Sistematika - OPĆI DIO

SVEUILITE U ZAGREBU
UMARSKI FAKULTET ZAGREB

ZAVOD ZA UMARSKU GENETIKU I DENDROLOGIJ U
KATEDRA ZA UMARSKU BOTANIKU

UMARSKA BOTANIKA
(Sistematika bilja - opi dio)
(Interna skripta, prilagoeni pretisak iz udbenika Golosjemenjae Vidakovi & Franji 2003)

Doc. dr. sc. J OZO FRANJI

Zagreb, 2002. godine
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
2
SISTEMATIKA BILJA
(OPI DIO)

SVRSTAVANJ E I IMENOVANJ E BILJ AKA

Teko je stei pregled o bogatstvu oblika dananjih ivih bia. Rauna se, naime, da
danas na Zemlji ivi oko 500.000 biljnih i vie od 1.000.000 ivotinjskih vrsta. Openito se pri
tome mogu razlikovati meusobno razgraniene svojte, koje tvore nadreene i podreene
skupine. Taj je veliki broj organizama diskontinuirano i hijerarhijski ralanjen. Ta je injenica
omoguila da se jo u ono vrijeme kada se znanost nije razvila stvore odgovarajui hijerarhijski
pojmovi, npr. umski, crni i planinski bor = borovi; bor, ari, smreka, jela = etinjae i sl.
Odatle proizlaze razna pitanja:
1. Moe li se bogatstvo oblika ivih bia smatrati posljedicom srodstvene diferencijacije i koji
procesi i zakonitosti karakteriziraju takav razvoj?
2. Na koji se nain mogu protumaiti stupnjevita slinost i filogenija ivih bia?
3. Kako moemo svrstati u odreene skupine odreene svojte i kako ih imenovati?
Na ta pitanja pokuavaju dati odgovore znanost o descedenciji i istraivanje evolucije,
sistematika i filogenetika te taksonomija i nomenklatura.
Utvrivanje srodstvenih odnosa i slinosti meu organizmima osnovni su parametri koji
se koriste u odreivanju taksonomskoga statusa. Poznato je da su pojmovi srodnost i slinost
do odreene mjere meusobno povezani (slinoznanice). Takva tvrdnja se temelji na
zajednikim oznakama. Da je ta korelacija ipak ograniena, pokazuju npr. dvojnici u ljudi, a
isto tako samo vanjska slinost morskih pasa i delfina ili razliitih biljaka sa sukulentnim
stablom (analogna konvergencija). Posebna srodstvena istraivanja ne mogu se uope provoditi
na temelju pojedinih oznaka (boja kose ili oiju u ljudi ili duljina lista u biljaka). Zakljuci o
stupnju srodnosti imaju tek onda neku osnovu ako uzimaju u obzir i usporeuju po mogunosti
mnogo oznaka - od makroskopskoga podruja vanjskoga lika (usp. npr. uzrast, razgranjenost,
dlakavost, oblik i veliinu lista, grau i veliinu cvjetova i sl.) do molekularnoga podruja
kemijskih spojeva i fizioloko-ekolokoga podruja ivotnih procesa. Sve je to sistematika,
koja omoguuje shvaanje, razgranienje i odreivanje slinosti dananjih svojti, kao i
razgranienje njihovih graevnih planova. Osim toga, i povjesni dokumenti (fosili), umjereni niz
oznaka (progresije), podruja rasprostranjenosti svojti (areali) i citogenetske metode (npr.
eksperimentalna rekonstrukcija postanka svojte) omoguuju nam razjanjenje filogenije i
dovode nas do filogenetike, dakle do povjesno-uzrone interpretacije svojti i njihovih
graevnih planova. Sistematika i filogenetika temelje se stoga na stalnoj sintezi naega itavog,
zasada jo vrlo nedostatnoga znanja o organizmima.
Osnove za svrstavanje svojti (taksona) u odreene sistematske kategorije jesu spoznaje
o razgranienju i prirodnim srodstvenim odnosima meu njima. Pri tome se za svrstavanje
koristi apstraktni sistem hijerarhijskih kategorija (npr. rod =genus, vrsta =species, podvrsta =
subspecies, varijetet =varietas, oblik =forma). Taj se sistem primjenjuje na uoene konkretne
svojte te mora kao pri rodni si stem to bolje prikazivati njihovim srodstvenim odnosima
uvjetovanu hijerarhiju. Taksonomski definirane svojte bilo kojega reda postaju tako taksoni
(sing. takson; svojta + kategorija = takson), te dobivaju prema odreenim pravilima znanstvena
(latinska) imena.
Imenovanje osnovnoga taksona (vrste) osniva se na tzv. bi narnoj nomenkl aturi
(dvostrukom nazivlju) koja se upotrebljava od 1753. godine, a sastoji se iz dvije rijei, imena
roda (npr. Pinus) i imena vrste ili dijagnostikoga atributa koji poblie oznaava vrstu (npr.
Pinus nigra). Vii taksoni (npr. porodica Pinaceae, red Pinales i dr.) su vrsti nadreena,
3
nasuprot, niih taksona (npr. podvrste, subsp. ili ssp. dalmatica) su podreena. Uz imena vrsta
se uvijek dodaju kratice koje oznauju ime autora koji je prvi opisao tu vrstu (npr. L. = Carl
von Linn, DC. =Augustin Pyramus de Candolle, J. F. Arnold =Johann Franz Xaver Arnold).
Koji put se iza imena vrsta nalaze dva imena autora, to znai da su obojica autori rada
u kojem je opisana vrsta. esti su sluajevi da iza imena vrste stoje dva imena autora, od kojih
je prvo u zagradi, npr. Taxodium distichum (L.) Rich. Tu je vrstu prvi opisao Linn pod
nazivom Cupressus disticha L. Kasnije je Richard tu vrstu izdvojio iz roda Cupressus i uvrstio
u poseban novi rod Taxodium Rich., te je tako nastala nova kombinacijaTaxodium distichum
(L.) Rich.
Hijerarhijski taksonomski sistem i s njim povezana imena izraz su naega sadanjega
znanja o veoj ili manjoj slinosti meu biljkama. Na taj se nain ne stvara samo neophodan
pregled obilja oblika, nego i mogunost koju inae ne bismo mogli postii za uopavanje,
ponavljanje pa ak i predskazivanje rezultata pokusa i analiza oznaka u istih i slinih svojti.
Nova saznanja zahtjevaju pri takvom sistemu uvijek promjene u pogledu svrstavanja i naziva.
Bez obzira na to, cilj taksonomije mora biti da postigne to veu stabilnost znanstvenih imena
biljaka, jer su ona najvaniji klju za botaniku literaturu i osnova meunarodnoga
sporazumjevanja.
Klasifikacija biljaka datira jo od antike Grke. Ocem botanike znanosti mnogi
smatraju Teofrasta (372-287. pr. Krista). On je opisao i klasirao oko 480 vrsta (skupina,
tipova) biljaka. Njegova klasifikacija nije se osnivala na nekoj srodstvenoj vezi izmeu biljaka,
ve na ekolokom principu (drvee, grmlje, polugrmovi i zeljaste biljke). Od tada pa sve do 16.
stoljea klasifikacija bilja ima praktian, deskriptivan karakter. U tom razdoblju pojavljuje se i
razvija sistematska (sustavna) botanika ili taksonomija na iskljuivo deskriptivno-morfolokim
principima. U to vrijeme ona je imala glavni zadatak da poslui potrebama medicine.
Od 16. stoljea poinje drugo razdoblje sistematike, koje se naziva razdobljem
morf ol oki h ili umj etni h si stema. Na poetku toga razdoblja javlja se prva
ekstenzivna klasifikacija biljaka talijanskoga lijenika i botaniara Andrea Caesalpina (1519-
1603). On je razvrstao veliki broj biljaka prema karakteristikama i strukturi plodova i sjemenki.
Glavni je predstavnik toga razdoblja vedski botaniar Carl Linn (1707-1778). Njegov veliki
doprinos taksonomiji bio je na dosljednom provoenju binarne nomenklature i imenovanju
vrste kao osnovnoga taksona, premda je i on razradio jednu isto tako umjetnu klasifikaciju bilja
tzv. seksual ni si stem, koji se temelji na dijelovima cvijeta, posebno na broju pranika i
tukova koje je smatrao spolnim organima biljaka. Meutim, ni on, kao ni drugi botaniari iz
toga vremena nisu doli do spoznaje o zajednikoj svezi izmeu vrsta. Naime, oni su smatrali
da su razliite vrste jasno odijeljene jedna od druge i da je njihovo klasiranje u skupine
potrebno samo zbog praktinih pogodnosti.
Tree razdoblje poinje s Charlsom Darwinom (1809-1882), tj. njegovim postavkama
objavljenim 1859. godine u djelu Podrijetlo vrsta. To je djelo revolucioniralo znanstvenu
misao. Darwin je u svojoj teori j i evol uci j e tumaio da su sva iva i fosilna bia u
izvjesnoj srodstvenoj vezi i da su se tijekom dugih vremenskih razdoblja iz jednostavnijih
organizama razvili sloeniji oblici. Na temelju tih postavki dolo je na polju taksonomije do
naputanja umjetnih sistema i do stvaranja novih koji se temelje ne samo na morfolokoj
slinosti meu biljkama nego, ponajprije, na filogenetskoj srodnosti meu njima. Zbog toga se
ovo suvremeno razdoblje u razvitku taksonomije oznauje kao razdoblje pri rodni h ili
f i l ogenetski h si stema.
Suvremena taksonomija temelji klasifikaciju bilja, izmeu ostaloga, i na grai rasplodnih
organa, jer je ustanovljeno da biljke koje imaju slinu grau cvijeta obino pokazuju i druge
slinosti koje ukazuju na zajedniko podrijetlo. Meutim, slinosti u grai cvijeta ne moraju
uvijek znaiti i blisku srodstvenu vezu. Obino se smatralo da su biljke s jednostavno graenim
4
cvjetovima primitivne, tj. jako stare, dok su one sa sloeno graenim cvjetovima smatrane
mnogo mlaima. Takva miljenja nisu se mogla odrati jer filogenetski poloaj nekih biljnih
porodica nije mogao biti precizno odreen s obzirom na to da su postojali suprotni argumenti o
tome da li su one filogenetski stare ili mlade.
Da bi suvremena taksonomija to uspjenije rjeavala takve kao i druge teke i sloene
probleme ona uzima u obzir rezultate iz drugih grana botanike i njoj bliskih znanstvenih
disciplina. Ona se u svojim istraivanjima slui metodama i dostignuima paleobotanike,
komparativne morfologije, citologije, ontogenije, biokemije, serologije, genetike, biljne
geografije, mikrobiologije i drugih disciplina. Na osnovi takvih istraivanja sastavljeni su u
modernoj taksonomiji prirodni sustavi, koji tee da budu to vie u skladu s realnim
filogenetsko-srodstvenim odnosima meu biljkama. Pri tom se i suvremena taksonomija slui
veim ili manjim brojem konvencionalnih sustavnih jedinica - taksona ili svoj ti.

