Beograd 2010. • Uloga-primanje nadrazaja iz spoljasnje sredine i reagovanje organizma na njih (nadrazaji deluju na receptore i obezbedjuju funkcionisanje i koordinaciju efektora-misica i zlezda) • Prenos nadrazaja vrse nervne celije ili NEURONI, koji predstavljaju osnovnu komponentu nervnog sistema Neuroni su gradjeni iz : Krupnog tela-SOMA ILI PERIKARION AKSONA DENDRITA Soma sadrzi krupno jedro,dosta mitohondrija, Goldzijevih aparata i Granularnih EPR-a Dendriti –specijalizovani su za primanje nadrazaja,a obicno duzi citoplazmaticni Produzetak AKSON ,sluzi za prenosenje nadrazaja od jedne nervne celije do druge U CNS-u zajednicka karakteristika i aksona i dendrita je da se veoma ekstenzivno racvaju,u vidu grana drveta Vrlo cesto se na somi nalaze bocni dodaci-KOLATERALI U aksonima i dendritima su odsutni Goldzijev aparat i granularni EPR,nema nikakve sinteze proteina,a sve organele sa proteinima i proteini koji su neophodni se sintetisu u somi. Duz ovih produzetaka se proteze ogroman broj mikrotubula koje imaju ulogu u transportu materija iz some Nervne celije mogu biti: Unipolarne Bipolarne Multipolarne TIPOVI NERVNIH ĆELIJA PREMA FUNKCIJI Senzibilni neuroni- Oni uvek nose informaciju (nadražaj) ka centralnom nervnom sistemu.
Motorni neuroni- odvode signale od nervnog sistema i stimulišu
odgovore u mišićima i žlezdama. Interneuroni (asocijativni neuroni)- koji prenose u impulse u centralnom nervnom sistemu. Glijalne celije ili celije glije Predstavljaju pratece celije nervnog sistema, koje ishranjuju ,stite i pruzaju potporu neuronima nemaju akson vec samo dendrite, ne stvaraju akcione potencijale i zadrzavaju sposobnost deobe citavog zivota Glijalne celije su u CNS-u mnogo brojnije nego nervne One salju hranljive materije neuronima,imaju vaznu ulogu u razvoju CNS-a i verovatno u popravljanju grasaka Nervni omotač Specijalizovan sloj glijalnih ćelija poznat kao perineurium, sa spoljašnje strane nervnog sistema i formira krvno-moždanu barijeru koja dozvoljava samo odredjenim supstancama da dodju do nervnog sistema Uz samu ivicu perineuriuma (sa spoljašnje strane ) nalazi se amorfan sloj, najverovatnije sakriven u perineuriumu , koji pruža mehaničku potpotu CNS-u i naziva se nervna lamela. PERINEURIUM +NERVNA LAMELA = NERVNI OMOTAČ Prenos signala izmedju nervnih celija
Prenos signala ukljucuje tri razlicita procesa:
1. Dolazni signali,koji mogu biti vizuelni,mehanicki i hemijski, se prebacuju u elektricnu energiju- transdukcija i usled toga dolzai do promene potencijala membrane 2. Elektricni signali se prenose duz aksona kao akcioni potencijal 3. Na kraju se elektricni signali uglavnom prebacuju u hemijske signale ,koji se transpotruju u sledecu nervnu celiju putem SINAPSE SINAPSA-interkomunikacija izmedju 2 nervne celije,pernos impulsa Mogu biti hemijske i elektricne sinapse HEMIJSKE SINAPSE-dolaskom akcionog potencijala do sinapse,otvaraju se jonski kanali za Ca i joni Ca ulaze u neuron, povecava se verovatnoca da sinapticka vezikula,koja nosi transmiter se stapa sa membranom i oslobadja transmiter u sinapticki prostor. Transmiter utice na premeabilnost postsinapticke membrane (direktno ili indirektno) Depolarizacija i hiperpolarizacija membrane, pormena potencijala membrane, stvaraju se akcioni potencijali Električne sinapse U električnim sinapsama postoji direktan