A

AU
UT
TO
ON
NO
OM
MN
NII N
NE
ER
RV
VN
NII S
SIIS
ST
TE
EM
M
Autonomni nervni sistem (ANS) predstavlja deo perifernog nervnog
sistema. Sastoji se iz tri glavna autonomna dela:
1. Simpatiki nervni sistem;
2. Parasimpatiki nervni sistem;
3. Enteriki nervni sistem;
ANS prenosi impulse iz CNS-a do ostatka tela izuzev do skeletnih miia.
Enteriki nervni sistem moe da funkcionie nezavisno od CNS-a, ali simpatiki i
parasimpatiki nervni sistem su delovi CNS-a i bez njega ne mogu funkcionisati.
ANS se najveim delom nalazi izvan uticaja volje, a kontrolie veliki broj razliitih
procesa, a najvaniji su:
kontrakcija i relaksacija glatkih miia;
svu egzokrinu i deo endokrine sekrecije;
kontrola funkcije srca;
energetski metabolizam, posebno u jetri i skeletnim miiima;
Odreen stepen autonomne kontrole postoji i u drugim tkivima i
organima, ukljuujui bubreg, imunski sistem i somatosenzorni sistem.
Glavna razlika izmeu autonomnih i somatskih nervnih (eferentnih)
puteva je u tome to se putevi ANS-a sastoje iz dva neurona, dok se kod
somatskih (motornih) puteva nalazi samo jedan neuron koji inervie odgovarajui
mii.

Ta

dva

neurona

autonomnim

nervnim

putevima

se

nazivaju

preganglijski i postganglijski neuron.

Simpatiki

preganglijski neuroni

se

nalaze

intermediolateralnoj

kolumni torakolumbalnog dela kimene modine, od C8 do L2/3 segmenta, dok se

njihovi aksoni pruaju u sastavu spinalnih nerava do simpatikih ganglija.
Postoje dve grupe ovih ganglija:
Paravertebralni niz ganglija nalazi se du obe strane kimenog
stuba;
Prevertebralne ganglije plexus coeliacus nalazi se u abdomenu,
ispred aorte na mestu gde izlazi truncus coeliacus.
Nervna vlakna mogu u ovim ganglijama da se sinapsiraju sa postganglijskim
neuronima, ali mogu i da prou kroz ganglion i da se zavre u nekom drugom
ganglionu.

-1www.belimantil.info

Postganglijski simpatiki neuroni lee u simpatikim ganglijama i njihovi

aksoni se pridruuju perifernim spinalnim nervima i dolaze na taj nain do ciljnih
organa. Jedini izuzetak od ovakve inervacije jeste medula nadbubrene lezde.
Naime, preganglijski, a ne postganglijski simpatiki neuroni inerviu adrenalnu
medulu, tj. njene hromafine elije koje lue adrenalin i noradrenalin. To je zbog
toga to ove elije predstavljaju, u stvari, modifikovane postganglijske simpatike
neurone.
Parasimpatiki preganglijski neuroni potiu iz dva odvojena regiona:

Kranijalni

deo

parasimpatikusa

ine

parasimpatika

jedra

kranijalnih nerava, i to:

1. n. oculomotoriusa (III) koji daje vlakna za inervaciju oka;
2. n.

facialisa

(VII)

vlakna

za

submandibularne

submaksilarne pljuvane lezde;

3. n. glossopharyngeusa (IX) vlakna za parotidnu pljuvanu
lezdu i farinks;
4. n. vagusa (X) vlakna za veinu abdominalnih i torakalnih
organa;

Sakralni deo parasimpatikusa koji potie iz sakralnog dela kimene

modine i putem nn. erigentes daje vlakna za karline organe.

