1.

UVOD

Bioloska/f izioloska psihologija bazira se na predpostavci da je ponasanje/um

povezan sa odredjenim tjelesnim sistemima: ner vni, endokrini i ner vni system .
Fleksibilnost i složenost ponašanja variraju među različitim vrstama, kao i
pripadnicima iste vr ste a zavisno je od kompleksnosti or ganizacije navedenih
sistema. Veza izmedju organizovanja imunoneuroendokrinog sistema i ponasanja
bazirana je na sljedecim dokazima: (1) povezanost evolucije gradje i f unkcije
organizma i ponašanja u različit ih vr sta , (2) vezi izmedju gradje i f unkcije
organizma sa ponašanjem kod normalnih l judi, kao i ljudi sa abnormalnostima u
ponasanju.
Ljudsku vrst u odlikuju odredjene spec if icnosti: bipedalan st av ( na dvije noge),
agilne ruke sposobne za koris tenje alata, odlican c entralni vid, i super iorne
karakteristike u ponasanju i kognit ivnim sposobnostima ukljucujuci i
komunikacione (govor, neverbalna komunikacija, citanje, pisanje) . Već i mozak je
potreban za kompleksn ije ponašanje, i postoje razlike u mozgu pojedinačnih ljudi.
Kompleksnost organizacije ponasanja nase vrst e omogucava nam adaptaciju na
siroko promjenjive uslove u okolini uz eksploataciju brojnih sadr zaja neophodnih
za prezivljavanje (t oplota, hrana voda) . od znacaja i razvoj inter personalne
komunikacije bud uci da smo kao pojedinci uklopljeni u mnostvo slicnih individua
nase vrste sa kojim a izgradjujemo velik e, kompleksno organizovane zajednice .
plastičnost mozga predstavlja njegovu adapt ivna sposobnost da se promjeni u
odgovoru na oboga ć eno okruženje i povezana je sa rastom postoje ć ih moždanih
ć elija i stvaranjem novih veza medju njima , a time i pove ćanjem veličine m ozga.
Varijabilnost u moždanim vezama po kojoj se osobe međusobno razlikuju u
znatnoj mjeri ovisi o f izičkom, socijalnom, psihičkom i kultura lnom okruženju u
kojoj osoba odrasta .
Samo geni ne mogu objasniti ve ć inu osobina zivih bica, vec da i okolina i iskust va
imaju znacajnu ulogu u njihivom nastank u (Genetska lutrija određuje karte u nase
špilu, ali iskust vo određuje kako ćemo igrati s tim dodijeljenim kartama) .
Epigenetika proučava razlika u ekspresij i gena koje se odnose na životnu sredinu
i iskust vo. Epigenetski f aktori ne menjaju gene, ali utiču na t o kako se izražavaju
naslj edjene osobine sadrzane u genim a . Epigenetske promene mogu da traju
cijelog života, a nj ihovi kumulat ivni ef ekti mogu pravit i dramatične razlike u nasoj
gradji i f unkcionisanju . Geni primarno usmjeravaju naše po našanje, a cilj ili
motivacija je neposredni pokretač koji uz pomoć genetskog utjecaja iz daleke
prošlosti pokusava da pronadje rješenje . Korteks, iako aktivan od rođenja,
f unkcionalno se razvija sporije od ostalih regija mozga sto omogućava utjecaj
f aktora okoline, i transgeneracijski prenos iskustava koje osigurava preživljavanj e
jedinke. Ovisnost o majci u r anom periodu razvoja osigurava primat ima
preživljavanje i vrijeme za razvoj mozdane kore.

1
2. GR AĐ A NERVNO G SISTEM A.

F. Crick, 1994: Zadivljujuća je hipot eza da ste vi, vaše veselje i tuga, vaše
pamćenje i ambicije, vaš doživljaj vas samih, vaša slobodna volja, u stvar i, ništ a
više do rezultat ponašanja ogromnog broja živčanih stanica i s njima povezanih
molekula.

2. 1. Ćelija i njena f unkci ja

Vecina ćelija posjeduje dva osnovna dijela, jedro i citoplazm u, pri čemu svaki dio
ima svoju membranu . Voda čini oko 75% mase ćelije . Hemijske materije
(elektroliti, bjelančevine, lipidi i ugljeni hidr ati) su u njoj otopljene, sto im
dozvoljava da dif unduju/prenose se u različite dijelove ćelije . Elektrolit i (natrijum,
kalijum, hlor, kalcijum, magnezijum, f osfat, sulf at i bikarbonat i dr) omogućavaj u
prenos impulsa u nervnim i mišićnim vlaknima . Bjelančevine čine 10 -20 % mase
ćelij e, dok lipidi (f osfolipidi i holest erol t e trigliceridi) Čine 2% ukupne mase ćelije .
Ugljikohidrati imaju malu strukturnu ulogu u ćeliji, a značajnu ulogu u njenoj
prehrani i Čine 1% mase ćelije . Pr isutni su u obliku glukoze u vanćelijskoj
tečnost i, a mala je količina smjestena kao rezer va glukoze u obliku glikogena, u
jetri, odakle se može brzo iskorist iti za podm irenje energetskih potreba
organizma.

Ćelija se sastoj i od specijalizovanih prostora, koje se zovu organele . Vecina

Organele u ćeliji su obavije ne membranom, koje se sastoje od lipida i
bjelančevina: ćelijska membrana, jedarna membrana, membrana endoplazmatskog
retikuluma, membrana mitohondrija, lizozoma, Goldžijev apar at i ostalo . Pomenut e
membranske strukture čine bar ijeru, koja sprečava slobodn o kretanje vode i
materija otopljenih u njoj iz jednog u drugi dio ćelije . Osnovu strukture celijske
membrane čini tanki lipidni dvosloj (f osfolipidi i holesterol), koji se kontinuirano
pruža duž cijele ćelijske površine . U lipidnom dvosloju raštrkane su v elike
molekule globularnih proteina . Proteini membrane mogu biti integralni, i protežu
se cijelom debljinom membrane st var ajuci puteve za pr olaženje specif ičnih
materije kroz membranu (transmembranski proteini) i per iferni odd kojih neki
imaju ulogu enzima . Ugljikohidrati membrane mogu se pojavljivat i u kombinacij i sa
proteinima (glikoproteini) ili lipidima (glikolipidi) i uvijek se nalaze sa vanjske
strane membrane, čineći labav ugljikohidrat ni sloj, glikokaliks . Uloga
ugljikohidrata membrane je da daju ne gativan površinski naboj ćeliji, te da se
preko njega mogu vezat i susjedne ćelije ili da djeluju kao receptor i ili da
učest vuju u imunološkim reakcijama (celijsko prepoznavanje) .

Ćelijske organele su:

 Endoplazmatski ret ikulum može bit i: zrnasti endoplazmat ski retikulum ( zbog
prisust va ribozoma na njemu), koji ima ulogu u sintezi proteina, i g latki
endoplazmatski retikulum (bez r ibozoma) , a čija je uloga sinteza lipida .

 Goldžijev aparat naročito se razvijen u sekretornim ćelijama . Transportne

vezikule endop lazm atskog retikuluma se odvajaju od nj ega i vezuju na
Goldžijev apar at, koji ih obrađuje i stvar a lizozome, mjehuriće u kojima se

2
 nalaze hidrolit ički enzim i . Lizozomi se s vrstavaju u probavni sistem ćelije, jer
navedeni enzimi probavljaju nepoželjne mater ije i strukture.

 Mit ohondrij i su odgovorni za energet ski metabolizam . Sadr ze oksidativne

enzime, koji su bitni za dobijanje energije (ATP) iz hranj ivih materije.

Jedro ćelije upravlj a hemijskim reakcij ama u ćeliji . Sadr ži DNK i RNK . Ima
dvostruku membran u sa porama, a sadr ži jedarce .

2. 1. Ćelijska organizacija nervnog si stema

Ner vni sistem je građen od ner vnih ćelija (neur ona) i pot pornih ili glija ćelij a
(neuroglija) . U centr alnom ner vnom sist emu ima oko 10 put a više glija ćelija od
neurona (10:100 milijardi), ali su glija ćelije manje, pa je volumen oba ćelijska
prostora izj ednačen .

Projekcione:

 Uzlazne, af erentne, osjetne koje

polaze iz receptora i
 Silazne, ef erentne, motorne za
mišiće/sekretorne za žlijezde

Asocijativne (povezuju udaljene dij elove

centralnog ner vnog sistema) I

Komisuralne (povezuju iste strukture ali

na suprot noj strani, desno - lijevo).

Neuroni su ćelije specijalizovane za st varanje, primanje i pr enos ner vnih signala,

i različiti su po f unkcijama i morf ologiji (obliku, vel ičini). Sastoje se iz some
(tijela) i dva nastavka, kratkog i dugog. Dendriti su kratki nastavci neur ona,
granaju se u veći broj nastavaka (dendritična ar borizacija), koji imaju na sebi
izbočenja (spine/trnovi) čime se povećava površina i broj sinapsi koje mogu
f ormirati sa drugim neuronima. Akson ili neurit je dugi nast avak neurona cij i je
centralni deo ispunjen aksoplazmom. Obično ner vna ćelija im a samo jedan akson.
Akson se odvaja od some u području t zv. aksonskog brežuljka (inicijalni segment),
a grana i šir i se u završnom dijelu (aksonski terminal) u tzv. zavr šni čvor (dugme).

Neuroni koji imaju kratak akson nazivaju se interneuroni i čine 99% neurona.
Neuroni sa dugim aksonima (projekcioni neuroni) prenose inf ormacije iz područja
gdje im se nalaze so me u dijelove ner vnog sistema gdje im završavaju aksonski
završeci, gradeći veze koje mogu bit i

Projekcione:

Uzlazne, af erentne, osjetne koje polaze iz receptora i

Silazne, ef erentne, motorne za mišiće/sekretorne za žlijezde

3
 Asocijativne (povezuju udaljene dijelove centralnog ner vnog sistema) I

Komisuralne (povezuju iste strukture ali na suprotnoj strani, desno - lijevo).

Glija ćelije, ili pot porne ćelije, učest vuj u u ishrani neurona, omogućuju im
ef ikasan rad i optimalnu sr edinu za preživljavanje, jer neuron nema skladišt e
hrane, a zbog br zog metabolizma mor a nepr estano dobivati hranjive mater ije i
kiseonik . Glija ćelije imaju sposobnost diobe i u slučaju povr ede zauzimaju mjest o
umrlih neurona (ožiljak) . Postoje četiri grupe glijalnih ćelija u centraln om ner vnom
sistemu: astrocit i, oligodendrocit i, mikroglija i ependimne ćelije . Astrocite čine
barijeru između krvnih sudova i ner vnog tkiva (krvnomoždana barijera), a uloga
ove barijer e je zašt ita mozga od štetnih materija . Na nekim mjestima ner vnog
sistema ona je više propusna i ta se područja nazivaju cirkumventrikular ni organi .
Oligodendrociti f ormiraju mijelinsku ovojnicu oko aksona u centralnom ner vnom
sistemu, št o ut iče na br zinu provođenja impulsa . Tu f unkciju u per if ernim ner vnim
vlaknima obavljaju Švanove ćelije . Jedan oligodendr ocit st var a mijelin za do 40
aksona, dok jedna Švanova ćelij a oblaže samo jedan segment perif ernog aksona .
Mijelinski omotač nij e kontinuiran, već je prekinut u pravilnim razmacima, pr i čemu
nastaju Ranvijerova suženja ili čvorovi, na spoju dvije susj edne glija ćelije, kao
neizolovana područja (bez mijelina), dugačka 2 -3 mikrometra. Mikroglija ima
odbrambenu ulogu od nekog patološkog agensa u ner vnom t kivu, dok ependimne
ćelije oblažu komorne prostore .

Kada se napravi presj ek kroz centralni nervni sistem, uočava se da je građen od

dvije supstance različite boje. To su bij ela masa, substantia alba, i siva masa,
substant ia grisea (slika 1). Si vu masu u centralnom ner vnom sistemu čini t ijelo
ner vne ćelije, njeni kratki produžec i ( dendr iti) i počet ni dio dugog nastavka,
neur ita ili aksona, dok bijelu masu čini pr eostali dio aksona koji može biti
različite dužine. i u sivoj i bij eloj masi, koje čine različit i dijelovi iste ner vne ćelije,
nalaze se i glija ćelij e.

Siva masa može b iti smještena površno (npr. na površini velikog i malog mozga,
čineći njihovu koru) ili u vidu jasno ograničene jedinst vene strukture unutar bijele
mase (kao u centr alnom dijelu kičmene moždine) ili u vidu većih ili manjih
nakupina sive mase uronjenih u bi jelu masu, jedro ( nucleus). Siva masa

4
predstavlja centre ner vnog sistema u kojima se vrši obrada, koordinacija i
integracija dospjelih inf ormacija.

Tabela 1 G lija ćelije – lokacija i f unkcije

Tip ćelije Lokacija Funkcija

CNS

Astrociti U kontaktu sa tijelom, Potpora neuron

dendr itima i aksonima
neurona, gradeči barijeru
između njih i krvi

Ependim Oblaže komorne pr ostore

Oligodendrocit i Formira mijelin oko aksona Mijelinacija

Satelitske ćelij e Okružuje tijela neurona Nepoznata

Microglia u vanrednim situacijama ima

odbrambenu ulogu -
Bijela i siva
Fagocitoza debr isa nakon
masa
oštećenja i smrt i ćelija,
sekrecija cit okina

PNS

Schwnove ćelije Formira mijelin oko aksona Mijelinacija

Satelitske ćelij e Okružuje tijela neurona u

ganglijama

Nepoznato

Bijela m asa, koju čine mijelinizovana vlakna aksona, organizovana je u puteve

(tractus) ili snopove ( fasciculus) koji povezuju dijelove sive mase ost var ujući
njihovo f unkcionalno jedinst vo . Kada se aksoni ner vnih ćelija, pojave na površini
mozga ili kič mene m oždine, oni grade živac ili ner v ( nervus), koji povezuje ner vni
sistem sa ost alim dij elovima organizma .

5
Slika 1 Duž neurona se proteže cit oskelet (ćelijski skelet), značajan za
prijenos mater ija između dijelova neurona: aksoplazm atski ili aksonsk i
transport - dvosmjer ni transport organela i makromolekula između tijela ćelija
i terminala aksona . značajan je u nastanku nekih oboljenja (bjesnilo,
tetanus). Aksonski transport od t ijela ka aksonskom term inalu na ziva se
anterogradni /ortogradni (proteini, mitohondr ije), a transport u suprotnom
pravcu retrogradni (faktora rasta) .

6
 Označite dijelove
neurona

D - dendr iti
A – akson, Axb
- aksonski
brežuljak
S – soma
Sin – sinapsa

Golgijeva metoda; prikaz morfologije neurona

7
4. R AZVOJ CENTR ALNOG NERVNOG SISTEM A

Razvoj organizma određuju int erakcije genetske osnove i f aktora okoline, koje
omogućavaju nastanak brojnih var ijeteta razvoja . Razvoj mozga je više epizodan
nego linearan, sa postojanjem t zv . kritičnih per ioda za r azvoj pojedinih
f unkcija/struktura: npr 0 – 10 godina za jezik, pa usvajanje novog jezika be z
stranog akcenta pr akticno nije moguće nakon perioda adolescencije a 3 - 10
godina za muziku pa apsolutni sluh nij e moguće razvit i ukoliko se sa muzičkim
treningom počne nak on 10 godine .

Prenatalni razvoj traje 40 nedjelja, tj . 10 lunarnih mjeseci . Osnova ner vnog

sistema se javlja 16 -og dana trudnoće . Tada se na dor zalnoj strani ploda f ormira
nervna ploča, koja se u sredini udubi kako njene ćelije prolif erišu na ivicama, pa
se st vara nervni greben. Na prednjem kraju nervne ploče se ubr zo javljaju
zadebljanj a – plakode, od kojih će se f ormirati čulni organi (čulo vida, sluha i
mirisa) i dio jedara kranijalnih živaca . Ćelije grebena prolif erisu, i nastaje nervna
brazda, a kasnije i nervna cijev, ot vor ena na gornjeg i donjem kraju (25 . dan
trudnoce) . I z prednj ih di jelova ner vne cij evi f ormiraju se tri moždana mjehura koji
oblikuju mozak (shema 2), dok iz zadnj ih dijelova ner vne cij evi nastaje kičmena
moždina (4. nedjelja trudnoce) .

U razvoju ner vnog sistema uočavaju se međusobno preklapajući procesi:

1. Proliferaci ja - proizvodnja novih ner vnih ćelija na unutrašnj oj strani ner vne
cijevi. Počinje 40-og dana trudnoće, a gotovo završava u 24 . nedjelj i trudnoće .
Otprilike 20 hiljada neurona se st vara svake m inute t okom trudnoce, a naj više u
dva per ioda: i to od 10 . do 18. nedjelje (period osjet ljiv na ir adijaciju i inf ekcije –
toksoplazma, herpes virus, vir us rubele) te od 30 . nedjelje t rudnoce do kraja 2 .
godine postnatalnog život a (osjetlj iv na problem sa ishr anom) . Glija ćelije se
stvar aju nakon neurona i nj ihovo st varan je se nastavlja nakon rođenja .

2. Migracija - kretanje neurona na određene pr ivremene ili trajne lokacije u

CNS. Pr i tome aksoni slijede određene molekule i ćelije vodilje, da bi dostigli
ciljnu lokaciju . Neuroni se tokom migracije skupljaju na određenim mje stima, kako
bi oblikovali moždane strukture, a migr acija neur ona je posebno naglašena pr i
oblikovanja moždane kore . Kod čovjeka postoje 2 talasa m igracije neurona: od 6 .
do 8. nedjelje i od 11 . do 16. nedjelj e trudnoce a sa 22 nedjelje svi neur oni
konačno dosegnu ciljno mjesto . Ispravna migracija neurona zahtij eva
prepoznavanje pravog puta i sposobnost celija da pređu odredjene udaljenost i,
pokretanjem neurona duž određenih molekula i celija vodilja u f etalnom mozgu Pr i
tome adhezivne molekule prepoznaju pu t, a kontraktilne bjelančevine omogućuju
pokretanje celija . S obzirom na to da se korteks razvija iznutra prema van, nove
ćelije m igriraju prolazeći pored postojećih, u čemu im pomaže vodilja (poput
konopca) predstavlj ena pr ivremenom m režom glijalnih ćelij a (radijalne glijalne
ćelije), po kojoj se neuroni penju . Tokom migracije neuroni sa okolinom f ormiraju
brojne pr ivremene sinapse . Alkohol, kokain i zračenje otežavaju ispravnu
migraciju neurona .

8
3. Rast aksona i sinaptogeneza - na vr hu rastućeg aksona ili d endr ita nalazi
se čunj ić rasta, iz k oga izrastaju citoplazmatski nastavci . Postoje tri teorije kako
aksonski čunjići pr onalaze pravi put do svojih odr edišta:

I hipoteza o hem ijskoj privlačnost i . Svaka postsinapt ička površina u ner vnom
sistemu luči specif ičnu hem ijsku oznaku i svaki rastući akson je pr ivučen tom
oznakom na svoj postsinapt ički cilj, prilikom razvoja i regeneracije (neuroni in
vitro stižu do svog cilja, jer ne postoji drugi prostorni znak koji bi vodio rast) . Iz
ekstracelularnog tkiva izolovane su hemijske materije koji privlače ili odbijaju
aksonske čunjiće rasta .

II hipoteza nacrta . Nerazvijeni sistem i sadr že specif ične hemijske ili

mehaničke tragove koje rastući akson slijedi do svoj ih odredišta . Pionirski tj prvi
čunjić rasta koji prolazi određenim putem u ner vnom sistemu koji se razvija slijedi
ispravan put zahvalj ujući interakcij i s adhezivnim molekulama koje su smještene
duž tog puta.

III hipoteza topograf skog gradijenta . Aksoni koji su izrasli iz jednog niza
ćelijskih tijela do dr ugog redaju svoje sinaptičke završetke u skladu sa relat ivnim
položajem svoj ih tijela na polazištu, def inisan sa dva međusobna okomita
gradijenta (gore -dole, lijevo -desno).

4. Mijelinizaci ja – odvija se tačno odr eđenim redoslijedom (dominantno od

kaudalno prema rost ralno) . Počinje u kičmenoj moždini u 6 -om mjesecu trudnoce,
doživljava vrhunac između rođenja i 1 . godine života, a završava u velikom
mozgu, u početku u senzornim a pot om u motornim oblastima, a tek nakon
puberteta u asocijat ivnoj kori . vremenski odgovara uspostavlj anju f unkcija CNS .

5. Smrt neurona i reorganizaci ja sinapsi - nervni razvoj se obavlja po

sistemu preživljavanja najsposobnij ih (st vor i se i preko 50% više celija nego je
potrebno) . Smrt ve likog broja neurona nije vremenski ograničen stadijum razvoja,
već se događa u talasima u različitim dijelovima mozga čitavo vr ijeme razvoja .
Pretpostavka je da neuroni koji se razvijaju umiru jer ne uspiju u borbi za f aktore
rasta koju primaju sa svoj ih c iljnih mjest a sinaptickog vezivanja . Odsustvo f aktora
rasta može pokrenuti genetski prog ram u neuronima koji ih navodi na
programiranu ćelijsku smrt (apoptoza) .

9
translokacija
tijela neurona
tokom migracije

Oblici migracije neurona

migracija neurona duž radijalna glije kao vodilje

Tangencijalna i radijalna migracija neurona

10
 migracija ćelija od ventrikularne zone (uz
zid komore) pr ema površini mozga
(insideout)

1. marginalna zona, kortikalna zona,

podploča, intermedijer no zona,
ventrikularna zona,
2. marginalna zona, kortikalna zona, VI
sloj, podploča, intermedijerno zona,
ventrikularna zona,
3. marginalna zona, kortikalna zona, V
sloj, VI sloj, podploča, intermedijerno
Razvoj kore mozga tokom IU života zona, ventrikular na zona,
4. konačna organizacij a moždane kore
kakva postoji i kod odraslih - I-VI sloj

4. 1. Funkci onalni razvoj

Razvoj f unkcija usko je povezan sa pr ocesima sazr ijevanja CNS, koji se vrlo
intenzivno odvija prij e, ali i neposr edno poslije rođenja.

Morf ološke studije f etalnog mozga i ultr azvučno pr ikazivanj e f etalne aktivnost i u
stvar nom vr emenu donijele su inf ormacije o događaj ima u razvoju ljudskog
centralnog ner vnog sistema . Razvoj f etalnog mozga napreduje kroz niz procesa,
koji se odražavaju na obrascima ponašanja f etusa . Veliki razvoj ni događaji, poput
uspostavljanja ner vnih veza u različit im područj ima mozga, praćeni su pojavom
novih obrazaca f etalne aktivnost i ili promjenom već postojećih obr azaca .
Funkcionalna aktivnost centraln og ner vnog sistema može se prepoznati oko 8 .
nedjelje trudnoće, kao prvi znak električne aktivnosti . Osim ref leksnih, u 7 .
nedjelji trudnoće mogu se uočit i i pr vi spontani f etalni pokreti . Aktivnost f etusa je
povećana ukoliko je majka pod emocionalnim stre som. Motorne f unkcije se
razvijaju mnogo pr ije razvoja govora i kognitivnih f unkcija . Ultrazvuk omogućuje
procjenu integriteta nervnog sistema fetusa, a procjena motorne f unkcije ima
centralno mjesto u ocjeni psihomotornog razvoja pr vih nekoliko mjeseci na kon
rođenja. Poremećaj ponašanja može se manif estirati kao kašnjenje pojave
pojedinih pokreta, promjena kvantitete i kvalitete pokreta, uz poremećen razvoj
obrazaca ponašanja .

Istraživanja su pok azala da je plod osjetljiv na dejstvo raznih stimulusa .

Rece ptorne ćelije okusa se f ormiraju krajem 3 . mjeseca trudnoce, a f etus reaguje i
na mirisne draži velikog intenziteta . Takođe, plod reaguje na taktilna draženja na
početku f etalnog per ioda . Kod f etusa u 4 . mjesecu javlja se pupilarni ref leks, a u
5. mjesecu f etus reaguje trzanjem na jake zvučne draži . Nakon rođenja,
uspostavljanje moždanih f unkcija uglavnom korelira sa dinamikom mijelinizacije
različitih dijelova mozga . Mnogi f aktori okoline, uzrokujući f etalni stres, mogu
ometati neurološki razvoj f etusa i o st avit i dugotrajne posljedice na moždanoj
strukturi i f unkciji .

11
4. 2. Poremećaji razvoja centralnog nervnog si stema

Oko 2% novorođenčadi se rađa sa kongenitalnim manama . Većina mana, koje nisu

spojive sa životom, završe intrauter inom smrću . Prvih 8 nedjelja trudnoce razvoj
ploda je najosjetljivij i i djelovanje štetnih f aktora će dovest i do spontanih pobačaj,
a od 9. do 38. nedjelje manja je osjetljivost ploda na dejst vo štetnih f aktora . Kada
se u odr eđenom vr emenu desi oštećenje razvoja organizma, zb og simultanog
razvoja više njegovih dijelova, oštećenj a zahvataju više dij elova tijela, pa nalaz
jednog poremećaja zahtijeva oprez, kako se ne bi previdjeli ti poremećaj i .

Poznavanje razvoja mozga od važnosti j e za razum ijevanje njegove sposobnosti

reorganizacije u odgovoru na vanjske podražaje ili povr edu, te učenje i pamćenje .
Neke bolest i mozga (npr . epilepsija, shizof renija i mentalna ret ardacija)
vjerovatno nastaju usljed grešaka u razvoj u ner vnog sistem a . Mnoge inf ekcije u
trudnoći (npr . Rubella, cit omegalovirus) i izlaganje određenim vanjskim f aktorima
(npr. jonizacij i) kao i hemikalijama (lijekovi) remete razvoj CNS .

• Anencephalia nast aje kada izostane spajanje pr ednjeg ot vor a neuralne

cijevi, pa se ne razvijaju moždani mjehurovi i strukture mozga . Ova mana je
nespoj iva sa životom , ili do smrti dolazi neposredno po rođenju .

• Spina bif ida nastaje kao rezultat def ekta razvoja zadnjih krajeva slabinskih
pršljenova i/ ili kičmene moždine . Često j e udružena sa hidrocef alusom . Ne mora
se manif estovat i tokom života.

• Kortikalna displazija označava grupu poremećaja u koj ima dolazi do

abnormalne migracij e i razvoja neurona kore . U posljednje se vr ijeme sve češće
prepoznaje, primjenom magnetne rezonance, kao uzrok epilepsije .

• Fetalni alkoholni sindrom odlikuje hiperaktivnost i impulsivnost, teškoće

odr žavanja pažnje, mentalna retardacij a, motorni problemi, srčane anomalije i
izmijenjen izgled . Dendr iti ove djece su kratki i sa manje grana . Neuroni u mozg u
f etusa izloženi alkoholu primaju manje ekscitatornih impu lsa i manje su izloženi
neurotrof inima, te idu u apoptozu .

• najčešći uzr oke oštećenja neurona - ishem ija i hipoksija, dva t ipa
(međusobno povezanih) mehanizama koji dovode do apoptoze ćelija zahvaćenog
područja mozga u razvoju . Ove promjene u nedonošene dj ece mogu dovest i do
selektivnog oštećenja subkortikalnih neurona, pogotovo u periventrikularnom
području, što se naziva per iventrikularna leukomalacija (PVL) . Spektar oštećenja i
neuroloških def icita PVL je raznolik i teško predvidiv, u rasponu od blagih
poremećaja, poput t eškoća u učenju i pamćenju, motorike, epilepsije, cerebr alne
paralize. kao terapija ovih oštećenj a potencijalno se eritropoetin ( EPO ),
omogućava st varanje inhibicijskih sinapsi - pokazao neur opro tektivno djelovanje u
in vitro i in vivo eksperimentalnim modelima . Upotreba matičnih ćelija - na
život injskim modelima pokazalo da nj ihovim umetanjem u područje oštećenj a
dolazi do oporavka aksona .

• neuroni subplate zone su osjetlj ivij i na nokse od drugih neurona . PVL u

prerano r ođene dj ece dovodi do nestanka SP neur ona . istraživanja na
neonatalnim mozgovima štakora pokazala su da uklanjanjem subplate neurona iz
primarnog somatosenzornog korteksa (S1) dolazi do značajnog pada EEG

12
detektirane endogene i evocirane aktivnosti ak sona u području ekstremiteta
pokusnih život inja . nedostatak subplate zone u vidnom korteksu sprečava
sazrijevanje ta lamokortikalnih sinapsi, onemogućuje razvoj in hibicijskih neurona u
četvrtom sloju i f ormiranje okularno dominantnih (OD) kolumni . per zistencija SP je
bitan f aktor u poremećajima razvoja kao i izostanak razvoja . povećan br oj
interst icijskih neurona i nj ihovih ke mijskih abnormalnost i može naći u oboljelih od
shizof renije i ostalih psihijatr ijskih porem ećaja .

Shema 2. Moždani mjehuri i strukture koje od njih nastaju

13
Eliminacija viška neurona i sinapsi i
rearanžman sinapse usljed aktivnost i u
kritičnom per iodu - Teorija selekcije ner vnih
veza. U takmičenju među sinaptičkim
vezama, u početku se f ormira više veza
nego je potrebno, zatim samo najuspješnije
veze i kombinacije preživljavanju

14
15
Istrazivaci su povezali razvoj pojedin ca s evolucijom vrst e ( ontogeneza je
ponavljanj e f ilogeneze) - McLeonovu koncepciju tri mozga u jednom:

McLeanov koncept ualni model: tri

mozga u jednom

16
Z AD ACI Z A VJEŽBU

Povežite tekst sa dijelovima slike

Putevi CNS: asoci jativna, komisuralna i

projekci ona ( A, K, P)

 Žuljevito t ijelo ()
 Cingulum ()
 Fasciculus uncinatus ()
 asocijativna vlakna (duga i kratka)
 Lučni snop- f asciculus arcuatus ()
 Talamokortikalne projekcije
(nespecif ične i specif ične) ()
 Kortikopetalna ili kortikof ugalna –
ulazna i izlazna kortikalna projekciona
vlakna ()

Označite na slijepoj mapi kore

 Vidna asocijativna kora

 Frontalno očno podr učje
 W ernikeova oblast
 Premotorna kora
 Primarna slušna kor a
 Primarna motorna kora
 Asocijativna slušna kora
 Primarna osjetna kora
 Brokino područje
 Asocijativna osjet na kora
 Frontalna asocijativna kora
 Parijet opot iljačna
 Parijet otemporalna heteromodalna
heteromodalna asoc . Kora
asocijat . Kora

17
 Pokažite strukture

Lateralna komora

Žuljevito t ijelo

Nc caudatus

Putamen

Globus palidus

Talamus

Hipokampus

Amigdale

Hipotalamus

Insula

POVEŽI TE područje MOZG A I FUNKCIJU

 Pref rontalna kora • Detekcija kvaliteta zvuka – glasnoća, ton

 Primarna motorna • Koordinacija složenih pokreta
kora
 Asocijativna motor na • Obrada osjetnih informacija iz više raznih
kora receptora
 Primarna • Opažanje jednostavnih vidnih podražaja
somatosenzorna kor a
• Primanje svjesnih površnih senzacija – dodir,
 Asocijativna senzor na
temperatura, bol
kora
 Primarna vidna kora • Produkcija govor a – koneurotransit erola
 Asocijativna vidna izgovaranj a
kora • Razum ijevanje slušanog, pročitanog I
 Primarna slušna kor a izgovorenog sadr žaj a
 Asocijativna slušna
• Rješavanje problema, svjesnost em ocija,
kora
mišljenje, radno pam ćenje, pažnja, izvršne f unkcije
 Brokino područje
 W ernikeovo područje • Složena obrada slušnih inf ormacija

• Složena obrada vidnih inf ormacija

• Započinjanje voljnih pokreta

18
BIOELEKTRICNI SIGN ALI U NERVNOM SISTEM U

6. 2. Prenos materija kroz ćeli jsku membranu

Tečnost u ćelijam a razlikuje se po svom satavu od tečnost i van ćelije.

Ekstracelularna tečnost ( vanćeli jska tečnost) sadr ži velike količine jona Na
(142mmol/ l), jona Ca (2, 5 mmol/l), jona Cl (102 mmol/l), te male količine jona K
(4 mmol/l) i jona Mg (1, 5 mmol/l), dok intracelularna tečnost (unutarćelijska
tečnost) sadr ži visoke koncentracije jona K (150 mmol/ l) i jona Mg (29 mmol/ l), a
niske koncentracije j ona Na (10 mmol/ l), jona Ca (manje od 0, 5 mmol/l) i jona Cl
(4 mmol/l) . Koncentr acija proteina je mnogo veća u unutrašnjosti ćelije nego izvan
nje.

Lipidni dvosloj ćelij ske membrane čini prepreku za prolaženje većine mater ije
toplj ivih u vodi izm eđu ekstra i intraćelijske tečnosti . Neke materije, toplj ive u
lipidima, mogu prolazit i nesmetano kroz membranu, a za druge mater ije j e
neophodan transport ni sistem, u vid u proteina nosaca utkanih u membranu, koji će
uticat i na pr olazak određenih mater ije .

Prenos kroz ćelijsku membranu se obavlja put em dva pr ocesa: pasivni i aktivni
transport . Pasivni transport znači prolaženje molekula materije u smjeru
koncentracionog gradijenta ( dakle sa mj esta vece ka mjestu manje koncentracije
materije koja se krece) . Akti van transport podrazumijeva prolaženje materije
kroz membranu protiv koncentracionog gradijenta . (dakle sa mjesta manje ka
mjestu manje koncentracije mater ije koja se krece) . .

Vazan f aktora koji određuje kojom će brzinom tvar prolaziti kroz lipidni dvosloj
membrane je njena toplj ivost u lipidima . Neke materije, kao kiseonik i alkohol,
toplj ive su u mast ima i lako prolaze kroz membr anu . Voda, koja nije potpuno
netop ljiva u lipidima, brzo dif unduje kroz membranu jer su joj molekule male, a
njihova kinetička energija dovoljno velika da lako pr olaze kroz lipidni dvosloj . Ovaj
dvosloj je nepropustan za jone, ciji električni naboj veže molekule vode,
hidr atizira ih i time im povećava veličinu, što usporava prolazak . Osim toga,
električni naboj jona ulazi u međudjelovanje sa nabojem lipidnog dvosloja .

Proteinski kanali u membrani su putevi za prolazak materije koje nisu topljive u

lipidima. Većina kanala su visoko selektiv ni za prenos jedne ili više molekula ili
jona. Kontrolu propusnosti prot einskih kanala vrše proteini vr ata tih kanala . Vrat a
su produzeci proteinskih molekula kanala koja mogu otvor iti ili zat vorit i kanale
usljed promjene svoj e konf ormacije tj promjene obl ika vrata. Otvaranje i
zat varanje vr ata se može vršit i pomocu promjene napona i vezivanjem liganda za
vrata. Promjene vrata kanala pomoću napona nastaje kada im molekulska
konf ormacija zavisi od električnog potencijala ćelijske membranu . Npr vrat a
kanala za natrijum se ot varaju kada se smanji negativnost s unutrasnje strane
membrane. Promjena vrata pomoću liganda nastaje ako se neka molekula
(neurotransm iter, hormon) veže sa proteinom vrat a, pa dolazi do konf ormacijske
promjene molekule proteina vrat a a tim e i do nj ihovog zatvar anja ili ot varanja .
Primjer liganda je: vezivanje acet il - holina na acetil -holinske kanale koji
omogućava prenos signala sa jedne na drugu ćeliju .

19
Aktivni transport zavisi od prenosa mater ije pomoću prot einskih nosača koji mora
obezbjediti energi ju ( ATP) da bi se materija mogla prenijeti prot iv
elektrohem ijskog gradijenata . Jedan od primjera aktivnog t ransporta je Na + - K +
pumpa koja predst avlja proteinski nosač za aktivni transpost ovih jona . O vaj
proteinski nosac ima tri receptorska m jesta za vezivanje jona Na i dva receptorska
mjesta za jone K, dok unutrašnji dio prot eina ima aktivnost enzima koji razgradjuj e
ATP (ATP-aznu aktivnost) . Kada se za specif icna mjesta ovog proteinskog nosaca
vežu 3 jona Na, i dva jona K, aktivira se njegovo ATP-azno djelovanje, te se
razgradi molekula ATP -a u ADP-a i oslobodi se energija koja omogu potom aktivni
transport ovih jona kroz membranu .

Membranski potencijali

Membranski potencijal pr edstavlja r azliku u električnom naboju između

unutrašnjeg i vanjskog dijela ćelije, u siuaciji kada ne mem branu ne djeluje draz
Kada se koriste intracelularna i ekstracelularna elektroda, na osciloskopu se
registruje potencijal od oko -70 mV, tj napon u unutrašnjosti neurona je u stanju
mirovanja oko 70 m V manji nego sa vanjske strane . Ovaj potencijal je posljedica
činjenice da je omjer negativnih i pozitivnih jona unutar neurona veći nego s
vanjske strane . Kar akteristika ćelijske membrane jeste da je različito propusna za
različite vrste jona . U stanju m irovanja , joni kalijuma i hlor a mogu prolazit i kroz
membranu, dok joni natrijuma veoma teško . Proteini uopšte ne prolaze kroz
membranu. U održanju potencijala membrane postoj i i aktivan proces koji troši
energiju. Na- K pumpe.

Kada se smanjuje negativnost s unutr asnje strane membr ane, takvo stanje se
naziva hiperpolar izacija, dok kada se negativnost s unutrasnje strane membrane
smanjuje govorimo o hipopolarizaciji . Dovoljno jaka hipopolarizacija koja djeluj e
na podrucje inicijalnog segmenta ili aksonskog brez uljka moze da dovede de
stvar anja akcionog potencijala .

Tokom mirovanja membrane, kada ne nju ne djeluju draz, i registruje se

membranski pot encijal mir ovanja post oji relat ivna nepropustnost membrane za
jone natrijuma . Medj utim, ukoliko depolarizacija u p odrucju inicijalnog segmenta
dostigne t zv praznu vr ijednost od oko - 55 mV, naglo se otvara veliki broj kanala
za natrijum, te joni natrijuma naglo ulaze u celiju pr i tome dolazi do viska
pozitivnog naelektrisanja s unutrasnje st rane membrane (inverzija na elektrisanja
membrane) . Ova f aza akcionog potencijala se naziva depolar izacija . Medjutim,
veoma br zo, vec za nekoliko sekundi zatvaraju se kanali za natrijum, te prodir u
joni kalijuma iz celije dovodeci do vracanja membranskog potencijala do
vr ijednosti m irujuceg potencijala membrane . Ova f aza akcionog potencijala u kojoj
se potencijala vraca na vr ijednost miruj uceg, naziva se hiperpolarizacija . Kratak
period. od 1-2 m ilisekunde nakon početka nervnog impulsa nije moguće izazvat i
novi ner vni impuls, i kaze s e da je to f aza refrakternosti membrane (ne moze da
reaguje na nove drazi) . Ova f aza je odgovorna za činjenice da se ner vni impul s
širi duž aksona samo u jednom smjeru i da frekvenci ja nervnog impulsa
zavisi od intenzitet a podražaja .

20
AP nisu graduirani, t j amplituda im nije u vezi sa intenzitetom podražaja koji ih je
izazvao, vec su oni „sve ili ništa“ odgovori - tj ili se dogode u punom razmjeru ili
se uopšt e ne dogode .

Kod aksona koji imaju mijelinski omotač (mijelinizovana vlakna) impulsi se mogu
sirit i kroz membranu samo na Ranvi jerovim suženjima, razmacima izmedj u
susjednih segmenat a mijelinske ovojnice, u kojima ova ovojnica ne pokriva akson .
Način na koji se nervni impuls provodi između dva Ranvijer ova čvora naziva se
saltatorna ili skokovita konduk ci ja - impulsi se šire od jednog do drugog čvora
izazivajući ot varanje natrijumovih kanala što izaziva ner vni im puls . Pr i tome struja
jona teče kroz okolnu ekstracelularnu tečnost koja okružuje mijelinsku opnu i kroz
aksoplazm u, ekscitirajući niz Ranvijero vih čvor ova jedan za drugim, tj .
'skakanjem' od jednog čvora do drugog (slika 16) . Ovakav tip kondukcije povećava
brzinu ner vne transmisije u mijelinizovanim vlaknima od 5 do 50 puta, a takođe
čuva i energiju za akson, tako da se depolar išu i repolarisu sa mo Ranvijerovi
čvorovi a ne i cijela duzina membrane .

Br zina širenja ner vnog impulsa je proporcionalna prečniku nervnog vlakna, i ona
je u debljim vlaknima veća . Motor ni neuroni sisar a su uglavnom debeli i
mijelinizovani. Br zina kondukcije u ner vnim vlaknima varir a od 0, 25 m/s u malim
nemijelinizovanim nervnim vlaknima, do 120 m/s u debelim mijelinizovanim
vlaknima.

Multipla skleroza j e hronična bolest u kojoj imuni sistem oštećuje mijelin

centralnog ner vnog sistema. Na mjestim a oštećenja ost aju ožiljci – plakovi, što
značajno usporava ili prekida prenos impulsa kroz živac.

21
 Slika 5. Slika 6 Generisanje i registrovanje akcionog potencijala Slika 7 akcioni
potencijal ner va – jednostavni potencij al, složeni pot encij al i niz potencijala
(f rekventni kod) -

22
Slika 4 Ner v je građen iz brojnih ner vnih vlakana (aksona) Slika 8 Mijelin . Slik a
16. Ranvijerovi čvor ovi i tok impulsa kroz akson u perif ernom nervnom sistemu .

Slika 9 Sirenje akcionog potencijala

kroz bijela (mijelinizovana) i siva
(nemijelinizovana) vlakna

Označite gdje je prik azana

 SSaltatorna kondukcija impulsa

potencijala SALT
 KKontinuir ana kondukcija
impulsa – KONT

23
7. SIN APS A

Veza izm eđu dva neurona ili između neurona i neke ef ektorne ćelije (npr . mišićne)
naziva se si napsa. Ona omogućava prenos impulsa sa jedne na drugu ćeliju i
f ormiranje f unkcionalnih neuronskih sistema . Npr. n euroni korteksa su gusto
zbijeni: 1mm 3 sadr ži sto hiljada neurona i sto miliona sinapsi . Pojedinačni neur on
ostvaruje oko četir i hiljade veza sa oko hiljadu dr ugih neurona, većinom iz kore .
Prostorno bliske ćelije imaju višestruke recipročne veze i sa ćelijama susjednih ili
udaljenih oblast i k oje su međusobno vezane . Povezi vanje neurona ni je
haotično, već selektivno u smislu ‚izvora’ i ‚cilja’ signalizacije .

Postoje dvije vrst e sinapsi: hem ijske i električne . Kod čovjeka dominiraju hemijske
sinapse, u kojima se nadražaj izmedj u neurona prenosi pomoću supstanci koje
nazivamo neurotransmiteri .

Tipična hem ijska sinapsa (aksodendr itska/aksosomatska) se sastoji od:

1. Presinapt ičkog kompleksa koji se nalazi na zavr šnom čvoru aksonskog

terminala,

2. sinaptičke pukotine,

3. postsinapt ičkog kompleksa - zadebljanj e na završetku susjednog neurona, tj

njegovom tijelu ili dendritu (slika 17) .

Električne sinapse su kod čovjeka rjeđe od hemijskih sinapsi . Vide se u mrežnjači

oka, glatkim mišićnim vlaknima, miokardu i nekim receptorskim ćelijama . U njima
se signal prenosi bez hem ijskih posrednika . Membrane susjednih neur ona su
međusobno priljubljene ili je pukotina između njih premošt ena kanalima (tzv . "gap
junction"), pa se joni mogu slobodno kretati i brzo prenositi ner vni impuls .
Značajni su za sinhr onizaciju sig nalizacij e kod grupe neurona
4. Kada ner vni impuls nastane na aksonskom brežuljku, on se širi duž
membrane aksona do susjednih voltažnih natr ijumskih kanala koji tek treba da se
otvore. Pristizanjem električnog signala otvar aju se ovi kanali, nakon čega joni
natrijuma naglo ulaze u neuron, izazivajući AP na tom dijelu membrane . Taj signal
se zat im širi do sljedećih natrijumskih k anala, gdje nastaje novi ner vni impuls . Na
takav način impuls putuje do duz cit avog aksona sve do završnog čvor ića
aksonskog terminala .
Kad na ner vnoj ćelij i nastane ner vni impuls, i on se aksonom prosir i do zavrset ka
aksona, iz završnih čvorića aksonskog terminala se otpušta neurotransmiter, koji
se dif uzijom šire preko sinaptičke pukotine i stupa u interakciju sa receptor ima na
postsinapt ickoj membrani sljedeće ner vne ćelije, izazivajući promjenu potencijala
postsinapt icke membrane . O vaj proces izaziva jedan od dva ef ekta, zavisno od
strukture receptora i vrste neur otransm itera - depolarizaciju ili hiperpolarizaci ju
postsinapt ičke membrane . Postsinaptička depolar izacij a ili ekscitaci jski
postsinaptički pot enci jal (EPSP) povećava vjerovatnoću nastanka ner vnog
implusa dok postsinaptička hiperpolar izalacija ili inhibici jski postsinaptički
potenci jal (I PSP), smanjuje vjerovat noću d a će nastat i ner vni impuls . Amplitude i
trajanje ovih potencij ala proporcionalne su intenzitetu i trajanju neurotransitera na

24
postsinapt icke receptore i njihova amplituda se smanjuje dok putuje ner vnom
ćelijom pa se ne mogu prenosit i na vece udaljenost i

Slika 11: hemijske

sinapse

Jednosmjerni
prenos inf ormacija
od presinapt ičkog
ka postsinaptičkom
neuronu

Sekrecija
neurotransmitera/n
europeptida
egzocitozom iz
presinapt ičkog
kompleksa

Nastanak akcionog potencijaka ili ner vnog impulsa zavisi od omjera

ekscitacijskih i inhibicijskih potencijala koji dosegnu aksonski brežuljak. Nervne
ćelije integrišu lokalne signale: prostorno i vremenski. Prostorna sumaci ja je
integracija impulsa koji se proizvode istovremeno na r azličitim dijelovima
membrane, dok je vremenska sumacija kada impulsi nast aju u brzom nizu,
jedan za drugim. Ako je zbir potencijala (depolar izacija i hiperpolarizacija), koje
u određenom trenutku s tignu do aksonskog brežuljaka, dovoljan da depolarizuje
membranu do nivoa koji se naziva prag ekscitaci je, na aksonskom brežuljku
doći će do nastanka nervnog impulsa.