protok izmedju pre i postsinaptičke ćelije.Kao rezultat toga se javlja veoma brzo kretanje. Kod nekih životinja neke elektične sinapse znaju da teku u oba smera ,ali kod insekata to još nije poznato. Posto aktivnost neurona ukljucuje kretanje jona u i iz celije,sledi da nervna aktivnost zavisi od koncentracije jona okolne sredine. Sredina oko nervnog tikva ostaje konstantna zahvaljujuci takozvanim krvno-mozdanim barijerama i aktivnostima drugih glijalnih ćelija Hemijski prenosioci u neuronima Hemijski prenosioci se stvaraju i oslobadjaju iz neurona insekata. Ove supstance mogu da se grupišu u četiri klase : acetilholin (ACh), biogenic amini, amino kiseline i peptide. Hemijski prenosioci imaju tri tipa funkcija: 1. Neurotansmiteri- se oslobadjaju samo u sinaptički prostor i imaju trenutni efekat na električni potencijal postsinaptičke membrane. Efekat prestaje usled enzimske degradacije molekula transmitera ili se ponovo sjedinjuje u presinaptičkom kraju. 2. Neuromodulatori- se oslobadjaju u blizini sinapse menjajući sinaptički transmiter. Taj efekat je relativno spor ali dugotajan. Specifična degradacija i resinteza se ne dogadjaju. 3. Nurohormoni- se oslobadjaju u hemolimfu Neurotransmiteri
Acetilholin (ACh)je verovatno najzastupljeniji ekscitorni
tansmiter u nervnom sistemu insekata. On je glavni transmiter mirisnih i mehanosenzornih neurona i mnogih interneurona. Nuromodulatori
Sinaptička veza izmedju neurona ili izmedju neurona i
mišića moze da bude modifikovana supstancama poznatima kao neuromodulatori. Oni mogu da deluju presinaptički na vezikule sa transmiterom da se oslobode ili postsinaptički ,menjajući odgovor postsinaptičke membrane na datu količinu neurotansmitera. Postsinaptički modulatori mogu da se takmiče sa neurotransmiterom za receptor na postsinaptičkoj membrane. CENTRALNI NERVNI SISTEM Relativno jednostavan, čine ga dorzalno postavljen mozak koji se produžava u trbušnu verežicu Čine ga parne ganglije, segmentanlo rasporedjene i medjusobno povezane poprečnim vezama – konektivama i uzdužnim – komisurama. CNS formiraju ganglije interneurona i motornih neurona, nalaze se na periferiji i okružene su : 1. Razgranatim aksonim senzibilnih ćelije 2. Razgranatim dendritima motornih neurona 3. Razgranatim aksonima interneurona Ganglije čine lestvičast nervni sistem, tokom evolucije došlo je do skraćivanja komisura – spajanje ganglije istog segmenta i do povezivanja konektiva u jednu traku , koje se takodje skraćuju i CNS gubi segmentalan raspored Čulni ili aferentni akson (soma na periferiji tela) Efektorni ili motorni aksoni (some u ganglijama) Prenos nedražaja izmedju čulnih i motornih neruona može biti direktan i indirektan (preko interneurona) Nervni sistem čine mozak i trbušna verežica Iz trbušne verežice se izdvajaju prednje ganglije ,koje čine jedinstvenu masu , podždrelna ganglija – ganglion subesophagale i čije je : 1. Ganglion mandibulare 2. Ganglion maxillare 3. Ganglion labiale U grudima se nalaze 3 grudne ganglije – ganglion thoracale ,a u trbuhu do 8 trbušnih ganglija – ganglion abdominale Mozak – cerebrum 3 dela mozga : 1. Protocerebrum – prednji mozak 2. Deutocerebrum – srednji mozak 3. Tritocerebrum – zadnji mozak Prva dva su uglavnom stopljena zajedno sa komisurama, dok se kod zadnjeg mozga komisure nalaze slobodne ispod ždrela. Protocerebrum