Za razliku od simpatikog sistema, parasimpatiki postganglijski neuroni

se nalaze u samom zidu ciljnih organa ili u diskretnim ganglijama vrlo blizu njih,
i vrlo su kratka, dok su kod simpatikog sistema preganglijska vlakna kratka, a
postganglijska dugaka.
Enteriki nervni sistem se sastoji iz neurona koji lee u samom zidu
creva u vidu dva nervna pleksusa Majsnerov submukozni i Auerbachov
mienteriki pleksus. Pretpostavlja se da u ovom sistemu ima vie neurona nego u
kimenoj modini, pa se i naziva "malim mozgom". Ovaj sistem moe da
funkcionie i bez ostatka ANS-a, ali i simpatikus i parasimpatikus modifikuju
funkciju ovog sistema. Ovaj sistem je mnogo sloeniji od parasimpatikusa i
simpatikusa jer sadri mnogo vie neurotransmitera.
Na nekim mestima, simpatikus i parasimpatikus proizvode suprotne
efekte, pa se zato za njih kae da su antagonisti (to nije sasvim tano), meutim
na nekim mestima deluje samo jedan od njih:

znojne lezde i veina krvnih sudova imaju samo simpatiku

inervaciju;

m. cilliaris u oku ima samo parasimpatiku inervaciju;

-2www.belimantil.info

bronhijalni glatki miii imaju samo parasimpatiku inervaciju, ali

imaju adrenergike receptore (ali ne i nerve);

male arterije i arteriole imaju samo simpatiku inervaciju, ali imaju

holinergike receptore.

Takoe, postoje mesta na kojima ova dva sistema proizvode iste efekte (pljuvane
lezde), tako da je pogreno misliti o simpatikusu i parasimpatikusu kao o
"protivnicima". Svaki od njih ima svoju odreenu funkciju i u odreenom tkivu ili
organu moe biti manje ili vie aktivan, zavisno od potreba u tom trenutku. U
svakodnevnom ivotu, glavna funkcija ANS-a je konstantna kontrola specifinih
funkcija organizma.
Neurotransmiteri u ANS-u. Dva su glavna neurotransmitera koja postoje
u ANS-u, i to:

Noradrenalin (NorA) deluje na noradrenergike receptore u

sklopu simpatikog sistema; simpatiki neurotransmiter.

Acetilholin (ACh) deluje na holinergike receptore (muskarinske i

nikotinske) u sklopu parasimpatikog (dodue i simpatikog, vidi
dalje) sistema; parasimpatiki neurotransmiter.

Osnovni principi neurotransmisije u ANS-u su:

Svi preganglijski neuroni i simpatiki i parasimpatiki na svojim

krajevima oslobaaju ACh;

Parasimpatiki postganglijski neuroni takoe oslobaaju ACh;

Simpatiki postganglijski neuroni oslobaaju NorA;

Izuzetak od poslednje stavke su simpatiki postganglijski neuroni

za inervaciju znojnih lezda, piloerektornih miia koe i krvnih
sudova koe koji na svojim krajevima oslobaaju ACh;

Meutim, postoje i neki drugi neurotransmiteri koji se oslobaaju zajedno

sa glavnim neurotransmiterima ili nezavisno od njih, meutim njihova funkcija je
uglavnom nejasna. Neki od njih su ATP, neuropeptid Y, vazoaktivni intestinalni
peptid (VIP), azotni oksid (NO), supstanca P, serotonin, GABA, dopamin, itd., i svi
zajedno se nazivaju neadrenergiki neholinergiki neurotransmiteri (NANC).

-3www.belimantil.info

HOLINERGIKA TRANSMISIJA
Holinergika transmisija predstavlja nervnu transmisiju koja se obavlja
putem

neurotransmitera

acetilholina.