25
Aktivacija recept ora u postsinaptičkom neuronu - neurotransmiter d if unduje kroz
sinaptičku pukotinu i vežu za receptor e u postsinaptičkoj membrani . Većina
neurotransmitera veže se na nekoliko različit ih receptora (podtipovi) . Npr.
aktivacija NMDA receptora postsinapt ickog kompleksa glutamatom dovodi do
depolar izacije postsinaptičke membrane .

Slika 10 Električne sinapse su rjeđe od hemijskih sinapsi, nalaze se u

mrežnjači, glatkim mišićima, m iokardu, nekim receptorskim ćelijama . Prenose
signale bez hemijskih posrednika . membrane susjednih neur ona su prilijepljene
ili je pukotina između njih premošćena kanalima (ga junction) pa se joni mogu
slobodno kretati brzo prenoseči ner vni impuls . sinhronizuju signalizaciju grupe
neurona

Slika 12:Trodjelna sinapsa

U novije vr ijeme se u koncept o strukturi sinapse,

uvodi se glija ćelij a (tzv . Trodjelna sinapsa), pr i
tome se povezuju u sinapsi najmanje dva neurona i
glija ćelija (astrocit i) .

26
7. 1. Neurotransmit eri

Neurotransmiter i su supstance koje omogućavaju ili sprječavaju prenos impulsa sa

presinapt ičkog na postsinapt ički zavr šetak sinapse . Prem a veličini molekule,
postoje dva tipa neurotransmitera:

1, Neurotransmiteri malih molekula se sintentišu u citoplazmi zavr šnog čvorića,

potom ih Goldžijev kompleks pakuje u sinaptičke mjehuriće ili ve zikule koje se
pohranjuju uz presinaptičku membranu .

1. Neurotransmiteri velikih molekula su peptidi. Sintent išu se u cit oplazm i

tijela ćelije na ribozomima, Goldžijev kompleks ih pakuje u vezikule koje se putem
mikrotubula transpor tuju do završnih čvor ića .

Završni čvor ić aksonskog terminala posjeduje vezikule u kojima se moze naci
nekoliko neurotransmitera . Ovakvo lučenje i posjedovanje vise neurotransm itera u
jednoj ćelij i naziva se koegzistencija.

Kada je ner vna ćelija u stanju mirovanja, sinaptički mjeh urići sa

neurotransmiterom se okupljaju oko dijelova membrane koji su bogat i jonskim
kanalima za jone kalcijuma . Kad su stim ulisani ner vnim implusom, voltažni kanali
za jone kalcijuma se otvaraju i joni kalcijuma ulaze u zavr šni čvor ić aksonskog
terminala. Ulazak jona kalcijuma uzrokuje spajanje vezikula sa presinaptičkom
membranom i otpuštanje sadr žaja u sinaptičku pukotinu . neurotransmiter i se
otpuštaju u sinaptičku pukotinu kada akcioni potencijal izazove ulazak jona
kalcijuma kroz membranu .

Nakon otpuš tanja, molekule neurotransm itera se vežu na receptore postsinaptičke

membrane. Recept ori su proteini koji sadr že mjesta samo za određene
neurotransmitere i oni čine njegov ligand . Većina neurotransmitera se veže na
nekoliko različitih r eceptora, koji čine podt ipove za taj neurotransmiter . To
omogucava da neurotransmiter pr enese različite vrste poruka u različitim
dijelovima mozga .

Glutamat je najučestaliji ekscitatorni transmiter u centralnom nervnom sistem u,

dok je GABA najučestaliji inhi bitorni transmiter.

Topi vi gasovi: azotni oksid (NO) i ugljen monoksid (CO) . Proizvode se u

citoplazm i ćelije, dif uzijom kroz ćelijsku membranu izlaze u ekstraćelijsku tečnost
i potom u susjedne ćelije, gdje pospješuju sintezu drugog glasnika i odmah se
razgrađuj u.

27
Slika 16. Sinapsa: elektricna i hemijska .

Identif ikovano je više od 50 neur opept ida kao transmitera . Jedni od

naj zanimlj ivijih su endorf ini, koji pobuđuju sisteme koji izazivaju analgeziju i
sisteme koji leže u osnovi osjećaj a ugode .

Postoje dvije grupe receptor a za neur otransmitere: receptori koji su u vezi sa

jonskim kanalima -jonotropni i receptor i koji su u vezi sa sig nalnim pr oteinom i G -
proteinom te drugim glasnikom -metabotropni receptor i. Kada se molekula
neurotransmitera veže za jonotropni recepto r dolazi do ot var anja ili zat varanj a
jonskog kanala, čime se izaziva postsinaptički potencijal ( ako se ot vore kanali za
jone natrijuma doći će do nastanka ekscitativnog postsinaptičkog potencijala -
EPSP-a, a ako se otvore kanali za jone kalijuma ili hlora d oći će do nastank a
inhibirajućeg postsinaptičkog potencijala - IPSP).

Drugi glasnik se može: vezati za jonski kanal i izazvati postsinapticki potencijal,

ili direktno uticati na metaboličku aktivnost ćelije, ili - vezat i se za DNK te
promijeniti ekspresij u gena.

Klasični neurotransmiteri su odgovor ni za prenos br zih i kratkih ekscitatornih ili

inhibitornih signala na susjednu ćeliju, dok peptidi ut iču na nastanak sporih,
dif uznih i dugotrajnih signala .

Postoje i t zv. aut oreceptori , koji se nalaze na pr esinapt ičkoj membrani i vežu se
sa molekulama neur otransmitera koji pr oizvodi njihova ćelija . Funkcija im je da
prate broj molekula neurotransmitera u sinapsi .

dva mehani zma okončavaju sinapticku neurotransm isiju : ponovni unos (re-uptake)
i razgradnja enzim ima. Većina neurot ransmitera se po otpuštanju vraća u
presinapt ičke čvor iće (reuptake) , gdje ih Goldžijev apar at ponovo pakuje u
sinaptičke vezikule i ponovo se otpuštaj u u sinapticku pukotinu, Enzima mogu da
razgrađuj u molekule transmitera u sinaptickoj pukotinu, a pr odukti te razgradnje
mogu da se resorbuju ponovo u presinaptički kompleks te koriste u sintezi
molekula neurotransmitera . .

Funkcija CNS bazir a se na precizno regulisanoj ravnoteži između ekscitacijskih i

inhibitornih uticaj a na neurone .

28
Promjene potencijala membrane postsinaptičkog
kompleksa nakon djelovanja neurotransmitera na
nju posredst vom jonotropnih receptora . EPSP ili
depolar izacija ( ekscitacija) membrane nastaje
kada aktivacija pom enutih receptora ot vori kanale
za jone natrijuma dok IPSP ili hiperpolar izacij a
(inhibicija) membrane nastaje kada se pri tome
otvore kanali za jone hlora ili kalijuma . EPSP i
EPSP imaju karakter lokalnih pr omjena potencijala
koji se sumiraju u podrucju dendr ita i some pa ako
se u podrucju akso nskog brezuljka dostigne
odredjeni (prazni) nivo depolarizacije (EPSP),
nastaje akcioni potencijal (ner vni impuls) .

29
Procesi zajednički dj elovanju neurotransmiterima:

Rasporedite ih po redosljedu odvijanja (1 -7)

sinteza - _____
skladištenje u vezikule- _____
razgradnj a neur otransmitera koji iscur e iz
vezikula u citoplazm u - _____
egzocitoza - _____
presinapt ička inhibicija - preko autoreceptora -
_____
aktivacija postsinaptičkih neurona - _____
inakti vaci ja ili ponovni unos - _____

struktura hemijske sinapse . Prikazit e

Vezikule sa neurotransmiter ima

Receptori postsinaptičke membrane

Sinapt ička pukotina

Presinapt icki kompleks – aksonski

zavrsetak

Postsinapticki kompleks – dendrit

Enzim koji metaboliše neurotransit er

Transporter ponovnog preuz imanja
Autoreceptor
Sint eza neurotransmitera
Dif uzija neur otransmiter a iz
sinaptičke pukotine

30
Klasična I retrogradni neurotransiter :Nekonvencionalni neurotransiter ne
zadovoljavaju klasične uslova za def inisanje neurotransiter, to su npr
retrogradni signalizatori (obr nuta sinapt ička signalizacija) iz postsinaptičke u
presinapt ičku membranu, koji imaju modulacioni ef ekat na sinaptičku
sig nalizaciju (npr CO , NO), npr u procesima konsolidacije memorije, gdje ulogu
neurotransmitera i ma glumatat i NO, u f enomeni dugotrajne potencijacije i
depresije (LTP i LTD), tokom "narezivanj e" sadr žaja u dugotrajnu memoriju .

Osim sinaptičke neurotransmisije, opisuj u se i nesinaptička transmisiju, odnosno

volumnu kondukciju signala u kojoj važnu ulogu izgleda da imaju glija ćelije . Pri
tome se neurotransmiter prenosi sa neurona koji ga luči preko ECT i CSL do više
ili manje udaljenog neurona, pr enoseći mu određenu poruku .

Slika 13 Oblici volumne

transmisije signala u NS :

A - dif uzija neurotra nsmitera iz

sinaptičke pukotine, B - sekrecija
neurotransiter iz presinapt ičkog
kompleksa izvan sinapt ičke
pukotine, C i D ot vorena sekrecija
neurotransiter a iz presinapt ičkog
neurona u ECT, E- dif uzija
gasovit ih neurotransiter u ECT i F
– lokalni jonski t ok

31
32
ODNOS AN ATOM SKE ORG ANIZ ACIJE i FUNKCI JE CENTR ALNOG NERVNOG
SISTEM A

Organizacija mozga omogućava st varanje novih kompleksnih sistema vezanih

neurona, sposobnih za obavljanje složenih aktivnosti: npr . sviranje muzičkih
instrumenata, govor i sl. Da li će reakcij a biti motor na, emocionalna ili racionalna
zavisi od prir ode st imulusa, njegovog značaja za individuu i kvaliteta obrade .

Osnovna shema organizacije ner vnog sistema se može pr edstaviti na sljedeći

način (shema 11) .

Senzorni i motorn i sistemi kore or ganizovani su topograf ski, f ormirajući

f unkcionalne "jedinice", tzv . mape za grupe receptora . Postoje somatotopske
mape (motorni i senzitivni homunkulus), tonotopske mape u akustičkom sistemu i
retinotopske mape u mrežnjači oka . Mape su mnogostruke, djelimično preklopljene
i mogu pokrivati r azličit e kategorije inf ormacija . Osim mape u pr imarnoj vidnoj
kori, postoji veći br oja mapa u sekundarnoj vidnoj kori, kroz koje se odvojeno
obrađuju podaci u vezi sa oblikom, pokretom, bojom i slično . U mapama sva polja
receptora nisu pr edstavlj ena u jednakoj mjeri . Osim u kori, topograf ska
organizacija postoji i u nižim strukturama centralnog ner vnog sistema .

Prenos inf ormacija kroz određeni moždani sistem podrazum ijeva visoku
specijalizovanost puta i njihovog ishodišta . Putevi kojima se signali iz određenog
izvor a prenose čest o su multipli, u vidu paralelnih projekcija koje obezbjeđuju:

1. Selektivnu obr adu relevantnih karakteristika inf ormacije ( npr . paralelne

projekcije iz primar ne vidne kore u različit e oblasti sekundarne vidne kore ili
posebne sisteme za obradu prostor nih ili semant ičkih komponenti vidnog
stimulusa), i

2. ukrštanje signala iz različit ih ulaznih sistema u zone konvergencije koje

omogućavaju integraciju inf ormacija (het eromodalna asocijat iv na područja) .

Recipročne ili povr atne projekcije su u većini sistema zast upljene kao i "f eed -
f orward" veze, nekad i intenzivnije . Npr. lateralno koljenasto tijelo prima 10 puta
više pr ojekcija iz primarne vidne kore nego što projektuje u njega .

Horizonta lnu strukturu kore predstavlja organizacija ćelija u slojeve (lam ine); u
neokorteksu ih ima šest, a u limbičkoj kori 3 do 4 . Svaka lamina ima sopst veni
obrazac odakle prim a i kuda projektuje vlakna, identičan u svim dijelovima kore:
specif ični senzorni ula z u korteks putem talamičkih af erentnih veza stiže, po
pravilu, u ćelije čet vrtog sloja, pet i sloj sadr ži neurone koji šalju inf ormacij e
subkortikalnim motor nim strukturama, dok se u drugom i trećem sloju nalaze ćelij e
koje obezbjeđuju intrakortikalne proj ekcije. Piram idne ćelije u slojevima III i V
međusobno su višestruko povezane pr eko interneurona iz sloja IV, dok izlaz
prema nižim strukturama daju i aksoni ćelija šestog sloja . Vertikalno vezivanje
neurona kore u kolumne određeno je

a) ulaznim kanalima (afe rentna vlakna) - def inišu izvor inf ormacij a

b) izlaznim kanalima (ef erentna vlakna) - gde se signal projektuje, i

33
c) vezama neurona susjednih kolumni (tip obrade inf ormacija) .

Prema karakteristikama (ulaz, obrada, izlaz), susjedne kolum ne imaju sličan sklop
lokalnih veza i uslove aktivir anja, ali se njihova organizacija postepeno m ijenj a,
da bi u različit im oblastima kore postala karakteristična . Dok je laminarna
organizacija, određena opštim svojst vim a ćelija i univer zalnim principima nj ihovih
veza, gotovo i dent ična u svim oblastima kore, organizacija u kolumne je
različita/specif ična za pojedine regije . Specif ična kolumar na struktura def iniše
f unkcionalne karakteristike regije korteksa, čineći ih podobnim za podršku raznim
f unkcijama. Kolumne/moduli pr edstav lj aju osnovne anatomske i f unkcionalne
jedinice organizacij e neuronske mreže kore . Većina inter akcija između slojeva
kore odvija se sa neuronima susjednih slojeva (neposredno iznad ili ispod njih) .

Aktivacija jednog neurona ima malu ulogu u ukupnom prenos a inf ormacije, a
aktivacijom velikog broja sinapsi se, simultano, inf ormacija prenosi u veliki br oj
ćelija i različite oblasti mozga . Aktivacija neurona kore bazira se na konvergenciji
ulaza iz br ojnih ulaza, čija složenost raste od primarnih i modalno spe cif ičnih, ka
multimodalnim asocijativnim oblast ima .

Topografsko mapiranje, laminarna ili kolumarna organizacija

Prostorna bliskost može biološkom sistemu omogućiti da na jednom mjestu skupi

sve podatke koji su potrebni da bi r iješio određen problem . Ovo treba da smanj i
ukupni opseg veza neophodnih za integraciju raznih signala . Sličnu f unkciju
ostvaruje i recipročno vezivanje . Sažimanja obezbjeđuju, od nivoa specif ičnih
lokalnih mapa do nivoa nespecif ičnih mreža, sve globalnije zone konvergencije
kroz „centralni procesor/pref rontalni korteks“, koji obezbjeđuje ekonomičnij i
pristup obradi podat aka .

Tradicionalni hijer arhijski model obr ade inf ormacija u sekundarnoj osjetnoj kor i
omogućava da razlikujemo područja koja su u vezi sa sekundarnim motornim
područj ima i ona koja su u vezi sa tercij arnim podr učjima . Inf ormacije koje stižu u
talamus iz receptor a prenose se istovr emeno u primarnu i sekundarnu osjetnu
koru. Uz sek vencijalnu obradu inf ormacija post oji i značajna obrada inf ormacija u
nizu paralelnih neuronskih krugova kore, te između kore i subkorteksa . U
specif ične zone kore dospijevaju inf ormacije iz specif ičnih j edara talamusa, dok
nespecif ične inf ormacije završavaju dif uzno u kori, posr edst vom retikularnog
ascendentnog aktivir ajućeg sistema .

34
Moto rne oblasti kore nalaze se u čeonom regionu mozga . Sekundar ne motorne
oblasti ( zahvaljujući sličnim asocijativnim vezama između neurona) pripremaju
složene motorne programe koje će realizovati pr imarni motor ni korteks . Osnovna
f unkcija sekundarne mot orne kore je da, projektujući se u primarnu, reguliše i
međusobno uskladi aktivaciju njenih neurona, obezbjeđujući harmoničnost i
koordinaciju pokreta .

Primarne ili proj ekcione zone kore obavljaju f unkciju komunikacije sa „ vanjskim“
svijetom (obuhvatajući i t ijelo individue), tj . služe za prijem/obradu/skladištenje
podataka, u koje stižu signali/ inf ormacije prim ljeni put em receptora . Čine ih
primarna vidna, slušna i somatosenzor na kora, i zajedno ih nazivamo primarni m
osjetnim zonama . „Iznad“ pr imarnih sen zor nih zona nadograđene su sekundarne
zone kore, koje su sposobne, zahvaljujući izraženim asocijat ivnim vezama gornjih
slojeva, da obrađuju podatke koji su primljeni u okviru određenog osjetnog
modaliteta. Primarne senzorne oblast i kore treba da obezbijede adekvatan
prijem iskustava iz vanjskog svijeta pr eko receptora, dok sekundarne oblasti
obezbjeđuju integraciju i analizu njihovih izolovanih karakteristika . Npr. primarni
vidni korteks se nalazi u pot iljačnom režnj u mozga i prima ulazn e inf ormacije i z
lateralnog genikulat nog jedra . U njemu se odvojeno kodir aju inf ormacije: boj a,
svjet lina, orijentacija, prostorna gustina ili pokret i šalju paralelnim pr ojekcijama u
odgovarajuće oblasti sekundarne vidne kore kroz dva specijalizovana put a :
ventralni, zadužen za diskriminaciju f orme i identif ikaciju objekata (put "šta") i
dor zalni, koja obrađuje pokret i lokalizaciju stimulusa u ok viru vidnog prostora
(put "gdje") .

Nad spletom modalno specijalizovane kore (primarne i sekundarne zone, senzo rne
ili motorne) „nadograđene“ su tercijarne multimodalne oblasti, koje posjeduju još
složeniji aparat asocijativnih neurona, koji su sposobni da integrišu rad modalno
specif ičnih „područja“ . Terci jarne oblasti su najznačajnije za realizaciju psihičkog
života: obezbjeđuju da zajednički rad pojedinih receptora u zadnjoj zoni bude
osnov za dobijanje cjelovite slike svijet a, a sažimanje podataka u pref rontalnom
korteksu omogućava planiranje, realizaciju svrsishodnog ponašanja i kontrolu
sopst venih akcija . Tercijarne zone posteriorne kore povezuju sekundarne zone .
Jedna od nj ih, ali ne i jedina, mult imodalna asocijativna regija, nalazi se na
tromeđi tri r ežnja (parijetalnog, temporalnog i okcipitalnog) . Ova zona se naziva i
zona pr epokrivanja, jer se tu spajaju vidne, slušne i t aktilne inf ormacije,
omogućavajući njihovu sintezu (integraciju) i or ijentaciju u prostoru, kao i
pamćenje složenih sadr žaja . Bolesnici sa povredama ove zone gube sposobnost
orijentacije u prost oru, posebno u desnoj hemisf eri, i nisu u sta nju, od

35
podrazumijevanih elemenata, percipirati prostorno or ijentisanu f iguru (tzv .
konstruktivna aprak sija), kao ni poznat e f igure predmeta, prikazane iz neobične
perspektive. Specif ičan por emećaj je i jednostr ano, kontralater alno
zanemar ivanje, koje nast aje kod povrede u desnoj hemisf eri . Manif estuje se
zanemar ivanjem nadražaja sa lijeve strane (rjeđe koriste lij evu ruku, a u težim
slučajevima ignorišu lijevu stranu prost ora) . Ukoliko je ova zona povr ijeđena u
lijevoj hemisf eri, bolesnici im aju teškoća u shvatanju simboličkih odnosa, što se
odražava na razumijevanje i pr odukciju govor a, teškoće u računanju, sjećanj a
imena pr edmeta i st varanje predstava .

Prednje tercijarne oblasti čine pref rontalni korteks, u koji se „slivaju“ impulsi iz
svih dijelova kore. Pref rontalni korteks je zadužen za složene aspekte ponašanja,
tj. planir anje i regulaciju motorike i kognicije .

Prema lokalizacionističkoj teoriji, pojedina područja mozga imaju strogo određenu

f unkciju dok globalna teorija ukazuje da u aktivnost ima mozak djeluje kao cjelina .
Danas se smatra da su za moždane f unkcije važnije intrakortikalne veze i
kolumnarna organizacija neurona . Nije moguće za svaku f unkciju pronaći dio kore
koja ga obavlja, već složenija psihička djelatnost obuhvata veći broj f aza koje za
realizaciju zaht ijevaju koordinir ani rad mnogih zona ( nekada i pr ostorno
udaljenih), svaka unoseći određeni dio složene aktivnost i .

Putevi CNS-a.

36
Asocijativne veze CNS objedinjuju (integrišu) f unkcije različitih dijelova CNS –
CNS je ispreplet en mrežom brojnih asocijativnih puteva koji povezuju udaljene
dijelove CNS.

37
 Neuronski krugovi talamusa i shema
talamokortikalnih veza

Tipovi inhibicije u NS:

Postsinaptička inhibicija - direktnim djelovanjem neurotransm itera

presinapt ičkog neurona na receptore postsinapt ički neuron. npr. , GABA na
postsinapt ičkoj membrani povećavaju permeabilitet za Cl i K jone, pa nastaje
IPSP-a, odnosno hiperpolarizacija membrane i smanjuje joj se ekscitabilnost

Presinaptičk a inhibicija - smanjuje se količina transmit era koji se oslobađa iz

presinapt ičkog kompleksa u sinapsi, bez promjene postsinaptičke membrane,
preko akso-aksonskih sinapsi (posredst vom inhibitornih int erneurona) ili kada se

38
transmiter vezuje se za autor ecep tor e na membrani presinaptičkog završetka i
inhibira oslobađanje transmitera).

Renšo inhibici ja - tip inhibicije post sinaptičke membrane koji se ostvaruje

negativnom povratnom spregom, npr kod motoneurona kičm ene moždine. Akson
motoneurona odvaja kolateral u za jedan inhibitor ni interneuron ( Renšo ćelija)
koji stupa u sinapsu sa somom motoneurona koji ga inerviše ili preko kolaterale
sa drugim motoneur onom. transm iter mu je glicin. Što je aktivnost m otoneurona
veća, akt ivnija je i Renšo ćelija, i jača je i povratna inhibicija motoneurona.
Uloga: f iltrira impulse do opt imalne f rekvencije za mišičnu kontrakciju (oko
50/sec).

39
Slika 16 ORGANIZACIJA GRUPE NEURONA - neuronski krugovi (kola) – krugovi
oscilacije ili reverber acije, kola divergencije i konvergencije

40
41
SENZIBILI TET i ČUL A

8. 1. Uvod

Senzitivni dio ner vnog sistema ima zadatak da registruje, obrdi i inter pretira
inf ormacija koje dolaze iz spoljašnje sredine organizma, ali i inf ormacije koje
nastaju u organizmu. Gradi ga mreža podrazljivih ćelija, koje prepoznaju i def inišu
promjenu potencijala ćelijske membrane, sadr žanu u lokalnim/elektrotoničkim
potencijalima ili u nizu akcionih potencijala određene f rekvence (f rekventni kod
ner vnog impulsa) .

Anatomska osnova osjećaja je čulni organ, a opažanja je čulni organ i CNS .

Specificni nadražaj stimuliše r ecept or koji se nalazi u sastavu culnog organa,
zat im se inf ormacija prenosi senzitivnim nervima i putevima u CNS, gdje se
transf ormiše u osjećaj (senzorno iskust vo, subjektivni odraz objektivne realnosti) .
Taj proces se nastavlja kroz percepciju (opažanje), koja pr edstavlja integraciju
osjetnih utisaka uz učešće prethodnog iskustva, tj . njihovog naučenog značenja, i
tako se f ormira doživljaj kompletnog odraz a predmeta, njegovo prepoznavanje kao
cjeline, prepoznavanje njegove upotrebne vrijednosti, naziva itd . Dakle
OP AŽ ANJE= OSJEĆ AJ + ISKUSTVO . Dok je osjećaj subjektivno odražavanje
(interpretacija) osobine predmeta, opažanje predstavlja subjektivno odražavan je
kompletnog predmeta . U opažanju učestvuju i asocijativna podr učja mozga .
Percepcija uključuje neprekidnu obradu bujice inf ormacija koje pritiču u ove
regione, i integrišu ih sa prethodnim iskustvom .

8. 2. Recept ori

Receptori su specij alizovane strukt ure namijenjene registraciji draži, koje u/na
njima st varaju pr omjene potencijala membrane (receptorski potencijal) . O vaj
potencijal se zat im širi af erentnim put evima u vidu f rekventnog koda akcionih
potencijala, u različita područja centralnog nervnog sis tema koja im daju određeni
smisao.

Receptori se mogu klasif ikovat i prema nekoliko kriterijuma:

1. Prema vrsti nadražaja koje receptor i mogu registrovat i

a) osmorecept ori, reag uju na promjene osmotskog pritiska u organizm u (krvi)

b) hemoreceptori, osjet ljivi su na hem ijske podražaje (ph, koncentracija CO2

iO2 itd)

c) nociceptor i, reaguju na bolni podražaj sa mogućim oštećenjem tkiva

d) mehanoreceptor i, reaguju specif ično na mehaničke podražaje (dodir itd)

e) f otoreceptori, osjet ljivi su na elektromagnetne talase i

f) audioreceptor i, osjet ljivi su na zvučne talase .

2. Prema lokalizaciji postoje:

a) eksteroceptori - na povr šini t ijela (dodir, hladno, toplo),

42
 b) interoceptor i - u unutrašnjosti tijela (organi, krvni sudovi) i

c) proprioceptori - u kostanozglobnom isicnom sistemi (mišići, zglob ovi, tetive,

periost)

Senzorni sistem analizira 5 aspekta stimulusa:

1. Modalitet (tip ili vrstu draži – npr. temperatura, okus, zvuk, pritisak) - za
svaki receptor postoji adek vatna dr až . Podraživanje receptora aktivira
af erentni neuron koji sa receptorima čini senzornu jedinicu, a njegovi aksoni
prenose u mozak specif ičnu inf ormaciju ( tzv . koncepci ja označenog put a ),

2. Lokalizacija draži - moguća je zahvaljujući somatotopskoj organizaciji

ner vnog sist ema

(svaki receptor ima tačnu projekciju u odredjene dijel ove CNS) . Dio tijela iz
koga se inf ormacije u centralni ner vni sistem prenose preko receptora čine
njegovo receptorsko polje .

3. Trajanje draži - proporcionalno je trajanju recept orskog potencijala tj

trajanju niza akcionih potencijala (f rekventni kod)

4. Intenzitet podražaj a - reguliše se na dva načina: f rekvencijom ner vnog

impulsa / f rekventni kod (snaznij i nadr ažaj generiše impuls veće f rekvence)
ili regrutovanjem većeg broja af erentnih neur ona (jači nadražaj regrutuje
više af erentnih vlakana) .

5. Af ektivnost / pozitivna ili negativna emocija koja prati stimulusa

(ugoda/neugoda)

Na osjetnim receptorima se različite vrste energije draži (m ehaničke, hemijske,

svjet losne, termičke) pret varaju u kretanje jona kroz njihovu membranu i tako se
stvar a recept orski p otenci jal. Tako pocinje djelovanja inf ormacija koje nose
drazi na osjetni sist em, aktivnošću receptorskih ćelija, pri čemu se na njihovoj
membrani st vara receptorski potencijal, koji se ponaša kao potencijal lokalnog,
elektrotoničkog tipa . Početna analiza dr aži se obavlja već na početku osjetnog
sistema, kroz modalnu specif ičnost receptora . Pri tome, hist ološke i biohem ijske
karakteristike receptorskih ćelija omogućavaju da one generišu receptorski
potencijal pod uticajem specif ičnih draži, i to određuje modalnu specifičnost ili
modalnost. S obzirom na elektrotoničku/lokalnu pr irodu receptorskog potencijala,
kao i nemogućnost njegovog širenja po pr incipu „sve ili ništa“, dakle bez
dekrementa, važno j e da organizacija senzit ivnog sistema omogući da se najcesc e
već na ni vou neurona ci ji dio predstavl ja i sam osjetni receptor ili prvom (a
rjedje tek na drugom) neuronu senzibiliteta st vori akcioni potenci jal .
Najčešće je akson tog neurona razgranat i stupa u kontakt sa većim brojem
receptora (f enomen konvergencij e signala) . Pomenuti osjetni neuron sa svojim
receptorskim poljem (područje iz koga registruje djelovanje draži) predst avlj a
senziti vnu jedi nicu . Veličina senzitivne jedinice je određena brojem receptora
koji konvergiraju u receptorskom polju prema pr vom n euronu senzibiliteta i u
direktnoj je vezi sa preciznošću analize signala u odgovar ajućoj senzit ivnoj
jedinici. Male senzitivne jedinice se nalaze na mjest ima na kojim je potrebna vr lo
precizna analiza kao što su jagodice prstiju za senzibilitet dodir a ili fovea

43
centralis ( žuta mrlj a mrežnjače) za senzibilitet vida . U principu, na jedno
anatomsko područje je usmjeren veći br oj senzitivnih jedinica čija su receptorsk a
polja izm iješana (shema 6) . Takodje i sve senzit ivne jedinice nisu jednako
osjetljive, već imaju različiti prag za nastanak akcionog potencijala . Zato će dra ž
malog int enziteta, primijenjena na ograničenu anatomsku zonu, izazvati odgovor
prvo u najosjetlj ivij im senzit ivnim jedinicama, a daljnjim poj ačavanjem intenziteta
draži uključivaće se i ma nje osjetlj ive senzit ivne jedinice, kojim je sada dost ignut
prag aktivacije (regrutovanje senzitivnih jedinica), a one koje su najosjet ljivije će
povećavat i f rekvenciju generisanja i prenosa akcionih potencijala . To je osnov za
analizu intenziteta draži ko ji se zasniva na per if ernoj prostornoj sumaci ji
(povećanje broja angažovanih senzitivnih jedinica) i per if ernoj vremenskoj
sumaci ji (povećanje frekvencije akcionih potencijala) .

Prostorni raspored je naredni aspekt analize draži, koji obuhvata per if erna
analiza. Postoji dost a precizna topograf ska prezentacija svih receptorskih zona do
krajnjeg odredišta u centralnom ner vnom sistemu, gdje će draž biti analizirana i
integrisana sa drug im f unkcijama. Ovaj topograf ski raspor ed odnosi se i na
aranžman senzit ivnih neurona i njihovih aksona duž cijelog puta transmisije
osjetnih signala. Dr až prim ijenjena u jednoj anatomskoj zoni će se analizir ati u
projekcionim mjestima centralnog nervnog sistema za t u anatomsku zonu.
Podražaj na bilo kom dijelu senziti vnog puta će dat i osjećaj kao da je podražena

44
receptorska zona na per if eriji. Ovaj fenomen prenosa senzitivnih signala po
principu „tačka po tačka“, sa preciznom prezentacijom osjetnih recept ora sa
perif erije u različit im dijelovima centralnog nervnog sist ema, jedan je od primjer a
somatotopske organizaci je koja je uobicajena za nervni sistem .

Shema 6. Receptivno polje senzit ivnih jedinica . Receptivno polje neurona A j e

manje, preciznije analizira . Test diskrim inacije dvije tacke ( the t wo-point threshold
test) – odredjuje se minimalna udaljenost dva kraka kalipera koja djeluju na kozu
ispitanika, a da se registruju kao dvije odvojene tacke, i to se naziva taktilna
ostrina. Kada se registruje jedan podrazaj ako je udaljenost dvije tacke manja, to
znaci da oba kraka kalipera djeluju na povr sinu koze sa kojih osjetne inf ormacije
prenosi isto osjetno nervno vlakno. Medjutim registrovanje dvije tacke znaci da
krakovi kalipera djeluju na povr sine koje salju inf ormacije odvojeno preko dva
ogranka osjetnog nerva. V elicina povrsine koja se pokazuje da je iner visana samo
sa jednim osjetnim nervnim ogrankom varira u raznim dijelovima tijela a najmanja
je npr na licu i prst ima sake(svega 2 mm), dok je npr na kozi ledja oko 65 mm.
Slijepe osobe imaju razvijaju vecu takti lnu ostrinu pa se to koristi kod Brajovog
pisma, pri tome su tacke ovog pisma medjusobno odvojene prostorom od 2, 5 mm.
Test diskriminacije dvije tacke korist i se za procjenu integriteta sistema dor zalne
kolumne (medial lemniscus), centralnog puta za preno s inf ormacija dodira i
propriocepcije.

8. 2. Senziti vni put

Senzitivni put je lanac međusobno sinaptički vezanih neurona, koji provode

inf ormaciju kroz centralni ner vni sistem do mjesta gdje će ona bit i analizirana i
integrisana.

Putevima svjesnog senzib iliteta provode se inf ormacije do kore velikog mozg a,
gdje dolazi do naj visih pr ocesa analize i sinteza, koja omogućava svj esni uvid u
njihovu pr irodu (svj esna percepcija) . Npr. ako je riječ o vizuelnoj inf ormaciji,
mehanizmi svjesne kortikalne analize om ogućavaju da imamo jasan uvid u prirodu
predmeta koji gledamo, te da ga prepoznajemo na osnovu analize oblika, boje,
teksture, položaja it d .

Putevi svjesnog senzibiliteta u pravilu imaju tri neurona, od kojih je drugi

ukršten, a anatomski nivo ukrštanja zavisi od osjetnog sistema kome pripada .
Prvi neuron senzibiliteta smješten je u senzitivnom ganglionu, te pruža svoj dugi
nastavak na perif eriju u sastavu senzitivnog dijela per if ernog nerva . On nosi

45
inf ormacije iz svog receptivnog polja i prenosi ih na drugi neuron, koji je
smješten u sivoj masi kičmene ili produžene moždine . Postoje i odstupanja od
opšte sheme u slučaju vidnog i slušnog senzibiliteta, gdje su vlakna drugog
neurona djelimično ukrštena, i/ ili postoj i više od tri neurona u senzit ivnom putu .
Drugi neuron svj esnog senzibiliteta završava u specif ičnim jedrima talamusa,
tačno određenim zavisno prema vrsti senzibiliteta . Odat le polazi treći neuron ,
koji se projektuje na korteks, na mjesta kojeje određeno za tu vrstu senzibilit eta
(senzitivna polja kore velikog mozga) . Pr ojekcione ili primarne zone kore su one u
kojima se vrši pr imarna/elementarna kortikalna obrada inf ormacije . Na svim
sinaptičkim vezama, senzitivnih puteva, takođe se vrši dio obrade inf ormacije koju
prenosi taj put, s obzirom na konvergent nu pr irodu većeg broja ulaza u neuron, od
čije sume zavisi f rekvencija izlaznih akcionih potencijala . Takođe, moguće je da
inf ormacije koje idu silaznim/senzit ivnim putevima iz viših dijelova ner vnog
sistema posreduju u ovim vezama i modif ikuju d aljnj i tok uzlaznih inf ormacija . O ve
modif ikacije ulaznog signala mogu da budu korisne, na način da smanje pr iliv
velikog broja nepotr ebnih inf ormacija sa receptora koji bi opteretili ner vni sistem,
npr. kod potrebe za analizu nekog posebnog sadr žaja .

Signali senzit ivnih puteva dijelom se usmjeravaju i prema nespecif icnim putevima
i oblast ima talamusa koje se ne bave analizama specif ičnih obilježj a registrovanog
stimulusa/objekta ili pojave . Tako npr kolateralna vlakna drugog neurona
senzibiliteta ulaze u retikularnu f ormaciju moždanog stabla i preko ascendentnog
retikularnog aktivir ajućeg sistema (ARAS) nespecif ično šalj u signale dif uzno do
velikim podr učja korteksa sa zadatkom da se na taj način poveća priliv
ekscitatornih pot encijala i time se f acilitira ju kortikalne neurone, približavajući ih
njihovom pragu okidanja . Nespecif ični tok osjetnih inf ormacija do kore velikog
mozga posredst vom ARAS -a je čine dio sistema koji omogućava odr žavanje
budnosti i pažnje . Time se olakšavaju specif ični procesi analize i sinteze.

Putevi koji prenose senzit ivne inf ormacije koje ne dolaze do korteksa, već u
određenim subkortikalnim strukturamai ne podliježu svjesnom prepoznavanj u
pripadaju nesvjesnom senzibilitetu, i omogućavaju ref leksnu aktivnost . Na bazi
ulazne senzit i vne inf ormacije aktivira se motorni neuron i šalj e se signal do mišića
koji izvr šava tu ref leksnu akciju (nije proizvod slobodne volj e i procjene) . Putevi
nesvjesnog senzibiliteta su spinocerebelarni putevi , koji inf ormacije o stanju sa
receptora kože, miš ića, zglobnih struktura i tetiva šalju u cerebelum, koji na
osnovu njih procjenjuje kako se odvija motorna radnj a . Ove inf ormacije
omogućavaju cerebelumu da procijeni u kojoj mjeri izvođenj e radnje odstupa od
plana, kako bi mogao poslati korektivni signal za ispravak uocene greške .

8. 3. Analiza senzit ivni h signal a u kort eksu

Zadatak svjesnog senzibiliteta je da se dobij e jasna i detaljna predstava o

događanj ima na perif eriji . U tim procesima učest vuju određeni regioni kore velikog
mozga (pr imarne i asocijat ivne zone), na koje se projektuju vlakna trećeg neurona
senzibiliteta, koja dolaze iz specif ičnih jedara talamusa . Primarne ili projekci one
zone kore jedine im aju direktnu vezu sa perif erijom/receptor ima i pr ve analiziraj u
signal koji do njih dolaz i posredst vom senzit ivnog puta . Analiza signala u

46
primarnim zonama ne može dat i puni uvid u prirodu draži, njene specif ične
karakteristike, aposebno nj ihovo sm isao i značenje, pa se analiza koja se obavlja
u ovim zonama naziva elementarna analiza signal a . Za potpuni uvid u
registrovanu inf ormaciju neophodan je nastavak analize u sekundarnim zonama,
koje se nalaze u blizini pr imarnih zona . Ove zone su unimodalne asocijativne
zone, u kojim se nastavlja element arna analiza regist rovanog specif ičnog
modaliteta koja je početa u projekcionim zonama . Za svako čulo postoje posebne
anatomske lokacije primar nih i sekundarnih oblasti .

Bez obzira na posebnosti pojedinih čula, između nj ih postoj i nekoliko zajedničkih

karakteristika . Projekcione zone oslikavaju anatomsko podr učje iz koga primaj u
inf ormacije, ali ponekad ta slika može biti donekle def ormisana . Svaka tačka na
perif eriji (senzitivna jedinica) ima svoju projekcionu tačku u primarnoj projekcionoj
zoni/kolumni, i ovaj topograf ski princip je zastupljen od dist ri bucije recept orskih
polja senzitivnih jedinica na perif erij i, kroz cijeli sistem osjetnih put eva do
kortikalne prezent acije . To znači da vlakna koja prenose senzibilitet iz područja
npr. palca idu uz vlakna iz podr učja kažiprsta i tako se projektuju u svim
dijelovima senzitivnog sistema . Zbog ukrštanja vlakana u senziti vnom put u
projekci ja je kontralateralna . Ipak, princip topograf ske prezentacije ne uključuje
istovremeno i vjer ni prenos anatomskih odnosa sa perif erije, već u pojedinim
slučajevima sasvim ma le oblast i tijela imaju velike projekcione zone i obrnut o .
Npr. fovea centralis koja na retini zauzim a samo nekoliko milimetara projektuje se
u nesrazmjerno veliku oblast u okcipitalnom lobusu, a šaka u kortikalnoj
prezentacij i ima polje veće od cijelog trupa . Ovaj opšti princip vr ijedi i za
senzorne i za motor ne oblasti i u direktno j je vezi sa preci znošću funkci je koju
određeni di jelovi ti jela vrše . Funkcije koje zaht ijevaju naj veću pr eciznost, bilo
da je riječ o analizi senzitivne inf ormacije ili o izvođenju pokreta, zaht ijevaj u veliki
broj jedinica, senzitivnih ili motornih . Pri tome te jedinice moraju biti male, sa
malim receptivnim poljima ili malim broj em mišićnih ćelija koje opskrbljuj, I na taj
način se postiže f inoća u analizi ili izvođenju .

U primarnim zonam a se analiziraju pojedinačni aspekti senzitivne inf ormacije, te

se slika podražaja sa perif erije raščlanjuje na sastavne elemente, koji će tek
kasnije u asocijat ivnim sekundarnim i t ercijarnim zonama bit i sklopljeni u cjelinu i
prepoznati. Osoba koja gleda samo pr imarnom vizuelnom korom, vidi različito
orijent isane linije , k oje se pojavljuju na ivicama različito zatamnjenih/osvijetljenih
površina. Osoba zapravo vidi samo obrise predmeta koje nije u stanju da sast avi u
koherentni oblik, odnosno ne može da opiše nit i prepoznaje ono što gleda .

Daljnja analiza signala se nast avlja u unimodalnim asocijativnim (sekundarnim)

polj ima za pojedinacnr modalnosti, u kojima se pojedinačno analizirani aspekti
sklapaju u bolje str ukturisani oblik, pa je moguće npr . opisat i predmet koji se
gleda. Za potpuni uvid u prir odu pr edm eta - naziv, značenj e, pozicij u u prost oru,
upotrebljivost, potr ebne su dalje obr ade kroz unimodalna i heter omodalna
asocijativna (tercijarna) polja .

U heter omodalnim asocijativnim oblastima se objedinjuju podaci različit ih

modalnost i i dobija se širi uvid u prirodu stimulusa koji su registrovani na nivou
receptora. Na primj er „ja stojim“ je slika iz pr imarne i unimodalne asocijativne
zone za opšt i som atski senzibilitet, dobijena analizom i sintezom signala iz

47
mišića, tetiva, zglobnih čaura i kože koja daje svijest o sopst venom tijelu .
Takodje„Ja vidim vr ata“ je slika registrovanih signala dobijena obr adom u vidnim
regionima. Sljedeći korak u analizi je povezivanj e ova dva događaja - viđenje
vrata i svijest o sopstvenom t ijelu u jedinstvenu spoznaju u kom smjeru i na kojoj
udaljenost i se nalaze vrata u odnosu na posmatrača . Ovaj f enomen se naziva
multisenzorna integraci ja i funkci ona je heteromodalne asoci jati vne kore .

8. 4. Opšti somatski senzibilitet

Opšti somatski senzibilit et se odnosi na senzitivne inf ormacije za dodir, pritisak,

bol i temperaturu (toplo/hladno) , koje dolaze iz cijelog tijela . Senzit ivne
inf ormacije koje se odnose na specif ične oblast i: vida, sluha, mirisa, okusa i
ravnoteže analizi raju specifična čula .

Receptori za dodir i pritisak su histološki različito oblikovani mehanoreceptor i, koji

odgovaraju na mehaničku silu pr itiska i istezanja . Termalni receptor i odgovaraju
na toplo i hladno, dok su receptori za bol goli ner vni završeci koje podražuj u
mehaničke, hemijske i termalne draži .

Putevi opšteg somatskog senzibiliteta su anatomski organizovani kao sistem

dor zalne kolumne i anterolateralni sist em . Zbog ukršanja vlakana drugog neurona
senzibiliteta pr ojektuju se u kontral ateral nu moždanu hem isf eru .

Sistem dorzalne kolumne je odgovoran za prenos senzibilit eta dodira, dubokog

pritiska (iz propr ior eceptora m išića i tetivno - zglobnog sist ema), te vibracija .
Karakterist ike obrade inf ormacija u ovom sistemu su f ina analiza, koja daj e
precizan osjećaj int enziteta draži, njegovu gradaciju i preciznu lokalizaciju mjesta
djelovanja. O ve inf ormacije su značajne za kontrolu pokreta i položaja . S obzirom
na to da su to situacije koje zaht ijevaj u naj veću br zinu odgovor a, prenose ih
vlakna naj većeg prečnika i najveće br zine provodljivost i . Akson prvog neurona
ovog puta nakon ulaska u kičmenu moždinu nastavlja neprek inut i neukršten kroz
zadnju /dor zalnu kolumnu do nc. gracilis i nc. cuneatus. Tu se nalazi drugi neuron
i pr va sinapsa izm edju prvog i drugog neurona ovog puta . Vlakna drugog neurona
su ukrštena i f ormiraju senzit ivni put koji se zove lemniskus medi alis , i
projektuju se u nc. ventralis posterolateralis talamusa. Vlak na trećeg neur ona iz
talamusa se projektuju na primarnu senzitivnu oblast u postcentralnom girusu .

Anterol ateralni sist em prenosi senzibilitet bola i temper ature, kao i senzibilitet
dodira sa slabo izdif erenciranom lokalizacijom i porastom int enziteta . Kondukcija
signala u ovom sistemu je sporija . Vlakna prvog neur ona senzibil iteta stupaju u
kontakt sa drugim neuronom na nivou ulaska u kičmenu moždinu . Akson drugog
neurona se već na tom nivou ukršta i ide do talamusa . Vlakna trećeg neurona i z

48
talamusa se projektujuna pr imarnu senzit ivnu oblast u postcentralnom girusu
(shema 7) .

Primarna kortikalna oblast za opšt i somatski senzibilitet ( zona S1) se nalazi u

postcentralnom girusu (Brodmann -ova polja 3, 1, 2) . Pr ojekcija tijela u pr imarnom
senzitivnom korteksu je somatotopna, i ima oblik karikaturalnog čovječuljka
(senziti vni homu nkulus) sa izuzetno velikim područjem govornog aparat a,
usana i šake, dok je trup i ostatak ekstremiteta veoma m ali . Veliko područje
jezika, usana i obr aza ima značaj za f unkciju govora i ishrane, a šake (posebno
palca) za rad . Prezentacija glave je u donjem dijelu girusa, pa tijelo kao da je
okrenuto naopako . Uz primarno se nalazi sekundarno unimodalno asocijativno
somatosenzit ivno polje (zona S2), u kome je prezentacija tijela manje precizna .

U pr imarnom senzitivnom polju za r uku, savijenost u laktu se prezentuje kao serij a

aktivacija koje dolaze iz receptor a za dodir, prit isak i istezanje u koži, kapsuli,
tetivama i mišićima koji su u vezi sa zglobom. Savijeni položaj neke receptor e
isteže i povećava se njihova aktivacija, dok oni koji se nalaze nasupr ot djelovanja
sile smanjuju aktivaciju. Kortikalno polje paralelno analizira sve t ipove inf ormacija
sa ist e lokacije, t e identif ikuje povećavanje intenziteta sa jedne strane i
smanjivanje sa suprotne. Sintezom pojedinačnih signala u asocijativnom
somatosenzornom području se dobija slika položaja ruke. Za kompletan uvid u
poziciju t ijela u pr ostoru neophodne su daljnje analize i sinteze u heter omodalnim
asocijativnimpolj ima, prije svega u parijeto -okcipitalnom polju 7 (područj e
prostornih mapa t ijela i okoline).