POJ AM I DEFINICIJ A VRSTE

Svi oni istraivai ivoga svijeta tijekom povijesti, koje bismo mogli smatrati
sistematiarima, odnosno taksonomima u najirem smislu, bili su zaokupljeni problemom
definiranja osnovne sistematske jedinice ili osnovnoga taksona - vrste (species). I dananji
moderni taksonomi jo su uvijek zaokupljeni problemom definiranja vrste s praktinoga i
teoretskoga gledita. U filozofsko-teoretskom pristupu shvaanja vrste postavlja se pitanje da li
vrsta postoji kao realnost ili su stvarne samo jedinke (individui), a vrsta je samo apstraktni
pojam.
Kad se definiranju pojma vrste prilazi s praktinoga gledita, da se svakom pojavnom
obliku ivota u prirodi mora dati neko ime radi lakega snalaenja, tada je problem ogranienja
i definiranja vrste neto jednostavniji. U svakom sluaju u prirodi ive i rastu jedinke koje se
mogu prepoznati po svome izgledu (morfologija), svojstvima (fiziologija) i stanitu (ekologija).
Meutim, analizom genetske strukture pojedinih jedinki utvreno je da jedinke u svojoj
genetskoj strukturi ujedinjuju tek jedan manji dio od ukupnoga fonda gena neke vrste,
nedovoljan da bi se npr. bilo jednospolna, bilo dvospolna jedinka mogla reproducirati
sjemenom. Tek dovoljno veliki broj jedinki s dovoljno velikim fondom gena mogu se
nesmetano reproducirati. Takav osnovni skup jedinki koji se samostalno moe reproducirati
oznaen je pojmom popul aci j a. Prema tome populacija je ona najmanja bioloka jedinica
koja se moe sama nesmetano reproducirati i moe svoj genetski materijal razmjenjivati s
drugim populacijama iste vrste. Ve i na temelju netom iznijetih tek osnovnih napomena moe
se uoiti da znanstveno korektno definiranje vrste nije jednostavno, te se je potrebno osvrnuti
na neka druga gledita, kao to su pojam vrste u tipolokom, genetskom, biolokom i
ekolokom smislu. Budui da se prema vaeim meunarodnim nomenklaturnim pravilima opis
vrsta bazira na holotipu ili nekom od vaeih tipova (tip-koncept) osnovicu shvaanja vrste u
tipolokom smislu ini morfologija. Tek kad je vrsta morfoloki definirana i validno opisana,
moe se prouiti i s razliitih drugih gledita. Iako je do danas morfologija kao znanstvena
disciplina razraena skoro do savrenstva i koristi se pri analizi pojedinih struktura nizom
pomagala, nije u svakoj konkretnoj situaciji vrstu lagano morfoloki definirati. Najveu
potekou predstavlja spoznaja da je bez prethodne analize teko ustanoviti koje morfoloke
znaajke stoje pod jaom, a koje pod slabijom genetskom kontrolom, tj. koje su za opis vrste
znaajnije, a koje nisu. U velikom je broju sluajeva utvreno da su mnoge morfoloke
znaajke kojima su sistematiari i taksonomi iz tzv. morfolokoga razdoblja davali prednost
pri opisivanju vrsta tako varijabilne da za ogranienje vrste uope nisu pouzdane, dok neke
koje uope nisu bile uvaavane, imaju veliki znaaj.
5
Bez obzira na suvremena shvaanja o vrsti kao osnovnom taksonu, tipoloko shvaanje
vrste je statiko, pa mu je to i najvei prigovor. Statiko shvaanje vrste daje vrsti u
tipolokom smislu visoki stupanj stabilnosti, to u taksonomskoj praksi ima veliki znaaj.
Meutim, analiziramo li morfoloki mnoge vrste koje zauzimaju i veliko prostranstvo, moemo
uoiti i uz sve spoznaje o genetskoj plastinosti vrste, vrlo visoki stupanj morfoloke
stabilnosti. S toga se vrstu moe shvatiti kao realitet, pa i onda, kada sama morfologija nije
dovoljna za uspjeno ogranienje vrste. Ipak, potrebno je naglasiti da i onim sluajevima kad
morfologija ne moe uspjeno posluiti ogranienju vrste, radi se najee o injenici da su za
ogranienje vrste izabrane nepouzdane morfoloke znaajke, pa u takvim sluajevima treba
potraiti one znaajke koje nisu prethodno analizirane, a pokazuju se kao znaajne.
Kad su se vrste poele detaljnije analizirati u genetskome smislu, kad su se poela
genetski analizirati pojedina svojstva, kad su poela meusobna krianja srodnih vrsta, granice
su se izmeu pojedinih, na temelju morfolokih svojstava opisanih vrsta, poele gubiti, poeo
se je sticati utisak kako vrste u stvari nisu onako stabilne, kao to se je u poetku smatralo.
Naroito je to bilo uoeno i analizirano u niza uzgajanih (kultiviranih) biljaka, genetska
struktura kojih je tijekom vremena detaljno prouena.
Pojam vrste je doivio tijekom vremena velike promjene. Najstariji opisi vrsta u starom
vijeku nemaju nikakve slinosti s novijim opisima, koji se javljaju tek u 17. i 18. stoljeu, a
zasnivaju se iskljuivo na morfolokim osobinama (Ray, Linn). Nakon Darwina razvojem
taksonomije, biologije, a napose genetike, poelo se na vrstu gledati kao na realnu kategoriju a
ne samo kao na konvencionalnu apstrakciju, potrebnu za snalaenje u nepreglednom mnotvu
oblika. Kao potvrda realnosti vrste istie se da su gotovo sve vrste koje je opisao Linn jo i
danas priznate, dok su ostale kategorije posve izmjenjene. Koncem 19. i poetkom 20. stoljea
uvruje se nazor o vrsti kao skupini jedinki rasplodno odijeljenoj od svake druge vrste.
etrdesetih godina taj su pojam i genetski precizirali i definirali osobito Dobzhansky (1937) i
Mayr (1942), od koga potjee definicija:
Vrste su skupine stvarno ili potencijalno meusobno kriajuih prirodnih populacija
koje su reproduktivno izolirane od drugih takvih skupina. Mayr (1970, 1982) je naglasio da u
ovoj definiciji razlikovanje stvarnoga od potencijalnoga je nepotrebno budui da se
reproduktivno izolirani odnosi na posjedovanje izolacijskih mehanizama i irelevantno je za
status vrsta da li su one u odreenom momentu izazvane ili nisu. Prema Mayru (1982) bolje
opisana definicija glasi: Vrsta je reproduktivna zajednica populacija (reproduktivno izoliranih
od drugih) koja zauzima specifinu niu u prirodi. To je tzv. bi ol oka vrsta. U nas ju je
meu prvima zastupao i poblie razradio Lorkovi (1928). Ipak jo uvijek ima sistematiara
koji ne prihvaaju bioloku vrstu, jer se ona praktiki ne moe posvuda provesti.
Rasplodna izolacija meu vrstama ispoljava se morfoloko-statistiki u
diskontinuiranosti specifinih oznaka ili, kako se obino kae, nedostatkom prijelaznih oblika
(prijelaza) izmeu vrsta, iako takva stilizacija nije dovoljna, nego treba istaknuti kompleksnu
diskontinuiranost koja se sastoji u zajednikom nedostatku prijelaznih varijanata svih oznaka
(Lorkovi 1928, 1942; Lorkovi i Sijari 1967).
Kad se openito terminoloki eli naglasiti stajalite nekoga autora u odnosu na
njegovo shvaanje irine vrste, takvo se shvaanje moe oznaiti kraticom s. l.; s. lat.
(sensu lato =u irem smislu) ili s. s.; s. str. (sensu stricto =u uem smislu). Opseg
shvaanja irine vrste (ili roda) moe se oznaiti kraticom excl. (exclusive = iskljueno) ili
incl. (inclusive = ukljueno), kad se iz opsega jedne vrste iskljuuje/ukljuuje vei ili manji
dio cjeline, npr. iz opsega polimorfne vrste s nekoliko podvrsta ili varijeteta, neka se podvrsta
ili varijetet iskljuuje iz opsega dotine vrste iz razloga koji mogu biti razliiti.

SPECIJ ACIJ A
6

Specijacija ili vrstanje je proces nastajanja novih vrsta reproduktivnom izolacijom
roditeljske vrste. Reproduktivnu izolaciju uvjetuje zemljopisna izolacija (speciatio allopatrica)
ili ekoloka diferencijacija (speciatio sympatrica). Nedvojbeno je dokazano da su tijekom
bioloke evolucije sve dosad nastale vrste, i one izumrle i one danas ivue nastale nizom
procesa koji se svi zajedno mogu oznaiti kao procesi speci j aci j e. Dakle pod
specijacijom se podrazumjevaju svi procesi koji se odigravaju u genomu ivih bia u interakciji
s ekolokim uvjetima, to dovodi do pojave i razvitka neke vrste. Takoer je potrebno naglasiti
da procesi diferencijacije genoma koji su dosad proueni, sami po sebi ne dovode do
specijacije, jer su za uspjeh specijacije u prvom redu presudni ekoloki uvjeti svakoga
pojedinog i konkretnog stanita koje svojim imbenicima ili prihvaa ili odbacuje neku
novouspostavljenu genetsku strukturu.
Vrsta nije statika pojava ve dinamika, podvrgnuta evolucijskim promjenama.
Evolucija jedne vrste moe se odvijati na dva naina. Jedna od njih odvija se postupnim
poveavanjem povoljnih promjena, a to su mutacije i rekombinacije. Te promjene nastaju u
jedne ili u nekoliko jedinki, koje se onda selekcijom dalje postupno proiruju na cijelu vrstu.
Takav je sluaj mogu kada je vrsta sastavljena od jedne velike populacije koja nije razdijeljena
na manje prostorno izolirane skupine (subpopulacije) ili kada je u tih skupina stupanj izolacije
nedovoljan. U takvom sluaju promjene se postupno nagomilavaju, ime vrsta mijenja svoj
genetski sastav i evoluira u izmijenjenu vrstu, koja moe opet dalje evoluirati, ali ipak ostaje
samo jedna vrsta. Takav oblik evolucije zove se filetika evolucija, kojom, zapravo, nastaju
nove vrste u geolokim razdobljima.
Drugi je oblik evolucije kada se jedna vrsta istovremeno podijeli na dva ili vie
izoliranih dijelova zbog ega dolazi do njihove neovisne evolucije. U takvom sluaju prostorno
izolirani dijelovi simultano divergiraju i razvitkom izolacijskih mehanizama stvaraju nove vrste,
a upravo to je, kako Mayr (1970) naglauje, specijacija, jer njome nastaje vie novih vrsta
istovremeno, tj. ona vodi multiplikaciji vrsta. Na taj nain jedna vrsta A evoluira u vie novih
vrsta (B, C, D itd.). U ovom sluaju pored vrsta B, C i D moe se zadrati i stara ishodina
vrsta A.
Filetika evolucija se rijetko odvija dulje vrijeme ravnomjerno. Ona obino divergira i
na taj nain ukljuuje i divergenciju, to znai da se ta dva naina evolucije proimaju. O kojem
se obliku evolucije radi moemo zakljuiti na osnovi paleontolokih podataka i analiza polena.
Smatra se da je proces specijacije obino al opatri j ski a samo iznimno
si mpatri j ski. Alopatrijski nain postanka vrsta odvija se u sluaju kad su populacije
geografski (prostorno) ili ekoloki izolirane jedna od druge, pa i evoluiraju neovisno jedna od
druge, dok na kraju ne doe do rasplodne izolacije. Iako je teorija simpatrijske specijacije vie
sporna, sada se smatra da je ona jedan od jakih faktora pri stvaranju vrsta viih biljaka.
Simpatrijska specijacija u viih biljaka moe nastati na etiri osnovna naina: 1. poliploidijom,
2. krianjem razliitih vrsta, 3. samooplodnjom i 4. apomiksisom. U svim tim sluajevima
dolazi do reproduktivne izolacije.
Proces specijacije se odvija postupno. U tom procesu dolazi se do faze kada postoji
nekakva reproduktivna izolacija, ali koja nije jo dovoljno jaka da u potpunosti potisne
razmjenu gena.
Uz mnoge jasno odijeljene vrste postoje takoer i one s nejasnim granicama u kojih je
odluivanje o tome da li se radi o vrsti ili podvrsti veoma teko ili ak nemogue. Do toga ne
dolazi zbog pomanjkanja prijedloga za kriterij o vrsti i definiciji vrste ve zbog nazora autora s
obzirom na smjer njegova rada. Tako e jedan taksonom staviti teite vie na morfoloke
osobine, a drugi na genetske i sl.
7
Prvi je uvjet za pojavu nove vrste postojanje genetski razliitih (sub)populacija ili rasa.
Subpopulacije su genetski diferencirane jer su prilagoene razliitim uvjetima okoline. Izmeu
takvih rasa nema jo reproduktivne izoliranosti, premda one mogu biti geografski izolirane.
Takve rase mogu biti rasporeene kontinuirano uzdu jedne kl i ne ili pak mogu nastajati na
jasnoj granici razliitih vanjskih uvjeta. U oba sluaja nastaju s vremenom al opatri j ske
vrste. Diferencijacija uzdu jedne kline postoji npr. u leopardske abe (Rana pipiens) iz
Sjeverne Amerike. Ona nastanjuje kontinuirano istoni dio SAD-a. Jedinke uzdu kline ne
pokazuju diskontinuiranost oblika. Kada uzorci potjeu iz jako udaljenih mjesta, tada se
utvruju i morfoloke razlike, odnosno diskontinuiranost. Krianjem jedinki koje pripadaju
susjednim populacijama nastajalo je fertilno potomstvo, dok u onih iz udaljenih populacija nije
moglo doi do krianja. Naroito e se pospjeiti nastajanje ekstremno divergentnih
subpopulacija na rubovima areala jedne vrste.
Brzo stvaranje vrste, tj. diferencijacija u malom broju generacija mogua je u
poliploidije. U idealnim sluajevima potrebne su pri tom samo dvije generacije.
Brzo stvaranje nove vrste konano je mogue u meuvrsnoga (intraspecies) krianja
bez udvostruenja broja kromosoma.
Na kraju ovoga poglavlja potrebno je objasniti jo neke termine. Prvi od njih je
popul aci j a. U bilokom pogledu pod populacijom razumijevamo skupinu jedinki koje
predstavljaju smjesu genotipova, a nastanjuju jedno odreeno podruje, imaju zajedniko
podrijetlo i meusobno se rasplouju. Takva skupina jedinki moe se uzimati kao jedna
jedinica.
Jedna velika populacija moe biti prostorno ili vremenski podijeljena u dvije ili vie
manjih skupina, tzv. l okal ni h popul aci j a, koje su zapravo u pravom smislu populacije,
jer samo u takvoj lokalnoj skupini postoji doista nesmetano kolanje gena.

