MORFOL06IJA BILJA

Interna skripta

Božena Mitić

Zagreb, 2007.
 UV O D

....
I

i..
Tijekom evolucije živi se svijet razvijao od najjednostavnije građenih
oblika do najsavršenijih, koji nas danas okružuju. Izvanjska građa biljaka (koju
izučava disciplina MORFOLOGIJA BILJA), prateći unutarnju (koju izučava
disciplina ANATOMIJA BILJA), također se sve više diferencirala. Isprva su to T
1
vrlo uniformni oblici (kuglasti, štapićasti, nitasti). Relativno veliki stupanj
diferencijacije postižu savršeniji oblici algi, čije se "tijelo" naziva TALUS ili
l
steljka (grč. thallus - grančica, mladica) - nediferencirana, jedno- ili više­
stanično ili prividno diferencirane biljno tijelo, bez razvijenog provodnog r
l

sustava - karakteristično za tzv. "niže" (uglavnom vodene) biljne organizme

(otuda stari naziv za ovu skupinu, kojoj su se pribrajale i gljive i lišajevi -
T
Thallophyta ili steljnjače). Zbog njihovog života vezanog uz vodu,
diferencijacija talusa nije ni približno izražena kao ona što je postižu kopnene,
r
tzv. "više" biljke ili stablašice (Connophyta),- koje razvijaju KORMUS (grč.
cormus= deblo), temeljno diferencirane vegetativna biljno tijelo s razvijenim r
provodnim sustavom, koje se sastoji od osi rasčlanjene na korijen i stablo, od
kojeg se odvajaju grane, pupavi, listovi i rasplodni organi (u pravilu kopnene) r
biljke Cormophyta (Cormobionta ili stablašice - mahovine, papratnjače i
sjemenjače). [
Ipak, treba naglasiti da je podjela na ove dvije kategorije pomalo
umjetna, jer u kormofita spadaju i mahovine, koje imaju steljku, a i spolna
generacija papratnjača (protalij) također je talozna tvorevina. O građi
Cormophyta i vaskularnih biljaka biti će više riječi u sistematici biljaka. n
U okviru botaničke discipline Morfologija bilja ograničit ćemo se n
prvenstveno na upoznavanje morfološke građe st ablašica . Naime. tijekom

evolucije usložnjavala se građa pojedinih s ku pina stablašica, u skladu sa sve n

većim i uspješnijim prilagodbama na raznolike utjecaje okoliša. Kao odgovor

na evoluciju stablašica u odnosu na utjecaje okoliša, dolazi do prevlasti Jl

najsavršenije skupine među njima, a to su kritosjemenjače. Stog a najve ću
n
2
r1
raznolikost unutarnje i izvanje građe kormusa susrećemo upravo kod
kritosjemenjača, pa je zato i opseg ovog gradiva prilagođen najvećim dijelom
izučavanju morfologije baš ove skupine. Pojedinosti o građi mahovina,
papratnjača i golosjemenjača bit će ograničene smo na one oznake koje su
bitne za njihovo prepoznavanje i razumijevanje evolucije savršenijih oblika.
Biljna morfologija i anatomija su vrlo srodne botaničke discipline, koje
ukazuju na međusobnu srodnost pojedinih biljnih skupina, na stupanj i način
prilagođenosti okolišu, kao i na stupanj evolucije koju je određena biljna
skupina postigla. Stoga možemo reći da su biljna anatomija i morfologija
temeljne botaničke discipline, na koje se nadograđuju sve ostale botaničke
discipline. . ,,
.
,

Ovim kolegijem biti će obuhvaćeno upoznavanje izvanjske građe

vegetativnih (bitnih za preživljavanje individuuma) i generativnih biljnih organa
(bitnih za opstanak vrste). Ova su skripta internog karaktera i služit će
studentima kao uputa i pomoć pri učenju. Stručna terminologija botaničkih
pojmova temelji se na korištenju klasičnih jezika, grčkog i latinskog, a
tumačenje tih pojmova može se naći u Botaničkom leksikonu (Šugar 1990).
Kao primjeri u tekstu će se navoditi određene biljne vrste ili više taksonomske
kategorije(hrvatskim i/ili stručnim, latinskim, botaničkim nazivima).

Zagreb, travanj 2007. Božena Mitić

„
J
 MO RFOLO GIJA BIL JA

MORFOLOGIJA BILJA bavi se izuča vanj e m vanjske građe biljaka i njihovih

organa, koja je u izravnoj uzročno-posljedičnoj vezi sa svim funkcijama biljnog
organizma i različitim prilagodbama okolišu. Građa i oblik biljnih organa u

pravilu:

- su odraz funkcija biljnih organizama

- su odraz unutrašnje građe biljaka (koju izučava anatomija bilja)

su odraz genetičke konstitucije biljaka (genetika)

- su odraz životnih procesa u biljci (fiziologija)

- su odraz pri lagodbi biljnih organa na okoliš (ekologija)

- pokazuju međusobnu srodnost pojedinih biljnih skupina (taksonomija)

pokazuju evolucijski stupanj neke biljne skupina (filogenija) itd.

r
I

ORGANI KORMOFITA: vegetativni i generativni r

VEGETATIVNI ORGANI:
r
1. KORIJEN KORMUS (grč . cormus r
2. STABLJIKA - izdanak (s rasp lodnim organima) =deblo; temeljno biljno

3. LIST tije lo)

r
r
GENERATIVNI ORGANI - rasp lod ni organi - stvaranje nove bi ljke koja će

nadživjeti rod ite lje i održati vrstu; kod npr. primitivnih biljaka svaka stanica ima r
i generativnu fju, a kod većine stablašica generativni je organ ograničen na

mali dio bil jke (npr. cvijet) r

r
r
4
r
FUNKCIJE BILJNIH ORGANA:

1. Preh r a na - održavanje jedinke u životu - obavljaju je vegetativni

organi

2. Rastenje - diferencijacija organa sposobnih za obavljanje svih životnih

·funkcija - obavljaju je vegetativni organi

3. Razmnožavanje - održavanje vrste - obavljaju je generativni

(rasplodni) . ali i vegetativni organi

1. Prehrana. Stablašice su autotrofne biljke koje sekundarno prelaze i na

parazitski način života kao i na simbiontski odnos, najčešće s gljivama, što
često dovodi do redukcije klorofila. Problematikom njihove prehrane bavi se
biljna fiziologija, ali s obzirom na ovisnost građe biljnog tijela o različitim
funkcijama, postignuta je vrlo velika morfološka (i anatomska) diferencijacija,
a to je predmet izučavanja biljne morfologije.
2. Rastenje. Ovim se procesom biljni organizam diferencira u raznolike
oblike i organe, sposobne za obavljanje svih životnih funcija, uključujući i
razmnožavanje. Za biljke je svojstveno da njihov rast u pojedinim dijelovima
ne prestaje cijelog životnog vijeka (npr. vršni ogranci, razvoj cvjetnih pupova,
sekundarni rast stabljike i korijena). Vrlo je značajna morfologija biljnih
dijelova koji rastu, pa je i to zadaća biljne morfologije.
3. Razmnožavanje. Biljkama su svojstvena dva oblika razmnožavanja:
generativne i vegetativne.

5
 I
I
RA ZMNO ŽAVA NJE BIL JA KA
I
1. VEGETATIVNO - odvija se diferencijacijom tjelesnih (somatskih)
vegetativnih organa (stanice koje po svojoj primarnoj funkciji nisu predodređene
stanica
I
za razmnožavanje). Takvim razmnožavanjem nastaju jedinke genetički identične
matičnoj biljci (klenovi) što u ekološki stabilnim uvjetima pridonosi brojčanom
povećanju populacije i širenju vrste):
..

razmnažanje cijepanjem, pupanjem, fragmentacijom (uglavnom biljke sa

steljkom)
„

razmnažanje višestaničnim tvorevinama: vriježama, reznicama, povaljenicama,

veg. rasplodnim tjelešcima itd. (stablaš
_ ice) - još će se spominjati pri obradi
T
vegetativnih organa i njihovih metamorfoza
I
2. GENERATIVNO - razmnožavanje rasplodnim stanicama, koje može biti:
r
'
a) SPOLNO - GAMETAMA (muškim <3 i ženskim � spolnim rasplodnim
stanicama) koje se razvijaju u spolnim organima GAMETANGIJIMA ( � arhegoniji i
a anteridiji), odn. � jajna stanica i dvije o gamete) - stapanjem gameta r
(oplodnja) nastaje zigota

Anteridiji su muški rasplodni organi, jajastog su oblika, s jednoslojnim ovojem

sterilnih stanica, unutar kojeg je spermatogeno staničje iz kojeg se razvijaju brojni,
bičasti spermatozoidi. Arhegoniji su boci slični organi, također s ovojem od jednog
sloja sterilnih stanica. Donji dio (trbušni) je proširen i u njemu se razvija jajna stanica,
mitotičkom diobom jedne matične stanice razvija se jedna ženska gameta Uaje) i
trbušna kanalna stanica; suženi dio (vrat) obavija prolaz, koji je isprva ispunjen
vratnim kanalnim stanicama koje se kasnije, kao i trbušna kamnalna stanica, rasluze,
otvarajući pristup o gametama, koji i kemotaktički bivaju privučeni ulazu u arhegonij.

u pravilu je način rasploda kod kormofita oogamija (nepokretna ženska gameta ili r
JAJNA STANICA i pokretna muška gameta - SPERMATOZOID (kod oplodnje
vodom - mahovine, papratnjače, primitivne golosjemenjače) ili SPERMALNA
STANICA (za oplodnju nije potrebna voda - sjemenjače)
1
b} NESPOLNO - SPORAMA - tzv. endospore (nespolnim stanicama za I
razmnožavanje) - nastaju u organima SPORANGIJIMA (kod steljnjača su
sporangiJi jednostanični, a kod kormofita višestanični)
r
.
I
6
r
 VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE BILJAKA

/!_i;,,ANllH. frfD ,
( L-UJ<)

�OHO/
t
.Se{e-.,_'\Mhl'l.- ''i:iA.&�vH(.,
·

( tt:;l:UJ'1?17<)
' .,

tfl�_t:,._'IMl '1' ( 1./1<)

L
c '1"V'C.t.-L �,7.
Co„ki-d,(:,.,v) /V._.: 1/'tt..t'-d (Š4FcAN)
<f (V, .51 .bA- C, A )
R=
.:... p= loc-=
s=
. a= d-
"n
'"'e s=ta
" _...;:. n
;;. _. (
"""' e""-
.;.. .;.. ic sp
""'
"" " ol�n"e
" """- "" _...._._ ..... sp_ol_ n"""'...
ne""""".... e)_ .o
= =i; lk� �u
d
. .;
. je : brojnost, sposobnost
rasprostranjenja, rezervna hrana (preživljavanje dok nema idealnih uvjeta za razvoj) i
zaštićenost od štetnih utjecaja (spora-debela opna; sjemenka-sjemena lupina)

Generativnim razmnožavanjem, gametama i sporama, osigurava se u životnom

ciklusu biljaka pravilna IZMJENA DVIJU GENERACIJA tj. morfoloških oblika na
kojima nastaju spore, odn. gamete:

1. Generacija GAMETOFIT (oznaka G; n - haplont, talozne građe) -_spolna

generacija - na njemu nastaju � i o rasplodni organi (arhegoniji i anteridiji)

°
završava svoj razvoj gametama {mitotičkim diobama u gametangijima nastaju
gamete - jajna st. i spermatozoidi ili spermalne st.)

2. Generacija SPOROFIT (oznaka S; 2n - diplont)-nespolna generacija, jer na

njemu nastaju haploidne spore, koje se razvijaju mejotičkom diobom
(mejospore!) - spore su (n)!

T
Izmjenugeneracija obiliežavaju dvijeglavne karakteristike: I

1. HETEROMORFNOST-morfološki oblici S i G su različiti

r
2. HETEROFAZNOST-izmjena diplo- i haplo- faza

r
Kod biljaka se spolni i nespolni rasplod pravilno izmjenjuju na sljedeći način:
klijanjem haploidnih spora razvija se G, koji u gametangijima mitotičkom diobom
r
producira gamete; spajanjem haploidnih gameta (�i o). nastaje diploidna zigota; iz
nje se razvija diploidni diferencirani S, koji u
producira haploidne spore.
sporangijima mejotičkom diobom
r
Spolnim načinom razmnožavanja (stapanjem gameta) zbiva se izmjena genetičkog
materijala, rekombinacija različitih svojstava i fiksacija pozitivnih osobina, što
osigurava evoluciju vrste i njezin opstanak i u ekološki promijenjenim uvjetima�
Razmnožavanjem sporama multiplicira se efekat jedne oplodnje jer iz jedne zigote
r
r
nastaje sporofit koji tijekom svog životnog vijeka producira bezbroj spora, u kojima su
ukomponirana svojstva obaju roditelja. Mejospore nisu genetički međusobno
Jednake. njihov genom doživljava promjene vezane uz "crossing over". Ova je
problematika predmetom izučavanja genetike. populacijske genetike i evolucije, a r
morfološke oznake i stupanj diferencijacije gametofita i sporofita u pojedinih skupina
stablašica predmetom su izučavanja morfologije i taksonomije biljaka. r
r
r
7
U evoluciji kopnenih biljaka (prelazak na kopnene uvjete života) postoje dvije
razvojne linije - jačanje gametofita i njegovo prilagođavanje na život na kopnu
(mahovine imaju dominantan gametofit) i jačanje sporofita (papratnjače i sjemenjače
imaju dominantan sporofit).

Mahovine su ostale male, prizemne (imaju oplodnju vodom, gametofit im nije

razlučen na vegetativne organe), dok se sporofit bolje prilagodio životu na kopnu
(sitne spore se šire vjetrom) i razvio se u velike biljke (većina kopnenih biljaka oko
nas su sporofiti). Stoga se kaže da se evolucija kopnenih biljaka usmjerila na razvoj
sp orofita i redukciju gametofita - "ušteda· materijala" i zaštita gametofita unutar
sporofita (kod sjemenjača se javlja i organ koji služi rasplodu - CVIJET).

Obilježja gametofita i sporofita pojedinih skupina stablašica:

GAMETOFIT SPOROFIT

BRYOPHYTA dominantan,
(maho vi ne) talozna trajnica fiziološki ovisan o gametofitu;
ugiba nakon
vidlj"iva izmjena rasijavanja spora
generacija
PTERIDOPHYTA red uc ira n dominantan
(papratnjače)
a) IZOSPORNE samostalan, ugiba nakon snažno razvijena trajnica
raz voja
vidljiva izmjena gametangija
generacija
b) vezan uz s po rofit (o uz snažno razvijena trajnica
HETEROSPORNE mikrosporusporu,
skrivena izmjena a o uz megasporu)
generacija
SPERMATOPHYA vrlo reduciran i vezan uz dominantan,
sporofit: o trajno ostaje
unutar
skrivena izmjena mikrospore (polenovog snažno razvijena biljka
generacija zrna), a o se ne odvaja od Gednogodišnja,
m at ič ne
generacija biljke, razvija se unutar dvogod iš nj a ili trajn ica )
megaspore (embr. vreće)

8
 MAHOVINE

nisu prave stablašice - vegetativno tijelo im je G, a sporofit je reduciran

prehrambene vezan r:ia G (na njemu se i razvija)

GAMETOFIT I SPOROFIT MAHOVINA

'

Mahovine su, organizacijski gledano, .najprimitivnija skupina stablašica: Njihov je I •

gametofit, iako talozne građe, mnogo snažnije diferenciran od sporofita, prilagođen je

=

fotosintezi i svim ostalim životnim funkcijama. Kod primitivnijih jetre9jari<i

(Marchantiatae) gametofit je pločast ili vrpčast, dihotomski razgranjen, priljubljen uz.
tlo (izuzev oblika koji su sekundarno prešli u vodu), gdje razvija rizoide, tj.
jednostanične cjevčice, koje služe učvršćivanju u tlu, ali i crpljenju vode (iako
mahovine, kao talozni oblici, mogu upijati vlagu i cijelom svojom površinom). Kod
odvedenijih pravih mahovina (Bryatae), gametofit je još više morfološki diferenciran -
stabalce (kauloid) �oje nosi listiće (filoidi), a u tlu razvija korjenčiće (rizoidi) -
I�
u

dakle u vegetativne organe, koji su analogni dijelovima kormusa, tj. stabljici, listovima
i korijenu, kod ostalih stablašica.
Marchantiatae se vegetativne razmnožavaju specifičnim, rasplodnim
tjelešcima, koja se razvijaju u zdje!ičastim izraslinama, tzv. košaricama, s gornje
strane talusa. Osamostaljivanjem takvog tjelešca (otplavljivanjem vodom) razvija se ..
nova, dihotomski razgranjena jetrenjarka, koja ponovo može producirati takva
tjelešca.
Bryatae se vegetativne razmnožavaju pupanjem snažno razgranjene
prokličnice (protonema), pa se iz svakog pupa razvije diferencirana mahovina - stoga
prave mahovine dolaze u gustim busenima.

��vrhu stabalca u pravih mahovina ili na posebnim, kišobranastim

.
[!Osiocima jetrenjarki, razvijaju se gametangiji (anteridiji i arhegoniji), a u njima
(mitotičkom diobom!) gamete. Stapanjem � i o gamete razvija se zigota. a iz nje
embrio koji odmah. (bez faze mirovanja) raste u sporofit.
Sporofit mahovina, sporogon, je vrlo reduciran, sastoji se samo od
jednostavno građene �tabljike, koja se zove držak ili seta, a na vrhu nosi sporangij
�ojeg zovemo i tobolac. Sporofit se nikada ne osamostaljuje u zaseban individuum,

9
 IZMJENA GENERACIJA BILJAKA (shema)
GAMETOFIT spolna generacij a (G) -

SPOROFIT nespolna generacij a (S) -

:.;..�
, ,_, ,-.,-�'-� . �<. „>P.<�;';�Y' r:�,,;. - �:.�.-,:,.,� . :· ,.;.i�'.'.. ::��-� ;!'il''�.1f�'�„:-�':'l:·.'�clW·· /';!.(•;?.: � •!·.��-'*<-• :.-,-,\��\.�J'�Milt��m:..--.'irl'�t't.:�
.,:·.;;.;;'�'l..•· 1�� .'- · "r.1��1„:a:.:1:::t�).�� �r .. -1;:\i ., •••• ,11:.•- o:,

8
�ej oza""}(C� J' .
_,,,,.-

"'-':'J ----. o
-. -�.

dr
.�
·,

·
Spora (n)
. .

angtJ (2n)
. ···.
'\,đ(/
/ .ITJ
,
,,„ '

i-··�.. -·/ (n)

' ,� '
Spore (n)
• '

, · �_:Y
GAMETOFIT

/···

\
\ . ·7

.:. --�7
�/ SPOROFIT (2n)
/.
spennatozo1'd'l'
1. 1

spennaln� staruca
J�
W :�/_
�...-----rt �
'
� �ija
li i"",:

L-;-r..,
1(
··
.„

(__--/ ��
M:itoze, dif

. // ,.,..___ [�pl�_dnja - _ _ _

j �O
Jajna staru� /
. / /" Gametangiji
Zigota (2n)

„�, . ··�nu.:·:::.:'\'1'\Y.-"l!;Jt�. .i:" ·1:f\·�'-· '"*"-�:..-�. -.:-··-� ....: �-�1·.:< '''�-�·-�c-\:Jt� ·. 1' ·
��ntx.·1.:·4".�J,.i1·�·!�f,.. ;�.::-.:;.i.;1M.iir..{'..._
•- .•.. ...,.,1'.·;·- �•' :1::„.�·-·- �����.lt:k...._.\�{ \�:���.,,_��-,

-- -1 -i --.......i .-1 - -I --' _,

_ r
IZMJENA GENERACIJA (razvojni odsječci= GENERACIJE ) :
(HETEROMORFNA i HETEROFAZNA - izmjena spolnog i nespolnog rasploda)

e s
5
t�ll =
li')

!llf (2n - diplofaza) -

-.�
I;
't .�.:
.. ···�
„ · • ·. SPOROFIT
� ·

nespolna generacija (S)

5
1,
I!
h

QO �

:+
'I,

s
�

��
�

,I .

ti GAMETOFIT (n - haplofaza) -
spolna generacija (G)

EVOLUCIJA: sve veća redukcija gametofita (ušteda materijala i zaštita gametofita)

 on je trajno vezan na gametofit i kažemo da je o njemu fizički ovisan. Isprva je,
doduše, najčešće i zelen, ali kasnije gubi klorofil, pa je smeđe boje. U dršku je dobro
razvijena provodna žila, obavijena mehaničkim elementima, a u epidermi se nalaze i
prave puči.
Spore se u tobolcu razv1JaJu iz sporogenog staničja, redukcijskom
diobom. Vrlo su sitne i raznose se vjetrom. Klijaju u gametofit, koji je isprva nježna
'

p�okličnica (protonema), a iz nje se razvija diferencirani talus. Spore mahovina su

morfološki jednake, izospore. Njihovim klijanjem razvija se gametofit, koji je pone�ad
j_ednodoman, tj. završ J;a svoj razvoj i anteridijima i arhegonijima na istoj biljci.
Međutim, kod jetrenjarki, a i kod mnogih pravih mahovina, u spora je, prilikom
redukcijske diobe, izvršena determinacija spola putem spolnih kromosoma
(haplogenotipska determinacija spola). Stoga jedne spore klijaju u 0 gametofit, a
druge u �, što znači da se kod prvih razvijaju· anteridiji, a kod drugih arhegoniji.
Takve su mahovine dvodomne.

Izmjena generacija kod mahovina odvija se dakle, ovim sijedom:

a) JEDNODOMNI OBLICI:
spora. (n) --+ gametofit (n), tj. protonema, razvijeni gametofit, anteridiji i

arhegoniji, o i � gamete --+ oplodnja, tj. stapanje o i � gamete --+ zigota (2n)
-+sporofit (2n}, tj. embrio, razvijeni sporofit, sporangiji --+ redukcijska dioba � spore
(n)
b) DVODOMNI OBLICI:
+ spora (n) --+ gametofit (n), tj. protonema, razvijeni gametofit, anteridiji, o
gamete;
- spora (n) --+ gametofit (n), tj. protonema. razvijeni gametofit, arhegoniji, �
gamete
,?
� o p lodnja, tj. stapanje o i � gamete -> zigota (2n) � sporofit (2n), tj.

embrio, razvijeni sporofit, sporangiji � redukcijska dioba --+ spore (n)

JO
 ARHEGONIJ ANTERIDIJ

(ženski (muški rasplodni

rasplodni organ) organ)
Arhegoniji
Držak
:-�·

Anteridij
.···�-�

� I
Sterilni
ovoj
-

�·'
�-

„ •,
\. Jajna stanica
„,.
·:\
�

i \ ili Spermatogeno
l, �·: , .,
: . ·'
· ·�
)
Vratne kanalne
-- . stanice
tkivo
c ' :: ' -�n'\'\
I
.,
:c <
\
�
· - '
'.
'
,
.'

�„.
·,

:�:, �;·��
'0

�.,
.\ \. ' .
\�' . Jednoslojna
w� '. {
,.

·,.,>.
�� ':J�X-·
t..t.· ·· : "";'-' ,
. „ t ;. "
..---,.-. ..��
.,
,t!:t-' -
stijenka
Jl '
""'1\ �.'?
Vrat
•

\.�. .
-
· · ·· ·
.-

''\ Držak
\!\
.
' •

.. .
-"1 �·
'.· :,-.

I 100 µ.m I
I SOµm I

„J -r
:--r -1 -··I -t I . -f
� :--r :--r ";--T --i=-- --r -r -, -i
 PRAVA MAHOVINA
kaliptra (ostatak gametofita)
E-1
�
�
kapsula (tobolac)
o
�
o
�
00 seta (držak)
�
=
"-""'

� filoidi (listić)
�
�
o kauloid (stabalce)
�
�
�
< ��. „
·- .

• •d (korJenc1c
r1zo1 V• )
• '

�
•....•••..••.„.
•...•..•.. „ .......•...• .. .
•...•„„ . ..•..•.
.