Shema 7. Anterolateralni sistem i sistem dor zalne kolumne .

Postoje brojne veze između primarnih i asocijat ivnih senzitivnih i motor nih oblast i.
Kortikalna obr ada signala sa perif erije omogućava da osoba postaje svjesna svog
tijela, pozicije dijelova tijela u međusobnom odnosu i pozicije u prost oru, što je
neophodno za planir anje voljne motorne radnje. U toku izvođenja motorne radnje
mijenjaju se odnosi na perif eriji, št o izaziva promjenu priliva senzit ivne
signalizacije u korteks. Ove povratne inf ormacije omogućavaju korteksu da prati
izvođenje radnje i koriguje ne pravilnost i. Ova kompleksna integrišuća f unkcija se
naziva senzo-mot orna integracija .

49
 Nastanak generat orskog potencijala Pačinijevog tjelešca –
jača mehanička dr až (pr itisak)dovodi do veće promjene
potencijala membrane receptor a, sve dok dovoljno sna žna
(pra zna) dra ž ne dovede do nast anka akcionog potencijala u
prvom osjetnom neuron u odgovar ajućem osjetnom putu

Rezultat ošt ećenja girus postcentralisa su anestezija i hipostezija (potpun

gubitak/smanjena apsolutna i dif erencijalna osjet ljivost - teškoće u f inoj
lokalizacij i), a u nekim slučajevima javlja se povećana pobuđenost girusa
postcentralisa (hiperstezija) . Moguća j e pojava i parastezija, tj . generisanja
tjelesnih osjeta koji ne odgovaraju na pr isutnu draž .

50
SPECIJ ALN A CUL A

8. 5. Hemijska čula

8. 5. 1. Čulo mirisa

U mirisni sistem ubrajamo mirisni dio nosne sluznice, mir isne ner ve i mirisni
mozak . Kod ljudi je mirisni mozak redukovan na mali dio m oždane baze . Mir isni
sistem je dobr o povezan sa limbičkim područj ima i učestvuje u mot ivacij i i
emocijama. Primar no osjetno područje za mir is smješteno je u hipokampusnom
girusu, unkusu i donjim dijelovima f rontalnog režnja . Tu stižu impulsi nastali
podraživanjem mir isnih receptora u nosu preko mir isnog ner va direktno be z
prekida u talamusu . Od svih put eva, m irisni put pr vi dobij a mijelinsku ovojnicu
(zato beba prije m ože da namir iše m ajku nego što može jasno da je vidi) .
Oštećenje velikog dijela primarnog mirisnog područja ne izaziva gubitak mirisa, jer
je ona najčešće izazvana oštećenj ima receptora . Mir isne halucinacije javljaju se
uz shizof reniju i posljedica su kortikalne aktivacije .

8. 5. 2. Čulo okusa

Receptori čula okusa se nalaze u usnoj duplji i ždrijelu, u okusnim pupoljcima koji
čine papile, a eksponir ani su prema okolini preko pora ispunjenih pljuvačkom .
Inf ormacije sa ovih receptora pripremaju digestivni sistem na hranu, a ref leks
povraćanja može se aktivirati ukoliko se supstanca ocijeni kao nepoželjna ili
toksična. Kad u svakodnevnom živo tu govorimo o “okusu” hrane ili pića, često
mislimo na kombinaciju okusa i mir isa . Drugi receptor i u usnoj duplji daju
inf ormacije o t eksturi i temperatur i unesene hrane, pa je percepcija okusa zavisna
i od Impulsa sa ovih receptora . Postoj i nekoliko vr sta recept ora okusa: za slatko,
slano, kiselo, gorko i umam i (glutamat) . Primarno osjetno područje za okus nalazi
se u donjem delu girusa postcentralisa i gornjem dijelu insule . Impulsi iz okusnih

51
receptora odlaze posredst vom raznih m oždanih nerava u jedra mo ždanog stabla, a
zat im preko talamusa u zonu kore velikog mozga zaduženu za okus .

8. 6. Vidni sistem

Organ čula vida je oko . Oku su pridruženi dijelovi ner vnog sistema koji učest vuj u
u prenosu i obradi vidnih inf ormacija: vidni put, centri za r ef leksne vidne
aktivnosti i vidni dij elovi kore velikog mozga, tzv . vidna kora. Oko i pridruženi
dijelovi ner vnog sistema sačinjavaj u vidni sistem . N. opticus predstavlja počet ni
dio optičkog puta, pruža se od zadnjeg dijela očne jabučice, od koluta optič kog
živca na mrežnjači, probija preostale dvije opne očne jabučice i ulazi u očnu
duplju. Pruža se unazad do optičke raskrsnice .

Očna jabučica ( bul bus oculi )je smještena u koštanoj očnoj duplj i . Ima oblik
nepravilne lopte, sa izraženijim prednjim dijelom, zbog čega joj je sagitalni
prečnik oko 24 mm, a vertikalni i poprečni prečnici oko 23 m m . Na očnoj jabučici
opisuju se omotači i sadr žaj očne jabučice .

Omotači su tri tanke opne: spoljašnja ili f ibrozna, srednja ili sudovna i unutrašnja
opna.

Spol jašnja opna (tunica fibrosa bulbi ) j e čvrsta f ibrozna opna, koja pruža otpor
unutrašnjem prit isku i štiti unutrašnjost oka . Čine je rožnjača ( cornea) i beonjača
(sclera). Rožnjača predstavlja prednju petinu opne, prozr ačna je i služi za pr olaz
svjet lost i. Ima i ulogu sočiva za prelamanje svjet losnih zraka . Beonjača čini
zadnje četir i petine opne, zadnj i dijelovi su joj pokriveni f ascijalnim opnama, a
prednj i vežnjačom .

52
Srednja ili sudovna opna (tunica vasculosa bulbi ) ima ulogu u ishr ani očne
jabučice. Sastoj i se od tri dijela: dužice ( iris), cilijar nog tijela ( corpus ciliare) i
sudovnjače ( choroidea). Dužica je prednji dio u čijem središtu se nalazi kružni
otvor, zjenica ili pupilla, koja propušta svjet lostu u unutrašnj ost oka . Njen pr omjer
je promjenjiv, pod uticajem je mišića m. sphincter pupillae, koji joj smanjuje
promjer i m. dilatat or pupillae , koji joj povećava promjer . Oba su pod uticajem
vegetat ivnog ner vnog sistema, pr vi m išić parasimpat ikusa, drugi pod uticajem
simpat ikusa. Dužica može bit i različite boje, zavisno od količine pigmenta u
njenim ćelij ama (velika količina daje cr nu boju, mala količina pigmenta zelenu
boju). Intenzitet svjetlosti koja ulazi u očnu jabučicu reguliše promjenjiva veličina
otvora dužice, zjenic a, (2-5 mm), koja ima f unkciju blende . Skupljanje i šir enje
zjenice se odvija ref leksno, bez uticaja volje . Na svjetlu se zjenice sužavaju, a u
tami se šire, što reguliše intenzitet svj etlost i koji ulazi u oko . Takođe na širinu
zjenice utiču i emocije (u s trahu su velike oči) . Cilijarno tijelo pr oizvodi očnu
vodicu ( humor aquosus ) i ima ulogu pri akomodaciji oka, jer se u njegovom
sastavu nalazi istoimeni mišić ( m. ciliaris), čija kontrakcija mijenja zakrivljenost
sočiva i time ut iče na prelamanje svjetlosn ih zraka u oku . Sudovnjača čini zadnj i
dio ove opne, sadr ži gustu mrežu krvnih sudova .

Unutrašnja opna (tunica inter na bulbi ) sastoji se od pigmentnog sloja ( stratum

pigmenti), koji oblaže unutrašnju povr šinu svih dijelova sudovne opne i od
mrežnjače ili ret ine. Retina se sastoj i od dijela koji nema f otoreceptivni dio (slijepi
dio mrežnjače) i dijela koji je sposoban za primanje svjetlosnih nadražaja ( vidni ili
optički dio) . Vidni dio sadr ži „štapićaste čelije“ i "čepićaste ćelije“ osjetlj ive na
svjet lost i boje. Na zadnjem dijelu mrežnjače postoji mrlja ili makula, u čijem
središnjem dijelu se nalazi jamica koja u f iziološkom smislu predstavlja t ačku
jasnog vida.

Sadržaj očne jabučice čine prednja komora očne jabučice, zadnja komora očne
jabučice (obje is punjene očnom vodicom) , sočivo ( lens)-bikonveksnog oblika, čija
je uloga u pr elamanju svjetnosnih zr aka, te staklast o tijelo ( corpus vitreum ) -
ispunjava veći dio očne jabučice priljubljuje mrežnjaču uz sudovnjaču .

Pomoćni organi oka su : mišići očne jabuč ice, koji pokreću očnu jabučicu u svim
pravcima i usmjeravaju oko ka posmatranom predmetu, f ascij e očne duplje, obr ve,
očni kapci, vežnjača ( conjuctiva), per iorbita, masno tijelo orbit e i suzni pr ibor .

Vidne inf ormacije se iz mrežnjače prenose u različita područja mozga preko

vidnog puta koji se projektuje na različit im nivoima centralnog nervnog sistema:

● prema vidnoj kori, gdje se registruju i analiziraju vidne inf ormacije na svj esnom
nivou,

● prema moždanom st ablu, gdje su smješt eni centr i za vidne r ef leksne aktivnost i
(ref leks zjenica i ref leks akomodacije), te centri koji kontrolišu pokrete očne
jabučice, i

● prema hipotalamusu, što omogućava uticaj promjene r itma svjet lost/tama na

različite biološke f unkcije (tzv . biološki rit movi) .

53
Vlakna vidnog puta završavaju naj većim dijelom u potiljačnom dijelu kore velikog
mozga, gdje se nalazi više područja vidne kore. Vidna kora je, kao i čitav vidni
sistem, retinotopski organizovana , tj. svaki njen neuron prima inf ormacije i z
tačno određenog područja mrežnjače, što omogućava prenos inf ormacija po
principu "tačka po tačku". Različit a područja vidne kore su povezana sa drugim
područj ima moždane kore, posebno sa opštim ili hetermodasocijativnim
područj ima (W ernikeovo i pref rontalno područje) što je značajno za post izanje
senzorne integracije (slika 18).

8. 6. 1. Uloge čula vida

Vidni sistem pret var a svjet lost, koja se ref lektuju u oko sa predmeta u vidnom
polju, u inf ormacije koje može pr epoznati ner vni sistem (receptorski potencijal
f otoreceptora), nakon čega se st vara svj esni osjećaj vida, a odvijaju se i ref leksne
aktivnosti potaknute vidnim stimulusima (npr. okretanje glave od/prema izvoru
intenzivne svjet lost i). Jačina svjet lost i je psihički ekvivalent intenziteta svjet la
ref lektovanog sa posmatranog predmeta iz vanjske sredine, dok je boja svjetlost i
psihički ek vivale nt talasne dužine tog svj etla.

Uloga vidnog sistem a u stvaranju slike pojedinost i iz vanjskog svijeta obuhvata:

1. prolazak i prelamanj e svjet osnih zraka kroz dioptrički aparat oka do mrežnjače

2. pretvaranje svj etlosne energije u promjenu pot encijala membrane

f otoreceptora i neurona mrežnjače (t zv. proces f ototransdukcij e).

54
3. stvar anje i pr enošenje nervnih impulsa neuronima vidnog put a do različitih
područja vidnog sist ema, gdje se vrši njihova obrada.

Na ritmičnoj izmjeni svjet lost i i tame zasnivaju se dnevni (cirkadijalni) ritmovi. U

tom pogledu značajnu ulogu ima jedr o hipotalamusa smješteno iznad opt ičke
raskrsnice (supr ahijazm atično jedro - biološki časovnik) koje prima brojna ulazna
vlakna iz mrežnjače. Ovo jedro šalje brojne izlazne veze ka jedrima endokrinog
dijela hipotalamusa i hipof izi, i drugim moždanim područjima, čiju f unkciju
kontrolišu. U biološke ritmove spada i cik lus budnost/spavanj e.

Slika 18. Prenos im pulsa kroz vidni sist em . 1. očna jabučica, 2 . opt ički ner v, 3 .
optička raskrsnica - sljepoočna vlakna nerva se ne ukrštaju, 4. optički traktus,
5. lateralno koljenasto tijelo, 6 . vegetat ivna vlakna koja povezuju oko i moždano
stablo, 7. optička raskrsnica – ukrštanje nazalnih vlakana, 8. vegetativna jedra
moždanog stabla/kičmene moždine, 9 . gornje krvžice srednjeg mozga, optička
radijacija - povezuje lateralno koljenast o tijelo i vidnu koru .

8. 6. 2. Prolazak i prelamanje svjetlosti kroz prozirne strukture oka (dioptricki

aparat oka)

Dioptrični aparat oka sačinjavaju prozir ne strukture unutar očnih jabučica kroz
koje prolaze i pr elamaju se svjet losni zraci na putu do mrežnj ače: rožnjača, sočivo
i staklast o tijelo . Prelamanje svjet lost i kroz strukture dioptričkog aparata oka
posljedica je nj ihove zakrivljenosti i indeksa prelamanja svjetlost i . Naj veći st epen
prelamanja svjetlosnih zraka ima rožnjača, a najveće je prelamanja na granici
rožnjače i vazduha (slika 19) . Predmet, čija je slik a f okusirana na mrežnjaču,
jasno se vidi. Slika na mrežnjači je realna, oštra, smanjena i obr nuta u odnosu na
realni pr edmet, a ipak je mozak (na osnovu iskust va) doživljava kao sliku
predmeta u pr irodnoj veličini i položaju ( očima gledamo, a mozgom vidimo ).

Sposobnost oka da dvije veoma bliske tačke vidi odvojeno, predstavlja oštr inu
vida. Najmanja udaljenost između takvih bliskih tačaka mijenja se sa promjenom
njihove udaljenost i od oka, pa se izražava kao minimum separabile , ugao koji
zraci povučeni od tih posmatranih tačak a zaklapaju u optičkom središtu oka (17
mm ispred mrežnjače) . Kod normalnog oka, pri gledanju slova i brojeva,
minimum separabile iznosi 1 minut, a ukoliko se gledaju tačk asti izvor i svjetlosti i

55
kod optimalne osvijetljenost i, može izn ositi samo 26 sekundi . Da bi se dvije tačke
uočile odvojeno zraci svjet lost i koji dolaze od njih na mr ežnjaču mor aju da
podraže dva f otoreceptora, ali ta dva f otoreceptora moraju bit i odvojena jednim
nepodraženim f otoreceptorom . Ovo izost ravanje signala se postize mehanizmom
lateralne inhibicije .

Oko je prilagođeno za gledanje predmet a koji su od oka udalj enij i preko 6 metara
(„daleki predmet i“), a ukoliko se posm atraju predmet i koji su od oka udaljeni
manje od 6 metar a („bliski predmet i“) mora se pri t ome uključit i ref leks
akomodacije. Sočivo je jedini dio dioptričkog aparata oka koji može po potrebi
mijenjati stepen svoje zakrivljenosti, a t ime i jačinu prelamanja stoje od znacaja
kod gledanja bliskih predmeta . Centar za akomodaciju nalazi se u srednjem
mozgu, ali osim njeg a, u ovom procesu značajnu ulogu ima i kora velikog mozga .
Receptori ref leksa akomodacije su f otoreceptor i, a podražaj za njegovu aktivaciju
je nejasna slika na mrežnjači . Ef ektor ovog ref leksa je cilijarni mišić, koji svojom
kontrakcijom dovodi do olabavljenja cilijarnih niti cim e se smanjuje napetost
sočiva pa se on ispupci i poveća prelomnu moć.

8. 6. 3. Funkci je mrežnjače

Fotoreceptori mrežnjače pret varaju svet losne zrake različit ih talasnih dužina u
receptorski pot encijal . Mrežnjača čovj eka sadr ži dvije vrst e f otoreceptora: čunjiće
i štapiće, koji imaju sličnu strukturu, ali različite f unkcije . Fotoreceptor i su
ispunjeni naslaganim membranskim pločicama u kojima se nalaze molekule vidnog
pigmenta koji mogu apsorbovati f otone , pri čemu se njihova energije pret vara u
receptorski potencij al f otoreceptor a . Postoje tri tipa čunjića, koji se razlikuju po
strukturi proteina opsina, što uzrokuje njihovu različitu osjetljivost na svjet lost
određenih talasnih dužina (spektralna osjetlj ivost) i omogućava viđenje boja
(kolorni vid) . Štapići ne posjeduju spektralnu osjetlj ivost, pa su zaduženi za
ahromatski vid (crno -tama/bijelo-svjet lost iskala sivog) .

Posljedica osvjet ljavanja f otoreceptor a je stepenasto smanjenje pr ovodlj ivosti

njihove membrane za jone natrijum a, tj. nastanak hiper polarizacije, koja je
proporcionalna intenzitetu upadnog svj etla (receptorski potencijal). Osvjet ljavanj e
mrežnjače i poslj edična hiperpolarizacija f otoreceptora smanjuje lučenje
neurotransmitera (glutamata) u njihovoj sinapsi sa bipolarnom ćelijom.

Slika 19. Uloga sočiva. U slučaju

grešaka ref rakcije korist imo korektivna
sočiva: kod miopij e (kratkovidosti - M)
paralelni zraci se sijeku ispred ret ine, te
se za korekciju koriste konkavna sočiva,
dok se kod hipermetropije
(dalekovidosti- H) paralelni zraci se
sijek u iza retine, tako da se korekcija
vrši konveksnim sočivima.

56
Vidni prizor može se raščlanit i na nekoliko komponenti: linije, boje, tekstura,
sjene, pokreti i slično . Za njihovo registrovanje i inter pretaciju su zaduženi
specijalizovani neur oni vidnog si stema, posebno vidne k ore . Zbog toga, u
organizacij i vidnog sistema r azlikujemo dva odvojena komunikacijska sistema, P
sistem i M sistem, koji učest vuju u različitim f unkcijama vidnog sistema . M sistem
omogućava registrovanje br zog kretanja predmeta i gled anje u uslovima niskog
intenzitet a osvjet ljenja (sumrak - podražaji s niskim kontrastom), kada nij e
moguće registrovanj e boja (ahromatski vid) . P sist em omogućava prepoznavanj e
boja, oblika, f inih pojedinost i i sporog kretanja posmatranog predmeta . Čunjići
šalju inf ormacije pr eko P sistema, dok se štapići projektuju dominantno na M
sistem. Na taj način štapići omogućavaju vid pr i slabom intenzitetu osvet ljenj a
(sumrak), dok su čunjići aktivni samo pr i dovoljnom intenzit etu svet lost i (dan) . M i
P nisu potpuno odvojeni, a veza među nj ima se uspostavlja unutar vidne kore na
više mjesta.

Ćelije vidnog sistema generalno r eaguju na kontrast e, tj . razlike u stepenu

osvijet ljenosti susjednih dijelova vidnog prizora, a ne r eaguju na apsolutni
intenzitet njihovog osv jet ljavanja. U st varanju graničnog kontrasta kojim nastaje
kontura predmeta, važnu ulogu ima mehanizam lateralne inhibicije, pri kome
podražene ćelije vidnog sistema šalju bočne inhibitorne signale na ćelije u
neposr ednoj okolini, onemogućavajući ih da se preko njih u isto vrijeme prenesu
podražaji. Ovaj proces omogućavaju inhibitorni neur onski krugovi u mrežnjači, u
kojima ključnu ulogu imaju interneuroni: horizontalne i am akrine ćelije . Lateralna
inhibicija omogućava izoštravanje slike u vidnom sistemu, t j. povećava kontrast
između susjednih dij elova vidnog prizora .

8. 6. 4. Vidna kora

Vidnu koru možemo f unkcionalno podijeliti u:

1. područje 17 - strijatno područje ili primarno vidna kora u kojoj se

projektuju vidne inf ormacije i vrši nj ihova element arna analiza i

2. ekstrastri jatna (asocijati vna) područja vidne kore, u njima se vrši

kompleksnija obr ada vidne inf ormacije .

Tok inf ormacija kroz vidnu koru je organizovan hijer arhijski, pa se pojedini njeni
dijelovi aktiviraju u tačno određenom nizu i nivou . Gotovo sve vidne inf ormacije iz
mrežnjače pr ojektuju se u pr imarnu vidnu koru (najveće području vidne kore),
potom u sekundar na podrucja kore, a pot om u heteromodalni asocijativni korteks .

Neuroni vidne kore se dijele u odnosu na kompleksnost procesa

interpr etacij e/analize vidnih inf ormacij a na simpleks ili j ednost avne neurone,
složene (kompleks) neurone i neurone najveće složenosti ( hiperkompleks) . Idući
od pr imarnog ka heteromodalnom asocijativnom korteksu, tj . od simpleks preko
kompleks i hiperkompleks neu rona, povećava se recept ivno područje neurona, a
stimulusi na koje oni odgovaraju postaju sve kompleksniji . Inf ormacije iz više
simpleks ćelije konvergiraju u kompleks ćeliju, dok inf ormacije iz više kompleks
ćelija odlaze do hiperkompleks ćelija .

57
Osnovnu strukturno-f unkcionalnu jedinicu moždane kore čine vertikalno
organizovane grupe neur ona (kolumne ili stubovi) . Opisan je veći broj
f unkcionalno specijalizovanih kolumni u primarnoj vidnoj kori: kolumne okular ne
dominacije, kolumne linearne orjentacije, k olorne kolumne (blobs) . Žuta mrlja se
projektuje u područj u okcipit alnog pola, oko koga se u vidu koncentričnih krugova
projektuju perif erni dijelovi mrežnjače . Velika kortikalna projekcija žute mrlje, koje
predstavlja relat ivno malo područje mrežnj ače, om ogućava joj da bude mjesto
najostrijeg vida, dok perif erna, prostrana područja mrežnjače imaju relativno malu
kortikalnu projekciju i manju oštr inu vida .

Vidne inf ormacije iz oba oka dolaze odvojeno u područje 17, u čij im kolumnama se
spajaju. Osnovna uloga područja 17 je iscrtavanje linija i granica posmatranih
objekata te uočavanje njegovog relativnog pomjeranja . Odstranjenje područja 17
uzr okuje gubitak svjesnog vida (potpuno sljepilo), a ostaju očuvane vidne
ref leksne radnje (odbrambene) koje su int egrisane na nivou srednjeg mozga .

Veza između str ijat nog korteksa i ekstrastrijatnih oblasti korteksa ost varuje se
preko dva puta par alelne obrade inf ormacija: dor zalnog puta, koji je usmjeren
prema tjemenoj kori, gdje su smještene prostorne mape pa se na ziva put “gdje” i
ventralnog puta, koji je usmjeren prema sljepoočnoj kori, gdje su smještene
područja za im enovanje predmeta i lica i određivanje značaja objekta pa se naziva
put “šta” . Asocijat ivna područja vidne kore "samostalno ništa ne vide ", ali mog u
obrisu predmeta, registrovanom na nivou primarne vidne kore, dodati boj u, sjaj,
hrapavost i oštrinu, vršeći detaljnij u analizu slike i njeno memorisanj e .
Asocijativna heterom odalna kora je u bliskoj f unkciona lnoj vezi sa vidnom korom i
integriše inf ormacije iz vidnog, slušnog i opšteg osjetnog sistema, omogućavajući
određivanje vr emenskih i prostornih koordinata posmatranog predmeta, kao i
analizu prostor ne slike tijela koja se uklapa sa slikom posmatranog predmeta, za
šta je posebno odgovor na des na hemisf era.

8. 6. 5. Kolorni vid

Osjećaj boje nastaje kada se svjetlosni zraci r azličit ih talasnih dužina ref lektuju
od osmatranog objekta, a zatim aktiviraju mehanizam f ototransdukcije na
odgovarajućim čunj ićima, st varajući njihov receptorski potenci jal. Ref leksija
svjet lost i talasne dužine oko 400 nm stvara osjećaj ljubičast e boje, 450 nm plave
boje, 500 nm zelene boje, 600 nm narandžaste boje, a oko 700 nm cr vene boje .
Čunj ići su koncentr isani na žut u mrlju . Prenos signala, koji počinje od čunj ića,
odlikuje se malim stepenom konvergencije ( prenosi se u odnosu 1:1 između
f otoreceptora -bipolar nih ćelija -ganglijskih ćelija), što ima za posljedicu njihovu
manju osjetljivost na svjet lost odnosno veliki prag podražljivosti, ali i visoku
oštrinu (otuda žuta mrlja predstavlja mjesto najostrijeg vida i ne možemo
razlikovati boje i detalje pr edmeta u sumraku) . Vlakna koja polaze od čunjića
zauzimaju zbog toga veliki dio vidnog puta i projektuju se na velike dijelove
primarne vidne kore . Nastanak kolornog vida s e objašnjava pomoću tr ihromatske
teorije i teorije oponentnih (antagonist ičkih) boja, koje jedna drugu ne isključuju,
već se nadopunjuju .

58
Da bismo uočili boje, intenzit et svjetlosti mora biti iznad praga koji podražuje
čunjiće, budući da št apići koji imaj u niži prag aktivacije od čunjića i ne učest vuju u
generisanju kolornog vida Analiza kolorne inf ormacije nastavlja se na nivou
neurona retine i neurona later alnog koljenastog tijela, kao i na nivou vidne kore
(kolorne mrlje – blobs) u ar eji 17, a dovršava u asocijat ivnim područjima vidne
kore.

8. 6. 6. Sistem za pokretanje oči ju i usmjeravanje pogleda

Da bi se predmet jasno vidio, njegova slika treba da pada na mjesto najoštrijeg

vida na mrežnjači ( žuta mrlja) . Kako su glava, oči i posmatr ani predmet uglavnom
u pokretu, postoji sistem za pokretanje očiju i usmjeravanje pokreta koji ima za
cilj da namjest i sliku posmatranog predm eta na žutu mr lju ( voljna f iksacija) te da
namještenu sliku u tom položaju odr žava odredjeno vrijeme (stabilizacija ili
nevolj na f iksacija) . Mehanizam koji blok ira da slika pr edmet a na koji je usmerena
naša pažnja ne napusti žutu mrlju (stabilizacija), djeluj e na principu "povratne
sprege": kad slika posmatranog predm eta ima tendenciju da napust i žutu mrlju
mehanizam je vraća naz ad. Većina očnih pokreta su konjugovani, tj . oba oka se
kreću sinhrono u istom smjeru . Položaj i brzina kretanja očne jabučice o dređeni su
aktivnošću neurona moždanog stabla i moždanih ner ava koji kontrolišu f unkcije
mišića koji pokreću očnu jabučicu .

8. 6. 7. Binokul arni vid

Vidno polje je dio prostora u kojem se jasno vide pr edmeti jednim okom
(monokularno) ili sa oba oka (binokularno), dok gledamo ravno naprijed bez
pokretanja glave i očiju . Osim centralne vidne oštr ine ( zutom mrljom), postoji i
periferni vid koji služi pr venst veno za orijent aciju u prostoru . Posmatranjem
predmeta sa oba oka iz raznih uglova (binokularni vid), nastaju dvije različit e
slike, od kojih mozak f ormira jednu, tzv. stereoskopsku ili binokularnu sliku . Iako
većinu kolumni vidn e kore stimulišu inf ormacije iz oba oka, pojedine pref eriraj u
desno, dok druge pref eriraju lijevo oko, i ovi neuroni su organizovani u kolumne
okularne dominacije . Nastanak jedinst vene slike pri binokularnom vidu zadatak je
vidne kore i područja mozgakoja kontrolišu pokrete očne jabučice . Binokularni vid
omogućava st varanje specif ičnog osjeta trodimenzionalne slike predmeta u mozgu
(tzv. relj ef ni ili plastični vid) i osjećaj prostorne dubine posmatranog predmeta .

8. 6. 8. Reakcije oka na prisust vo svjet l osti različite jačine

Prilagođavanje oka na prisust vo svj etlost i različitog intenziteta odvija se

promjenom šir ine zjenice i adaptacijom oka .

Veličina zjenice je promjenjiva i količinu svjet lost i koja ulazi u oko se može
ref leksno regulisat i . Šarenica ima ulogu dijaf ragme (blende), koja reguliše veličinu
zjenice (koja iznosi 2 - 5 mm), f unkcijom njena dva mišića : sf inktera zjenice, koji
kontrakcijom sužava zjenicu (mioza) i iner visan je parasim patičkim vlaknima . i
dilatatorom zjenice koji kontrakcijom širi zj enicu (midrijaza), a iner visan je

59
simpat ičkim vlaknim a . Normalno su zjenice okrugle, srednje i obostrano jednake
širine, pr i osvjetljenju se sužavaju (mioza), a u tam i šire (m idrijaza) . U stanjima u
kojima preovladava aktivnost simpatikusa kao što je st rah itd. zjenica je šir oka ("u
strahu su velike oči" ) .

Adapt acija oka predstavlj a brzu sposobnost pr ilagođavanja oka na svjetlost

različitog intenzitet a (slabu ili jaku osvjet ljenost) i poslj edica je privremene
promjene količine vidnog pigmenta u f otorece ptor ima mrežnj ače . Adaptacija oka
objašnjava zašto nas zabljesne svjetlost nakon izlaska iz tamne prostor ije u
intenzivno osvjetljenu prostor iju (izlazak iz tunela) i zašto je potrebno vrijeme da
bi mogli jasno gledati nakon prelaska iz intenzivno osvjet lj ene u tamnu prostoriju
(ulazak u tunel) . Ova se oset ljivost automatski podešava sa intenzitetom svjet la
koji podražuje mrežnjaču, što omogućava da ona reaguje samo na svjet lost, a ne i
tamu.

prenos inf ormacija iz V1 područja u asocijativna

(ekstrastrijalna) područja vidne kore ostvaruje se
preko dva puta

- Dor zalni put – put gdje, završava u parietalnoj

kori, premotornoj kori i f rontalnom očnom
području. Prenosi inf ormacije iz perif erij e vidnog
polja, koje se generisu stapicima, a zat im do
primarne vidne kore prenose preko M put a.
- Ventralni put – put šta (oblik, veličine, boje),
završava u IP, par ahipokampalnom i peririnalnoj
kori. Prenosi inf ormacije iz centralnog dijela
vidnog polja, koje se generisu cepicima, a zat im
do primar ne vidne kore prenose preko P puta.

Naizmjenicni rasporedi kolumni koji pr imaju

inf ormacije iz lijevog i desnog oka u primarnoj vidnoj
kori –kolumne okular ne dominacije, vazne za
nastanak binokularnog vida i f uziju slik a iz oba oka

8. 6. 9. Treperasta svjetlost i fuzija slike

Podraženje f otoreceptora mrežnjače traje duže od djelovanj a svjet losne draži na

njih. Kratkotrajni isprekidani svjetlosni bljesci koji se br zo javljaju u nizu imaju
tendenciju da se stapaju, pri čemu može nastat i neprekinuti svjetlosni utisak.
Frekvenca tr eperenj a svjetlosti, pr i kojoj se dobija f enomen neprekinute svjet lost i,
naziva se kritična frekvenci ja fuzi je svjetlosti . Ona raste sa porastom
intenzitet a osvjetljenja, tako da do stapanja treperast e svj etlost i prije dolazi pri
slabom osvjetlj enju. Npr. pri projekcij i f ilmova slike se smenjuju f rekvencom
24/sek, i tada vidimo kontinuiranu scenu, kretnje, a ne pojedinačne slike.
Međutim, dejst vo poj edinačnih svjet losnih nadražaja u obliku bljeskova može i da
izazove neprij atne subjektivne ut iske i zamor.

60
 8.
7. Slušni sistem

Sluh je osjetni modalitet koji omogućava registrovanje i interpretaciju zvuka i

značajan je za norm alan razvoj govor a . Zvuk predstavlj a longitudinalno mehaničko
vibr iranje čestica m aterijalne sredine (I ne širi se kroz vakuum), koje se, kao
područje njenog zgušnjavanja i razrjeđenja, širi kroz prostor od izvora zvuka (npr .
žice nekog instrumenta, glasne žice govornika) . Osnovne karakteristike zvuka su:
f rekvencija, intenzit et ili amplituda i boja ili t on . Zdravo ljudsko uho može da
registruje zvukove čije su f rekvencije 20 - 20 000 Hz.

Registrovanje i inter pretacij a zvukova odvija se f unkcijom slušnog sistema koga

sačinjavaju slušni dij elovi uha, slušni put, te slušna podr učja mozga .

Uho ima tri dijela: spoljašnje i sredn je uho, koji su odgovorni za pr ihvatanje i
sprovođenje zvučnih talasa i unutrašnje uho , u kojem je smješten receptor sluha
(Kortijev organ)

Spol jašnje uho se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog kanala . Na

mjestu gdje vanjsko prelazi u srednje uho nalazi se bubna opna . .

Srednje uho se sastoji od bubne duplje, slušne ili Eustahijeve trube i mastoidne
pećine. U bubnoj duplji se nalazi lanac slušnih koščica: čeki ć (malleus), nakovanj
(incus) i uzengija ( stapes). Baza uzengije smještena je u ovalnom tremnom
prozoru ( fenestra vestibuli ), koji čini granicu srednjeg i unutrašnjeg uha . Dva
mišić a, m. tensor tympani i m. stapedius, se pripaj aju na slušne koščice .
Eustahijeva tuba ( tuba audit iva ), 3, 5 cm dugačka cijev koja povezuje ždrijelo
(nosni dio) i sr ednje uho. Mastoidna pećina se nalazi iza bubne duplje i gradi je
grupa dobro pneumatizovanih šuplj ina .

Unutrašnje uho sačinjava skup membranoznih struktura (membranozni labirint)

koje su smještene unutar koštanog zida (koštani labirint) . Slušni dio la bir int a
naziva se puž, i on je spiralno zavijen dva i po puta . Puz sadr zi dva
prostora/sprat a: scala vestibuli – gornji sprat i scala tympani – donji sprat . Scala

61
vestibuli počinje tremnim prozorom ( fenestra vest ibuli ), u koji se uvlači baza
uzengije. Scala tympani počinje pužnim prostorom ( fenestra cochleae ), na kome je
sekundarna bubna opna, koja ima ulogu u slabljenju prej akih zvučnih talasa .
Podjelu na ove spr atove čini tanka koštana spiralna pločica, koja se pruža kroz
unutrašnjost puža, a na čijoj spoljašnjoj ivici se pr ičvršćuje opnast i puž ( ductus
cochlear is) koji cini srednji sprat pu za . Na donjem zidu sr ednjeg sprata se nalazi
Kortijev organ, koji se sastoji od potpornih i slušnih ćelij a, a proteže se duž
bazilarne membrane . Ove celije leze na b azilrnoj membrani . Slušne ćelije su
pokrivene dlačicam a koje prominir aju u ductus cochlearis . Preko dlačica,
dodirujući im vrhove, pruža se pokrovna ili tektorijalna mem brana, čiji je jedan
deo slobodan i može da se kreće u tečnosti kojom je ispunjen ductus cochlearis.
Zvuk se do receptorskih ćelija Kortijevog organa može prenositi kroz vanjsko i
srednje uho zr ačnim i koštanim putem . Koštana vodljivost zvuka predstavlja razlog
zašto sebe čujemo drugačije, od načina na koji nas čuju dr ugi ljudi ili kada glas
reprodukujemo sa audio medija .

Zvuk prolazi kroz vanjski slušni kanal do bubne opne, uzr okujući njeno t itranj e,
koje se prenosi na niz povezanih sl ušnih koščica . Titranje slušnih koščica, koje
f unkcionišu kao sistem poluga i imaju pojačivačku ulogi u prenosu zvučnih
vibracija, pr enosi se zvucni talas do unutrašnjeg uha . U unut rašnjem uhu pri tom e
nastaju vibracije nj ene tečnosti, koje pomjera receptorske celije Kortijevog
organa. Pomjeranje slušnih receptorsk ih ćelija, koje na jednoj strani sadr že
dlačice ur onjene u k rovnu ploču (tektorij alna membrana) deformiše ih/savija), pa
se mijenja protok jona kroz membranu ovih ćelija i stvara se njihov receptorski
potencijal. Osjetne ćelije Kort ijevog organa, dakle, djeluju kao pretvarači zvuka u
receptorski pot encij ale. Slušne ćelije na strani nasuprot dlačicama, dolaze u
kontakt sa završecima slušnog ner va i preko njega se inf ormacija prenosi na
kohlearna jedra moždanog stabla, odakle polazi slušni put . Što je veći intenzitet
zvuka koji dolazi u uho, veća je f r ekvencija kojom neuroni slušnog živca st varaju
ner vne impulse, što se prenosi do slušnih područja kore koja ih prepoznaju kao
zvukove većeg intenziteta .

Vremenski obr asci promjene parametar a zvuka (boje, amplitude, f rekvencije)

omogućavaju prepoznavanje m elodije ili govora od strane slušnog sistema, koji
razlaže složene zvukove na jednosta vne vibr acije (spektralna analizu) i st vara
bioelektrične potencijale . Ovi pot encijali se slušnim pu tem prenose do slušne
kore, u kojoj se stvara svjesni osjećaj r egistro vanog zvuka, ili do subkortikalnih
slušnih područja (npr . donje kvr žice srednjeg mozga), koja su zadužena za
ref leksne, automatske radnje kao odgovor na slušne st imuluse .

Slušni put sačinjavaju neuroni koji učestvuju u prenošenju i obradi slušnih

podražaj a od kohlearnih jedara moždanog stabla do slušnih područja kore ili
slušnih subkortikalnih struktura . U njegov sastav ulazi: g ornje olivarno jedro
moždanog stabla, donje kvr žice srednjeg mozga, medijalno koljenasto t i jelo
međumozga, i veze između njih (she m a 8). Projekcija aksona/ vlakana slušnog
puta u medijalnom koljenastom tijelu i slušnoj kori f ormirana je spiralno, slično
pužu uha, i naziva se tonotopska organizacija (tonotopske mape - vise nj ih) . Na
ovaj način, prenos inf ormacija u slušnom sistemu se o dvija po principu “tačka po
tačka”, što je karakteristično i za dr uge osjetne sisteme . Tako, npr . za svaku

62
f rekvencu zvuka u opsegu čujnosti uha, postoje dijelovi Kortijevog organa koji
maksimalno vibr iraju, pa se ova lokalizacija precizno prenosi slusnim putem do
slušnih podr učja moždane kore, gdje se vrši interpretacija .

Slušna područja moždane kore ili slusna kora smještena su u sljepoočnom režnju i
dijele se na primar no i asocijat ivna polje. Slušna kora prima inf ormacije iz
medijalnog koljenast og tijel a, odakle inf ormacije odlaze pr vo u primar nu, a potom
u asocijativna podr učja slusne kore. primarna i asocijat ivna slušna kora su
hijerarhijski organizovani, a neur oni pr imarne kore aktiviraju se na jednost avnije
zvučne podr ažaje, dok asocijat ivnih područja na podražaje složenijeg tipa . Treba
napomenuti da je projekcija slušnog puta u slušnu koru obostrana, ali dom inantno
kontralateralna . Istr aživanja su pokazala da postoje određene razlike u načinu na
koji zvučne inf ormacije inter pret iraj u/analiziraju desna i lijeva hemisf era mozga .
Takođe, istraživanja pokazuju da se pr ojekcija i interpretacija muzike i govor a
odvija u različit im kolumnama slušne kore .

Zbog obostrane projekcije slušnog puta na slušnu koru, mozak može upoređujući
razlike intenziteta i vremena pr ist izanja zvukova koji podr ažuju desno i lijevo uho
(šif rirano preko frekventnog koda nervnog impulsa) odredit i lokalizaciju izvora
zvuka u prost oru . Glavnu ulogu u lokalizovanju izvora zvuka ima gornj e
maslinast o jedro moždanog stabla

Moždana kora šalje povratne (t zv . nishodne ili descendentne) inf ormacije prem a
Kortijevom organu, podešavajući njegovu osjetlj ivost na zvukove od posebnog
značaja na koje treba da usmjerimo pažnju (npr . plač dj eteta u snu, glas u
bučnom žamor u itd) .

63
64
65
9. MOTORNE FUNKCIJE NERVNOG SISTEM A

Motorne f unkcije nervnog sistema uključuju tri povezane, aktivnosti:

• Izvođenje voljnih i ref leksnih pokreta,

• Održavanje ravnoteže tijela i obezbjeđivanje stabilnosti za izvođenje pokreta,

• Koordinaciju kontrakcije mišića koja obezbjeđuje glatke i precizne pokrete .

Praksi ja obuhvata oblike naučenog svrs ishodnog ponašanja čovjeka, sem govor a ,
npr. jednostavni pokreti , složene vještine ( pantom ima, izvođenje pokreta na
zapovijed ili imitaciju p okreta, mimika i geste), a njihov poremećaj zove se
apraksija.

9. 1. Asoci jati vni dijelovi kore mozga u motornoj kontroli

Asocijativna područja moždane kore (posteriorni parijet alni asocijativni korteks i

dor zolateralni pref rontalni asocijativni koretks) su vrh senzomotorne hijerarhije .
Posteriorni pari jetalni asoci jati vni korteks (prostorne mape) ima važnu ulogu
u integracij i inf ormacija o trenutnom položaju dijelova tijela koje treba pokrenuti i
položaja vanjskih pr edmeta s kojima će tijelo biti u int erakciji. Ovaj dio korteksa
prima inf ormacije iz vidnog, slušnog i somatosenzornog sistema, dok iz njega
većina inf ormacija odlazi u motorna područja kore, u dor zolateralni pref rontalni
asocijativni korteks, u područja sekundarnog motornog korteksa i f rontalno očno
polje. O vo područje je odgovor no za donosenje odluke o počinjanju voljnog
pokreta na osnovu senzornih inf o rmacija, koje prima od post eriornog parijetalnog
asocijativnog korteksa .

Posljedica oštećenja ovog područj a su apraksija i kontralate r alno zanemar ivanje .

Apraksija je teškoća u izvođenju specif ičnih pokreta kad se od pacijenta zatraži da
ih izvede, nar očito ako je pokret izvan konteksta (oštećenje lijeve strane) .
Konstrukcijska apraksija postoji kad pacijent nije u stanj u od dijelova ne kog
objekta složit i cjelinu (oštećenje desne strane) . Kontralateralno zanemarivanje je
poremećaj sposobnosti pacijenta da odgovori na vidni, slušni ili somatosenzorn i
podražaj, koji djeluj e na stranu t ijela kontralateralnu povrij eđenoj strani mozga -
desna strana.

9. 2. Motorni korteks

Podijeljen je na: Primarni motorni korteks (Brodmanova area 4) iasocijativna

motorna podrucja koja cine: Premotorni region (Brodmanova area 6) i
Suplement arni motor ni region .

Iz pr imarnog motornog korteksa (u precentralnoj vijugi f rontalnog režnja velikog

mozga.) polaze impulsi za voljne pokrete skeletnih misica . Pojedini dijelovi ovog
podrucja su odgovorni za pokrete tačno određenih mišića ili mišićnih grupa
suprot ne polovine tijela na nacin da k ortikalna prezentacij a tijela u primarnom
motornom korteksu ima izgled čovjeka koji dubi na glavi i naziva se motorni

66
homunkulus/covjeculjak (slika 20) . Veličina prezent acij e poj edinih dijelova tijela
u motornom homunkulusu ne odgovara veličini tog di jela t ijela, već zavisi od
kompleksnosti pokreta koju on obavlja (zato je velika prezentacija šake, a
malena za trup) .

Premotorni korteks se nalazi ispred primarnog motornog polja . Šalje signale ili
direktno u pr imarni motorni korteks ili preko bazalnih ganglija i talamusa
indirekt no u primarni motorni korteks . Suplementarni motorni region f unkcioniše
zaj edno sa pr emotornim korteksom da bi se obezbijedili posturalni pokreti,
f iksacioni pokreti glave i očiju, a služi i kao osnova za f iniju motornu kontrolu šaka
i stopala put em premot ornog i pr imarnog motornog korteksa . Potrebni su jači
stimulansi u suplem entarnom motornom regionu da bi se izazvale kontrakcije,
uglavnog vece grupe misica .

Identif ikovani su i specijalizovani regioni u motornom korteksu:

1. Broka region, motorni centar za govor . Kod većine dešnjaka se nalazi u

lijevoj hemisf eri . Njegovim r azar anjem nije moguće izgovaranje cijelih dužih
riječi, već samo prostih -”da” ili “ne”;

2. Polje za voljne pokrete očiju , zauzima dio srednje f rontalne vijuge .

Njegovim razaranjem je onemogućeno voljno kretanje očiju prema obj ektima (tzv
svjesna f iksacija)

9. 3. Motorna funkcija bazalnih gangli ja

Bazalne ganglije pr imaju gotovo sve signale iz korteksa, u koji vraćaju gotovo sve
svoje signale . Jedna od naj važnijih f unkcija bazaln ih ganglija je f unkcionisanje u
kontroli složenih obrazaca motorne aktivnosti (pisanje slova, rezanje papir a
makazama, zakivanj e eksera čekićem, ubacivanjem lopte u košarkaški obruč, -
praktično svi naučeni pokreti ). Ove f unkcije bazalnih ganglija se ost varuj e
pomoću dva neuronska kruga: glavnog i pomoćnog (shema 9) .

Većina motornih aktivnosti nastaje kao posljedica misli generisanih na osnovu

sadr zaja iz pamćenj a, što se naziva kognitivna kontrola motorne akti vnosti . Pri
tome signal iz korteksa ide do nc. caudat us-a (ima ključnu ulogu u ovom procesu -
repato jedro) , pa do globus pallidus -a, i relejnih jedara talamusa te ka
pref rontalnom, prem otornom korteksu, te asocijacionim oblastima korteksa, bez
povrat nog signala koji bi išao direktno do pr imarnog motornog korteksa . Povratni
signali idu do asocij ativnih regiona (premotorno i suplement arni motorno podrucj e)
koji su odgovorni za obrasce kretanja, a ne za individualne pokrete misica .
kognitivna kontrola motorne aktiv nosti određuje koji će obrasci kretanja bit i
korišćeni zajedno i u kom nizu, kako bi se postigao složen cilj . Tako osoba koja
ugleda nepr ijatelja kako se približava automatski reaguje okretanjem od njega,
trčanjem, čak i pokušajem da se sakrije . Bez navede nih kognitivnih f unkcija osoba
ne bi imala znanje koje ne zaht ijeva dugotrajno razm išljanje, da može br zo i
adekvatno da reaguje u ovakvoj situacij i .