TAKSONI NII OD VRSTE

Taksoni nii od vrste (unutarvrsni ili intraspecijski taksoni) dijele se u dvije skupine.
Prvoj skupini pripadaju prirodni taksoni - podvrsta (subspecies, subsp., ssp.), varijetet
(varietas, var.) i oblik (forma, f.); a drugoj skupini pripadaju uzgojeni taksoni - klon (clone, cl.
); kultivar (cultivare, cv. ).
Podvrsta (subspecies) predstavlja skup genotipova (populacija) koje se od
nomenklaturnoga tipa vrste (tipine podvrste, koji je u prirodi takoer zastupljen nizom
populacija) razlikuje u nekim morfolokim znaajkama, a izolirani su od populacija koje
predstavljaju nomenklaturni tip vrste. Izolacija moe biti geografska, pa se radi o alopatrijskoj
diferencijaciji, a moe biti edafska ili orografska izolacija, pa se radi o simpatrijskoj
diferencijaciji. Podvrste jedne te iste vrste nisu meusobno reproduktivno izolirane, pa u
jednom te istom podruju prema modelu alopatrijske diferencijacije, odnosno na istom biotopu
u simpatrijske diferencijacije ne mogu zajedno rasti dvije ili vie podvrsta, jer bi se u takvom
sluaju, razmjenivi meusobno svoj genetski materijal stopile u neku intermedijarnu
kombinaciju. To se u prirodi katkada i deava, ukoliko dvije podvrste dou u meusobni
kontakt, pa se tada radi o prijelaznim oblicima i u takvim sluajevima granica izmeu dviju
podvrsta nije jasna. Moe se oekivati da granica izmeu podvrsta Pinus nigra Arnold ssp.
nigra i P. nigra Arnold ssp. dalmatica (Vis.) Franco nije otra, ve izmeu tih dviju podvrsta
postoje prijelazni oblici (usp. Vidakovi 1957). Iz toga se moe zakljuiti da unutar jedne te
iste populacije neke vrste ne bismo smjeli nai jedinke dviju ili vie podvrsta. Ukoliko se to isto
8
dogodi, moglo bi se raditi o kontaktu dviju podvrsta, pa se radi zakonitosti, ako je to esta
pojava ne moe raditi o podvrstama, ve jedino o varijetetima ili formama.
Varijetet i oblik (varietas, forma) nekim ili nekom svojom znaajkom odstupaju od
tipa vrste ili tipa podvrste, ali od tipa vrste ili tipa podvrste nisu geografski ili ekoloki izolirani,
pa u opsegu jedne te iste populacije, na jednom te istom lokalitetu moe biti zastupljeno vie
varijeteta ili vie formi. Budui da i varijetet i forma fenotipski odraavaju genetsku
varijabilnost, pojava varijeteta i formi ukazuje na polimorfnost i genetsku plastinost neke
vrste, odnosno na veliku heterozigotnost. Varijetet predstavlja veu skupinu jedinki neke vrste
dok forma prdstavlja manju skupinu ili svega nekoliko jedinki. Varijabilnost koja nije nasljedna,
ve samo fenotipska modifikacija uvjetovana nekim ekstremnim ekolokim imbenikom ne
moe predstavljati neki unutarvrsni takson, iako se u taksonomskoj literaturi vrlo esto susreu
primjeri da su modifikacije neki taksonomski status - varijetet ili oblik (npr. var. suberosa, var.
terrestris; f. nana, f. macrophylla). Varijetet i oblik piu se tako da se iza imena vrste pie
skraenica za varijetet ili oblik (var., f.) i ime varijeteta ili oblika (Pinus nigra Arnold var.
dalmatica Vis.; Pinus nigra Arnold f. hispanica /Cook/ Ronn.).

Tablica 1. Osnovne znaajke koje se primjenjuju pri odreivanju statusa svojti (taksona) niih
od vrste (podvrsta, varijetet, oblik; prema Stuessy 1990)

S voj st va
Svojta
(Takson)
Morfoloke
razlike
Geografski
uzorak
Genetska
raznolikost
Vjerojatnost
prirodnoga
krianja
Fertilnost
krianaca

Podvrsta
(Subspecies)
Vie jasno
uoljivih
razlika
Kompaktne,
uglavnom
alopatrijske ili
peripatrijske
Najee
znaajno
poligenska
Mogua u
podruju
dodira areala
Znaajno
smanjena

Varijetet
(Varietas)
J edna ili
nekoliko jasno
uoljivih
razlika
Kompaktne,
uglavnom
alopatrijske s
nekim
preklapanjima

Poligenska ili
uzrokovana s
nekoliko gena
Vjerojatna u
podrujima
preklapanja
areala

Smanjena
Oblik
(Forma)
Obino jedna
jasno uoljiva
razlika
Sporadine,
simpatrijske
Obino
uzrokovana
jednimgenom
Uvijek
oekivana
Potpuna

Klon (clone) predstavlja sve jedinke (ramete) proizvedene nespolno (aseksualno) od
jednoga zajednikog pretka (orteta) i koje imaju jednaku genetsku konstituciju (izuzev
promjena nastalih zbog mutacija pupa). Klon se pie tako da se iza imena vrste pie ime klona s
velikim poetnim slovom (bez obzira na broj rijei sve se piu velikim poetnim slovom i
uspravno) pod jednostrukim navodnim znakovima.
Kultivar (cultivare) - taj termin je skovao Liberty Hyde Bailey u prvoj polovici 20.
stoljea iz termina cultivated variety. U starijoj literaturi se koristi jo termin hortikulturni
varijetet za koji se kae da je to kultivar koji moe biti klon ili populacija iz sjemena s jasnim,
obino hortikulturno superiornim osobinama. Kultivar se danas definira kao skupina
kultiviranoga bilja koje se jasno razlikuje po nekoj osobini (morfolokoj, citolokoj, kemijskoj,
molekularnoj ili dr.) i koje kada se razmnoava generativno ili vegetativno zadrava tu
razlikovnu osobinu (International Code of Nomenclature for Cultivated Plants 1980). Prema
9
tome aseksualni kultivar (vegetativno razmnoen) predstavlja isto to i klon. Osnovna razlika
izmeu klona i aseksualnoga kultivara je u svojstvima koja se ele dobiti. Ako elimo dobiti
potomstvo sa superiornim rastom, punodrvno, isto od grana, otporno na bolesti i tetnike i sl.
tada se radi o klonu koji e se koristiti npr. u klonskome umarstvu, za brzu i kvalitetnu
proizvodnju biomase. Ukoliko elimo dobiti jedinke koje e se odlikovati nekom posebnou
interesantnom u urbanome umarstvu (kronja s viseim granama, boja cvijeta, oblik i boja lista
i sl.) tada se radi o kultivaru. Kultivar se pie na identian nain kao i klon (npr. Pinus nigra
Variegata ili Juniperus squamata Blue Star), (usp. Trehane i dr. 1995).
Ekotip predstavlja skupinu biljaka (genotipova) jedne vrste s odreenim svojstvima
prilagoenim odreenom ekolokom podruju. Znai, ekotip je skupina biljaka koje imaju
svoju genetsku konstituciju prilagoenu odreenom podruju. Prema Wrightu (1962) ekotip je
rasa koja potjee iz selektivnoga djelovanja odreene okoline i koja pokazuje prilagodbu toj
okolini. Ekotipovi se mogu razlikovati samo kod eksperimenata s jednakom okolinom (pokus
provenijencija). Ekotip moe biti klimatski, geografski, visinski i edafski.
Rasa je takson koji se u botanici gotovo ne koristi i ona u biti predstavlja ekotip, a
moe se utvrditi samo uzgojem razliitih provenijencija u jednakoj okolini. Rasa moe biti
geografska ili lokalna. Rasa se zove ekotipom ako su njezina odreena svojstva jasno
prilagodljiva. Rasa kao takson se danas vrlo rijetko upotrebljava jer se geografska ili lokalna
rasa poistovjeuju s nekim drugim ustaljenim taksonima (npr. podvrsta, varijetet, ekotip).
ista linija predstavlja homozigotno i genetski jednako potomstvo nastalo
samooplodnjom jedne jedinke. Varijabilnost iste linije uvjetovana je samo okolinom i selekcija
ne donosi u sljedeoj generaciji nikakve genetske promjene (izuzev mutacija).
Genotip je u irem smislu ukupna genetska konstitucija (izraena ili latentna) jednoga
organizma. U uem smislu pod genotipom podrazumijevamo poznatu genetsku konstituciju
jednoga organizma s obzirom na manji broj specifinih gena.
Biotip je skupina jedinki koji imaju isti genotip ali su razliitoga vanjskog izgleda, tj.
pokazuju fenotipsku varijabilnost.
Klina je geografski gradijent fenotipa ili genotipa unutar areala vrste. U genetske kline
varijabilnost je kontrolirana nasljeem, to se utvruje provedbom testa u istoj okolini. Obino
je klinalna varijabilnost rezultat okolinskoga gradijenta. Dijelove populacija koji predstavljaju
takvu kontinuiranu (klinalnu) promjenu od jednoga do drugoga podruja (nastalu zbog
okolinskoga gradijenta) ne bi trebalo odrediti kao ekotipove, rase ili neke druge taksone.
esto se u literaturi nailazi i na jo neke taksone koji u danas vaeoj taksonomiji
nemaju vee uporite ili pripadaju nekim drugim disciplinama.