GAMETOFIT I SPOROFIT MAHOVINA:

GAM ETOFIT (n)

ANTERIDIJ �<-----'-'--�> ARHEGONIJ

l
BIČASTI
l
JAJNA
SPERMATOZOIDI STANICA i
(ri) (n)

� T
ZIGOTA r

EMBRIO i
(2n)

! r
SPOROFIT
(vrlo reduciran i trajno vezan za gametofit) r
i r
SPORANGIJ
{2n)
[
t R! (mejoza)

SPORE
r
(n)
t r
PROTONEMA

r
r
n

-(j
t
 ClKLU� \"Z:.HJEtJE GE.tJERA-C-lJA
( 'brjo_tcxe- )

r\
r!1 .
� ZIG�
�
(2n.)
cHO.CIOTE.K;:}
.� w
� Sl'OR.OFIT
O'
FILO/O (2.'>1-)
"---K.fJULOID
 STABLA ŠICE (VA SKULA RNE BIL JKE)

GAMETOFIT I SPOROFIT PAPRATNJAČA

Sve papratnjače (Pteridophyta) imaju gametofit (n) i sporofit (2n) razvijene

kao dvije samostalne generacije - životnim funkcijama su jedna o drugoj neovisne.
Gametofit je u papratnjača nježno talozno tijelo, autotrofan (ponekad, zbog
endotrofne mikorize manjka klorofil), završava svoj životni vijek razvojem
gametangija i gameta. Naprotiv, sporofit je snažno razvijeni, redovno višegodišnji
·
organizam, njegovo je tijelo (kormus), razlućeno u sva tri osnovna organa: korijen,
stabljiku i listove. Kod recentnih papratnjača, zbog pomanjkanja sekundamog r
I
rasta, klicin korijenak brzo obamire, a funkciju korijena preuzima adventivno
korijenje, koje se razvija iz puzajuće. najčešće podzemne stabljike (rizom). Listovi su r
nadzemni, zeleni ili su kao kod preslica, reducirani u zaštitne ljuske, a stabljični
ogranci su zeleni i razvijaju se između pršljenasto raspoređenih ljuskastih listova.
Listovi koji nose sporangije i kojima je to isključiva zadaća, zovu se sporofili, listovi r
koji samo asimiliraju su trofofili, a listovi koji obavljaju obje funkcije su­
trofos poroti li. r
Vegetativni razvoj papratnjača najčešće se odvija grananjem rizoma
(podzemne stabljike) i izbijanjem adventivnog korijenja, nakon čega dolazi do prekida
fiziološke veze među novorazvijenim individuima. Kod nekih vrsta paprati dolazi i do
L
razvoja brojnih vegetativnih pupova na rubu ili u pazušcima listova, pa oni otpadaju,
te se ukorijenjuju.
Sporangiji su kod papratnjača smješteni ili terminalna u "češerićima"
r
r
(strobilusi) na preobraženim listovima (kod preslica) ili u pazušcu zelenih listića (kod
crvotočina i selagine), dok su kod pravih paprati smješteni s donje strane normalnih,
zelenih listova (npr. jelenak, oslad).
Spore su kod nekih papratnjača (preslice, prave crvotočine, prave kopnene paprati) r
sve međusobno jednake izospore, pa IZOSPORNIM
govorimo o
.
PAPRATNJAĆAMA. Naprotiv, kod drugih su (selagi na vodene paprati) dvovrsne -
, r
heterospore: sitne ili mikrospore, te veće ili megaspore, odnosno makrospore. U
tom se slučaju govori i o dvovrsnim sporangijima (mikrosporangiji i megasporangiji)
kao i o dvovrsnim sp oro fili ma (mikrosporofili i megasporofili), pa analogno tome

govorimo i o HETEROSPORNIM PAPRATNJAČAMA.

r
r
,,

11
 IZOSPORNE PAPRATNJAČE
Sporangiji izospornih pravih paprati dolaze u nakupinama koje se zovu sorusi, s
donje strane trofosporofila. Sorusi su vrlo karakterističnog oblika i rasporeda, što ima
primjenu u određivanju pojedinih vrsta, rodova i porodica. Oblik sorusa može biti npr.
okruglast, duguljast, bubrežast, a oni mogu biti smješteni npr. na rubu lisne plojke, po
cijeloj plojci, pravilno ili ± nepravilno. Sorusi su ponekad i posve goli tj. nezaštićeni
. (npr. kod osladi, Polypodium vulgare), a često su na različite načine u mladosti

zaštićeni, najčešće gusto raspoređenim dlakama ili kožičastim izraslinama epiderme

- induzijem. I oblik induzija je kod pojedinih vrsta ili rodova vrlo tipičan.

Kod većine kopnenih paprati (npr. kod por. osladi, Polypodiaceae) sporangiji su
istovjetnog, vrlo karakterističnog (± kuglastog oblika) oblika i građe. Sporangij ima
držak, a omotač sporangija građen je od jednog sloja stanica, koje imaju tanku
stijenku. Samo neke od njih, koje su raspoređene u jednom nizu, poput prekinutog
prstena (anulus), imaju nepravilna "U" zadebljanja stijenki. Taj anulus nema u
cijelom svom opsegu ovako zadebljale stanice, već su one u jednom dijelu tog
prstena (cca 1/4-1/3 opsega) također s tankim stijenkama. Pri zriobi sporangija i
spora dolazi do neujednačenog isušivanja staničnih stijenki: brže sušenje tanjih
dijelova "U" stijenki uzrokuje zatezanje a nulusa i njegovo pucanje u dijelu sa samo
tankostijenim stanicama. Tu nastaje otvor, stomium, kroz koji ispadaju sitne
izospore i šire se vjetrom.

Iz spore se razvije jednodomni, krpasti, polegli, z�leni gametofit - PROTALIJ, s

rizoidima. U anteridijima i arhegonijima, koji su slične građe (ali nešto reduciraniji)
onima kod mahovina, razvijaju se <;;? i o gamete. Spermatozoidi su i ovdje s više
bičeva (policilijatni).
�akon oplodnje iz zigote razvija se embrio, koji i ovdje (kao i kod .mahovina) klija bez
pauze, korištenjem hrane iz protalija, i diferencira se u sporofit. Prvi list mladog
sporofita ima redovito diho�omsku (viličastu) nervaturu, a u odraslih je paprati lisna
nervatura najčešće mrežasta. Klicin korijenak ne raste u produžetku nadzemnog
izdanka, tj. prvog lista, već je malo zakrenut, te raste u odnosu na nadzemni izdanak
pod kutem cca 120°, ali on vrlo brzo obamire. a funkciju kori1ena preuzima
· adventivno korijenje . Odrasli sporofit pravih paprati ima puzajući rizom (s adventivnim
korijenjem), iz kojeg se razvijaju veliki, nadzemni prizemni listovi.

. .
12
GAMETOFIT I SPOROFIT IZOSPORNE PAPRATNJAČE
(npr. Po/ypodlum sp.):

SPOROFIT
(2n)

SPORANGIJ
(2n)

}1 (mejoza)
IZOSPORE
(n)

t
T
I
I

GAMETOFIT = PROTALIJ
Oednodomni)
(n)
r

�<---_..._I
l

ANTERIDIJ ___ >� ARHEGONIJ

l
SPERMATOZOIDI
l
JAJNA STANICA
(n) (n)

~ r
ZIGOTA
EMBRIO r
(2n)
r
J
I
r
r
 /)R.HeGDvlJ

„
I

....---...
----- ;PO.K�vA..11'9 Jr-/))J/69
� � t5J>El(J-r/}TlD/'9 .
T
·

@ �

7'/C..S/ĐJ/70TE c5))9AJJCG
@

T
V,€/)-INE:
.

�T79AJ!C.�

v�r:)-/N/) X/JIJ/JLN/J
Si.1'9NtC4
r
r
r
[
[
Pt...V/ Ll�T '5
:J--- 'J>/HOTO.H..SL:...!
[
X/JZ.. G�Nr1€:AJOH

[
ZIU)J-(
I

?/i.OT/9L/J

r
f.l/C/IJ
�
�
x.otU.JĐJAK

�
 �r"(}i'
J 10:7'°/°'°/,{
 �\YWM lA5TA L�Fj
{l}d/Q�wi (Ce-fe.rqcJ, t
cr/f/u�- ve>�r/S) Đ- rht1 riar'-1 w,) l

'T
!

r
r
JEbt00STtU1 J0 � t1 . 't>�TM�lM „y_f &>�nH "
t�\)2..,JEM
f
(?fjdchl{m
lNOUl.-\JE11 J>JW2.1Jt:M

(IJ:p/e-ru'u (7h r
'{Jsco�tt„1)
WJ '1lh'::>
'frt'chomane�.:s)
f>·)
[
r
r
r
r
I
 ...,__
___
__ "DR..V:JK

00
o
 _,

C\�LU5 tZJi'1E.�E (Qf)vEllPrClJA

'

( fiL\ CA'l<Ae.-')

.5>'0�€:
(4-t) I
.._

/ .
:.
. ·: ....
.
•.
.„•••

.. .
.
·
�
K---;:J
-J<-- m-/cf:DAJI-.) I
.

Gi7ND"O?tT
1JN1t.R.li>kl I 1
I
r�l4L.lJ
(41-)
I
I

I
r
f
HLA"l>/
8-POROFIT r
{2?-1-)
r
r
[
[
[i
r
r
[
HETEROSPORNE PAPRATNJAČE
Kod selagine (Selagine/la) razvijaju se i mikro- i mega- sporangiji, po jedan u
pazušcu sporofila (mikro- i mega- sporofili), raspoređeni u strobilusima. U
mikrosporangiju razvija se veliki broj mikrospora (uvijek umnožak od 4), a u
megasporangiju po 4 megaspore, u oba slučaja uz prethodnu redukcijsku diobu.
Spore se šire vjetrom. Mikrospora klije u mikroprotalij, muški gametofit, koji je vrlo
reduciran i ostaje zatvoren u mikrospori, tek njezinim pucanjem oslobađaju se
spermatozoidi, s dva duga biča aktivnim kretanjem kroz vodu (na vlažnom tlu, npr. za
jake rose ili kiše) dospijevaju do megaspore. Megaspora je proklijala u megaprotalij
(ženski gametofit) s arhegonijem i jajnom stanicom, koji također ostaje zatvoren u
megaspori. Njenim pucanjem vratovi arhegonija mogu prihvatiti spermatozoide.
Megaprotalij je nešto snažnije razvijen pa ima i rizoide te isprva služi prehrani
embrija.
Morfološka građa sporofita u pojedinih skupina papratnjača znatno se
međusobno razlikuje, pa će o tome biti više informacija u kolegiju Sistematika biljaka.

Izmjena generacija kod papratnjača odvija se, dakle, ovim slijedom:

a) IZOSPORNE PAPRATNJAČE:
spora (n) � gametofit (n) (npr. u preslica i u crvotočina su saprofitski i
podzemni, produženi ili gomoljasti protaliji, a u pravih paprati su krpasti i zeleni) s
anteridijima i arhegonijima te s (S i � gametama, o x � gameta � oplodnja �

zigota (2n)-+ sporofit (embrio� diferencirani sporofit) sa sporangijima � mejoza �

spore (n) (mejospore)
'b) HETEROSPORNE PAPRATNJAČE (npr. selagina):
mikrospora (n) -+ o gametofit s anteridijima i o gametama;

megaspora (n) -t � gametofit s arhegonijima, u svakom po jedna jajna

stanica, � gameta
-t oplodnja -t zigota (2n) -+ sporofit (embrio -t diferencirani sporofit) sa

strobilusima, mikro- i megasporofilima, mikro- i megasporangijima � mejoza -t

mikro- (n) i megaspore (n) (mejospore)

13
GAMETOFIT I SPOROFJT HETEROSPORNE PAPRATNJAČE
(npr. Selaginella sp.}:

SPOROFIT
(2n)

MEGASPORANGIJ MIKROSPORANGIJ
( (2n
2n )
1 l
) R! (mejoza)

MEGASPORA MIKROSPORA
(n)
1
(n)

MEGAPROTALIJ
t
MIKROPROTALIJ
l f
(t.. gametofit s (m. gametofit s
ant eridij ima)

.1
arhegonijima)
(n) (n

J
)

JAJNA STANICA SPERMATOZOIDI

(n) (n)
I
� /
ZIGOTA
E M B RI O r
(2n)
r
r
 t:\ \l_Ll>5 \Z-KJE.l0e: 0El0CfZAC-l .JA

lOD i-\��Ost>OP.Jv\t-\ rl? /1-?/2-A-I 1'.JJ A C-fJ

HlJ<.R.OSPOJ?AN(;;fJ
NA
titt::ROOf'cXIOF!l.U

Sf'C:-f<OFIT

Selaginellales:
1. HETEROSPORIJA
(sporofit strvara 2 tipa spora: megaspore (4) i mikrospore (64),
redukcijskom diobom)

2.SPORANGIJI SE RAZVIJAJU NA SPOROFILIMA

(m.egasporangiji se razvijaju na megasporofilima,
- inikrosporangiji na mikrosporofilima)

3.DVODOMNI PROTALIJ
(r'nikrospora će klijati u mikroprotalij na kojem će se razviti samo
anteridiji; megaspora će klijati u megaprotalij na kojem će se
razviti samo arhegoniji)

4.PROTALIJ NE NAPU$TA SPORU

(mikroprotalij ostaje unutar mikrospore i oslobađa tek zrele
spermatozoide; megaprotalij se razvija unutar megaspore,
tek kroz pukotinu stijenke megaspore proviruju vratovi
arhegonija da bi se omogućila oplodnja)

Ovakav ciklus u osnovi je karakterističan i za kritosjemenjače.

 U�T

U�T
]/11.JJWFJL(v/j
tf/f!J.J/
-.,.

I
I

'
j

1
T
HIJ::./C.0�1l:')�I./
�-+H-��/�O�E

.:5Po/U::7FJL r
1cf
.-::P""7''--H---._rf?.Ol/OD,U/
��
r
r

\JZ..P\) <, tV)

f{(�C::I( [
\l...Ao2_

r
.5Tf'.Zc?t)ILU�

l
r
 �le.€
f'�OT/)l-/J6� 87"/�f;AJK.g
;
I
.SJRA.J/c.--9
. HDHOlOt9Nt9 /JArre:�!l>l.J'9
c:>rr;yv1 c..J
: lltw1D/J

a:.=��RH2�
��- /J

���N''*H�-�e0��

1"oGU21) ODOZkO
NA- MbfVK,L.\)
rt�<OASro R.l>
 GAMETOFIT I SPOROFIT SJEMENJAČA

Sjemenjače su najnaprednije stablašice. Njihov se sporofit naročito dobro

prilagodio životu na kopnu. snažno je diferenciran u osnovne organe (korijen,
stabljika, listovi) i različite njihove metamorfozirane oblike.
Golosjemenjače su filogenetski (evolucijski gledano) primitivnije od
kritosjemenjača, pa u tom smislu postoje i izvjesne razlike u građi njihovog
gametofita i sporofita. lako je sporofit golosjemenjača vrlo dobro diferenciran,
njegova je građa, naročito anatomska, često puta na znatno nižem stupnju razvoja
od one kod kritosjemenjača. U tom pogledu valja se prisjetiti nekih informacija (iz
biljne anatomije) o građi stabla, provodnih žila i njihovih elemenata.

Sjemenjače su heterosporne biljke, tj. njihov sporofit proizvodi dvovrsne

spore, kao i kod heterospornih papratnjača. Povezanost heterospornih
papratnjača i sjemenjača vidljiva je iz:
A) Definicije cvijeta
Danas postoje tri glavne definicije cvijeta:
Cvijet je skupina dimorfnih (dvovrsne) sporofila, koji služe spolnom
rasplodu (po toj definiciji cvjetove bi imale i heterosporne papratnjače i T

sjemenjače)
Cvijet je izdanak koji nosi dimorfne sporofile i ima nepravo ili pravo
ocvjeće (golosjemenjače i kritosjemenjače) - NAJ ČEŠĆ E
r
PRIHVAĆ ENA DEFINICIJA
Cvijet je izdanak koji nosi dimorfne sporofile i ima pravo (potpuno)
ocvjeće (kritosjemenjače)

B) homologizacije dijelova cvjetova sjemenjača heterospornih

papratnjača (oni su homologni organi): r
PRAŠNICI = MIKROSPOROFILI
POLENOVNICE = MIKROSPORANGIJI l
POLENOVA (PELUDNA) ZRNCA Uednostanična) = MIKROSPORE

PLODNI LISTOVI = MEGASPOROFILI r

SJEMENI ZAMETAK (NUCEL) = MEGASPORANGIJ
EMBRIONSKA VREĆA Uednostanična) = MEGASPORA

r
14
 SPERMATOPHYTA (SJEMENJACE)
V

PLODNI LISTOVI
(TUČAK)

MIKROSPOROFIL
PRAŠNIK

\ PLOD-
±--·-· ··
: ;�\ NICA
MEGA . J.. s.z. --
�l·EMBR.
V VREĆA
-TEKA
SPOROFIT

� �
MIKROSPO
PELUDNO Z N
. MIKROSPORANGIJ POLENOVNICA
DRŽAK (FILAMENT) ---i
SJEMENI ZAMETAK
 Mikrospore (polenova ili peludna zrnca) se razv1Ja1u u sporangijima
(polenovnice) koji su smješteni na preobraženim listovima (mikrosporofili). koji se
ovdje zovu pr ašn ic i Klijanjem mikrospore razvija se unutar n je tj. unutar polenovog
. ,

zrna, vrlo reducirani o gametofit.

Megaspora ( mat ičn a stanica embrionske vreće) se razvija u sjemenom
zametku (megasporangij), smještenom na (golosjemenjače) ili y (kritosjemenjače)
plodnim listovima (megasporofil) i nikada ne napuštaju sjemeni zametak, tj. matičnu
biljku. Klijanjem megaspore razvija se embr ion sk a vreća tj. reducirani � gametofit,
koji također ostaje trajno zatvoren unutar sjemenog zametka, pa kažemo da je trajno
fiziološki vezan uz matičnu biljku (sporofit).
proces oplodnje se također zbiva unutar sjemenog zametka pa je
time postignut veliki napredak u evoluciji kopnenih biljaka, one su se posve
oslobodile nužnog prisustva vode u svom okolišu tijekom procesa oplodnje.

Sjemenjače su ili jednodomne ili dvodomne biljke. To znači da se

kod nekih na istim individuima (npr. bor, breza, jabuka) razv ijaju i mikro- i
megaspore, a kod drugih se predstavnika na zasebnim individuima razvijaju ili mikro­
ili megaspore (npr. tisa, vrba).

r
•
Sjemeni zametak sjemenjača je megasporangij, nucel, koji je jajastog j
oblika, ima svoj zasebni omotač (stijenka nucela), a dodatno je još omotan (time i
zaštićeni) debljim ovojem koji se zove i nt eg ument . U vršnom dijelu sjemenog
r
zametka, kroz integument prolazi otvor - mikropila, sve do stijenke nucela. U
megasporangiju (u nucelu) zbiva se redukcijska dioba, razvija ju se 4 megaspore, ali
se samo jedna od njih (najčešće donja) posve razvije (ostale propadaju) i zove se
r
matična stanica embrionske vreć e .

Građa sjemenog zametka je kod svih sjemenjača istovjetna, što r

ukazuje na n jih ovu zajedničku evoluciju, ij. filogenetska srodstvo. S obzirom na način
kako su sjemeni zameci smješteni na organima, koji su se u tom smislu i razvili. I
razlikujemo golosjemenjače i kritosjemenjače. Kod golosjemenjača smješteni su na
metamorioziranim listovima (Cycas i srodnici) ili na osi (po 2 kod ginka, a po 1 kod
r
tise) ili na proširenim, tzv. sjemenim ljuskama (na češerima četinjača), ali je bitno da
su oni ovdje uvijek "goli", tj. mikropila je u direktnom kontaktu s vanjskim svijetom.
Naprotiv, kod kritosjemenjača su sjemeni zameci smješteni na_plodnim listovima, koji
r
r
15
su, jedan ili više njih zajedno, srasli rubovima, čineći plodnicu, koja dodatno štiti
sjemene zametke. U svezi s oprašivanjem plodnica se izdužuje u vrat. koji se na
vrhu proširuje u nj uš ku ili stigmu, što sve zajedno označujemo kao tučak.
Građu sjemenog zametka golosjemenjača (tise). Ovdje je on
razvijen na kratkom ogranku u pazušcu lista, pri osnovici je (u mladosti cijeli)
obavijen i zaštićen ljuskastim listovima, a u gornjem dijelu je gol, te se vidi vanjska
stijenka integumanta i mikropila, koja luči kapljicu tekućine (ima ulogu pri
oprašivanju). U uzdužnom prerezu mogu se lijepo uočiti integument, mikropila, nucel
i držak sjemenog zametka (u njegovom produžetku je mikropila). Građa sjemenog
zametka kod kritosjemanjača je u osnovi ista, ali je obavijen s dva integumenta
(sekundarno dolazi do redukcije na jedan).

Građa sjemenog zametka kritosjemenjača. Sjemeni zameci

kritosjemenjača imaju integument od 2 tanja sloja, unutarnji se smatra da je
homologan onom kod golosjemenjača, a drugi se razvio tijekom evolucije kao
izraslina cvjetišta. Sekundarno, kod naprednijih skupina kritosjemjenjača, dolazi
ponovo (sraštavanjem ili redukcijom) do jednoslojnog integumenta.
Držak sjemenog zametka (funiculus) pričvršćen je na plodni list na
mjestu placentacije i služi provođenju hranjivih tvari do nucela. Također, često se
dugim dršcima sjemeni zameci ravnomjernije rasporede unutar plodnice (npr. rod
Lunaria, mjesečarka). Mikropila je kod kritosjemenjača izgubila svoju osnovnu
funkciju, ali se zadržala kao mjesto kroz koje će se klicin korijenak lakše probiti pri
klijanju sjemenke.
Prema položaju sjemenog zametka u odnosu na funikulus razlikujemo
tri osnovna tipa sjemenih zametaka: a) atropni ili ortotropni, ako je sjemeni zametak
nastavak funikulusa pa se mikropila nalazi na istom pravcu s osi funikulusa (tisa i
brojne druge golosjemenjače, ali i vrste iz por. oštrolista - Boraginaceae); b)

anatropni, kada je sjemeni zametak zaokrenut prema funikulusu za 180°, te je

funikulus priljubljen, a najčešće i srastao s integumentom (usnače, ljiljani, sunovrati)
c) kampilotropni sjemeni zametak je svinut, često s dugim funikulusom i u odnosu
na njega pod kutem od cca 90° (npr. por. krstašice, lepirnjače).

16
 SJEMENI ZAMETAK

HIPOTEZA RAZVOJA SJ E M E N I ZAM ETAK

SJEMENOG ZAMETKA: N uce l

M atična

�!I I
sta n i ca

1� . L(
Mega­ "�
'·�,· em bri-

\{ V� -
\

'�� .·:, 'l/;' \\

spore :j onske

�A F u n icu l u s l nteg u m ent

(držak) Mikropila

NAKON OPLO DNJE: sj emeni zametak se razvij a u SJEMENKU

� �
- - -
- r
-
-< -r r r
·-- - j -:--t ---, ---r.: -----.,.- � ---r --r __,.,.., --..... -;
 TIPOVI SJEMENIH ZAMETAKA:
m
f h ia
li

A B c
A. ortotropan ( Taxus baccata - tisa)
B. anatropan (Phaseolus vulgaris grah) -

C. kampilotropan (Primula vulgaris j aglac) -

SJEMENI ZAMETAK - PREDNOST SJEMENJACA PRED

DRUGIM BILJKAMA!
 GAMETOFITI SJEMENJAČA

Klijanjem megaspore razvija se � gametofit, a unutar mikrospore o gametofit

sjemenjača. Oba gametofita vrlo su reducirana. naročito kod kritosjemenjača.

� gametofit golosjemenjača
Razvija se unutar megaspore (embrionska vreća), uzastopnim diobama njezine,
prvotne jedne jedine haploidne stanice, pri čemu nastaje višestanični megaprotalij
ili primarni endosperm, ispunjen hranjivom tvari. U njegovom dijelu okrenutom
prema mikropili razvijaju se uglavnom dva arhegonija (svaki s jednom jajnom
stanicom). r
r
� gametofit kritosjemenjača l
Tipičnom � gametofit kritosjemenjača (tijekom evolucije došlo je do razvoja i drugih
r-
1
oblika), također se razvija unutar megaspore (embrionska vreća). Došlo je do
njegove daljnje redukcije. te se sastoji od samo 8 stanica: 3 uz mikropilu (čine "jajni
aparat", gdje je središnja jaje, a postrance su dvije sinergide), 3 su na suprotnom
r
polu, antipode. a 2 u sredini.i brzo se stapaju u "sekundarnu jezgru embrionske
vreće" (time ona postaje 2n, a sve ostale stanice su n).

& gametofit golosjemenjača

Najčešće nastaje nekoliko protalijskih stanica i jedna matična stanica_antetidija.
r
Anteridijska se stanica dijeli u jednu veliku, vegetativnu stanicu (stanica polenove
mješinice) i jednu manju, generativnu stanicu. Nakon oprašivanja vegetativna stanica r
klije u polenovu mješinicu, a generativna se stanica dijeli u stanicu drška (ona je
homologna jednoj jedinoj preostaloj stanici stijenke anteridija) i spermatogenu J
stanicu. Diobom spermatogene stanice nastaju ili dva spermatozoida (npr. kod ginka
i cikasa} ili dvije spermalne stanice, tj. o gamete bez bičeva. r
J gametofit kod kritosjemenjača
Ii
Krajnje je reduciran. ima svega tri stanice i uglavnom u takvom stanju dospijeva
1·
(različitim načinom oprašivanja) na njušku tučka. To su: vegetativna stanica i dv ije
1l
spermalne (nepokretne c) gamete).

Jl

17
 MUŠKI GAMETOFIT GOLOSJEMENJA ČA

POLENOVO ZRNO
(mikrospora)
protalij ske stanice (propadaj u) Sterilna

-...
"
stanica
· GENERA TIVNA_ ' ,

STANICA
(an.teridij ska)

\
...
. . /\\\ \
zračni mj ehurići Spermattgena stanica\

,�"

�\�
'· .
.' !
prota!ij ska stanica
stanica pelu d n e
.
/

>:: : f
mJ es1n1ce - · -, ./

. ,f� J , ,. -'\\ .
protalij ske
. ;/// · . ;
.</ -?:
./
�!
• �· •
stanice
.

, „· „. . . .
·

�· ./u
.

:/
'
,.. _

{l
y·
// .