67
Shema 9. Glavni i pomoćni neuronski krug bazalnih ganglija

Slika 20. Mot orni homunkulus

9. 4. Uloga malog mozga u kontroli mot orike

Da bi se pokret odvijao glatko potrebna je struktura koja precizno reguliše slijed i

trajanje dijelova svakog osnovnog seg menta pokreta, a to je mali mozak . Kod
zdr ave osobe, mali mozak pr vi pr ima inf ormacije o nam jera vanom pokretu iz
osjetnih i motornih područja korteksa, a šalje obr adjene podatke nazad na motorni
korteks o željenom smjeru, snazi i trajanju tog pokreta . Dvosmjerna komunikacij a
između cerebeluma i korteksa treba da obezbijedi prelazak sa jednog na drugi
pokret, pa mali mozak ima glavnu ulogu u vremenskom usklađivanju motornih
aktivnosti i u br zom nadovezivanju jednog pokreta u drugi . Mali mozak dobija
kopiju svih podataka koji se šalju iz osjetnih organa u osj etni korteks (kako se
izvodi pokret), i sve i nf ormacije koje je motorni korteks poslao do kičmene
moždine (plan izvođenja pokreta) . Ukoliko postoji odstupanje između zam išljenog
plana pokreta i njegovo g izvođenja, mali mozak stvara korektivni signal koji šalje
ka motornom sistem u (da se pojača ili sm anji nivo aktivacije odredjenih mišića), u
cilju preciznog izvođenja pokreta . Na početku kretanja mali mozak pomaže
stvar anju br zih „uključujućih“ signala za mišiće agoniste i simultanih
„isključujućih“ signala za mišiće antagoniste , dok se suprotno desava kada se
odvijanje radnje zavrsava (mehanizam ukljuci/iskljuci). U sadejst vu sa
vestibularnim sistemom, na osnovu podataka o br zini i pravcu, mali mozak
predviđa gdje će poj edini dijelovi tijela biti u nar ednih nekoliko milis ekundi, što je
ključno u donošenju odluke o prelask u na sljedeći niz pokreta, i omogucava
odr zavanje ravnoteze i stava t ijela tokom kretanja .

Mali mozak se longit udinalno dijeli na tri f unkcionalne zone:

1. vermis, u kojem su lokalizovane kontrolne f unkcije za m iši ćne pokrete

aksijalnih struktura tijela, vrata, ramena i kukova .

2. intermedijarna zona – zadužena za kontrolnu mišićnih kontrakcija u

distalnim dijelovima gornjih i donjih udova, i

68
 3. lateralna zona– uključena u globalno planiranje slijeda mot ornih pokreta .
Ove zone malog mozga nisu angažovane onim što se upravo događa, već
onim što će se naredno dogoditi u nizu pokreta .

Takodje prema ulaznim i izlaznim vezama koje ima razlikujemo tri dijela malog
mozga: spinocerebelum, vestibulocerebelum i cerebrocerebelum.

Slika 21. Podjela malog mozga na f unkcionalne zone

Kada bolesnici kod kojih je oštećen mali mozak pokušaju da uhvate objekat, ruke
im se počnu kretati naprijed - nazad, nesigurno i zaustave se prije nego što
dosegnu cilj ili ga prebace . Osobe sa oštećen im cerebellum -om zauzimaj u
karakterističan položaj slično kao ljudi koji su pijani ( ataksi ja), a i nespretnost i .
Kod odstranjenja m alog mozga, dolazi do sporog počinjanja pokreta, bez tipične
siline na početku koju cerebelum daje pokretu agonista, snaga se slabo r azvija,
pokreti se spor o zaustavljaju i obično idu preko namjeravane tačke .

9. 5. Uloga moždanog stabla u kontroli motorike

Moždano stablo ima kontrolu nad respir acijom, radom kardiovaskular nog sistem a,
f unkcijom gastroint estinalnog sistema, mnogim stereotipnim pokretima t ijela,
ravnotežom i pokretima očiju .

Pont ina retikularna jedra pr enose ekscitatorne signale u kičmenu moždinu

razdražujući m išiće koji podupir u tijelo nasupr ot gravitaciji, tj . mišiće kičmenog
stuba i ekstenzorne mišiće udov a. Imaju visok stepen spontane razdr ažlj ivosti .
Medularna ret ikular na jedra preno se inhibitor ne signale do ant igravitacijskih
mišića. Signali iz kore, malog mozga i crvenog je dra prekidaj u inhibitorne impulse
na retikular ni medularni sistem kada mozak želi ekscitacijom pontinog sistema da
izazove uspravljanje (posturanost) . I zmjena aktivnosti ova dva sist ema neurona
može dejstvom na antigravitacione mišiće u izvj esnim dijelovima tijela omogućit i
im da izvode druge motorne aktivnost i, koje bi bile nem oguće ako bi im se
antigravitacioni mišići suprostavlj ali . Tako se tokom kretanja odrzava ravnoteza i
stav t ijela pr eraspodjelom napetosti (t onusa) m isica izmedju razlicitih grupa
misica.

Vestibularni sistem

Čulo ravnot eže ( vest ibular ni sistem) smješteno je u unutrašnjem uhu, i sastoji se
iz dvije membranske vr ecice: sakulusa, utrikulusa i polukružnih kanalića .
Neposredno iza puža (slusni dio puza) nalazi se ovalna vrećica (utriculus) , na čiji

69
zid dospjevaju vlakna vestibularnog živca i tu grade utr ikular nu mrlju, koja sadr ži
receptorske ćelije sa dlačicama koje su uronjene u otolitsku membranu . U jajolikoj
vrećici koja se nalazi iza ovalne, ( saculus) nalazi se sakular na mrlja, slične građe
i f unkcije kao utrikularna mrlja. U jajoliku vrećicu se ot var aju polukružni vodovi
(prednji, bočni i i zadnji), smješteni u različit im, međusobno okomitim ravninama .
Oni sadr že proširenja u kojima se nalazi ampularni greben, okružen r ecept orskim
ćelijama s dlačicam a koje su uklopljene u želat inozni krov . Receptorske ćelije
vestibularnog apar ata podražuju se kretanjem tečnosti u njim a, usljed pomjeranja
glave. Pri tome, polukružni kanalići registruju dinamičku - angularnu
akceleraci ju (ugaono ubr zanje glave u bilo kojoj od tri m eđusobno okomit o
postavljene r avni), a ne registruju stalnu br zinu kretanja t ijela, dok sakulus i
utrikulus registruju stalnu brzinu , tj. apsolut ni položaj glave u prostoru u
odnosu na silu zemljine teže - statička r avnoteža i ubr zanje glave samo u jednoj
ravni - dinam ička-linearna ravnoteža .

Vestibularni sistem ima brojne veze sa moždanom korom, posebno

senzomotor nom i parijetalnom heterom odalnom asocijativnom korom, koja je
zadužena za vremensko -prostorno usklađivanje/planir anje pokreta. Vestibularni
put grade neuroni i neuronski krugovi koji usklađuju statičku i dinamičku
ravnotežu i rad mišića, te nj ihove af erentne i ef erentne veze značajne za
odr žavanje ravnoteže i osjećaj položaja u prostoru . Inf ormacije iz vest ibular nog
aparata pr enose se do vest ibul ar nih jedara moždanog stabla, a zatim do malog
mozga, kičmene moždine i dr ugih dijelova moždanog stabla, te učest vuju u
odr žavanju ravnoteže i stava t ijela, i usk lađivanju pokreta glave s pokretima trupa
i očiju. Značaj povezanost i vest ibularnog sistema sa sistemom za kontrolu pokreta
očiju je da omogući odr žavanje trajne oštre slike posmatranog predmeta na obje
mrežnjače, tako da oči m iruju dok se glava pokreće i obrnuto . Vestibularne
inf ormacije učest vuju u kontinuiranoj iner vacij i ant igravitacionih mišić a:
ekstenzora nogu i f leksora ruku, i značajne su za ref leksno odr žavanje uspravnog
stava tijela. Pri tome vestibularna jedra mozdanog stabla na osnovu ulaznih
inf ormacija iz vest ibular nog aparata selektivno kontrolišu eks citatorne signale do
antigravitacionih mišića.

9. 6. Piramidni i ekstrapiramidni motorni sistem

Piram idni sistem grade dva puta: kortikospinalni ili piramidalni , koji reguliše
pokrete trupa i ekstremiteta i kortikonuklearni , koji reguliše pokrete glave i vrata
(centralni ili gornj i motoneuron kranijalnih nerava) . Ovim putevima se projektuje
na perif eriju primarni motorni korteks, i to je najduži neuronski put kod čovjeka i
jedan od naj većih u smislu broja aksona (oko jedan milion) . Dio aksona u ovom
putu nastaj u u som atosenzornim područjima i parijet alnom režnju . Neposredno
prije ulaska u kičmenu moždinu, piram idalni put se ukršta tj . prelazi na suprotnu

70
stranu, pa vlakna iz lijeve hemisf ere prelaze u desnu stranu moždine, i obrnuto .
Aksoni ovog sistema konačno grade sinapse sa motornim neuronima i
interneuronima kičmene moždine, koji iner višu ciljne skeletne mišiće. Ostali
motorni putevi, koji nastaju u subkortikalnim strukturama ili moždanom stablu, a
slijede drugačiji put do motoneur ona kičmene moždine , se nazivaj u
ekstrapiramidalni putevi .

REFLEKSNE MO TORNE FUNKCIJE

Ref leksna aktivnost predstavlja automatske dakle bezvoljne, stereotipne odgovor e

na dejst vo drazi na odredjene receptor e. Kicmena mozdina i mozdano stablo
sadr ze neuronska kola koja omog ucavaju odr zavanje ref leksne aktivnost i .
Anatomska osnova r ef leksne aktivnost i predstavlja ref leksni luk koji ima najmanje
5 dijelova - r eceptor , osjetno vlakno, sinapsa, motorno vlakno i ef ektor . Sinapsa
ref leksnog luka nalazi se u centralnom ner vnom sist emu, dok se ostali dijelovi
ref leksnog luka nalaze u sastavu per if ernog nervnog sistema . Ref leksi ciji
ref leksni luk ima samo jednu sinapsu zovu se prost i, dok ukoliko ref leksni luk im
vise od jedne sinapse (zbog prisust va interneurona) govorimo o slozenim
ref leksima.

Primjer za ref leksnu aktivnost je r ef leks f leksora ili odmicanja : podrazaj je bolna
draz koja djeluje na receptor za bol a zatim se aktivise r ef leksni luk koji dovede
do pomjeranja od izvor a bolne drazi, dij ela tijela na koji je bolna draz djelovala
(stopalo i ekser) . Ref leksi koji omogucava aut omatsko odr zavanje uspravnog
stava t ijela pr i mirovanju i kretanju tijela nazivaju se postur alni ref leksi i njihove
sinapse se nalaze u raznim dijelovima mozdanog stabla .

9. 7. Planiranje mot ornog a kta

Na naj višem nivou, korteks kontroliše voljne pokrete koji zahtijevaju koordinacij u
i preciznost i omog ućava im da se prilagode odr eđenim situacijama na temelj u
podataka dobivenih od raznih recept ora. Planiranje bilo kog pokreta je f unkcija
uglavnom prefrontalnog korteksa , koji prima inf ormacije za trenutne pozicije
dijelova tijela iz nekoliko drugih dijelova kore (POT asocijat ivni korteks). Odluka o
pokretu popraćena j e povećanjem električne aktivnosti u pref rontalnom korteksu,
koji zat im šalju impulse aksonima za aktiviranje motor nog korteksa.

Područje asocijat ivne motorne kore (premotorno i suplementarno motorno

podrucje) odlučuje koja će grupa mišića dobit i naredbu da se kontrahuje kako bi
se post igao planirani pokret, a zatim im izdaje odgovaraj uće naloge za to. U
primarnom motornom korteksu se aktiviraju određeni mišići, ili grupe mišića, koje
piram idnim putem šalju impulse u prednje rogove kičmene moždine.

srednji nivo organizacije: Kako bi se osiguralo da svi ovi pokreti budu br zi,
precizni i koordinirani, ner vni sistem mora stalno dobivat i senzorne inf ormacije i z
vanjskog svijeta i kori st iti ih za pr ilagođavanje pokreta koji se izvode i vršiti
njihovu eventualnu korekciju. Motorna kora, osim izlaznih vlakna, prima i ulazna
vlakna, npr iz somatosenzor ne kore i iz malog mozga preko talamusa. Kor isteći

71
inf ormacije dobivene od vidnog korteks a, motorni korteks planira idealnu putanju
za pokret. Motorni korteks je u stalnoj interakciji sa drugim dijelovima mozga, kao
što su bazalne ganglije i mali mozak, koji pomažu da se počne i koordiniše
optimalna aktivnost niza mišića. Mali mozak kontinuira no prima podatke o
pozicijama dijelova tijela u prostor u iz pr oprioceptor a.

Na osnovnom nivou, pokret je pod kontrolom ki čmene moždine , čiji neuroni

preuzimaju odgovor nost za ref leksne pokrete, i ritmičke pokrete (npr. šetnja).
Pokreti koji su uključeni u disanje mogu imati automatsku komponentu, ali se isto
tako mogu voljno promijenit i (npr. ako želite da zadr žite dah).

Označite elemente r ef l luka:

9. 8. Skeletni mišići

Korišćenje hem ijske energije za proizvodnju sile, te sposobnost kretanja, prisutna

je u većini ćelija, a taj proces je u m išićnim ćelijama pr imaran i dominantan. Na
bazi strukture, kontraktilnih osobina i mehanizama kojim su kontrolisana,

72
razlikujemo tri t ipa mišićnog tkiva: skeletne mišiće, glatke mišiće i srčani mišić.
Osim značajnih razlika među njima, sva tri tipa odlikuje mehanizam kontrakcije.
Na skeletne m išiće otpada više od 40% mase tijela. Inervisani su somatskim
ner vnim sistemom i nalaze se pod k ontrolom volje. Većina skeletnih mišića je
pripojena za kosti, te na taj način omogućavaju kretanje čovjeka, obavljanje
preciznih radnji i odr žanje uspr avnog stava.

Naredba za kontrakciju skeletnog mišića polazi iz moždane kore piramidnim putem

i odlazi do prednjeg roga kičmene moždine ili motornih jedara moždanog stabla,
gdje se povezuje sa alf a motornim neuronom čiji aksoni inervišu mišićna vlakna.
Sva mišićna vlakn a koja iner više jedan alf a motoneur on sačinjavaju motornu
jedi nicu. Veza izm eđu mišićnog vlakna i alf a -motornog neurona naziva se
neuromuskularna sinapsa. Akcioni pot encijal alf a motornog neurona uzrokuj e
otpuštanje acet ilholina u sinapt ičku pukotinu, koji se veže za r eceptor e na
motornoj ploči (m išićna membrane, u sastavu ove sinapse). Tako se generiše
akcioni potencijal na njoj, koji pokreće mehanizam kontrakcij e.

73
Shema 5. Kontrola voljnih pokreta

74
 Dopuniti gdje nedostaje:

Motorna kora,

bazalne ganglije,

cerebelum,

talamus

moždano st ablo,

kičmena moždina,

mišić,

pokret

Objasnite stvaranje
koncepta prostora ulogom
prikazanih struktura

75
10. ENDOKRINI SISTEM

Ner vni i endokrini sistem nosilac su cj elokupnog psihičkog života, i kontrolisu

ljudsko ponašanje . U njima se st var aju, prenose i analiziraj u signalne molekule
(hormoni) koji djeluj u na ćelije udaljene od ćelija koje ih st var aju . Neki hormoni
djeluju na sve ćelije u tijelu, a drugi samo na određena tkiva . Tkivo/ćelije na koje
hormon specif ično djeluje naziva se cilj no i posjeduju receptore na koje hormoni
djeluju kao i mehanizme kojima se m odif ikuju metabolički procesi u ćelijama .
Hormoni djeluju post epeno i spor o . Luče se u malim količinama, često u nale t ima
(pulsno), a koncent racija im var ira tokom dana ( cirkadi jalni ritam ). Hormoni se
luče direktno u krv, zbog čega je svaka endokrina žlijezda bogato
vaskular izovana . Lučenje hormona r egulisano je kontrolnim sistem ima povratne
sprege. Na primjer, hipotala mičke ćelije registruju koncentracije hormona u krvi,
te prilagođavaju lučenje f aktora koji oslobađaju/inhibiraju lučenje hormona
adenohipof ize. Droge, lijekovi, ishrana, ponašanje mogu promijeniti nivoe
hormona i djelovanje neurotransm itera .

Žlijezde, sekretorne nervne ćelije i neuroendokrini sistem

Def inišite: neurotransmitere vs neurohormone i Hormon vs neurohormone

Endokrina žli jezda ne funkcionišu i zolovano , već jedna utiče na drugu

(inhibirajući ili aktivirajući njenu aktivnost) . Aktivnost žlij ezda s unutrašnjim
lučenjem pod ut icajem je ner vnog sistem a i ova se veza u najvecoj mjeri ost varuje
posredst vom hipotalamusa . Hipotalamus registruje koncentracije cirkulišućih
hormona u krvi i luči f aktore koji oslobađaju (releasing f actors/ oslobađanja) ili
inhibirajući ( inhibit ing f actors/kočenja) lučenje hormona adenohipof ize, koja onda
luči tropne hormone koji upravljaju lučenjem hormona drugih endokrinih žlijezda .
Neurohipof iza sekretuje oksitocin i vazopresin . Vazopr esin (antidiuretski h ormon -
ADH) utiče na bubr ege da smanje lučenje vode, a kada ga nema u dovoljnoj
količini veća količina vode se ur inom izlučuje iz organizma ( diabetes insipidus ).
Povećanje osmolarnosti krvi podražuje osmoreceptore supraoptičkih jedara, čim e
se povećava br oj impulsa koji odlaze u neurohipof izu i izazivaju lučenje ADH .
Oksitocin ima različite f unkcije kod žena i muškaraca . Kod žena izaziva
kontrakcije gravidnog uterusa i lučenje mlijeka iz dojke, a kod muškaraca
kontrakcije glatkih mišića koji omogućavaju ej akulaciju za vrij eme orgazma .

Hipotalamus

76
Lučenje hormona regulisano je kontrolnim sistemima povrat ne sprege. Pojedina
endokrina žlijezda ne f unkcionira izolovano, već jedna žlijezda utječe na drugu
(inhibišući je ili aktivišući njenu aktivnost). Aktivnost žlijezda s unutrašnj im
izlučivanjem pod u tjecajem je NERVNO G sistema. Hipotalamus Luči f aktore koji
oslobađaju (releasing f actors/oslobađanja) ili inhibiraju ( inhibit ing
f actors/kočenja) lučenje hormona adenohipof ize, a adenohipof iza Luči tropne
hormone koji upravlj aju lučenjem hormona drugih end okrinih žlijezda.

Slika 1 prenosa signala kroz membr anu i

unutarćelijski put signala –i vremenska
dinamika prenosa signala na taj način

Hipotalamus komunicira s hipof izom: s adenohipof izom, šalj ući svoje produkte
preko hipotalam ičko - hipof iznog portalnog sistema a s neurohipof izom ner vnim
putem.

Hipofiza: Dijeli se na: prednji i zadnji režanj, f unkcionalno dva odijeljena i

nezavisna dijela . Hormoni Prednjeg režnj a utječe na rad drugih endokrinih
žlijezda, a pod kontrolom je hipot alamusa . Svaki hormon adenohipof ize ima svoj
f aktor oslobađanja . Pod utjecajem hipot alam ičkih hormona hipof iza luči hormone
koji upravljaju radom drugih endokrinih žlijezda

Hormon rasta - STH - pospješuje rast i dijelje nje ćelija, stimuliše sintezu
proteina. Smanjeno izlučivanje STH prije odr asle dobi patuljast i rast a
Prekomjerno izlučivanje STH gigantizam/ akromegalija .

Adrenokortikotropin, ACTH, stimuliše koru nadbubr ežne ž lijezde da luči

glukokortikoide

Tirotropin, TSH, stimulira štit njaču da luči T3 i T4

Prolaktin pospješuje proizvodnj u mlijeka u mlječnim žlijezdama

Gonadotropni hormoni – pospješuju rad polnih žlijezda: hormon luteinizacije -

LH (ž) – pospješuje razvoj žu tog tijela i proizvodnju progest erona, dok hormon
koji stimulira interst icijske ćelije (m) – pospješuje proizvodnju testosterona a
hormon koji stimulir a f olikule - FSH - pospješuje sazrijevanje jajašaca i lučenje
estrogena te spermatogenezu

Zadnj i režanj - Njegovi hormoni se sintetišu se u hipotalamusu odakle se

aksonima dovode u neurohipof izu . Vazopresin (ant idiuret ički hormon, ADH)
smanjuje lučenje vode bubrezima, a kada ga ne ma veća količina vode se
izlučuje iz organizma. Povećanje osm olar nost i krvi podražuj e osmoreceptor e

77
supraoptičkih jedara koji povećaju broj impulsa koji odlaze u neurohipof izu i
izazivaju lučenje ADH . Oksitocin - f unkcije: kontrakcije gravidnog uterusa –
porod i lučenje mlijeka iz mliječnih žlijezda, ko d muškaraca - kontrakcije glatkih
mišića omogućavaju ejakulaciju za vr ijeme orgazma .

Lučenje hormona neurohipofize – integracija

nervnog i endokrinog sistema

Prit isak glave ploda o vrat maternice podražuje ner vni

sistem pa dolazi do sekrecije oksitocina koji dovodi do
kontrakcije mišića m aternice tokom poroda .

Dodir bradavice usnama novorođenčeta je podražaj za

ner vni sistem koji dovodi do sekrecije oksitocina, koji
dovodi i do izbacivanja mlijeka iz m liječnih kanalića

Povećanje osmolarnosti plazme (pov ećanje konc jona

Na) je podražaj za osmoreceptore hipotalamusa, pa se
povećava sekreciju ADH i dolazi do zadržavanja vode
u bubrezima tj stvar a nja koncentrovana mokraća

Neuroendokrini sistem – uloga hipotalam usa

Štitna (tiroidna) žlijezda smještena j e u prednjoj strani vrata . St vara dva

hormona: t iroksin (T4) i tri-jodtironin (T3) koji su neophodni za normalan r ast i
razvoj i regulaciju prometa energije u organizmu . Za stvaranje ovih hormona
neophodan je jod . Povišena koncentracija hormona št itne žlijezde ( hipertireoza)
izaziva simptome: emocionalna labilnost , razdražlj ivost i izbuljene oči, smanjenj a
tjelesne mase, dok smanjena koncentracija ovih hormona (hipotireoza) dovodi do:

78
pospanost i, mišićne tromosti, povećanje tjelesne težine, podbu lost i, depresije,
letargije.

Gušterača (pankreas) je endokrina žlijezda koja je smještena u trbuhu . Luči

hormone inzulin i glukagon . Inzulin pospješuje transport glukoze iz krvi kroz
ćelijske membrane . Glukoza daj e ćeliji energiju za razne aktivnosti . Povećanje
koncentracije glukoze u krvi povećava lučenje inzulina i obrnuto . Glukagon djeluje
obrnuto od inzulina – on povećava količinu glukoze u krvi i razgradnju masti .
Počinje se lučiti kad se smanji koncentr acija glukoze u krvi (npr . između obroka) .
Inzulin i glukagon uz neke druge hormone odr žavaju koncentraciju šećera u krvi
na relativno stabilnoj koncentraciji (glikoregulacija), uprkos velikim varijacijama u
njenom unosu i potrosnji u organizmu .

Nadbubrežne žlijezde su smještene iznad gornjih polova oba bubr ega . Sastoje se
od sr ži i kore .

Sr ž nadbubrežne žlij ezde građena je od modif ikovanih neur ona sim pat ikusa. Luči
adrenalin i noradrenalin koji im itiraju ef ek ta simpatikusa .

Kora nadbubrežne žlijezde luči različite hormone:

1. mineralokortikoid e ( predstavnik: aldoster on) -reguliše homeostazu vode i soli

2. glukokortikoide (predstavnik: kortizol) - regulise generalno metabolizam i

reakcije na stres

3. androgene hormone - utiču na sekundarne polne karakteristike .

Polne žlijezde (gonade) – Jajnik (ovarium) je ženska gonada koja luči estrogene i
progesteron. Hipotalamus, hipof iza i jajnici su u interakciji koja izaziva per iodične
var ijacije u izlučivanju hormona i plodnosti unutar jednog mjeseca . Testisi su
muške gonade, koje pod ut icajem gonadotropnih hormona hipof ize proizvode
sjemenu tečnost i luče testosteron . Ipak jajnici luče manje količine testosterona, a
testisi estrogena, dok kod oba pola se iz kore nadbubrežne žlijezde luče
androgene, a masno tkivo estrogene .

79
Negativna povratna sprega – osnov kontrole sekrecije hormona - podražaj i reakcija
na njega odvijaju se u suprotnom smjeru

Dnevni (cirkadijalni)
ritam sekrecije ACTH i
kortizola

HPA – HT (CRH) –HF

(ACTH) -kora
nadbubrega (kortizol )

- u sredini ciklusa FSH i LH

„skaču“ i odvija se
ovulacija - iz jajnika se
oslobađa zrela j ajne ćelija
spremna za oplodnju
- Prije ovulacije dominira
lučenje estrogena, a nakon
ovulacije dom inira lučenje
progesterona,
- Konc estrogena pada prije
ovulacije a po tom u manjoj
mjeri raste nakon ovulacije
HPG – HT (GnRH) –
- Konc estrogena i
HF(FSH i LH) -G
progesterona naglo padaju
Menstrualni ciklus žene (gonade) –
na kraju ciklusa pa dolazi
estrogeni/gestageni,
do krvarenja
androgeni,

80
 Zapazite/objasnite
- odnos sekrecije ACTH i kortizola
- mehanizam nast anka oscilacija u sekreciji kortizola
- Zapazite dnevni period u kome je konc ACTH/kortizola naj veća/najmanja

10. 1. Hormoni i ponašanje

Nedostatak ili pr etjerano lučenje hormona može dovest i do promjena u različitim

aspektima ponašanj a . Jedan hormon dj eluje na više tkiva i na više ponašanja .
Istovremeno, na jedan oblik ponašanja može uticati više hormona . Interakcij a
hormoni - ponašanj e je dvosmjerna . Ne moze se reći da hormoni “uzrokuju”
ponašanje, već da hormoni mijenjaju vjerovatnost d a će se ponašanje javiti u
odgovarajućim okolnostima (da nešt o učinimo - glad, žeđ, seksualna aktivnost) .
Hormoni mijenjaju ponašanje, a ponašanje mijenja hormonski status - npr. visoka
koncentracija testosterona u vezi je sa agresivnošću takodje kod mužja ka raznih
vrsta, ako izgube borbu s drugim mužj akom, koncentracija testosterona opada .

Vazopresin i oksitocin imaju ulogu u st var anju pr ivr ženosti (majčinska briga za
potomst vo) . Vazopresin se naziva “hormonom monogamije”, dok bi hormon
poligamije bio tes tosteron. Lučenje oksit ocina tokom orgazma produbljuje osjećaj
privr ženost i među partnerima . Muški mozak ima više recept ora za vazopresin, a
ženski za oksitocin . Ovo djelovanje oksitocina i vazopresina je posredovano
dopam inskim krugovima nagrade u mozgu, pa se pr ivr žena ponašanja bioloski
nagradjuju. Oksitocin ima značajnu ulog u i u nastanku adiktivnog ponašanja .

Ukoliko su hormoni i ponašanje povezani, promjene koncentracij e hormona bi

trebalo da dovedu do promjena tog ponašanja . Pr imjer je korelacija ag resivnog
ponašanja i koncentracije t estosterona . Odstranjenjem t kiva koje sekretuje
određen hormon nestaje ponašanje koje je u vezi s t im hormonom (def ic it
testosterona – smanjen libido i agresivno ponasanja ). To ponašanje se obnavlja
unošenjem hormona koj i nedostaje (unos testosterona kod kastriranih zivot inj a
podst iče agresivnost i libido).

Imuni sistem je u mrežnoj inter akciji sa ner vnim i endokrinim sistemom .

Stimulacija ili oštećenje nekih zona hipotalamusa i kore povećava ili smanjuj e
aktivnost imuno g sistema. Ubacivanje antigena povećava električnu aktivnost
nekih dijelova mozga . Imune ćelije imaju receptor e za neurotransmitere, a i
proizvode neurotra nsmitere i hormone, pa mogu direktno da utiču na mozak i
endokrini sistem .

Eksperiment kojim se pok azuje uticaj hormona na ponašanje

Otklanjanje izvora hormona će promijenit i

ponašanje, npr . Testosteron – nakon kastracije
– smanjuje libido - traženje partnerke i
agresivnost

ponovnu unošenje hormona će ga obnoviti (npr

81
 testosterona kastriranim život injama obnavlja
libido - traženje partnerke i agresivnost)

Promjena koncentracije hormona trebala bi da

utiče na ponašanje (Pri visokim konc
testosterona veom a je izraženo agresivno
ponašanje)

Uloge oksitocina u ponašanju – monogamne animalne

vrste

A. nisu u značajnoj vezi povezani VTA neuroni i Ncc acc

neuroni
B i C. modulacija veze dopaminergičkih neurona
djelovanjem oksitocina koji h pojačava
D. Dopaminergički neuroni su aktivni ali se oslob ađa mala
količina dopam ina,
E. kada se oksitocin veze za svoje r eceptore, dolazi do
oslobađanja znatne količine dopam ina

82
11. VISCER ALNI MOZ AK I AUTONOMNI NERVNI SI STEM

Funkcije autonomnog nervnog sist ema su nesvjesne: rad kardiovaskular nog

sistema, probavnog trakta, termoregulacija, širina zjenice itd, te se naziva i
vegetati vni nervni sistem . iako se neke do odredjenog stepena mogu voljno
modif ikovati. Kod somatskog nervnog sistema, samo se somatski ref leksi
odigravaju bez učešća volj e, dok su ostale aktivnosti svjesne .

Aktivnost aut onomnog nervnog sistem a je regulisana iz nekoliko područja

centralnog ner vnog sistema: hipotalamus, moždano stablo, moždane kore, limbički
sistem i kičmena m oždina . U hipotalamusu i moždanom stablu su smješteni
mehanizmi za ref leksnu kontrolu f unkcije unutrašnjih organa ( promjene f rekvence
srcanog rada ili arteri jskog pritiska, obrasca disanja). Moždana kora i limbički
sistem utiču na aktivnost i autonomnog nervnog sistema koje su u družene sa
emocionalnim reakcijama i mot ivacijom (npr. vazodilatacija lica u slučaj u
neugodnih situacija, promjena f unkcije KVS tokom pripreme za odredjenu
aktivnost) . Kičmena moždina ut iče na integraciju niza autonomnih ref leksa
(mokrenje, seksualni itd) .

u autonomnom ner vnom sist emu ef ektori su glatki mišići, srčani m išić i žlijezde, a
u somatskom nervnom sistemu skeletni mišići . Dok u somatskom nervnom
sistemu, jedna skeletna mišićna ćelija ostvaruje samo jednu sinapsu sa ogrankom
aksonskog završetka, a transmiter je acetilholin, u autonomnom ner vnom sist emu,
ogranak presinapt ičkog završetka sadrži prošir enja, “nanizana” u pravilnim
razmacima i u nj im a se nalaze vezikule sa neur otransmit erom koje se pružaju
paralelno sa glatkom mišićnom ćelijom i sa njo m ostvaruje veći broj sinaptičkih
kontakata. Širenje akcionog potencij ala duž aksonskog završetka izaziva
sukcesivno oslobađanje neurotransmitera iz proširenja . (sinapsa u prolazu) .

Ef erentni put somat skog nervnog sistema čini jedan neur on čije je tijelo u sivoj
masi centralnog ner vnog sistema, a vlakno je mijelinizirano . Kod autonomnog
ner vnog sist ema taj put se sastoj i od 2 neurona: tij elo pr vog se nalazi u sivoj masi
kičmene moždine/m oždanog stabla; njegov akson napušta centralni ner vni sistem
i u autonomnom ganglionu koji je uvijek izvan centralnog nervnog sistema, gradi
sinapsu sa drugim neuronom ef erentnog puta . Akson drugog neurona se sinapt ički
završava u organu ef ektoru . Prvi neuron ef erentnog puta se naziva pregangli jski ,
a drugi ganglijski neuron . Samo je srž nadbubrežne žlijezde iner visana
preganglijskim vlaknima . U autonomnim ganglijama se integrišu svi uticaj i sa viših
autonomnih ner vnih centara i ef ektora .

Postoje anatomska i f armakološka podjela ANS . Anat omska podjela je izvršena

na osnovu l okalizacije tijela preganglijskog neurona ef erentnog puta i prema njoj
se aut onomni ner vni sistem dijeli na simpatikusni i par asimpatikusni deo . Kod
simpatikusnog dijel a autonomnog ner vnog sistema, tijela pr eganglijski h neurona
nalaze se u torakalnim (T) i lumbalnim (L) segmentima kičmene mož din. Kod
parasimpatikusnog dijela autonomnog nervnog sistema, tijela preganglijskih
neurona su smještena u jedrima određenih moždanih živaca, i sakralnim (S)
segmentima kičmene moždine . Autonom nom nervnom sistem u pripad a i enterični
nervni sistem koga cine neuroni u z idu gastro-intestinalnog trakta .

83
Farmakol oška podjela aut onomnog nervnog sist ema izvršena je na osnovu
neurotransmitera koji se oslobađa iz završetaka postganglijskog neurona . Po ovoj
podjeli, autonomni nerv ni sistem se dijeli na acetilholinski dio, čiji je transmiter
acetilholin i noradrenalinski dio, čiji je transmiter noradrenalin . Osim ovih glavnih
transmitera, postganglijska vlakna oba dijela autonomnog ner vnog sistema sadr že
različite neuropeptide i pur inske derivate kao kotransmitere . Sva
parasimpatikusna postgangli jska vlakna su acetilholi nska , dok je kod
simpatikusnog nervnog sistema najveći broj post gangli jskih vlakana
noradrenalinski , a manji dio čine acet ilholinska vlakna koja iner višu znojne
žlije zde i krvne sudove skeletnih mišića . U svim autonomnim ganglijama je
transmiter preganglijskog neurona acet ilholin, koji preko receptora ekscitir a
postsinapt ičku membranu . U aut onomnim ganglijama je otkriveno prisust vo i
dopam ina te više neuropept ida (LHRH, enkef alin, supstanca P, neurotenzin,
somatostatin) koji deluju kao neur omodulatori .

Visceralni organi su iner visani simpat ičkim i parasimpatičkim motornim vlaknima .

Njihov ef ekat je suprotan: ekscitaci ja/ inhibicija . Post oji stalni simptički i
parasimpatički tonus , tj. stalno se iz odredjenih dijelova CNS šalje određeni br oj
impulsa, koji prema potrebama mogu bit i smanjeni (inhibicija) ili povećani
(ekscitacija) . Gener alno, simpat ikus više djeluje generalizovano/masovno, dok
parasimpat ikus ima lokalno dejst vo (npr . pražnjenje mokraćne bešike) . U sastavu
simpat ičkog dijela autonomnog ner vnog sistema je i srž nadbubrežne žli jezde .

Skeletni mišić se kontrahuje samo ako je stimulisan svoj im motoneuronom .

Međutim, neki organi se kontrahuju ili vrše sekreciju i u odsust vu iner vacij e
autonomnog nervnog sistema, dok se drugi aktiviraju samo preko te iner vacij e .
Npr. uloga autonomnog nervnog sistema u regulacij i rada srca nije da počinje
kontrakcije, jer srce i kada je izvađeno iz organizma nastavlja da se kontrahuje
izvjesno vr ijeme, pa je uloga autonomnog nervnog sistema da moduliše t u
aktivnost . postoje i glatki mišići, kao što su unutrašnji mišići oka, čiju kontrakciju
počinju isključivo postganglijska autonomna vlakna, pa oni f unkcionišu slično
skeletnim mišićima.

Većina viscer alnih organa je iner visana i parasimpat ikusnim i simpatikusnim

ner vnim vlaknima . Međutim, ima i izuzetaka . Cilijarni mišić oka i krvni sudovi
spoljašnjih genitalija imaju samo parasimpat ikusnu iner vaciju, dok sr ž
nadbubrežne žl ijezde, mišići podizači dlake, znojne žlijezde i većina krvnih
sudova imaju samo simpat ikusnu iner vaciju . Kod organa koji su pod kontrolom oba
dijela autonomnog ner vnog sistema, ef ekti simpatikusa i parasimpat ikusa su
najčešće antagoni stički : jedan povećav a, a drugi smanjuje aktivnost tog organa .
Npr. simpat ikusna iner vacija ubr zava rad srca i povećava snagu kontrakcija
srčanog mišića, dok su ef ekti parasimpatikusa suprotni . Simpat ikus i
parasimpat ikus mogu imati i sinergist ičko delovanje , tj. delovanje u istom
smislu. Npr. Oni stimulišu lučenje pljuvačke, ali je k valitet pljuvačke različit ako je
sekrecija stimulisana simpat ikusom, odnosno parasimpatikusom .

84
U organima koji su iner visani samo jednim dijelom autonom nog ner vnog sistema
često postoj e . 2 antagonistička tipa receptora istog neurotransmitera , kao
zamjena za dvojnu iner vaciju (npr. u art eriolama koje imaju samo simpat ikusnu
iner vaciju postoje α i β adrenalinski receptor i. Preko α receptora cirkulišući
adrenalin izaziva vazokonstr ikciju, a preko β vazodilataciju). U organima u kojima
postoji dvojna autonomna iner vacija, simpat ikusni i parasimpatikusni ulazi se
nikad ne aktiviraju istovremeno; kad je jedan aktiviran, drugi j e suprim iran.

85
Simpatikus je uključen u koordinaciju odgovora organizma na promijenjene uslove
vanjske sredine, poseb no ako je promjena štetna ili opasna po organizam (stresna
reakcija). Parasimpatikus je više uključen u koordinaciju aut onomnih f unkcija u
bazalnim ili normalnim, uobičajenim uslovima za or ganizam. Aktivacij a
simpatikusa izazi va mnogo generalizovani ji odgo vor nego aktivacija
parasimpat ikusa, kod koga se sistem i organa aktivir aju nezavisnije, izuzev u
slučaju organa iner visanih vagusom. Razlozi za ovo su visok stepen divergencij e
u simpat ikusnom ganglionu i što se ef ekti noradr enalina kao transmitera dopunju ju
ef ektima cirkulišućih kateholamina, koji se pri aktivacij i simpatikusa oslobađaju iz
srži nadbubrežne žlij ezde.

Promjene koje zahtijevaju prilagođavanje organizm a pokreću visceralne ili

autnomne ref lekse koji su osnova f unkcionisanja autonomnog nervnog sist ema.
Ref leksni luk ima iste komponente kao i kod somatskih ref leksa. Receptor i
autonomnog ner vnog sistema uglavnom dolaze iz unutrasnjih organa ( visceral ni
receptori) , ali mogu to da budu i somatski receptor . Af erentna vlakna koja polaze
sa ovih receptora aktiviraju autonomne ref lekse ili imaju senzornu f unkciju, tj.
dovode do svjesnog senzibiliteta, npr. sa visceralnih receptora za bol. te se
inf ormacija prenosi do centara autonom nog nervnog sistem a ( Centri u kičmenoj
moždini, moždanom stablu i h ipotalamus), a potom viscerom otornim vlaknima do
ef ektora (žlijezda, glatkih mišića i miokarda). Npr. u periodu laktacije, stimulacija

86
receptora za dodir bradavice dojke ref leksno stimuliše sekreciju hormona
oksitocina; stimulacij a receptora rožnjače izazi va zat varanje kapaka , i slično

Karakterist ike f unkcionisanja su mu brzina i intenzitet - tako da za 3- 5 sekundi

f rekvencija srca moze da poraste 2 put a, a za 10 -15 sekundi arterijski pr itisak
poraste 2 puta, i za 4 -5 sekundi moze da padne, te nastupi kolaps.

87
13. MOTIV ACIJ A

Aktivnost i živih bića pobuđene su na osnovu unutrašnjih i vanjskih podražaja .

Tijelo ef ikasno f unkcioniše samo ako se svi ključni f aktori u organizmu kreću u
zadanim uskim granicama . Primjer je održavanje tjelesne t emperature - ako je
temperatura niža, sistem zagrijavanja povećava temperatur u sve dok ne dosegne
prethodnu zadat u tačku, što isključuje zagrijavanje, pa se temperatura smanjuj e
sve dok ne padne dovoljno da se ponovo uključi zagrijavanje . Paralelno sa
mehanizmom zagrivanja, postoji i mehanizam hlađenja organizma . Ovo je primjer
negativne povrat ne sprege, dominantnog regulatornog mehanizma organizma .

Sistem i koji se temelje na f iksnim vrijednostima imaju tri komponente:

1. def inisanje f iksne (baždarne) tačke,

2. detekciju odst upanja trenutne vrijednosti od f iksne tačke, i

3. izvršioca koji treba da detektovano odstupanje vrat i f iksnoj tački.

Npr. f iksna tačka u termoregulaciji je ter mostat, mehanizam detekcije parametar a

je termometar, a izvr šni mehanizam je sistem za grijanje/hlađenje .

Slicno tome, određeni sistemi kontrolišu uzimanje hrane i vode, te kontrolišu

nadoknadu nji hovog manjka:

a) konzum iranjem više hrane/ vode nego šta je organizmu nužno potrebno, i

b) učenjem anticipacije manjka i pref eriranje okusa povezanih s pozit ivnim

ef ektima.

13. 5. Poziti vno i negati vno potkrepljenje – sist em nagrade i kazne

u eksperiment ima u kojima je električnom strujom podraživana r etikularna

f ormacija moždanog stabla štakora saznalo se da u mozg u postoje strukture
zadužene da generišu nagradu i kaznu tj . ugodu ili neugodu . Ako su štakori mogli
birat i između hrane i električne st imulacij e, redovno su birali električnu stimulacij u
pa su gotovo bez pr estanka pritiskali polugu, nakon čega je slijedila stimulacija,

88
čak i kad su pri tome danima dobivali tek toliko hrane da jedva p režive, ponekad
dok se nisu srušili od iznemoglosti . Ako životinja mora preći električno nabijenu
rešetku i trpit i električne šokove da bi došla do stimulacije praćene
potkrepljivanjem, podnijeće intenzivnije šokove ako je nagrada električna
stimulacija, n ego hrana ili voda . Majke štakora napuštaju mladunčad da bi
pritiskale polugu, iako se u normalnim prilikama ne odvajaju od njih .

Pozitivno potkrepljenje povećava vjerovatnoću javljanja nekog odgovora . To su

gotovi svi događaji koji nas čine sretnim, odnosno zadovoljnim . Ovi ef ekti mogu se
dobiti stimulisanjem: tegmentuma srednjeg mozga (VTA) i septuma ( nc.
accumbens) kao dva glavna podr učj a, a takođe i zadnjeg, lateralnog i
ventromedijalnog hipotalamusa, preopt ičkog područja, hipokampusa, amigdala,
girusa cinguli, dijelova t emporalnog i pref rontalnog korteksa, a najizr azitiji su kad
se elektrode nalaze u dopaminergičkom medijalnom snopu prednjeg mozga ( MFB
= medial f orebrain bundle), asocijativnog puta moždanog stabla koji povezuje
srednji mozak, limbi čki sistem i m oždanu koru . Mnoga od ovih područja su
međusobno povezana, kao i sa hipot alamusom, koga inf ormišu o postojanj u
dešavanja koja su u vezi sa nagradom ili prijatnošću . Hipot alamus djeluje
povratno, ne samo na tegmentum srednjem mozga, već i na a utonomne i
endokrine f unkcije .

Aver zivne ili nepr ijatne draži, koje pr ovociraju odgovor po tipu "borba ili bijeg",
aktiviraju moždani sistem kazne ( brain’s punishment circuit), koga čini
periventrikularni sist em . Ovaj sistem nam uključuje hipotalamus, per iak veduktalnu
sivu masu, amigdaloidni kompleks i hipokampus . Uglavnom je paralelan sa
medijalnim snopom prednjeg mozga, a neka od njegovih vlakana se poklapaju sa
nocioceptivnim putevima . Medijalni snop prednjeg mozga i periventrikularni sistem
su dva veom a snažna motivaciona sistema organizma . St imulacija područja kazne
može inhibirati podr učja nagrade (strah i kazna mogu blokir ati n astanak osjećaja
ugode/ zadovoljst va) . Holinergički periventrikularni sistem stimuliše osovinu
hipotalamus - hipof iza- nadbubreg . Neugoda/izbjegavanje nastaje električnom
stimulacijom ovih područja kod eksper imentalnih životinja . Kod ljudi nj ihovo
podraživanje izaziva loše def inisane osjećaje uznem irenosti, straha, f rustracije i
neugode.

Treći moždani sistem, uključen u p ozitivno i negativno potkrepljenje, predstavlja

behevior alno inhibit orno područje, koga sačinjavaju septo - hipokampalno područje,
amigdaloidni kompleks i bazalno jedro. Bihevioralno inhibit orno područje prima
brojne ulazne inf ormacije iz pr ef rontalnog korte ksa i šalje izlaze pr eko
noradrenergičkih neurona locus ceruleus -a i serotoninskih neurona nuclei raphe,
ali izgleda da naj važniju ulogu u njemu ima serotonin. Ovaj sistem u stanjima
hronicnog stresa dovodi do subm isivne pasivnost i.

REGUL ACI J A UNOSA HR ANE i VODE

13. 1. Regulaci ja uzimanja hrane

Unos hrane mora biti dovoljan da obezbijedi metaboličke potrebe organizma.

Osjećaj gladi označava želju za unošenj em hrane, dok je osjećaj sitosti suprotan

89
osjećaju gladi i označava osjećaj zadovoljenja potrebe za h ranom. Osjećaj gladi i
sitost i, kao i akcije njima motivisane (t raženje hr ane ili prekidanje istog), čine
ishrambeno ili apet itno ponašanje .

Podrucja nagrade , Skinerova kutija

Samopodraži vanje centara za osjet

nagrade u eksperimentalnih
životinja:Elektroda u nukleusu
akumbensu (N. Acc. ) navodi štakora
na ponavljano prit iskanje poluge ( vrt i
kotač) kako bi pr odužio podraživanj e
N. Acc. i, osjećaj ugode ( positive
reinforcement ). Ako je onemogućeno
otpuštanje dopamina (lijekovima, npr ),
štakor prestaje s prit iskanjem poluge .