KRIANCI

Krianac (hybrida) je potomak dvaju roditelja koji pripadaju razliitim vrstama istoga
roda (interspecijes hibridi) ili vrstama razliitih rodova (intergenus hibridi). U meuvrsnih
krianaca koji mogu nastati spontano u prirodi ili pak kontroliranim krianjem uobiajeno je da
se oni oznaavaju tako da se stavi znak puta () ispred imena krianca (bez razmaka), npr.
Larix eurolepsis, koji je krianac izmeu vrsta Larix decidua i L. kaempferi, a moe se
napisati i ovako: Larix decidua L. kaempferi. Krianci izmeu vrsta dvaju rodova su dosta
rijetki i piu se tako da se izmeu imena vrsta pie znak (Cupressus macrocarpa
Chamaecyparis nootkatensis) ili Cupressocyparis leylandii. Ukoliko ne postoji mogunost
pisanja znaka moe se umjesto njega pisati grko slovo iks (x) ali se tada pie s razmakom,
npr. Larix x eurolepis.
10

TAKSONI VII OD VRSTE

Kao slubeni poetak Linnove binarne nomanklature uzima se prvo izdanje djela
Species plantarum, s datumom 1. svibnja 1753. godine, a za imena rodova (koji nisu bili
navedeni u tom djelu peto izdanje djela Genera plantarum ed. 5 iz 1754. godine. Sva imena
vrsta i rodova opisana prije navedenih datuma i godina bila bi, prema danas vaeim
nomenklaturnim propisima (International Code of Botanical Nomenclature), nevaea -
i nval i dna.
Osim navedenih, mogli bismo rei, osnovnih zasluga Linna za modernu sistematiku
bilja, moramo naglasiti da je Linn postavio i prvi, upotrebljivi sistem tzv. seksual ni
si stem. Linn je prvi stvorio sistem po kojemu je svaka ve poznata biljna vrsta ili naknadno
otkrivena biljna vrsta dobila svoje stalno mjesto. On je za osnovu svoga sistema uzeo broj
pranika i tukova u cvijetu, dakle, broj rasplodnih organa. Pri tom je mislio, analogno sa
ivotinjama, da su pranici i tukovi spolni organi biljaka, pa je svoj sistem nazvao seksualni
sistem. On je prema broju pranika napravio razrede (to nisu razredi u dananjem smislu!), a
prema broju tukova redove (ni redovi nisu bili dananji redovi!). Razredi (classes) prema
broju pranika bili su npr. Monandria, Diandria, Triandria itd., a redovi (ordines) prema broju
tukova Monogyna, Digyna, Trigyna itd. Na taj nain je Linn dobio 23 razreda u kojima su
biljke bile rasporeene prema broju i rasporedu pranika - mukih spolnih organa. Sve je te
biljke oznaio zajednikim imenom Phanerogamia - javnocvjetke. Meutim, ostalo mu je jo
biljaka koje nije mogao svrstati niti u jedan razred, jer u njih nije mogao pronai muke spolne
organe. Zbog toga je sve takve biljke obuhvatio posebnom skupinom Cryptogamia -
tajnocvjetke. Taj, 24. razred bio mu je najloiji, jer su se u njemu, pokraj biljaka nale i spuve,
koralji, moruzgve i sve ostale ivotinje koje ive sesilnim nainom ivota.
Linnov se je sistem zadrao u znanosti sve do poetka 20. stoljea, meutim, ve
krajem 18. stoljea dolazi se do spoznaje da je takav sistem u znanosti neodriv. U tom
razdoblju najuspjeniji su pokuaji Jussieua, La Marcka i De Candollea, ali tek pojavom
Darwinova djela Postanak vrsta na temelju prirodne selekcije od 1859. godine, od kad
poinje znanstveno razdoblje znanosti o evol uci j i ili darvi ni zam, dolazi do brega
razvoja novih sistema koji sve vie poprimaju filogenetski karakter.
Pojavom sistema Englera iz 1897. godine poinje razdoblje moderne filogenetske
sistematike. Sistem Englera, uz vee ili manje modifikacije zadrao se je u botanikoj
sistematici sve do dananjih dana, iako poev od 1966. godine poinje njegovo naputanje.
Danas je ope prihvaen sistem za raspodjelu stablaica koji su izradili Tahtadjan, Crnoquist i
Zimmermann 1966. godine tzv. genus-tipus princip, a za sistematsku razdiobu
kritosjemenjaa koristi se najveim dijelom sistem Tahtadjana iz 1966. godine.
Genus-tipus princip - imena za sistematske jedinice (svojte ili taksone) vie od roda
stvarala su se tako da je ime oznaavalo neku morfoloku ili drugu znaajku dotine skupine.
Tako su npr. biljke sa sjemenkama, rasporeenim u sreditu (centru) plodnice nazvane
Centrospermae. Druge biljke, kod kojih su latice u cvijetu u obliku maltekoga kria, nazvane
su Cruciferae (crux =kri, fero = nositi). Tree, jer imaju cvijet poput usana, nazvane su
Labiatae (labium = usna), etvrte imaju cvjetove skupljene u rese, dobivaju ime Amentiferae
(amentum =resa), pete razvijaju prilikom klijanja dvije supke i dobivaju ime Dicotyledones
(cotyledo =supka), u velike skupine biljaka razvija se embrio, pa dobivaju ime Embriobyonta
itd. Prednost takvoga imenovanja (nomenklature) sastojao se je u tome da je u samom imenu
data najvanija karakteristika dotine skupine. Meutim, mi iz samoga takvoga naziva, ako
nismo dobro upueni u sistematiku, ne znamo radi li se o malenoj ili velikoj skupini. Kako se je
11
tijekom vremena broj taksona razliitoga ranga znatno poveao, pristupilo se je negdje od
polovice 19. stoljea, stvaranju imena taksona viih od roda na taj nain, da se na gramatiku
osnovu roda ili neko drugo, ve otprije upotrebljavano ime, koje nije bilo ime roda, dodaju
karakteristini nastavci, prvenstveno za porodice nastavak -aceae i za red nastavak -ales, npr.
Pinaceae, Taxaceae, Pinales, Taxales. Kad smo jednom nauili nastavke, moemo odmah
znati o kojem se taksonu radi. Meutim, taj princip nije bio do kraja proveden, pa u
sistematskoj nomenklaturi do preko prve polovice 20. stoljea nalazimo vie naina tvorbe
imena taksona viih od roda, to je svakako dovodilo do velikih nejasnoa i oteavalo
sporazumijevanje i snalaenje u sistemu.
Da bi se taj nedostatak uklonio, predloili su 1966. godine vodei svjetski sistematiari
Tahtadjan (Rusija), Cronquist (Kanada) i Zimmerman (Njemaka) univerzalnu nomenklaturu
koju moemo nazvati genus- ti pus pri nci p. Tu je ime roda (genus) osnova za tvorbu
svih ostalih taksona viih od roda, u svim sluajevima, bez izuzetka. Na gramatiku osnovu
tipinoga roda dodaju se karakteristini nastavci za svaki takson. Nedostatak takvoga
oznaavanja sastoji se u tome, da iz samoga imena ne moemo uvijek znati (ako to nismo
nauili!) koji sve rodovi, porodice i redovi ulaze npr. u podrazred Pinidae, jer se to iz sadraja
imena ne vidi. Staro ime za taj podrazred Coniferae oznaava sve biljke koje imaju eere
(conus).
Nomenklatura po genus-tipus principu mnogo je uspjenije provedena u sistematici
stablaica, negoli ostalih biljaka, iako se posljednjih godina tei i tu provesti jedinstveni princip.
Sva imena taksona viih od vrste piu se velikim poetnim slovom, kurzivom (italic) i
sastoje se od jedne rijei (Pinus, Pinaceae, Pinales, Pinidae, Pinatae, Pinophyta).
Pregled svih taksonomskih (sistematskih) jedinica (svojti, taksona) i karakteristinih
nastavaka prikazan je u tablici 2.

Tablica 2. Pregled svih sistematskih jedinica (svojti, taksona) s pripadajuim nastavcima.

PREGLED SISTEMATSKIH JEDINICA (TAKSONA,
SVOJTI) S PRIPADAJUIM NASTAVCIMA
Nadcarstvo (superregnum) - ota
Carstvo (regnum) - lia (- biota)
Podcarstvo (subregnum) - bionta
Odjeljak (divisio) - phyta
Pododjeljak (subdivisio) - icae, - phytina
Razred (classis) - atae, - psida
Podrazred (subclassis) - idae
Nadred (superordo) - anae
Red (ordo) - ales
Porodica (familia) - aceae
Podporodica (subfamilia) - oideae
Pleme (tribus) - eae
12
Podpleme (subtribus) - inae
Rod (genus)
Podrod (subgenus) subgen.
Sekcija (sectio) sect.
Serija (series) ser.
Podserija (subseries) subser.
Vrsta (species) sp. Binarna nomenklatura
Podvrsta (subspecies) subsp., ssp.
Varietet (varietas) var.
Oblik (forma) f.
Sorta *
Linija*
Klon (clone)*
Kultivar (cultivare)*
Krianac (hybrida)**
* uzgojeni taksoni; ** nastaje spontanim ili umjetnim krianjem dvaju taksona

Radi ilustracije prikazat emo na jednom primjeru relativni poloaj razliitih realnih
taksona formiranih prema genus-tipus principu i usklaenih prema najnovijim sistematskim
gleditima (Sitte i dr. 1998):

Odjeljak (Divisio) Spermatophyta
Pododjeljak (Subdivisio) Gymnospermae-Coniferophytina (=Pinicae)
Razred (Classis) Pinopsida
Podrazred (Subclassis) Pinidae (=Coniferae)
Red (Ordo) Pinales
Porodica (Familia) Pinaceae
Potporodica (Subfamilia) Pinoideae
Rod (Genus) Pinus
Podrod (Subgenus) Pinus
Sekcija (Sectio) Pinus
Podsekcija (Subsectio) Pinus
Vrsta (Species) Pinus nigra
Podvrsta (Subspecies) Pinus nigra ssp. nigra

ZNANSTVENI NAZIVI TAKSONA

Upotreba znanstvenih naziva dogovorena je botanikim kodeksima o nomenklaturi.
Prvi kodeks bio je dogovoren na Meunarodnom botanikom kongresu u Parizu, a tiskan je
1867. godine. Na primjer, 1975. godine na Meunarodnom botanikom kongresu u tadanjem
Lenjingradu (St. Petersburg), postignut je dogovor, na osnovi kojega je 1978. godine izdan
kodeks (International Code of Botanical Nomenclature). Dogovor o nomenklaturi kultiviranih
13
biljaka poinje s 1847. godinom. Komisija za nomenklaturu kultiviranih biljaka izradila je
nadopunjeni kodeks, koji je tiskan 1961. i 1969. godine pod naslovom International Code of
Nomenclature for Cultivated Plants. Oba kodeksa tiskao je International Bureau for Plant
Taxonomy and Nomenclature, 106, Lange Nieuwstraat, Utrecht, Netherlands. Kodeksi se
mogu takoer pribaviti od Royal Horticultural Society, Vincent Square, London, S. W. 1.,
England i od American Horticultural Society, 2401 Calvert Street N. W., Washington D. C.
20008, U.S.A.
Najnoviji, 16. meunarodni botaniki kongres odran je u St. Louis-u (SAD) 1999.
godine, a naknadno je objavljen International Code of Botanical Nomenclature (St Louis
Code) Regnum Vegetabile 131. Koeltz Scientific Books, Knigstein (Greuter i dr. 2000) koji
predstavlja osnovu u imenovanju biljnih vrsta i viih i niih taksona. Imenovanje uzgojenih
taksona se obavlja prema International Code of Nomenclature for Cultivated Plants (Trehane
i dr. 1995).
Veina taksona u ovoj knjizi usklaena su prema Encke i dr. (1972) i Borzan (2001), a
imena autora taksona (skraenice) usklaena su prema Brummit i Powell (1992) - Authors of
Plant Names. A list of authors of scientifics names of plants, with recommended standard forms
of their names, including abbreviations Royal Botanic Gardens, Kew.