Najveći deo mozga ,sa strane proširen u izraštaje za vid lobi optici . Prema gore se nalaze čeona ispupčenja – lobi frontalis ,a izmedju njih medjucerebralni deo – pars intercerebralis , u njemu su smeštene neurosekretorne ćelije centri asocijativnih funkcija , u središnjem delu centralno telo – corpus centale i ono je povezano sa svim delovima mozga . Sa bočnih strana pars intercerebralis nalaze se izraštaji u obliku pečurke – corpora pedunculata Najrazvijeniji su kod socijalnih insekata Hymenoptera , najvažniji asocijativni organi, sedišta asocijativnog pamćenja, odnosno sposobnosti učenja insekata – dresura pčela Deutocerebrum i tritocerebrum Nalazi se ispod protocerebruma, sa strane ovalni izraštaj za miris – lobus olfactorius , sa njih polaze antenalni nervi, sastoje se od senzibilnih i motornih vlakana,senzibilna vlakna dolaze do čulnih organa pipaka ,a motorna do mišića pipaka Trirocerebrum – najmanji deo mozga ,sastavljen od dva ispupčenja ispod deutocerebruma. Sa svakog ispupčenja polazi cirkumezofagalna konektiva – povezuje nadždrelnu i podždrelnu gangliju PODŽDRELNA GANGLIJA – ganglion subesophagale Srasla iz 3 para ganglija , nastaje od prednjih delova trbušne verežice Inervira : 1. Gornje vilice – ganglion mandibulare 2. Donje vilice – ganglion maxillare 3. Donju usnu - ganglion labiale 4. Kao i mišiće vrata i pljuvačnu žlezdu Ganglije grudi Imaju sa svake strane po 2 glavna nerva koji inervišu : 1. Segmentni zid 2. Muskulaturu 3. Noge Pored toga mogu i koksalni nervi da se oružaju od ganglija do kuka ,a kod krilatih insekata postoje i krilni nervi na drugom i trećem segmentu Ganglije trbuha Trbušne ganglije pružaju takodje dva nerva po segmentu , oni inervišu : 1. Osnovne mišiće 2. Srčane mišiće i stigme Poslednje ganglije trbuha ,nastale srastanjem nekoliko susednih ganglija , inervišu zadnji deo tela Najveći broj trbušnih ganglija je 8 , kod larvi i imaga Thysanura, mužijaka buva i mnogih larvi Po pravilu obično manje od grudnih , poseduju manji broj nerava ,manji broj ogranaka jer je muskulatura trbuha jednostavnija Simpatički nervni sistem Proizilazi iz CNS-a Glavne funkcije : inervišu rad crevnog trakta , polnih organa , endokrinih žlezda i stigmi. Sastoji se od odredjenog broja malih ganglija i nerava koji od njih polaze 1. Čeona – fronatalna ganglija , nalazi se iznad jednjaka ispod mozga, nervom spojena sa tritocerebralnim režnjevima. Takodje kontroliše pokrete gutanja, koji su delimično pod kontrolom hipocerebr. gang. 2. Hipocerebralna ganglija , od čeone ide tzv. Rekurentni nerv (u grudima i trbuhu inervira stigme i traheje) i spaja se sa hipocerebralnom ganglijom .Ponekad je nervom spojena sa podždrelnom ganglijoma. Smatra se da inervira pljuvačne žlezde 3. Ingluvijalna ganglija – blizu crevnog trakta, sa ledjne strane hipocerebrlane , jedan ili nekoliko nerava idu prema zadnjem kraju tela duž crevnog kanala do ingluvijalne ganglije na završetku prednjeg creva 4. Kudalni nerv je takodje deo sipatičkog nervnog sistem . Proteže se od poslednje trbušne ganglije do zadnjeg dela creva , žlezda i polnih organa. Periferni nervni sistem Sastoji se iz ogranaka CNS-a koji se fino razgranjavaju po površini tela Senzibilna vlakna prenose trbušnoj verežici nedražaje okoline ,a stvoreni impulsi preko motornih vlakana idu u organe efektore Skupljanje nadražaja