90
Osim regulacije ukupne količine hrane koja se konzum ira, postoji i regulacija
uzimanja pojedinih materija, koje se izr ažavaju u "specijalnim gladima" .

Kod odraslih život inj a i ljudi, tjelesna masa ima tendenciju da kroz duže vrijem e
ostane konst antna, uprkos stalnim varij acijama unosa hranljivih materija . I ako se
promjena tjelesne mase i masne mase m ože post ići ishranom sa različit im unosom
energije, one pokazuj u tendenciju vraćanja na početnu vr ijednost kada se
život inja stavi na ishranu slobodnog tipa . Primjenom modela život inja kod kojih je
hirurškim putem napravljena veza koja omogućava cirkulaciju izm eđu nj ih,
pokazano je da kada jedan član para pr eko sonde unesene u želudac veći obrok,
drugi član sm anjuje dobrovoljno unos hrane, pa je pr etpostavljeno postojanje
signalnih molekula, uključenih u regulaciju unošenja hrane .

Osjećaji gladi i sitosti, kao i navike ishrane, pod snažnim su uticajem psiholoških,
socijalnih i kulturnih f aktora . Često unosimo hranu i kada nema razloga za
odr žavanja homeost aze . Okus hrane jedan je od f aktora koji utiče na njeno
uzimanje, npr . štakori su hranu sa kininom jeli u manjoj količini nego kad je
dodavan šećer . Okus se mijenja sa količinom unesene hrane ist e vrste, tj . dolazi
do tzv. specif ične zasićenost i . Učenje je jedan od bitnih f aktora šta, koliko i kada
ćemo jesti, pa se glad javlja u prisustvu podražaja pret hodno povezanih sa
hranjenjem, npr . doba dana.

Al imentarna ili kratkoročna regulacija unosa hr ane ima cilj određivanja

optimalne veličine obroka i porijeklo j oj je iz r ecept ora digest ivne cijevi, a ukazuj e
hipotalamusu na količinu hr ane prisutnu u njoj . Napunjenost želuca utiče na
veličinu obroka, budući da iz želuca preko nervus vagus -a u mozak dolaze .
signali o zategnutost i zida želuca, a život inje kojima je oštećen ovaj ner v jedu dok
ne prepune želudac. Energetska ili dugoročna regul acija ima ulogu da
dugotrajno, konstant no odr žava zalihe energije u masnim depoima t ijela, čime se
ostvaruje težnj a or ganizma za st abilnom tjelesnom i m asnom masom . O va
stabilnost je od ređena količinom masti u organizmu o kojoj se obavještava
hipotalamus . Žvakanje, lučenja pljuvačke, gutanje i okusne draži odmjeravaju
količinu hrane u usnoj duplji i nakon unošenja dov oljne količine, inhibiše se
osjećaj gladi. O vako nastala r egulacij a unosa hrane je slabijeg intenziteta i
kratkotrajnija (oko 30 min), u odnosu na inhibiciju izazvanu punjenjem nižih partij a
gastrointest inalnog trakta

Promjene glikemije su odgovor ne za kontrolu veličine obr oka, tj .

počinjanje/ završavanje unosa hrane, djelovanjem na glik osenzit ivne neurone
hipotalamusa (pr obavljena hrana ulazi u krvotok velikim dijelom u obliku glukoze) .
Ostale hranj ive mat erije (aminokiseline, masne kiseline) takođe su u ključene u
kratkoročne regulaciju apetitnog ponašanja, djelujući na određene neurone
hipotalamusa. Iz t erminalnog ileuma (završnog dijela tankog crijeva), pod
dejstvom glukoze iz cr ijevnog sadržaj a, oslobađaju se inkretini, koji inhibišu
apetit. U pr isust vu masti, duodenum luči holecistokinin (cck), koji cirkulacijom
dospijeva do mozga gdje inhibiše apetit, što je slično ef ektima koji nastaju
lučenjem insulina nakon unosa obroka bogatog aminokiselinama i glukozom .
Stimulusi za lučenje insulina su povećana k oncentracija glukoze i am inokiselina u
plazm i, i inkretini, hormoni koji se oslobađaju tokom apsorbcije hranljivih materij a

91
iz gastrointestinalnog trakta . Glavne signalne molekuje, koje su uključene u
regulaciju uzimanja hrane, predstavljene su u tabeli 4 . .

Sistem negativne povr atne spr ege reguliše unos hrane i odlaganje mast i u
organizmu, iako varijacije u osjećaju gladi djelim ično prate promjene u količini
masnih kiselina u krvi . Ključna komponenta ovog mehanizma je hormon lepti n,
koji iz masnog tkiva p relazi u krv i hipotalamus djelujući kao signal za prestanak
unosa hr ane. U hipotalam ičkom odgovor u na gladovanje, značajan je neur opeptid
Y, a na gojaznost m elanocit - stimulišuci hormon ( MSH) .

Insulin i lept in modulišu ekspresiju hipotalamičkih neuropep tida, koji inhibišu

apetit no ponašanje i regulišu tjelesnu masu (neuropept id y i agout i -related
peptid) . Koncentracija insulina i lept ina u cirkulacij i je propor cionalna masnoj masi
tijela, a zavisi i od neposr ednog unosa materija . Koncentracija insulina i leptina
smanjuju se tokom gladovanja, nezavisno od promjena masne mase tijela, što ima
cilj da unošenje obroka počne pr ije smanjenja energetskih rezer vi organizma .
Hipotalamus sadr ži obilje leptinskih receptora, i preko nj ih se inhibira aktiv nost
neurona lučnog jedra. Porastom masne mase tijela povećava se sekrecija leptina,
dok se lučenje lept ina iz masnih ćelija smanjuje kada se smanjuje masna masa
tijela. Biološki odgovor na manju količinu leptina (gladovanje) je povećani unos
hrane, smanjenje potrošnje energije, reprodukcij e i tjelesne temperature i
povećanje aktivnost i parasimpatikusa . Biološki odgovor na visoke vr ijednost i
lept ina je smanjenj e unosa hrane, povećanje energetske potrošnje i aktivnosti
simpat ikusa i gojaznost .

Organizam odgovar a na promjene zaliha energije promjenom ef ikasnosti

korišćenja raspoložive energije . Niskokalorična dijeta u početku dovodi do
redukcije tjelesne m ase, ali se ona smanjuje vremenom .

Signalne molekule koje kontrolišu apetit no ponašanje

Molekula Izvor Dejst vo

Ghrelin Želudac – sekrecija obrnuto proporcionalna +

stepenu rastezanja njegovog zida

Inkretini Glukoza u duodenumu +++

Leptin Masno tkivo – sekrecija pr oporcionalna njegovoj 

masi

Holecistokini Duodenum – pr isustvo mast i -

n

Insulin Endokrini pankreas – porast konc glukoze u krvi -

+ Stimuliše glad, ++ + Stimuliše lučenje insulina pr ije nego glukoza dospije u kr v,

- Inhibira glad

92
Razar anje lateralnog hipotalamusa smanjuje potrebu za unosom hrane, dok je
razaranje ventromedijalnog hipotalamusa pojačava, tako je lateralni hipotalamus
def inisan kao “cent ar za glad”, a ventromedijalni kao “centar za sitost” . Pomenuta
područja hipotalamusa su uključena i u sekreciju hormona koji su značajni za
kontrolu metabolizm a . Pretpostavlja se da centar za sit o st inhibira aktivnost
centra za glad, i da porast glikemije povećava aktivaciju glikosenzit ivnih neur ona
centra za sitost hipotalamusa i smanjuje aktivnost glikosenzit ivnih neurona centra
za glad. Lateralni hipotalamus je područje čije uništenje, uz adipsi ju (odbijanje
vode) i af agiju (odbijanje hrane), dovodi do niza poremećaja u motorici i opšteg
smanjenja reaktivnosti na različite podražaj e (nizak stepen pobuđenost i) . Život inj a
odbija jesti i piti, uz izraz gađenja okreće glavu od ponuđene hrane kao da i m a
odvratan okus i može gladovati do smrti uz obilje okusne hrane, pa tek ako je
hranimo prisilno počinje jesti . Električno podraživanje lateralnog hipotalamusa ne
aktivira samo ref le ks žvakanja, već i aktivira oblike ponašanja čiji je cilj
pronalaženje i unošenje hrane, tjera život inju da jede i krene u potragu za
hranom, ako joj nakon stimulacije ona nije odmah ponuđena, pa i si ta životinja
počinje da jede.

Gojaznost nakon uništenja ventromedijalnog hipot alamusa posljedica je

prekomjernog pretvaranja hranj ivih materije u masti, i povećanog uzimanja hrane
(hiperf agija). Takvi Štakori su jeli i pili u ogromnim količinama kada im je hrana
bila na dohvatu, dok ne bi dostigli dva ili tr i puta veću težinu. Međut im, nisu se
trudili da dođu do t eže dost upne hrane ( npr. savladati prepreku), već su jeli manje
od normalnih štakora, i bili su mnogo izbir ljiviji od njih

Lezije lateralnog hipotalamusa mogu da oštete trigemi nalni ner v pa izostaju

osjetne inf ormacije važne za uzimanje hrane . Povrede lateralnog hipotalamusa
uništavaju dopaminergička vlakna čija povr eda i van hipotalamusa dovodi do
af agije. Lezije ventromedijalnog hipotalamusa mogu takođe povećat i aver ziju ili
prihvatlj ivost hrane, i povećati lučenje inzulina, što dovodi do povećanog unosa
hrane i njenog pretvaranja u masti . i u drugim područjima mozga lokalizovani su
neuroni uključeni u regula ciju apet itnog ponašanja ( jedra hipotalamusa, neuroni
moždanog stabla koji kontrolišu motor iku gastrointest inalnog trakta), dijelovi
mirisnog mozga, amigdaloidni kompleks i pref rontalna kora, koji su uključeni, u
regulaciju unosa energije, i u izbor hrane,

13. 2. Neurobiologija pijenja i žeđi

Naj veci dio naseg tij ela sacinjava voda. Kolicina vode sm ije var irat i samo u uskim
granicama, pa je održavanje stalnog volumena i osmolarnosti tjelesnih tečnosti
neophodno za nase preživljavanje. Ravnoteža tjelesnih tečnosti predst avlja odnos

93
unosa i gublj enja vode - izlučivanje (mokraća, f eces, znoj) i isparavanje (disanj e,
koža). Vodu unosim o jer smo je izgubili, kao i da bi unaprij ed spriječili gubitak.
Unos tečnost i nekada nastaje jer piće ima dobar okus ili zbog socijalne situacije.

Short-term signals iz intest ines (hormones u circulat ion i stim ulat ion vagus ner ve)
convey message koji body je f ull . CCK, cholecystokinin .

Unos vode je pod kontrolom dvije f iziološke varijable (osmolar nost i volumen krvi),
pa postoje i dvije vrste žeđi, koje su kontrolisane posebnim, ali međusobnom
povezanim regulatornim sistem ima: osmotska i hipovolemijska žed . Ner vne
strukture koje regulišu volumen i osmolarnost tjelesnih tečnost i uključuj u
receptore i područj a za integraciju osj etnih inf ormacija smješ tene su u mozgu
izvan krvno-moždane barijere, t zv. cirkumventrikular ne organe, pa lako registruju
promjene parametar a u vanćelijskoj tečnosti. Istrazivanja pokazuju da “ Suvo grlo”
ima manji značaj u početku pijenja, pa ako se u eksperimentu život inji prer e že
jednjak i spoj i na cij ev koja se izlijeva van tijela, ona nastavlja piti velike količine
vode iako joj je grlo trajno i potpuno vlažno. Ljudi bez pljuvačnih žlijezda pij u
normalno vodu kao i život inje s podvezanim žlijezdama.

94
presence ili absence adiposit y
signals, kao šta su leptin i insulin,
has opposite ef f ects on NPY i PO MC
neuroni. act ivat ion NPY i PO MC
neuroni has diff erent eff ects on
energy balance i body weight
The PVN i later al hypothalamus ( along sa
ostalis) inf luence tri major ef f ort putevi so
koji body može vodećitain a st able energy
balance.

Osmotska ili osmometrijska žeđ – NaCl je glavni f aktor koji odredjuje

osmolarnost vancelijske tečnosti (koncentracij a materija otopljenih u tjelesnim

95
tečnost ima), koja se odr žava na konstantnom nivou (770 kPa) . Odstupanje od ove
unapr ijed def inisane tačke aktivira mehanizme negativne povratne sprege,
zadužene za njeno vraćanje na normalnu vr ijednost . Kad se poveća koncentracij a
otopljenih materija u ekstraćelijskoj tečnosti (npr . unos soli), poveća se i osmotski
pritisak, pa dolazi do izluč ivanja koncentr isane mokraće, da se iz tijela odstranjuje
NaCl, a osjecaj žeđi povećava unos vode . Povećanje osmolarnosti aktiviše
osmorecept ore u mozgu, koji se projektuju u lateralno preopt ičko pod ručje
hipotalamusa, čij i neuroni sekretuju vazopresin (ADH), koji utiče na lučenje
koncentrovanog urina . .

Centralni mehanizm i unosa vode

Hipovolemijska ili volumetri jska žeđ nastaje zbog smanjenja volumena

vanćelijske tečnosti/ krvi . Životinja pri tome pojačano pije, ali radije veće količine
zasoljene vode neg o čiste vode . Kad se smanji volumen krvi, smanj i se i protok
krvi kroz bubrege , a to aktivira hormonski sistem renin -angiotenzin II-aldosteron,
koji dovodi do kompenzatornog povećanja krvnog pr itiska sužavanjem perif ernih
krvnih sudova i pojacanim lučenja aldosterona iz kore nadbubrežne žlijezde .
Aldosteron u bubrezima izaziva resorpciju natriju ma, a zadr zavanje natrijuma u
organizmu ce uzrokovati i zadr zavanj e vode, osmotskim ef ektom . Povećanj e
volumena cirkulirajuće krvi inhibira aktivnost ovog hormonskog sistema i smanjuj e
se količina angiotenzina II . Angiotenzin II aktivira neurone subf ornikalnog organa,
koji se projektuju u hipotalamus i moždana područja, u koja se slijevaju i
inf ormacije iz baroreceptora čija aktivacij a, npr . pad arterijskog pritiska, upravljaj u
ponašanjim a uključenim u traženje, odnosno unos vode

13. 3. Seksualno ponašanje

96
Seksualno ponašanj e je karakteristično za vr stu i pol . Seksualne potrebe imaju
specif ičnost među bio loskim potrebama, budući da nj ihovo zadovoljavanje nije
neophodno za preživljavanje jedinke, ali je bitno za opst anak vrste . Kod mnogih
živih bića, seksualno ponašanje uglavnom je pod uticajem polnih hormona i
ner vnih ut icaja . Kod čovjeka seksualno ponašan je u većoj mjeri zavisi od
socijalnih f aktora, učenja, stavova i slično, iako je i biološki determ inisano . Kod
žena postoje ciklične promjene u vrsti i količini hormona (menstrualni ciklus) . Kod
muškaraca ne dolazi do cikličnih pr omjena, već se st alno izlučuje konstantna
količina hormona .

13. 3. 1. Hormonski efekti na polno ponašanje

Razlikuju se organizujuće i aktivišuće dj elovanje hormona na polno ponašanje.

1. Organizujuće djelovanje - ispoljava se u intrauter inoj f azi razvoja i uglavnom

daje trajne promjene. Polni hr omosomi određuju vrstu polnih žlijezda koje će se
razvit i tokom embrionalnog razvoja, a vrsta polnih žlijezda određuje vrstu polnih
hormona koje će izlučivat i, i dalje razli ke u razvoju pr imarnih polnih karakteristika
muških i ženskih f etusa. Genet ički su svi pretpr ogramirani da se razviju u žene i
da bi se razvio čovjek muškog pola, nužna je u kritičnom razvoju prenat alnog
razvoja (3. i 4. mjesec trudnoće) prisut nost testost erona, koji promjeni osnovni
(ženski) program (tzv. prenat alna androgenizacija ). Usljed odsust va testoster ona
razvija se ženski f etus.

Osim u glavnim reproduktivnim karakteristikama, organizuj ućim djelovanjem

nastaju i razlike u građi mozga, koje se nazivaju polni dimorfizam mozga . Polni
hormoni ulaze u ćelij e koje imaju receptore za njih i mijenja se transkripcija gena,
šta moze da doved e do propadanja ili preživljavanja ner vne ćelije . Pr enatalno
hormonsko okruženj e utiče na razlike u ponašanju muškaraca i žena i izvan
repertoara seksualnog ponašanja . Npr. povećana tjelesna aktivnost i agresivnost
kod muškaraca pripisuju se ut icaju t estos terona, kao i veća tendencija muškaraca
da budu autistični, hiperaktivni i alkoholičar i, a kod žena veća tendencija za
depresiju i f obije .

Moždana asimetr ija se razvija ranije kod dječaka, a kod odraslog muškarca postoji
veći stepen asimet rije, pa j e žens ki mozak "plast ičniji“ . Kod novorođenčadi
postoje hem isf erne razlike, a lateralizacija se razvija kroz djetinst vo i završava u

97
ranoj adolescenciji . Nema razlika u opšt oj inteligenciji između muškaraca i žena,
ali ima u nekim specif ičnim kognitivnim sposobn ost ima.

2. Akti višuće djelovanje – prolazne promjene u ponašanj ima pod dejst vom
hormona koje se javljaju kasnije u životu. Variraju od vrste do vrste i izraženije su
kod životinja nego kod čovjeka . Npr. jeleni se pare samo jednom godišnje kad im
je koncentracija hor mona visoka .

Primjer aktivisucih ef ekata hormona je polna zelja/motivacija ( libido). Kod

muškaraca je seksualna pobuđenost ( libido) naj viša u dobi kad imaju naj više
nivoe testost erona ( 15 -25 godina), a opadanje nivoa test ost erona smanjuje libido.
Odstranjenje testisa d ovodi do smanjenja seksualne želje, s velikim individualnim
razlikama: u polovini slučajeva dolazi do potpunog gubitka erekcije i seksualne
motivacije ( libida), i niza tjelesnih promjena: smanjenj a dlakavost i, masnih
naslaga na bokovim a i prsima i dr. Inje kcije testosterona ponovno uspostavljaj u
normalni polni nagon i ponašanje. Kod zdravih muškaraca nema korelacije izm eđu
polnog nagona i koncentracije testoster ona, tj. zdrav mušk arac ima više nivoe
testosterona od nužnih za aktivaciju seksualnog ponašanja. Očekivanje seksualne
aktivnosti povećava nivo andr ogena. Ako se povećanjem količine t estosterona
pokuša pojačati seksualni nagon, ef ekt izostaje, kao da je za aktivaciju
neuronskih krugova odgovornih za r egulaciju seksualnog ponašanja potrebna
određena količina testosterona, a višak nema ef ekta. Istraživanja sugerišu da je
libido kod žena pod većim utjecajem androgena nego estrogena. Ipak, žene
najučestalije iniciraju seksualnu aktivnost u plodnom periodu ciklusa, oko
ovulacije. Odstranjenje jajnika dovodi do sterilnost i i smanj uje vlažnost vagine.

98
U pubertetu se počinju javljat i aktivirajući učinci polnih hor mona koji pr ivremeno
modif ikuju seksualno i drugo ponašanj e. U djet injst vu je nivo polnih hormona
nizak, a reproduktivni organi nisu zreli. Pubertet je početak polne zr elosti i
sposobnost i repro dukcije. Pubertet počinje kad hipot alamus počne lučit i veće
količine gonadotropin oslobađajućeg hormona (GNRH). Kad počne, ovaj proces
traje čitav period plodnosti, što stimuliše hipof izu da izlučuje LH i
f olikostimulišućeg hormona (FSH), koji stimulišu f u nkcije gonada. Jajnici počinj u
lučiti polne hormone i proizvodit i jajne ćelije. Estradiol izaziva razvoj sekundarnih
polnih karakteristika: razvoj dojki, širenj e bokova, povećanja masnog tkiva ispod
kože i slično. Pod uticajem testosterona razvijaju se muš ke sekundar ne polne
karakteristike: produbljivanje glasa (mut iranje), povećanje testisa i penisa, širenj e
ramena, pojačan mišićni rast, rast dlačica, pojačan razvoj znojnica i lojnica.
Počinju se proizvoditi sjemene ćelije i sperma. Androstenedion, andr oge n kore
nadbubrežne žlijezde, dovodi do dlakavosti ispod pazuha i oko genitalija kod oba
pola. Menstrualni ciklus jedan je od bioloških ritmova kod žena. Stres ga remeti,
svijet lo skrati, a tama produžuje

13. 3. 2. Neurobiološke osnove seksual nog ponašanja

Medijalno preopt ičko područje hipotalamusa je nekoliko puta veća kod mužjaka
nego kod ženki. Njegova veličina kod štakora je u korelaciji sa nivoom
testosterona i seksualnom aktivnošću . Ovo podr učje kod štakora ima ključnu ulogu
u muškom seksualnom ponašanju i njegovo uništ enje prekida seksualne
aktivnosti, dok uklanjanje kod ženki ne ma slican ut icaj . Kod ženki štakora, za
seksualno ponašanje su kritična ventromedijalna jedr a hipotalamusa . Aktivacij a
pomenut ih podr ucja hipotalamusa (medijalnog kod mu zjaka i ventromedijalnog kod
zenki) automatski postavlja zivot inje u poziciju tokom seksualnog akta .

Polni hormoni mogu da mijenjaju ekscitabilnost neurona: razgradni produkti

progesterona vezuju se za GABA receptore, a estrogeni povećavaju ekscitatorne
ef ekte- povećava se broj spina za ekscitatorne sinapse na neur onima
hipokampusa (objašnjava pojavu epi napada)

13. 3. 5. Roditel jsko ponašanje

99
Na kraju trudnoće i poroda kod sisara, majke imaju visoke koncentracije
estrogena, progest erona, oksitocina i prolaktina, koje ih predisponiraju na
majčinsko ponašanje . Kod ljudi su ti ut icaji zanemarivi . Žene koje nikad nisu bile
trudne mogu biti odlične majke, no jedino je mogućnost za dojenje hormonski
uslovljena.

13. 3. 6. Uticaj feromona – hemi jska komunik aci ja između pojedinaca

Feromoni prenose poruke između pripadnika iste vrst e i značajni su za

raspoznavanje srodnika i poznatih ljudi, te prepoznavanj e kategorija muško -
žensko. Ljudi su iznenađujuće dobr i u prepoznavanju poznat ih osoba na osnovu
mirisa/f er omona. Fer omoni u ljudskom mirisu koji osobu čine privlačnim partneru
su 3α- androstenol pr ivlačan muškarcima i 5α -androstenon privlačan ženama . Žene
koje žive u istom prostoru mjesecima, mogu uskladiti menstrualne cikluse . i
muškarci mogu uticati na regula ciju menstrualnog ciklusa pazušnim sekretom .

13. 4. Biološki aspekti afekti vnog vezi vanja

Ljubav se opisuje kao motivacija koju prate pozit ivne emocije (radost,
oduševljenje, uzbuđenje, polet, sreća, optim izam), naglašena psihička i f izička
snaga i samopouzdanje . Za njene tjelesne manif estacije su odgovorni hormoni: -
testosteron - udružen sa polnom željom, dopamin i noradrenalin - odgovoran za
zaljubljenost (romantičnost, opsesivnost) , - nedostatak serot onina - odgovor an za
opsesivno razmišljanje o voljenoj osobi (intenzivno m aštanj e - ponavljane misli,
koje je teško odstranit i i usr edsredit i se na drugo), te - antidiuretski hormon i
oksitocin- odgovorni za odanost i pr ivr ženost partneru, smir enost, mir i sigurnost
osoba u dužoj vezi .

Osobe koje su zaljubljene na PET studijama pokazuju povećanu aktivnost

centralne tegmentalne areje i kaudatnog jedra kada posmatraju sliku osobe u koju

100
su zaljubljene, a nivo aktivnost i kaudatnog jedra koreliše sa skorom PLS
(passionat e love scale) skale . Na f MRI mozg a ispitanika koji su gledali slike
voljenih osoba, nakon čega su opisali osjećanja koja su prepoznali kao ljubav,
aktivirale su se 4 oblasti: - centralna insula - odgovorna za t zv "lept iriće u
stomaku", - prednji cingulum, za koji se vezuju f eniletilamin ( povecava
oslobadjanje dopamina), dopam in i noradrenalin (stresna reakcija) koji izazivaju
euf oriju, - i dvije oblast i striatuma, odgovor ne za pr ijatna osjećanja/nagradu . Pri
tome nisu bili aktivni dijelovi mozga k oji se tipicno aktiviraju kod oboljelih od
depresije. Zajedničko djelovanje ovih materija dovodi do osj ećanja zaljubljenost i,
euf orije i neumornosti . Produkciju ovih m aterija mogu da izazovu i susr et pogleda,
nježni dodir ruke, vatreni poljubac izmedju partnera, kao i skakanje padobranom,
itd.

Oksitocin je hormon koji čini
senzitivnij im za osjećanja drugih .
vezano za orgazam, a podstiče
dejstvom emocionalnih i f izičkih
f antazija) .
žene i muškarce spok ojnijim, smir enijim i
Značajan je u nastanku seksualne pobuđenosti
i nježnost među osobam a . Sekretuje se pod
st imulusa (glas i izlged partnera i seksualna

Trajanjem zaljubljenosti, razvija se toler ancija na f enilet ilamin, a strasna romansa

ide ka indif erentnom odnosu ili trajnijoj privr ženosti . Za stabilnu
vezanost/privr ženost, odgovoran je endorf in, k oji dovodi do osjećanja smirenosti,
smanjenja strepnje, topline, pouzdanosti i spokojst va, ali nije uzbuđujući i
stresogen kao horm onski koktel u f azi strasne romanse . Što su dvoje ljudi duže u
braku, veća je vjer ovatnoća da će tako i ostati jer se razvija zavisnost od
endorf ina, a nedost atak endorf ina uzrokuje da osobe u dugoj vezi žude nakon
rastanka, i žalost i za umrlim partnerom .

Čovjek ne pripada grupi pr irodno monog amnih sisar a (vezanost i parenje samo za
jednog partnera). Kod glodara voluhar ice, doživotno parenje j e u vezi sa dejstvom
antidiur etskog hormona, "supstancom monogamije" . Prije parenja mužjak
voluhar ice je prijateljski raspoložen prema muškim i ženskim jedinkama, ali 2 4
časa nakon parenj a, mužjak postaje indif erentan prema svim ženkama osim
„izabr anice“, a agresivan je prema drugim mužjacima

Polni identit et i polna orjentacija

Pol s kojim se pojedinac identif icira (polni identitet) isključivo je ljudska

karakteristika . Sličan je (ali ne identičan) polnoj ulozi, tj. Sklopu aktivnosti i
dispozicija koji su uobičajeni za svaki pol u određenom društvu. Polne uloge i
identitet su u velikoj mjeri determinirane kulturom i odgojem,

Seksualna or ijentacija, tj. Pol pref eriranog s eksualnog partnera može zavisit i od
dva biološka f aktora - naslijeđe i prenatalna izloženost hormonima.

Kod većine muškaraca -homoseksualca koncentracija gonadotropina/testosterona

je ista kao i kod heteroseksualnih muškaraca, medjutim možda su homoseksualc i
bili izloženi manjoj količini testoster ona tokom kritičnog razdoblja prenatalnog
razvoja kada m ogu da nastanu razlike u strukturama m ozga nastaju uslijed
smanjene androgenizacije mozga u periodi prenatalne osjetljivosti na polne

101
hormone, vezani uz razvoj polno tipičnog ponašanja. Kod žena istraživanja ne
sugerišu ovaj prenat alni utjecaj hormona na seksualnu or ijentaciju. ženke štakora
prenatalno izložene visokim količinam a testosterona te mužjaci kojima je
blokirano djelovanje testosterona u odrasloj dobi pokazuju izraženu pref erenciju
parenja s pripadnicima istog pola. ženke makaki majmuna prenatalno tretirane
testosteronom, čitavog života pokazuju ponašanje karakteristično za mužjake.
Ako im se nakon puberteta odstrane jajnici i daju injekcije t estostero na, reaguju
polnim ponašanjem tipičnim za mužjake (skaču na ženke). Ako se isto učini sa
ženkama koje su imale normalno prenatalno hormonsko okruženje, se ponašanje
ne javlja. Ženke koje su bile izložene t estosteronu u ranom f etalnom razvoju,
kasnije su izražavale polno ponašanje tipično za mužjake; ako su testosteronu
bile izložene u kasnij im stadij ima f etalnog razvoja, bile su sklone samo
neseksualnim ponašanjima tipičnim za mužj ake, npr. Gruba igra.

Pod uticajem polnih hormona mozak dobija maskulinu ili femininu formu.

Hormoni uticu na organizaciju nervnog tkiva i obrasce aktivacije.

pacov testosteron Muski potomci u odraslom dobu imaju normalno

ponasanje

Zenski potomci imaju muski tip sekrecije hormona –

izostaje zensko seksualno ponasanje

Hipotalamus se razvija
saglasno hormonu koji ga
stimulise
intrauterino mladunci

Neuroanatomska istr aživanja - postmortem studije:

- 3. Intersticijska jezgra anter iornog hipot alamusa ( inah 3) 2 x je veća kod

heteroseksualnih muškaraca nego kod žena, i više nego 2 x veća kod
heteroseksualnih nego kod homoseksualnih muškaraca . inah 3 je veći kod
heteroseksualnih m uškaraca nego kod žena, no nije bilo razlike među
muškarcima s obzirom na polnu or ijentaciju .

- Seksualno dimorf na jezgra prednjeg hipotalamusa je veća kod ovnova nego

kod ovaca, a i do 2 x kod heteroseksualnih ovnova neg o kod homoseksualnih

- Heteroseksualni i homoseksualni muškarci i žene razlikuju se po relat ivnoj

dužini nekih kostiju u rukama i nogama, odražava razlike u prenat alnoj
izloženost i polnim hormonima

Moguće objašnjenje interf erencij e s prenatalnom maskulinizacijom

 Hipoteza prenatalnog stresa: majčin stres (manja proiz vodnja androgena,

manja polno dimorf na jezgra u preoptičkom području) . Ženke štakora koje su u
trudnoći izložene str esu kote muško pot omstvo koje je u seksualnom ponašanju
demaskulinizirano i f eminizirano . Više homoseksualaca u generacijama rođenim u
njemačkoj tokom i neposr edno nakon 2 . Svj. Rata. Poredjenje broja stresnih
događaja u trudnoćama majki koje su rodile homoseksualnu i heteroseksualnu
djecu nisu pokazale razliku

102
 Hipoteza majčina imunit eta - stariji brat povećava vjer ojatnost
homoseksualnosti m lađeg . Ne postoji veza između redoslij eda rođenja ili pola
starije djece u obitelji i ženske homoseksualnost i, a ni broj starijih sestara nije
povezan s vjerojatnošću homoseksualnosti

 1991. God. - studija na blizancima od kojih je barem jedan bio

homoseksualac: por edjenje jednojajčanih i dvojajčanih blizanaca s obzir om na
seksualnu orijent acij u: konkordanca: 52% za jednojajčane, a 22% za dvojajčane
blizance. 1993. God - studiju na ženskim parovima blizanki od kojih je barem
jedna bila homoseksualne orjenta cije: konkordanca: 48% za jednojačane
blizanke, a 16% za dvojajčane . Istraživanja obiteljskih stabala: veći udio
homoseksualnih rođaka s majčine nego s očeve strane - x kromosom se
nasljeđuje od majke . Ženski članovi obitelji homoseksualaca imaju, u prosje ku,
više djece nego članice obitelji het eroseksualaca (“nadoknađuju” se djeca koju
homoseksualci nemaju) .

Seksualni dimorfizam mozga

• SDN – seksualno dimorf ni nukleus preopticke aree regulise sekreciju FSH,LH i

LTH, veće je kod muškaraca, a razlikuje se i u sinaptičkoj organizaciji

• INAH – intersticijalni nukleus ant erior nog hipotalamusa – grupe neur ona koje
kontrolisu seksualno ponasanje - INAH 3 je 2 x veci kod muskaraca, iza 50 .
godine se smanjuje broj ćelija do 4 godine nema razlike u velicini, a zat im kod
djevojcica nastupa programirana celijska smrt

• SCN – n. supr achiasmatis, veci kod muskaraca nakon 40 . godine broj pada
kao kod zena a 2 x veci kod homoseksualaca

• Onuf ovo jedro – seksualno dimorf no jedro sakralne kicmene mozdine

odgovorno za motoriku misica polnih organa i karlice

Seksualna orijentacija

 INAH 3 je 2 x manji kod muskih homoseksualaca / velicina kao kod zena/

 homoseksualnost je cesca u nekim porodica ma, narocito kod rodjaka sa
majcine strane
 studije na blizancim a ukazuju na gene tsku zavisnost – mali lokus Xq28 bi
mogao da kodir a sintezu pr oteina koji uticu na mozak da ispolji
homoseksualne osobine ( isto je kod velikog % braće homoseksualaca)
 genetska komponent a seksualne or ijentacije studije ponasanja – or ijentacija
se rano ispoljava

103
 14 P AMĆENJE i UČENJE

Funkcija mozga koja uključuje zadr žavanje inf ormacija i njihovo pr isjećanje naziva
se memorija. Memorisanjem f ormiramo iskust vo, sopstvenu r iznicu znanja.
Funkcija memor ije je u bliskoj vezi sa učenjem, proceso m se st iču nova
znanja/ vjest ine . Ucenje ima za cilj promjenu odr edjenih vrsta ponasanja .

14. 1. Paralel ni memorijski sist emi

Studije su pokazale da postoji više par alelnih oblika memorije u mozgu, koji se
odvojeno remete kod oštećenja pojedinih dijelova mozga . Određene strukture su
uključene u više oblika memorije . Za f unkcije pamćenja su važnije asocijat ivne od
primarnih zona kore .

Senzorna i kratkotrajna memor ija nazivaj u sa danas r adna memorija, dok se

dugotrajna memorija naziva memorija . Radna memorija je f unkcija pref rontralne
kore i sa njom povezanih struktura . Naziva se i egzekutivnom moždanom
f unkcijom (centralni izvršit elj), jer povezuje druge moždane f unkcije pr i
ostvarivanju kompleksnih aktivnost i (programator) .

Proces st varanja memorije naziva se konsolidacija memorije . Dijelovi limbičkog

sistema def inišu koje registrovane inf ormacije su značajne pa ih treba memorisati,
a koje kao nebitne/ nepotrebne treba da se zabor ave. Sadr žaj i koji se ne oboje
emocionalno (pozit ivno ili negativno), odnosno ne aktivir aju moždana područja
nagrade ili kazne, uglavnom nemaju veći biološki značaj, te se ne pamte, čime se
sprečava prepunjavanje ogranicenog memorijskog kapaciteta mozga . Osim
procjene da je regist rovana inf ormacija bitna, za memorisanje je važno i da se ona
ponavl ja, ponavljanjem registracije inf ormacija i djelovanjem oscilat ornih
neuronskih kola u kojima inf ormacija višestruko kruži sistemom vezanih neurona .

Memor iju dije limo na eksplicitnu ili deklarativnu i implicitnu ili nedeklarativnu .

Eksplicit na ili deklarat ivna memorija obuhvata svjesno, željeno (paznjom

usmjereno) memor isanje sadr žaja i/ili se memorisani sadržaj može verbalno
iskazati (recenicam a) . Dijeli se na: 1 . semantičku (enciklopedijsku/udžbeničku)
memoriju- npr. sadržaj a za ispit (znam da je . . . ), (činjenično znanje – znanje o
nečemu) i 2. autobiograf sku – epizodičnu memoriju (sjećam se da sam . . . ).
Deklarat ivna znanja nisu samo znanja pohranjena u svije sti, vec su takodje i
postupci tj . naš repertoar uloga i opis vještina .

Za semantičku memoriju nije vazno vreme i prostor upamćivanja, dok je

epizodična memorija u vezi sa ličnim iskustvom (specif ična iskustva i činjenice o
životu) tj . sjećanje na doži vljaje koji su se odigrali na određenom mjestu i
vremenu. Podr učje za konsolidaciju epizodične memorije je medijalni temporalni
korteks, a za semantičku memoriju temporalni i f rontalni režanj/ z a obe ove
memorije bitan je hipokampus i okolna podr učja, te mediodor zalni talamus .
hipokampalna formaciju ( formatio hippocampi ) cine Hippocampus, subiculum i
gyrus dentatus predstavlja mjesto privremenog skladištenja inf ormacija, odakle se
predaju asoci jati vnom korteksu na trajno skladištenje . Hipokampus povezuje

104
nizove registrovanih inf ormacija, pa pamtimo odnose među podražajima, nj ihov
vremenski niz, prost orni odnos i sadr žaj .

Implicitna ili nedeklarativna memori ja obuhvata sadr žaje memorisane slučajno

i/ili se memorisani sadr žaj ne može verbalno iskazati . To različite
procedure/ vještine: motorno pamćenje , koje se manif estuje u poboljšanom učinku
u nekoj aktivnosti ( vožnja autom obila) i percepti vno (senzorno) memorisanje
(npr. prostorno – vizuelna memor ija) . Stiče se vježbom/ponavljanjem, a
memorisani sadr ža j nije dostupan svjesnom prisjećanju kao sto je slucaj sa
eksplicitnom memorijom ( znanja kako se obavlja određena operacija) .
Procedural no pamćenje uključuje znanj a „kako“ (npr . vožnja bicikla - riječ je o
automatskom obilježju, kojim smo ovladali nakon ni za pokušaja i ne znamo jasno
kada i kako smo ga stekli) . Vjest ine odbrane većinom su u domeni proceduralne
memorije. Bazalne ganglije, cerebelum, talamus i određena područja korteksa
(motorni, pref rontalni kortreks) su značajna za konsolidaciju proceduraln e
memorije, dok je područje za konsolidaciju percept ivne mem orije – hipokampus i
asocijativne osjet ne oblasti kore (npr somatosenzitivna, vidna i slušna), tj u sirem
smislu medijalni tem poralni korteks .

Ostecenja pamcenja

Promjene pamćenja uzr okovane st ar enjem, u vezi su sa promjenama u ravnoteži

neurotransmitera u mozgu .

Lezije hipokampusa onemogućavaju konsolidaciju novih sadr žaja eksplicitne

memorije, pa takva osoba može zadr žat i novu inf ormaciju samo dok traje njeno
ponavljanj e ( anterogradna amnezi j a), pri čemu nije oštećeno pr isjećanje već
upamćenih sadr žaja, kao ni radna memorija . Npr, osoba bi pročitala pr iču, ali je
ne bi znala prepričat i .

osobe s amnezijama mogu naučit i novi materijal samo ako je riječ o automatskim
procesima pamćenja, dok upli tanje svjesnog napora da se nešto nauči rezultir a
neuspjehom . Amnezija je u vezi sa neuspjehom st var anja novog deklarativnog
pamćenja, pa takvim pacijent ima ne uspij eva pr isjećanje ili prepoznavanje zadanih
lista riječi i sličnog materijala, dok pr ocedur al no pamćenj e ostaje neoštećeno
(brzina usvajanja i trajanje usvojenog ) - npr. pijanista uspijeva naučiti nove
melodije. Pacijent i koji pate od amnezije često imaju sačuvano implicit no
pamćenje.

Oštećenja hipokampalne f ormacije postoje kod Alzheimer -ove bolesti i Korsakov -

ljevog sindroma . Kod Alzheimer -ove bolesti dolazi do značajnog gubitka neurona u
površnim slojevima entorinalne kore, pri čemu je oštećen i fasciculus perforans,
kao i nc basalis . Kod shizof renih pacijenata često su svi dijelovi sive i b ijele mase
temporalnog režnja značajno smanjeni . Obostrana lezija ili uklanjanje prednjeg
dijela hipokampalne f ormacije dovodi do anterogradne amnezije (nemogućnosti
upamćivanja novih podataka) .

Korsakovljev sindr om nastaje usljed obostranog oštećenja hip okampalne f ormacij e

kod alkoholičara, koja dovodi do nemogućnost i pamćenja novih inf ormacija, t zv
"amnezije f iksacije" . Promjene nastaju kao posljedica dug otrajnog nedostatka

105
tiamina ( vitamina B1), koji je važan za m etabolizam glukoze sto dovodi do gubitka
neurona u dor zomedijalnom talam usu, pref rontalnom korteksu, hipokampusu i
mamilar nim tjelima . Bolesnici se s lakoćom sjećaju događaja iz ranog života, ali
pokazuju izrazitu anterogradnu amneziju . Oboljeli, dok ponavljaju inf ormaciju,
mogu radit i s njom št a žele, što im omogućava normalno razgovaranje . Međut im ,
ako se prekinu u ponavljanju ili razgovoru, ne mogu se sjetiti o čemu su govor il i
(npr. za vr ijeme razgovora s njima, ako ljekar napust i sobu, pa se vrati, a oni ga
se ne sjećaju) . Krat koročno pamćenje za verbalne inf ormacije je dobro, dok je
teže sa neverbalnim materijalom . Anegdota kaze da je ljekar Claparede na viziti
pri rukovanju iglicom bocnuo damu s Korsakovljevim sindromom, a ona se sutra
odbila rukovat i s njim, iako nije zna la zašto ( Postoji veći uspjeh u učenju nego šta
se misli - osobe mogu učit i, ali se ne sjećaju da su nešto naučili) .

14. 3. Promjene u nervnom sist emu koje omogućuju pamćenje

Biološki mehanizmi prisjećanja i zaboravljanja su naj većim dijelom nepoznat i .

Pr vih nekoliko sati i dana zaboravljamo veći dio zapamćenog sadr žaja . Izuzeci
krivulje zaboravl janja su motor ne vještine, a . t akođe postoji i dugotrajno dobr o
pamćenje mir isa . Tok vremena je dovoljan da dođe do gubitka memorisanih
inf ormacija i dominantan je način gubitka inf ormacija (osipanje tragova pamćenja) .
Inf ormacije u senzor nom pamćenju (opažanja) se smjenjuju br zim tempom i pojava
novih inf ormacija je takođe uzrok gubitka starijih inf ormacija . Da bi se inf ormacije
ef ikasno obrađivale, nu žno je br zo gubljenje tragova iz kratkoročnog pamćenja,
jer neprekidno dolaze inf ormacije iz okoline ili dugoročnog pamćenja, pa je za
odr žavanje sadr žaja u dugoročnom pamćenju korišćenj e bitan f aktor .

106
Pamćenje uvijek uključuje promjene sinaptičkih membra na (sinapt icka
plasticnost) . Ner vni impulsi koji označavaju specif ična iskustva mijenjaju grupe
sinapsi u korteksu, a pamćenje mora bit i u stanju da irever zibilno promijeni male
grupe sinaptičkih kontakata na neuronu . Ako se istovremeno podraže dvije
sinapse na istom neuronu, od kojih je jedna jaka a druga slaba, slabi ja
postepeno jača, i ovo se nazi va asocij ativno dugoročno pojačanje . Da bi došlo
do dugoročnog pojačanja moraju biti zadovoljena dva uslova: sinapse moraju biti
ponovno aktivirane, a postsinaptički neur on depolarizovan .

U osnovi svih oblika memorije stoje slični ćelijski i molekularni mehanizmi .

Memor ija se bazira na procesima moždane/sinapt ičke plastičnosti, tj . pri tome se
na različit e načine m ijenja ef ikasnost sinaptičke transm isij e ( olakšava ili otežava) .
Tokom konsolidacije memorije privrem ene hem ijske i električne promjena na
sinapsama dovode do dugotrajnih promjena na sinapsama . Molekularna baza
memorije obuhvata promjenu ekspresije gena i sinteze novih proteina, koja
nastaje kao posljedica repet itivnog prenosa inf ormacija kroz hemijske sinapse i
aktivacija unutarćelijske signalizacije . Na taj način dolazi do sinteze novih
neurotransmiterskih vezikula, neur opeptida, post i presinaptičkih receptora,
mjenja se af initet postojećih p re i postsinaptičkih receptora, količine ili strukture
molekula koje su uključene u prenos signala ka postsinaptičkom neuronu,
stvar anja novih dendrit ičnih spina – povećava se dendritična arbor izacija i
sinaptički kontakt neurona kao i st var anj e retrogradn ih signala u postsinaptičkom
neuronu koji aktivir aju presinapt ički neuron . U procesu st var anja retrogradnih
signala (sa postsinaptičkog na presinaptički neuron) značajnu f unkciju imaju
gasovit i neurotransm iteri, azot i ugljen monoksid .

Primjena inhibitora sinteze prot eina kod životinja, otežava/ onemogućava proces
konsolidacije memorije . U procesima memorije važnu ulogu imaju interakcija glij a
ćelija i neurona, i pr ocesi nesinaptičke/volumne neur otransmisije signala .

Holinergički uticaj na različit e f aze m emorisanja zavisi od budnost i . U budnom

stanju je visoka holinergička aktivnost, i tada se odvija proces percepcije i
kodiranja sadr žaja koji treba memorisa . U f azi sporotalasnog spavanja je niska
holinergička aktivnost, i tada se odvija proces konsolidaci je memorije. Tokom
sporotalasnog spavan ja, memorija koja je kodirana u privremena skladišt a
(hipokamp) se reaktivira, uz njenu postepenu redistr ibuciju u dugotrajna skladišta,
npr. neokorteks. REM spavanje stabilizuj e uspost avljenu memoriju .

Hipokampus osim toga ima značaj i za prostornu navi gaci ju (eng. "spatial
navigation") .

Tabela 6. Teorije st varanja engrama

FUNKCIONALNE TEORIJE Rever berantni krugovi

STRUKTURALNE TEORIJE Modif ikacija na neur onima i glij i

Sint eza RNK, sinteza proteinkinaza, sinteza

BIOHEMI JSKE TEORIJE
proteina. Uloga hor mona: eritropoetin, ACTH, ADH,

107
 noradrenalin

SINAPTIČKA
PLASTIČNOST Modif ikacija permeabilit eta za jone

UCENJE

Ucenjem st icemo mogucnost promjene ponasanja . Postoje dva osnovna tipa

učenja: neasocijat ivno i asocijativno .