To

je

jedini

vid

transmisije

parasimpatikom sistemu, a odvija se i u svim autonomnim sinapsama (u

ganglijama ANS-a) kao i na neuromiinoj spojnici i u CNS-u.
SINTEZA I OSLOBAANJE ACh
ACh se sintetie u nervnim zavrecima iz holina i acetil-CoA. Holin se
preuzima iz okolnog ekstraelijskog prostora specifinim nosaem koji se nalazi u
membrani nervnog zavretka, a koji koristi koncentracioni gradijent Na+ za
transport holina (ko-transport). Koncentracija holina u plazmi i telesnim
tenostima iznosi oko 10mol/l, a u blizini nervnih zavretaka raste do 1mmol/l,
gde nastaje iz ACh koga razgrauje acetilholinesteraza (ACE). Vie od 50%
ovako nastalog holina biva preuzeto u nervni zavretak.
Pod dejstvom citosolnog enzima holin-acetiltransferaze, iz holina i acetilCoA se sintetie ACh. Kontrolni korak u sintezi ACh predstavlja transport holina
u nervni zavretak.
Najvei deo sintetisanog ACh se transportuje u sinaptike vezikule
pomou specifinog transportera koji koristi koncentracioni gradijent H+ za
transport ACh (kontratransport). Koncentracija ACh u sinaptikim vezikulama
iznosi oko 100 mmol/l, a u jednoj sinaptikoj vezikuli ima oko 10000 molekula
ACh.
Nakon dolaska akcionog potencijala i ulaska jona Ca2+, dolazi do
egzocitoze sinaptikih vezikula i oslobaanja ACh u sinaptiku pukotinu
(otprilike 300 vezikula se oslobodi sa jednim nervnim impulsom na neuromiinoj
spojnici, tj. oko 3 miliona molekula ACh). Oko 2 miliona molekula dolazi do
receptora na postsinaptikoj membrani, dok ostatak biva hidrolizovan pod
dejstvom ACE. ACh ostaje vezan oko 2ms za receptore i nakon toga biva rapidno
hidrolizovan acetilnolinesterazom. (Svi ovi dogaaji vae za neuromiinu
spojnicu)
Postoje dve forme holinesteraze:
1)

Acetilholinesteraza nalazi se vezana za proteoglikane sinaptike

pukotine i strogo je specifina za ACh; takoe postoji u maloj
koncentraciji u citosolu nervnih zavretaka, kao i u eritrocitima
(nepoznata funkcija);
-4www.belimantil.info

2)

Butirilholinesteraza nalazi se u mnogim tkivima: jetra, koa,

mozak, GIT, plazma; nije specifina samo za ACh ve moe da
hidrolizuje i druge estre holina.

Acetilholin deluje na holinergike receptore i na taj nain proizvodi svoje

efekte. Postoje dve glavne grupe ACETILHOLINSKIH RECEPTORA.
1)

Nikotinski receptori;

2)

Muskarinski receptori;

NIKOTINSKI RECEPTORI
Postoje tri tipa nikotinskih receptora:
1)

Miini tip nalazi se na neuromiinoj spojnici;

2)

Ganglijski

tip

nalazi

se

autonomnim

ganglijama

na

postganglijskim neuronima;
3)

CNS tip nalazi se u mozgu;

Svi nikotinski receptori su po strukturi pentameri, tj. sastoje se iz pet

subjedinica, a po funkciji su ligand zavisni jonski kanali. Postoji pet vrsta
subjedinica koje izgrauju ove receptore i to:
1.

subjedinice ima ih devet razliitih tipova;

2.

subjedinice etiri tipa;

3.

jedan tip;

4.

jedan tip;

5.

jedan tip;

Miini tip receptora je izgraen po tipu (1)2 ganglionski (3)2()3,

dok su CNS receptori razliiti po strukturi. Ovih pet subjedinica izgrauje
centralnu poru koja predstavlja jonski kanal, dok se vezujue mesto za ACh
nalazi na subjedinicama, i potrebno je da se za oba mesta vee ACh da bi se
jonski kanal otvorio.
Otvaranje ovih kanala dovodi do ulaska katjona, pre svega Na+ i u manjoj
meri K+ i Ca2+, to znai da su svi ovi receptori ekscitatorni.
MUSKARINSKI RECEPTORI
Muskarinski receptori se uglavnom nalaze u ciljnim tkivima i organima,
kao i u CNS-u i u manjoj meri u ganglionima. Svi muskarinski receptori su
receptori vezani za G protein, tj. njihova aktivacija dovodi do poveanog ili
smanjenog stvaranja nekog sekundarnog glasnika (cAMP, IP3, DAG). Postoji pet
(za sada) razliitih tipova ovih receptora:

-5www.belimantil.info

1)

M1 nervni nalaze se u CNS-u, eludanim lezdama i ganglijama

ANS-a. Dovode do aktivacije fosfolipaze C i poveanja koncentracije IP3, a time do

poveanog ulaska Ca2+ i smanjene sprovodljivosti za K+, a time do depolarizacije.
Ekscitatorni su, tj. dovode do ekscitacije CNS-a i poveanog luenja eludane
kiseline.
2)

M2 srani nalaze se u pretkomorama i sprovodnom sistemu srca

gde deluju inhibitorno na sprovoenje i nadraljivost, i u manjoj meri na snagu

srane kontrakcije. Nalaze se i u GIT-u, presinapiki u CNS-u i u ganglijama
ANS-a. Svoja dejstva ostvaruju inhibicijom adenilat ciklaze i na taj nain inhibiu
Ca2+ kanale, a aktiviraju K+ kanale. Inhibitorni su.
3)

M3 lezdani/glatkomiini Nalaze se na glatkim miiima i

egzokrinim lezdama, kao i na endotelu krvnih sudova. Dovode do kontrakcije

glatkih miia, sekrecije lezda i oslobaanja NO iz endotela, a time i
vazodilatacije krvnih sudova. Odgovorni su i za kontrakciju m. cilliarisa u oku.
Dejstva ostvaruju slino M1 receptorima.
4)

M4 Nalaze se u CNS-u, dejstva ostvaruju kao M2 receptori, a

funkcija im je nepoznata.
5)

M5 - Nalaze se u CNS-u, dejstva ostvaruju kao M3 receptori, a

funkcija im je nepoznata.
FUNKCIJA PARASIMPATIKOG SISTEMA
Aktivacija holinergikih receptora dovodi do sledeih efekata u organizmu:
Kardiovaskularni efekti: Usporenje sranog rada i malo smanjenje
minutnog volumena koje nastaje usled malog smanjenja snage kontrakcije
sranog miia u pretkomorama. Javlja se i generalizovana vazodilatacija (usled
oslobaanja NO), to zajedno prouzrokuje otar pad arterijskog krvnog pritiska ;
Glatki miii: Svi glatki miii osim vaskularnog se kontrahuju u
odgovoru na stimulaciju holinergikih receptora, to dovodi do ubrzane
peristaltike u GIT-u, bronhokonstrikcije, podsticanja mokrenja, itd. (napomena:
kada se ukloni endotel sa krvnih sudova i vaskularni glatki mii se kontrahuje
jer nema NO; znai efekat NO predominira);
Egzokrine lezde: U svim lezdama se stimulie sekrecija;
Oko: Akomodacija i mioza (suenje zenice); to dovodi do smanjenja
intraokularnog pritiska;
Centralni efekti: tremor, hipotermija, poboljana lokomocija i
kognicija (pamenje, miljenje, uenje);
-6www.belimantil.info

ADRENERGIKA TRANSMISIJA
Adrenergika transmisija predstavlja nervnu transmisiju koja se odvija
putem kateholamina. Ovakav vid transmisije se odvija na postganglijskim
neronima simpatikog sistema, dok se na preganglijskim zavrecima odvija
holinergika transmisija. Takoe, ovakav vid transmisije se odvija i u CNS-u.
Kateholamini su jedinjenja koja sadre katehol (aromatini prsten sa
dve hidroksilne grupe) i aminski boni lanac razliite duine. Najvaniji su:
1)

noradrenalin (norepinefrin) oslobaa se na krajevima

simpatikih nervih zavretaka i u CNS-u, a izluuje ga i
medula nadbubrene lezde;

2)

adrenalin (epinefrin) hormon koji sekretuje medula

nadbubrene lezde; takoe je i neurotransmiter u CNS-u;

3)

dopamin neurotransmiter u CNS-u i u pojedinim

organima na periferiji. Nije toliko vaan za ANS, iako ima
neke efekte.

