Praktikum iz Biologije I

Praktikum iz Biologije I

GLAVNE FUNKCIJE STANINE STIJENKE BILJNE STANICE:

STANINA STIJENKA
Stanina stijenka je relativno vrsti omota koji obavija stanicu i nalazi se s
vanjske strane stanine membrane. Ona prua mehaniku zatitu i strukturnu potporu
stanici. Stanina stijenka nije organel ve mrtva struktura koju izluuje citoplazma.
Obavija stanice bakterija, arheja, nekih protista (alge), gljiva i biljaka. ivotinjske

zatita stanice od mehanikih oteenja i patogena;

odravanje oblika stanice (posljedica je turgorskog tlaka, tj. pritiska staninog

sadraja na staninu stijenku; vidi Vjebu 2);

stanine stijenke nekih stanica (osobito onih koje se nalaze na vanjskoj povrini
biljke) mogu imati funkciju u zatiti od isuivanja (u takve se stijenke ulau

stanice i protozoa (ivotinjama slini protisti; vidi Vjebu 4) nemaju staninu stijenku.
Osnovna graevna komponenta (molekula) koja izgrauje staninu stijenku
razlikuje se izmeu razliitih vrsta organizama, to je prikazano u Tablici 1.

dodatne lipofilne tvari kao to su suberin i pluto);

promatrajui biljku u cjelini, vrste stanine stijenke specijaliziranih stanica

(ksilemske stanice, sklerenhim, kolenhim) omoguuju uspravan poloaj biljke,
protivno gravitacijskoj sili, tj. mehaniku potporu.

Tablica 1. Osnovna graevna komponenta stanine stijenke razliitih vrsta stanica.

GRAA STANINE STIJENKE BILJNE STANICE

Stanica

Bakterije

Arheje

Alge

Gljive

Biljke

Glavna graevna komponenta (molekula) stanine stijenke

Peptidoglikan (murein) polisaharidni lanci unakrsno povezani peptidima koji
sadre D-aminokiseline (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgraene
samo od L-aminokiselina)
Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanine
stijenke) oko stanine membrane; zadravaju boju u debelom sloju
peptidoglikana i stoga se mogu dokazati bojanjem po Gramu
Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanine stijenke)
kojeg okruuje dodatni lipidni omota (sloj lipopolisaharida i lipoproteina);
ne mogu se dokazati bojanjem po Gramu

Glavna komponenta stanine stijenke biljne stanice je celuloza (Tablica 1; Slika

1). Po kemijskoj strukturi celuloza je homopolimer -glukoze (Slika 1). (Svaki
ugljikohidrat dolazi u dva razliita anomerna oblika nazvana i anomerni oblik, to je
detaljno objanjeno u Vjebi 5). Pojam polimer oznaava svaku molekulu koja je graena
od ponavljajuih jedinica, monomera.

Pseudopeptidoglikan (pseudomurein) metanogene arheje (vrste rodova

Methanobacterium i Methanothermus)
Debeli sloj *polisaharida vrste roda Halococcus
Glikoprotein hipertermofili (vrste roda Halobacterium)
Celuloza i razliiti glikoproteini
Uklopljeni dodatni *polisaharidi omoguuju taksonomsko prepoznavanje vrsta
Iznimke: alge kremenjaice (dijatomeje) stanina stijenka izgraena od
ortosilicijeve kiseline (H4SiO4)
3 sloja *polisaharida:
*hitin
-1,3-glukan
manoproteini
*Ugljikohidrati:
celuloza
hemiceluloza
pektin

-glukoza

-1,4-glikozidna veza

Slika 1. Molekula celuloze.

Ako su monomeri meusobno jednaki, radi se o homopolimeru. Za razliku od

celuloze, molekula DNA je heteropolimer, jer je graena od etiri razliita monomera
nukleotida. Glukozni ostaci u celulozi meusobno su povezani -1,4-glikozidnom vezom
tvorei nerazgranjenu, nitastu celuloznu molekulu celulozni lanac.
Celulozni lanci dugi su od 1.000 do 10.000 glukoznih ostataka. Priblino oko 100

*Detaljnije u Vjebi br. 5!

nerazgranjenih, nitastih celuloznih lanaca izgrauje snop koji se naziva micel (Slika 2).