Kod neasocijat ivnog učenja st iče se saznanje o svojst vima stimulusa . O vo učenj e
može da dovede do habituacije ili senzit izacije na stimulus . Habituacija je
slabljenje odgovora na stimulus koji se ponavlja ( životinja nauči ig norisati
irelevantan podražaj - odgovor slabi-kad bi npr stopalo puza aplizije ponavljano
podraživali štrcanjem vode, povlačenje stopala bi prest alo) zbog smanjenog
lučenja neurotransmitera iz presinapt ičkog neurona, koji su bili ponavljano aktivni .
Senzitizacija je pojačavanje odgovora na ponavljanje stimulusa (posljedica npr .
elektrošoka ili dr ugog štetnog podražaj a, nakon čega se javlja pretjerana
reaktivnost i na blage podražaje) . Štetni podražaj na dijelu t ijela aplizije pojačava
kasniji odgovor koji m ože trajat i nekoliko sekundi do nekoliko dana, ovisno o
intenzitet u i učestalost i podražaja . Pr i tome intenzivno podraživanj e aktivira
f acilit irajući neuron koji pospješuje f unkciju af erentnog neuron) .

Asocijativno učenj e je složeniji tip učenja i njime se stiče saznanje o odnosim a

između dva stimulusa (klasično uslovlj avanje ili uslovni ref leks) ili o odnosim a
između stimulusa i nekog ponašanja (operantno uslovljavanje) . Pri tome se na
pojavu određenog podražaja odvija reakcija na njega, povezivanjem neu ronskih
krugova senzornih i motornih područja .

Veza između st imulusa, registracije, memorije i ponašanja ilustrovana je u shem i

12. Shema 12. Put od stimulusa do oblikovanja ponašanja

108
109
EMOCIJE

Emocija je uzbuđeno stanje organizma, izazvano subjektivno značajnim, važnih

stimulusa ( situacijom), koje visceralno, motorno, motivaciono i mentalno priprem a
subjekat za neku adaptivnu aktivnost . Emocije se ispoljava na tri plana:

• Fiziološkom (ubr zan puls, širenje zenica, ubr zano disanje, poj ačano lučenje
adrenalina, povećanj e šećera u krvi . . . )

• Subjektivnom (doživljaj specif ičnog kvalit eta osjećanja – sreće, prezira, tuge,
ponosa. . . )

• Bihej vioralnom (spolja vidlj ive manif est acije emocija, tipične promjene u
ponašanju, stavu t ijela, gestov ima, mim ici. . . ).

Emocije kod čoveka pobuđujuspoljašnj i st imulusi ali i mentalne reprezent acij e

prilikom sjećanja ili zamišljanja, pr i čemu ne moramo bit i svjesni t ih
reprezent acij a .

Izgleda da - Svjesno uključuje hipokampus i f rontalni režanj (pref rontalni,

cingularni i orbitalni korteks) . a- Nesvjesno je smješteno subkortikalno (uključujući
amigdala) u desnoj hemisf eri velikog mozga .

15. 1. Uloga moždanih struktura u generisanju emocija

Tokom stvaranja emocija percepcija odredjene situacije dovodi do aktivacij e

određenog šablona ponašanja, a zat im uslijede f iziološke promjene u organizmu
koje su posredovane endokrinim sistem om i vegetat ivnim nervnim sistemom ali i
voljnim motornim sistemo m

Signali iz senzornih organa stalno putuju do talamusa, odatle se distribuiraj u u

korteks, bazalne ganglije i limbički sistem . Naj veći dio senzornog ulaza se
obrađuje izvan nivoa svijesti, a samo nove, značajne i prijeteće inf ormacij e
selektivno prolaze u neokorteks na obradu . Oblasti limbičkog sistema, važne za
obradu emocionalnih inf ormacija, su amigdaloidni kompleks i hipokampus . Pr i
tome visok nivo stimulacije am igdaloidnog kompleksa remeti hipokampalno
f unkcionisanje .

110
Izgleda da su za emocionalno pon asanje znacajni i dijelovi mozdanog stabla .
Bolesnici sa bilater alnim oštećenjem produžene moždine i ponsa emocionalno su
labilni, sa izmjenam a smijanja i plača, a ponašanje, izgled lica i govor su im u
skladu sa određenom emocionalnom reakcijom, ali emoci onalni doživljaj nije u
skladu s tim ponašanjem .

Za ost varivanje emocionalnih r eakcija neophodna je int erakcija kortikalnih i

limbičkih struktura. Podražaj koji može izazvati neka emocij a registruje se u kori
i na osnovi komparacije sa prošlim iskustvom i mogućim posljedicama, aktivira se
limbički sistem i hipotalamus, da bi se r ealizovale unutrašnj e promjene i vanjske
reakcije. Emocije kao svjesno iskust vo uključuju kognitivni aspekt, koji je u vezi
sa f unkcijom prv pr ef rontalne kore, a praćena je i aut on omnim te endokrinim
reakcijama koje zavise od subkortikalnih stuktura . Pref rontalni korteks prepoznaje
ugrožavajuće i privlačne element e određene situacije i šalj e signale u limbički
sistem. U emocionalnom ponašanju bitnije su subkortikalne strukt ure
(bazolateralni dio amigdaloidnog kompleksa jedara, hipotalamus (preopt ičko
područje), i limbičko polje srednjeg mozga), jer iz njih kreću obrasci za
ispoljavanje emocija . Hipotalamus upravl ja ispoljavanjem emocija, povezujuci
ih sa radom visceralnih sistema, ko ji na više različit ih emocija isto reaguju, npr .
povećanje f rekf encije srca ili disanja mogu izazvat i velika radost i strah i bijes .

Životinje kojima je odstranjen talamus i bazalne ganglije postaju emocionalno

razdražljive, pa ranij e neutralni podražaj i kod njih izazivaju napad bijesa, a uništ i
li im se i hipotalam us, ta reakcija nestaje . Kada se rhesus -majmunima uklone
temporalni režnjevi (uključujući i am igdaloidna jedra), oni postaju izr azit o blagi i
pitom i.

Amigdaloidni kompleks jedara daje emocional nu obojenost senzacijama, tj .

omogućava da se procijeni emocionalno značenje osjetnih inf ormacija i njihovo
motivaciono znacenje . Ova struktura učest vuje u modulacij i neuroendokrinih
f unkcija, visceralnih ef ektornih mehanizama i kompleksnih obrazaca ponaša nja,
kao što su: odbrana, napad, uzimanje i gutanje hrane i vode, agresija,
reprodukcija, konsolidacija pamcenja i učenje . Sa hipokam pusom učest vuje u
obradi mater ijala koji ce se memorisati, a zahvaljujući vlaknima koja se u
amigdaloidni kompleks projektu ju iz asocijativnog korteksa memoriji se dodaje tzv .
ukrštena modalnost (npr. mislimo na jabuku pa se sjetimo se njenog oblika, boje,
mirisa i okusa) .

Bazolater alni dio amigdaloidnog kompleksa f unkcionalno pripada limbičkom, a

kortikomedijalni dio mirisno m sistemu . Različit e subkortikalne i kortikalne
strukture dostavljaju inf ormacije u bazolateralna jedra am igdaloidnog kompleksa
jedara gdje se podr ažaj povezuje/sparuje/kondicionira, a potom se prenose te
inf ormacije do centr alnih amigdaloidnih jedara . O va jedr a ef erentnim pr ojekcijama
kontrolišu aktivnost niza vegetativnih, endokrinih i somatskih struktura .

Važnu ulogu u pr ocesu učenja im aju neugodna iskustva, i nj ihove posljedice, koje
dovode do emocionalne reakcije i koje će se manif estovat i u doživljaju straha,
agresivnosti i nizu f izioloških r eakcij a . Amigdaloidni kompleks je bitan za
nastajanje emocionalnih reakcija na podražaje koji predstavljaju opasnost .
Podraživanjem ovih jedara, životinje pok azuju znakove uzbuđenost i i straha, dok

111
dugotrajno podraživanje dovodi do nastanka anksioznost i . Af erentna vlakna iz
vidnih asocijacionih područja imaju veliki značaj u nastajanj u f obija i anksioznih
stanja. Lijekovi iz grupe anksiolit ika djeluju na neurone am igdaloidnog kompleksa,
koji sadrže veliki broj GABA recept ora, čijom se aktivacijom smanjuju znaci
anksioznost .

Amigdaloidni kompleks je oštećen kod Alzheimer -ove i Huntington -ove bolesti te

kod temporalne epilepsije . Obostrana lezija temporalnog režnja, u kojoj su
zahvaćena oba amigdaloidna komp leksa, dovodi do t zv. Klüver-Bucy- evog
sindroma. Eksperim enti na majmunima pokazali su da ovaj sindr om obuhvat a:
pretjeranu sklonost da se predmet i istražuju ustima, neustrašivost, smanjenu
agresivnost, krotkost, promjene u običajima hranjenja (čak u toj m jeri da život inja
koja je bila biljožder postane mesožder), kao i pretj erani polni nagon .
Karakterist ična je slika život inje koja se ničega ne plaši, krajnje je znat iželjna za
sve, veoma br zo zaboravlja, sve želi st avit i u ust a, a ponekad čak pokušava da
jede t vrde predmete . Nestaje sposobnost za ljut nju i krit ičnost o tome šta je št etno
i bolno, a javlja se i bizarna hiperseksualnost . Život inja često ima tako snažan
polni nagon da pokušava obaviti snošaj sa polno nezrelim život injama ili različitim
vrstama.

Amigdala (A) su strukture koje traže neodgodivi užitak . Ventromedialni

pref rontalni korteks (VMPC) isto tako šalje signale u Striatum (S) s dodatkom
starih iskustava . Ako je asocijacij a negativna, VMPC signal je inhibitoran .
Atriatum prevodi sig nale iz Amygdala i VMPC u tjelesnu akcij u .

Amigdaloidni kompleks pomaže st varanju svijest i i st icanju uvida u ponašanje koje

usmjeravaju prema cilju, te učest vuje u integrisanju mentalnih stanja sa obr ascima
aktivnosti autonom nog sistema . Amigdaloidni kompleks ša lje inf ormacije u
hipotalamus, dijelove moždanog stabla odgovorne za izražavanje emocionalnog
ponašanja, gyr us cinguli i or bitof rontalni korteks . Ove veze su bitne za
ostvarivanje autonomnih, somatskih i endokrinih odgovora, integrisanih u
emocionalno pona šanje. U zavisnosti od složenosti podražaja, za aktivacij u
amigdaloidnog kompleksa važni su:

 Diencef alon: za nastanak uslovljenih emocionalnih reakcij a na jednost avne

slušne i vidne podražaj e odgovorni su m edijalno i later alno koljenasto t ijelo .
Kod štakora je utvrđeno post ojanje puta kojim senzorne inf ormacije
dospijevaju iz talamusa u amigdaloidni kompleks prij e korteksa, tako da
amigdaloidni kompleks izaziva emocionalnu reakciju pri je nego ih korteks
interpr etira.

 Senzorna područja korteksa: a migdaloidni kompleks dobiva inf ormaciju iz

donjeg temporalnog režnja, u koji se prikupljaju inf ormacije iz vidnih, slušnih i
somatosenzornih područja kore . U prepoznavanju podr ažaja i situacija važnu
ulogu igra i hipokampus

 Orbitof rontalna kora i gyrus cinguli: pr epoznavanje socijalnih sit uacija koje
uključuju druge ljude . Orbitof rontalni korteks dobija ulazne inf ormacije o
zbivanjima u okolini iz pariet o -okcipito-t emporalnog korteksa . Takođe dobija
inf ormacije o namjer ama, koje nastaju u drugim dijelovima f rontalnog režnja i
iz centralnih am igdaloidnih jedar a . I zlazne veze orbitof rontalnog korteksa

112
 omogućuju mu ut icaj na razne vidove emocionalnih i f izioloških reakcija .
Oštećenje orbitof rontalnog korteksa ne narušava sposobnost da ispravno
procijenimo socij alne situacije, pa on nije direktno uključen u donošenje
sudova i zaključaka, već u njihovo prevođenje u odgovarajuće ponašanje .
Funkcija gyr us cinguli je integrativna (dvosmjerno komunicir a s pref rontalnim
korteksom i limbičkim sistemom) jer povezuje: a) proces donošenja odluka u
pref rontalnom korteksu, b) emocionalne f unkcije limbičkog sistema i c)
dijelove mozga koji kontrolišu motor iku . Električno draženje gyrus-a cinguli
dovodi do st varanja emocija, a oštećenje do tzv . akinet ičkog mutizma -
bolesnik pr estaje govor it i i kretati se .

15. 2. Ispol javanje emocija I Prepoznavanje emocija drugi h osoba

Emocije se ispoljavaju kroz gestove, mim iku i vokalizaciju, što omogućava drugim
ljudima da ih protum ače . Nekada se emocije ispoljavaju sekrecijom hormona, što
se smatra adapt ivnom aktivnošću koja povećava spr emnost organizma za bijeg ili
borbu. Strah i bijes izazivaju sekreciju adrenalina i kortizola iz nadbubrega, čime
se st vara dodatna energija koja nam služi u situacijama povećanih zahtjeva za
akcijom.

Prepoznavanje emocija drugih osoba se odvija pr eko izraza lica i prozodij e.

Važne kortikalne oblasti u obradi emocij a su f uzif ormni girus i gornji temporalni
sulkus, u opažanj u izr aza lica, amigdaloidni kompleks, prednja insula,
obitof rontalna kora i ventralni strij atum, a u pr epoznavanju e mocija i
organizovanju emocionalnih reakcija na provokativne st imuluse prednja cingularna
kora i pref rontalni korteks. Posebno je u odgovoru na emocij e važna subgenualna
prednja cingularna kora (dio areae subcalosae medijalne oblasti limbičke kore).

113
Ove strukture vrše nishodnu kontrol u emocionalnih procesa , dok je ushodna
kontrola f unkcija subkortikalnih i lim bičkih oblast i sa ulogom u procjeni i
generisanju emocija.

Af ekti koleriraju s dva rudimentarna motivacijska sust ava te Moti vaci ja/af ekt
i prefrontalni korteks . Približavanje – pozitivno (sreća, ug oda) –lijeva PFC
sreća i ugoda, I zbjegavanje – negativno (strah, gađenje) - Desni PFC –
anksioznost i depresija

114
Uništenje am igdala ( bitne za nastajanje emocionalnih reakcija na podražaje koji
predstavljaju opasnost ), smanjuje niz emocionalnih i f izioloških reakcija , pa
Životinja ne pokazuje strah i koncentracija stresnih hormona im se smanj uje.
Podraživanjem jedara životinje pokazuju znakove uzbuđenosti i straha, dok

115
dugotrajno podraživanje dovodi do nast anka bolest i koje se pripisuju djelovanju
stresa (npr. Čir na želucu).

116
organizacija emocionalnog ponasanja

TABLE 11. 1 Different Features Predatory i Defensi ve Aggression

Predat ory Aggressi on Defensi ve Aggressi on

CNS Locat ion Lateral hypothalamus Medial hypothalamus

Sympathet ic tone Calm Autonomic arousal

Behavior Stealthy kretnje, bite vraća Hissing, arching back, paw swipe,
rat's neck piloer ection

Evolutionar y Hunt ing Protection

f unction

Qualit y Hidden, premeditated Overt, react ive

NEUROBIOLOGIJ A AG RESIJE

Agresija je ponašanje usmjereno ka povredj ivanju/oštečenju neke osobe ili

objekta. Agresija može da zavisi od lične interpretacije i nije podložan
objektivnom mjerenj u (subjektivni nivo), a objektivni zavisi od pr ocjene drugih
(objektivni nivo). Agresija se može podijeliti prema f iziološkim osnovama i
stimulusima koji je izazivaju na:

117
 AMIGDALE

** имај у улог у ( заједно са

хипокампом) у обради података
за мемориј у:

емоционална обојеност
сензација,

укрштена модалност сензација

зоне за поткрепљивање

центри за наград у

обрасци контроле
функционалних система:

- крвни притисак, фреквенца

срца,

- перисталтика, секреција у г . и.
т.

- жвакање, гутање

- дефекација, микција

- копул ација, ерекц ија,

ејакулација

- контракција утеруса,

- mидријаза

- накостријешеност длаке

- секреција гонадотропина, ац тх

 процјењују емоционално
значење примљених сензитивних
информација

 опаженом придају
мотивацијско значење

 помажу стварању свијести и

стицању увида у понашање

 понашање усмјеравај у
према одговарај ућем циљу

 учествуј у у интегрисању
менталних стања са обрасц има
активности аутономног система

Ef erentne signale amigdale salju

na diencef alon I mozdano stablo

118
 za ost varivanje autonomnih,
somatskih I endokrinih odgovora,
integrisanih u emocionalno
ponasanje

АМИГДАЛА И МЕДИОБАЗАЛНИ
ТЕЛЕНЦЕФАЛОН УСМЈЕРАВАЈУ
НАГОНЕ ПРЕМА
ОДГОВАРАЈУЋЕМ ЦИЉУ :

сексуални-
хиперсексуалност,
неселективни избор
партнеpa

исхрамбени- поремећај у
избору хране

емоционалне реакције -
страх, агресивност,
социјални односи

Agresiju među muškim polom

1. Pljačkaška agresija - odutna je emocionalna komponenta

2. Agresija uzrokovana potrebom za hr anom

3. Iritabilna agresija ili af ektivna - (ljutnja) , uzrokovana je različitim stresorima

kao što su bol, gubitak f rustracije idr

4. Agresija među polovima često je kulturološki uzr okovana

119
5. Majčinska agresija usmjerena je ka zaštit i podmlatka i vezana je uz
emocionalne f aktore i povezana je sa biološki m odnosno endokrinološkim
mehanizmom

Istraživanja agresije zasnovana na životinjama . ne postoj i jedan centar koji

kontroliše agresiju, a postoje podr učja koja su u međusobnoj interakcij i i koja
zaj edno sa ner vnim činiocima ut iču na pojavu agresije tako da se govori o
sistemu za agresivno ponašanje . Organizam mora prim iti inf ormaciju o situaciji,
preraditi je a zatim uključiti različit e moždane dijelove sistema za agresiju te
donijeti odluku o reakciji . U tom cilj u se moraju uključit i različiti dij elovi mozg a i
biohemijski pr ocesi koji će djelovat i aktivirajuće, inhibit orno ili modelirajuće .
Sistem za agresivno ponašanje ima dva podsistema: sistem za aktivaciju agresij e
i sistem za prekid agresije . Sa agresivnim ponašanjem povezuj e se hipotalamus,
amigdala, c entralni girus, limbički sistem . Koji će se dio mozga uključiti zavisi od
osnove nastanka agresije, a ako je u osnovi strah uključuju se druga područja
mozga. Uz agresivno ponašanje najčešće se vezuju povećane koncentracije
acetilholina, norepinef rina i do pamina i smanjena koncentracija serotonina .

istraživanja povezuj u agresivno ponašanje sa polom . Brojni sociokulturni f aktori

utiču na stav okoline prema različitim polovima te odgojem i ponašanje muškarci
se podstiču na agresivno ponašanje . Povećan nivo testosterona u serum u
povezan je sa agresivnim ponašanjem, kao i sa kriminogenim ponašanjem .
Socijalna agresivnost ćešće se javlja među mužjacima, i najčešće se to
objašnjava organizacijskim i aktivacijskim ef ektima testosterona . Muško agresivno
ponašanje nije izraženije u pubertetu kada je lučenje testosterona pojačano . Ne
uklanja se ni kastracijom i može se pojačati injekcijama tetsosterona . O va slabija
povezanost može pokazivati da agresivna ponašanja jačaju lučenje testosterona a
ne obratno

Ljudski agresivni ispadi većinom su pretjerane reakcije na st var nu ili percipiranu

prijetnju i treba ih posmatrati kao odbrambeni napad a socij alnu agresiju . Nađena
je povezanost agresije i androgenih hormona u osoba m lađe dobi, ali ne i star ijih
od 45 godina . Patološki agresivne osobe se ne bore žešće u uvjet ima kada bi se
svatko borio; oni se bore i napadaju i u situacijama kada se gotovo nitko ne bi
borio

120
Nelson nature rev geni

Papezov krug

bardovi pokusi Hipotalamus u reakciji bijesa

121
16. BUDNO ST i SP AV ANJE

16. 1. Biološki ritmovi

Biološki ritmovi su ciklične promjene f unkcija (disanja, pulsa, tjelesne

temperature, motorne aktivnosti, radne ef ikasnosti, unosa hr ane i vode, sekrecij e
hormona it d) . Pod biološkim ritmom se podrazum ijevaju vlast iti (en dogeni) ritmovi,
koji postoje nezavisno od nekog parametra iz okoline (rasvj eta, temperatura, buka
itd). S obzirom na periode razlikujemo tri vrste bioloških ritmova: cirkadijalni
(dnevni), cirkalunarni (mjesečni) i cirkaanualni (sezonski) rit movi . Određen i satni
mehanizam uključuje i isključuje f iziološke/bihevioralne odgovore vjerovatno pr ije
nego što se pojavi njihova potreba ili def icit, npr . ako j e na osnovu iskust va
poznat ritam njihovog odvijanja (tzv . predviđačke uloge) . Strukture koje učestvuju
u nastanku bioloških ritmova su: oscilator ili biološki sat (generator ritma),
af erentni putevi, kojim parametr i okoline i druge f unkcije mozga mogu uticati na
njegovu f unkciju i izlazni putevi, koji omogućavaju ritmičko odvijanje biološkog
procesa.

Biološki sat cirkadij alnog ritma posjeduj e slobodni ritam, trajanja 24 sata i 30 -tak
minuta, pa ga treba svakog dana podesit i, vanjskim podešavanjem . Kako vanjske
promjene sinhronizuju biološke satove na 24 -satne per iode), biološki satovi
dovode do cikličnih oscil acija u tjelesnim f unkcijama, koje ipak nisu nezavisne od
promjena u okolini . Ovakav vanjski podesivač (sinhronizator) za kopnene životinje
je obicno smjena svjetlost i tame, a za većinu morskih životinja smjena plime i
oseke. Najizr aženij i biološki r itam je smjena budnosti i spavanja . Spavanje i
budnost se pravilno ciklički smjenjuju . Kod eksperimentalnih život inja, ciklus
budnosti i spavanja se ne mijenj a ni nakon dešavanja koja uobičajeno snažno
mijenjaju opšt i nivo aktivnost i (osljepljivanje, dugo glado vanje i žeđ,
odstranj ivanje većih područja mozga) .

Biološki ritmovi kod sisara upravljaju sezonskim promjenama ponašanja, npr .

parenja, selidba ptica, zimski san ( hibernacijom) i sinhronizovani su sa
promjenama godišnjih doba, usljed kruženja zemlje oko sunca (biološka zima i
biološko ljeto) .

"Jet lag" nastaje prilagođavanjem biološkog sata kada putovanjem mijenjam o

vremenske zone . Kad put ujemo na zapad, ostaj emo budni do kasno naveče i
ujutro kasnije ustajemo nego što bismo kod kuće . Takva promjena, čak u slučaju
pomaka od 7 vremenskih zona pričinjava male teškoće . Kod putovanja naistok,
kada moramo ranije spavati i ustat i nego kod kuće (npr . leći usred popodneva i
ustati usr ed noći) nastaju teškoće .

Glavni biološki sat kod štakora je smješten u suprahi jazmatičnom jedru

hipotalamusa, čije uništenje dovodi do prestanka nekih cikličnih promjena
aktivnosti život inje . Prestaje smjenjivanj e spavanj a i budnosti, međutim, ukupna
količina spavanja se ne mijenja, samo je spavanje nepravilno raspoređeno, št o
dokazuje da ovo jedro nije centar za spavanje . Aktivnost neurona ovog jedr a
(f rekvenca akcionih potencijala, koncentracija pr oteina) ciklično se m ijenja .
Neuroni supr ahijazmatičnog jedra gener išu ritmički električne signale i kada se

122
uklone iz mozga i gaje u ku lturi, a potom transplant iraju kod život inje sa lezijom
istog jedra, one će kod nje obnoviti cirkadijalne ritmove . Aksoni neurona
suprahijazmat ičnog jedra se projektuju unutar sebe, na neurone drugih dijelova
hipotalamusa, epif izu i limbički sistem . Suprahijazm atično jedro je povezano sa
mrežnjačom retinohipotalamičkim putem . Ako se ovaj put prekine, svjet lo ne može
djel ovati na biol oški sat . Funkcionisanje oscilatornih neuronskih kola ne leži u
osnovi f unkcije supr ahijazm atičnog jedr a, kao generatora biolo ških ritmova, već
ovi neuroni pokazuj u f enomen svjetlom indukovane ekspresije gena („per“ i „tim “
geni). Pacijent i sa tumorom hipotalamusa, koji zahvate i suprahijazmatsko jedro,
imaju poremećaj ritma dan -noć. Kod oba pola se nakon 80 . godine smanjuj e
volumen i br oj neurona jedra, što je posebno izr aženo u Alzheimerovoj bolesti .

Postoje i drugi cirkadijalni oscilator i (epif iza, mrežnjača), pa se određeni ritmovi

mogu generisat i kod život inja kod kojih je uništeno supr ahijazm atično jedro .
Epif iza je žlijezda diencef alona koja izlučuje melatonin . Kod ljudi su opažene
cirkadijalne var ijacije nivoa melatonina u krvi, koje su pod kontrolom
suprahijazmat ičnog jedra: naj više koncentracij e su noću ( hormon mraka). Kod
mnogih životinja, produkcija melatonina p odliježe sezonskim promjenam a
(zima/ljeto) . Melatonin može zakočit i libido smanjenjem sekrecije LH i FSH i
inhibisati aktivnost neurona suprahijazmatičnog jedra .

16. 2. Budnost

Male lezije retikular ne f ormacije ponsa i mezencef alona mogu dovest i do različit ih
poremećaja svijest i, dok se budno stanje može odr žati i nak on
oštećenja/ uklanjanja velikih dijelova moždane kore . Neur oni retikularne f ormacije
su međusobno dobr o povezani i imaju dugačke dendr ite koji se dif uzno granaju .
Aktiviraju ih bilo koji podražaji koji do njih dolaze osjetnim putevima, a postoji i
mogućnost samoaktivacije . Aktivirana ret ikularna f ormacija pobuđuje koru velikog
mozga pomoću dor zalnog i ventralnog puta, pri čemu ventralni prolazi kroz
medijalni talamus (nespecif ična jedra), a dorzalni kroz hipotalamus i bazalne
ganglije do bazalnog telencef alona .

Anatomski supstrat budnosti je ascendentni r etikularni aktivisuci sistem ( ARAS)

cije ost ecenje ili rez koji ga odvaja od prednjih dijelova mozga produžava
spavanje. Pri tome uzr ok produženog spavanja nije izolacij a mozga od osjet nih
inf ormacija, tj . budnost ne zavisi od dir ektnog priliva inf ormacija u mozak preko

123
senzornih puteva, već od neurona ARASa . Električna st im ulacija ovog sistem a
povećava nivo aktivacije život inja, a visoko f rekventno podr aživanje budi život inju
koja spava ili povećava aktivnost budne život inja .

Pobuđenost mozga nastaje u int erakciji vise neurotransmiterskih sistem a .

Noradr energički sistem odgovoran je za pažnju i povećava osjetlj ivost na
podražaje, pogotovo vidne. neuroni raphe jedara postaju aktivniji u usnivanju, a
nakon njhovog uništ enja, mačka ili štakor su budni cijeli dan . Spavanje im se
postepeno vraća, ali nikad potpuno . Ako se napravi rez na pons-u i odvoj i mozak
od senzor nih puteva, mačka je budna 80 % vremena, duplo više nego kod
normalne mačke . Pri draženju zadnje regije hipotalamusa (diencef alička zona
spavanja) nastaju različiti ef ekti - stimulacija niskom f rekvencijom uzrokuje
spavanje, a visokom f rekvencijom budnost .

16. 3. Spavanje

Spavanje je st anje smanjene f unkcije ner vnog sistema . Postoje dvije f aze
spavanja: 1. REM (rapid eye movement – brzi pokreti očiju) ili paradoksalno,
odnosno aktivno spavanje . I 2. non-REM ili mirno spavanje .

REM f aza nast aje obično 90 minuta nakon usniva nja i ponavlja se u pravilnim
razmacima, postajući sve češća i duža kako spavanje odmiče . U prosjeku 1/3
života spavamo, a od toga 1/5 u REM spavanju (600 časova godišnje) .

Druga polovina non REM spavanja je tzv . sporotalasno spavanje (SWS - slow -
w ave sleep), u njoj je smanjena brzina metabolizma i pr otok krvi u mozgu .
Povećana f izička aktivnost tokom dana može dovesti do produženog
sporotalasnog spavanja, koje je važno za rest itucij u/oporavak mozga .
Sporotalasno spavanje je praćeno povećanim lučenjem h ormona rasta.

Psihička aktivnost tokom spavanja je smanjena i prom ijenjena, a javlja se u obliku

snova. REM san odnosi se na niz događaja, složen je kao niz slika i ima radnj u
koja se doživljava kao realnost . U REM f azi povećan je prot ok krvi u vidnoj kor i, a
smanjen u donjem f rontalnom području, koje je odgovorno za planiranje i
organizaciju događaja u vr emenu . Zato se javljaju jasne vidne slike, ali loše
organizovane u vremenu . Non-REM san se više odnosi na izolovanu sliku ili
doživljaj . Svi ljudi sanjaj u, a ispitanici k oji t vrde da ne sanj aju, sanjaju blijede i
neupečat ljive snove (zato ih ne pamte) . Erekcija u snu nij e u vezi sa snovim a
seksualnog sadržaja, već prat i REM f azu . Doživljaj buđenja zavisi od f aze
spavanja iz koje se budimo . Uobičajeno se bu dimo iz REM f aze . Nakon buđenja iz
non- REM ispitanici su zbunjeni . Paradoks je da bi se neko probudio iz REM f aze
potreban je smislen podražaj (npr. ime ispitanika), dok je za buđenje iz non- REM
f aze važan intenzitet podražaja.

Svrha spavanja se određuje ispitivanjem posljedica produžene budnost i

(deprivacija) . Evolucijska teorija ili teorija prilagođenog ponašanja ukazuje na
spavanje kao adapt ivnu reakciju ponašanja živih bića u, za njih nepovoljnim
uslovima okoline . Postoji povezanost dužine spavanj a život inja i f aktora okoline,
npr. stepena sigurnosti ili vremena pot rebnog da se nađe hrana (u mraku je
povećana opasnost od povreda i nepr ijatelja i teže je doći do hrane - konji i krave,

124
koji pasu cijeli dan, lako dolaze do hrane i spavaju kratko, a mačk e i grabežljivci,
koji jedu jednom dnevno, spavaju do 20 sati) . Životinje koje imaju skrovište (npr .
šišmiš) ili imaju manje neprijatelja (mačke) spavaju duže, a zečevi, koji se moraju
jako čuvati kratko spavaju . Funkcija spavanja slična je hibernacij i - nije oporavak,
već konzer vir anje energije u vr ijeme kad bi njeno ulaganje bilo neef ikasno .

Tabela 5. Faze spavanja i razlike između sporotalasnog i REM spavanja.

Sporot alasno spavanje REM spavanje

Sinhronizacija na EEG -u, spor i Desinhr onizacija na EEG -u

talasi, teta i delta rit am vretena

Prevalencija parasim patikusa Prevalencija simpat ikusa

Smanjenje srčane f rekvencije Povećanje srčane f rekvencije i krvnog

pritiska

Smanjenje bazalnog metabolizma Smanjenje t onusa m išića t ijela osim m išića

očnih jabučica – br zi pokreti oka /REM/

Povećanje sekrecije hormona

rasta Erekcija

Rest itucija energetskih rezer vi Snovi

Depri vaci ja spavanja podrazumjeva lišavanje ili oduzimanje sna . U istraživanj ima
depr ivacije spavanj a, u kojima su mjereni različit i f iziološki parametri (puls,
pritisak, EEG, temperatura i sl . ) nisu nađeni f iziološki porem ećaji ni nakon dugog
perioda nepr ekinute budnost i . Pospanost ne r aste pr ogresivno s trajanjem
budnosti - raste tokom noći, a smanjuje se tokom dana . Nij e pronađen zn ačajan
pad ef ikasnosti pr i mjerenju koef icijenta inteligencije, ali je nađeno da je on kod
dosadnih ili jednost avnijih zadataka niži jer se povećala pospanost . Nakon 2-3
dana depr ivacije nij e moguće izbjeći m ikrospavanje (traje 2 -3 sekunde, oči se
zat varaj u, smanjuje se puls i javlja EEG karakterističan za spavanje) . Produžena
depr ivacija može dovesti do vrtog lavice, tremora ruku i povećanja iritabilnost i, št o
pokazuje da san ima f unkciju oporavka . Međutim, nakon napornog dana ispitanici
su zaspali ranije, ali nisu spavali duže . Nakon produženog nespavanja, spava se
duže, ali ne koliko se propust i . Nadoknađuje se pr venst veno REM spavanje, kao
da postoj i specif ična potreba za REM spavanjem uz opštu potrebu organizma za
spavanjem . Ment alno zaostala djeca m anje vremena provode u REM f azi, dok
nadarena djeca više vremena pr ovode u REM f azi od prosječne . Kod studenat a
postoji više REM f aza u ispitnom razdoblj u .

125
16. 4. Fiziološki mehanizmi u osnovi spavanja i budnosti

Spavanje nije posljedica umora neur ona i smanjenja njihove aktivnost, tj . nije
stanje mirovanja neurona, već pr omjena vrste aktivnosti . Stanje budnost i,
sporotalasno spavanje i REM spavanje ne kontroliše jedan zajednički mehanizam ,
već interakcije nekoliko njih . Grupe neurona u moždanom stablu, k oji pripadaju
dif uznom modulatornom neur otransmiterskom sistemu, kontrolišu r itmično
ponašanje talamusa i korteksa - povećavaju i smanjuju ekscitabilnost .
Konsolidacija memorije dešava se u naj većoj mjeri tokom sporotalasnog spav anja,
sinhronom aktivnoscu hipokampusa, neokorteksa i talamusa .

Regije koje kontrolišu spavanje i sanjanj e su:

1. sistem za buđenje : ascendentni ret ikularni aktivirajući sistem (lezije

dovode do stanja sličnog sporot alasnom spavanju) i zadnji dio ventralnog
hipotalamusa.

2. sistem za uspavl ji vanje : nc. raphe, nc. tractus solitar ii , jedra prednjeg
hipotalamusa, središnja jedra talamusa.

Neuroni dif uznog modulatornog sistema koriste različit e neurotransmiter e - locus

coeruleus noradrenalin, nc. raphe serotonin, neuroni moždanog stabla i bazalnog
prednjeg mozga acetilholin, a neuroni mezencef alona histam in . Aktivni su tokom
budnog stanja, povećavaju budnost i dovode do buđenja . Sinapse ovih neurona su
u talamusu, mozdanoj kori i dr. Njihov ef ekat je porast ekscit abilnosti, te supresij a
ritmičkog pražnjenja .

Za f azu sporotalasnog spavanja važan je bazal ni dio prednjeg mozga, i

preopt ičko područje hipotalamusa, koje je odgovorno za regulaciju temperature .
Zagrijavanje pr eopt ičkog područja dovodi do pospanost i, pa izgleda kao da mozak
ptica i sisara radi na gornjoj granici temperature, koja omogućava normalni rad .

126
Sporotalasno spavanja ima za cilj da periodički smanj i temperaturu mozga,
smanjujući aktivnost i metabolizam mozga . Pad temperature u sporotalasnom
spavanju potiče REM f azu, pa ako je temperatura za vr ijeme sporot alasnog
spavanja visoka neće doći do REM spavanja .

REM počinje uzorkom električnih potencijala visoke amplitude, koji se može

registrovati u ponsu, lateralnom koljenastom tijelu i pot iljačnoj kori (PGO šiljci) i
svaki je talas sinhron s jednim pokretom očiju . PGO aktivnost održava se tokom
njenog trajanja . Kad život inja nast oji kompenzovati gubitak REM spavanja, ona
preciznije kompenzuje PGO talase nego ukupnu količinu REM -a. Nakon produžene
depr ivacije od REM - a, PGO talasi se javljaju tokom non - REM spavanja ( u kojim a
ih inače nema), pa i u stanju budnosti . Nakon per ioda deprivacije, REM spavanj e
ima mnogo PGO -šiljaka. Neuronski krug koji inicira REM f azu smješten je u ponsu
i holinergičke je prirode, a inhibira g a serotoninergički raphe i adrenergički
sistem.

127
17. BIOLOSKE OSNOVE KOMUNI K ACIJE - GOVOR, ČITANJ E, PIS ANJE i
MUZIČKI MOZ AK

Govor je jedan od načina izr ažavanja jezika - proizvodnja glasova, a uključuje

f aktore kao šta su artikulacija, kvalit et glasa, brzina govor a, prozodija i slično .
Jezik, »ono šta iskazujemo govor om« je dogovor eni sistem simbola ili r iječi ( zvuk i
njegovo značenje) kojim komuniciramo . Veliki dio mozga je odgovoran za jezičk e
f unkcije, ali je za govor, čitanje i pisanje dominantna lijeva hemisf era .

17. 2. Organizaci ja jezičkih funkcija u mozgu

Prema tradicionalnom modelu (model m odularne organizacije s pretpost avljenim

postojanjem t zv. »kortikalnih centar a«), ner vna mreža za jezičke f unkcije sastoj i
se od dva k ortikalna polja: čeonog, motornog – Broca area i sljepoočnog,
senzitivnog – W ernickeova area, te asocijativnog puta ( fasciculus arcuatus ), koji
ova polja povezuje . Brokina area se nalazi u donjoj čeonoj vijugi, a W ernickeova
area obuhvat a gornji temporalni girus (slika 22) .

U jezičke f unkcije uključeno je još nekoliko podr učja kore i puteva (npr .
asocijativno polje donjeg par ijetalnog lobulusa - angularni i supramarginalni
girusi) . Donj i par ijetalni lobulus lijeve hemisf ere nalazi se na spoju slušne, vidne i
osjetne kore, s kojima je masivnim vezama vezana . Neur oni u tom području imaju
sposobnost obrade signala različite modalnost i, tj može obraditi različite vrste
podražaja sto ga čini idealnim za obradu različit ih osobina pisane riječi: zvuka,
izgleda, f unkcije, itd. To omogućava mozgu da klasif ikuje i označi st var, što je
uslov za koncepte i apstraktno razmišljanje . Kasno sazrijevanje donjeg
parijetalnog lobulusa objašnjava, zbog čega djeca ne mogu početi čitat i i pisat i do
dobi oko 5 godina .

Slika 22. Strukture mozga uključene u govor: 1 – motorna kora, 2 – Brockino

područje, 3 – slušna kora, 4 – W ernickeovo područje .

Prikazit e na mapi korteksa podrucja za: Planiranje kompleksnih pokreta,

Elaboracija misli , Formiranje riječi, O značavanje objekta Prostorne koordinate
tijela i okoline Razumijevanje Jezika Vizuelna obrada r iječi Vernikeovo područje
Brokin cent ar, obrada zvuka

128
 Prikazi

- - kortikalno podrucje ukljuceno

u percepciju govora
- - kortikalno podrucje za
planir anje govora
- - kortikalno podrucje za
kontrolu motorike or gana za
izgovaranj a, npr jezika
- kortikalno podr ucje za
koordinaciju percepcije i
produkcije govora

bioloska hijerarhija govornih f unkcija

Nivo organizacije Podrucja od značaja

1) implementacija W ernikeov centar – Brokin cent ar i veze izmedju nj ih

2) medijacija asocijativna T, P i F kora oko implementacionih podrucja -

povezuju implementacioni i koncepcijski sistem

3) koncepcij a asocijativna kora značajna za ucenje, memoriju i

konceptualna znanja

Lateralizacija jezika u lij evoj hemisf eri ima morf ološke korelate u gustim
asimetr ijama koje su često vidlj ive golim okom, već kod f etusa . Citoarhitektonske
razlike vidlj ive m ikroskopski mogu biti snažniji korelati f rontalne asimetrije nego
guste makromorf ološke razlike .

129
Istrazi vanja neurobioloskih osnova govornih funkci ja

Studi je Karakteristike

studija lezija/def icit Povezivanje ostecenja sa anatomskim supstratom

neuropsiholoske studije kod pacijenata sa poremeća jima govora, u

korelaciji sa nalazima autopsije nj ihovog mozga
nakon smrti

Funkcionalni istraživanje u zdravih, urednih ispitanika, u

neuroimaging kombinaciji s neurolingvističkim pr istupim a

elektricne stimulacij e Povezivanje f unkcije sa anatomskim supstratom

kore tokom hirurskih
inter vencija

pacijenata sa Istrazivanje lat eralizacije mozdanih f unkcija

podijeljenim mozgo
(split mozak)

Misao tj sadr zaj govora se formira u W ernikeovom području, u koji dolaze

inf ormacije dobijene čitanjem iz vidnih područja kore i slušanjem iz slušnih
područja kore. Ovdje obrađene inf ormacij e se prosljeđuju do Brokine aree, gdje se
f ormiraju šabloni za izgovaranje glasova. Broca podr učje i okolne strukture su od
značaja i za pisanje i neverbalnu komunikaciju (mim ika, posturalnost). Iz Broca
centra inf ormacije se prosljeđuju do asocijativnih kortikalnih zona (insula), a
potom do pr imarne motorne kore, gdje se aktiviraju m išići koji učest vuju u
f ormiranju glasa. 30 mikroregija kore se aktivira vezano za govorne f unkcije,
prvenst veno u lijevoj sljepoočnoj i čeonoj kori

Hemisfera u kojoj su locirani centri za govor nazi va se dominanta hemisfera .

W ernick -ovo područj e je odgovor no za razumjevanje i interpr etaciju izgovorenih ili
napisanih riječi, dok je Broca -ino područje odgovorno za motoriku govor a .
Analogna područja kore suprotne, nedominantne hemisf ere odgovor na su za
af ektivne aspekte govor a (tzv prozodija)

Asocijativni regioni korteksa

PREFRONTAL
NO
PODRUČJE

130
Figure 8. 8 Broca, W ernicke, Conduct ion, i Global aphasia .

17. 1. Razvoj govora

Kapacitet za govor je urođen i postoj i u svim kulturama, a njegova konačna

realizacija odražava govor roditelja/star atelja i iskustava u kritičnom per iodu za
razvoj jezika . Primjer je pjev pt ica, kod kojih muško potomst vo uči pjesmu iz pjeva
"staratelja", ako su im izloženi u kritičnim periodima . Govor se često nauči uprkos
značajnim neobičnostima (npr . senzorna oštećenja ili loši/def ektni modeli), čest o
je to tzv. vlastit i jezik . Ako djeca gluvih roditelja ili ona koja su odvojena od nj ih
počnu da uče jezik prije puberteta, ona će dobro razviti govorne f unkcije, a
ukoliko do ovog učenja dođe kasnije, ostaće veliki def ekti u ov im f unkcijama.
Ukoliko se djetetu odstrani cijela lijeva hemisf era, ono će razvit i jezičke f unkcije
korišćenjem desne hemisf ere . Međutim, ako se ovo desi kod odraslih, govorne
f unkcije će nestati trajno . Mala djeca nauče nekoliko jezika lako i gotovo
perf ektno, dok je kasnije učenje jezika otežano, često sa def icit ima akcenta i
gramatike.

17. 3. Senzorna komponent a govora

W ernicke-ovo područje povezuje pr očitane ili izgovor ene znake i simbole sa

poznat im pojmovima i izgovor enim riječima i deponuje memoriju za zvuk, pret var a
zvuke u riječi, obrazuje senzit ivnu matricu za r iječ i omogućava nj ihovo
razumijevanje . Kod verbalnog govora, slušno područj e analizira zvučne
inf ormacije, a kod pisanog govora vizuelno podr učje analizira vizuelne
inf ormacije. G yrus angular is, dio donjeg parijetalnog lobulusa, povezuje vizuelne
znake sa zvukom i f ormira mu smisao . Kod oštećenja gyr us angularis - a vidne
inf ormacije nisu obrađene i proslijeđene u W ernicke -ov centar, zbog čega se javlja
nemogućnost razumijevanja pisanog govora .

Čini se da je sazrijevanje W ernicke -ove zone jedan od f aktora koji pridonosi

porastu djetetovog leksičkog kapaciteta . Bebe do jedne godine starost i ne mogu
izgovor iti ništa osim „blebetanja“, zbog nezrelost i temporalnog režnja, koji
uključuje W ernicke-ovo područje (povezuj e riječi i njihovo značenje, i uključeno je
u pamćenje znakova korišćenih u jeziku) . Sticanje r iječnika u prvim godinama
života pr ati sazr ijevanje W ernicke zone, što omogućuje odraslima da imaju veliki
f ond riječi. Kad djeteta od godinu dana, W ernicke područje zauzima oko 50%
površine koju će im ati u odrasloj dobi, a centralni dio ovog područja, koji je kod
odraslih uključen u leksičko skladištenj e, zauzima samo oko 20% veličine koja
postoji kod odraslih . Ista činjenica vri j edi i za donj i par ijetalni režnj ić, koji je
spojen sa W ernicke -ovom zonom i omogućuje da se riječi povezu sa vizuelnom,

131
slušnom i somat osensornom inf ormacijom . Neuroni ovog lobulusa su slabo
mijelinizovani u pr voj godini života, a površina im je oko 40% o ne u odraslih
osoba. Do dobi od 20 mjeseci, dijete može govor it i 100 r iječi i razumjeti ih, a
površina tempor alnog režnja porast e do 65% veličine odrasle osobe . U dobi od 30
mjeseci, dijete savlada oko 500 riječi, a temporalni režanj čini 85% veličine
odraslih.

17. 4. Motorna komponenta govora

Brokino polje ima centralnu ulogu u usklađivanju f omiranju motornih obr azaca na
kojima se temelji komunikacija ( izgovaranje, mimika, pokreti rukama, posturalnost )
pa se naziva motorni centar za govor, Brocino područ je deponuje memoriju za
serije motornih komandi i obr azuje motornu kinetsku matricu za slike riječi
potrebnih za izgovaranje jezičkih sadr žaja . Aktivir a se i kod dojenčadi . I kod
proizvodnj e znakovnog jezika („jezika gluvih“) takođe dolazi do aktivacije Brokinog
područja, pa se ono smatra područjem za ost varivanje art ikulacije (»govorenja«) i
jezičku ekspresiju u širem smislu, pri čemu se aktiviraju i susjedna područja kore,
npr. inzule i gornje sljepoočne vijuge .

Kada ponavljamo rij eči bez da ih govor im o naglas, mi kontinuir ano osvježavam o
"f onološki tampon" i povećavamo vrijem e zadr žavanja inf ormacije u verbalnom
dijelu radne memorij e lijeve hem isf ere (Brokina zona) .

Dysarthr ia predstavlj a nesposobnost kontrole mišića za izgovaranje .