Kada se kae adrenergika transmisija, obino se misli na noradrenalin

(NorA) kao neurotransmiter.
SINTEZA I OSLOBAANJE NorA
Noradrenergiki neuroni na periferiji su postganglijski simpatiki neuroni;
njihova tela lee u simpatikim ganglijama. Imaju duge aksone koji se ne
zavravaju klasinim nervim terminalima ve serijama varikoziteta (proirenja) u
vidu perli du razgranatog nervnog zavretka. Ovi varikoziteti sadre sinaptike
vezikule u kojima se nalazi i iz kojih se oslobaa NorA i jo neki transmiteri (npr.
ATP ili neuropeptid Y).
Put sinteze kateholamina:
1)

Iz aminokiseline tirozina pod dejstvom tirozin-hidroksilaze se

sintetie

dihidroksifenilalanin

(DOPA)

citosolu

nervnog

zavretka. Ovo je selektivan enzim i kontrolni enzim u sintezi.

2)

DOPA pod dejstvom dopa-dekarboksilaze prelazi u dopamin,

takoe u citosolu. Ovaj enzim nije specifian za DOPA. Dopamin
prelazi u sinaptike vezikule aktivnim transportom.

3)

Pod

dejstvom

dopamin--hidroksilaze

dopamin

prelazi

noradrenalin. Ovaj enzim se nalazi vezan za membranu vezikula.

Sinteza se ovde zavrava u noradrenergikim neuronima.
-7www.belimantil.info

(4)

Enzim feniletanolamin-N-metiltransferaza katalie prelaz NorA u

adrenalin. Ovaj enzim se u najveoj meri nalazi u adrenalnoj
meduli, a mnogo manje i u CNS-u.

Najvei deo NorA se skladiti u sinaptikim vezikulama u koncentraciji od

0,3 1 mol/l. Ovako visoka koncentracija se odrava aktivnim preuzimanjem
NorA iz sinaptikog prostora posredstvom specifinog transportera koji koristi
gradijent H+ za transport NorA. Pored NorA, vezikule sadre i ATP u odnosu 4
molekula ATP : 1 molekul NorA, kao i protein hromogranin koji se oslobaaju
zajedno sa noradrenalinom. Pretpostavlja se da ovi molekuli stvaraju jedan
reverzibilni kompleks u vezikuli ime se smanjuje osmotski pritisak, a takoe se i
spreava curenje NorA iz

vezikule u nervni zavretak. ATP i sm ima

transmitersku funkciju.
Dolaskom nervnog impulsa i ulaskom jona Ca2+ dolazi do egzocitoze
vezikula u sinaptiki prostor. Samo 1 od 50 vezikula iz varikoziteta biva izbaena
u odgovoru na

1 impuls (ovo je samo verovatnoa, to ne znai da varikozitet

poseduje ba 50 vezikula, ima ih manje, ve to znai da ne mora iz svakog

varikoziteta da se oslobodi vezikula pri jednom impulsu). Jedan neuron poseduje
nekoliko hiljada varikoziteta tako da jedan impuls dovodi do oslobaanja
nekoliko stotina vezikula na velikoj povrini. Ovo se razlikuje od holinergike
sinapse gde postoji mnogo manje varikoziteta, ali se vie vezikula oslobodi. Neto
efekat je isti, ali je proces na holinergikoj sinapsi precizno lokalizovan.
Najvaniji vid regulacije oslobaanja NorA je autoinhibicija samim
noradrenalinom, koji se vezuje za 2 receptore koji se nalaze na samim
presinaptikim zavrecima, na taj nain dovodi do smanjenja koncentracije
cAMP-a