„.
,

. i li _, /.
.
ANTERIDIJSKA STANICA
V
�
. �
v-'· ' ::t

Spermatogena -
stanica 2 SPERMALNE STANICE (SPERMATOZOIDI: Cycas i Ginkgo)
 V V

ZENSKI GAMETOFIT GOLOSJEMENJACA

Integument i:1wri��:::·· . .
r.
. - -----P o I e n s ka ka p lj i ca
\. - '"'
��:.�t�!'"
t;'; ;...�",/. ',
. ... „. . „•..... ... „„„. „ ..„„ -

--·-"'"· ryttr:W.-· ·}'e -

-· ·-·- -···· ·· „. „„. -
. ·· --

+L�---
_\·-

:vB'.�.it,'J·'l· ci::
- ...,. , _

�s-; - --- -- - M i k ro p i l a .

a�,;?;� j'fw . ;:. >f{i�?, P o l e n s ka

�:)� ;
t
/ � "-�:� ��#$ 1 ;).·.�
---„
. .
.. .. · „ ----·�-„--„

{Jir ��_t4j��1�l�,?;� ��T ,:· ��� ··,.-•?0� �·; .; \

.

��(1;n�.��� ,.J. .

,,t'!,�:i1lf1lJ:tl�i<"·-'-�:,:i. ;i:�:.�1;;:..,\5�.{;1'.�':;�: . :� ��·>{'.\ · :. \ kom Q f I ca

•

· \:ito . · ,· \\ · - ·-· ·
- ·
,-;i . ' '

\. \;•{. ;1 .. " · N uce I

. . . . ""·� -- · '
t i
r+ :: ·
r;
···
:
·
·
.,.,..., -· - -
"
·

\�7 :,\;i
· ·

\1,�l ... .'.L

, ,.

·.-l,; ,
\ :. J,;·:.t-�\ --- Arhego n ij

___ M ega­
p rota l ij

EMB RIONSKA ,

VRECA

:�
: · ·-� •1,

M egaprota l ij = prim arn i e n d o s p e rm (hranj iva staničj e)

�r ...._, -i--r -._, --r ---r ---r ....-.... --i ---r ---r -.--! ---....( -.......( -- . . ( - _, • • f
 MUSKI GAMETOFIT KRITOSJEMENJACA (n)
V V

Jezgra mikrospore MITO ZA !

._ • • , ..., , ..., , , ..., , , „ , ..., , ..., <o.l tJV l l.;: l lU \.ol CU ::>

Mikrospora __

(peludno zrno)
A

Veget1!_.tivna stanica Generativna stanica

G � Spermalne
-, H

.
M 1toza
/.. .
generat 1vne stanice
· •

stanice (2)
: ;�·· '(' )., -� ,1i�,k . )
Pelud J� mj ešinica

, ..., . ;; J
Spermalne stanice (2)
ŽENSKI GAMETOFIT KRITOSJEMENJAČA (n)
N� Mega sporocyte

M eiosis M e1os1s
I li

A
I t m o <d i o � of '°'" i ct•go m•o>
C Tetra.::i oi '
mega spores
O

P r1 mord i u m of ou!er i n tegument

� � ,:� :��
EMBRIONSKA
2-nucteate
embryo sac

VRE Ć A:

· Antipode (3)
F

4 -nuc l ea ; e 8-nuc l eate

err1 bryo sac
\
em bryo sac

\ Središnj e (sekundarne)
\

j ezgre (2) - 2n !
Y.· Jaj na stanica ----.,

��·�
N u:e l l u s _____J
H
JAJNI APARAT
Sinergide (2) /
---- r i-""'"'l r -- r :--- r :- -�r ----.. r �- - 1 - r , 1
 OPRA ŠIVA NJE (POL INACIJA)

= prijenos peluda (pelena} na njušku tučka (kritosjemenjače) ili direktno na mikropilu

sjemenog zametka (kritosjemenjače)

CVIJET - funkcionalno jedinstvena oprašivačka jedinica, u kojoj su smješteni

rasplodni organi; s obzirom na povezanost morfološke građe cvijeta i oprašivanje
razlikujemo:

ANTIJ (EUANTIJ) - jedna morfološka jedinica (cvijet) = jedna oprašivačka jedinica

PSEUDANTIJ - više morfoloških jedinica (cvat) = jedna oprašivačka jedinica

MERANTIJ - jedna morfološka jedinica (cvijet) = više oprašivačkih jedinica

CILJ OPRAŠIVANJA ========= OPLODNJA

(spajanje muške i ženske gamete)

STRANOOPLOONJA:
• geitonogamija (različiti cvjetovi iste biljke)
• kleistogamija (različiti cvjetovi s različitih biljaka)

SAMOOPLOONJA = autogamija

MEHANIZMI SPRE ČAVANJA SAMOOPLODNJE:

• samosterilnost
• heterostilija
• dihogamija (proterandrija i proteroginija)
• herkogamija
• jednospolnost cvjetova

18
OPRAŠIVANJE VJETROM (ANEMOFILIJA) - prenošenje peluda vjetrom, najstariji
način oprašivanja (kao i rasprostranjenje spora papratnjača); teškoće u prijenosu
peluda točno na mikropilu ili njušku tučka

PRILAGODBE:

• cvjetovi istaknuti, ali periant neugledan ili reduciran; često jednospolni i

cvjetaju prije listanja
• puno laganih i suhih peludnih zrnaca (neka s zračnim mjehurićima -
Pinus sp.)
• filamenti antera (per. Poaceae - trave), cvjetne stapke (Cannabis -

konoplja) i osi cvatova često pokretni (rese drveća, npr. Corylus - lijeska,
Alnus joha, Ouercus hrast, Betula breza)
- - -

• kapljice na mikropili za prihvaćanje peluda ( Taxus bacata, Juniperus

communis borovica)
-

• vratovi i njuške tučaka vrlo povećani, s manjim brojem sjemenih zametaka

• visoke biljke (golosjemenjače i mnoge drvenaste kritosjemenjače) na
slobodnim i vjetru dostupnim staništima, s gustim populacijama (mala
udaljenost između jedinki)

PRIMARNA ANEMOFILIJA - golosjemenjače (jednospolni cvjetovi)

SEKUNDARNA ANEMOFILIJA (zbog istovrsnog selekcijskog pritiska)­

kritosjemenjače koje su primarno bile entomofilne

D OKAZI:

Acer sp. (javor) -jednospolni i dvospolni cvjetovi s nektarijima;

Tilia sp. (lipa) - entomofilna, ali velik dio peluda nosi vjetar;
por. Salicaceae (vrbe), Euphorbiaceae (mlječike), Chenopodiaceae (lobode),
Poaceae (trave) - rudimenti entomofilnih struktura, npr. dvospolnosti, peludnog
ljepila, nektarija, mirisa itd.;
Castanea sativa (pitomi kesten) - peludna ljepilo (entomofilija) + suhi pelud
(anemofilija) r

19
OPRAŠ IVANJE ŽIVOTINJAMA (ZOOFILIJA): entomofilija, ornitofilija, hiropterofilija
itd. - prenošenje peluda životinjama - najprije slučajno, a zatim specijalizacija -

Mkoevolucija" zoofilnih biljaka i njihovih oprašivača

PRILAGODBE:

• najčešće dvospolni cvjetovi; često dorziventralni

• smanjen broj peludnih zrnaca, a povećan broj sjemenih zametaka
• ljepljivi pelud - jedno oprašivanje omogućuje oplodnju brojnih sjemenih
zametaka (por. Orchidaceae, orhideje - poliniji)

SREDSTVA ZA PRIMAMLJIVANJE Ž IVOTIN�A OPRAŠ IVAĆA:

1. HRANA
• kapljice sa sjemenih zametaka bogate šećerima (golosjemenjače)
• pelud (u suvišku) bogat hranjivim tvarima - npr. Anemone sp. (šumarica),
Papaver sp. (mak). Paeonia sp. (božur), Rosa sp. (ruža)
• nektariji - žljezdasto tkivo koje luči sekrete bogate šećerom (nektar) - npr.
Helleborus sp. (kukurijek), Viola sp. (ljubičica), por. Apiaceae (štitarke).„

2. PODRAŽIVANJE (optička i kemijska sredstva - često djeluju zajedno)

• boja ocvjeća (npr. kukci i ptice)
• miris peluda, latica ili nektarija

3. SPOLNI NAGON ŽIVOTINJA

• por. Orchidaceae (orhideje) - cvjetovi oponašaju zadak ženki kukaca
• Yucca sp. (juka) ženke moljca odlažu jaja u plodnicu, a ličinke se hrane
sjemenkama
• Ficus carica (smokva) 3 vrste cvjetova( muški i ženski dugovrati i
-

kratkovrati; u ženskim kratkovratim cvjetovima osa šišarica odlaže jaja)

4. MEHANI ĆKI UREĐAJI CVJETOVA - samo životinje određene tjelesne građe

mogu izvršiti oprašivanje
• Salvia pratensis (livadna kadulja)
• Arum sp. (kozlac) - klopka za kukce(djeluju i kemijski podražaji)
• Iris sp. (perunika} i por. Orchidaceae (orhideje) - herkogamija

Sa/ix sp. (vrba) - sekundarno anemofilna, ali ponovno prelazi na entomofiliju

OPRAŠIVANJE VODOM (HIOROFILIJA) - rijetka, npr. kod Vallisneria spiralis

(uvijuša) i Elodea canadensis (vodena kuga} - muški cvjetovi plivaju do ženskih (do
stigmi)

20
 Oplodnja kod sjemenjača

Zbog znatnih razlika među golosjemenjačama i kritosjemenjačama, a

također i kod golosjemenjača gdje se oplodnja vrši spermatozoidima (zoidiogamija) ili
nepokretnim, spermalnim stanicama (spermatogamija), razmotrit ćemo te slučajeve
zasebno.

Kod golosjemenjača polenovo zrno, dospjevši na mikropilu, biva

isušivanjem kapljice tekućine usisane u prostor između integumenta i stijenke nucela, r
I
koji se zove polenova komorica. Polenovo zrno klije u polenovu mješinicu, koja sve
do jajne stanice provodi dvije spermalne stanice, jedna se stapa s jajnom stanicom
(oplodna!) a druga propada. U slučaju razvoja dva spermatozoida, oni izlaze iz
·
polenove mješinice u polenovu komoricu, koja je ispunjena tekućinom i koja se stapa T
s tzv. arhegonijskom komoricom (prostor između stijenke nucela i arhegonija) te se
I

aktivnim plivanjem približe jajnoj stanici. Također, samo jedan spermatozoid

sudjeluje u procesu oplodnje, a drugi propada. T
U svakom slučaju, kod golosjemenjača polenovo zrno dospijeva na
mikropilu, što se često označava terminom "porogamija". r
Kod kritosjemenjača je tijek oplodnje znatno drugačiji, po čemu se r
oštro luči pripadnost golosjemenjačama ili kritosjemenjačama. Polenovo zrno
dospijeva na njušku tučka. Vegetativna stanica mikroprotalija klije u dugu polenovu
r
mješinicu (ovisno o udaljenosti od njuške tučka do sjemenih zametaka unutar
plodnice), koja provodi dvije spermalne stanice. Polenova mješ!nica probija se (slično
kao i hife gljiva) kroz intercelulare, kroz vrat tučka, stijenku plodnice, do sjemenog
r
zametka te, najčešće u njegovom donjem dijelu, probija integument i u unutrašnjost
embrionske vreće ispušta te dvije spermalne stanice. Jedna sudjeluje u oplodnji, što
r
rezultira zigotom (2n), a druga se stapa sa sekundarnom jezgrom embrionske vreće
(koja je 2n) te nastaje 3n jezgra - njezinom uzastopnom diobom razvija se triploidno
r
hranjive staničje, sekundarni endosperm. Ovakav 1e proces oplodnje svojstven
samo kritosjemenjačama, a često se (ne posve opravdano) označuje kao
"dvostruka oplodnja". Osim toga, kod kritosjemenjača je vrlo rijetko prisutna
"porogamija", a obrnuto, najčešće "aporogamija" i to baš opisani slučaj. gdje

r
21
[
polenova mješinica probija sjeme ni zametak u njegovom donjem dijelu, koJi se zove
halaza, pa adekvatno tome govorimo o "halazogamiji".

Iz zigote se odmah počinje razvijati embrio - mlada klica. Njegov

ćemo razvoj pratiti kod dvosupnica: zigota se dijeU s više poprečnih stijenki u kratki
niz stanica, koje se zovu predklica ili proembrio. Samo od prve stanice, okrenute u
unutrašnjost embrionske vreće, razvija se pravi embrio, a ostale stanice postaju
nosilac embria ili suspenzor, koji "gura" embrio u hranjiva staničje (kod
golosjemenjača je to primarni, a kod kritosjemenjača sekundarni endosperm).
Brojnim uzdužnim i poprečnim diobama raščlanjuje se (diferencira) embrio u klicin
korijenak (ra diku la) , koji je okrenut prema mikropili, a na suprotnom dijelu razvijaju
se supke i između njih apikalni meristem izdanka (plumula). Kod golosjemenjača se
oko plumule razvija različiti broj supki (npr. kod gika 2, a kc;> d bora 7-, pa i više). Kod
dvosupnica razvijaju se dvije supke, a kod jednosupnica samo jedna.
Ovako diferencirani embrio omotan je sjemenom lupinom (testa), te
govorimo o sjemenci. Testa se razvija iz integumenta, ona štiti mladu biljku, što
omogućuje njezino klijanje tek kad se sjemenka nađe u povoljnim uvjetima za klijanje
(voda i određena temperatura, a kod nekih biljaka nakon nužne faze mirovanja).
Neke biljke i po više godina ne gube sposobnost klijanja, te s pravom možemo reći
da je sjemenka "embrio u latentnom stanju", za razliku o d mahovina i papratnjača,
gdje embrio klija bez pauze.
Testa osim zaštite ima često i zadaću pri rasprostranjivanju, tj.
širenju sjemenki. U skladu s tim j e i njezina građa, pa npr. susrećemo sjemenke sa
čvrsto m testom (sklerotesta), koja može imati nastavke za lebdenje, tj. širenje
vjetrom (anemokorija) - npr. krilce kod bora, dlake kod pamučike (Gossypium
herbaceum) ili ciganskog perja (Asc/epias syriaca); kod lopoča (Nymphaea alba)
sjemenka ima mjehur za plivanje (hidrokorija). Nadalje, testa može biti razlučena u
unutraš nji čvrsti dio (sklerotesta), koji služi zaštiti i vanjski sočni (sarkotesta), koji
služi životinjama primamljivanju i ishrani, prilikom čega ih rasprostranjuju (zookori ja) �

npr. kod ginka i cikasa, također i mogranja (Punica granatum). Ovakva se testa
označuje kao sarko-sklero testa. Kod imele npr. vanjski dio teste postaje sluzav i
ljepljiv (miksotesta), što je u vezi s rasprostranjivanjem pticama (ornitokorija). Sluzavi
vanjski dio teste imaju i mnoge biljke u vezi s ubrzavanjem i stimuliranjem klijanja,
kao npr. sjemenke paradajza (Lycopersicum esculentum) i lana (Linum
usitatissimum). Na taj se način dugo zadržava voda oko sjemenki, jer miksotesta
nabubri.

22
 Gledajući sjemenku izvana možemo vidjeti jedan tanji dio teste. na
mjestu gdje je bila mikropila, gdje će se s lakoćom probiti klicin korijenak_ Mjesto gdje
je sjemenka otrgnuta od drška sjemenog zametka uočava se kao ožiljak, a označuje
se kao pupak ili hilum. Kod sjemenki nastalih od anatropnog sjemenog zametka
trajno se zadržava dio funikulusa kao sjemeni šav ili rata. I uz mikropilu i uz hilum
često se susreće malo tjelešce, elajosom, bogato hranjivim tvarima (naročito uljnim),
što je u vezi s mirmekokorijom (rasprostranjivanje mravima), kao npr. sjemenke
ljubice (vrste roda Viola), rosopasa (Chelidonium majus). šupaljke (Corydalis cava).
Osim sjemene lupine i embrija sjemenka sadrži i pričuvnu hranu za
embrio tijekom klijanja - endosperm. Kod golosjemenjača to je primarni endosperm
- haploidno protalijsko staničje 9 gametofita. Kod kritosjemenjača je razvijen triploidni
sekundarni endosperm, on preuzima funkciju ishrane embrija u razvoju, a u sjemenci
je trajno prisutan samo kod filogenetski najprimitivnijih kritosjemenjača. Prićuvn,a
hrana može biti i diploidno staničje, koje se razvija od unutrašnjih slojeva nucela i
zove se perisperm, jer je najčešće raspoređen oko embrija_
Kod najnaprednijih kritosjemenjača, zbog jednostavnijeg transporta
hranjivih tvari, one se deponiraju u sam embrio, u supke ili kotiledone (grah, orah,
hrast).
Uz navedene, postoje i slučajevi gdje u sjemenci posve manjka
endosperm - kod orhideja, koje klijaju uz pomoć simbiontskih gljivica, pa je klijanje u
tim slučajevima ovisno o prisustvu točno određenih gljivica u tlu.
S obzirom na raspored i način iskorištavanja hrane embrio je kod
dvosupnica smješten u sjemenci centralno. Naprotiv, kod jednosupnica je smješten
lateralno.

Klijanje sjemenke
Počinje dospijevanjem sjemenke u povoljne uvjete, prvenstveno s r
obzirom na temperaturu i prisustvo vode. Sjemenka najprije nabubri i počinje rast
.
r
'

klice, što se očituje pucanjem sjemene lupine, odnosno usplođa (u slučajevima kad
je sjemenka s njim srasla). Klicin korijenak prvi probija sjemenu lupinu, na mjestu
koje odgovara mikropili sjemenog zametka_
r
r:
Građa i razvoj klice razlikuje se kod dvosupnica i jednosupnica.

-
Klijanje dvosupnica možemo s lakoćom pratiti na primjeru klijanja graha:
klicin korijenak (radikula) se ubrzo počinje diferencirati u pravi korijen, s bočnim
ograncima (koji se razvijaju akropetalnim slijedom), s vršnim korjenovim ,.
meristemom, a na maloj udaljenosti od vrha razvijaju se korjenove dlačice. Supke

fl
23 -
p
 (kotiledoni) pričvršćene su na os izdanka koja se dijeli u hipokotil (od supki do 1 .
korjenovog ogranka) i na epikotil (od supki do 1 . pravog lista). Mjesto gdje su
pričvršćene supke zove se mezokotil. Meristemsko staničje na vrhu izdanka zove se
ptumula, tu se odvija rast i diferencijacija izdanka mlade biljke (u stabljiku i listove).
Supke običnog graha (Phaseolus vulgaris) su pune rezervnih hranjivih
tvari, ali ipak prilikom klijanja izlaze iz zemlje, te u izvjesnoj mjeri i ozelene. Takve se
supke zovu epigejske. One katkada mogu biti i slabo opskrbljene rezervnim tvarima,
te se nužno brzo povećaju i intenzivno ozelene, npr. u bukve (Fagus sy/vatica), što
se možemo uvjeriti u rano proljeće u bukovoj šumi prije listanja.
Supke crvenog graha (Phaseolus coccineus) trajno ostaju pod
zemljom. Takve se supke zovu hipogejske, a susrećemo ih još npr. kod graška
(Pisum sativum), boba ( Vicia faba), različitih vrsta hrastova (Quercus spec. div.).
Klijanje kukuruza instruktivan je primjer klijanja jednosupnica. Ovdje
je sjemenka srasla s usplođem u plod koji se zove pšeno (u ovom slučaju je to zrno
kukuruza). Tanka stijenka usplođa je prozirna i na jednoj strani pšena vidi se
(lateralno smješten) embrio. Već kod tek nabubrenog zrna kukuruza izbočuje se
prema donjoj strani (gdje je zrno otrgnuto od klipa} klic i n korijenak. a na suprotnom
polu uočava se izdanak s plumulom (= meristemske stanice na samom vrhu
izdanka). Uz embrio je prislonjen štitić (skutelum), koji se ističe svijetlijom bojom od
-

okolnog, hranjivog staničja. Skutelum je dio supke metamorioziran u organ za

crpljenje hranjivih tvari iz usplođa i za transport u mladu klicu, do snažno izraženog
mezokotila, koji je smješten između plumule i radikule. Drugi dio supke oblikuje
zaštitni omotač oko plumule i radikule (vrha izdanka i klicinog korijenka). Rastom
radikula i plumula probijaju taj omotač, što se očituje u obliku preostalog rukavca oko
njih. Dio supke koji obavija radikulu zove se koleoriza, dok koleoptila obavija
plumulu.
Klicin korijenak kod jednosupnica brzo propada (zbog pomanjkanja
sekundarnog rasta, kao i kod papratnjača), a iz mezokotila, a kasnije i iz epikotila
(kod razvijenijih biljaka i iz donjih nodija stabljike) razvija se adventivno korijenje. Prvi
pravi, zeleni list razvija se vrlo brzo, paralelno s razvojem prvog adventivnog
_ korijenja.

24
 ...,
IZMJENA
KLIJANJE SJEMENKE GOLOSJEMENJACA
GENERACIJA
S u p ke Testa
GOLOSJEMENJAČA
Izdanak

r-·-·

!
l! e -'? G

E
Primlarni
.c� G
l· .

i Testa đG --- · -� )

I
endosperm
- - --·-· - -·· ,_ -

l
-- ' -

i D

• �A'
I
R ! ?�-1
j

i D

l
d

i B
l s
I c

t
l
i
Klicin korj enak

I
X
c
w

�,/�
I
w

�
'.) -- w . o

~
Klicin izdanak (plumula)1l
-- - !
1
t.... ...�.--....... .„,�.„-.....„_.„......
........ ._ . .
„ ••.•„
··- .„�· - · � -·· . ..

--i -r "--i � -..... --; ::- ,__...,, ---i -r ---t __, _, --i .,..,_./ -� -· r � - .f _J
 + testa \
OPLODNJA I RAZVOJ SJEMENKE KRITOSJEMENJA Č A
:�
I
�
inte ument

z1gota
(2n)
embrio

sekundarni
endosperm
sekundarni
endosperm
(3n)

Sekundarne. j ezgre + druga spermalna stanica

PREDNOST: hranjivo staničje samo u slučaj u oplodnje
 _ _ _,,, _ __ _ � G

IZMJENA

GENERACIJA
s
KRITOSJEMENJACA
V

3x 1
/
I

'
'
c
\

SJEMENKA = mlada bilj ka

o I u stanj u mirovanj a

f �I �{ � ,......., r--,.,- � ;---'!'" __,,- ,,__....,.. •......, --- -I ,.---( - -./ -- ..( ' -.f I- -�
H.E5TO
(>,,,,·l: r°;P;/0i)
'%!-OblrJRJJ.Jf}
RADJKULS

[<P,F/1 {(}ei-ne.n1· šo.v)

HIU..//1 {;�.J. )

------ GU}VA>i t::o/l/ JE:A.J -------

fh CO C.C\ n � � p
ffo...1-v
,

C -nr{.1--
V:

H I PO�,E:j 6l:'.'.E 3.)P t.f".

 KLl� A tV J E 0JEKE�'Lt-

L L;0--\o.e,. ��ru>_,
};e_o.._ · �� L - L_lvv1-U. 'L
-

� .

�Lc_
l_,
""',PT/L/9 -

SK.UTE:LUH ·
(!,,., do.. m.or/oL'.J/-clnq �:f:rft;,�Ji�
HC:č.O)(QT/L
s...7f.o.. )

T
.

l
�

I
I

r
rt8'LU "flLD
1'�t::t00 -
\-\l,ffb/'.t
vlt-.JKA

r
[

\ S K UTE. L U H
n
r
 RAZVOJNI CIKLUSI KO RMO FITA
(izmj ena gene racij a GAMETOFITA i SPO ROFITA)

�--�
0 0
o o
J

I
i
1

G�
I

s
·

jI
i fj
(prave) mahovine
2 � ai G
t o
izosporne papratnjače o o
heterosporne papratnjače

I
i
I I
I
I

I
I r. -I
I
I

l'
I
!
I

'

'
'
\

kri tosjcmcujače

[ golosjem cnjačc �
._�:_·.
---�
'
t.
 VEGETATIVNI I GENERATIVNI ORGANI

VASKULARNIH BILJAKA

Korijen, sta blji ka i listovi su vegetativni biljni organi i nosioci su I

'

osnovnih životnih funkcija, bitnih za preživljavanje individuuma. Vegetativni način

razmnožavanja ostvaruje se sudjelovanjem sva ova tri organa, a potomci su
identični matičnoj biljci. Stoga ovakav način razmnožavanja ne pridonosi
obogaćivanju vrste novim, naprednijim svojstvima te na taj način nije značajan faktor
u evoluciji vrste. Ipak, ovim se načinom razmnožavanja znatno povećava broj dobro
prilagođenih individua, što povećava i mogućnosti generativnog razmnožavanja.
Nasuprot tome, generativni način razmnožavanja bitan je evolucijski faktor jer
spajanjem gameta (spolno generativne razmnožavanje) dolazi do rekombinacije
svojstava, a razvojem spora (nespolno generativne razmnožavanje) taj se efekat
multiplicira. Stoga je neobično važno poznavanje i generativnih organa, tj. organa
l'
koji su u tijesnoj povezanosti s generativnim načinom razmnožavanja. Analizirat I
ćemo ih ovim slijedom: cv ijet, cvat, plod i • sjemenka, kojom se, preko klice,
vraćamo na početak morfološke analize vaskularnog biljnog organizma.
r
BILJNI ORGANI prema postanku i funkciji mogu biti:
r
1. HOMOLOGNI (grč. homologia = podudarnost) - potječu od istog ograna, ali zbog
različitih funkcija poprimaju (metamorfoziraju se u) različite oblike, npr. r
I
Berberis sp. (žutika) - list metamorfoziran u trn

Pisum sativum (grašak) - list metamorfoziran u viticu r

"'

2. ANALOGNI (lat. analogia = sklad, pravilnost) - potječu od različitih organa, ali

zbog sličnih uvjeta života poprimaju slične oblike. npr. r

Crataegus sp. (glog) - stabljika metamorfozirana u trn

Berberis sp. (žutika) - list metamorfoziran u trn f

r
'
ili

Patthenocissus sp. (lozika) - stabljika metamorfozirana u viticu

I
Pisum sativum (grašak) - list metamorfoziran u viticu

r
25

r
 OSNOVNI VEGETATIVNI ORGANI BILJAKA
�,..';· ·\·

gefJf M esopl'1y l l
;; ,. · · ; ·i r; t ci ('": r r·n ; ·

primordia (grouncj tissue) V\J 1:: c u LH h u n i: 1 � . .