HRVATSKA NARODNA I IZVEDENA IMENA VRSTA
Hrvatska narodna imena ili nazivi biljnih vrsta dodjeljivala su se onim vrstama koje su
narodu sluile u razne svrhe ili su bile tetne (graa, ogrijev, jestivo, ljekovito, otrovno bilje i
sl.). One vrste koje su bile rijetke, nedostupne, indiferentne i sl. najee nisu dobivale hrvatska
narodna imena. Hrvatska narodna imena su esto puta lokalnoga karaktera, a esto puta se
istim imenom nazivaju dvije ili vie vrsta. Tako npr. bijeli bor u unutranjosti Hrvatske je vrsta
Pinus sylvestris, a u primorju se pod tim imenom podrazumjeva vrsta P. halepensis. Mnoge
aloktone vrste koje su udomaene kroz nekoliko generacija dobile su svoja hrvatska narodna
imena u podrujima gdje rastu. Tako se npr. vrsta Pinus strobus, koja je u Europu unijeta jo
1705. godine, udomaila i u Hrvatskoj te ju narod zove ameriki borovac. Neke vrste su dosta
kasno unijete u neka podruja ili nisu naile na neku primjenu, tako da im narod jo nije dao
ime pa se u praksi ponekad koristi izvedeno ime, najee iz znanstvenoga imena (npr. Cycas
cikas, Cedrus - cedar, Cryptomeria - kriptomerija i dr.). Postoje i krajnosti kada se nekim
novootkrivenim i izuzetno rijetkim vrstama ijih primjeraka uope nema nigdje niti u Europi, pa
tako niti u Hrvatskoj daju hrvatska imena (npr. Wollemia nobilis - australski stribor). Glavne
osobine vrste obino utjeu na narodno ime biljke premda su neke vrste dobile ime prema
podruju rasprostranjenosti. Tako su npr. biljke dobile hrvatsko narodno ime prema:
1. Zna a j ni m o s o bi na ma , npr. jednoigliavi bor (Pinus monophylla), bjelokori bor
(Pinus albicaulis), balzamasta jela (Abies balsamea).
2. Rasprostranj enosti , npr. primorski bor (Pinus pinaster), planinska somina (Juniperus
sabina).
3. Mj estu ili p o d r u j u, npr. balkanski borovac (Pinus peuce), himalajski borovac (Pinus
wallichiana), korejska jela (Abies koreana), kamirski empres (Cupressus cashmeriana).
4. Upotrebi , npr. eerni bor (Pinus lambertiana).
5. I s t r a i va u, npr. Panieva omorika (Picea omorika), zelena duglazija (Pseudotsuga
douglazii) prema kotskom botaniaru D. Douglasu, Engelmanova smreka (Picea
engelmannii) prema lijeniku i botaniaru G. Engelmannu, Jeffreyev bor (Pinus jeffreyi)
prema kotskom botaniaru J. Jeffreyu.
Osnovicu hrvatske botanike nomenklature (imenovanja) i terminologije (pojmovlja)
postavio je polovicom 19. stoljea Bohuslav ulek (ulek 1856, 1874). Naalost, poslije njega
hrvatskoj znanstvenoj botanikoj nomenklaturi i terminologiji nije u nas poklanjana
14
odgovarajua pozornost ni od jeziara, niti od botaniara, pa je hrvatska botanika
terminologija ostala uglavnom neizgraena. Neto je znatnije usavravaju Domac (1955, 1984,
1994), Horvati (1954), Horvati i Trinajsti (1967-1981), Trinajsti (1975-1986). Tek je
ugar (1977) nastojao popuniti navedenu prazninu odgovarajuim rijenikom, odnosno
botanikim leksikonom (ugar 1990). U najnovije vrijeme znaajan doprinos hrvatskoj
nomenklaturi drvea i grmlja daje Borzan (2001) s viejezinim Imenikom drvea i grmlja, u
kojem i za hrvatska narodna imena drvea i grmlja nastoji provesti princip binarne
nomenklature, odnosno princip da svaka vrsta u svome imenu sadri ime roda i ime vrste (npr.
Cupressus sempervirens - obini empres, C. macrocarpa - monterejski empres i dr.). Takav
pristup nije openito primjenjiv jer ga nije mogue provesti u potpunosti. Tako su u npr.
monotipskih rodova (Metasequoia - kineska metasekvoja, Ginkgo - dvolapi ginko i dr.)
pridjevi (kineska i dvolapi) suvini ili u npr. roda Pinus (P. densiflora - japanscki crveni bor) ili
Thuja (T. orientalis obina azijska tuja) postoje dva pridjeva to je u suprotnosti s binarnom
nomenklaturom.

MORFOLOKE ZNAAJKE

U golosjemenjaa, kao i u ostalih viih biljaka dolo je do diferencijaciji biljnoga tijela
na osnovne vegetativne biljne organe - kori j en (radix), stabl j i ku (caulis) i l i st (folium).
to se tie vegetativnih biljnih organa, to su drvenaste biljke i to preteno drvee, rjee grmovi
ili penjaice. U drvenastih golosjemenjaa pojavljuju se na stabljici rasplodni organi dosta slini,
a po funkciji potpuno identini (analogni) s rasplodnim organima kritosjemenjaa. Kako
golosjemenjae u uem smislu (sensu stricto) ne pripadaju cvjetnicama (Anthophyta) tako one
tvore analogne rasplodne organe (mikro- i megasporofili) s rasplodnim organima
kritosjemenjaa (muki i enski cvijet - flos). Takoer je u golosjemenjaa muki i enski eer
(mikro- i megastrobilus) analogan organ s mukim i enskim cvatom (inflorescentia) u
kritosjemenjaa. Iz enskoga se eera (megastrobilusa) nakon oplodnje formira eer (conus,
Coniferae) koji je analogan s plodom (fructus) u kritosjemenjaa. Kako se u hrvatskome jeziku
pojmovi cvijet, cvjetanje, cvat i plodonoenje jasno razlikuju i zna se tono na to se koji od
njih odnosi, mi emo se koristiti tim terminima u daljnjem tekstu a misliti emo na analogne
organe koji se javljaju u golosjemenjaa.
Detaljan prikaz morfologije i anatomije pojedinih organa je izvan podruja ovoga djela.
O tome postoji opirna botanika literatura. Meutim, ti su organi i u golosjemenjaa u
mnogoemu specifini i znaajni za prepoznavanje pojedinih taksona, te emo zbog toga
ukratko opisati njihove osnovne karakteristike kako bi se kasnije lake mogao slijediti opis
pojedinih vrsta.

KORIJEN (RADIX)

U golosjemenjaa morfologija korijena uglavnom nema nekih specifinosti, jedino se
zapaa da etinjae imaju manje diferenciran korijenov sustav od listaa. Kao i u
kritosjemenjaa, tako se i u golosjemenjaa, vrste razlikuju po gustoi korijenova sustava. Ako
se jasno izdvaja glavni korijen od postranih manjih ila, onda glavni korijen predstavlja ilu
sranicu, koja ide duboko u zemlju u usporedbi s postranim korjenjem. Ako pak prvobitno
glavni korijen zaostane u rastu, onda se konano u biljke oblikuje plitak, tanjurast sustav
korjenja. Izmeu ta dva tipa imamo biljke u kojih vei dio korjenja prodire koso u zemlju do
srednje dubine. Za takav se tip kae da ima srcast korjenov sustav. Duboko korjenje sa ilom
sranicom imaju npr. ari, crni i obini bor. Plitko tanjurasto korjenje ima npr. obina smreka,
dok srcasti korjenov sustav ima jela.
15
Karakteristino je za vrstu Taxodium distichum tzv. korj enj e za di sanj e
(pneumatophorus), koje izbija iz tla prema gore i koje u vlanom tlu moe narasti do 1 m
visine. To je korjenje iznutra uplje i slui za prozraivanje biljke. To korjenje nije isto to je i
tzv. z r a no k o r j e nj e koje se razvija na stabljici (deblu i granama) nekih pustinjskih biljaka
kojima ono slui za sakupljanje vlage iz zraka.
U vrste Ginkgo biloba pojavljuje se vrlo rijetko posebno korjenje. U veoma starih
stabala korjenje se pojavljuje na donjoj strani grana.

STABLJIKA ILI STABLO (CAULIS, TRUNCUS)

Stabljika ili stablo je nadzemni vegetativni biljni organ svih stablaica (Embryobionta =
Cormophyta). Stablo (drvo) u uem smislu je nadzemni vegetativni biljni organ golosjemenjaa
(Gymnospermae = Pinophyta) i kritosjemenjaa-dvosupnica (Magnoliophyta-Magnoliatae). U
irem smislu stablu pripada i korijen. Stablo ine trajni dijelovi nastali djelovanjem sekundarnih
meristema (felogena i kambija). Prijelazna zona izmeu nadzemnih dijelova i podzemnoga
dijela je ilite. U svakodnevnom ivotu, kao i kod dendrolokih opisa, pod stablom se obino
razumijeva samo njegov nadzemni dio koji se sastoji od debla, grana, granica (izbojaka). Na
izbojcima se u pravilu nalaze pupovi, listovi, cvjetovi i plodovi.
Stablo je s obzirom na smjer rasta negativno geotropno, tj. raste protivno od smjera sile
tee. U drvenastih golosjemenjaa, pa tako i u etinjaa stablo ima karakteristian
monopodijalan tip rasta u visinu koji se oituje u tome da postoji samo jedan vrni (terminalni)
pup i on nadoknauje glavnu os (stablo). Zbog toga veina etinjaa vrlo teko nadoknauje
glavnu os, ukoliko se terminalni pup uniti. Savreniji tip rasta je sinpodijalni, a on se oituje u
tome da terminalni pup relativno brzo odumire ili ga uope nema, a njegovu funkciju preuzima
jedan (drvee) ili vie (grmovi) postranih pupova, i to oni koji se nalaze za vrijeme pupanja u
najpovoljnijim prehrambenim uvjetima. Sinpodijalni rast je kod golosjemenjaa rijedak (npr.
rodovi Taxus, Juniperus, Chamaecyparis, Ephedra), dok je openito karakteristian za
bjelogorino drvee i grmlje.
Rasplodni organi golosjemenjaa su jednospolni, tj. posebno su grupirani u odreene
tvorevine muki, a posebno enski rasplodni organi. enski rasplodni organ
golosjemenjaa je sjemeni zametak, a to je tvorevina koja se prvi puta u razvoju pojavljuje ba
u golosjemenjaa. Sjemeni zametak se pojavljuje i u kritosjemenjaa (Magnoliophyta), pa se te
dvije skupine oznauju i imenom sjemenjae (Spermatophyta), jer se iz sjemenoga zametka,
pod odreenim uvjetima stvaraju tvorevine koje nazivamo sjemenke (semen).