i smanjenog otvaranja Ca2+ kanala i time inhibie sopstveno

oslobaanje. Postoje indicije da NorA moe i da povea svoje oslobaanje u

odreenim uslovima vezujui se za 2 receptore (obrnuto od 2).
UKLANJANJE I DEGRADACIJA NorA
Dejstvo osloboenog NorA se najveim delom prekida preuzimanjem NorA
u nervni zavretak. Jedan manji deo preuzimaju i okolne elije. Cirkuliui
adrenalin i noradrenalin se uklanjaju enzimskim degradacijom pod dejstvom dva
enzima:

monoaminooksidaza (MAO) unutarelijski (citosolni) enzim

vezan za membranu mitohondrija, vri oksidativnu deaminaciju
kateholamina;

-8www.belimantil.info

katehol-ortometil transferaza (COMT) nalazi se u tkivima,

ekstracelularno, inaktivie cirkuliue transmitere;

Postoje dva mehanizma ponovnog preuzimanja NorA, odnosno dva

transportera:
1)

uptake 1 ima visok afinitet za NorA i nalazi se na

membrani neurona;

2)

uptake 2 ima vei afinitet za adrenalin, a nalazi se na

membrani glija elija, miokardiocita, glatkih miinih elija,
endotela i drugih ne-neuronskih elija.

ADRENERGIKI RECEPTORI
Postoje dva tipa adrenergikih receptora:
1)

receptori - ima dva podtipa:

a. (postoje tri podklase a, b, d)
b. (postoje tri podklase a, b, c)

2)

receptori - ima tri podtipa:

a.
b.
c.

Svi adrenoreceptori su receptori vezani za G protein, tj. povezani su sa

specifinim sekundarnim glasnikom:

svi receptori su vezani za Gs protein koji aktivira adenilat

ciklazu i dovodi do poveanja koncentracije cAMP-a;

- receptori su vezani za Gi protein koji inhibira adenilat

ciklazu i dovodi do smanjenja koncentracije cAMP-a, a time
do inhibicije otvaranja Ca2+ kanala i aktivacije K+ kanala;

- receptori su vezani za Gs protein koji aktivira fosfolipazu

C i dovodi do poveanja koncentracije diacilglicerola (DAG) i
inozitoltrifosfata (IP3), a time i poveanje intracelularne
koncentracije Ca2+;

FUNKCIJE I LOKALIZACIJA ADRENERGIKIH RECEPTORA:

1)

1 receptori Uglavnom se nalaze na glatkim miiima GIT-a, krvnih

sudova, bronhija, uterusa, mokracne besike (sfinktera), m. dilatator pupillae,

seminalnog trakta, na kojima dovodi do kontrakcije, izuzev na nesfinkterima GIT
gde dovodi do relaksacije.
-9www.belimantil.info

Nalaze

se

jetri

gde

dovode

do

pojacane

glikogenolize i oslobaanja K+.

Ima ih i u pljuvanim lezdama u kojima dovode do
poveanog izluivanja K+.
2) 2 receptori

Njihova najvanija lokalizacija su presinaptiki

noradrenergiki i holinergiki zavreci na kojima dovode do inhibicije oslobaanja

NorA. Isti efekat imaju i u CNS-u, ime dovode do smanjenja aktivnosti perifernog
simpatikusa.
Ima ih i na trombocitima gde dovode do inhibicije
agregacije.
U

pankreasu

dovode

do

smanjenog

luenja

insulina, a u masnom tkivu do smanjene lipolize.