�hQot ape x
---·

{ ?t: ·., k:: 1 1 t � 1cJ p i ; ! O (\ fl

"'t
„. ,·

,..,,.. l � �/;'• ""- � (: ;·_H d r � r i 1 1 1 :.;

."(,:
·" A.
�eai -----
Vascular bundle
��H!ary bud l
!:('di! -�
I

Ph loem Xy.lem

STABLJIKA
P itli .......,
L- (irr1u nd
•.·

LIST C o rtex
t , „' , .. •„-.t:.
_J
�Mcu!ar tissue -···--
B.
----- E p 1cle r m i �;
);

��I��;i��1;,:.:
..
„,„., ·� . '

$ap ro�t E n d ,." i .. � 1Tr"';:-i

) 1',
::·. �··.· -.:.

_.._
..;.;._. „., 1-- (irou n
J t 1 c"i'·; u e
C• " "
____

C or t •'• )· __

·,�::,„.

Ep i d>'fP l ! ':;
KORIJEN
-]-
Root hairs ----�

aoot
P h l oP 1. l :

----4� Xyle rn
va �;c u h.u

�oo! cap --·-····------};:'

apex c. .
_ l i s su e s
 rfC,r'Q d '
7J,-of1C.
/
------

-.
I
!

1
I

?L! V/9tJ U C· I LI.S T

I //
//

r
r
r
r
r
r
r
r
r
r
T=rs
G
<s.
�
(!)

� � �
� __./;
�
-
 KO RIJ E N

Korijen je jedan od tri osnovna organa kopnenih biljaka. tj. stablašica.

Svojom je građom prilagođen dvjema osnovnim funkcijama: učvršćivanju izdanka
(stabljika s listovima) i opskrbljivanju vodom i'mineralnim tvarima iz zemlje.

Pravo korijenje ili pravi korjeni sustav imaju golosjemenjače i

dvosupnice, jer kod njih korijen koji se razvija direktno iz klicinog korijenka prelazi u
sekundarnu građu. Takav korijen raste u zemlju geotropno, granajući se u ±

plagiotropne bočne ogranke. Oni se razvijaju endogeno, iz pericikla, u dijelu korijena

iznad zone s korijenovim dlačicama i to tako da su najmlađi i najkraći ogranci najbliži
korijenovom vrhu. Takav slijed razgranjavanja zovemo akropetalni, jer postoji g l av ni
1
korijen i bočni ogranci koji su sve manji prema vrhu korjena, a cijeli razgranjeni
i

sustav zove se alorizno korijenje. Ovakvim višekratnim uzastopnim grananjem, tj.

razvojem bočnih ogranaka 1 „ 2. i ogranaka viših redova. šire se korijenovi ogranci u
svim smjerovima, prekrivajući veliku površinu tla i isprepliću se tako da se iskorištava
svaki cm 3•

Iznimno, mogu se razviti mladi korijenovi ogranci i u zoni starijih

r
ogranaka, ako iznenada naiđe obilati izvor hrane i vode, formirajući tzv. korijenovo
g nijezdo .

r
Adventivno korijenje ili pridošlo korijenje je normalni korijenov
,

sustav u biljaka, kod kojih nema sekundarnog rasta korijena (niti stabljike), pa je r
tipičan za papratnjače i jednosupnice. Funkcionalno posve odgovara pravom
korijenu, a morfološki se znatno razlikuje, prvenstveno zbog ± jednako snažnih i
f
busenasto raspoređenih ogranaka, pa ga zovemo "čupavo" ili homoiorizno
korijenje. Na takvom, čupavom korijenju mogu se sekundarno razviti bočni ogranci
aloriznog tipa. Ukoliko se radi o višegodišnjim biljkama, cijeli korijenov sustav se
r
nužno svake godine obnavlja (npr. kod trava).
Adventivno korijenje razvija se i kod dvosupnica, pri vegetativnom ·
r
r
razmnožavanju, iz stabljike ili lista. Međutim, takvo se korijenje grana na način
aloriznog korijenja i prelazi u sekundarnu građu. Kod dvosupnica su mnogi i drugi
oblici adventivnog korijenja koje preuzima različite dodatne funkcije, o čemu će još
biti govora. r
I

1
r
26
 Ko rj en ov vršak. Na vršku korijena (i svakog ogranka) je vršni
meristem, koji prema unutra proizvodi stanice korijena, što omogućava njegov
produžni rast, a prema van razvijaju se stanice, koje se odlupljuju i obamiru,
oblikujući korijenovu kapu - zaštitni sloj vršnog meristema.

Iznad zone produžnog rasta korijena, a u dužini od par cm (ovisno o

pojedinim biljnim vrstama), stanice rizoderme izraštavaju u korijenove dlačice -
cijevčice, duge najviše do 1 cm. Gusti splet korijenovih dlačica ima funkciju upijanja
vode i mineralnih tvari. To · su žive stanice, koje traju po par dana i uvijek se
obnavljaju, ali na novo izraslom dijelu korijena.

Raspored mehaničkih elemenata u centralnom cilindru korijena je u

vezi s nužnim otporom na potezanje i čupanje biljke . Stariji dijelovi korijena često su
poprečno naborane površine (npr. na korijenu višegodišnjeg maslačka), što je
rezultat stezanja i skraćivanja korijenovih stanica, te dolazi do napinjanja korijena
(efekat sidrenja). što je posebno bitno za učvršćivanje biljke u tlu. Ovakvo zatezno
korijenje ima funkciju i povlačenja gomolja i lukovica sve dublje u zemlju, jer se
klijanjem sjemenke ti organi razvijaju pri samoj površini.

Do datne funkcije korijena

Osim navedenih, osnovnih, funkcija korijen preuzima i niz drugih, što
rezultira različitim metamorfozama korijena, tj. oblikuju se organi homologni
korijen u. Tu u prvom redu valja spomenuti spremišno ko rijenje u kojem je došlo do
bujnog razvoje spremišnog parenhima u koji se deponiraju hranjive tvari, potrebne za
razvoj biljke u narednoj godini - npr. mrkva (Daucus carota), zlatica (Ficaria verna),
gomolji ciklame (Cyclamen), dalije (Dahlia) i orhideja (por. Orchidaceae). Kod nekih
tropskih epifita razvijaju se trnovi koji su homologni korijenu.
U skladu s različitim funkcijama razvija se adventivno korijenje na
različitim biljnim dijeJoyin:ia. Npr. stabljično adventivno korijenje bršljana (Hedera
helix) služi prianjanju uz podlogu. Stabljično korijenje je vrlo često u tropskih drveta i
lijana, a služi upijanju atmosferske vlage, pa često pri vrhu razvija i korijenove
dlačice. Takvo se korijenje zove zračno korijenje, a nama je poznato kod sobnih
biljaka (podrijetlom iz tropskih šuma) - fikusa (Ficus elastica) i monstere (Monstera
deliciosa). Kod velikih stabala fikusa takvo se korijenje spušta u tlo i ukorijenjuje te
osim funkcije upijanja vode služi i kao potpora široko razgranjenoj krošnji . Takvo se
korijenje zove "štakasto korijenje" (ima ga i kukuruz).

27
 Adventivno stabljično korijenje razvija se i pri vegetativnom
razmnožavanju reznicama. vriježama i povaljenicama (vrba, jagoda, magnolija). I na
listovima se često razvija adventivno korijenje, što također služi vegetativnom
razmnožavanju, pa ima primjenu i u hortikulturi - npr. afrička ljubica (Saintpaulia
ionantha), begonija (Begonia spec. div.). I bočni ogranak korijena može služiti
vegetativnom razmnožavanju, razvija se endogeno, kao svaki bočni ogranak
korijena, ali se svojim rastom usmjerava ortotropno i nad zemljom se diferencira u
stabljiku s listovima - npr. bagrem (Robinia pseudacacia), šljiva (Prunus domestica),
pajasen (Ailanthus g/andulosa).
Naročito izmijenjeni oblici korijena su tzv. pneumatofori, koji su
također jedan oblik zračnog korijenja. Takvo se korijenje razvija kod biljaka koje rastu
na muljevitim tlima. siromašnim kisikom, pa se tangencijalnim diobama korijena
uzdižu na površinu stupići (ponekad visoki i po 2 m) - npr. kod vodenog čempresa
( Taxodium distichum). koji raste u sjevernoameričkim mangrovama, u području delta T
velikih rijeka.
Korijen se vodenih biljaka anatomski i morfološki dosta razlikuje od
kopnenih, npr. kod nekih vrsta manjkaju korijenove dlačice.

Korijen često ostvaruje simbiozu s dušičnim bakterijama (Rhizobium

r
r
radicico/a), najčešće kod lepirnjača (por. Fabaceae), nakupine tih bakterija nalaze se
u brojnim gomoljićima koji morfološki sliče nabujalom spremišnom parenhimu. česta
je i mikoriza, simbioza korijena i različitih vrsta gljiva, ali redovito specifičnih u odnosu
na određenu biljnu vrstu. Takva je rnikoriza česta kod orhideja, pa među njima ima i f
takvih kojima trajno manjka klorofil - npr. kokoška (Neotia nidus-avis). Korijenje
našeg različitog drveća također ostvaruje vrlo uspješnu mikorizu. Ovdje gljivice r
svojim gustim spletom hifa pri korijenovim vršcima ponekad i posve nadomještaju
korijenove dlačice. Ovakva mikoriza, gdje dolazi do uraštavanja micelija u tkivo
domadara zove se endotrofna mikoriza.
Mnoge biljke, poznate kao parazitske ili poluparazitske vrste na r
različitim domadarima. imaju korijenje metamorfozirano u crpke tzv. haustorije,
kojima prodiru u potkožna tkivo domadara - npr. cijela porodica volodera
r
(Orobancl1aceae) sve su sami paraziti, kao i potajnica (Lathraea squamaria, porodica
zijevalice, Scrophu/ariaceae}. žive na korijenju različitih biljaka; bijela imela ( Viscum
album) i žuta imela (Loranthus europaea) su poluparaziti u krošnji bjelogoričnog
L
drveća.

28
 ·- - ·----· ·--------- ·

M ETAM O RFOZE KORIJ E NA i KO RIJ E N U SLIČ N I O BL I.C I

.- . ..

2. RE P I S LI Č N I OBLICI 3. ZRAČ N O KORIJ E N J E

1 . HAUSTORIJ E
-

pneumatofori Taxodium

lff"'
�·"&�..:. _;....
��:o"r• � � : ;.:
distichum močvarn i čem pres
-

'l>D r A:t�ItA l
\«.. t •.
�;
�

',,,,\

f' =
,., „ . =

'"'t
"°_;·-

. �';�·, � • · " I Y. .
' �. ;-.��l.
l

.-:·
.. .

t 1: 4. KONTRAKT I L N O
',i 'I

4. (ZATEZNO) KORIJ E N J E
(Iris, Arum sp.)

�· KORIJ E N ov GOM O LJ (oahlia)

!
/

��
··-- .

OZE LENJ E LI KO.RJ E N OVI .. . . .

epifits ke orhideje)
. ., -

A
 G O LOSJ E M E NJ Č E i J E D N OS U P N I C E

DVOS U P N I C E PAP RATNJAČ E ADVENTIVNO KORIJ E NJ E

(stabljično) - u neuobičajeno vrijeme,
na neuobičajen i m mjestima

... . ' ·•' '- ·;·· :;��t ���;

•. !' , ' ;�-���----·-
: r
l
r ,tJ����
) '�

. ;. .
cm
'•
·
so

i:
·( , 1.

·r
'i

- - c

A '1.;�
„ I' ­
B
;;

. . l.-. ,

$
"

ALO RIZN; ' 1' '

HOMORIZNO
(

-KO RIJ E NJ E KORIJ ENJ E

I

�' ..._ , --, -- , ._ r · :--r -r _, __ , ,.,..._ r ,...._, ,,

___ :..-- r ;:.. -1 --- �I ·\.... --' �- -1 ._ .I .r \
 STABLJIKA

Nasuprot korijenu razvija se izdanak, diferenciran u stabljiku i listove.

Stabljika je os_izdanka. Ona nosi listove, prave i različite njihove metamorfozirane
oblike. Redovito je nadzemna i ortotropna (negativno geotropna), ali se često
susreće i kao puzajuća (plagiotropna), pa i podzemna, u obliku podanka (rizom),
gomolja (tuber) ili lukovice (bulbus). Nadzemna stabljika je najčešće bogato
razgranjena, što omogućuje razvoj brojnih listova (i cjetova). Jedna od osnovnih
zadaća stabljike je i provođenje vode i minerala u jednom smjeru, a asimilata u
suprotnom.
Nadzemna stabljika koja ne nosi prave listove već samo cvjetove (ili
cvat) zove se batvo (skapus), kao npr. kod narcise (rod Narcissus), zumbula
(Hiacinthus) i dr.

Rast stabljike. Anatomska građa stabljike u golosjemenjača i

kritosjemenjača obuhvaćena je biljnom anatomijom, kao i građa vegetacijskog
vrška, iz kojeg se razvijaju i diferenciraju listovi i bočni ogranci (akropetalnim
slijedom). Svi lisni zameci i zameci bočnih ogranaka zajedno s tjemeništem čine pup.
Stabljika raste u dužinu na izvjesnoj udaljenosti od tjemeništa, posredstvom
vršnog meristema. Međutim, produžni rast stabljike odvija se i u određnim zonama,
koje su znatno udaljene od tjemeništa. Takve su zone intenzivnog rasta često
vezane uz donji dio međučlanka (internodij) kod člankovitih stabljika pa se takav rast
zove interkalarni, zbiva se posredstvom interkalarnog meristema, a tipičan je npr. za
sve predstavnike porodica štitarki (Apiaceae) i trava (Poaceae). Na sličan način
odvija se i rast puzajućih i podzemnih stabljika, dok je produžni rast gomolja i
lukovice ili stabljike s prizemnom rozetom listova vrlo ograničen.

Oblici stabljike
Za stabljiku ćemo najčešće reći da je u poprečnom prerezu okrugla,
što je odraz njezine koncentrične anatomske građe. Međutim, još dodatno moramo
reći da je stabljika u zeljastih oblika vrlo često člankovita te je nodijima (članci)
razdijeljena u internodije (međučlanci). izrazito su člankovite npr. stabljike preslica.
trava i štitarki, za koje je, ujedno, značajno da im je stabljika i šuplja. Ponekad su
stabljike četverobridaste, kao npr. u porodice usnača, te se u poprečnom prerezu

29
uočava duž svakoga brida snop mehaničkog staničja (uglovni kolenhim). U porodice
šaševa (Cyperaceae) je stabljika također člankovita, ali je trobridasta i ispunjena
srčikom. Ponekad, prvenstveno u svezi s preuzimanjem uloge pri fotosintezi, stabljike
su plosnate - platikladiji (npr. indijska smokva, Opuntia ficus indica).

S obzirom na anatomsku građu razlikujemo drvenaste i zeljaste

stabljike. Analogno tome govorimo i o drvenastim i zeljastim biljkama. Drvenaste su
višegodišnje, a zeljaste mogu biti jednogodišnje ili višegodišnje (najčešće su

dvogodišnje).
Drvenasti oblik stabljike susrećemo kod biljaka koje označujemo kao
drveće (visinom sežu iznad 2m, a glavna os izdanka jasno se razlikuje od njoj
podređenih bočnih ogranaka), grmovi (visinom sežu uglavnom do 2m, ali npr. lijeska
i znatno više, međutim, stabljika se grana već pri zemlji, a glavna os izdanka ne
dolazi do izražaja) i polugrmovi (s odrvenjelim i uglavnom razgranjenim stabljikama
do visine oko 25 cm).
Jednogodišnje zeljaste biljke razlikovat ćemo od zeljastih trajnica ili
dvogodišnjih zeleni po nježnom korijenom sustavu, kod kojeg nije došlo do stvaranja
debljeg sloja pluta na površini korijena (kao što je to slučaj npr. kod maslačka ili
livadne mrkve). Trave i šaševi su trajne zeljaste biljke, koje imaju nježni korijeni
sustav, ali se on redovito, svake godine obnavlja. r
'

Grananje stabljike
Stabljike mogu biti jednostavne tj. nerazgranjene, ali su najčešće
razgranjene. Način grananja svojstven je pojedinim bilj nim skupinama. Kod
crvotočina susrećemo još najprimitivniji oblik grananja - dihotomski. Za crnogorično
r
I

drveće je karakterističan monopodijalni rast stabla

trajno raste, a na glavnoj osi razvijaju se ±
- vegetacijski vršak glavne osi
plagiotropno ogranci 1 . reda (na njima
r
1

r
ogranci 2. reda itd.), akropetalnim slijedom, što daje piramidalni oblik habitusu
(=cjelokupni vanjski izgled). Takvo se grananje zove monopodijalno ili racemozno
a prisutno je i kod dvosupnica. Međutim, kod dvosupnica, naročito kod drvenastih
oblika mnogo češće dolazi do razvoja simpodijalne stabljike - tjemenište glavne
osi prestaje rastom, a nadjača je bočni ogranak. Takvo se grananje zove cimozno ili
račvaste. Takav ćemo oblik grananja naročito dobro uočiti promatranjem krošnje
bjelogoričnog drveća. često simpodijalna stabljika ima prividno izgled
monopodija, a izraziti primjer su loze (por. Vitaceae). gdje bočni ogranak ojača i
nastavlja rastom u smjeru prethodnog ogranka (koji zakržlja i najčešće završava
viticom). da Račvaste grananje je i tzv. lažna dihotomija, a prisutno je npr. kod

30
 G RANANJ E (rast) STABLJ I KE

·-1y1 4 5
r
�2�� ��
4· 4

. ��
·

�'�- : 2
"· .
,. :�

/4

3:1, /f
�-.-,·
'\t . "-'·', �
'
2 3
", 1 . /
Z.
(I
� 2/4 1
„.

3/
� -\
�
.

a,, y a�. 2
'\.
··�
/'
/�

/�;
. .
��...., -:,t
' i"

JI''
#

A B . c

1 . Di hotomsko (vi l ičasto) - najprimitivnije

2 . monopod ijalno (racemozno) - veg . vršak glavne osi trajno raste; akropetalno se razvijaju ogranci
(pi ramidal a n oblik stabala) - golosjemenjače, rjeđe dvosupnice (Popu/us sp. - topola, Fraxinus sp. - jasen , Acer
sp. - javor)

3 . s impodijalno (cimozno) - tjemenište glavne osi prestaje s rastom i nadjača je bočni ogranak - crvotočine,
krošnje bjelogoričnog drveća
imele, gdje glavna os posve zakržlja, a jednako snažno se razvijaju po dva bočna
ogranka; uzastopnim istovjetnim grananjem postiže se snažno razvijena stabljika. a
ovakvo grananje podsjeća na dihotomsko, pa se stoga i zove lažna dihotomija.

Bočni og ranci . Tipični bočni ogranci razvijaju se u pazušcu listova,

pa govorima o pazušnom (aksilarniom) pupu i pazušnom (aksilarnom) bočnom
ogranku, a list, u čijem se pazušcu (axilla) razvija bočni ogranak zove se zalistak ili
brakteja (floralno područje).
Bočni ogranci mogu biti dugi i kratki. Dugi bočni ogranci rastu
neograničeno, kao i glavna os, na njima se obično razvijaju bočni ogranci 2. reda itd.
-
I
Naprotiv, kratki bočni ogranci su ograničenog rasta i redovito završavaju svoj rast s
određenom funkcijom (npr. razvojem cvijeta ili čuperka listova kod nekih
golosjemenjača).
Orijentacija bočnog ogranka. Ako gledamo biljku ispred sebe
možemo točno zamisliti ravninu, koja prolazi glavnom osi izdanka, kroz os bočnog
ogranka i kroz sredinu brakteje. To je medijana ravnina. Ravnina koja je okomita na
medijanu ravninu, a prolazi bočnim ogrankom, zove se transverzalna ravnina. Svi
dijelovi na glavnoj osi stabljike i na bočnom ogranku (listovi, cvjetovi. plodovi), koji
leže između osi bočnog ogranka i brakteje leže sprijeda, a oni između osi bočnog
ogranka i glavne osi leže otraga. Biljni dijelovi mogu biti smješteni i medijano i
transverzalna, ako leže u jednoj od tih ravnina. Gledajući biljku ispred sebe, biljni
dijelovi smješteni u medijanoj ravnini mogu ležati medijano sprijeda ili medijano r
otraga. Analogno tome, biljni dijelovi koji leže u transverzalnoj ravnini mogu ležati
transverzalne desno ili transverzalne lijevo. Ovakva orijentacija bočnog ogranka
pomaže nam da definiramo smještaj pojedinih biljnih dijelova. Tako npr. postoje
razlike u smještaju predlistića na bočnom ogranku dvosupnica i jednosupnica. U
prvom slučaju razvijaju se dva predlistića (a i f3 ), transverzalne lijevo i desno, dok se
kod jednosupnica razvija samo jedan i to medijano otraga (adosirani predlistić). Taj
adosirani predlistić ima 2 paralelne žile i smatra se da je nastao sraštavanjem dvaju
predlistića (a i p), s po jednom žilom.
L
-
Kod mahovina razv11a1u se bočni ogranci ispod filokladija, a kod
preslica razvijaju se pršljenasto (kao filokladiji). između ljuskastih listića.
I
'

Sekundarni pupovi. Grananje stabla može se odvijati i sekundarnim 1

I

pupovima. koji se razvijaju jedan iznad drugog, u odnosu na aksilarni pup, pa se takvi

31
pupovi zovu serijalni (npr. kod pajasena - Ailanthus glandulosa i kod kozje krvi -
Lonicera capn'fo/ium). Ako se takvi sekundarni pupavi razvijaju lijevo i desno od
aksilarnog pupa, zovu se kolateralni (npr. češnjak - Allium sativum}.
Bočni ogranci na stablu mogu se razvijati iz mnogobrojnih spavajućih
oka, iz panjeva, nakon sječe bjelogoričnog drveća. Crnogorično drveće se ne može
obtiavljati iz panjeva. Iz spavajućih oka se osim ogranaka stabljike kod nekih biljaka
razvijaju cvjetne stapke sa cvjetovima (kauliflorija, npr. kakaovac - Theobroma cacao,
rogač - Ceratonia siliqua, judić - Cercis si/iquastrum).

Dodatne funkcije stabljike

Uz osnovne funkcije stabljika često preuzima i druge, pa se s tim u
vezi susreću i različite metamorfoze stabljičnih dijelova. U prvom redu, neki dijelovi
stabljike, naročito podzemne, preuzimaju funkciju spremišnih organa, pa je i u njima
jako razvijen spremišni parenhim - npr. gomolji krumpira, debeli i sočni podanci
perunike (Iris spec. div.), iđirota (Acorus calamus). Ponekad je spremišni parenhim
vrlo jako razvijen i u nadzemnim dijelovima stabljike (npr. korabica - Brassica
oleracea cv. gongylodes, gdje se jasno vide listovi i njihovi ožiljci). Cikla (Bela
vu/garis) ima zadebljali hipokotil. Ponekad su takva spremišta nastala iz više različitih
'

biljnih dijelova, kao npr. kod mrkve (Daucus sativus) glavnina se odnosi na korijen, ali
je gornji dio nastao zadebljanjem hipokotila, dakle dijela osi izdanka, pa tu mrkva
često i pozeleni (u donjem dijelu nikada). Kod celera (Apium graveolens) spremišni
parenhim obuhvaća korijen, hip?kotil i dio prave stabljike (s listovima!}.
Sukulentna (sočn a} stabljika je za biljke suhih staništa (kserofiti)
važan spremišni organ za vodu (npr. kaktusi i neke mlječike pustinjskih područja Sj.
Amerike, a kod nas. svi pripadnici por. žednjaka - Crassu/aceae). Među biljkama na
slanim staništima (halofiti} također su mnogobrojne sa sukulentnom stabljikom.
One, iako su često u blizini morskih obala, žeđaju. Tu se radi o fiziološkoj žeđi, jer da
bi mogle primati vodu svojim korijenim sustavom, moraju u svojim stabljikama imati
mnogo vode sa znatno višom koncentracijom soli nego li je to u okolišu. Takve su
biljke npr. caklenjača - Salicornia fruticosa, slanjača Sa/sola kali.
-

Mnoge su biljke, npr. naše listopadno drveće, odbac iva njem listova
prilagođene smanjenju transpiracije u zimskim (kserofitskim) uvjetima. Poseban
način prilagodbe ljetnim kserofitskim uvjetima je također odbacivanje listova. a
stabljika preuzima ulogu fotosinteze, čime se također smanjuje transpiracija. Takve
su stabljike u brnistre (Spartium junceum), ali i kod kaktusa. gdje su listovi reducirani
u trnove. U cilju što uspješnije fotosinteze stabljike su često spljoštene i zovu se
platikladiji, npr. u opuncije (Opuntia ficus indica). Takve spljoštene stabljike

32
susrećemo i kod biljaka koje žive u sjeni ili su im listovi metamorfozirani u vitice (rod
graholika. Lathyrus). Ako su stabljike, preuzevši posve funkciju fotosinteze,
ograničenog rasta, a naročito još i oblika kojim podsjećaju na listove, zovu se
filokladiji, kao npr. jezičasta i bodljikava veprina (Ruscus hypoglossum i R.
aculeatus). Listovi su u jezičaste veprine vrlo reducirani i smješteni su na
filokladijima.