Brokino polje je sjedište sistema ogledalo neurona, koja imaju ključnu ulogu u
planir anju, promatr anju, razumijevanju i oponašanju akcija drugih. Služi za
oponašanje pokreta i za pripremu niza složenih pokreta sa visokim stepenom
senzomotor ne kontrole, ili obradu svih hije rarhijski organizovanih sek venci:
motornih, jezičkih, matematičkih i muzičkih. Do aktivacije ovog polja dolazi tokom
učenja i izvođenja složene aritmet ike. Kod majmuna se sistem t zv. ogledalo
neurona aktivira i kad majmun posmatra kako drugi majmun poseže za
predmetima i nj ima manipulira kao i kad sam izvodi te pokrete. Brokino polje kod
ljudi se aktivira t okom izvođenja pokreta posezanja i dohvatanja, i tokom
zam išljanja tih pokreta.

17. 5. Povezanost i zmeđu misli i jezika

132
Neki istraživači vjeruju da postoji jedno skladišt e za svaki koncept, ideju, ili objekt
– npr. sve karakteristike lavova će biti pohranjene zajedno u j ednom dijelu mozga,
a zvučni i pisani oblik riječi " lav" će bit i pohr anjena u drugim, ali vezanim
područj ima. Drugi naučnici vjeruju da se teinf ormacije obrađuju u mozgu u mnogo
distr ibuiranih mreža: lavovski miris, zvuk i f izički izgled će bit i pohranjeni u
mnogim dijelovima mozga koji su usko povezani i kada ste čuli ili pročitali riječ
"lav", sva ta područj a će se aktivirati istovre meno.

Istraživanja vizuelizacije moždanih f unkcija su pokazala da je u mozgu jezik

organizovan u semantičke kategori je (imena ljudi, životinja, ili nazivi alata), a ne
u riječi. Izgovaranje riječi iz odr eđene semantične kategorije aktivira uvijek ist a
područja, a iz druge kategorije različite dijelove temporalnog korteksa . Ovaj oblik
organizacije objašnj ava zašto male lezij e u lijevom temporalnom režnju ponekad
rezult iraju gubitkom riječi, koje posebno određuju jednu kategoriju objekata, ali ne
i druge.

17. 6. Učenje više jezika

U mozgu osoba koje govore više jezika ne postoje područja u kojima se me morišu
pojedini jezici, pa se koriste ist a moždana područja za sve jezike . Kod ljudi koji
tečno govore više jezika od ranog djetinjst va, temporalna i f rontal na kora su
deblje. Kod ljudi koji nauče više jezika tokom života, ali slabije nego primarni
(maternji) jezik, aktivacija jezičkih i okolnih moždanih područja pri njihovom
korišćenju postaje snažnije nego kod upotrebe maternjeg jezika . Prelazak sa
jednog na drugi jezik snažno aktiviše f rontalnu i tempor alnu koru i bazalne
ganglije, jer mozak mora snažnije da se aktiviše kako bi produkovao jednu riječ, a
inhibisao ost ale . Osobe koje rano nauče određeni jezik, pokazuju ranu aktivacij u
lijeve hemisf ere kada ga koriste, dok osobe koje ga nauče kasnije pokazuju
značajnu aktivaciju obje hemisf ere .

Maternji jezik usvajamo oslanjanjem isključi vo na proceduralnu memori ju ,

slicno kao i za učenj e vještina koje post epeno postaju aut omatske (vožnja bicik la
ili vezivanje pert li na cipelama) . Nisu svi aspekti jezika oslonjeni samo na
proceduralnu memor iju, npr . leksikon (morf ologija rijeci sa znacenjem) oslanja se
na deklarativnu memoriju . Korišćenje maternjeg jezika većim dijel om je
automatizovano, tako da nismo uvijek svjesni pravila koje u njemu vladaju .
Proceduralna memorija za jezik zavisi od integriteta malog mozga , bazalnih
ganglija, i područja u čeonom korteksui oko Sylvius - ovog žlijeba lijevo .

Za učenje drugog jezika moramo napr avit i svjest an napor za pohranu riječ i i
gramatičkih pravila i ono se oslanja na deklarati vnu memoriju , koja zavisi od
integriteta hipokam pusa, medijalnog temporalnog režnja i velikih područja
asocijativnog korteksa u obje hemisf ere . Ponekad, ljudi uče drugi jezik "u ulici ili u
letu", bez obraćanja pažnje (ne koriste svjesni napor) i tada je proces učenja
sličan mater njem jeziku, dakle oslanja se na proceduralnu memoriju .

Nakon povrede mozga, dvojezični ljudi selektivno mogu izgubit i korišćenje jednog
od ta dva jezika . Kako će oštećenje mozg a ut icat i na upotrebu jezika kod
dvojezičnih ljudi teško je predvidjeti . U Alzcheimer -ovoj bolesti je npr . redukovan

133
vokabular zbog ošt ećenja semantičke memorije, a očuvane su jezičke f unkcije
bazirane na proceduralnoj memoriji .

Simultano tumačenj e može b it i najsloženiji zadatak koji se ver balno može

zam islit i. Da bi se g ovor koji se dostavlj a istovremeno na jednom jeziku preveo na
drugi jezik usmeno, tumač mora razumjeti riječi - govor eći, držati ih u radnoj
memoriji, dok ih kodira u drugi jezik, a zat im ih govor iti u drugom jeziku . U isto
vr ijeme, tumač mor a nastavit i slušat i govor nika tako da budu pouzdani da se taj
proces ponavlja kako govor ide dalje .

17. 7. Govorna mult imodalnost

Da bi odgovorili na pitanje dekodira li se i kodira gestovni jezik u lijevoj hemisf er i

kao i verbalni jezik, istraživači su ispitivali gluhe osobe, koje su se služile
gestovnim jezikom, nakon moždanog udara . Oštećenja desne hemisf ere bila su
bez posljedica, dok su oštećenja lijeve hemisf ere pokazivala (u gestovnom jeziku)
sliku senzoričke i motorne afazi je . Br ocka-ino područje pobuđuje se ne samo
slušanjem, nego i gestovnim jezikom, kao i W ernicke -ovo područje, koje se
uključuje u razumijevanje govora ne samo preko uha nego i gestom preko oka .
Funkcionalnom magnentom rezonan com dobij ena je pot vrda: Brocka -ino se
područje jednako aktivir a kod osoba koje čuju dok govore i kod gluvih dok se
izražavaju gestom . Isto tako, W ernicke-ovo se podr učje jednako aktivira kod
osoba koje čuju dok slušaju i kod gluvih kad prate gestovni jezi k . Centri za govor
nisu u vezi samo sa sluhom i motorikom govornih organa, nego sa cijelom
spaciocepcijom .

Centri za govor
Brokina g. angularis
area

Primarna Vernikeova Vizuelna

auditorna area area
area

134
 regioni kore velikog mozga
koji ucestvuju u govoru

Vernikeovo
područje

Razumijevanje
Formiranje
jezika
Brokin
centar
viđenje

Dva govor na modula, percept ivni i ekspr esivni, čine govornu cjelinu. Mnogo od
onoga što govoru pripada i što govoru treba, nalazi se u neuronskoj mreži tih
modula. Npr riječ „metla“ ne pobuđuje slušnu koru, nego senzibilnu koru uz gornji
rub W ernicke-ovog područja, mjesto koje odgovara pokretu metenja. Ovo dokazuje
da se ono što pr i pada odr eđenoj perceptivnoj reprezentacij i u početku nalazi u
primarnim polj ima, a kad dobije govor no značenje usmjerava se u govor no
područje.

17. 8. Poremećaji govornih funkci ja mozga

Kako je sistem za obradu jezičkih f unkcija organizovan u guste, međusobno

povezane mreže neurona, oštećenja ma kog dijela lijeve hem isf ere mogu
uzr okovati anomičnu af aziju . Zavisno od lokalizacije lezije, osoba može imat i npr .
probleme sa imenovanjem objekata kada na njih pokažemo (usljed diskonekcij e
između vidne i do nje parijetalne kore), ali ih i dalje može imenovat i kada ih
dotaknemo ili opišemo naglas (ukoliko su očuvane veze slušne tj .
somatosenzit ivne kore sa donj im parijetalnim režnjem)

Alexia, uzrokovana oštećenjem donjeg dijela lijevog potiljačnog i temporalnog

režnja, onemogućava čitanje, ali ne i pisanje .

Kod agraphia, osoba može razm išljati, ali ne može pisat i .

135
Kod anarthria, osoba ne može artikulacijom riječi prenijet i svoj e misli

17. 8. Čitanje

Čitanje uključuje nekoliko f aza:

1. Vidna percepcija

2. Vidno dekodiranje - prepoznavanje i razumijevanje pisane r iječi identif ikacijom

slova i niza sklopova vizuelnih simbola u ikoničkom radnom pamćenju ( vidno),
dekodiranje graf ema u f oneme upoređujući nove riječi sa postojećim podacima
u sistemu izgovaranja i njegovom reprezentacijom kao trag ikoničke slike, šta
traje do 1 sekunde . Kod odraslih dobrih čitača ne mora se javljati art ikulacijska
reprezent acij a, već se riječi kodiraju iz ikoničkog pamćenja, zadr žavaju kratko
vr ijeme i dolaskom nove riječi br iše s e jedna riječ i ulaze nove riječi

3. Povezivanje novog znanja s postojećim u dugoročnom pamćenju .

Pri čitanju se oči ne kreću ravnomjerno već u skokovitim pokretima (sakade), pa

se ne čitaju slovo po slovo nego cijele riječi . Kad se oči kreću ne čitamo, već
čitamo za vrijeme mirovanja očiju (t zv. f iksacija, koja traje 90% vremena kod
čitanja) . Broj f iksacija se mijenja i zavisi od stepena naučenosti čitanja i težine
teksta. Broj skokova/f iksacije se pr ilagođava znanju, i f iziološki je ograničen . O n
stalno opada kako postajemo bolji čitači, a prosječna br zina iznosi 1/50 dio
sekunde. Najduži pokret traje 25 . dio sekunde i javlja se kad prelazimo u novi red .
Fiksacije nisu ravnomjerno raspoređene u redu koji se čita, već su izraženije na
početku reda, kao i na početku ili sr edini r iječi . Puno nepoznat ih riječi, te
dvosmislene i suvišne riječi dovode do više f iksacija i sporijeg čitanja . Tokom
čitanja, oči se ne pomiču isključivo s lijeva na desno, već se javlja i regresij a, tj .
vraćaju se na dio koji nismo ra zumjeli (npr . u početnom čitanju kod djece) . U prve
dvije godine čitanja presudna je uloga desn e hemisf ere (prostorna analiza novih
graf ičkih oblika/slova, koja povezuje graf em -f onem), a napredovanjem u čitanju,
semantičke, ling vističke operacije pos taj u važnije (lijeva hemisf eru), te dolazi do
automatizacije čitanja .

Smanjena sposobnost/nesposobnost čitanja i razumijevanja pročitanog naziva se

disleksi ja/aleksi ja . Obično je oštećena sposobnost učenj a pisanja . Javlja se
dominantno kod dječaka od 6 - 7 godine, i to češće kod lj evorukih . Ima jasnu
nasljednu osnovu i javlja se u 5 -10% ukupne populacije . Ostale kognitivne
f unkcije nisu izmijenjene, ali mnoge od tih osoba imaju probleme sa vještinam a
koje su u vezi sa r adnom memorij om . Karakterist ike disleksije zavise od načina
čitanja. Pri glasnom čitanju postoji zamjena ili ispuštanj e slova/riječi, a pr i
čitanju" u sebi" spor ost i teškoće u razum ijevanju pročitanog .

Problemi sa čitanjem mogu nastati i u odrasloj dobi kao posljedica ostećenja

jezičkih područja lijeve hemisf ere i tada se nazivaju alexia (st ečena disleksija) .

17. 9. Pisanje

136
Neuroanatomsku osnovu pisanj u čine više regija velikog mozga: primarno
akustičko polje, W ernicke -ovo područje ("audit ivne slike rij eči"), angularni girus
(vizuelne slike riječi) i supramarginalni girus (pret varanj e glasova u slova) .
Područja za graf eme nalaze se u lijevom tjemenom lobusu, srednjoj čeonoj vijugi
(programiranje graf ičkog izlaza), nedominantnom tjemenom režnju (never balna
vizuoprostor na orijentacija) i u podr učj ima za kontrolu pokreta šake . Por emećaj
pisanja se manif estuju kao disgraf ija ili agraf ija:

17. 10. Muzički mozak

Muzika je organizovani zvuk, apstraktna je i posjeduje značajnu emocionalnu

komponentu. Za opažanje muzike preduslov je očuvana percepcija zvuka ,
(akustička gnozi ja), a obuhvata prepoznavanje audit ivnih stimulusa, neverbalni h
i verbalnih, i ima perceptivni i asocijat ivni nivo . Za ovaj tip opažanja su značajni
oba temporalna režnja (primarna slušna kora, srednji i gornji temporalni girus i
gornji temporalni sulkus), i talamus. Poremećaj u ovom modalitetu naziva se
akustička ili auditivna agnozija .

1 od 10. 000 ljudi ima sposobnost da prepozna apsolutnu f rekvencu/ visinu tona,
što se naziva apsolutni sluh (engl. absolute pitch) . Ovaj talenat zavisi od
urođene predispozicije (narazvijeniji kod azijskih naroda) i rane izloženosti muzici .
Za apsolutni sluh je odgovoran lijevi planum temporale , dok je desni planum kod
osoba sa aps lutnim sluhom mnogo manj e. Kod osoba sa aut izmom, zabilježeni su
slučajevi apsolut nog sluha, sposobnost improvizacije i natprosječnog muzičkog
pamćenja.

Većina ljudi može da prepozna ton koj i se ne uklapa u datu skalu što je poremećaj
muzičke si ntakse . Za muzičku sintaksu su bitni Brokina ar ea lijeve i d esne strane
(Brodmanovo polje 44) . Iako apstraktna umjetnost, muzika poseduje i muzičku
semantiku, koja je posredovana oblašću gornjeg temporalnog sulkusa i srednj e
temporalne vijuge (polje 21/37) a oni povezuju muzičke sekvence sa
„semantičkom“ sličnošću sa nekim riječima (npr . uzlazni tonovi i r iječ „st epenice“) .
Za opažanje ritma značajna je lijeva kortikalna govorna area (f rontalni operkulum ,
gornja temporalna vijuga i donji par ijetalni režn jić) i cerebelum, zavisno od oblika
ritma i stepena muzičke obr azovanost i. i kod zdravih osoba su percepcija teksta i
melodije odvojeni . PET snimci su pokazali da je za ot krivanje semant ičke
nepodudarnost i kao i hormonske nepodudarnost i bitna funkcija lijeve donj e
f rontalne kore (Brokina area 44 i 45) . Desna hemisf era je značajnija za
razlikovanje očuvanih kontura i nar ušenih kontura melodije, kao i prepoznavanje
inter vala i visine tona . Za pobr ojane f unkcije značajna je i rostromedijalna
pref rontalna kora, dok je desna gornja temporalna vijuga dominantna za opažanje
visine tona.

Za muzi čke sposobnosti je naj značajnije prepoznavanje visine tona ( intonacij a) .

Melodija pak ima sličnosti sa prozodijom govora . Muzičke skale su organizovane u
sisteme sa 5 do 7 tonova . Visine tonova se p repoznaju aut omatski i razvija se
rano. Moždani mehanizm i omogućavaju opažanje tonalne f unkcije zvuka, inter vala
i pravca tona . To znači prepoznavanj e nekog tona kao tonike, dominante i
subdom inante u ok viru skale, a u manjoj mjeri i drugih tonova u skali . O vo se

137
odnosi na muzički neobrazovane osobe, te je najverovat nije svojst vo samog
mozga.

Oštećenja obje auditivne kore nekad je praćeno izolovanom pojavom amuzije .

Poremećaj i mogu da se ispolje na planu muzičkog pamćenja . Da je r iječ o
specif ičnom poremećaju, pokazuje i pojava neprepoznavanja melodije neke
pjesme kada je istovremeno očuvano prepoznavanje teksta te iste pjesme .

Muzičke emocije pr aćene su aktivošću struktura koje učestvuju u modulaciji

emocija, kao i u sistem ima nagrade i motivacije: ventralnog strijatuma,
mezencef alona, amigda loidnog kompleksa, orbitof rontalne kore i ventralne
medijalne pr ef rontalne kore . muzika aktiviše i nucleus accumbens, ventralnu
tegmentalu areu, hipota lamus i insulu, koji učest vuju i u sistemu nagrade.

Učešće motorne kore u pokretima uklj učuje davanje r itma nogom, igranje ili
sviranje instrumenta, te pisanje nota . Senzorna kora daje taktilnu povratnu
inf ormaciju pr ilikom sviranja i igranja .

Auditivna kora opaža tonove i vrši početnu analizu . Pref rontalna kora stvara
očekivanj a i nadgleda njihovo osmate r ijevanje. Mali mozak je neophodan za
koordinaciju pokreta u svir anju, pjevanju i igranju, ali je uklj učen i u emocionalno
reagovanje na muziku . Vizuelna kora posreduje čitanje m uzike i posmatranje
pokreta tokom njenog izvođenja . Hipokampus posreduje muzič ko pamćenje i
kontekste. Po pravilu, u ovim f unkcijama su aktivirane obje hemisf ere . Obrazovani
muzičar i imaju pretežno dom inantnu lijevu hem isf eru, a nemuzičari desnu .
Pamćenje teksta muzike je posredovano lijevom, a greške u intonaciji desnom
hemisf erom . Muzičk o obrazovanje svjesno eksplicira neke pojmove kao što su
tonalitet, inter vali, akordi i dr ugo . postoj ana intonacija i buka obradj uju se u obj e
primarne slušne kore, dok zadnja, sekundarna audit ivna kora obrađuje visinu
tona, a prednj a klasu visine t ona. Inter vali i melodija aktiviraju gornji temporalni
girus i planum temporale . i moždano stablo je uključeno u percepcij u
konsonantnih inter vala koji se pref eriraju u odnosu na disonantne, što ima korelat
i u ponašanju .

Amuzija je por emećaj u opažan ju i produkciji muzike. Poremećaj nije jedinst ven,
često se preklapa sa drugim oblicima akustičke agnozije, a u mnogome zavisi od
stepena muzičkog obrazovanja i vj eštine, što utiče i na moždanu organizaciju ovih
sposobnost i. Razne kombinacije por emećaja op ažanja boje tona, visine,
harmonije, jačine i ritma mogu da se jave kod bolesnika. Disf unkcije mogu biti i
rever zibilne. Opisan je veći broj slučajeva selektivnog oštećenja, odnosno
pošteđenih muzičkih sposobnost i koji ukazuj u na postojanje posebnih mehani zama
u mozgu za tu f unkciju . Opsežna oštećenja obje hemisf ere, koja zahvat aju
obostrano auditivnu koru i f rontalni r ežanj sa desne strane, dovode do potpune
očuvanost i govorne sposobnosti, pamćenja i inteligencije, ali zaostaje trajna
amuzija bez afazi je . Kod muzikogene epilepsije, napad je uvijek izazvan
muzikom. Okidač napada može da bude vr lo specif ičan, npr . samo klasična
muzika. Epilept ička pražnjenja su u ovim slučajevim a zabilježena iznad
temporalnih režnj eva, više iznad desnog . Tokom električne stimulacije moždane
kore, muzičke halucinacije su izazivane draženjem asocijat ivne auditivne kore ,
vise desno.

138
18. HETEROMOD ALNE ASO CIJ ATIVNE OBL ASTI KORE

Asocijativna područj a kore nisu ni senzorne ni motorne zone, pa ne ost varuju

direktnu komunikaciju sa vanjskim svij etom . U zavisnost i od toga da li su
specijalizovane za interpretaciju jedne ili nekoliko vrst a inf ormacija/signala,
asocijativna područj a kore se mogu podijelit i na unimodalne (dijelovi sekundarnih
somatosenzornih, audit ivnih ili vizuelnih oblasti), i multi/ heteromodalne (par iet o -
temporo-okcipitalna, pref rontalna i limbička asocijat ivna kora) . Na integracij i
inf ormacija u mult imodalnoj asocijat ivnoj kori bazir aju se najsloženiji aspekti
ponašanja.

18. 1. Prefrontalna kora

Pref rontalni kor teks je dio čeone kore sa jasno uočlj ivi m granularnim slojem IV ili
dio kore koji je projekcijsko područje mediodor zalnog jedra talamusa . U
pref rontalnu koru se ubraja i prednji dio cingularne kore (prima projekcije iz
mediodor zalnog jedra talamusa) . Pref rontalni korteks se evolucijski povećavao
nesrazmjerno v iše od ostalih dijelova mozga, pa zauzima oko če tvrtinu površine
cijele kore u čovjeka . Tri puta je veća od odgovarajuće kore u čovjekolikih
majmuna. Pref rontalni korteks prelazi dug razzvojni put i tr eba mu više od dvije
decenije da dosegne potpunu biohemij sku, morf ološku i funkcionalnu zrelost .
Pref rontalni korteks je asocijativna zona koja je dobro povezana sa drugim
kortikalnim i subkortikalnim dijelovima mozga, a sadrži velik broj kortiko -
kortikalnih asocijativnih i komisuralnih veza . Osim snažnih veza unutar raznih
podpodručja pref rontalnog korteksa, postoje i snažne veze pr ef rontalnog korteksa
s asocijat ivnom parietookcipitoteemporalnom korom, i to prvenst veno podrucjima
donji par ijetalni režnj i ć, asocijativna slušna kora i inf erotemporalna kora i
asocijativna podrucja vidne kore, kao i sa subkortikalnim strukturama:
amigdaloidnim kompleksom, bazalnim ganglijima, hipotalamusom i bazalnim
telencef alonom .

Istraživanja pokazuju da različit i procesi obuhvaćeni terminom "izvršne f unkcije"

imaju različit e razvojne stadijume, tj pojavljuju se, razvijaju i sazrijevaju u različit o
vr ijeme. Promjene u izvršnim f unkcijama su u vezi sa promjenama koje se u to
doba događaju u centralnom ner vnom sistemu, u prve dvije godine život a dolazi
do poboljšanja u sposobnostima r adnog pamćenja, inhibicije odgovora i
samoregulacije, dok istodobno u mozgu dolazi do prom jena u metabolizm u
glukoze, povecanju tijela “kognitivnih” piramidnih ćelija sloj a III kore, grananja i
povećanja dužine dendrita t e promjene u koncentraciji dopamina u pref ronta lnom
korteksu. Daljnji napredak odvija se izmedju 3 i 5 godine kada dolazi do
poboljšanj a u sposobnostima inhibir anja dom inantnog odgovor a, mijenjanja
kognitivnog seta i jednostavnog planiranja, a istovremeno u mozgu dolazi do f ine
hemijske m aturacije piram idnih neurona, i broj sinapsi u pref rontalnom korteksu je
mnogo veći od br oja u odraslih osoba . U razdoblju sr ednjeg djetinjst va i
adolescencije dolazi do napretka u sposobnost ima ko gnitivne f leksibilnost i i
planir anja, te brzine davanja o dgovora, a promjene u njima možemo prat iti do
rane odrasle dobi .

139
nije moguće govor iti o tačnoj lokalizaciji viših kognitivnih f unkcija, koje se
oslanjaju na rasprostranjene neuronske mreže, ali se u liter aturi ipak mogu uočiti
“dominantne” f unkcije pojedinih podpodručja pref rontalnog korteksa:

Medijalnom prefrontalnom korteksu se pripisuju f unkcije kontrole i kognitivne

evaluacije emocionalnih podražaja, te m otivacije i odabir a akcije u odnosu na
ciljeve,

Orbitofrontalni prefrontalni koreteks je u vezi sa donošenjem odluka,

razumijevanjem osj ećaja drugih ljudi, pridr žavanjem socijalnih pravila, te
inhibicijskom kontrolom ponašanja .

Dorzol ateralni prefrontalni koreteks je u vezi sa kognitivnom f leksibilnošću,

planir anjem i radnim pamćenjem .

sve složene mentalne aktivnost i, kao npr . dijeljenje pažnje, zaht ijevaju
uključivanje jednog ili više dijelova pref rontalnog koreteksa, ali i neuronskih
krugova izvan nih . I z t ih razloga se i obrasci aktivac ije u različit im istraživanj ima
uveliko preklapaju, zbog istovremene aktivacije različitih polja pref rontalnog
korteksa tokom izvršavanja pojedinog zadatka, kao i zbog st rukture tih zadataka,
koji rijetko mogu biti oblikovani tako da ispituju samo jedan el ement izvršnih
f unkcija.

Oštećenje izvršnih funkcija (“sindrom oštećenja izvršnih funkcija”, ili

“frontalni sindrom” slučaj Phineas Gage) pogađa sve aspekte ponašanja . Znak
su oštećenja mozga, a mogu se zapazit i i u shizof renih bolesnika . Oštećeno je
planir anje, izvođenj e ili kontrola izvođenja kognitivnih zadataka, samokontrola i
samousmjeravanje, dolazi do emocionalne labilnosti, ir itabilnosti i ekscitabilnost i,
nekritične bezbrižnosti i teškoća u premještanju pažnje . Oboljeli su nesposobni da
počnu akti vnost, smanjena im je motivacija i volja (čak i kad su očuvane
sposobnost i da se nešto izvede) jer nedostaje sposobnost planiranja,
prepoznavanja i izbora alternativa, a ne anticipiraju ni buduće potrebe . U
ponašanju su čest e perseveracije, rigidnost, impu lzivnost i dezinhibicije .
Nekritičnost se ispolj ava i kao nesposobnost da se opažaju greške, razumije uticaj
na druge ili se socijalna situacija pr ikladno prosudi . Bolesnici su euf orični,
samozadovoljni i ne brinu se o socijalnim pr avilima . Ne pokazuju teš koće na
testovima opšteg intelektualnog f unkcionisanja, ali su prisutne teškoće
apstrakcije, planir anja i organizir anja mentalne aktivnosti, snižena je inicijativa,
aktivitet i kritičnost, otežana je i lakoća govora ( verbalna f luentnost) . Naglašene
su emocionalne pr omjene u smislu indif erentnost i ili euf orije, iskrivljenog
socijalnog prosuđivanja, djetinjastog ponašanja i egocentričnosti, smanjena
kritičnost (socijalna neadek vatnost) . Oštećenje izvršnih f unkcija onemogućava
osobu da se na zadovoljavajući na čin samostalno br ine za sebe i odr žava
socijalne odnose, a osobe s jakim def icitima su radno nesposobne i zavisne od
njege drugih .

Kada je čimpanzi, život inj i sklonoj izlj evima srdžbe i bi jesa, uništen f rontalni
lobus, život inja pe ostala mirna i kooperat ivna. To je bio osnov za provođenje
zahvata kojim se pokušalo uništenjem f rontalnih dijelova kod ljudi, bez uticaja na
motorne, senzorne ni intelektualne sposobnost i – lobot omija prefront alnog
korteksa (PFL), i početak psihohirurgij e, koja se koristila kao tretman za teške

140
psihičke poremećaje koji se drugim metodama nisu mogli izliječit i (teških stanja
anksioznosti i iracionalnih strahova ) , Usljed presijecanje veze između
pref rontalnog kor teksa i subkortikalnih p odručja, p acijenti su nakon toga postali
smireniji, ali su imali apatiju, gubit ak planiranja i inicijative, poremećaj e
pamćenja, distraktibilnost, gubita k emotivnog izraza lica . Osim PFL, izvodila se i
amigdalotomija kod patološke agresivnosti . Zbog često teških negativnih učinaka,
te pronalaženja psihof armaka, psihohirur gija je napuštena .

18. 2. Pažnja

Pažnja omogućava unos bitnih inf ormacija u svijest, a onemogućava pristup

nebitnim i nepotrebnim inf ormacijama . Obradjuje se hijerar hijski i sekvencijalno,
uključujući istovrem eno različite strukture mozga . Dominantna uloga desne
hemisf ere u pažnji bazira se na njenoj sposobnosti da usmjeri pažnju na obje
strane ekstrapersonalnog prostora, dok lijeva hemisf era usmjerava pažnju samo
kontralatera lno.

Pažnja je stanje povećane i ka stimulusima usmjerene budnost i .Usmjerenost i

selektivnost paznje (u svakom trenutku na receptore naših čula djeluje velik i broj
draž: Većina drazi, bez učešća svijest i, protiče kroz ner vni sistem obezbjeđujući
tonus moždane kore / budnost, dok manji broj inf ormacija zapažamo, u skladu sa
vlast itim inter esom . Paznjom se organizam pr ilagođava za što bolj i pr ijem i
integraciju inf ormac ije sa odgovarajucim odgovor ima.Paznj a omogucava jasnij u
svijest o registrovanim sadržajim a ka kojima je pažnja usmjer ena)

Postoje tri osnovna oblika pažnje:

•Aktivna pažnja (direktivna, manif estaciju volje)

•Pasivna pažnja (nevoljna, aktivira na informacijom koja se nametne opažanju )

•Sekundarna voljna pažnja, nije maksimalno usredsređena, ali se odvija bez

napora zbog motivisanost i (pr . kada hirurg vadi konce) .

Pasivna pažnja je filogenetski stariji vid pažnje, koji se odvija automatski, a

organizuje se na nivou subkortikalnih struktura (amigdaloidni kompleks, nc.
caudat us, limbički akorteks), dok se voljna pažnja organizuj e kroz int erakcij u
subkortikalnih struktura sa neokorteksom (dominantno parijet alne prostorne mape,
vidna podrucja korei pref rontalna kora). Samo inf ormacija koja posjeduje
određene k valitet e aktivira pažnju . Npr. izuzetno intenzivn a inf ormacija , a takodje
i draž manjeg intenziteta, ukoliko je u prostorij i tišina . Nadalje, prekidajući
svjet losni signali ( žmigavci) prije će izazvati pažnju nego k ontinuir ano svjetlo, a
pažnju može izazvat i i nagli prekid draži .

Poremecaj i smanjenj a pažnje su teškoće u f okusiranju i odr žavanju pažnje . Ključni

simptomi kojim se ovi pacijent i prezentuju su nepažlj ivost, rastresenost,
neobuzdanost, socijalni problemi i dezorganizovanost . Impulsivnog su
temperamenta, hiper aktivni, pre komjerno emocionalno uzbuđeni i teško o dgađaju
zadovoljst va . dokazana je nasljedna komponenta, a PET snimci su pokazali da
pref rontalni korteks ne pokazuje dovoljnu aktivnost . Bolesnici s čeonim lezijam a
odaju dojam da su bez interesa za bilo šta . Ut vrđen je i poremećaj odr žavanja

141
pažnje kod bolesnika sa lezijama u temporookcipitalnim, parietalnim i f rontalnim
područj ima mozga, praćeni abnormalnostima af ekta, pa se često zamijene sa
psihozama.

Fenomen jednostranog prostornog zanemarivanja javlja se nakon lezije desnog

tjemenog režnja, čeonog režnja, cingular nog girusa, striatuma i talamusa .
Bolesnici kod bilat eralnog podraživanj a zanemaruju polovinu prostora, najčešće
nakon lezije desne hemisf ere zanemaruju lijevu stranu prostora, a u teškim
slučajevima se ponašaju kao da lijeva strana pr ostora ne postoji: oblači samo
desnu stranu tijela, brije samo desnu polovinu lica, jede hranu koja je na desnoj
strani tanj ira ili čita samo tekst na desnoj strani .

18. 3. Parietookcipi totemporalno područje

Temporal ni režanj je f unkcionalno najnehomogeniji kortikalni region, u kome

razlikujemo oblast i namijenjene audit ivnoj obradi ( audit ivnu koru), dijelove
sekundarne vidne kore (inf erotemporalne oblasti koje su f unkcionalno objedinjene
u tzv. 'ventralni vidn i put'), aspekte limbičke kore – hipokampus i okolne strukture
- unkus, f uzif ormnu vijugu, entorinalnu i peririnalnu koru, f unkcionalno povezane
sa amigdaloidnim jedrom . Temporalni dio insule unutar Silvijusove br azde sadr ži
gustativnu koru i dij elovi audi t ivnog asocijativnog korteksa . Parijetalni režanj ima
ulogu u obezbjeđivanju voljne motorike, prostornoj orijentaciji, razumjevanju
signala koji dolaze iz tijela, sposobnosti crtanja i kopiranja modela, te u
usmjeravanju pažnj e (prostorne mape tijela i oko line). Potiljačni režanj
omogućava razum ij evanje različitih dimenzija vidnog signala (f orme, boje,
pokreta, dubine i sl), simult ano vizuelno praćenje više od jednog objekta i čitanje .

18. 8. Asocijati vna l imbička kora

U ovu f unkcionalnu regiju ubrajamo zadnju cingularnu koru, septalnu regiju,

habenularna jedra, nucleus accumbens i prednj i dio insula-e.

Zadnja cingularna kora je dio limbičkog sistema i neuronske mreže mirovanj a . Ova
oblast se aktivira u situacijama kada je osoba okrenut a prem a samoj sebi, kao št o
su stanja mirovanj a, u kojima su misli okrenute ka prošlosti, budućnosti,
nesvesnom rješavanju zadataka i sanjar enju . Uloga zadnje cingularne kore je i u
pamćenju, or ijent acij i pravca kretanja, nekim motornim f unkcijama i samosvijesti .
Zabilj ežene su aktivnosti ove kore i u vizuospacij alnoj i som atosenzornoj pažnji,

142
prvom utisku o nekoj osobi, int erakciji pamćenja i emocija, prepoznavanju
poznat ih glasova i opažanju objekata . Aktivnost ove i srodnih oblasti može se
zapazit i već dvije nedjelje nakon rođenja, ali je njeno f ormiranje dugotrajno do
postizanja zrelost i . Poremećaj i u vezi sa ovim područjem se viđaju u ranoj f azi
Alchajmerove i Parkinsonove bolesti, shizof renij e, nekih oblika amnezije, aut izmu,
paničnom poremećaj u i dr .

Septalno podr učje (regio septalis) je malo podr učje telencef alona, koje
sudjeluje u velikom broju f unkcija (hranjenje, pijenje, mokrenje, def ekacija, spolno
ponašanje i razmnožavanje, te agresivnost) . To je čvorno mjesto brojnih
neuronskih krugova, koji povezuju hipoka mpalnu f ormaciju, preopt ičko područje,
hipotalamus i monoaminska jedra moždanog stabla .

Prednji deo insula-e predstavlja kortikalni centar za bol (gener isanj e

neugodnosti/neugode), dok je centralni deo insula-e više uključen u f unkcije
govora. Zadnji deo insula- e ima bliske veze sa ent orinalnim poljem i
amigdaloidnim kompleksom .

18. 4. Mišljenje

Mišljenje je implicit ni (ne može se direktno ili neposr edno opažati, kao ni
inteligencija) i simbolički proces (simbolima predstavljamo objekte i događaje),

143
koji uključuje i “pokriva” gotovo sve kognitivne procese (npr: prosuđivanje,
stvar anje pojmova, aps trakcija, generalizacija, organizacija i planiranje,
rješavanje problema, analiza i sinteza). Mišljenje je u vezi sa govorom, koji je
glavno sredst vo njeg ovog "izražavanja".

Mišlje nje je f unkcija cijelog mozga, a u prilog tome govori osjetljivost njegovih
različitih aspekata na dif uzne lezije mozga, čak i kad su druge f unkcije mozga
očuvane. Takodje i f okalne l ezije različitih dijelova mozga mogu dovesti do
poremećaja određenih aspekata mišljenja : povrede POT područja mozga oštećuju
niže kognitivne procese , nužne za uspješno rješavanje prob lema, a čeone lezije
ometaju programiranje i kontrolu intel ektualnih operacija (motivacija i ciljevi,
sadr žaja, organizacije i planiranja - npr. konkretnog mišljenja). Na zadacima
sastavljanja modela od kocaka, bolesnici sa oštećenj ima čeoni h režnjeva ne mogu
planir ati korake nužne za rješavanje zadatka a nemaju teškoća u shvatanju
prostornih odnosa, ali ne mogu analizirat i model i njegovu konstrukciju, ni učiti iz
grešaka, već impulsivno razmještaju kocke prema neposredno stečenim
dojmovima. Poremećaji apstrakcije i konkretnost ponašanja kod osoba sa čeonim
lezijama posljedica su: nedostatka inicij ative, oštećene sposobnost i organizacije i
planir anja, stereot ipnost i i sklonosti perseveracijama, a ne nemogućnosti
apstraktnog mišljenja. Na testovima verbalno - logičkih zadataka, osobe s
oštećenjem lijevog sljepoočnog režnja mogu imati teškoće zbog poremećaj a
ver balnog pamćenj a (teško zadr žavaju inf ormacije, pa su neuspješne u
jednostavnim računskim operacijama). Nakon oštećenja lijevog tjemeno-
potiljačnog područja, nije moguća simultana sinteze prostornih inf ormacija, pa
složene logičko -gramatičke i numer ičke operacije nisu moguće.

18. 5. Računanje

Tri neurobiološka modularna sistema uklj učena su u računanj e

A) procesiranje brojeva - čitanje i pisanje brojeva i razumijevanje pojma broja

(percepcija, razum ijevanje i pr odukcija br ojeva),

B) poznavanje značenja znakova i tablica,

C) proceduralna znanja - poznavanje računskih operacija .

Kada osoba broj i bez izgovaranja br ojeva, motorna kora nije aktivna, ali kada
izgovara broj eve aktivira se pr imarna i suplementarna motorna kora .

Poremećaj i računanja se manif estuju kao akalkulija/diskalkulija (otežano

razumijevanju aritmetičkih pojmova i izvođenje aritmet ičkih operacija ). Na osnovu
studija lezija -def icit identif ikovana su podrucja od znacaja za racunanje:
ljevostrana tjemena, obostrana tjemena ili pot iljačna podrucja kore, lijevi
angularni girus, desnostrano ili obostrano područja iza sulcus centralis - a.

18. 6. Kreati vnost i inteligenci ja

Kreativnost je mentalni pr oces koji uklj učuju st varanje novih ideja, pojmova, ili
rješenja problema, ili novih veza između postojećih ideja ili pojmova . Novo

144
razumijevanje problema i traženje alternativnih puteva za njegovo rješavanje
(stvar anje ideja) je ključ kreativnosti (divergentno razm išljanje), i f unkcija je
f rontalne kore . Temporalni režanj se smatra odgovor nim za obrađivanje,
ispravljanje i pr ocjenu ideja . Nakon oštećenja f rontalnog korte ksa, uočava se
kognitivna per ser veracija (nemogućnost promjene oblika aktivnosti) . Fr onta lni
korteks ima bogate veze sa heter omodalnim asocijativnim temporalnim i
parijetalnim korteksom koje su bitne za blokiranje aktivisanih mreža koje
pohranjuju semant ički sli čne inf ormacije, a pobu đuju/aktiviraju semant ičke
konceptualne mreže koje su samo blago aktivisane ili neaktivne . Aktivacija ovih
udaljenih mreža bi mogla bit i bitna u razvoju alternativnih rješenja . Blag a
disf unkcija f rontalnog korteksa bi mogla biti konduktivna prema divergent nom
razm išljanju, a potrebna je neka vrsta inhibicije procesa razmišljanja kako bi se
stvor ile emocije koje su okidač kreativnosti . Ovu t zv. latentnu inhibiciju možem o
opisati kao kapacit et mozga da f iltrir a svjesne podražaje koji su prethodno
percipir ani kao nebitni. Smanjena latentna inhibicija je u vezi sa psihotičnim
stanjima ili podložnostima istim, te visokim nivoima dopamina . Abnormalnosti u
f rontalnom režnju ( depresije i tjeskobe) smanjuju kreativnost, dok je
abnormalnosti u t emporalnom režnju često povećavaj u ( visoka akt ivnost
temporalnog režnja inhibir a aktivnost f rontalnog režnja, i obr nuto) . Starenjem se
kreativnost smanjuje zbog smanjenja broj a sinapsi, a ne neur ona .

Visoka koncentracija dopami na povećava kreat ivnost . Povećana dopaminergička

aktivnost dopr inost i aktivaciji sist ema nagrade i iluminaciji ("Aha!") stadijumu
kreativnost i. Kreat ivni ljudi tragaju za novim znanj ima, a izloženost novim
aktivnostima aktivira mezolimbički dopaminergički sistem mozga . Gustoća
dopam inergičkih receptora i transportera u amigdaloidnom kompleksu je niska kod
alkoholičara, pa oni piju, kako bi stimulisali otpuštanje dopam ina i aktivirali sist em
nagrade/ugode . Na isti način nove ideje stimulišu iste recept ore kako bi doveli do
"Aha!" ili "Eureka!" fenomena . Kod jednog čovjeka koji je obolio od Parkinsonove
bolesti (manjak dopamina u nigrostrijat nom kompleksu) opisano je da se razvio,
do tada nepost ojeći, pjesnički talent, nakon počinjanja terapije s agonistima
dopam ina.

Kreativnost uključuje harmoniju između o be hem isf ere i njihovu međusobnu

koordinaciju (pojačana vezanost unut ar i izm edju hemisf era) . Leonardo da Vinciju
su bile potrebne vještine slikanja i racunanja (f unkcija lijeve hemisf ere), te
zam išljanje prostora (f unkcija desne hemisf ere, konceptualizaci ja). Einstein je bio
dobar matematičar (lijevi mozak), ali je temeljio svoje teorije na prostor no
zam išljenim konceptima (desni mozak), pa kada nije mogao riješit i problem
računanjem, pribjegao je prostornom razmišljanju i pror acunima .

Sinestezija je poja va aut omatskih i nevoljnih iskustva u jednom senzornom

modalitetu kada je stimuliran neki drugi modalitet . Javlja se od ranog djetinjst va u
4% populacije (npr . slovo ili zvuk izaziva iskust vo boje ili cvij eta) . Brojni naučnici i
umjetnici su imali doživljaje sinestezije, pa su kompleksna naučna pitanja r iješili u
snu, posebno tokom usnivanja ili budjenja . Jedna od teorija podloge sinestezije je
povećana povezivost il i smanjena povr atna spr ega unimodalnih senzornih
područja kore i heteromodalnih asocijativnih područja temporalnog režnja .

145
Angular ni gir us, koji ima f unkciju mult imodalne integracije/asocijacije, jače je
aktiviran u ljudi kod kojih se javlja sinest ezija .

Tokom stresa je pojačana kortikalna aktivnost, koja dovodi do svjesnih pokušaj a

rješavanja problema, koji je izvor stresnog reagovanja . Međutim, stres može
suprim irati udaljena asocijativna područja koja čine neuronsku osnovu
divergentnog razmišljanja i kreativnosti . Nizak stepen pobuđenost i moždane kore
mogu povezat i podr učja koja i nače nisu povezana i t ako olakšat i divergentno
razm išljanje. Mnogi poznat i umjetnici su bolovali od depr esije (smanjenje nivoa
noradrenalina i dopamina) . Noradr enalin je smanjen u stanju sna, relaksacije i
depresije, a stres je u vezi sa visokim koncentrac ijama noradrenalina, i ne
pogoduje kreativnost i, dok male količine pogoduju kreativnost i .

8. 7. Orijentaci ja

Orijentacija uključuj e svjesnost o sebi u odnosu na okolinu, i zaht ijeva integraciju

pažnje, percepcije i pamćenja . Prostor na orijentacija je komponenta vizuelne
percepcije, koja uključuje sposobnost određivanja položaja, smjera ili kretanja
predmeta u prostoru, kao i mentalne transf ormacije u prostor u (rotacije, inver zije i
konver zija 2D i 3D podražaja) . Def iciti (naročito vr emenske i prostorne )
orijentacije su česti nakon oštećenja mozga . Dezorijentisanost u ličnom
prostoru ili autotopagnozija nije u vezi sa problemima lokalizacije u prostoru .
Do nje može doći nakon lijevih f rontalnih oštećenja i kao pratilac af azije .
Poremećaj i sheme tijela na kon čeonih lezija su u vezi sa def icit ima skeniranja,
percept ivnog monitor inga i posturalnosti

Zdravi ispit anici obicno nemaju teškoća u zadacima lijevo - desno diskriminacij e,
koja uključuje dijelove vlastitog tijela ili tijela dr uge osobe, iako su žene n a tim
zadacima spor ije. Više grešaka na tim testovim a rade bolesnici s lijevim čeonim
lezijama, i bolesnici sa lijevim par ijetalnim lezijama u odnosu na one sa desnim
lezijama.

19. 9. Donošenje odluka

donošenje odluka podrazum ijeva prikupljanje činjenica koje idu u korist jedne
strane odluke . Loše odluke dolaze iz pogrešnih inf ormacija, a ne iz načina na koji
ih mozak obrađuje - signali koje mozak prima mogu da budu podložni greškama .
Ako se npr . osoba pita koji f akultet da upiše, razmatraće razli čita pitanja – od
ispita koje treba položit i do mogućnosti za dobijanje posla .

146
Sistem donošenja odluka obuhvat a svjesni – kognit ivni (posredst vom
pref rontalnog korteksa) i automatski dio - emotivni ( posredovan limbičkim
sistemom) . Kad određeni neuronski krugovi (am igdaloidni kompleks, hipotalamus i
pref rontalni korteks) procijene da ponašanje vodi cilju, aktivira se potkrepljivački
mehanizam ventralne tegmentalne aree, ciji neur oni sekretuju dopamin . Hoće li
određeni podražaj biti potkrepljujući, zavisi o d stanja organizma: hrana neće biti
jednak potkreplj ivač kad je organizam gladan ili sit . Potkrepljujući podražaj
aktivira mehanizam koji posredst vom dopam ina jača sinaptičke veze između
neuronskih krugova koji povezuju stim ulus i reakciju . Potkrepljenje p ovećava
vjerojat nost da će podražaj i prisutni tokom reagovanja izazvati tu reakciju, pa će
se ponovit i ponašanj e nakon koga uslijede zadovoljavajuće posljedice, dok će se
obeshr abr iti ono koje dovodi do štetnih/ neugodnih posljedica . Orbitof rontalna kora
stalno ocjenjuje poželjnost akcije i podešava strategiju odlučivanja . Ako se
okruženje br zo m ijenja, ili je neizvesno, prednja cingularna kora se uključuje u
donošenje odluka . Interakcija pr ef rontalnog korteksa i bazalnih ganglija je
neophodna za donošenje o dluka. Autoaktivacija je posr edovana medijalnim
pref rontalnim korteksom i unutrašnj im segmentom globus pallidus -a. Apat ija je
posljedica prekida sistema odlučivanja .