KRONJA (CACUMEN)

Kronja je gornji granati dio stabla, a sastavljena je od grana, koje predstavljaju
krupnije, postrane izbojke (osovine) koji zavravaju jednogodinjim, dvogodinjim i
viegodinjim izbojcima. Kronja nosi na sebi pupove, lie, cvjetove i plodove. Oblik je
kronje raznih vrsta drvea razliit i uvjetovan je nasljednim osnovama, ali i okolina utjee na
oblikovanje kronje zbog ega se javlja varijabilnost (polimorfnost) vanjskoga izgleda kronje.
Kronja u etinjaa moe biti pravilna i nepravilna.
Pravilna je kronja:
unjasta (conicus, fastigiatus)
piramidalna (pyramidalis)
valjkasta (cylindricus)
stupasta (columnaris)
okruglasta (globosus)
16
poluokruglasta (subglobosus)
jajasta (ovalis).
Nepravilna je kronja kada su grane nejednako duge i na razne strane usmjerene,
raskreenoga grananja (divaricatus), grane vise (pendulus), grane kratke i bez glavnoga debla.
Kronja i deblo daju stablu izgled koji se zove habi tus, koji je rezultanta djelovanja
nasljednih imbenika i okoline (genotip okolina).
Pojedine vrste drvea imaju karakteristian odreen habitus po kojemu se neke od njih
izdaleka mogu jasno prepoznati. U naih autoktonih etinjaa nalazimo slijedee markantne
habituse:
Stablo je visoko, kronja je unjasta i razvijena pri vrhu, grane su u prljenu, npr. obini
bor.
Stablo je srednje visine, kronja je spljoteno zaobljena do kiobranasta, grane su u
prljenu, npr. pinija.
Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha kronje, grane su u prljenenima horizontalno
otklonjene, postrane granice vise, kronja je piramidalna, npr. obina smreka.
Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha kronje, grane u prljenima horizontalno
otklonjene, postrane granice ne vise, kronja je valjkasta, npr. obina jela.
Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha kronje, grane u prljenima, donje su najdulje i
vise, srednje su horizontalno otklonjene, a gornje su najkrae i usmjerene prema gore, npr.
Panieva omorika.
Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha, a kronja je dosta rijetka, dok su grane
nepravilno rasporeene, npr. europski ari.
Stablo je srednje visoko, kronja se poinje razvijati 1-2 m iznad zemlje, uska je,
piramidalna i veoma gusta, npr. Cupressus sempervirens var. sempervirens.
U golosjemenjae spadaju i neke vrste koje imaju poseban habitus. Tako je npr. vrsta
Ginkgo biloba listopadna, a habitus joj je poput habitusa hrasta. S druge strane vrsta Cycas
revoluta, koji je vazdazelen, nema razvijenu kronju ve ima na vrhu debla uperak perastih
listova te tako po habitusu lii na palmu.

RAZGRANJENOST (RAMIFICATIO)

U golosjemenjaa grane mogu biti rasporeene na stablu na razliite naine, tako
postoje slijedei oblici razgranjenosti:
prljenasto (verticillatus), npr. Pinus, Picea i Abies
nasuprotno (oppositus), npr. Metasequoia
naizmjenino (alternus), npr. Ginkgo, Tsuga i Cedrus.
KORA (CORTEX)
Kora je esto puta znaajna za deteminaciju vrsta drvea, ali i unutar jedne vrste
postoje znatne razlike u obliku kore s obzirom na starost stabla. S obzirom na svoj vanjski
izgled kora se dijeli u vie tipova, a razlike su najee uvjetovane reljefom i bojom. Prema
reljefu kore postoji nekoliko tipova:
Gl atka kora - pojavljuje se u nekih etinjaa u mladosti, npr. u amerikoga borovca
i europskoga aria. Poetak procesa nestajanja glatkoe zavisi od vrste, boniteta stanita i
stupnja izloenosti sunevu svjetlu. U aria npr. taj proces poinje veoma rano.
Prstenasta kora - ljuti se u horizontalnim zonama (prstenovima), npr. Abies
squamata.
I zbrazdana kora - vanjski dio kore raspucava se u obliku irih ili uih uzdunih ili
mreastih (uzdunih i poprenih) brazdi. Izmeu brazda ostaju reljefno izboena rebra. To
brazdanje kore obino je najizrazitije u donjem dijelu debla. U nekih vrsta brazde su razvijene
17
samo do odreene visine debla, dok se one prema vrhu gube (obini bor). Naprotiv, u drugih,
esto bliskih vrsta, brazdanje se javlja sve do vrha (crni bor). irina brazdi izbrazdane kore
uveava se starenjem. Tako npr. jako izbrazdanu koru imaju stari primjerci duglazije. Poseban
je oblik izbrazdane kore prugasta kora, kao to je u vrste Cryptomeria japonica i
pl utasta kora, npr. u Abies lasiocarpa var. arizonica.
Lj uskasta kora - u nje se slojevi pluta sa sratenim izumrlim tkivom mogu skidati
ili sami otpadaju, npr. u obinoga bora ili obine smreke.
Kora varira u debljini kako unutar vrste tako i izmeu vrsta. Ona je tanka u veine
smreka, a jako je debela u duglazije i mamutovca.
Uz navedene tipove kore postoje i prijelazni tipovi s obzirom na morfologiju.
Kora ima izvjestan ton boje, a on ovisi o vrsti, starosti stabla, dijelu debla i o vanjskim
utjecajima (pristupu svjetla, sklopu sastojine, bonitetu stanita, zdravstvenom stanju,
naseljavanju epifita itd.). Kora je u etinjaa u pravilu smeih ili sivih tonova. Meutim, u nekih
vrsta kora je posve drugaija, npr. u vrste Pinus gerardiana kora je tanka, glatka i svijetlosiva,
dok je u vrste Pinus bungeana kora bjelkasta i crvenosmee do sivozeleno iarana.

IZBOJAK (SURCULUS)

Izbojci mogu biti dugi i kratki, fertilni i sterilni. U nekih etinjaa kao to su borovi,
arii i cedrovi karakteristini su kratki izbojci. Oni su jako reducirani u borova, dok su neto
dulji u aria i cedrova. Iz tih kratkih izbojaka izbijaju iglice koje su smjetene u uperku. Na
vrhu kratkih izbojaka mogu biti smjeteni i cvjetovi (ari). Na dugim izbojcima iglice su
poredane pojedinano i spiralno. Za duge izbojke u determinaciji karakteristina je npr. boja,
ulijebljenost, dlakavost, glatkoa i oblik na poprenom presjeku. Tako npr. vrsta Pinus
densiflora ima tamnosmee dok vrsta Pinus sylvestris ima utozelenkaste izbojke. Dlakavost u
determinaciji je karakteristina za izbojke roda Pseudotsuga. Voskom presvuene izbojke
imaju vrste roda Cupressus. Plosnate izbojke ima vrsta Thuja occidentalis, a okrugle vrsta
Thuja plicata.

PUP (GEMMA)

Pup je vegetacijski vrh izbojka (tzv. tjemenite) sa zaecima listova i cvjetova ili mladi
jo nerazvijeni izbojak s veoma kratkom osi, sa svinutim listiima i zatvorenim cvjetovima.
Pupovi su obino obavijeni modificiranim tamnim ljuskastim liem ili ljuskama. Pup iz kojega
se razvija izbojak s liem zove se lisni pup, a pup iz kojega se razvija cvijet zove se cvjetni
pup. Ima i takvih pupova iz kojih se razvijaju i listovi i cvjetovi (mjeoviti pupovi). Cvijetni su
pupovi obino vei od lisnih pupova, npr. u bora, smreke, aria. Po svome rasporedu na
izbojku pupovi se dijele na vrne ili terminalne i postrane ili lateralne. Na glavnim izbojcima
terminalni su pupovi okrueni manjim pupovima, dok je terminalni pup lateralnih izbojaka esto
okruen s dva manja pupa koji se ponekad ne otvore (spavajui pupovi).
Pupovi su po svojim morfolokim karakteristikama znaajni pri determinaciji vrsta,
naroito u rodova Pinus, Picea i Abies. Znaajne karakteristike pupova su oblik, veliina, boja
i smolavost te postojanje, veliina i oblik ljusaka, kao i oblik njihovoga ruba.

LIST (FOLIUM)

List je najmlai vegetativni biljni organ. Glavna je funkcija lia fizioloka: asimilacija-
fotosinteza (stvaranje ugljikohidrata), disimilacija i transpiracija. Kako se lie razvija u
atmosferi ono se je tijekom svoga filogenetskog razvoja razvilo u velikome broju razliitih
18
oblika. Budui da lie ima karakteristinu unutarnju i vanjsku grau ono je znaajno u
taksonomiji. U golosjemenjaa, izuzev manjega broja rodova (npr. Ginkgo, Metasequoia,
Larix, Taxodium), lie je uvijek zeleno (vazdazelene vrste), tj. biljke nikada ne gube sve lie
istovremeno te se ono nalazi osim na jednogodinjim i na viegodinjim izbojcima. Za razliku
od njih u zimzelenih i listopadnih vrsta lie se uvijek nalazi na jednogodinjim izbojcima. esto
se razlikuje lie mladih (juvenilnih) biljaka od lia odraslih (adultnih) biljaka. Razlike su u
obliku, rasporedu i prianjanju lia, a djelomino i u njihovoj strukturi. Razlikuju se tri glavna
tipa lia - lepezasto (Ginkgo), igliasto (npr. Pinus, Picea, Abies) i ljuskasto (npr. Thuja,
Cupressus, Chamaecyparis). Meutim, svaki tip lista ima odreene karakteristike, vane za
taksonomiju i determinaciju, kao to su npr. poloaj, nain prianjanja uz izbojak, oblik, tvrdoa,
debljina, duina, rub, uiljenost, pruge pui, boja, oblik na poprenom presjeku i anatomska
graa.