Kserofitske biljke su često po cijeloj svojoj površini, pa tako i po

stabljici gusto obrasle dlakama različitog oblika i građe. Ponekad takve dlake imaju i
obrambenu funkciju. Razvijaju se ili od epiderme ili i uz sudjelovanje subepidermalnih
slojeva, pa su stoga i homologne tim dijelovima stabljike. I pršljenasti ograncipreslice
su filokladiji, sliče dugim, igličastim listovima.

I trnovi mogu biti homologni stabljici (ukoliko su se od nje razvili). Npr.

kod ruže (rod Rosa) razvili su se od stabljične kore, pa su njoj i homologni, a kod
gloga (rod Crataegus) homologni su bočnom ogranku, što se može ustanoviti (vrlo
pouzdano!) uočavanjem njihovog mjesta na stabljici - razvijeni su u pazušcu listova,
dakle, na mjestu bočnog ogranka. l
U skladu s ovim možemo reći da su i već spominjani bulbili zlatice i
živorodne režuhe homologni bočnim ograncima, jer se razvijaju u pazušcu listova, a
imaju ulogu pri vegetativnom razmnožavanju.
U nizu metamorfoza stabljike možemo navesti još i vitice, npr. kod
vinove loze, gdje su one homologne vršnim dijelovima ogranka, pa time taj ogranak
prestaje rastom, a nadraste ga mlađi, te se razvija "prividni monopodij". Kod nekih
vrsta por. Vitaceae (loze) vrhovi razgranjenih vitica završavaju pločicama koje · luče
· I
r
ljepilo za prianjanje na podlogu (npr. Parthenocissus quinquefolia i P. tricuspidata).
Ukrasna biljka pasiflora (Passiflora) ima vitice homologne bočnim ograncima - one se
razvijaju u pazušcu listova.

Vegetativno razmnožavanje stabljikom, odnosno reznicama,

vriježama svim oblicima podzemnih stabljika, najčešći je oblik vegetativnog
razmnožavanja biljaka i u prirodi u hortikulturi. Kako je već rečeno, bočni ogranci su
vrlo često preobraženi u tjelešca (bulbili) za vegetativne razmnožavanje (npr. zlatica -
r
Ficaria verna, živorodna režuha - Dentaria bulbifera).

1
J
r
33
 · METAMORFOZE STABLJIKE
1. Podanci (rizomi)
� 1!1�,A�f.f
l . •. --
. ·

�· --

. ��
-
l •

-��
�·.<·· "
·-;:::;_
·· 2. Gomolj i
·· .,..../� .. -:::< "1*
each eye
. n.
1$ a node � .Jl ...,...\-
„ ..., _

3 . Lukovica
tu bar

rhiz.ome 4. Vitice
,\.\ ' r;• •' • 1!„./'\)
5.
) ....,
.. . i�

. . '-.._:..J..\. I/- _,,,„,, ,,\} ' Trnovi

/ 11'; .( ' ""

·--,�· : ; .,
/ --t.t �· ' 6·.
. ·.

/••
:f ,'. ·L_-:: :. :.:::.-:::7,-·-�- "'l;),.
" Bulbili (homologni
st<>m 11rndtif
/'

bočnim ograncima)

�
I (· .11
\,
:i. ' !� 7� Sukulentna (sočna)
/.-
: . : :\
�·c·· lleshy ieavo·s

/;./:�"
. •

· ���' stabljika
i �/ '
) iJ
. "- ."' -
· i'
fo!)
�. \J� jfJ"
. s"'m
„
.\ �r·-'--#-

·stem ··-'"1t"-- 8. Platikladij i

i·.
. .„
•J " .

hulh

9. Filokladij i
corm
 l
j

�
� l
o
�
o 1
�
I
�
l
�
l
. ...

� -
"-

a
·-

Q.

I
E
= "-
:::J

� -
.:.::

�
.

.....__,..
f
·-
..J

e o
2
�
• E
O) o

c:::
r
·- O'I

e
E :J
c:::
= o
.!!!
r
=: (I)

,s [
�
�
r
r
r
r
Allium sp. (luk)

1
.,.. Nadzemna stabljika (batvo)

__ Mesnati pričuvni listovi

Podzemni skraćeni izdanak

Korj enčići
 l
\

T
I

T
T
f
r
r
r
r
r
r
·�

n
 � �
� •
�
�
. ,....
�
� >N
t: � :s
� . ......
�
= �
;..
o '-"
elJ

= � =
••
::: o
,...,,. •

;..
� �
::: .......-
'-"
� '-"
elJ
�
� t: � �
::: �
� c
�
�
�
�
�
'

..=
=
)� 1
'

Ji.
�

�
'r

=
l
l

"'O
T
o l

Ji.
o �
� �
••
� f
�
)�
"-"'

� �
li..,
�
[
�
�
�
::: r
�
r
�
�
::
'I

E r
. ""-

�
r
đ
li..,

�
r
r
f
r
 I
�
� I
�
�
::::
�
I
�
�
l

�
„

!
�

�
� f
�
� I
c.
rD t
N
,... .
F
n< L.
=
r:ll
fllllllt-
= I
<
rD
�
G
1111
,... .
= I
=
"-""
I
B
I
I
I
 J1

r
rt
1

·,; ,.,'�: \: ;i
'. i�J'tt
__,,.__ ;i·

I .

�
�
�
N<
�
�
o
rJl
�
O" :::
::
� =
�- c- �
c:....i .
:::
�
C:::::a . � ::
�
= ... . """""
o �
�
�( N
< = �
... .
(J'Q
o (J'Q
�
•• �
o
a
�
�
�
�
o a '-"'
�
o �
�.

C:iu:::od e ....
c:....i .

I
..
 �
;;.....
o
=
1-
.......,_
=
=
·-

=
1-
·-

�
N

1- �
o �
8 �
.......,_
e'd <
�
8 �
�
;;..... �
·-

o
.......,_ <
� �
� �
·-
 L ISTOV I

Listovi su zeleni organi u kojima se odvija fotosinteza. To su p ravi listovi, ali

u skladu s preuzimanjem različitih funkcija razvili su se i različiti drugi oblici listova i
organi homologni pravim listovima Oer su se od njih razvili). Listovi se razvijaju iz
vegetacijskog vrška, na kojem se zameću, kao i bočni ogranci, eksogeno. U svom
razvoju najduže zadrže rast pri osnovici, ali i u nekim zonama (interkalami rast), dok
najprije prestaje njihov vršni rast. Iznimka su mnoge papratnjače i neke
-

golosjemenjače (Cycas). pa su njihovi listovi na vrhu dugo uvijeni, čime se postiže

zaštita lisnog vršnog meristema. Dugotrajan bazalni rast listova susrećemo naročito
r
-
kod produženih, uskih listova trava, a cijelog svog vijeka pri osnovici rastu listovi
I
•
pustinjske golosjemenjače velvičije (Welwitschia bainesiJ). Pojačani rast plojke u
širinu postiže se djelovanjem rubnog meristema. -

f
I

Oblici listova:
1. SUPKE - opisane su prilikom opisa sjemenke i mlade klice.
2. PRIDANKOVI LISTOVI
3. PRIMARNI LISTOVI
4. PRICVJETNI LISTOVI
-

5. PRAVI LISTOVI (sekundarni) r

6. LISTOVI CVIJETA (lapovi, latice, prašnici, plodni listovi)

f
PRIDANKOVI LISTOVI

Znatno su manje diferencirani od pravih listova te su najčešće razvijeni kao

ljuskasti listovi (squamae). Njihova je zadaća prvenstveno zaštitna, te se i razvijaju
na dijelovima kojima je takva zaštita potrebna - na podzemnim stabljikama ili na
nadzemnim dijelovima izdanka oko pupa, kao zaštita vegetacijskom vršku (često je
J
I

pup omotan i ljuskastim palistićima, kao npr. kod bukve). Pridankove listove (ljuske)
nalazimo i na kratkim ograncima bora, koji nose listove. Listove sličnog karaktera i 1
također sa zaštitnom funkcijom nalazimo pri dnu osi prašničkih resa u četinjača. pri
dnu češera, a i pri dnu sjemenog zametka u tise. Ponekad su prelaznim oblicima
r
povezani u slijedu razvoja prema pravim listovima. Kod mnogih pravih parazitskih
biljaka jedini su listovi tih biljaka (npr. potajnica i različite vrste volovoda).
l
34
I
 lfi'-
• •

E::.. E::_ e-_ t= �- r=_.:

jlill-- --„� __)f.1- __p- _JL- • , _,,.__ , ......J
,.I
jill- . . r:a-- ' --- ' • JMI-..,.
__

- lj uske na plagiotropnom izdanku - lj uske na podzemnim stabljikama

Hep a tica nobilis_(plava šumarica) Lathraea sq uamaria (potaj nica)
11</ . J(t ' / )t1.;.„�.i".:i''4·. "t•·;:::,l . : .• ·. -:.

(lt\
:
��,.;:r; / Ml
·!�,

. ,�,
:.
.

f;. , {i �-
•

('' '?I.,

�l
I �

l 1�
.·t I
·. ':�

pf 1 Y '
'�,;�·:.��--<i,;i> : \ ',
,(''\\:· . .
>, ,
· .· ,. '
�

\'�

„
;: '* .
'
� -:

. } �4'

�.,-
·I '� '
)� ��
"

' l�\:j);, L
·/,

\ . . l(c ,; �
:. : )J i.' ' {
'<\i\ .
;::J,,"F j -;;:i...'9., ,, :: �
„

'·

...
„
11
.
.

·.<).Jt (�·;;7._�/�"I · ,4. . .. „ . -,...: :·.

o{�4r" .tt�.i't&liunr.
/.·
'-·. · 1.• ..-, ;,;„
°/
;.;„. -<i:i!ll.t'P.·::.i·. '·
• J •);,.
",, ;. · ·

V A'f'n:'. R O S. l.A1'1f l!,T!A �{J. U A .1,1 ,\i� f .I I

i

I
I
PRIMARNI LISTOVI

I
Prvi pravi mladenački Uuvenilni listovi) često se oblikom razlikuju od

I "normalnih" (sekundarnih} listova odrasle biljke. ćesto su primarni listovi oblikom

sličniji nekim srodnicima odrasle biljke i ukazuju na njihovo zajedničko podrijetlo

I (Juniperus sp., borovica; Helleborus sp., kukurijek).

� PRICVJETNI LISTOVI

I Razvijaju se uz cvjetove koji su poj�dinačni (npr. visibaba ili narcisa)

cvatu (npr. mala mišjakinja) i zovemo ih također i brakteje. Kod zbijenih cvatova
ili u

1 (npr, glavočike) te su brakteje također zbijene oko cvata pa i h zovemo ovojni listovi
j ili zajedničkim imenom ovoj (involukrum). Ćesto se susreću postepeni prijelazi od
pravih listova prema pricvjetnim ili ovojnim (npr. kod štitarki). Ovojni list oko cvata
kozlaca (Arum maculatum) zove se spata (spatha).

PRAVI LISTOVI (sekundarni)

�
Rasčlanjeni su u plojku (lamina), peteljku (petiolus) i podinu ili bazu
J (basis). Svaki od navedenih dijelova može imati vrlo različite oblike, a kod mnogih
listova peteljka posve i manjka.

Lisna plojka. Po vanjskoj građi (koja je odraz unutarnje!) može biti

dorziventralna, pa govorimo o dorziventralnom ili bifacijalnom listu (bukva, trešnja,
hrast). Unifacijalan list je karakterističan za mnoge jednosupnice (perunika, crveni
luk, sitovi), nastao je prerašćivanjem donje strane lista i sraštavanjem rubova lista . .
Konačno, postoje i ekvifacijalni listovi, to su npr. valjkasti listovi mnogih vrsta
žednjaka (rod Sedum).

Žilni sustav lisne plojke, žilje ili nervatura.. može također biti vrlo
različit. Kod nekih papratnjača (npr. gospin vlasak - Adiantum capillus veneris) i kod
ginka prisutno je još viličasto (dihotomsko) grananje žila. Za dvosupnice je
karakteristično mrežasto, a za jednosupnice paralelno (prugasto) žilje. Kod

35

I
 .•v

-„ . /7
�" )/:;..-r
..,..,-
.u�

PRIMARNI LISTOVI

-mladenački (j uvenilni)
prvi pravi listovi
-često drugačij eg oblika od
pravih (sekundarnih) listova
ili s prijelaznim oblicima
-Juniperus sp. (borovica)
-Helleborus sp. (kukurijek)

'�fi'·'
\'.:�
. }
„.::�/t[�1:f)l(t;„.41!1f�t:�f'„���llt{t \.1 it))1111tq.
 PRICVJETNI · L ISTOVI
(braktej e, pokrovni listovi)

-u njihovim pazušcima razvij a se cvijet ili cv�t

U pazušcima listova nastaju pupovi

ili bočni ogranci :

ZALISCI (vegetativna područj e)

PUP
ili
BRAKTEJE (floralno područj e)
=pricvj etni ili pricvatni listovi) BRAKTEJA

.-, --i ..._, .._...., --i __,,,- --r ---; --i --t ---r ........t -I -1 - .I :...... J � ·- - - I 1_ I I
-ovoj ni listovi cvata: OVOJ ili INVOLUCRUM
(GLAVO Č IKE I Š TITARKE)

. .

Centaurea biokovensis (biokovska zečina)

mrežaste nervature jasno je izražene središnje rebro lisne plojke (rahis) i postrana
rebra. pa u tom slučaju govorimo o perasto razgranjenom žilnom sustavu (bukva,
grab). Međutim, u listova dvosupnica često je središnje rebro ± jednako snažno
razvijeno kao i nekoliko postranih rebara. a granaju se zajedno od osnovice lisne
plojke. U tom slučaju govorimo o dlanasto razgranjenom žilnom sustavu (npr. javor
gluhać Acer obtusatum).
-
-

I
Za mrežasta žilje svojstveno je višekratno uzastopno grananje do u
najtanje žile, koje se konačno međusobno spajaju (anastomoze). Kod jednosupnica
takvo razgranjavanje izostaje.

Oblik lisne plojke. Lisna plojka može biti cjelovita, razdijelje na ili sastavljena.
l
Cjeloviti listovi su cjelovitog ili najviše do 1/2 plojke, na različite načine
izrezanog ruba. Govoreći o samom rubu lisne plojke, on može biti: cjelovit (bukva),
1
narovašen (dobričica), zupčav (božikovina), pilast (pitomi kesten}, nepravilno izrezan 1
L
(runcinantan, npr. maslačak), kovrčav (valovit, np�. kod kovrčavog štavelja - Rumex
crispus), uvrnut (mladi listovi proljetnog jaglaca, a također je uvrnuti rub lista prema
naličju i kod gospinog vlaska). Rub lista može biti izveden na različite načine i u
kombinaciji s navedenim oblicima (!'!PC list graba je dvostruko pilastog ruba), a može
biti s karakterističnim dlakama ili dodatnim bodljama (npr. kod božikovine).
r
l

Ako je plojka urezana preko polovice (računajući od vanjskog ruba do r

središnjeg rebra), pa sve do središnjeg rebra, bez obzira na izgled samog lisnog ruba
govorimo o razdijeljenim listovima. Oni u skladu s grananjem žila mogu biti perasto
ili dlanasto razdijeljeni (npr. oslad Po/ypodium i gorski javor Acer pseudoplatanus).
- -

Sastavljeni listovi, također u odnosu na tip žila, mogu biti perasto

sastavljeni (bagrem ima neparno perasto sastavjene listove, a rogač ima parno
perasto sastavljene listove) i dlanasto sastavljeni (npr. djetelina i divlji kesten). U oba
[
slučaja svaki dio lisne plojke, liska (foliolum) ima svoju peteljkicu i morfološki
podsjeća na samostalan list. Osim toga, kod listopadnog drveća liske zasebno
l
ujesen i otpadaju. Mnoge biljke imaju višestruko perasto (npr. različite vrste paprati)
ili višestruko dlanasto sastavljene listove (npr. brojne vrste porodice štitarki).
Cjeloviti ili jednostavni listovi mogu biti vrlo različitog oblika, u
odnosu na cjelokupni izgled lisne plojke, ali često i s naročitim obzirom na izgled I
same baze lisne plojke. Najčešće su listovi: igličasti (četinjače, vrijesovi), linearni
l.

36
r
(trave}, duguljasti {vrbe), kopljasti (kozlac), bubrežasti (kopitnjak), srcasti (češnjača}.
lopatasti (tratinčica}. rombični (topola}, mačasti (perunika, gladiola), ali idrugih oblika.
Naročitu, rupičastu plojku lista ima monstera (prilagodba na tropske
.
. .I) .
k1se
Usna plojka je u nekih biljaka djelomice ili posve reducirana ili
preobražena u funkcionalno i morfološki druge oblike. čest je slučaj metamorfoze
lisne plojke u vitice (npr. grašak i graholika), a kod vrčonoše (Nepenthes)
preobražena je u organ za hvatanje i razgradnju kukaca; kod rosike (Drosera
rotundifolia} plojka je okruglasta i obrasla žljezdastim dlakama, također za hvatanje
kukaca; salvinija (Salvinia natans) ima čuperak korjenčića, koji su se razvili
preobrazbom trećeg lista u pršljenu (zapravo samo plojke, jer se jasno uočava
peteljka).
Peteljka je vrlo značajan dio lista, naročito u biljaka sa snažno
razvijenom krošnjom i u biljaka sjenovitih staništa. Osim što kroz nju prolazi žitni
sustav za provođenje vode i asimilata, mehanički elementi žile, kao i kod lisne plojke,
daju listu nužnu čvrstoću, što omogućava povoljnu orijentaciju prema svjetlu. Glavna
je zadaća peteljke da dovodi lisnu pfojku u što povoljniji položaj prema svjetlu. S tim u
vezi razvili su se. ili pri njezinom dnu ili u gornjem dijelu uz pfojku tzv. lisni jastučići,
tj. posebna zadebljanja koja omogućuju zakretanje lisne plojke. Takvi lisni jastučući
mogu biti razvijeni kod sastavljenih listova i pri bazi svake liske (npr. djetelina i
mimoza - Mimosa pudica). Peteljka ponekad posve preuzima zadaću asimilacije te je
i proširena, npr. kod vrčonoše, pa u takvim slučajevima govorimo o filodijima. U cilju
što djelotvornije fotosinteze u nekih je biljaka (npr. iz porodice lepirnjača) peteljka
spljoštena i ± široko okrifjena. Ukoliko peteljka manjka, govorimo o tzv. "sjedećim"
listovima.

Podina ili lisna baza je obično spljoštena, služi pričyršćenju lista uz

stabljiku i neprimjetno prelazi u peteljku. Međutim, također su vrlo česti različiti i za
pojedine biljne skupine karakteristični oblici lisne baze. Najčešći oblik su pafistići
(stipule). I oni mogu biti vrlo različiti. Najčešći su slobodni palistići, po dva uz svaku
peteljku (npr. divlja trešnja). Vaginalni palistići su npr. u divlje ruže, gdje je podina
proširena u rukavac (vagina). a slobodna su samo njezina dva vrška uz lisnu
peteljku. Ponekad su po dva susjedna palistića (kod nasuprotnih listova) međusobno
srasla, pa nastaju tzv. interpetiolarni pafistići (kod por. karanfila i broćika). Poseban
oblik tzv. medijanih palistića je ohrea - palistići jednog lista su medijano srasli u
neke vrste kukuljicu, koja štiti list u pupu, ali i cijeli vegetacijski vršak izdanka. List
rastom probija ohreu, ona ostaje rastrgana, npr. kod biljaka por. dvornici -

37
Polygonaceae. Lisna baza u obliku rukavca karakteristična je npr. za cijelu porodicu
štitarki (Apiaceae), obavijajući donji dio internodija (člankovite stabljike) i štiteći
meristemsko staničje (interkalarni rast!). Istu zadaću imaju i rukavci listova por. trava
i šaševa, a u obje ove porodice listovi su bez peteljki. Rukavac trava obavija donji dio
internodija i nije rubovima srastao, dok je rukavac šaševa srastau u cijev. Listovi
trava imaju na prelazu rukavca u plojku kožičastu ligulu (zaštita od scjeđivanja vode
niz plojku u rukavac).
Palistići mogu preuzeti u potpunosti i funkciju asimilacije, npr. u graška
i nekih graholika, gdje je lisna plojka metamorfozirana u vitice. I tada govorimo o
filodijima. Kod bagrema su palistići metamorfozirani u trnove.

Listovi katkada mogu biti reducirani ili čak posve manjkaju, u vezi s
prilagodbama na kserofitske uvjete, npr. kod brnistre i veprine, pa ulogu asimilacije
posve preuzima stabljika. Kod kaktusa su listovi metamortozirani u trnove, a također i
1
kod žutike (Berbeis vulgaris), što se vidi po njihovom smještaju na stabljici (ovdje se l
I
r
i
upazušcu trnova razvija bočni ogranak).
Reducirani listovi su npr u preslice i u kositrenice (i njihove su stabljike
zelene), ljuskastog su oblika i srasli u rukavac, preuzevši isključivo zadaću zaštite 1
interkalarnog meristema.
T
J

Listovi najčešće imaju jednu ravninu simetrije, ali nisu rijetki niti
asimetrični listovi (npr. brijest Ulmus, dud - Morus).
-
r
Zeleni, pravi listovi mogu na jednoj te istoj biljci biti dvovrsni. Ukoliko
i
su oblikom ± jednaki, a izrazito se razlikuju po veličini govorimo o anizofiliji. Takvi
se listovi razvijaju u istoj zoni biljke, što je povezane s racionalnijim korištenjem
svjetla, kao npr. kod selagine i velebilja (Atropa belladona). Ako su dvojki listovi
r
oblikom a razvijaju se u različitim zonama biljke govorimo o heterofiliji1 za koju
postoji vrlo veliki broj primjera - bršljan, božikovina, podvodni i nadvodni listovi
l
vodenog žabnjaka (Ranunculus aquatilis). O heterofiliji također govorimo kad se u
mladosti nekih biljaka razvijaju tzv. juvenilni listovi, izrazito drugačijeg oblika nego
kasnije, kao npr. kod primorske somine (Juniperus phoenicea. kod kojeg su juvenilni
listovi bodljasti a kasnije su svi ljuskasti (ontogenetski zakon!). Heterofiliju uočavamo f
i promatranjem brojnih zeljastih biljaka, u kojih su prizemni listovi u funkciji
asimilacije, a pricvatni imaju zaštitnu ulogu.

r
38 r
 Metamorfoze l ista

vitica (Pisum, Lathyrus)

kukce>lovka
vrč (Nepenthes)
žljezdaste dlake
(Drosera )
korijen ( Sa/vinia)
trn (Berberis)
_ l ukovica (Lilium, Tulipa
prida n kovi l i stovi )

fi lodij (Acacia, Nepenthes)

trn (Robinia)
l u kovica (Allium - ru kavac)

lisni jastučići (Mimosa pudica)

 l

A B · F G H K
1
E

·· �
_h· s �ov. .. A su p ka B C listovi mladih
�
Sl. 207; Helleborus .Joetid11s, redoshJed razvojnih stadij a, D
_
.
pravi list prve godme razvoja. E J_Jrav1 11 � t r � :e g di�e : dianasto krpast, F list, G - I

l
prijelazni
pricvjetni l is tovi t reće godine razvoja, K, ltst CVJclno"' ovop. .

I
f
r
[

�tap
r

~ I �� �·
r
.A.
[
B c D E F G H I E:
a (h) do listoq1 perig ona ( p ) na
[
Sl. 323. Prije laz od pric'vjet n i h l isto\·
L

laz od praš nika ( l -G) do la tica ( F- E)

( H elleb orus nige r) (A oko I i2x. B C\jet nom pupu k u k urije ka

lopoči ( Nym pha.::a ).

- D po\·eća no). E - L prije
u

r
r
r
r
 „

Hepatica nobilis. Godišnj i pri­

rast o si izdanka, koj i puzi plagiotropno , pocinJ e nizom ljuskastih pridankovih li stova, u čijim su
pazušcima cvj e tovi. Tek kasnije razvij e se rozeta normalnih, trokrpih. pravih li stova.

- �,·

<?
o

·o· �,�
Sf„ -SI

u
o
· ··S r

\J
Na „Na
„ ·�

„
'

A B c D
B9
E F G
·

SI. 2 06 . M alus ba :cata. A - C lj uske pupova. D i E p rij elazni li stovi. F pravi li>! prije razvitka.
G is�i. u razvij enom stanj u. st stipule, Na _ožiljci otpalih pali stića. St lisna peteljka, La lisna plojka,
O rudi m e n ti gornjeg dijela lista. (A - F otprilike prir. vel . , G ''3 x ).
 U okviru morfologije listova susrećemo pojmove vernacija
(vernus::: proljetni) i estivacija (aestivus=ljetni). U prvom slučaju govori se o načinu
kako su listovi smješteni u lisnom pupu (uvijeni, preklopljeni, naborani) a u drugom
se slučaju govori kako su smještene latice i lapovi (metamorfozirani listovi) u
cvjetnom pupu (crijepasto se preklapaju, usukani su i sl.). Vernacija i estivacija su
karakteristični za pojedine biljne skupine pa npr. porodica Malvaceae (sljezovi) ima
usukanu estivaciju.