U nekim tkivima dovode do vazokonstrikcije, a u
nekima do vazodilatacije. Takoe, dovode do relaksacije bronhijalne muskulature
(presinaptiki efekat).
3) receptori Najvanija lokalizacija im je u srcu, i to u komorskom

miiu, sprovodnom sistemu i pretkomorskom miiu (uoi razliku u odnosu na

parasimpatikus). Dovode do poveanja frekvence, snage srane kontrakcije,
nadraljivosti

sprovodljivosti

(redom:

pozitivno

hronotropno,

inotropno,

batmotropno i dromotropno dejstvo).

U

bubregu

podstiu

oslobaanje

renina,

pljuvanim lezdama luenje amilaze.

U jetri stimuliu glikogenolizu.
4) receptori Nalaze se na veini gore pobrojanih glatkih miia, gde

imaju suprotno dejstvo od 1 receptora. Nema ih jedino na sfinkterima GIT-a, m.

dilatator pupillae, a u mokranoj beici se nalaze na detrusoru, a ne na sfinkteru
(podstiu mokrenje).
Nalaze se na skeletnim miiima gde dovode do
pojacane glikogenolize, brzine miine kontrakcije i poveanja mase miia, kao i
do tremora.
U jetri dovode do glikogenolize, a u masnim elijama
inhibiu lipolizu.
Na

presinaptikim

nervnim

zavrecima

oslobaanje NorA.
Na mastocitima inhibiu degranulaciju.
- 10 www.belimantil.info

stimuliu

5) receptori Jedina poznata lokalizacija ovih receptora je na

adipocitima gde dovode do lipolize.

Sumnja se da postoje i u srcu i da dovode do
inhibicije sranog rada.
FUNKCIJA SIMPATIKOG SISTEMA
Aktivacija

adrenergikih

receptora

dovodi

do

sledeih

efekata

organizmu:
Glatki miii: Svi glatki miii izuzev nesfinktera GIT-a se
kontrahuju u odgovoru na stimulaciju 1 receptora. To dovodi do generalizovane
vazokonstrikcije, poveanja perifernog otpora, a time i do poveanja arterijskog
krvnog pritiska.

Stimulacijom 2 receptora dolazi do relaksacije veine glatkih

miia zbog toga to dolazi do poveanog izlaska Ca2+, kao i njegovog preuzimanja
u ER. To dovodi do vazodilatacije u skeletnim miiima, bronhodilatacije, tokolize
(relaksacije uterusa), smanjenja peristaltike u GIT-u.
Srce: Kateholamini imaju mono stimulatorno dejstvo na srce,
poveavajui frekvencu i snagu srane kontrakcije, to dovodi do poveanja
minutnog volumena, a zajedno sa vaskulatnim efektom, do znaajnog poveanja
arterijskog krvnog pritiska.
Nervni zavreci: Preko presinaptikih receptora dolazi do inhibicije
neurotransmisije (2 efekat), a u manjoj meri do facilitacije (2 efekat).
Metabolizam: Stimuliu pretvaranje depoa energije (masno tkivo,
glikogen) u slobodno dostupna goriva (glukoza, slobodne masne kiseline).
Najznaajnije dejstvo imaju na jetru, skeletne miie i masno tkivo, gde
(uglavnom) stimuliu glikogenolizu, glukoneogenezu i lipolizu. Smanjuje se
sekrecija insulina, to sve zajedno dovodi do hiperglikemije.
Skeletni miii:

Poveava se brzina i snaga kontrakcije, dolazi do

tremora, a na due staze i do poveanja mase miia (isto vai i za glatke miie)
anabolici.
Mastociti: Inhibicija degranulacije dovodi do smanjenog oslobaanja
histamina.
Limfociti: Inhibicija proliferacije, producije citokina i citotoksinosti.
Oko: Midrijaza (irenje zenice).
Bubreg: Stimulacija sekrecije renina.
Pljuvane lezde: Stimulacija sekrecije pljuvake.
- 11 www.belimantil.info