POLOAJ LIA

Poloaj lia (phyllotaxis) na izbojku karakteristian je za neke porodice, odnosno
rodove, ali se koji put i unutar roda pokazuju razlike izmeu vrsta (Juniperus). U
golosjemenjaa poloaj lia na izbojku moe biti slijedei:

nasuprotan (Calocedrus, Metasequoia, Cupressus)
prljenast (Juniperus)
naizmjenian (Pinaceae)
dvoredan (Taxus, Pseudotsuga)
spiralan (Araucaria, Sequoiadendron, Cryptomeria)
etkast (Abies)
radijalno na sve strane usmjeren (Picea)
poput kista (Pinus)
1, 2, 3, ili 5 na kratkom izbojku (Pinus)
pojedinano i spiralno na dugim
izbojcima (Larix, Cedrus, Taxodium, Metasequoia)
u uperku na kratkom izbojku (Larix, Cedrus)
poput crijepa na krovu (Thuja, Juniperus i dr.).
Poloaj lia je esto razliit na razliitim dijelovima stabla. Tako na uspravnim glavnim
izbojcima razliitih vrsta rodova Abies, Picea, Pseudotsuga, Tsuga Taxus i Cephalotaxus lie
je poredano okolo izbojka. Na izbojcima koji nose plodove lie je vie vertikalno smjeteno,
dok je na postranim granama i granicama u mnogih vrsta lie poredano skoro u jednoj
horizontalnoj ravnini.

NAIN PRIHVAANJA LISTA ZA IZBOJAK

S obzirom na nain prihvaanja lista za izbojaka lie moe biti bez peteljke tj. sjedee
(sessilis) ili s veom ili manjom peteljicom (petiololus):
bez peteljke (Pinus, Larix, Cupressus, Thuja)
s dugom peteljkom (Ginkgo)
s veoma kratkom i ploastom peteljkom (Abies)
s veoma kratkom i odebljalom peteljkom (Picea)
lie slobodno (Abies, Picea)
lie vie ili manje sraslo (Cupressus, Thuja)
lie priklonjeno uz izbojak (Cupressus, Thuja, Cryptomeria)
19
lie otklonjeno od izbojka (Pinus, Picea, Taxus)

Trajnost lia (iglica) na izbojku je razliita. Listopadni (octobris) su rodovi Larix,
Pseudolarix, Taxodium, Metasequoia, Glyptostrobus i Ginkgo. Ostali rodovi su vazdazeleni
(sempervirens). Tako npr. u roda Pinus iglice traju 2-5 godina, kod Picea 5-7 godina, kod
roda Taxus 6-10 godina. Nakon opadanja iglica na izbojku ostaje oiljak koji je
karakteristinoga oblika. Vrste roda Abies imaju okruglast i neto udubljen oiljak za razliku
od vrsta roda Picea u kojih je oiljak etverokutan s ostatkom peteljice, tako da je izbojak
hrapav.

OBLIK LISTA

Obino se smatra da golosjemenjae imaju tri tipa lista: lepezast (Ginkgo), ljuskast
(Thuja, Chamaecyparis, Cupresus i dr.) i igliast (Pinus, Picea, Larix, Cedrus, Pseudotsuga i
dr.). Osim toga postoje i posebni oblici lia kao to je list roda Sciadopitys u kojega su iglice u
prljenima (verticilatus), ali su srasle po dvije. Preobraenu stabljiku u obliku lista (filokladiji)
ima rod Phyllocladus.
U nekih etinjaa postoji dimorfizam listova, tako npr. ljuskasto i igliasto lie imaju
rodivi Juniperus i Sciadopitys. Isti rod moe imati oba oblika lista ali u razliitim razvojnim
stadijima. Tako je poznato da rodovi Chamaecyparis i Thuja imaju u juvenilnom stadiju
igliasto a u adultnom stadiju ljuskasto lie. Biljke roda Thuja s igliastim liem, koje se
uzgajaju u hortikulturne svrhe, smatraju se tzv. retinospornim tipom. Prema nekim
istraivanjima to su oblici koji su nastali mutacijom u pupu.
U rodova kao kao to su Chamaecyparis, Thuja i Calocedrus, koji imaju ljuskasto
lie, razlikuju se postrane i plone ljuske.

TVRDOA, DEBLJINA I DULJINA LISTA

S obzirom na ova svojstva postoje razlike izmeu vrsta unutar roda, a u nekim
sluajevima ove oznake mogu pomoi u odreivanju taksona niih od vrste. Tako se npr. razne
vrste borova razlikuju s obzirom na tvrdou, debljinu i duljinu iglica. Tako npr. vrsta Pinus
pinea ima duge, debele i mekane iglice; vrsta Pinus brutia ima duge, tanke i mekane iglice;
vrsta Pinus halepensis ima krae, tanke i mekane iglice; vrsta Pinus heldreichii ima srednje
duge, debele i tvrde iglice; vrsta Pinus sylvestris ima krae, debele i meke iglice.
U crnoga bora postoje razlike u ovim karakteristikama izmeu varijeteta i podvrsta.
Korziki crni bor ima duge, tanke i mekane iglice; austrijski crni bor ima srednje duge, debele i
tvrde iglice; dalmatinski crni bor ima kratke, debele i jako tvrde iglice; krimski crni bor ima
duge, jako debele i tvrde iglice.

RUB I UILJ ENOST LISTA

Rub lista moe biti gladak (Abies, Picea i dr.), jae ili slabije nazubljen (Tsuga) ili
napiljen (Pinus).
Uiljenost lia osobito je znaajna u rodova Abies i Picea. Pored toga to je uiljenost
iglica varijabilna unutar jednoga stabla jako su izraene i razlike u obliku uiljenosti izmeu
pojedinih vrsta zbog ega se ovo svojstvo koristi pri determinaciji. Vrh iglice moe biti:
iljast (acutus) Pinus sylvestris, Pinus flexilis
tup (obtusus) Abies concolor, Picea breweriana
uiljen (acuminatus) Picea abies
20
otro uiljen, bodljikav (mucronatus) Abies cephalonica, Picea brachytyla
zaobljen (rotundatus) Abies magnifica
izrubljen (emarginatus) Abies grandis
urezan (incisus) Abies alba, Abies firma
dvovrh (bifidus) Abies firma

Na bazi iglice su u tisovki (Taxaceae) najee klinasto suene, ali postoje i drugaiji
oblici. Tako su u borova (Pinus) iglice obavijene rukavcem ili tokom. Rodovi Tsuga,
Pseudotsuga, Taxus i Cephalotaxus imaju jasno izraene peteljice.

BOJ A LISTA

U veini je sluajeva boja lista zelena ali s raznim nijansama. Osim toga postoje i
mutanti koji imaju vie utu ili djelomino bijelu boju lia. Te osobine se esto trae u
hortikulturi, a proizvodnja (razmnoavanje) takvih jedinki je mogua vegetativnim putem. U
nekih vrsta i varijeteta boja lia tijekom zime dobiva crvenkast, sme ili ljubiast ton, npr. u
vrsta Juniperus horizontalis, Sequoia sempervirens i Cryptomeria japonica.
Boja lista moe biti sjajna ili mat. List moe biti presvuen votanom presvlakom. Na
epidermi lista pojavljuju se pui, koje su vie ili manje presvuene voskom te se zbog toga
redovi pui na iglicama ine kao svjetlije pruge. Tako npr. jele imaju s donje strane iglice dvije
bjelkaste pruge pui, a tise dvije svijetlozelene pruge pui, dok se u smreka na etverobridnim
iglicama nalazi na svakoj strani iglice po jedna pruga pui.

OBLIK POPRENOGA PRESJEKA I ANATOMSKA GRAA LISTA

Ove su karakteristike veoma znaajne za taksonomiju i determinaciju jer su dobrim
dijelom uvjetovane genetskim faktorima. Oblik poprenoga presjeka iglica osobito se koristi u
determinaciji rodova Pinus, Picea i Abies. Oblik moe biti ravan, brazdast, spljoten, izboen,
trobridast, etverobridast, poluokruglast i okruglast.
to se tie unutranje grae, tu su na prvom mjestu znaajni broj slojeva hipoderme,
broj i poloaj smolenica, broj i poloaj ila, te poloaj pui. One mogu biti na jednoj ili s obiju
strana nepravilno rasporeene ili u prugama, kao to je sluaj u rodova Abies, Picea i Pinus.
Unutranja graa iglica u nekim je sluajevima dobra oznaka za determinaciju taksona niih od
vrste, npr. u crnoga bora.

CVIJET (FLOS)

Pod cvijetom (flos) razumijevamo kratak izbojak koji nosi na sebi posebne listove, koji
slue za rasplod. Cvjetovi su golosjemenjaa jednostavno graeni, bez ocvijea koje ima
funkciju primamljivanja kukaca. Cvjetovi golosjemenjaa nisu dostigli tako visoki stupanj
organizacije kao u kritosjemenjaa pa se ue gledano niti ne moe govoriti o cvijetu ve o
analognim rasplodnim organima sa cvijetom. Kako je prethodno istaknuto mi emo radi
lakega razumjevanja za te analogne rasplodne organe koristiti naziv cvijet.
Cvjetovi golosjemenjaa su najee sitni i uvijek jednospolni. Biljke su najee
jednodomne, ali ima rodova, kao npr. Ginkgo i Taxus, koji su dvodomni. enski cvjetovi
mnogih etinjaa, kao npr. Abies, Picea i Pinus, smjeteni su u gornjem dijelu kronje, a muki
vie u donjem dijelu. Cvjetovi se sastoje od pranikih (mikrosporofila) ili plodnikih listova
(makrosporofila) koji su poredani na cvijetnoj osi zavojito, nasuprotno ili prljenasto. Praniki
i plodniki listovi imaju oblik listia (ljusaka). Pranici imaju vei broj polenovnica u kojima se
nalaze polenova zrnca (mikrospore). Muki cvjetovi su u obliku resa i eera, dok enski
21
cvjetovi imaju oblik eera. Postoje dva miljenja o enskim cvjetovima u etinjaa. Prema
jednom smatra se da etinjae imaju pojedinane enske cvjetove, a prema drugom miljenju,
koje danas prevladava, tu se radi o eerastim cvatovima. Pojedinani cvjetovi su prema tom
drugom miljenju prisutni jedino u reda Taxales. enski cvatovi (enski eeri) sastoje se od
veega broja ljuskastih ili titastih plodnih listova smjetenih na izduenom cvjetitu. Plodni
listii enskih cvjetova mogu biti pokriveni, vie ili manje, pokrovnim listiima. U mnogih vrsta
pokrovni su listii zakrljali. Izvana na plodnom listu nalazi se jedan ili vie sjemenih zametaka.
Broj je sjemenih zametaka razliit u razliitih rodova, ali su najea dva. Tako npr. rod
Podocarpus ima jedan, Pinus dva, aCupressus vei broj sjemenih zametaka na svakoj plodnoj
ljusci. Naziv Gymnospermae ili golosjemenjae nastao je po tome to je sjemeni zametak gol,
tj. nije obavijen u plodnici. Sjemeni zametak ima samo jedan ovoj oko nucela zvan integument.
Na vrhu sjemenoga zametka nalazi se otvor zvan mikropila. Unutar integumenta nalazi se nucel
(nucellus), a unutar njega embrionska vrea. U gornjem dijelu embrionske vree nalaze se dva
ili vie arhegonija s po jednom jajnom stanicom, a u donjem dijelu hranjivo stanije, tzv.
primarni endosperm, koji je nastao prije oplodnje. Stanije primarnoga endosperma koristi se
za izuavanje kromosoma jer ih ima haploidan broj u tim stanicama.
Polenova su zrnca okruglasta i u mnogih vrsta svako zrnce ima po 2 zrana mjehuria,
koji slue za raznoenje polena vjetrom na velike udaljenosti (anemofilija, anemogamija).
Vrijeme od opraivanja do oplodnje je razliito u razliitih rodova i kree se od 1 do 13
mjeseci. U borova ono traje 12-13 mjeseci, a u vrste Juniperus sabina oko godinu dana, dok u
mnogih drugih rodova traje samo 1-2 mjeseca.
Oplodnja se vri tako da polenovo zrnce, koje padne na mikropilu, klija i stvara
polenovu mjeinicu, koja prodire kroz mikropilu u nucel. U meuvremenu se u polenovoj
mjeinici formiraju dvije generativne jezgre, od kojih jedna prodire do arhegonija i spaja se s
jajnom stanicom u njemu. Iz oploene jajne stanice razvija se embrio (embryo), dok se iz
sjemenoga zametka nakon oplodnje razvija sjeme. Sjeme klije sa 2 ili vie supaka (kotiledona).
S obzirom na to da su cvjetovi etinjaa prilino reducirani i da su dosta slini oni su
manje vani pri determinaciji. Zbog toga to je vrijeme cvjetanja relativno kratko, jo vie se
smanjuje upotreba cvjetova u dijagnostike svrhe. U nekim sluajevima cvjetovi etinjaa su od
koristi pri odreivanju roda ili porodice.