Vjeba br. 3

48

Vjeba br. 3

49

Praktikum iz Biologije I

Praktikum iz Biologije I
Mikrofibrilna vlakna

3. Sekundarna stanina stijenka: najdeblji sloj stanine stijenke koji nastaje kada

Intermicelarni
prostor

je biljna stanica u potpunosti razvijena; naslanja se na primarnu stijenku s jedne

Mikrofibrila

strane i samu staninu membranu (plazmalemu) biljne stanice s druge strane. ini
ju vie laminarnih celuloznih slojeva, esto s uklopljenim drugim tvarima (npr.
Micel

lignin, suberin, polisaharidi, proteini). Prua glavnu vrstou, krutost i zatitu

Celulozni lanci

biljnoj stanici. Ovaj sloj stanine stijenke nemaju sve biljne stanice.
A)
jaica

Molekule
celuloze

plazmodezmije
(prolaze kroz jaicu)

sredinja
lamela

primarna stanina
stijenka

Jezgra

sekundarna stanina
stijenka

Slika 2. Graa stanine stijenke biljne stanice.

stanina
membrana

Jednu mikrofibrilu ini 15 do 20 micela. Izmeu pojedinih micela u mikrofibrili je tzv.

B)

Vakuola

intermicelarni prostor ispunjen vodom i mnogim drugim tvarima. Na kraju, vie

mikrofibrila ini deblje mikrofibrilno vlakno. Ta vlakna su unutar stanine stijenke

plazmodezmije

stijenki elastinost i vrstou. I izmeu mikrofibrilnih vlakana nalaze se meuprostori

Citosol
citoplazma

Celulozna mikrofibrilna vlakna

pravilno rasporeena u slojevima. Takav pravilan raspored mikrofibrila prua staninoj

Slika 3. A) Tri sloja stanine stijenke i jaice. B) Slojevi mikrofibrila stanine

stijenke (slika dobivena elektronskim mikroskopom).

koji su ispunjeni vodom i drugim tvarima (hemiceluloza, glikoproteini, itd.).

Nakon stanine diobe, novonastala biljna stanica raste i istovremeno se u
Viestruki slojevi mikrofibrila izgrauju staninu stijenku biljne stanice koja kod
pojedinih tipova stanica moe biti vrlo debela. Na poprenom presjeku stanine stijenke

citoplazmi sintetiziraju molekule celuloze koje formiraju staninu stijenku oko

novonastale stanice. Razlikujemo dva tipa rasta stanine stijenke:
a. Ploni rast: umetanje novih celuloznih molekula izmeu ve postojeih.

odrasle biljne stanice razlikujemo dva ili tri razliita sloja (Slika 3):

Omoguava poveanje povrine stanine stijenke i prati rast protoplasta;

1. Primordijalna stijenka ili sredinja lamela: sloj koji je najudaljeniji od stanine

membrane, povezuje (stvara kontakt) dvije susjedne stanice i zajednika je

b. Rast u debljinu: na novonastalu staninu stijenku dodaju se novi celulozni

tvorevina oba protoplasta. Izgrauje ga ljepljivi polisaharid pektin. Ovaj sloj

slojevi i stijenka deblja (na taj nain nastaje sekundarna stanina

nastaje tijekom citokineze (dioba citoplazme, zavrna faza mitoze stanine

stijenka).

diobe) i izluuju ga istovremeno obje novonastale stanice.

2. Primarna stanina stijenka: naslanja se na sredinju lamelu; tanji i fleksibilni sloj
graen od celuloze, hemiceluloze, pektina i glikoproteina. Izluuje ju mlada

Iako su obavijene vrstom i neivom staninom stijenkom, biljne stanice nisu

stanica. Mikrofibrili u ovom sloju nemaju jo posve pravilan raspored.

Vjeba br. 3

KOMUNIKACIJA MEU BILJNIM STANICAMA

50

Vjeba br. 3

51

Praktikum iz Biologije I

Praktikum iz Biologije I

izolirane jedna od druge, ve meusobno komuniciraju preko tankih citoplazmatskih niti

2. Ulaganje tvari lipofilnog karaktera u stanine stijenke naziva se oplutavanje

plazmodezmija. One prolaze kroz upljine u slojevima stanine stijenke koje nazivamo

(suberinizacija) ili kutinizacija, ovisno o tvari koja se ulae, suberin ili kutin. U oba

jaice (Slike 3 i 5). Jaice nastaju tako da prilikom rasta stanine stijenke pojedini

sluaja, svrha je zatita biljke od prevelikog gubitka vode (isuivanja).