Raspored listova na stabljici.

Za biljku je od velikog značaja kako su listovi raspoređeni na
stabljici, što je također prvenstveno vezano uz što racionalnije iskorištavanje svjetla
- važno je da se listovi što manje međusobno prekrivaju. U tom pogledu možemo s
lakoćom ustvrditi da u jednom čvoru stabljike (ponekad su nodiji više, a ponekad
manje izraženi) može biti smješten samo jedan list - izmjenični raspored, po dva
nasuprot jedan drugom - nasuprotni raspored listova, ili ih je više u jednom nodiju -
r
pršljenasti raspored. Ukoliko je izdanak ograničenog rasta, pa su nodiji zbijeni
jedan do drugoga, za takve listove kažemo da su raspoređeni u rozeti, ali su to
r
najčešće izmjenični listovi, kao npr. u trputca (Plantago). I

r
Nasuprotni smještaj l istova može biti dvojak. Najčešće su
I
nasuprotni listovi smješteni duž stabljike u četiri niza (četiri ortostihe), jer listovi
susjednih nodija leže u ravninama okomitim jedna na drugu. Za takve listove kažemo
da su dekusirani ili izmjenično nasuprotni (npr. u porodice usnača). Kod
r
l
plagiotropnih stabljika, npr. kod biljke koja se zove protivak (Lysimachia vulgaris) ali i
kod plagiotropnih ogranaka, npr. u kaline (Ugustrum vulgare) takvi su nasuprotni
listovi smješteni duž stabljike u dva niza (dvije ortostihe) i svi leže u jednoj ravnini.
Linije duž kojih su listovi smješteni na stabljici zovu se ortostihe. Dakle, kod l
nasuprotnih listova su ili dvije ili četiri ortostihe.
Kod pršljenastog rasporeda listovi susjednih nodija međusobno r
alterniraju, pa je stoga dva puta više ortostiha nego li listova u jednom nodiju. Takav
se raspored listova naročito dobro očituje ako ih gledamo odozgo, pa dobivamo I
okomitu projekciju svih ortostiha na ravninu. Tako npr. oleander (Nerium
oleander) ima po tri lista u pršljenu, ali su oni smješteni duž 6 ortostiha. i­
Kut što ga čine središnje ravnine dva najbliža lista zove se kut
di verg e nc ij e . Kod nasuprotnih i pršljenastih listova taj kut uvijek iznosi 360°
i
podijeljena s brojem listova u jednom nodiju. Prema tome, kod nasuprotnih listova je

'
39
r
kut divergencije 1 80° . a ako su npr. po tri lista u pršljenu (oleander). tada je kut
divergencije 1 20°.

Kod izmjeničnog rasporeda listova kut divergencije označen je

kutom što ga čini list jednog nodija s listom susjednog nodija, jer su to dva najbliža
lista. Trave, a i mnoge druge jednosupnice imaju izmjenični raspored listova, s kutem
divergencije također 1 80°, što se očituje kao raspored listova lijevo - desno, dakle,
ovdje su listovi raspoređeni duž dvije uzdužne linije, ortostihe. Ipak je daleko
najčešći raspored izmjeničnih listova s manjim kutem divergencije, a taj kut može biti
različit, ali je za pojedine biljne vrste (ili više kategorije) svojstven. Kod ovako
izmjeničnog rasporeda l!stova uočeno je da su oni duž stabljike smješteni zavojita, a
na toj uzlaznoj zavojnici je različit broj listova od početnog lista do prvog koji stoji
točno iznad početnog. To ovisi o kutu divergencije - što je taj kut manji na na tom
dotičnom segmentu zavojnice je veći broj listova do prvog narednog, koji stoji točno
iznad početnog lista. Ako se poklapa 1 . list kojega promatramo tek sa 6. znači da je
duž te zavojnice smještene 5 listova, a od 1 . do 6. lista zavojnica je obišla dva puta
stabljiku U tom slučaju govorimo o divergenciji 2/5, koja je kod dvosupnica
.

najčešća. Sam kut divergencije ovdje je 144° (720:5= 144°).

Govoreći o listovima nameće se i pitanje njihovog trajanja. Kod

zeljastih biljaka traju koliko i stabljika. Drvenaste biljke mogu biti listopadne, kojih
listovi traju samo jedan vegetacijski period ili vazdazelene (npr. četinjače), kojih
listovi traju više vegetacijskih perioda. Listovi tropskih biljaka, trajnica, su višegodišnji
(ukrasne biljke - begonija, afrička ljubica, fikus i dr.).

40
 RASPORED LISTOV A NA ST ALJICI = Filotaksije

Nodiji - mjesta insercije listova

Intemodij i - odsječci bez listova

jednakomjerni raspored oko izdanka

1 . pravilo ekvidistancije -

2 . pravilo alternacije osi listova mlađeg nodija ozmeđu osi listova

-

• •
V

starijeg cvora

Pršlj enasti raspored (A) - dva i više od dva list u jednom nodiju
Izmjenični (zavojiti) raspored 1 list u jednom nodiju -

� � ....--.- -· ,...._.__., � --- ...--- -· ---.,

 Izmj enični (zavojti) raspored - jedan list u nodiju

distihni, kd = 1 80 st (npr. Poaceae)

2 broj zavoja oko stabla do idućeg lista

iste ortostihe
1 --------------------------�---------�-----�--

broj listova koji se pri tome sreću

7;..�"-
== DIVERGENCIJA

D == 1 /2, tj 3 60 I 2
. == 1 8 O st == kd.
 METAMORFOZE KORMUSA

( t�J:
CV1t:i e.T
<::c.vA>„ )

' ���--� ·
PRILAGODBE NA RAZLIČITE
L �L .
: - - -,
' .
}
I V\I\\�
'h """)\,.":>
'

� .
:
ŽIVOTNE UVJETE :
Lo.i\:_�,\.\� :
---j
lr.u_„

�: i
'bubu�
� �. � �I
· �"""' '
�
• Hidrofiti (vodene b . )

�- ------- -�
� ��l
. f� i.l:
;
ICOM-4"':

\_ L i

�� I "•"u�o,.,„..,._� � . /� �o...._.„„
_ _ _ _ __ _ _ _ _
�--------
_ _._
•Helofiti ( m očvarne)
:f

\ c. � i
_ _

_ , S'T'QA�I
(u..1;\u.) „,

.. <>.U"-'"""' ---1-
I

• Higrofiti (b . vlažnih staništa)

i''I
_

"f·J .. !_
�· ·""
· "
.

(�)
_

(b. suhih staništa, čest

to'oi"'°'
C:. •l?AVI L.i>T
, · .

-
• Kserofiti
--
- Rtl.iu"" nanizam )
'Jo"°':,:>icA

""'·.J''"\'Jck::.
ole.-a_t<A 'f·
l �"'tn'tt1.. ) - (W..)
-
i.:;-�- "-f

', �
\1
-� -....
"' • Epifiti (povijuše i penj ačice)
--
'
'
„ ..... ......

'

- ',

"-

��
', ' GoJ.""11
��!>
'

--
•Halofiti (b . slanih staništa)
: l"""' IAt-")
"""'\\'!)

.�iJ
�W
i)
-
\
�A.':l��'

(
'""""""' "'
i �· ) - • Hem iparaziti (polupataziti)

',ffl
�·

- ...
_ ' � \::.o.......,
_

„ ...,:„... .
\.::o ft,...,�

• Holoparaziti (nametnici)
""'(,�tt.,;....,
· ) �
,.,
'1."'!''-'"'�"(,
i!A�-·�6
t<\ll ; u,,\p. "bJL\
�ri!l
·ti.le.. ...,"'�,;� "'' · � '('A....c.
( k�fl
� l,4-.- •Kamivome bilj ke (staništa
..,W1;vo,
cwcrl°'
inr "'q"\.\ (�)
( ,,U,,.. )
sirom ašna dušikom )

---, --r --, ---; --i ---r --i --,. --i - - --t ---r - -1 -· � - 4 .-- - r - ·- 1 - r
ŽIVOTNI OBLICI - prema načinu preživljavanja i zaštite pupova u nepovoljnom
veg. periodu

i.Jt
,
,

«1,w.
, ;.� '
w ·r, :-&
':. C)
"

j''''./-,'·1;��
•

}'

I ) I ' ., l
1} ! ) . : /"\) ��

'
A B C l> },� I· (1 11

Fanerofiti (C) - d rveće i g rm lje Kriptofiti (G , H) - geofiti

Hamefiti (A, B) - pol u g rmovi Terofiti ( I ) - trave , korovi

H e m i kri ptofiti (D, E , F) - zeljasteb . , b usenaste b .

 CVI JET

Tipičan je organ kritosjemenjača. Razvio se tijekom evolucije, u

-·„- -
-
- - . .
·-··
. . . ·
-···-
'

skladu s usavršavanjem generativnog načina razmnožavanja. Bitni dijelovi

'·-· ·-- -· --···--·-·""·-=-

cvijeta su prašnici (mikrosporofili), koji nose polenovnice (mikrosporangije) i

•'
. · -
·-·-·· ... -·· - . -

plodni listovi (megasporofili), koji kod kritosjemenjača čine tučak, koji u svom
donjem dijelu, u plodnici, zatvara sjemene zametke. U evoluciji sjemenjača
zbio se značajan skok pojavom kukaca, koji su se uključili u entomofiliju. Time
dolazi do razvoja dvospolnog cvijeta (s mikro- i megasporofilima) i živo
obojenih listova oko cvijeta - ocvijeće ili perijant, za primamljivanje kukaca.
Većina današnjih botaničara priklanja se mišljenju da o pravom cvijetu 1
možemo govoriti tek kod entomofilnog cvijeta kritosjemenjača, koji je
-

dvospolan i obavijen živo obojenim ocvjećem. O takvom cvijetu govori tzv. I

euantijska teorija. Naprotiv, pseudantijska teorija (koja je uglavnom
napuštena) zastupa mišljenje da o cvijetu možemo govoriti već kod r
heterospornih papratnjača.
Građu cvijeta i njegovih dijelova razmotrit ćemo, naravno, kod
kritosjemenjača, analizirajući ih od periferije prema središtu, slijedom, kojim
su pričvršćeni na cvjetnoj osi. Cvijet je redovito pričvršćen na cvjetnoj stapci a r
dijelovi cvijeta koje ćemo razmotriti su: cvjetna os (cvjetište), ocvijeće
(perijant), prašnici (andrecej) i tučkovi (ginecej).

41 r
 CV JETNA STAP KA I CV JET NA O S

Cvjetna os ili cvjetiš te (receptaculum) je vršni dio cvjetne stapke

(homologan dijelu stabljike) , na kojem su pričvršćeni perijant, andrecej i ginecej.
Ukoliko vegetacijski vršak na glavnoj osi završava cvijetom, govorima o tzv.
haplokauličnim biljkama (npr. mak). Mnogo češće se cvjetne stapke razvijaju na vrhu
(kratkih) ogranaka 1 . , 2. ili viših redova . Često se cvijet (ili cvat) razvija na vrhu
stabljike koja nosi zelene listove (npr. tulipan, bijeli ljiljan), ali se često razvija i na
stabljici koja nema zelenih listova (batvo), kao npr. visibaba s jednim cvijetom, a
agava s brojnim cvjetovima u cvatu. Cvjetovi se najčešće razvijaju na cvjetnoj stapci
u pazušcu brakteje (pricvjetni list). Međutim, ponekad cvjetna stapka manjka, pa u
tom slučaju govorimo o sjedećim cvjetovima (cvjetovi orhideja, cvjetovi unutar
glavičastog cvata glavočika, sjedeći cvjetovi u macama vrba i dr.). T
I
Kod filogenetski primitivnijih biljaka (npr. magnolija, kukurijek, žabnjak)
cvjetna os je ± izbočena. Kod naprednijih predstavnika ona je ± ravna (npr. por.
krstašice), a kod pojedinih skupina je udubljena, poput čašice, te je u njoj smješten
r
tučak (trešnja, jabuka).
Cvjetni dijelovi smješteni su na cvjetištu tako da su s vanjske strane
r
r
najprije smješteni listovi ocvijeća, u jednom ili više krugova, koji se bez obzira na
njihovu daljnju moguću diferencijaciju zovu ocvijeće ili perijant Prema središtu, ili
vrhu izbočenog cvjetišta slijede prašnici ili andrecej. U središnjem dijelu cvjetišta (u
vršnom kod izbočene cvjetne osi, npr. u magnolije i jagode, a na dnu kod udubljene r
cvjetne osi - trešnja, ruža, jabuka) smješteni su plodni listovi, koji čine jedan ili više
tučkova, a zajedničkim se imenom zovu ginecej.

r
l
r
42
r
 � � ,. P ..., _.. 1-• , • 1-1
„L_
-

TL__ fL_ .
i.1- t;- ,- � i -P'--" ,__,._
i"(
-·-.-- -
�-
�
'
!..--.--i
r
......_..___ ...... .. ,__ -- -- ·- - ...... - - ,, .... ._) ____.,

OBLICI CVJETISTA
.
• .
V

. ( QDNOS PLODNIH LISTOVA I CVJETISTA)

.....···
• '' '

CVJETI Š TE . .· 1
UDUBLJENO C\TJETI Š TE
. (HIPANTIJ)
nadrasla plodn ica plodnica obrasla plodnica podrasla
h i pog i nski cvij et perig i nski cvijet epig i nski cvij et

Udublj ivanj e plodnice = odvedenost!

 OCV JEĆ E (P E RIJA NT)

Ocvijeće ili perijant čine metamorfozirani listovi, prilagođeni zaštiti

andreceja i gineceja (naročito u pupu) i primamljivanju kukaca. Razvijeno je kao:
a) homoihlamidejsko ocvijeće ili perigon, s ± istovrsnim listovima
(listovi perigona ili tepala), raspoređenih u 1 , 2 ili više krugova (samo kod
najprimitivnijih mnogoplotki mogu biti i zavojite raspoređeni);
b) heterohlamidejsko ocvijećje, s listovima razlučenim u zelenu
čašku (calyx, a listovi čaške su lapovi ili sepala) i ž.ivo obojeni vjenčić (corolla, a
listovi vjenčića su latice ili petala).
Listovi ocvijeća mogu biti slobodni (nisu srasli) pa je perigon
, koritepalan (visibaba), čaška je korisepalna (šljiva}, a vjenčić koripetalan (šljiva,
j
jagoda). Ako su listovi ocvijećja međusobno srasli, tada je perigon sintepalan
(đurđica), čaška je sinsepalna (bagrem, jaglac, mrtva kopriva), a vjenčić sinpetalan
Oaglac, mrtva kopriva).
Listovi perigona mogu biti živo obojeni ili bijeli, odnosno, korolinični
jer sliče vjenčiću (tulipan, đurđica), ali su vrlo često neugledni - maleni, zeleni ili
smeđi, kožičasti, uglavnom sa zaštitnom funkcijom (trputac, dud, kopriva).
U nekim slučajevima razvijaju se cvjetovi bez ocvijeća, u vezi s
posebnom prilagodbom na oprašivanje i grupiranjem sitnih cvjetova u karakteristične
cvatove (vrba, šaš, mlječika).
S obzirom na ciklički raspređeno ocvijeće cvjetovi mogu biti: radijame
. simetrije ili aktinomorfni, tj. s više ravnina simetrije (trešnja, ruža); disimetrični ili
bilateralno simetrični, tj. s dvije ravnine simetrije (srdašce - Dicentra spectabilis;
begonija - Begonia spec. div.): monosimetrični ili zigomorfni, tj. s jednom ravninom
simetrije (mrtva kopriva, bagrem); asimetrični, tj. bez ravnine simetrije (divlji kesten,
kana).

43
OCVJE Ć E (PERIJANT):

1 . homoiohlamidejsko ocvjeće (perigon, tepala) -

jednosupnice
2. heterohlamidejsko (razlučena na čašku i vjenčić) -
većina dvosupnica
3. haplohlam idejsko ocvjeće (monohlamidejsko, jed
krug ocvjeća) - Urtica dioica (kopriva)
4. a po·h lamidejsko "ocvjeće" ("bez" ocvjeća) -
Carpinus betulus (grab)
 Razvoj ocvijeća
Euantijska teorija o postanku entomofilnih cvjetova kod
kritosjemenjača govori o razvitku obojenog perigona sterilizacijom metamorfoziranih
prašničkih listova. Dvostruko ocvijeće moglo se razviti uglavnom na dva načina:
a) od trofofila, tj. približavanjem cvijetu razvili su se zelenL pricvjetni
listovi a od njih se oformila čaška (usp. pricvjetne listove kod ozimice, te kod bijele i
plave šumarice};
b) metamorfozom prašnika moguć je i razvoj vjenčića (v. cvijet vrtne
ruže) pa je perigon mogao preuzeti ulogu čaške (v. cvjetove žabnjaka, gdje su
''latice" zapravo petaloidni nektariji, za koje se smatra da su homologni prašnicima, a
perigon je tu vrlo sličan čaški, jer j� i preuzeo ulogu čaške).

S obzirom na broj listova ocvijeća u jednom krugu ocvijeće je najčešće

trimerno (magnolija, većina jednosupnica), tetramerno (per. masline, broćike) i
pentamerno (per. ruže. usnače). Ponekad su samo po dva člana ocvijeća u jednom
krugu, npr. po dva lapa su kod porodica krstašice, makovi i dimnjače, pa im je čaška
dimerna. Kod navedenih porodica su po četiri latice u krugu te govorimo o
tetramernom vjenčiću, ali, budući da vjenčić daje izgled cijelom cvijetu, često ćemo
r
čuti za takve cvjetove da su tetramerni. Kod trava je npr. samo po jedan list perigona I

u vanjskom krugu ocvijeća a s većim brojem članova u ocvijeću, npr. po 6 latica ima
livadna končanica - Filipendula hexapetala, po 8 latica ima drijas Dryas octopetala,
- r
a veći i neodređeni broj listova perigona (7,8,9) imaju npr. zlatica - Ficaria vema,
plava šumarica - Hepatc
i a nobilis i primorska šumarica Anemone ste/Jata.
-

�ko je u cvijetu 2 ili više ciklusa ocvijećja, tada članovi jednog ciklusa
alterniraju s listovima ocvijeća prethodnog i narednog ciklusa (prilagodba na što
bolju zaštitu bitnih cvjetnih dijelova).

l
44 r
 MEĐUSOBNI ODNOS ELEMENATA OCVJEĆA:

-
- �
1'1
ilTl''."r-.. '
�� ..(' .....

c:-·­
c.. -s'

\ �
PRAVILO
tJ ��
-�-- - ··\. .I
o,.( !
'\
r._.j
�- \
'\"\;.:i
•- 'f

J
I 'lt ',
ALTERNACIJE -
·

vi
-� -
- „") ·
„
, r
_ I > ·�
._ -
.
„- _J
.,·

·
r·
,.•„ .... ,
.
„ ..•. .,)
. „,
'r. .i,... „ ....<
"-<}fl r „·�·
·
·;.(�....�
.:: "
... -
...._
„
. .„
1111„
1 ,,.,,.
.,,... ..,,.. „.
„
"4.'<..'\,1.A {/)'

J!Cil��r·
�-/
 A N D RECEJ

Skup svih prašničkih listova (prašnik, mikrosporofil , stamen) u cvijetu zove se

andrecej. U primitivnijih kritosjemenjača ih je veliki i neodređeni broj, a poredani su
zavojito na produženom cvjetištu (aciklički, npr. žabnjak). Skračivanjem cvjetne osi
dolazi do cikličkog razmještaja prašnika i smanjenja njihova broja. Kod nekih
skupina dolazi do ponovnog, sekundarnog povećavanja broja prašnika (sekundarna
poliandrija), ali su oni na cvjetištu smješteni ciklički (npr. jagoda i dr. biljke iz por.
ruže). Ako je cvjetište udubljeno, kao npr. kod brojnih predstavnika por. ruže (ruža
trešnja), prašnici su smješteni na obodu (rubu) tog udubljenog cvjetišta. Broj i
raspored prašnika je karakterističan za . pojedine biljne skupine (npr. porodice),_ oni
dolaze u točno definiranom broju ciklusa (krugova) i članova u pojedinom krugu.
često su smješteni u samo jednom krugu (haplostemon), pa ako ih je isto toliko kao

i članova ocvijeća, oni su ili superponirani laticama (epipetalni prašnici , napr. 1

I
jaglaci - por. Primulaceae i loze, Vitaceae) ili s njima alterniraju, pa su superponirani
lapovima (episepalni prašnici, npr. por. štitarke, Apiaceae i broćike, Rubiaceae).
Ako su prašnici raspoređeni u dva kruga (diplostemon) oni alterniraju
međusobno, ali vanjski krug parašnika može alternirati s listovima susjednog kruga
ocvijeća (npr. por. ljiljani i sunovrati) ali mogu im biti i superponirani pa govorimo o
obdiplostemonu kao npr. rod pušina - Silene, a i kod drugih nekih predstavnika por.
karanfila, Caryophyllaceae). I
Osim na cvjetnoj osi, prašnici mogu biti prirasli i na ocvijeće, na cijev
perigona (šafran), ili vjenčića Uaglac); kod por. kaćuna prašnik Uedini u cvijetu) r
prirastao je na vrh tučka (ginostemium).
U pojedinim slučajevima prašnici mogu biti međusobno srašteni na
različite načine (npr. kod por. Fabaceae, srašteni su filamentima u cij ev, kod sljezova
- Malvaceae, srašteni su filamentima u stupić , dok su kod glavočika srašteni
anterama (slijepljeni su kutikulama) .
Uslijed redukcije prašnika u cvjetovima mogu postojati njihovi
rudimenti, koji se zovu staminodiji. Metamorfozom prašnika i njihovom sterilizacijom
tumači se i postanak mnogih nektarija, naročito u porodici žabnjaka, - npr. kod
kukurijeka su u obliku trubica, a kod žabnjaka poput latica. pri osnovici s mednom
grabicom (petatoidni nektarij i).

45 f
 rL -- �....._ ___J'pL- �- _?-· _}}fl-
l -"' ......Jlll --JllJ- ,..J
JL- rL- rr
i...._... .__, I -•
f'J
....
:�
.,..
!"i'
-
.:.:;· :„- -,;-- 11- I

B roi i raspored prašnika - karakteristični za pojedine skupine

1 . ACIKLIČKI RASPORED 2. CI KL1ČKI RASPORED

•
PRI MARNA i D I P LOSTEMON HAPLOSTEMON 1
•
SEKUNDARNA
K K
POLIANDRIJA
c c
- - o------ o -
. -�
.,,
- - · - - - - - - - · - -

'.:· r.. 4. 1
, ,......- · :,r · A
- - - - - - 0 - - - - - -
A -- - -- - 0- - - - - - -

;·S�{,
.:y... ,,tf�
. '

• o
. t . -
f,
.:
�'!. G G
.,
-

�
� HAPLOSTEMON 2
O B D I PLOSTEMON

K K
c c
----- --0-- ---- - - 0 - - - - - --0-
A --0------0-- A - - - - - - - • - - - - - - -

G G
 Građa prašnika
Tipičan prašnik k ritosjem enjača građen je od tri vrlo jasno
diferencirana dijela:
a) prašnička nit (držak prašnika ili filament, homologan je peteljci
mikrosporofila);
b) prašnica (antera), koja se sastoji od dvije polutke (teke), a svaka
teka od dvije polenovnice (mikrosporangija);
c) konektiv (tkivo koje povezuje dvije teke, a odgovara reduciranoj
plojci m ikrospo rofila}.
Kod primitivnijih predstavnika filament i konktiv nisu posve jasno
odijeljeni i mnogo su snažnije građeni, a snažno razvijeni konektiv jasno odjeljuje
dvije polutke (npr. magnolija i kopitanjak - Asarum europaeum).
T

Filament
Filament je držak prašnika kojim je pričvršćen na cvjetnu os ili na cijev sraslog
ocvijeća ili uz dio tučka. Kod nekih je biljaka specifične građe, u skladu s
prilagodbama na oprašivanje, npr. kod trava je vrlo tanak i dug (stoga se zove
. I
prašnička nit), a kod nekih je, entomofilnih cvjetova, izrazito kratak, te su antere
gotovo sjedeće (npr: jaglac). Filamenti mogu biti i rascijepani u gornjem dijelu , što
daje dojam da su dva prašnika, a radi se o dvije polutke na jednom dršku (npr. kod r
breze). Pri osnovici filamenta često se nalaze nektariji (por. krstašice) a kao posebna
prilagodba na oprašivanje kukcima su dlačice u donjem dijelu filamenata kod r
glavočika. Kod glavočika su filamenti s jednim zglobom, što je također prilagodba na
oprašivanje kukcima (dlačice na filamentu su osjetljive na dodir kukca i filarnent se u r
zglobu previne, time u cjelosti skrati, što pomaže izguravanju polena iz cijevi sraslih
antera). r
Antera
r
Građena je od četiri polenovnice (mikrosporangija) koje su raspoređene u
'

dvije polutke (teke), spojene konektivom (vez). U svakoj se polenovnici nalazi

arhespor - sporogeno staničje iz kojeg se u kojem se razvijaju spore (mejospore!). a
_
izvana je stiJenka, raščlanjena u 4 sloja: epiderma, vlaknati sloj ili endotecij,
međusloj (koji se s vremenom posve resorbira) i ta petu m , koji je bogat plazmom i

r
obavija arhespor. Stanice endotecija su s nepravilnim, prugastim zadebljanjima koja
uvjetuju (slično kao anulus u paprati) nepravilno sušenje stjenke mikrosporangija i
njegovo otvaranje te ispadanje pelena. O rasporedu tih nepravino zadebljalih stanica
endotecija ovisi način i mjesto otvaranaja polenovnica, koji je često vrlo I
I

46 r
 "WHl"��J"'tll-W.."• ;:.:w-,...·..,

i P ETELJ KA (ako je nema FILODIJ I

t'

i
�; -
·

�L��
·�
�:·.�: 1 sjedeći l istovi) (proš i rena
�1
·
petelj ka).