PLOD I SJEMENKA (FRUCTUS, SEMEN)

Plod moe biti definiran kao organ koji nosi sjeme i slui za raznoenje sjemena
(ekoloka funkcija). U golosjemenjaa se ne moe govoriti o plodu u pravom smislu jer je to
organ koji nastaje iz plodnice tj. on se formira tek u kritosjemenjaa. Pod ire shvaenim
imenom ploda moe se smatrati analogan organ u golosjemenjaa koji se u etinjaa naziva
eer (conus). U daljnjem tekstu e se pod pojmom plod esto puta misliti upravo na eer.
Upravo su plodovi (eeri) znaajni pri odreivanju pojedinih vrsta etinjaa. K tome
treba dodati jo i to da su oni dostupni u toku cijele godine tako da vise na stablu ili su otpali i
lee na tlu ispod stabla.
Plod golosjemenjaa moe biti suh (npr. Picea, Pinus, Abies) ili mesnat (Ginkgo,
Taxus, Cephalotaxus). U veini sluajeva plodovi trebaju za sazrijevanje jednu vegetaciju,
premda u nekih rodova za njihovo sazrijevanje treba dvije ili tri godine. S obzirom na
morfologiju plodovi golosjemenjaa se mogu podijeliti u tri skupine:
1. e e r (pl. coni, strobili; sing. =strobilus) nastaje iz odrvenjeloga i uveanoga
enskoga cvata (megastrobilusa). Pri tom su odrvenjele ili koastepl odne l j uske (carpel)
spiralno poredane oko eernoga vretena. Na osnovi plodne ljuske nalaze se obino po dvije
sjemenke. Svaku plodnu ljusku pokriva koasta pokrovna l j uska (bractea). Pokrovne
22
ljuske mogu biti zakrljale (Pinus), manje od plodnih ljusaka (Larix sibirica), ili su dulje od njih
i na razne naine uiljene (neke vrste roda Abies, Pseudotsuga).
Kad sazriju eeri se otvaraju razmicanjem plodnih ljusaka, a sjeme pri tome ispada
(npr. Picea, Pseudotsuga, Larix), ili se eeri raspadaju, a na izbojku ostaje samo eerno
vreteno (Abies, Cedrus, Pseudolarix). Prazni eeri uskoro otpadaju sa stabla (Picea) ili ostaju
na stablu i po nekoliko godina (Pinus, Larix).
U borova dio plodne ljuske koji je slobodan (nepokriven) zove se t i t i ili apof i za
(apophysis). On je obino svjetlije obojen, jae ili slabije izboen i na njemu se nalazi grbi ca
(umbo), koja moe imati jo jedan iljak (mucro). Apofiza je karakteristino graena za
pojedine vrste i slui pri njihovoj determinaciji.
2. Bo bi a s t i e e r (galbulus) je okruglast, sastoji se od 3-6 vrsto sraslih manje ili
vie mesnatih ljusaka. Oni se uope ne otvaraju, a dozrijevaju u prvoj ili u drugoj godini
(Juniperus).
3. Pri vi dna ili l ana kotuni ca (pseudodrupa) obavijena je potpuno ili
djelomino mesnatim ovojem, tzv. ari l usom (Taxus, Cephalotaxus, Ginkgo).
Sj emenka etinjaa je okruglasta, jajasta ili dugoljasta, esto spljotena. Sjemenka
moe biti s jednim krilcem (Picea, veina vrsta roda Pinus, Abies), s dva krilca (Calocedrus) ili
bez krilca (Juniperus, Thuja orientalis). Krilce moe obuhvaati sjemenku na razne naine.
Sjemenka golosjemenjaa klije s 2-16 (23) supaka ili kotiledona, koji su najee
e p i g e i ni (Taxus, Pinus), rjee hi p o g e i ni (Ginkgo). Epigeini kotiledoni su linearni,
dugoljasto lancetasti, nasuprotni ili prljenasti. Pruge pui nalaze se na gornjoj strani
kotiledona. Broj kotiledona varira od vrste do vrste, ali esto i unutar vrsta, npr. Taxus ima 2
kotiledona, Abies 3-10, Pinus 4-16 (23) kotiledona. S obzirom na navedene karakteristike i na
razlike koje postoje izmeu pojedinih rodova i vrsta kotiledoni se mogu koristiti pri
determinaciji mladih biljaka.

AREAL (AREA)

Svaka biljna svojta nalazi se na veoj ili manjoj zemaljskoj povrini. Prostor ili podruje
na kojem se nalazi jedna biljna svojta zove se njezinim areal om. Prouavanjem areala
pojedinih biljnih svojta bavi se korol ol ogi j a (chorologia), znanost o rasprostranjenosti
biljaka (choros =prostranstvo) ili geobotani ka.
Veliina areala moe biti veoma razliita. Ako je areal jako velik i pokriva vie
kontinenata ili gotovo itavu zemlju, onda za takve vrste kaemo da su kozmopol i ti . U
drvea nema kozmopolita. Drugi su ekstrem one biljne vrste koje su ograniene na veoma male
prostore, a to su endemi (Picea omorika, Pinus peuce). Endem moe biti progresivan, a to je
sluaj kad mlada vrsta jo nije proirila svoj areal na veu povrinu ili je dolo do suavanja
nekada veega areala - rel i ktni endem. Takva je vrsta rel i ktna i njezin areal je reliktan.
Relikti mogu biti mezozojski, tercijarni, glacijalni i postglacijalni. Tercijarni relikti su npr. Picea
omorika, Pinus heldreichii, Pinus peuce.
Areal moe biti cj el ovi t (kontinuiran) ili i spreki dan (disjunktan) u dva ili vie
dijelova. Razlozi disjunkcije mogu biti klimatski, edafski i orografski, ali su najee historijski.
Disjunkcija moe biti homogena i vi karna. Kada je ista taksonomska jedinica
rasprostranjena u cijelom podruju isprekidanoga areala, onda govorimo o homogenoj
disjunkciji, npr. munjika (Pinus heldreichii var. leucodermis) koja je rasprostranjena
isprekidano na nekim planinama Balkanskoga poluotoka, a nalazi se i na Apeninskom
poluotoku. U vikarne disjunkcije srodni oblici su rasprostranjeni na cijelom podruju
rasprostranjenosti, npr. crni bor (Pinus nigra) u kojega postoji vie podvrsta i varijeteta koje
zauzimaju odreene dijelove isprekidanoga cjelokupnoga areala, kao to je ssp. salzmannii koji
23
je rasprostranjen u Sevenima (Cvennes) u junoj Francuskoj, ssp. laricio je rasprostranjen na
Korzici, ssp. dalmatica u Dalmaciji itd.

SUSTAVNI PREGLED RECENTNIH GOLOSJEMENJAA

Ova sustavna razdioba nainjena je na osnovi novijih saznanja i pogleda na klacifikaciju
golosjemenjaa (usp. Ehrendorfer 1998; Kadereit 2002).

Odjeljak: SPERMATOPHYTA - s j e me n j a e
Pododjeljak: GYMNOSPERMAE-CONIFEROPHYTINA (=PINOPHYTA-PINICAE) -
g o l o s j e me nj a e
Razred: GINKGOOPSIDA
Red: Ginkgoales
Porodica: Ginkgoaceae
Rod: Ginkgo
Razred: PINOPSIDA
Podrazred: C o r d a i t i d a e
Podrazred: P i n i d a e (=C o n i f e r a e) - e t i nj a e
Red: Pinales
Porodica: Araucariaceae
Rod: Agathis, Araucaria
Porodica: Pinaceae
Potporodica: Abietoideae
Rod: Abies, Picea, Keteleeria, Cathaya, Pseudotsuga, Tsuga
Potporodica: Laricoideae
Rod: Pseudolarix, Larix, Cedrus
Potporodica: Pinoideae
Rod: Pinus
Porodica: Taxodiaceae
Rod: Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia, Taxodium, Glyptostrobus,
Cryptomeria, Cunninghamia, Athrotaxis, Taiwania
Porodica: Cupressaceae
Potporodica: Callitroideae
Pleme: Actinostrobeae
Rod: Actinostrobus, Callitris, Fitzroya
Pleme: Libocedreae
Rod: Neocalitropsis, Widdringtonia, Diselma, Papuacedrus,
Pilgerodendron, Austrocedrus, Libocedrus, Calocedrus
Pleme: Tetraclineae
Rod: Tetraclinis
Potporodica: Cupressoideae
Pleme: Cupresseae
Rod: Cupressus, Chamaecyparis, Cupressocyparis, Fokienia
Pleme: Thujopsideae
Rod: Thujopsis, Thuja, Microbiota
Pleme: Junipereae
Rod: Juniperus
Porodica: Sciadopityaceae
24
Rod: Sciadopitys
Porodica: Podocarpaceae
Potporodica: Pherosphaeroideae
Rod: Microstrobus
Potporodica: Phyllocladoideae
Rod: Phyllocladus
Potporodica: Podocarpoideae
Rod: Saxegothaea, Microcachrys, Dacrydium, Podocarpus,
Acmopyle
Porodica: Cephalotaxaceae
Rod: Cephalotaxus
Porodica: Taxaceae
Rod: Amentotaxus, Torreya, Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus
Pododjeljak: CYCADOPHYTINA (=CYCADICAE)
Razred: LYGINOPTERIDOPSIDA (=PTERIDOSPERMAE) samo fosili
Red: Lyginopteridales (=Cycadofilicales)
Red: Caytoniales
Razred: CYCADOPSIDA
Red: Nilssoniales (samo fosili)
Red: Cycadales
Porodica: Cycadaceae
Rod: Cycas
Porodica: Stangeriaceae
Rod: Stangeria
Porodica: Boweniaceae
Rod: Bowenia
Porodica: Zamiaceae
Rod: Lepidozamia, Macrozamia, Encephalartos, Dioon, Microycas,
Ceratozamia, Zamia
Razred: BENNETTITOPSIDA (samo fosili)
Red: Bennettitales
Razred: GNETOPSIDA (=CHLAMIDOSPERMAE)
Red: Welwitschiales
Porodica: Welwitschiaceae
Rod: Welwitschia
Red: Gnetales
Porodica: Gnetacae
Rod: Gnetum
Red: Ephedrales
Porodica: Ephedraceae
Rod: Ephedra

Sistematika - OPĆI DIO

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Sistematika - OPĆI DIO

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

SVEUILITE U ZAGREBU

UMARSKI FAKULTET ZAGREB

You might also like