dijelovi primarnog sloja stanine stijenke ostaju nezadebljali, dok sekundarnog sloja u

a. Suberin je lipofilna molekula koja se ugrauje u sekundarnu stijenku u obliku

podruju jaice nema. Ako su sekundarni slojevi uokolo jaice umjereno zadebljali one

zasebnih suberinskih lamela na ve postojee celulozne slojeve. Oplutavanjem

imaju oblik pukotina, dok kod vrlo zadebljalih staninih stijenki imaju oblik jainog

nastaje specijalizirano kono tkivo pluto (Slika 4). Kao to je ve reeno, svrha

kanalia. Poloaj jaica izmeu dvije susjedne stanice se podudara. Dakle, ova

oplutavanja je zatita biljke

nezadebljala mjesta omoguuju komunikaciju i prolaz hranjivih tvari (pasivan i aktivan) iz

od prevelikog gubitka vode.

jedne stanice u drugu.

Kako je suberin nepropusan

za
pluto

SEKUNDARNE PROMJENE STANINE STIJENKE

vodu,

(nemaju

ivi

protoplast) tj. to su u

odreene sekundarne promjene. Te su promjene povezane s posebnim zadacima koje

biljna stanica preuzima ovisno o tome gdje se nalazi unutar biljnog organizma. Stanine

sa

suberinskim lamelama brzo

umiru

Tijekom ivota biljke, u staninoj stijenci pojedinih stanica mogu nastati

stanice

svojoj funkcionalnoj zrelosti

Slika 4. Pluto u grani viegodinjeg drveta.

mrtve stanice.

stijenke izgraene samo od celuloze imaju hidrofilna svojstva. Sekundarne promjene

b. Kutin se ugrauje ili kao uklopina (inkrusta) u stanine stijenke epiderme

omoguuju staninoj stijenci da poprimi nova kemijska i fizika svojstva, a samim time

(stanine stijenke koje granie s atmosferom) ili u obliku tanke prevlake na

stanica poprima i novu funkciju. U tekstu koji slijedi opisane su razliite modifikacije

povrini biljne stanice (kutikula na epidermi), a proces ugradnje naziva se

stanine stijenke.

kutinizacija.

1. Odrvenjavanje ili ligniziranje: proces ulaganja (inkrustriranja) drvenastih tvari u

celulozni skelet stanine stijenke. Time stanine stijenke dobiju novo svojstvo
poveanu vrstou. Glavna molekula koja se inkrustrira je lignin, koji je poslije
celuloze najzastupljenija organska tvar u prirodi. Ime rijei lignin potjee od

3. Mineralizacija: ulaganje mineralnih (anorganskih) tvari u staninu stijenku. Najee

se ulau kalcijev karbonat (CaCO3) i silicijev dioksid (SiO2). Ulaganjem mineralnih
tvari stanina stijenka postaje tvrda, a istovremeno mineralne tvari iritiraju sluznicu
biljojeda i na taj nain se biljka brani od predatora (biljojeda).

latinske rijei lignum to znai drvo. To je velika molekula, biopolimer, nepravilne

strukture koja se ugrauje u staninu stijenku izmeu slojeva celuloze, hemiceluloze
i pektina. Na taj nain se u staninoj stijenci kombiniraju slojevi celuloze vrsti na
poteg i slojevi lignina vrsti na pritisak (stoga grau lignizirane stanine stijenke
moemo prema strukturi i vrstoi usporediti s armiranim betonom). Drvo je
materijal koji ovjek svakodnevno koristi u razliite svrhe, a ine ga upravo vrlo

Kod starijih biljnih stanica vei dio stanine stijenke obino zadeblja, ovisno o
sekundarnoj promjeni tj. o funkciji koju odreena stanica obavlja. Ta zadebljanja
stijenke mogu biti lokalna ili cjelovita.
Tzv. lokalna zadebljanja slue za poveanje vrstoe stijenke, a kao to i samo
ime govori, ta zadebljanja se nalaze samo na pojedinim dijelovima stijenke biljne stanice

zadebljale lignizirane stijenke biljnih stanica.

