo7
zadat6u% ia6o su =ez pro=le7a 7ogli da odgovore na alternativni
zahtev 6oji se odnosio sa7o na prepoznavanje prezentiranih re>i
:Shi7a7ura i sar% !55;. Sli>no dizajnirani zada8i u PE* i 93R&
studija7a rutins6i po6azuju sele6tivnu a6tiva8iju dorzolateralnog
pre$rontalnog korteksa :'ollette i sar% !555@ Gildgru=er i sar% !555;.


4!

You might also like