B AZ A LISTA (PODI NA)

- p ro š i re n a i s p ljošte n a ; p rfčvršćenje l i sta

IZRASLI N E BAZE:
b) RU KAVAC - obavija donji dio i nternodij a
a) PALISTI Ć I (STI PULE) (štita rke, trave - kožičasta ligula, šaševi) ·

' ,/?."Jl!.l!�„·,�, ·��!

'��' ·� �i\
.:J
.�

�.._,,J:'.: i:'Y�: :r,:1 ;r,

'..-::;i' .
') ' •

ft
•

·t�. / �. „

1;
�;
�:}'!l� '-�
.. .

.. ��,,„ · 1
"
.
•. . J.� � li

"Yt,;�,'.(�
•: 4

..

I „/ :: , :
· t"
)

..�\·�
·.-�' ('·,. · 1(�·
:

I \
.... . 1. �\ l

'. \

6
•• <Iji!
.

�, \, . l

.;1 ..
··

(��=�nja) \ ·
_�:� ��1�l,_. � ��--J
�

s l o bod n i ·
- -0
-H_R
_E_A __-
( "-
k�-
-k-
:1, ,�
.·

, " . - r .„„i
::

. -�·r
rL"�
· J::<•.·'4•U%111
· '.. , �·l �. '"""' •.
·'�.r
. . .. „.....,
f. ,-
.
•

--
'--- r
rnr · -·-
:·�
.
"""
•
·
· 1-- r
�
• _::_
-r
['r. ,. ·1f;!
��-·

• -r
; '&'�
�mPJ
-
�
-r
.
t �:
.
"ll!'!:L . r- �
--' r
·.
•

„
- .
;1„
.

,.•
' -

__,
.

r
·•
•

:;j
•
, "
•

' .......-
r
t· -
m

." ---' !
• m
·-� � · ��
ro.c --'"r ·t�
� 1 .„ • . •„
. • ....J r
m r1ri,...,.
· ·' � ......., r ie.,.
• ..._.
--" r
rllil':--
. .
-�..,
......i r
„ """
-
r<::-
-r r -
 Raz l i č iti o bl ici l istova
POLIMORFIZAM LISTOVA: 1 . Anizofi l ija
2. Heterofi l ija

An izofi l ija - različitost l istova u vel i č i n i

( Selaginella)

Heterofi l ija - razl ičitost l istova oblikom

(Hedera helix, I/ex aquifolium, Ranunculus
aquatilisl, . . .„ : · . . . '.:> ·:nr.· „; ,,

·
.

'"': l \I
./)!,'.·

') : ; :v ; i'!J':

i' . v
!

1' , !/
I. •/
/ J
r. ;
(f
I

tf:iii%,
„.
.�
�·· 1:��. .:r.� .;j;::„,. : rwil'fl)lf:·��i(i� �;: f�·i'. . . ;·.�tlllf.\Mtt. tl111ff<rf1tuH1!t:rl
· .
�.:r. • ·
'E:_::_ E -
„ � � li!!!- lljtW- , � � -� � � _._ _ ____:,JL _Jf!!t_ -I'! - ...JI!'-
_ - -1" ' .J!f' , � . .,J!J- -.. U

ANTERA: 2 polutke sa po 2 polenovnice - povezane konektivom

Polenovnica: ARHESPOR (tkivo iz kojeg se razvija pelud) i

STIJENKA:

polenovnica
stijenka antere

�· �
(polenovnice) ____...,.

---
epiderma
�
.. •. .
'•

_endotecij
(vlaknati sloj)

,
"�
._J"
"" ,
..,- �.
..,.
�, \��=�
konektiv -��
. ;,�
.-.-r�
�- .
bi �
„:
����
�
„ �-�

. �. - - -- ·· ·
• .J
-; � među sloj
· -:„
�r+ -�
.. „ �
I sušivanje _.
OTVARANJE �
� - -r----_ tapetum
ANTERE (fiziološka funkcija)
karakterističan za pojedine biljne skupine (u obliku uzdužnih pukotina, rupica,
poklopčića). Kod magnolije se npr. polenovnice otvaraju uzdužnom pukotinom. a
antere su ovdje više-manje ekstrorzne, tj. sve su 4 polenovnice okrenute prema
periferiji cvijeta. Izrazito ekstrorzne antere su npr. kod prunike, rod Iris, a naprotiv.
izrazito introrzne antere (otvaraju se pukotinama okrenutim prema središtu cvijeta),
kod većine usnača i kod svih glavočika (par. Asteraceae i Cichoriaceae). Stjenka
mikrosporangija (polevninece) u golosjemenjaća je vrlo slične građe ali se otvara
pomoću stanica egzotecija koje su. kao dijelovi epiderme, također s nepravilno
zadebljalim membranama.

Konektiv
Po svom postanku homologan je plojci lista i veza je između d�ije polutke
antere Kod naprednijih kritosjemenjača je vrlo reduciran, uglavnom s prehrambenom
funcijom te kroz njega prolazi žila. Karakteristična je građa konektiva kod kadulje
(Salvia), što je u tijesnoj vezi s entomofilijom. Tu je konekUv jako razvučen i utanjen,
a na krajnjim njegovim dijelovima su polutke antere (teke), jedna je fertilna, a jedna je
sterilna i preobražena u papučicu koja zatvara ulaz u cijev vjenčića. Između kratkog
filamenta i konektiva je pomičan zglob a kod ulaska u cijev vjenčića kukac gura
papučicu što dovodi do savijanja fertilne polutke i isipavanja pelena kukcu na leđa.

Polen
Polen (pelud, mikrospore) stvara muške gamete i prenosi ih na njušku tučka
(stigma) ili mikropilu sjemenog zametka biljke iste vrste, a nastaje u anterama
prašnika mejotičkom diobom matične peludne stanice (mikrosporocita). Evolucija
polena išla je u smjeru olakšavanja prijenosa do ženskog cvijeta te povećavanja
vjerojatnosti oprašivanja i oplodnje. Zato je polen različitih vrsta razvio strukture koje
olakšavaju oprašivanje i oplodnju. Veličina polena je različita, a može varirati od 5
µm pa sve do preko 300 µm.
Stijenka peludnog zrnca sastoji se od dva sloja: vanjski sloj, eksina (izuzetno
je otporna na gubitak vode i štetne utjecaje okoliša), sastoji se od sporopolenina, a
unutrašnji sloj, intina, celuloznog je sastava, građe slične staničnoj stijenki. Kod
klasifikacije peludi promatraju se aperture, oblik i veličina polena te izgled eksine
(skulpturiranost}.
Postoje dva osnovna oblika aperture: pore (poratan polen) i brazde (kolpe.
kolpatan polen).
Polen se proučava u okviru znanstve discipline palinologije.

47
 ' ' I
I
.
;t\!- -.
. „
,3...-... .....
--· -�
. _J!l- . ..:.__- . � . �- ..F- w„
..... _
Vllf'"' - 'illlf"' . .
� ••
- -------- ---- .----. �
f: c:::: t.=:-:

POLEN (PELUD)

·Dio botanike - palinologija

Uloga: transport muškog gametofita do njuške

tučka

Najsitnija peludna zrna:

2 - 4 µm u promjeru, a najkrupnija duga i do
2000 µm (Zostera).

Rasprostranjivanje polena: posredstvom zraka, vode i živih organizama

' 8 0
I GRAĐA:dvoslojna stijen�(;ks� i �i�aj J o (([)
O ©
Tectate lntectate

Perforation �
I.

--{
-{ © ((D
I Tecturn

E"ne J� Sexine
Columella
\- (baculum)
f
I

© ©
Nexine -----

lntine � E�������=lli��;�;�
I
I GINECEJ

i
Svi plodni listovi (karpelni listovi, megasporofili) jednog cvijeta, zajedno sa

I sjemenim zamecima, zovu se g inecej. Oni izgrađuju po jedan ili više tučkova koji su
svojim donjim dijelom - plodnicom, smješteni na cvjetnoj osi. Ako su smješteni na

I vrhu izbočenog cvjetišta ili u sredini pločasta proširenog cvjetišta govorimo o ·

nadraslom gineceju (odnosno, o nadrasloj plodnici). Takav je cvijet hipoginski, jer se
svi ostali cvjetni dijelovi (lapovi, latice, prašnici) nalaze ispod gineceja. Ako je
cvjetište udubljeno, svi su dijelovi cvijeta smješteni na njegovom rubu, jedino su
plodni listovi smješteni u udubljenom dijelu cvjetišta (npr. mnogo tučkova kod ruže ili
jedan tučak kod šljive, trešnje i jabuke). U tom su slučaju svi cvjetni dijelovi iznad

"'
gineceja pa govorimo o epiginskom cvijetu Epiginski cvijet može imati tučak srašten
J s udubljenom cvjetnom osi, kao npr. kod jabuke i visibabe, pa takav ginecej
označujemo kao podrasli - podrasla plodnica. Međutim, ponekad su kod epiginskog

] cvijeta plodnice slobodne, nisu srasle s udubljenom cvjetnom osi, pa kažemo da je

takav g inecej obrastao - plodnica je obrasla, kao što je to npr. kod ruže (puno je

J slobodnih tučkova smještena u udubljenoj cvjetnoj osi) i kod roda Prunus (tu je jedna
je obrasla plodnica).

1 Tučak. Kod kritosjemenjača su plodni listovi jednog cvijeta srasli u

jednu ili više plodnica (ovarium) u kojoj se nalazi po jedan ili više sjemenih
zametaka. Svaka plodnica na vrhu ima njušku (stigma), prilagođenu za prihvaćanje
pelena, a između njuške i plodnice je vrat (stylus), koji dovodi njušku u povoljan
položaj za oprašivanje. Plodnica, vrat i njuška čine tučak ( pis ti l um ). Stoga često
kažemo da je plodnica donji dio tučka, a stigma je vršni dio tučka. Svi dijelovi tučka
homologni su pojedinom dijelu megasporofila.
Način sraštavanja pl odn i h listova. Jedan plodni list može srasti
svojim rubovima, tvoreći tzv. trbušni šav, pa nastaje plodnica od jednog plodnog
lista (monokarpelna plodnica). Nasuprot trbušnom šavu je leđni šav, koji odgovara
središnjoj žili plodnog lista. U cvijetu može biti jedna takva plodnica, kao npr. kod por.
Fabaceae, lepirnjače i kod roda Prunus, ali može biti i veći broj takvih plodnica od
jednog plodnog lista, kao npr. kod ruže i jagode. Ginecej, u kojega je tučak (najčešće
veći broj tučkova u jednom cvijetu) od jednog plodnog lista, zove se apokarpni ili
ko ri ka rp ni ginecej. Ako su po dva ili više plodnih listova srasli u jedan tučak,
govorimo o cenokarpnom gi necej u (cenokarpna plodnica).

\
J 48
 'ri'L- 4JL...- - ::'Al- ___,._ � � ioq___ -.S:!- -� _J;;:L. .-::."!!li-
. . !f.
.,,,.J!- �f!!!J ._a , /).
t:lllJ;i/• . �
'F- !).""' I� ,,...... � � �

..- ·
t...- � ... .__ „ „ -

DIJELOV� PLODNOG LISTA (poprečni prerez)

�
�::::
- :::.... - LEĐNA ŽILA
V
� ,
�<:
(DORZALNA) - SA V
�.\3
--=
"" - --- SJEMENI ZAMETAK

PLODNICA

Š . Š
--- TRBU NI AV
(VENTRALNI) . ·

PLACENTA
RUB PLODNOG LISTA (MARGO)
PLOJKA PLODNOG LISTA (LAMINA)

PLACENTA - mjesto pričvršćenja sjemenog zametka

 Kod najprimitivnijih kritosjemenjača cvjetovi su s apokarpnim
ginecejem kojeg čini veći broj tučkova. Tučkovi su smješteni zavojite (aciklički) na
vrhu produžene cvjetne osi (magnolija, žabnjak), a rijeđe su smješteni u udubljenoj
cvjetnoj osi (ruža). Tijekom evolucije dolazi do redukcije plodnih listova pa ostaje
samo jedna monokarpelna plodnica (šljiva, lepimjače). Drugi smjer evolucije dovodi
također do red ukcije broja plodnih listova te njih nekoliko (cikličkih raspoređenih}
sraste u jedan tučak (cenokarpni ginecej).

Cenokarpni ginecej može biti dvojak:

a) parakarpan plodni su listovi srasli parakarpno,
- tj. rubovima, te
je takva plodnica jednogradna i
b) sinkarpan - plodni listovi su se uvrnuli te su srasli s rubovima
ali i uvrnutim dijelovima listova, pa je takva plodnica
višegradna.
Broj pregrada (septum, pl. septa) ovisi o broju plodnih listova, a takve
se pregrade zovu prave. Sekundarno se mogu pregrade reducirati pa ostaje kroz
plodnicu samo centralni stupić, poput neke osi (neke biljke iz porodice karanfila,
jaglac). I obrnuto, sekundarno se mogu razviti još dodatne pregrade, pa govorimo o
tzv. lažnim pregradama ili o lažnom septumu, kao npr. kod por. usnača (tu postoji i
jedan pravi septum). Parakarpna plodnica krstašica je od dva plodna lista, primarno
je jednogradna ali je sekundarnom pregradom postala dvogradna.

Placentacija je način kako su sjemeni zameci smješteni u plodnici, u

odnosu na:
a) PLODNE LISTOVE
Ukoliko su smješteni na rubu plodnog lista govorimo o marginalnoj
placentaciji (margo=rub), a ako su smješteni na plojci plodnog lista
i govorimo o laminalnoj placentaciji.

1 b} SAMU PLODNICU

Govoreći o marginalnoj placentaciji ona može biti parieta l na ma rg i na!�

( paries=stijenka, tj. stijenka plodnice) - sjemeni su zameci smješteni na
stijenci plodnice (krstašice, ljubice) ili je placentacija ce ntra l na
ma rg i nal na , tj. sjemeni su zameci smješteni u središtu plodnice, na rubu
plodnih listova (npr. usnače). Laminalna placentacija je uvijek i parijetalna
(npr. vrba). Međutim sjemeni zameci mogu biti smješteni i na osi (stupiću

49
 TIPOVI GINECEJA

1 . apokarpni (korikarpni) ginecej - plodni listovi

nezavisni na cvjetištu, nisu međusobno srasli
(tzv. slobodni plodni listovi) 28 28
0
2 . cenokarpni (sastavljeni) ginecej - plodni
listovi su međusobno srasli, svi skupa grade
2
@B ©
jedinstveni tučak).
"' I
2A. sinkarpni ginecej - plodnica je
podije'ljena septama na lokule (višegradne
plodnice) \�
�,\'O_ 2A
\

28. parakarpni plodnica sadrži jednu

-

jedi nstvenu šupljinu, bez obzira koliko ju \ ----- �! �- - -·

plodnih listova izg rađuje Uednogradna

plodnica)
o©d
 ;,�IQ(*J:
�: �]_ :).
. .

TIPOVI PLACENTACIJA
S obzirom na plodnicu: S obzirom na plodni list:

1 . CENTRALNA (u centru plodnice)

A
MARGI NALNA

B
AKSIJALNA

2. PARIJETALNA (na rubu plodnice)

A MARG I NALNA

LAMINALNA
·s
(Sa/ix, vrba)

�, ----, ----,- ---..: ·-- .___, --. -- -- ---, - -- - -„ -

-d
I

,'

nastalom od plodnih listova) u središtu plodnice, pa govorimo o centralnoj

,r
aksijalnoj placentaciJi (npr. jaglac i mnoge vrste porodice karanfila).

,'
Tip plodnice i placentacije možemo ustanoviti analizom poprečnog i uzdužnog
prereza kroz plodnicu. Uočit ćemo da se u plodnici često nalazi veliki broj sjemenih

1 zametaka (kukurijek, perunika), ali često i samo po jedan (žabnjak, maslačak) ili po

„
jedan u svakom pretincu sinkarpne plodnice (štitarke, javori, usnače). Također ćemo
ustanoviti da se sjemeni zameci različitih biljnih skupina (npr. porodica) međusobno
znatno razlikuju.

�I

� '
N EKTA RI JI

' . Pri analizi cvjetnih dijelova nesmijeno zanemariti prisustvo nektarija, oni su
po postanku različiti, ali su karakteristični za entomofilne cvijetove. Nektariji
predstavljaju žljezdane tkivo koje luči sekrete bogate šećerom.

Nektariji mogu biti:

a) Ekstrafloralni - izvan cvijeta (Prunus avium, trešnja; Euphorbia, mlječika;
r 1 Passiflora)
�. l

b) Floralni - unutar cvijeta

(npr. por. Braslcaceae, krstašice - staminalni nektariji)

Razmještaj i oblik su im kod različitih skupina vrlo različiti, ali u najtješnjoj vezi
s primamljivanjem kukaca. Građom cvijeta i nektarija kukci su često vrlo strogo
upućeni na točno određenu vrstu. Osim već spomenutih, petaloidnih nektarija (nalik
na lattice), svojim se izgledom posebno ističu i tzv. disk nektariji ili pločasti nektariji
(štitarke javori). često su i pojedini dijelovi ocvjeća prilagođeni skupljanju tekućeg
nektara (ostruga u ljubice - Viola, kaćuna - Orchis i pakujca - Aqui/egia). Filamenti
dvaju {od pet) prašnika u cvijetu ljubice su izduženi u nektarije i usmjereni u ostrugu.
Kod kukurijeka i ozimice razvili su se, metamorfozom prašnika, nektariji posebnog
oblika, poput trubica.

u
1

u 50
 Cvj etovi koji imaju praš n ike a plodni listovi im manjkaju su jednospolni,
odnosno, muški cvjetovi - u drugim cvjetovima su samo plodni listovi, pa govorimo
o jednospolnim žen ski m cvjetov ima. Jednospolni cvjetovi mogu biti jednodomni -
na istoj biljci su i muški, tj. samo s andrecejom i ženski, tj. samo s plodnim listovima,
kao npr. breza. Dvodomni su cvjetovi ako su na posebnim individuima muški, a na
posebnim ženski, kao npr. topola, vrba i obična kopriva. Za takve biljke kažemo da
su jednodomne ili dvodomne (monecične ili diecične). Međutim, postoje i tzv.
poligamne biljke, kod kojih se na istom individuumu razvijaju jednospolni i dvospolni
cvjetovi, kao npr. kod nekih vrsta javora, a za takve biljke kažemo da su raznorodne.

CVJETNI DIJAGRAMI I CVJETNE FORMULE

Cvjetni su dijelovi najčešće raspoređeni u ciklusima Tipičan cvijet je .

dvospolan, u ciklusima su raspoređeni lapovi, latice (ili listovi perigona), prašnici i

plodni listovi. Pri analizi građe cvijeta koristimo se tzv cvijetnim formulama i .

crtanjem cvijetnih d ijagrama .

Cvjetni dijagram je okomita projekcija cvijeta na horizontalnu

podlogu, pa je središte cvijeta ujedno i središte dijagrama. U središtu dijagrama
kružnicom je označen ginecej, a slijede prema periferiji kružnice koje označuju
prašnike i ocvijeće. Aciklični cvjetni dijelovi unose se na zavojnicu, a ciklički na
kružnicu. U istom cvijetu mogu neki dijelovi biti raspoređeni aciklički, a neki ciklički
(hemiciklički cvjetovi), što se također iskazuje cvjetnim dijagramom, u koji se
ucrtavaju i krugovi i zavojnice (npr. cvijet magnolije ima ocvijeće raspoređena
ciklički, u tri kruga, a prašnici i tučkovi smješteni su zavojito, te se u dijagramu
ucrtava dvije zavojnice a duž njih veći broj prašnika, odnosno, tučkova).

Kod aktinomorfnih cvjetova su pojedini cvjetni dijelovi jednog ciklusa

ravnomjerno raspoređeni na odgovarajućoj kružnici, a raspored cvjetnih dijelova
jednog ciklusa zigomorfnog cvijeta ukazuje na tu njegovu zigomorfnu građu (npr.
latice i prašnici u porodice usnača). Dijagram nam govori koliko je cvjetnih dijelova u
svakom ciklusu - koliko je lapova latica. prašnika'i plodnih listova.
. �ko j�J?..r.OU!h
dijelova u svakom ciklusu isti, govorimo o izom erngr:n .�vije�u (cvijet jaglaca), �
. ----· -· - -
a ako
___„_. -- -·-_._•
.
_... "' ·-

je različit, radi se o heteromernom cvijetu

. . . . (cvijet krstašica). Prema broju članova u
.....t-ot-- ....
. .. - .- . ......
. ...
..„. . '

ocvijeću razlikujemo dimerne, trimerne i pentamerne cvjetove, kao najčešće.

Brojanjem ciklusa nekog cvjetnog dijagrama možemo ustanoviti da li se radi o

51
,
tetracikličkim ili pentacikličkim cvjetovima, kao najčešćim ili i drugačije građenim
, cvjetovima.

, Sraslost pojedinih cvjetnih dijelova također se izražava cvjetnim

�
dijagramom - sraslost cvjetnih dijelova istog cikusa, kao i dijelova susjednih ciklusa
(npr. povezanošću se označuju srasle latice jaglaca i priraslost prašnika na cijev

,
vjenčića). Položaj pojedinih cvjetnih dijelova također se izražava cvjetnim
dijagramom - da li su neki dijelovi cvijeta superponirani onima, iz prethodnog ciklusa

�
ili s njima alterniraju.
Dobro izvedeni cvjetni dijagrami u ciklusu plodnih listova pokazuju način kako
su ti listovi međusobno srasli i o kakvom se tipu placentacije radi. Međutim, ovakvi

� cvjetni dijagrami nam ne ukazuju na odnos plodnice prema cvjetnoj osi (da li je
podrasla ili nadrasla), ne govori nam o dužini filamenta, što može biti posebno

�
I
značajno ukoliko se radi o npr. dvomoćnim prašnicima (u istom cvijetu su filamenti
dvojakih dužina, npr. kod krstašica), o dužini vrata tučka (npr. kada se radi o

� heterostiliji, gdje kod iste vrste susrećemo cvjetove različitih dužina vratova. npr. kod
jaglaca).

� PredQčavanje građe cvijeta cvjetnom formulom

� Služimo se kraticama: čaška -K (kalyx). vjenčić - C (corolla), prašnici

� I
I
- A (andrecej), tučkovi - G (ginecej). Za simetriju cvijeta koristimo znakove:
aktinomorfni (radijalno simetričan) cvijet. J, - zigomorini cvijet.
* -

�·
Ostali znakovi: ( ) - međusobno srasli dijelovi istog ciklusa: ( ] - međusobno
srasli različiti dijelovi cvijeta. susjednih ciklusa (npr. prašnici s ocvijećem); + se

J'
umeće ako je više ciklusa istovrsnih cvjetnih dijelova; oo = veći i neodređeni broj
cvjetnih dijelova; crtica ispod ili iznad broja koji označuje broj plodnih listova gineceja

Jl
označuje da li je plodnica podrasla ili nadrasla.

Radi ilustracije, evo nekoliko primjera:

J'. * P3„3„:A G �(magnolija, ima veći broJ plodnica, sve su one nadrasle}
°"

• �siC s A s•s G fil_(rumenika - Lychnis flos cuculi, Caryophylaceae)

�� *

*
K(siC sA s G �Oaglac)
KsCsA s G rn..(mala mišjakinja - Stellarija media, Caryophyllaceae)
� t K (s)CsA (101 G .L(brnistra - Spartium junceum, Fabaceae)
t. K (SJ [C (siA 4]G m (mrtva kopriva, rod Lamium, Lamiaceae)

�
�j
52
 * P (3+3) A 3+3 G m(đurđica - Convalfaria maiafis, Liliaceae)
* [Pp.3> A 3 ]G (3) (proljetni šafran - Crocus napolitanus, lridaceae)
J. P 3•3 [A1 G (3> (kaćuni, Orchidaceae)

Analizom različitih cvjetnih formula s lakoćom možemo ustanoviti

simetriju cvijeta, broj ciklusa različitih cvjetnih dijelova (ali se ne ističe acikličnost, npr.
za prašnike i tućkove kod magnolije), broj članova u jednom ciklusu, sraslost
pojedinih dijelova cvijeta, odnos plodnice prema cvjetnoj osi. Međutim. ne uočavamo
međusobni odnos cvjetnih dijelova susjednih ciklusa, a također niti način
međusobnog sraštavanja plodnih listova, stoga je najbolje kombinirati cvjetni
dijagram sa cvjetnom formulom.