Vjeba br. 3

52

Vjeba br. 3

53

Praktikum iz Biologije I

Praktikum iz Biologije I

(uglovni kolenhim, begonija, Slika 6). Stanice s lokalnim zadebljanjima stanine stijenke

Dobivene prereze stavite, uz pomo iglice, na predmetno stakalce u kapljicu klor-

imaju funkcionalne jaine kanale u tanjim dijelovima stijenke to im omoguava

cink-jod otopine i pokrijte pokrovnicom (pazite da ne bude mjehuria zraka!). Klor-cink-

komunikaciju s ostalim stanicama (ive su).

jod otopina obojati e staninu stijenku ukasto-smee te ete moi lake uoiti

Kod odreenih biljnih stanica cijela stanina stijenka jednoliko je jako zadebljala.
Tada govorimo o cjelovito zadebljaloj staninoj stijenci (sklereide, kruka, Slika 7).

slojevitu grau i jaine kanale. Pogledajte preparate i pod malim i velikim poveanjem i
nacrtajte nekoliko opaenih stanica. Na crteu oznaite sljedee:

Stanice ija je stanina stijenka u potpunosti izrazito zadebljala u poetku imaju

funkcionalne jaine kanale, ali se oni jako brzo zaepe. Zbog toga te stanice odumiru, a

vieslojno zadebljala stanina

jaini kanali gledani sa strane

stijenka

meustanini prostor

sredinja lamela

krobna zrnca

jaini kanali gledani odozgo

jedino to ostaje je mrtav skelet stanine stijenke koji i dalje prua mehaniku
potporu biljnom tkivu.

Zadatak 1: Graa stanine stijenke i jaini kanali, pavitina (Clematis vitalba).

Zadatak 2: Uglovni kolenhim, sobna kopriva (Coleus sp.) ili begonija (Begonia sp.).

Biljni materijal:

stabljika pavitine (Clematis vitalba), porodica

Biljni materijal:

Ranunculaceae

otopina klor-cink-joda (Cl-Zn-I)

britvica

iglica

predmetna i pokrovna stakalca

Postupak:

ili

stabljika

porodica Lamiaceae

Pribor:

lista

sobne koprive (Coleus sp.),

Reagensi:

peteljka

peteljke

begonije

uglovno
zadebljanje
stanine
stijenke

(Begonia

sp.), porodica Begoniaceae

Slika 5. Jaini kanali (oznaeni
strelicom) u staninoj
stijenci stanica stabljike
votanog cvijeta, Hoya sp.

Uz pomo britvice napravite vie uzastopnih poprenih presjeka stabljike

Pribor:

britvica

iglica

predmetna i pokrovna stakalca

utanjeni dio
stanine
stijenke
Slika 6. Uglovni kolenhim u peteljci begonije
(Begonia sp.)

pavitine. Vrlo je vano da presjeci budu to tanji! To ete uspjeti tako da prereze radite
vie kao strugotine nego kao nite i tako da odjednom napravite vei broj takvih

Postupak:

strugotina (5-6). Kako elimo napraviti prerez kroz tkivo srike koje se nalazi u

Pomou ileta napravite vie uzastopnih poprenih prereza peteljke ili stabljike

centralnom dijelu stabljike poeljno je stabljiku prije iletom zailjiti (kao drvenu olovku

sobne koprive ili begonije. Presjeci moraju biti to tanji! Uglovni kolenhim je mehaniko

pratite upute asistenta/ice). Srika je spremino parehimsko tkivo koje se nalazi u

tkivo (prua potporu) biljke koje se nalazi uz vanjski rub peteljke ili stabljike, pa nije

sredinjem dijelu stabljike. To tkivo izgrauju parehimske ili osnovne stanice koje imaju

potrebno raditi cijeli popreni prerez, ve samo prereze vanjskog dijela peteljke ili

okruglasti oblik, izrazito slojevitu i debelu staninu stijenku i pune su krobnih zrnaca

stabljike. Posebno je vano obratiti panju na to presjeci budu popreni tj. pod pravim

(vidi Vjebu 5).

kutom na sredinju os peteljke ili stabljike. Ako presjeci budu nainjeni ukoso neete

Vjeba br. 3

54

Vjeba br. 3

55

Praktikum iz Biologije I

Praktikum iz Biologije I

moi vidjeti uglovni kolenhim. Dobivene prereze stavite, uz pomo iglice, na predmetno

opaenih stanica. Na crteu oznaite sljedee:

stakalce u kapljicu vode i pokrijte pokrovnicom (pazite da ne bude mjehuria zraka!).

lumen stanice

Pogledajte preparate i pod malim i velikim poveanjem i nacrtajte nekoliko opaenih

vieslojno zadebljala stanina stijenka

stanica. Na crteu oznaite sljedee:

razgranjeni jaini kanali

uglovno zadebljanje stanine stijenke

utanjeni dio stanine stijenke

Zadatak 4: Cistoliti, fikus (Ficus macrophylla).

Biljni materijal:

Zadatak 3: Sklereide (kamene stanice), kruka (Pyrus communis).

Cistoliti (Slika 8) su lokalna, specifina zadebljanja stanine stijenke koja se

Biljni materijal:

list fikusa (Ficus macrophylla), porodica Moraceae

usploe kruke (Pyrus communis), porodica Rosaceae

nalaze u epidermalnom sloju lista fikusa. Cistoliti slue biljci kao zatita od predatora.
Graeni su od okamenjenog drka (SiO2) na kojemu visi grozdu slino tijelo (CaCO3).

Sklereide (kamene stanice, Slika 7) su

drak (SiO2)

kutikula

stanice sklerenhimskog mehanikog tkiva i

cistolit

nalaze se u usplou kruke (soni, jestivi dio

grozd (CaCO3)

ploda). To su mrtve stanice s jako zadebljalim

epiderma

Palisadni
parenhim

i krutim stijenkama i brojnim nerazgranjenim

ili razgranjenim jainim kanalima. U usplou
kruke nalaze se u nakupinama gnijezdima
(ne dolaze pojedinano).

Slika 7. Sklereide u usplou kruke

(Pyrus communis).

Pribor:

Petrijeva zdjelica

filter papir

pipeta

predmetna i pokrovna stakalca

kapaljka

Slika 8. Cistolit u stanici epiderme lista fikusa (Ficus

sp.).

Pribor:

britvica

iglica

predmetna i pokrovna stakalca

Postupak:
Pomou iglice (ili britvice) malo sonog usploa zrele kruke stavite u malo vode u
Petrijevu zdjelicu. Kap-dvije ove otopine stavite na predmetno stakalce. Pokrijte
pokrovnicom, na nju poloite filter papir i vrsto (a opet ne tako jako da potrgate
stakalce!) pritisnite palcem va preparat (Squash tehnika!) kako biste razbili nakupine
sklereida. Pogledajte preparat i pod malim i velikim poveanjem i nacrtajte nekoliko

Vjeba br. 3

56

Vjeba br. 3

57

Praktikum iz Biologije I

Postupak:
Uz pomo britvice napravite vei broj to tanjih poprenih prereza lista fikusa.
Dobivene prereze stavite, uz pomo iglice, na predmetno staklce u kapljicu vode i
pokrijte pokrovnicom (pazite da ne bude mjehuria zraka!). Preparate pogledajte pod
malim poveanjem. Promatrajte vanjske bezbojne slojeve stanica troslojna epiderma
(zatitno pokrovno tkivo lista koje ne sadre kloroplaste). Pronaite stanicu epiderme
koja sadri cistolit i nacrtajte opaeno. Na crteu oznaite sljedee:

epiderma

grozd (CaCO 3)

kutikula

drak (SiO2)

Cistolit

Izvori slika
Slika 1. Molekula celuloze.
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/cellulose.gif
Slika 2. Graa stanine stijenke.
http://www.abcbodybuilding.com/magazine03/fiberdynamics1_files/image001.gif
Slika 3. Tri sloja stanine stijenke i jaice.
http://universe-review.ca/I10-22a-cellwall.jpg
Slika 4. Pluto u grani viegodinjeg drveta.
Slika 5. Jaini kanali u staninoj stijenci stanica stabljike votanog cvijeta, Hoya sp.
http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/library/webb/BOT410/410Labs/LabsHTML-99/SimpleTissues/Image41.jpg
Slika 6. Uglovni kolenhim u peteljci begonije (Begonia sp.)
http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/library/webb/BOT410/anatweb/images/ParColSclr/CollenColeusTolBl400.jpg
Slika 7. Sklereide u usplou kruke (Pyrus communis).
http://mikrosvijet.wordpress.com/2011/09/09/sklereide-kamene-stanice/
Slika 8. Cistolit u stanici epiderme lista fikusa (Ficus macrophylla).
http://www.cas.miamioh.edu/~meicenrd/anatomy/Ch2_Ultrastructure/lab3%20ficus%2
0cystolith%20in%20lithocyst%20at%2040x.jpg

Vjeba br. 3

58