1
..,.'
i

[
r
53
[
1E:::._,, !::_ t=:_ ?1-- --
.......
,.,._
...
. ,..... . "5L '11/L-. ... --- -- - -- • �- -- - - --- .� --- - --- - ---- -· • -- .• -j

CVJETNE FORMULE I CVJETNI DIJAGRAMI

Cvj etna formula: == Prikaz građe cvijeta znakovima

Kalyx (K) = čaška
Corolla (C) = vj enčić
Perigon (P) = perigon
Andrecej (A) = skup svih prašnika jednog cvijeta

Ginecej (G) = skup svih plodnih listova jednog cvijeta

radijalna simetrija
pentamema
čaška od 5 lapova
građa
vj enčić od 5 latica
andrecej u dva ciklusa s po5 prašnika
podrasli cenokarpni ginecej od 5 plodnih listova

*Ks C5 As+s G(s)

pentaciklični cvijet
I

I
CVATOVI
I
Kod najprimitivnijih kritosjemenjača cvjetovi su veliki, živo obojenog
I ocv1jeca pojedinačni, na vrhu kratkog ogranka. često pri osnovi s pricvjetnim
listovima - ljuskama, kao npr. kod magnolije. I kod naprednijih predstavnika su
I pojedinačni cvjetovi često zastupljeni (npr. tulipan, visibaba, ljubica), ali su oni još
češće u cvatovima . Cvat je skupina cvjetova u pravilnom međusobnom odnosu

I (zumbul, maslačak, mrkva, mlječika).

Cvjetovi se u cvatu razvijaju također pojedinačno, na vrhu glavne osi i

� svakog narednog bočnog ogranka karakteristično razgranjenog sustava. Dva su tipa

grananja, pa u tom smislu i dva osnovna tipa cvatova:

I a) grozdasti ili racemozni - glavna os nadrašćuje bočne, koje se

.

razvijaju akropetalnim slijedom što označujemo kao grozdasta ili racemozno

1 grananje, a slijed rascvjetavanja je također akropetalan, pa vršni cvijet procvate
J
zadnji;
b) paštitasti ili cimozni - glavna os prva završi rastom (i cvijetom}, a
nadrastu je bočne osi, koje se razvijaju bazipetalnim slijedom što označujemo kao
paštitasto ili cimozno grananje, a slijed rascvjetavanja je također bazipetalan.

Bočni ogranci oba tipa cvata razvijaju se u pazušcu brakteja ali su te

brakteje u nekih cvatova i reducirane, pa zaštiti cvjetova u takvom cvatu služe
stabljični listovi, npr. kod krstašica.
Različite su varijante jednog i drugog tipa cvata, počevši od razvoja
bočnih ogranaka 2. 3. i narednih redova, koji se i dalje mogu granati po tipu
racemoznog ili pak cimoznog grananja. Na taj način dolazi do razvoja tzv.
sastavljenih, kombiniranih cvatova, gdje u jednom cvatu susrećemo dva ili više
različitih cvatova. Vrlo često u kombinaciju ulaze racemozni i cimozni tip cvata.

Glavni tipovi grozdastog (racemoznog) cvata

1. grozd (racemus} - glavna os nadraštava sve bočne osi, koje se

I
razvijaju akropetalnim slijedom, te se i tim redom odvija i cvatnja (bagrem, zumbul).
Ponekad može vrh glavne osi zakržljati, te izostane formiranje cvijeta (npr. kod
krstašica);
2. klas (spica) - bočne osi su reducirane pa su cvjetovi sjedeći, ali

redoslijed rascvjetavanja je akropetalan (tipičan cvat orhideja);

54
 3. maca ili resa (amentum) - bočne osi su reducirane te cvjetovi
sjede, na mlohavoj osi. redosljed rascvjetavanja je akropetalan - susrećemo je kod
vrbe i topole (usp. s resom kod sastavljenih cvatova) ; u mace (vrba) je os kraća i
znatno čvršća nego u rese (topola);
4. klip (spadix) - cvjetovi sjede pojedinačno, na debeloj glavnoj osi.
također su često jednospolni, npr. klip s muškim i ženskim cvjetovima kod kozlaca i
samo sa ženskim cvjetovima kod kukuruza;
5. gronja (corymbus) vrlo sliči groz_du, ali bočne osi svojom dužinom
sežu do vrha glavne osi, što daje dojam lažnog paštitca (npr. ptičije mlijeko -

Omithogalum umbellatum, i procjepak - Scilla bifolia);

6. metlica (panicula) - cvjetovi su raspoređeni kao u grozdu ili kao u
gronji, ali su njihove cvjetne stapke mlohave (npr. u parkovima često viđamo američki
javor - Acer negundo);
7. štitac (umbella) - pojedinačni se cvjetovi razvijaju na glavnoj osi i na
osima 1 . reda, koje se granaju u jednom nodiju ispod vrha glavne osi i svojom
visinom dosežu vrh glavne osi, - redoslijed rascvjetavanja je centripetalan (npr.
medvjeđi luk - Alfium ursinum);
8. glavica (capitulum) - glavna os i sve bočne osi reducirane su do te
mjere, da cvjetovi, sjede na proširenoj osi cvata, redoslijed rascvjetavanja je
centripetalan (npr. maslačak i ivančica).

Glavni tipovi paštitastog (cimoznog) cvata

1. višekraki paštitac (pleiohazij) - ispod vrha glavne osi razvija se, u
istom nodiju, veći broj bočnih osi koje su međusobno jednako snažno razvijene i
nadrastu {često i posve reduciranu) glavnu os - redoslijed rascvjetavanja je
bazipetalan, odnosno centrifugalan - najprije procvate cvijet na ·vrhu glavne osi a
zatim na bočnim osima;
2. dvokraki paštitac (dihazij) - glavnu os nadrastu dvije bočne osi, na
kojima cvjetovi procvatu istovremeno, ali nakon vršnog cvijeta (redoslijed
rastvjetavanja je također bazipetalan!); bočne osi mogu biti posve reducirane, pa su
cvjetovi sjedeći, ali se po redosljedu rascvjetavanja s lakoćom uočava da se tu radi o
dihaziju.
3. jednokraki paštitac (monohazij) - ispod vrha glavne osi razvije se
samo jedan bočni ogranak, na vrhu sa cvijetom, koji procvate nakon vršnog (također
bazipetalan redoslijed!).
U ovom poslijednjem slučaju grananje može biti pod različitim kutem u

odnosu na predhodnu os, pa razlikujemo i nekoliko tipova monohazija, ali su najčešći

55
kovrčica (npr. kod oštrolista) i pahlica (npr. kod par. lridaceae). O pahlici govorimo
kad se bočne osi (koje uvijek nadrastu prethodnu os) razvijaju naizmjence po
principu lijevo - desno, pod kutem od 180°, dok 01kovrčici govorimo kad su te osi

razvijene također lijevo - desno. ali pod kutem od cca 90°. Stoga je pahalica
dvodimenzionalni cvat a kovrčica je trodimenzionalni. Posebni oblici monohazija su i
cvatovi koje poznajemo kao srpak i svitak. U oba se slučaja razvijaju pojedinačne
bočne osi uzastopno uvijek samo na jednu stranu. Međutim, srpak (npr. kod nekih
silova) je dvodimenzionalan cvat, razvijen je samo u jednoj ravnini jer se sve bočne
osi razvijaju u toj ravnini. Naprotiv, svitak (npr. kod blitve) je trodimenzionalan cvat
jer. se svaka naredna bočna os razvija okomito na prethodnu. Ovakvi su cvatovi u
T

prirodi dosta česti, ali ih je ponekad teško uočiti zbog sitnih i gusto raspoređenih
cvjetova. Jednostavan, šematski izgled cvata gubi se i zbog čestih višestrukih
razgranjavanja, što dovodi do oblikovanja sastavljenih cvatova.

Sastavljeni cvatovi
Usljed razvoja osi 2.3. narednih redova dolazi do sastavljenih
cvatova, kao npr:
- sastavljeni grozd, npr. kod vinove loze, gdje se na osi 1 . reda
razvijaju, također akropetalnim slijedom, ogranci 2. reda, pa se sastavljeni grozd
sastoji od niza pojedinačnih grozdova;
- sastavljeni štitac - npr. kod štitarki, gdje se naJcesce razv1JaJu
cvjetovi tek u štitićima, tj. na osima 2. reda, pa se sastavljeni štitac sastoji od brojnih
štitića.

Paštitasti cvatovi također su često ponovo razgranjeni po principu

cimoznog grananja, pa se razvija sastavljeni pleiohazij (npr. kod mlječike), višestruko
razgranjeni dihazij (često kod porodice Caryophylaceae) i višestruko uzastopce
razgranjeni monohazij.
r
Međutim, o sastavljenim cvatovima u pravom smislu te riječi govorimo
kada se radi o kombiniranim cvatovima, sastavljenim od dva ili više različitih cvatova,
najčešće i različitih tipova razgranjenja. Takve cvatove možemo upoznati detaljnom
analizom rasporeda ogranaka i redoslijeda rascvjetavanja. Kao najčešće sastavljene
cvatove, sastavljene od različitih cvatova, možemo navesti:
r
'

J
56
r
 - sastavljena metlica čest je oblik cvata kod trava, gdje su osi 1. reda
razgranjene akropetalno, ali su one mlohave a na osima 1 . reda ili narednih redova,
razvijaju se klasići (tipični cvat kod trava).
- sastavljeni klas. tipičan je cvat kod usnača, gdje u pazušcima
listova sjede cvjetovi grupirani u dihazije; o sastavlj enom klasu govorimo i kod
mnogih trava, gdje na glavnoj osi sjede klasići (npr. ljulj);
- sastavljena resa je vrlo česti cvat kod listopadnog drveća, gdje su
cvjetovi jednospolni, pa su u resama ili muški ili ženski cvjetovi ("muške" i "ženske"
rese, npr. kod breze) ili su samo muški cvjetovi u resama (npr. hrast), međutim, ti
cvjetovi ne sjede na osi rese pojedinačno, već su grupirani u dihazije - po 3 cvijeta
zajedno, od koji prvi procvate središnji a potom zajedno obadva bočna;
- sastavljena glavica - od jednostavne, racemozne glavice razlikuje
se po redoslijedu rascjetavanja, koji ukazuje na sjedeće monohazije ili dihazije, npr.
kod prženice (rod Knaufia); sastavljena je glavica i u nekih glavočika, npr. kod
runolista, gdje se udružilo nekoliko racemoznih glavica u zajedničku, obavijenu
posebnim zajedničkim ovojnim listovima.
- sastavljeni pleiohazij je najčešći cvat kod mlječika; njegovom
analizom možemo uočiti da se osi 1 . reda najčešće granaju ponovo kao pleiohazij,
ponovo kao dihazij, ali konačno, redovito je na krajnjim ograncima terminalni cvat
cijatij (tipičan cvat kod mlječika);
- dvostruka kovrčica - pod tim se imenom često označava cvat kod
oštrolista, koji se grana najprije kao dihazij, a zatim kao kovrčica (monohazij);
- sastavljena g ro nja - često se razvija kod glavočika, npr. gronjasti
vratić - Tanacetum corymbosum - brojne glavice smještene su u granji.

Postoje i posebni oblici cvatova tipični za točno određene biljne

skupine. Tako je npr. za trave tipičan osnovni cvat klasić: na osi je razvijeno po
nekoliko cvjetova, koji su sjedeći i rascvjetavaju se akropetalnim redoslijedom. Pri
bazi svakog klasića nalaze se po dva ljuskasta najčešće zelenkasta listića, to su
pljeve (glumae). Svaki pojedini cvijet klasića razvija se u pazušcu kožičaste
brakteje, koja se zove obuvenac. Građu cvijeta trava možemo predstaviti formulom:
P 1+2 A 3G w_ ; vanjski list perigona je nježan. suho kožičast i zove se košuljica -
obuvenac i košuljica zovu se zajedničkim imenom pljevice (glumellae).
Klasići trava udružuju se u sastavljene cvatove (sastavljeni klas ili sastavljena
metlica).
U mlječika je pak tipičan cvat cijatij: jedan ženski cvijet (samo jedan
tučak od tri plodna lista), oko njega, u pazušcu sićušnih brakteja, nalazi se po pet

57
pojedinačnih muških cvjetova (ili po pet monohazija s muškim cvjetovima), a svaki je
muški cvijet samo jedan prašnik, svojim je filamentom pričvršćen na zasebnoj,
cvjetnoj stapci; svi ti muški cvjetovi i ženski cvijet obavijeni su zajedno s po pet
izrazitih nektarija. I cijatiji se najčešće udružuju u sastavljeni cvat (sastavljeni
pleiohazij).

Razvoj cvatova najrazličitijih kombinacija tijesno je vezan uz raznolike

oblike oprašivanja kao prilagodba na što uspješ niju stranooplodnju (ksenogamija).
,

Također, u tij esnoj je vezi i s redukcijom cvjetova do vrlo sitnih, te se oni udružuju
često puta u takve cvatove, koji sliče pojedinačnom cvijetu - npr. kod glavočika, te
kažemo da se radi o lažnom cvijetu ili pseudantiju. Kombinacijom različitih cvatova u
sastavljenim se cvatovima postiže (zbog neujednačenog načina rascvjetavanja)
produženo vrijeme cvatnje što je također u tijesnoj vezi s načinom oprašivanja .

Mnoge jednogodišnje biljke, npr. rusomača, cvatu vrlo dugo, te se njihovim snažno 1
razgranjenim cvatovima i produženom cvatnjom postiže kontinuirani dotok hranjivih
tvari nužnih pri razvoju sjemenki. T
r
r
r
r
r
r

r
r

r
58
).
 lifK-f1 il,· P..E�f­
( f1Mf::� TO M .
J

� t r.J

�&._� �

·cc4._�
u�� r:P-
�·

o�q f-eL ·
.Olr)�q ;
�
I

I
I
I
I
I

I SV LlfJt (170.5TR '{ Y. )

�cAJ?._ r �� l>-2-t.

� vct: �-&_
I

�
o �
{J

"i)q r;a)
/1-t.."\ 1 'Đ F

Cr · �
I) o o o > ) ))
I
I
 PLODOVI

Plodni listovi, oblikujući zatvoreni organ - plodnicu, prvenstveno služe zaštiti

sjemenih zametaka. U vrijeme razvoja embrija i sjemenke zbivaju se promjene i na
plodnici, te se ona prilagođava još dvjema, također vrlo značajnim funkcij ama: zaštiti
sjemenaka i njihovu rasprostranjivanju.

PLOD - organ nastao od plodnice, a ponekad i različitih drugih dijelova cvijeta;

obavija sjemenke dok ne sazriju (zaštitna funkcija!), te ih tada ili izbacuje ili često
sudjeluje u njihovom rasprostranjivanju

- vanjski dio ploda = USPLOĐE (PERIKARP) - različite je građe i postanka; u

principu osnovni dijelovi su: EKSOKARP, MEZOKARP i ENDOKARP.

PODJELE PLODOVA

- podjele plodova su kompleksne i višestruke (pritom važna građa i funkcija plodova -

morfološki i fiziološki momenat)

I - prema načinu rasprostranjivanja:

1 . ANEMOHORNI P. (vjetrom, najčešće su suhi) - prilagodbe:

- krilca na plodu (kalavac) javora (Acer) - od plodnice (nadrasla pl.)
- krilca na oraščiću breze (Betula pendula) od cvjetne osi (podrasla pl.)
-

- dlakavi kljun oraščića pavitine (Clematis) - od vrata tučka (nadrasla pl.)

-dlakavi papus na roški velikog broja glavočika (Cichoriaceae, Asteracece) -
metamorfoze čaške

2. ZOOHORNI P. (životinjama) -

a) endozookorni (sočni) - najčešće ornitokorija (npr. bobe, koštinjičavo i jezgričasto

voće)
- mirmekokorija (rasprostranjivanje mravima zbog ishrane
elajosomima - Chelidonium, Corydalis, Viola)

59
 Plod
Osnovna shema
ostatak vrata i njuške

plodni listovi ginecej a

pretvaraju se u usplođe
ili perikarp
+ ponekad ostali dijelovi
cvijeta (cvjetište, ocvjeće)
testa
embrio
sekundarni
sjemenka
endosperm
(nucel)
egzokarp
mezokarp �
perikarp (usplođe)
endokarp
stapka ploda

FUNKCIJE : zaštitna
rasprostranjivanje sjemenki
.( ,
-...,..-.... ------. -� ----, --- ---r -- ---, ----, - -
1

b) epizookorni - prilagodbe: papus u obliku čekinja kod nekih glavočika (Bidens

tripartitus)
kljun i kukice na oraščićima roda Ranunculus
kukice na kalavcu roda Daucus

3. HIDROHORNI P. (vodom) - npr. Coccos nucifera - jednosjemena koštunica sa

spužvastim mezokarpom

4. ANTROPOHORNI P. (čovjek)

5. AUTOHORNI P. - lmpatiens, Echbalium - izbacuju sjemenke; Arachis hypogaea -

odlaže sjemenke u tlo

li prema nastanku usplođa:

1 . PRAVI P. - nastali samo od plodnice (npr. koštunica roda Prunus)

2. NEPRAVI P. - nastali od plodnice i od.ra��ičitih drugih cvjetnih dijelova (npr.
Malus, Pirus)

Ili. prema postanku od određenog tipa gineceja:

1 . POJEDINAČ NI P. - od jednog plodnog lista (Prunus, Fabaceae)

- od korikarpnog gineceja (Helleborus, Ranunculus)

2. ZBIRNI P.- od korikarpnog gineceja, ali plodići ostaju povezani zajedno:

a) zbirni oraščić - Rosa (oraščići ostaju u udubljenom mesnatom
cvjetištu)
- Fragaria (oraščići urasli u izbočeno mesnato cvjetište)

b) zbirna koštunica - Rubus caesius (kupina) koštunice povezane

....____
- R. idaeus (malina) / usplođem

3. CENOKARPNI P. - od plodnice nastale od dva ili više plodnih listova (komuška,

kalavac)

60
I
I 4. SKUPNI P. - od cvata (plodići ostaju povezani na razne načine):
Sočni:

I a) Ananas sativus (ananas), Bromeliaceae -

plod boba nastaje zadebljanjem osi cvata, pricvjetnih listova i listova

I perianta
b) Morus (dud) - listići perigona međusobno srastu, postanu mesnati i

! povežu orašćiće
c) Ficus carica (smokva) - male koštunice ostaju zatvorene u šupljoj

1
;J
mesnatoj osi cvata
Suhi: -d) Arctium (čičak) - ovojni listovi u više redova sa savinutim kukicama

i
j IV prema građi usplođa:

A. SUHI PLODOVI

1 . NEPUCAVCI - po jedna sjemenka (bez obzira na broj plodnih listova}. koja ostaje
trajno zatvorena , suho usplođe (zaštita i

i rasprostranjivanje) sraslo sa sjemenom lupinom

a) ORAH (nux) - od jednog plodnog lista, otpada pomoću posebnog tkiva koje ga
odvaja
- Coryllus avellana, Fagus si/vatica, Castanea sativa (pitomi kesten)
- Ulmus (krilca od plodnog lista)

I
- Valeriana (dlačice za letenje
- Ranunculus (ORAŠČI Ć s kukicama)
- Rosa, Fragaria (ZBIRNI ORAŠČ IĆ !)
i
b) PŠENO (caryopsis) - poseban oblik oraha; od dva plodna lista; usplođe sraslo sa
I sjemenom lupinom (Poaceae)

c) RO ŠKA (achenium) - od dva plodna lista; papus (glavočike)

i
•
d) ŽIR (glans) - Quercus

61
l

�
r

� 2. PUCAVCI - pucaju, naglo se otvaraju i izbacuju sjemenke

,.
.
I
a) MJEHUR (folliculus) - od jednog plodnog lista; ventricidan plod (puca po trbušnom
šavu)

� Helleborus, Eranthis, Spiraea

� b) MAHUNA (legumen) - od jednog plodnog I . , ali puca

po dorzalnom (leđnom) šavu - središnje rebro
i po ventralnom (trbušnom) i

�· Fabaceae, Cercis (Cesalpinaceae, rogač), Mimosa

{ c) TOBOLAC (capsula) - od dva ili više plodnih listova, otvaranje na različite načine:
- cijelom dužinom ploda (Iris, Tulipa, Viola - dorzicidni t.;
Hypericum - septicidni t.)
- djelomično (Caryophyl/aceae)
- dio tobolca otpada kao poklopac (Anagalfis)
- na perikarpu su rupe (Campanulla, Anthirrhinum maius)
- djelomično odvojen perikarp (Papaver)
- sočni tobolac (Jmpatiens)

d} KOMUŠ KA , KOMUŠČ ICA (siliqua) - oblik tobolca : od dva plodna lista, otvara se
sa dva zaklopca (lažna septa) - sjemenke ostaju na rubu plodnih listova, koji ostaju
na septumu (replum); Brassicaceae

�l I
- slično kod rosopasa (Chelidonium maius). ali nema lažnog septuma (greška str.

Ji
302)

� 3. KALAVAC (schizocarpium) - od sinkarpnog gineceja; sadrži više sjemenki, a

raspada se na onoliko plodića (sa po jednom sjemenkom) od koliko je plodnih listova

� građena plodnica (sjemenka sraste s usplođem) - MERIKARPI

šavova plodnih listova
- odvajaju se uzduž

� - Acer
- Apiaceae
2 plodna lista - 2 plodića (krilca Acer-a od pl. listova)
nakon kalanja ostaju na dršku (KARPOFOR)

� - Malvaceae - više plodnih listova

�
�
62
 3. CJEPAVAC (lomentum) - plod se također raspada na jednosjemene merikarpe, ali
su oni dio plodnog lista
� člankovita mahuna (raspada se člankovito) - Coroni/la
- Ornithopus
- Sophora japonica
- člankovita komuška - Raphanistrum (rotkvice)
- porodice: Lamiaceae 2 pl. lista - plod se raspada

I Boraginaceae na 4 plodića

i
I

63
 B. SOČNI PLODOVI
(prilagodba endozookorij i)

1 . BOBA (bacca) - usplođe diferencirana u dva sloja: sočni endokarp u koji su

uronjene sjemenke i kožičasti eksokarp

a) jednosjemena boba - Phoenix dactylifera (datulja) - tvrdi dio je sjemenka

b) višesjemena boba - grožđe (Vitis vinifera); ribiz (Ribes nigrum, R. rubrum)

krastavac (Cucumis sativus), banana (Musa paradisiaca),
rajčica (Solanum /ycopersicum), dinja (Cucumis melo), kivi
(Actynidia),
agrumi (Cytrus sinensis - naranča, C. paradisi - grejp, C.
limon i C. reticulata - mandarina) - sočne izrasline nastaju od
unutrašnje strane stijenke ploda - endokarpa)

2. KOŠTUNICA (druppa) - usplođe diferencirana u tri sloja: sklerenhimatski

endokarp , sočni mezokarp i kožičasti eksokarp

a) jednosjemena koštunica (najčešće) - Prunus avium (trešnja). P. cerasus (višnja),

P. communis (badem), P. persica (breskva), P. spinosa (tmina), P. domestica
(šljiva), P. am1eniaca (marelica); O/ea (maslina); Juglans regia (orah), Rubus idaeus
(malina)

b) višesjemena koštunica - Sambucus nigra (bazga), Mespi/us germanica

(mušmula)

3. JEZGRI ČASTI PLOD - morfološki prijelaz između koštunice i bobe; usplođe

diferencirane u tri sloja, ali je endokarp kožičast i suh - Malus, Pirus, Cydonia

64
 Rosa sp., Rosaceae ZBIRNI PLOD - "ŠIPAK"
*KsCsA.:G.cc. (oraščići)

Fragaria sp., Rosaceae ZBIRNI PLOD

,
*KsCsA.:Gs (oraščići)
I
;J

I
I

Rub11s sp. , Rosaceae ZBrRNI PLOD

* KsCsAx:G;c; (koštunice)
 Prmms sp., Rosaceae PLOD - KOŠTUNICA
*KsCsAcG.1-

Plzoenix dactylifera - datuija, Arecaceae .

A - dio metlice s prašničkim cvj etovima, B - prašnički cvijet, C - dio metlice s tučkovim
cvjetovima, D -:- tučkov cvijet, E - plod Gednosjemena boba), F - uzdužni prerez ploda, G -
sjemenka

Ribes sp., Grossulariaceae PLOD - VIŠESJEMENA BOBA

*Kc;) (C(��A�JG<°T)
I
I
I
I
�
i
Pyrus sp. , Rosaceae PLOD - JEZGRIČAVO VOĆE
*K5C5 AocG(s)

Ribes sp. , Grossulariaceae PLOD - BOBA

* Kcs) [C<5As]G(I)
Morus alba bij eli dud, Moraceae
A grana s prašničkim cvj etovima, B prašnički (muški) cvij et, C klas s tučkovim
-

cvjetovima, D tučkov (ženski) cvijet, E skupni p lod (listići perigona međusobno srastu,
- - -

- -

postanu mesnati i povežu oraščiće)

D c

f E

Ficus carica smokva, Moraceae

A grana sa sku p n i m p lodovi m a, B uzdužni prerez skup nog p l o d a, C
-

tučkovi
cvjeto v i , D p rašnički cvijet, E uzduzni p rerez ploda, F
- - -

- - - plod (koštunica)
Literatura (uz predavanja):

Mitić B . (2007): Morfologija bilja, interna skripta.

Mitić B. (2004): Morfologija bilja - predavanja (CD).
Morfologija bilja i Botanički praktikum - on line
(http ://croatica. botan ic.hr/praktikum/home. htm)

Dodatna literatura:
Denffer D., Ziegler H. (1 988): Botanika. Morfologija bilja i fiziologija. Šk.
knjiga, Zagreb.
Magdefrau K., Ehrendorfer F. (1 984): Botanika. Sistematika, evolucija i
geobotanika. Šk. knjiga, Zagreb.
Sitte P . , Ziegler H., Ehrendorfer F., Bresinsky A. (1 998): Lehrbuch der Botanik
tor Hochschulen. Gustav Fischer, Stuttgart.
Šugar I. ( 1 990): Botanički leksikon. JAZU, Globus, Zagreb.

65