147
19. SOCIJ ALNI MOZAK – SO CIJ ALN A KOGNICIJ A

Kognicija obuhvata aktivnosti kojima osoba razum ije svijet oko sebe, što je osnov
za socijalne interakcije (inter akcije sa okolinom) . Socijalna kognicija se odnosi na
način na koji ljudi percipiraju sebe i dr uge, i na sposobnost da se konstruišu
prezent aci je odnosa između sebe i drugih osoba, te da se one koriste f leksibilno
u vođenju socijalnog ponašanja . Ovaj konstrukt, podrazumijeva obradu i
korišćenje socijalnih inf ormacija, a obuhvaća pažnju, pamćenje, izvršne f unkcije,
opažanje, praksiju, govor i teor iju uma (theor y of mind – ToM), socij alnu
percepciju, razumijevanje emocija, mor alna načela, empatiju i atribucioni st il .
Emocionalna percepcija se zasniva na prepoznavanju izr aza lica, nijansi glasa,
prozodije i sl. Socij alna percepcija sagledava signale iz ponašanja drugih ljudi u
socijalnom kontekstu i zasniva se na poznavanju društ venih pravila ponašanja .
Registrovanje socijalnih signala učimo od djetinjst va, npr. izr az lica, slijedi obr ada
inf ormacije u socijalnom kontekstu, socijalne odluke (npr. povjerenje) i odgovor i u
vidu mimike i slično

Socijalni signali su značajni u postizanj u naših ciljeva, tako opažamo gdje ljudi
gledaju, gde se okuplja više osoba ili kuda se kreću . Sve počinje hijerar hijom
naših namjera, pr ocjenom situacije i našom akcijom što izaziva nove st imuluse .
Opažanje šta nas vodi bliže ost varenju cilja, a šta ne (signal greške), oblikuje
našu daljnju aktivnost . Ovaj sistem djeluje i u odnosu na socijalne ciljeve, kada je
riječ o najmanje dvije osobe sa zajedničkim ciljem, koje treba da se dobro
razumiju i dijele zaj edničku pažnju što prerasta u odnos: dvije osobe i zajednički
objekat . Socijalni cilj evi mogu da budu i kompetit ivni ( prevara)

postoji linearna kor elacija izmedju volumena mozga i

prosjecne velicine grupe u kojoj zive pripadnici ispitivane
vrste. To pokazuje da socijalne interakcij e znacajno ut icu
na evoluciju/razvoj mozga posmatrano kroz povecanje
njegovog volumena, a takodje i da je povecanj e
volumena mozga odnosno njegov razvoj vezan za
mogucnost uspostavljanja bolj ih socijalnih interakcij a .

Socijalni signali mogu da budu i svjesni, najčešće u cilju podučavanja, npr jedna
osoba demonstrira r adnju, a dr uga je im itira. Podučavanje je manje ef ikasno ako
mu nije prethodio vizuelni kontakt sa učiteljem, a značajan signal je ukazivanja i
obraćanje imenom.

Procesi socijalne kognicije se odvijaju i bez prisust va vanjsk ih stimulusa,kada

osoba ima listu ciljeva i određuje prioritete i strat egije postizanja ciljeva u
aktuelnom kontekstu, u odnosu na prethodno iskustvo (mišljenje) .

Individualne var ijacij e, nastale usljed dej stva nasljednih, psiholoških ili sredinskih
f aktora, mogu da utiču na socijalnu kogni ciju. Mnoge bolest i narušavaju integritet
oblasti koje posreduj u socij alnu kogniciju

148
19. 1. Moždane strukture značajne u socijalnoj kogniciji

Reprezentacija socij alnih objekata (sh em a) su organizovane u mreže neurona:

Ventromedijalni pre f rontalni korteks - regulacija emocija i procjeni nagrade,

Dor zolater alna pref rontalna kora - učest vuj e u egzekutivnim f unkcijama,

Orbitof rontalna kora je uključena u percepciju emocija i međuljudske odnose

Medijalna kora posr eduje u te or iji uma, regulaciji/obr adi emocija i motivacij i,

Prednja cingularna kora - nadgledanje i integriše inf ormacije za mot ivaciju ,

Amigdaloidni kompleks - obrađuje i procj enjuje emocionalne stimuluse,

Ventralni strijatum posreduje emocionalne i motivacione aspekte ponašanja,

Temporoparijet alna raskrsnica je značajna u zauzimanju perspektive i osjećaja

sebe (subjektivna svest o tome da j e osoba ta koja počinje, izvr šava i
kontroliše svoje volj ne akcije) .

Temporalni polovi su uključeni u f unkcije pamćenja i teor ij u uma, opažanje

emocionalnih izraza lica (gornji temporalni sulkus) i empatiju .

Pokazana je uključenost struktura u više k ognitivnih zadat aka (ef ekat neuronske
„reciklaže), slicno kao u mehanizm ima čitanja i obrade složenih apstraktnih
pojmova u okcipitotemporalnoj arei za oblike ( wor ld f orm area) .

19. 3. Sistemi ogledalo neurona

Sistem i ogledalo neurona su smjesteni u moždane oblast i koje su aktivne kada

nešto radimo i kada posmatramo kako neko drugi to radi . O vi neuroni nam mogu
pomoći da predvidimo posljedice vlast itih postupak a, pa predstavljaju supstrat
sposobnost i da razumijemo značenje tuđih post upaka kao temelj društ venih
odnosa, i komunikaciju među pojedinaca ( razumijevanje jezika i umova drugi h
osoba). Ogledalo neuroni čeonog režnj a vidnu percepciju pret varaju u
razumijevanje ulaskom u govorno područje, i emocionalno saosjećanje . Ovi
neuroni, kopir anjem pokreta u mozgu pobuđuju vlastite sisteme koji će razumjeti
druge. Ponavljanjem vanjskog događaja uključuju se vlast ita iskustva i mišljenje,
pa se f ormira sadrzaj razum ijevanje . Ogledalo neuroni predstavlj aju glumca u
nama, preko koga razum ijemo poruke u pogledu, mimici, gesti, mišićnoj napetost i,
u glasu i dodiru . Stoga ako želimo saznati čovjekovo unutr ašnje stanje, treba da
oblikujemo izraz njegovog lica . Audiovizuelni ogledalo neuroni kodiraju radnje
nezavisno od toga da li se one izvode, gledaju ili čuju, a k odiraju i apstraktne

149
sadr žaje koji se zatim mogu pobudit i slušnim podražajem i temelj su za
razumijevanje govor nog jezika .

Socijalna kognicija ima zaštitni karakter, omogućavajući predvidjanje opasnosti i

njeno izbjegavanje . Mozak može da reaguje na izraz lica g ađenja druge osobe
posredst vom ogledalo neurona, pa aut omatski osjećamo gađenje i izbjegavamo
opasnost . Post oji sistem ogledalo neurona koji detektuju strah druge osobe, pa
posmatranje uplašene o sobe izaziva podsvjesno strah kod posmatrača . Post oje i
sistem i za izbjegavanje osoba (amigdaloidni kom pleks) koje na osnovu
kulturološki usvojenih kriterij a djeluju nepouzdano . Tokom interakcije sa drugom
osobom često nesvj esno im itiramo uzajamne pokrete .

Ogledalo neuroni se nalaz e u: Brodmanova arei 44 u donjem f rontal nom girusu

(dor zalni dio, a ventralni dio je aktivan samo prilikom imit iranja aktivnosti) koji
prima inf ormacije iz zadnje par ijetalne kore i gornjeg temporalnog sulkusa . Ovi
neuroni reaguju n a posmatranje ili slušanje aktivnost i druge osobe ( vizuomotorna
ili audiomotorna int egracija) , int egrišu inf ormacije i postaju osnov ponašanja na
osnovu iskustva/ naučenog . Ogledalo neuroni posmatraju pr ostor i učest vuju u
senzomotor nom sklopu hvatanja predmeta, onipr epoznaj u prostorni položaj
predmeta i odnos između predmet a i ruk e, te omogućuju koordinaciju vida i ruke.
Premotorno se polje uključuje samo kada je objekat 3D i prikladan hvatanju rukom
ali ne i kad je predmet 2D . Najjača se aktivnost zapaža za vrijeme bezg lasnog
imenovanja upotrebe predmeta/ radnje. Kod čovjeka, i kad ne dodiruje predmet ,
ogledalo neur oni se aktiviraju, ali jače ako predmet pristaje u ruku i to više za
predmete rađene r ukom (krpene igračke), nego za t vorničke, a ne aktiviraju ga
predmeti neprikladni za hvatanje (kuća, život inj a, auto) Ogledalo neuroni će jače
aktivirat i govor ne strukture ako dijete i izvodi radnju, pa će se hvatanjem i
kretanjem razvijat i shv atanje situacije i govor, pa izgleda da vidna percepcija
predmeta nije dovoljna za njeno razum ijevanje, već treba znati i njegovu upotrebu
(inf ormacije iz prem otornih područja i Br ocina polja odlaze u temporalno slušno i u
W ernickeovo polje ).

Premotorno polje ima skraćen vidno -premotorno-motorni put za br zu odbranu i

napad. Pref rontalni korteks aktivira neke osnovne biološke ref leksa, a ima i ulogu
u f unkcijama pojmovnog mišljenja, govor a, emocionalnost i, motivacije i moralnih
odluka. Ako se napr avi nagli pokret prema nečijem licu, odmah se podižu ruke te
osobe u odbranu, a kod veće opasnosti, aktivacija Broca polja d ovodi do
nesvjesnog krika . U svakodnevnom život u zdravih osoba cjelovitost ovog sistema
se manif estuje ehol alijom, pr i čemu se može tiho ponavljat i kada nam se nešt o
govor i. Šir e veze pokazuju primjer bezg lasnog govora ili tihog šaputanja za
vr ijeme čitanj a, a više od toga je primjer slijepca koji pomiče usne dok čit a
Brailleovo pismo (uspostavljanja veze somatosenzor nog i Broca polja) . Budući da
postoji i ehokineza, ponavljanje pokreta sagovornika, ehomimija i najšir i poj am
ehopraksi ja, moraju postojati i drugi sist emi "ogledalo" neur oni .

Učenje posmatranjem uključuje imitacije akcija i emocija, korišćenjem automatskih

i implicitnih m ehanizama, zasnovano na direktnom poklapanj u posmatrane akcije i
njene unutrašnje motorne reprezentacij e . Gornji temporalni sulkus daje vizuelni
opis posmatrane akcije, zadnja parijetalna kora somatosenzor nu inf ormaciju, a
area 44 f ormuliše cilj i namjeru imit acije .

150
Ogledalo neuroni učest vuju u empat iji, u s aosjećanju i tu važnu ulogu imaju
interakcije između gornjeg temporaln og sulkusa, ventrom edijalnog i medijalnog
pref rontalnog korteksa, amigdaloidnog kompleksa, insule, orbitof rontalnog
korteksa i prednjeg cingulat nog korteksa . Oponašanje je značajna komponent a
empatije, i biološki temelj za razvoj mišljenja i govora . - majmunčići uče od majke
kako razbit i or ah, kako u vodi razdvoj iti sjeme od pjeska. Ogledalo neuroni od
predmeta st var aju rij eči, pa predmeti kao da govore i im aju emocije ( pot aknuta iz
čeonog režnja) . I zm eđu događaja i govora osnovno se značenje daje prostoru,
prostornoj percepciji, vestibularnom sistemu i savladavanj u prostora . Ogledalo
neuroni u r azvoju slušanja i govora daju znacajnu ulogu vidu, pa se u slijepih
osoba govor kasnije i teže razvija . Isključenje emocionalnih f aktora onemogućuje
donosenje odluke , ali i tada određena slika moze da pokrene emocije . Npr "da li
da vežem sigurnosni pojas" odluka se donosi na osnovu emocionalno nabijena
slika saobraćajne nesre će.

Sistem i ogledalo neurona nekad moraj u da budu blokira ni. Npr. ukoliko dvije
osobe nose težak predmet, jedna ide unazad, a druga naprij ed, i tada pref rontalni
korteksu vrsi inhibiciju nekorisnog im itiranja

19. 4. Prednja cingularna kora i vretenasti neuroni

Prednja cingularna kora sadrzi velike vretenast i neuroni koji prenose soci jalno
relevant ne signale širom mozga , u rješavanju teških problema, socijalnim
emocijama, moralu, mišljenju, kompleksnim socijalnim mrežama, teor iji uma i
brzim intuit ivnim procjenama, dok je sporije rasuđivanj e vise posredovano
f rontalnom i temporalnom korom . Organizovani su u grupe od nekoliko ćelija i
nalaze se i u kori frontalne insule . Gubitak vret enast ih ćelija (do 60%) j e
zabilježen kod obolj elih od Alzheimer -ove bolest i a k od bolesnika sa autizmom,
ovi neuroni se nal aze na pogrešnom mjestu . Vretenasti neur oni nastaju poslij e
rođenja i razvoj im je uslovljen vanjskim okolnostima . Pr eveliki stres oštećuje ove
neurone, a kvalitetna roditeljska njega ih umnožava .

19. 5. Razvoj soci jalne kognicije

Za socijalne relacije je važno znanje o drugima (pripadnost socijalnoj grupi,

reputacija itd), na čemu se zasniva i pr ocjena povjerenja. Socijalna kognicija im a
nekoliko aspekata: nacin spoznaje sebe i drugih ljudi, znanje o ljudima koje
susrećemo u svakod nevnom životu i upotreba tog znanja u pokušaju da
razumijemo, predvidimo ili se prisjet imo njihovog ponašanja. U razvoju socijalne
kognicije nekogniti vni faktori , te se ona ne može u potpunosti razumjet i ako ne
vodimo računa o motivaciji i emocijama.

19. 6. Soci jalna pažnja

Kod ovog oblika pažnje posmatramo gde druge osobe usmjeravaju pažnju) .
Najjači stim ulus upr avljanja pažnje u socijalnim okolnost im a je pravac u kome
osoba koju posmatramo gleda ( pravac tuđeg pogleda ), što je zasnovano na lako

151
uočljivom kontrastu bijele sarenice i tamne dužice. Pogled se koristi za modulacij u
različitih socijalnih interakcija i namet anje socijalna dominacija. Ostali vazni
stimulusi su položaj a glave, tijela i gestova. Gornji temporalni žlijeb obr ađuje
podatke za procjenu kretanja, audiovizuelnu integraciju, opažanje lica i procjenu
smjera gledanja. U procjeni pravca gledanja učest vuju i amigdaloidni kompleks,
f uzif ormni girus, parijetalna kora i medijalna pref rontalna kora. Drugi korak u
socijalnoj pažnj i je imitacija, da usmjerimo pažnju u istom pravcu kao i osoba koju
posmatramo

Mirror neuron s ystems je

bilaterall y acti vat ed tokom
imitation. A. Bilater al
activat ions (circled u yellow) u
inf erior f rontal mirror neuron
područja tokom imitation, kao
measured BOLD f MRI signal
changes. u red, act ivation
tokom right šaka imitation . u
blue, activation tokom lef t šaka
imitat ion. B. u contr ast, there
je lateralized (contralateral)
primar y visual act ivation
primar y visual kora za imitated
actions presented r ight visual
f ield (in red, lef t visual kora) i
lef t visual f ield ( in blue, right
visual kora) . C. Lateralized
primar y motor act ivation za
šaka actions imit ated sa right
šaka (in red, lef t motor kora) i
sa lef t šaka (in blue, right
motor kora) .

19. 7. Teori ja uma

Teori ja uma (Theory of mind – ToM) je sposobnost uvidjanja/ razum ijevanja

mentalnih stanja dr ugih o soba (uvjerenja, namjere, želje, emocij e, maštanja,
pretvaranja, znanje i drugo i predvidimo njihovo ponašanje, te uvažavamo kako
se ovo razlikuje od našeg me ntalnog stanja . Omogucava osobi da razmišl ja o
sopst venom i tuđem mentalnom sadržaju te t ipičan način na koji opisuje uzrok e
značajnih životnih događaja te uspostavi veza izm eđ u mentalnih stanja i
ponašanja. ToM je značajna za donošenje odl uka sa soci jalni m posljedicama.
Pandan teor iji uma na emocionalnom planu je emoci onal no razumi jevanje –
sposobnost da se ot krije emocionalno st anje druge osobe .

Anatomska osnova teorije uma su ogledalo neuroni medijalne pref rontalne kore
(namjere, želje, vjerovanja) pretežno desne hemisf ere i oblast gornjeg
temporalnog sulkusa, koja obrađuje eksplicitne inf ormacije o ponašanju i integriše
vizuelne inf ormacije . Gornji temporalni sulkus dobija inf ormacije iz zadnje

152
parijetalne oblast i, koja prepoznaje položaj objekata u prostoru (vidni put gdje) , te
donje temporalne oblasti, koja prepoznaje objekte (vidni put sta) . dorzolater alni
pref rontalni korteks, zadnja cingularna kora i temporalni polovi su strukture
zaj edničke za „teor iju uma“ i eg zekutivne f unkcije (iako su ove f unkcie odvojene ) .
Temporoparijet alna r askrsnica generiše pretpostavke o uvjer enjima drugih osoba .
Dor zalna prednja cingularna kora učest vuj e u otkrivanju gr eške i n adgledanju, a
kontroliše i procjenu i st varanje emocija . Dor zolateralna pref rontalna kora
učest vuje u st varanju i odr žavanju strategija procjene emocija, kao i redef inisanj a
značenja emocionalnih događaja ili stimulusa . Medijalna pref rontalna kora
učest vuje u procesima samonadgledanj a, što uključuje i procjenu u nutrašnjih
stanja u odnosu na spoljašnje stimuluse . Osim toga, lateralna i med ijalna
pref rontalna kora, te orbitof rontala kora i dor zalna prednja cingularna kora
učest vuj u u kontroli limbičkih oblast i te amigdaloidnog kompleksa koji vrši
nesvjesnu i br zu p r ocjenu emocionalno važnih stim ulusa, uklj učujući i lica, dok se
potpunija obr ada odvija u talamusu, hipokampusu i korteksu . U brzoj intuitivnoj
procjeni novih lica učest vuju i vr etenasti neuroni .

Poremećaj teorije uma dovodi poremecaja tzv socijalne komp etentnosti, tj do

problema u socijalnim relacijama, davanju adekvatne inf ormacije, komentarisanj u
konver zacije, organizacij i misli i lošim vješt inama komunikacije. O vak ve osobe
imaju teškoću da se stave u tuđi položaj, predvide ishode i otkriju tuđe namjer e.
Bolesnici sa shizofrenijom imaju teškoće u komunikaciji i sumanute ideje
kontrole. Zbog ostecenja pref ro ntalnog korteksa u shizof renij i (a slicno i kod
osoba sa autizmom i u Aspergerovom sindromu) ove osobe nisu u st a nju da
shvate emocije drugih osoba. Socijalna kognicija je narušena i u mezi jalnoj
temporalnoj epilepsiji , izraženije kod desnostranih lezija , a zbog istovremene
lezija i am igdaloidnog kompleksa, ovi bolesnici pokazuju nerazumjevanje humora i
ne prepoznaju emoc ionalne izraze lica i pogleda.

Prepoznavanje lica

Ova f unkcija je značajna u socijalnim situacijama za pr epoznavanje osoba i

interpr etacij u njihovog emocionalnog stanja . Obrada em ocionalnih izr aza lica
zavisi od složenih mehanizama u koji su uključeni f uzif ormni girus (u donjem
temporalnom girusu su deponovane inf ormacije o objektima, posebno licima) /
FFA (f usif orm f ace area) i gornji temporalni žlijeb (u opažanju izraza lica), te
amigdaloidni kompleks, prednja insula, orbitof rontalna kora i ventralni strijatum (u
prepoznavanju emocija i produkcij i emocionalnih odgovora) . Oštećenja ovih
područja može dovesti do prosopagnosia, nemogućnost i prepoznavanja lica
poznat ih osoba (može se prepoznati i reprodukovat i oblik , može prepoznati glas i
pokazuje autonomne reakcije kada gleda pozn at e osobe – zbog f unkcije dor zalnog
vidnog puta) . Posmatranje f acijalne ekspresije poboljšava r azumijevanje govora,
pa slabovidni tačnije percipiraju govor u uslovima buke .

153
Figure 19–9 Područj a u right cerebral hemisphere, u right -handed individuals, koji
je uključen sa recognit ion f aces.

154
20. L ATER ALIZ ACI JA/ SPECIJ ALIZ ACI JA HEMISFER A

Lateralizacija moždanih hemisf era označava nj ihovu f unkcionalnu

specij alizovanost . Iako obje hemisf ere primaju iste inf ormacije sa per if erije
(uglavnom sa kontr alater alne strane tij ela), one ih na različite način obrađuju .
Svaka hem isf era odvoj eno registruje, analizira, pamti i uči, pa sadr žaj naučen
jednom hemisf erom druga ne prepoznaje . Komisuralnim vezama se vrši razmjena
inf ormacija između hemisf era, pa mozak f unkcioniše kao cjelina, a presijecanj em
ovih veza r azdvajaju se f unkcije lijeve i desne hemisf ere (tzv "split brain") .
Hemisf erna lateralizacija se razvija kroz djetinjstvo i završav a u doba rane
adolescencije . Mala djeca imaju probleme sa poređenjem inf ormacija iz desne i
lije ve ruke, kao i osobe sa agenezijom ili oštećenjem cor pus callosum -a.

Veći dio ljudske populacije su dešnjaci . Mozak lijevoruk e osobe nije samo
jednostavna kopija u ogledalu mozga desnor uke osobe . Kod većine lijevorukih
osoba, lijeva hemisf era je dominant na za govorne f unkcije ili ne postoji dominacij a
(miješanja dom inacija), a mali broj ima dominantnu desnu hem isf eru .
Lateralizacija jezika u lijevoj hemisf er i ima morf ološke korelate u gustim
asimetr ijama koje su vidljive golim okom već kod f etusa . Ipak, razlike vidlj ive
mikroskopski mogu bit i snažniji kor elat i f rontalne asimetrije nego gust e
makromorf ološke razlike .

Veliki mozak ima dva sistema za obradu i p rezentaciju inf ormacija: verbalni i
neverbalni . Ukoliko ispitanicima, kojima je u odrasloj dobi (kada je završena
lateralizacija) uništen corpus callosum, u desno vidno polje ili desnu ruku damo
makaze, moći će ih prepoznati i dat i ver balni odgovor – šta j e to. Međutim, ako mu
u lijevo vidno polje ili lijevu ruku damo makaze, on ih ne može imenovati . Ako mu
kasnije damo da izm eđu više predmeta lij evom rukom opipa i makaze, pr epoznaće
ih. Dakle, desna hemisfera može „zapamtiti“ šta je radila bez korišćenja
verbalnog kodiranja, i može prepoznati pisane i verbalno zadane zapovi jedi,
iako ih ne može sama verbalizovati . Strategija za aktiviranje desne hemisf ere je
predočavanje (sugeriše se da ispit anik predoči riječi), a za lijevu hemisf eru je
mehaničko ponavljan je riječi. Kod dešnjaka vrijeme r eakcij e pri prepoznavanju
kraće je za desnu hemisf eru kad ispitanici koriste prepoznavanje kao
mnemotehniku, dok je ono za lijevu hem isf eru kraće kad ispit anici kor iste verbalno
ponavljanj e zadat og materijala .

Dokaz za hem isf erne razlike pr i procesima percepcije i pamćenja je t zv . "stroop

f enomen" koji predstavlja produženje vr emena reakcije kad u analizi senzornog
ulaza postoje konf liktne inf ormacije koga stvar aju automatski procesi pamćenja
(značenje riječi se automatski aktivir a iz dugoročnog pamćenja, aktivnošću lijeve
hemisf ere, i ometa imenovanje boje tinte kojim je napisana riječ – perceptivni
proces za koji je zadužena desna hem isf era) .

Uočeno je da je desni f rontalni lobus nor malno deblj i nego lij evi, a lijevi okcipitalni
lobus je šir i. Osim anatomskih, u mozgu post oje i hem ij ske asimetrije – npr.
koncentracija dopamina je veća u nigrostrijatnom put u, lijevo kod dešnjaka, a
desno kod ljevorukih .

155
Oštećenje nedominantne hemisfere, budući da je nesemantička i više vezana uz
prostorne osobine, neće ometat i logično -gramatičke strukture i računanje . Desna
hemisf era je nepotpuno super iorna u prepoznavanju emocija, pa pacijent i s njenim
povredama slabije prepoznaju i produkuju emocionalnu ekspresiju . Jaki pozit ivni
osjećaji i ponašanj e približavanja (radost) su u vezi sa aktivacijom lijevog
f rontalnog režnja, dok su osjećaji straha i ponašanje udaljavanja povezani s
aktivacijom desnog f rontalnog režnja (kada smo tužni ili preplašeni) . Aktivacija
lijevog pref rontalnog kor teksa je u vezi sa supresijom aktivnost i amigdaloidng
kompleksa.

Anatomska istraživanja su def inisala nekoliko polja k oja su veća u jednoj

hemisf eri - desna hemisf era: planum temporale, posterolateralna jedra talamusa,
vidljivi dio f rontalnog operkuluma a - lijeva hemisf era: primarna slusna kora,
medijalno koljenasto tijelo, dio f rontalnog operkuluma ispod kore (poklopca)

osnovne razlika među hemisf erama koje su posljedica lateralizacije su

predstavljene u tabeli 7 . Tabela 7.

DESN A HEMISFER A- LIJEV A HEMISFER A-

REPREZENTATIVN A K ATEGORIČK A

Integrativne uloge – sintet iše podatke,

organizira i procesira inf ormacije kao
Simboličke, kategorički i logičke
cjeline.
analit ičke f unkcije – detalji slike –
Specijalizovana za analizu prostor no - analiziraju Inf ormacije sekvencijalno i
vremenskih odnosa / f unkcija parijeto - sažimanju relevant ne detalje kojima
potiljačnog asocijat ivnog regiona . dodaje verbalne oznake .

Analiza lijevog vidnog polja Analiza desnog vidnog polja

Stereognozija – lijeva šaka Stereognozija – desna šaka/ f ini pokreti

Kod 90% ljudi je anatomski bolje Odgovorna za kreativnu snagu ličnost i,

razvijena: Brokin region veći 85 %, veći sposobnost umjetničkog izražavanja
region za kontrolu šake - značajna za među ljevacima je vi se umjetnika,
pisanje slikara, vajara, muzičara, matematičara,
sportista.

Emocionalni ton jezika - Povezuje Govor ne f unkcije - posebno leksičke i

koordinaciju ruke i prostorno - vr emensku sintaktičke.
percepciju

156
21. STRES

Kada procjenimo da je tijelo izloženo ugrozenosti, povredi ili prijetnji, nastaje niz
promjena koji se nazivaju stresnom reakcijom ili stresom . Stres predstavlj a
nespecifičnu adaptivnu reakciju organizm a na promjene izvan ili unut ar
organizma. osnovne kat egorije stresora su hronični str esori , ključ ni život ni
događaji i dnevni događaji . Integrisani biološki odgovor na stresni stimulus ima za
cilj da zadovolj i sadašnje i očekivane buduće zahtjeve organizma koji se nalazi
pod pojacanim opter ecenj ima . Jačina str esne r eakcije zavisi od osobina stresora i
karakteristika pojedinaca, .

Pokretači stresne reakcije (stresni stimulusi/stresor i) uslovljavaju adaptaciju

organizma sinhronizovanom interakcijom skoro svih f unkcija organizma, posebno
ner vnog, endokrinog i i munološkog sist ema . Mehanizmi kojima nast aje stresna
reakcija su kompleksni i zavise pr venstveno od aktivacije vegetati vnog nervnog
sistema (simpatikusa) i osovi ne hipotalamus -hipofi za-kora nadbubrega
(HP A). U “alarmnoj”, ili r eakciji “stresa”, dešavaju se pr omjene, čiji je cilj
osiguravanje spremnosti organizma u stresnoj sit uaciji, jer je tada potrebno br zo i
adekvatno djelovat i . Aktivacija simptičkog sistema uzr okuje porast krvnog pritiska,
ubr zanje pulsa, poremećaj srčanog ritma i disanja, sir enje respi r atornih put eva,
povećanja električne provodljivosti kože, a inhibišu f unkcije probavne cijevi, dok
se povećava se lučenje adrenalina i noradrenalina Pri t ome u plazm i rast e
koncentracija glukoze i masnih kiselina . Povišen arterijski pr itisak i i porast
protoka krvi u mišićima daje mogućnost izvršenja povećane f izičke aktivnost i .
Smanjenje protoka npr . u koži i crijevim a usmjerava krv u organe koji izvršavaj u
trenutno važniju f unkciju (mišići, mozak, srce) . Porast ćelijskog metabolizma daje
povećane količin e energije. Povećana mentalna aktivnost osigurava pravilan
odabir aktivnosti i budnost/pažnju .

Aktivacija osovine HPA dovodi do povecanog lucenja CRH (iz hipotalamusa) ,

ACTH (iz adenohipof ize) i kortizola (iz kora nadbubrežne žlijezde) .

Stresor pokreće biološki odgovor koji se sastoji iz reakcija borba ili bijeg ('f ight -
or-f light' response), a nakon određenog vremena slijedi oporavak od stresa .
Akutni oblik stresne reakcije bazirana je na registracij i neugodnog podražaja
(alarm), koji se prenosi od korte ksa preko hipotalamusa do simpatikusa, koji
stimuliše lučenje kateholamina ( adrenalin i noradr enalin) iz sr ži nadbubr ega .
Kateholamini čine organizam budnijim i opreznij im, aktiviraju šablone
odbrambenog ponašanja i podst iču agresivnost .

Tokom reakcije st resa, povećana je aktivnost HPA osovine, uz njenu smanjenu

f eedback inhibiciju . Ef ekat aktivacije HPA osovine je dominacija kataboličkih
procesa u organizmu, usljed djelovanja kortizola, kako bi se organizmu na
raspolaganje stavilo dovoljno energetskih sup strata, da bi se mogle zadovoljit i
njegove povećane potrebe u trenutku značajnom za pr eživljavanje . Dugotrajno
izlaganje stresu posredst vom aktivacije HPA osovine slabi imunološki sistem i
inf lamaciju. hipotalamički neurotransmit eri ut iču na oslobađanje CR H. Uz CRH
tokom akutne stresne reakcije se iz hipot alamusa povecava i sekrecija
vazopresina. pr i dužem izlaganju st resoru smanjuje se lučenje CRH iz

157
hipotalamusa, uz daljnji porast sekrecije AVP. Sekrecija CRH i AVP povećava
sekreciju pro -opiom elanokortina , u prednjem režnju hipof ize iz koga se oslobađa
ACTH u kr v koji cirkulacijom putuje do ćelija kore nadbubr ega, u kojima stimuliše
sintezu i sekreciju glukokortikoida (kortizol). Glukokortikoidi podliježu
cirkadijalnom ritmu sekrecije, ali se ova sekrecija povećava u stanjima hroničnog
stresa, uz izmjenu pomenutog normalnog ritma.

Tokom stresne reakcije povećano je lučenje hormona št itne žlijezde, što priprem a
organizam za veće stvar anje i potrošnju energije . U hroničnim stresni m stanjim a
se smanjuje ef ekat hormona štitne žlijezde na ciljna tkiva .

Pod ut icajem hroničnog stresa, reproduktivna f unkcija se reme ti zbog remecenj a

aktivnost i hipotalamus -hipof iza-gonade osovine na raznim nivoima ( veza -
gojaznost, hronični stres i reproduktivna disf unkcija) .

21. 2. Mehanizmi koji kontrolišu odvi janje stresne reakcije

Mehanizmi koji stimulišu i oni koji inhibiraju odvijanje stresne reakcije su u stalnoj
dinamičkoj ravnoteži. Različiti genetski i epigenetski f aktori određuju indi vidualni
nivo tolerancije na djel ovanje stresora, i kapacitet mehanizama otpornosti na
stres (tzv rezilijentnost). Tokom reakcije borbe ili bijega preovladava aktivnost
mehanizama koji ih stimulišu, dok tokom oporavka od stresa preovladava
aktivnost inhibitornih mehanizama. Značajno je da pr avovremeno dođe do gašenja
ili neutralizaci je ef ekata simpatičke stimulacije za počete dejstvom stresnog
stimulusa čim prođe neposredna opasnost, budući da je stresna r eakcija za
organizam iscrpljuj uća. Aktivacija HPA osovine, mogla bi predst avljat i dio
odgođenih mehanizama sa adaptaciju na novu situaciju. U ovaj sistem su
uključeni: hipokampus, mediodor zalni t alamus, pref rontal ni korteks i ventralni
strijatum, preko kojih monoam inergički i holinergički sist em mogu modulisat i
ef ekte stresne reakcije.

158
Hronična, teška i nekontrolirana stresna iskust va kod djece remete uobičajenu
arhitekturu mozga u razvoju, i mogu promijeniti p rogram cirkadijalne sekrecije
kortizola. Ef ekti neonatalnih iskustava se ispoljavaju i u bihejvioralnom odgovoru
na stres, kao i reagovanje serotoninskih puteva moždanog stabla .

hronicno povećane koncentracije kortizola dovode do smanj enja broja neur ona u
CA1 polju hipokam pusa, dok smanjena koncentracija kortizola ovaj proces.
Povećana koncentracija kortizola nadjena je kod oboljelih od depresij e, PTSP i
korelise sa atrof ijom jednog ili oba hipokampusa . Kort izol inhibira unošenje
glukoze u neurone i gliju hipokampa, pa nastaje nedostatak energije u njima koji
smanjuje odstranjivanje glutamat a iz sinaptičke pukotine a pojačava i njihovu
egzocitozu iz presinaptickog kompleksa . Posljedica toga je pojačana aktivacija
NMDA receptor a i zbog veceg ulaza jona Ca u postsinapt ički neuron, ovi neuroni
se oštećuju ( nedostat ak energije onemogućava izbacivanje Ca* i popravak
oštećenja) .

Markeri stresne reakcije su povećana sekrecija/kolicina amilaze i kortizola u

pljuvački kao odraz povećane aktivnosti simpat ikusa i HPA osovine. Porast
koncentracije kortizola (oko 50%) nastaje pola sat a nakon jutarnjeg budjenja (CAR
- cortisol awakening response) u vecine ljudi. Dnevni ritam sekrecije kortizola j e
prof ilisan tako da uobicajeno njegova sekrecija rasta rano ujutro, prije
uobicajenog perioda budjenj a. Vjerovat no CAR nastaje pod kontrolom
hipokampusa i supr ahijazmatskog jedra hipotalamusa koji pripremaju HPA osovinu
na ocekivani stres (budjenje). Studije blizanaca su ukazale da CAR f enomen ima
snaznu genetsku osnovu.

Na detekciji tjelesnih manif estacija stresa bazirano je f unkcionisanje detektora

laži (poligraf ija).

159
22. NEUROPL ASTIČNOST MOZG A

22. 1. Osnovni pri ncipi koncepta neuroplastičnosti

Neuroplastičnost je sposobnost moždano g tkiva da se može mijenjati usljed raznih

desavanja kojima je izlozeno, npr iskustva, npr . učenjem tokom života (t zv .
adultna neuroplastičnost ), a takodje i r eorganizovat i nakon oštećenja, pr i čemu
se njegove f unkcije mogu djelimično oporaviti (tzv . reparati vna
neuroplastičnost ). Ostvaruje se st varanjem novih glija celija, krvnih sudova,
promjenom sinapsi i nastavaka neurona . Najizraženija je kod djece ( razvojna
neuroplastičnost ), ali se u manjoj mjeri zadr ža va i kasnije, pa je mnogo bolj i
oporavak od moždanih oštećenja u djece . Neki od doka za neuroplasticnost i:

Životinje uzgajane u okolini s raznovr snim igračkama (Raznovrsna okolina,

bogata iskust vima) imaju tezi mozak i deblji korteks, razgranatije nastavke
neurone i više veza nego životinje koje žive u izolaciji, posebno u dijelu mozga
koji je zadužen za pamćenje .

Kod sredovj ečnih štakora koji zive u izazovnom/ pot icajnom okruženju dendrit i u
moždanoj kori razvijaju brojnije i duže ogranke u poređenju sa štakorima koji
žive u uslovima u kojima nema dovoljno stimulusa . Takođe i moždane ćelije
štakora izloženih akrobatskim vježbama imaju veći broj sinapsi od štakora koji
su bili uobičajeno tjelesno aktivni . Mot orno učenje stvara nove sinapse, a
tjelesna aktivnost poboljšava i protok krvi kroz mozak . Štakori uzgajani u
stimulativnom okruže nju čine manje grešaka u testu labirint a, od štakora koji
žive u sr edini bez dovoljno stimulusa

Ekspanzija nastavaka neurona se viđa kod ljudi koji su f izički aktivni, a

debljina kore se smanjuje u starijoj dobi, ali manje u f izički ak tivnijih osoba .

Uvježbavanje vještine (motorno ili proceduralno učenje) - temporalni režanj

prof esionalnog muzičara u desnoj hemisf eri je 30% veći nego u nemuzičara, a
deblja siva mater ija nađena je u dijelu mozga za kontrolu ruku i vida kod
prof esionalnog svirača klavijatur a .

Izgleda da djelovanj e iskust va povećava ju nivo dopamina, koji djeluje na korteks

odr zavajuci odgovor na stimuluse dok traje njegovo otpuštanje .

Poboljšavanje i izgradnja neuronskih krugova mozga nast avlja se i nakon rođenja,

kroz određeno razdoblje (ra ne godine) i interakcija između ranog iskustva
(pozit ivno ili negativno) i ekspresija gena oblikuju zrelu arhitekturu mozga .
Iskustva uspostavljaju veze ćelija u mozgu, a njihovo ponavljanje pojačava već
uspostavljene veze (“brain wir ing”) . postoje vremenski okviri u kojima ner vni
sistem mora doživj eti iskust vo da bi se pravilno razvio . Nakon tog razdoblj a,
smanjuje se broj veza i njihova sposobnost mijenjanja, a preostale veze ostaju
snažnije. Vr ijeme kada je mozak sposoban za opt imalan razvoj vještina (" w indows
of opportunit y") isti su za svu djecu!

Npr tokom razvoja veza vidne kore, vlakna koja nose vidne ulaze iz svakog oka
pokazuju preklapanj a u vidnoj kori tokom f etalnog perioda . Normalno, pr ojekcije u
ovim podr učjima su ekvivalentno distribuisane iz oba oka. Međut im, ukoliko

160
izostanu ulazi iz jednog oka (oštećenje izvor a inf ormacija ili slanje neadekvatne
inf ormacija koje se ne mogu protumačiti), sinaptički završeci i z drugog oka će
zauzimati slobodni prostor koji im je prepušten za širenje na račun n epost ojanja
veza iz oka iz koga adekvatne inf ormacij e u vidnu koru ne dolaze . Vr ijeme pojave
i trajanje mogucnosti neurona za uspostavljanje sinapse je ograničeno i naziva se
kritični period razvoja i različit je za svako kortikalno područje . Ukoliko
inf ormacije iz „problemat ičnog“ oka ne dođu ili budu ignorisane u vidnoj kori
tokom kritičnog per ioda razvoja, vlakna iz suprotnog oka će uspostavit i sinaptičku
vezu sa neuronima vidna kore (šir enje sinaptičke teritorije), pa će trajno izostat i
mogućnosti preno sa vidne inf ormacije iz „problemat ičnog“ oka, čak i ukoliko ono
počne da šalje adekvat ne inf ormacije u vidnu koru nakon ovog perioda, jer više ne
postoji mogućnost i da se poveže sa vec zauzetim neuronima vidne kore . Rana
stimulacija utiče na razvoj veza ne urona vidne kore i pospješuje razvoj njihovih
f unkcija. Kritični per iod za povoljan uticaj metoda vi dnih stimulacija na razvoj i
poboljšanj e vidnih f unkcija i f unkcionalnog vida kod dj ece sa per inatalnim
ozljedama mozga je tokom prve godine života . Djeca s perinatalnim ozljedam a
mozga, koja su počela program vidnih stimulacija naročit o pr vih šest mjeseci
života pokazuju bolj e rezultate u napret ku vizuelnog f unkcionisanja od djece koja
su program počela kasnije . Pr ema tome za optimalan razvoj ovih f unkcija
presudno je pravovremeno počinjanje tretmana vidne stimulacije.

22. 2. Povreda i procesi oporavka centraln og nervnog sist ema

Posljedice povreda mozga zavise od lok ali zacije i stepena oštećenja . Akutna f azu,
tj. primarna povreda javlja se u trenutku povr ede, dok događaji koji slijede nakon
toga predstavljaju sekundarnu povredu , pri k ome dolazi do oštećenja neurona koji
nisu bili pr imarno zahvaćeni povredom . mozak odraslih osoba ima ograničen
regenerativni kapacitet, pa kod preživjeli h osoba često ostaju f unkcionalne
teškoće. Oštećeni neuron se može oporavit i ako mu tijelo nije oštećeno,
izrastanjem novih nastavaka.

Mehanizmi neuroplastičnosti nakon oštećenja mozga su:

 Diaschisis - privremeni gubitak f unkcije u područjima koja su anatomski

udaljena od mjesta oštećenja, ali su u f unkcionalnoj vezi sa ošt ećenim
područjem . Funkcija oštećenih područja se nakon odr eđenog vremena
djelimično vraća, usljed ponovnog povezivanj a s drugim područjima ili
prilagođavanjem na smanjeni priliv ulaznih signala iz ošt ećenih zona mozga .

 U kori postoje brojne plastične reprezentacije projekcioni h mapa osjetnih i

motornih funkci ja , koje pokazuju mogućnost promjene/reorganizacije
Funkcional na reorganizacija neuronskih krugova (različitih ili udaljenih),
omogućava obnavl janje određenog ponašanja, na izmijenj eni način.

 Modifikacija sinapsi – preživjeli neuroni razvijaju nove nast avke i stupaju u

sinapse sa neuronima u okolini . Kod oštećenja jezičkih f unkcija, opor avak
unutar pr ve godine naj više je u vezi sa oporavkom u dom inantnoj hemisf eri, a
povećana aktivnost u područjima koji su blizu leziji značajna je za rani

161
 oporavak . Dugoročni oporavak je u vezi sa sporim, kompenzator nim
f unkcionalnim na doknadama u homolognim kontralateralnim područjima.

 Ponovno uspostavljanje veza preki nutih neuronskih krugova putem

dodat nog podraži vanja . Npr. pomicanje prstiju lijeve ruke u lijevoj strani
vidnog prostora, kod pacijenat a s jednostranim zanemar ivanjem lijeve strane
prostora smanjuje zanemar ivanje, dok pokreti prst iju desne ruke ili pokreti u
desnom ekstrapersonalnom prostoru nemaju taj ef ekat – povećanje aktivacije u
senzornim neuronskim krugovima povećava priliv senzacija

 Uticaj na interhemisfernu konkurenci ju : oštećenje jedne hemisf ere može

dovest i do r edukcij e njenih pr irodnih inhibitor nih uticaja, pa joj se poveć a
spontana aktivnost . Npr, neoštećena hemisf era kod osoba sa jednostranim
moždanim udarom pokazuje veći nivo aktivacije, što može doprinijeti povećanoj
kompenzaciji ošt ećenih f unkcija, i povećati inhibit orni ef ekat ka oštećenoj
hemisf eri, smanjujuci joj oporavak oštećenih neuronskih krugova

Za razliku od perif ernog ner vnog sistema, gdje se povr ijeđeni aksoni mogu u
potpunosti regenerisati pod povoljnim uslovima, regenerativna sposobnost
povri jedjenog aksona u adultnom mozgu je ograničena i svodi se na
reorganizaci ju cit oskelet a i izduži vanje aksona . U t ome učest vuje više

162
proteina, npr. GAP -43 (engl. growth-associated protein -43), koji je u visokim
koncentracijam a zastupljen u procesima remodelovanja membrana aksona:
izrastanja konusa rasta neurona tokom razvoja, regeneracije aksona i učenja. da
bi došlo do f unkcionalne regeneracije oštećenih aksona, k ao odgovor na povredu
mozga, preživj eli neuroni reorganizuju veze i f ormiraju nove sinapse kako bi
nadomest ili izgubljene prilikom povrede, pa je za potpuni r egenerativni pr ogram
potrebna i ekspresija proteina neophodnih za normalno f unkcionisanje sinapse
(npr. sinaptof izin) a ne samo ekspresija GAP -43 prot eina.

22. 4. Starenje mozga

Mozak dostiže naj veću težinu oko 20 . godine, zat im je p olako smanjuje tokom
života. Pri tome može da izgubi neur one, ali ovo nije norm alan proces starenja .
Mozak može ostat i u punoj f unkciji tokom starenja koje ima indi vidualan
karakter. Star ije ćelije imaju manji br oj sinapsi (i do 30%) u izvj esnim oblastim a
mozga. Dok hipokampus i neokorteks zadr žavaju većinu neurona tokom starenja,
broj neurona u subkortik alnim područj ima (npr . nuclei basalis ), smanjuje se, a
mijenja se i morf ologija nastavaka neurona i sinapsi . Stariji štakori slabije su
skloni st varanju novih krvnih sudova, dendr ita i sinapsa (neuroplasticnost) u
odnosu na mlade štakore u odgovoru na stim uluse iz okoline . Mozak starijih osoba
obiluje dendr itima koji su duži i razgrantiji nego mlađih osoba (naročito u
hipokampusu) . Supr otna pojava je primijećena u pr ef rontalnom korteksu, koji
starenjem postaje vulnerabilniji . St arenj em se smanjuje broj i ve ličina neur ona,
naj više velikih neur ona . Među glija ćelijama osjetljivij i na star enje su astrocit i .

Starenjem mozga smanjuje se cirkulacija u njemu. Smanjena neur oplast i čnost

tokom starenja je registrovana u slj epoočnom režnju, pref rontalnom korteksu i
hipokampusu. U mozgu starih štakora je povećano oksidat ivno ošteć enje proteina
i DNK, te je smanjena količina mijelina i sposobnost učenja i pamćenja (posebno
prostora, zbog ost ecenja hipokampusa), te f unkcije u kojima je ukljucena
pref rontalna kora . Starenjem ćelija smanjuje se st varanja ATP -a, kao i potrošnj e
O2 i glukoze u mozgu, a raste aktivnost proteolit ičkih enzima . Starij i neuroni imaju
manju ekscitabilnost . Najbolja prevencija kognitivnih poremećaja i uspor avanje
starenja mozga je neprekidna mental na aktivnost (mentalna gimnastika -use it or
lose it) .

2. 3. Adultna neurogeneza

Mozak ima ograničenu sposobnost reorganizaci je kao odgovor na iskust va .

Aksoni i dendr iti mogu da se modif ikuju cijeli život, pa nast anak ili gubit ak njihovih
grana ukazuje na nove veze i obradu inf ormacija . Eksper imentima je dokazano da
u mozgu odraslih zivot inja mogu nastati novi neur oni, a ne da je neurogeneza
ograničena na prenatalni i rani po stnatalni razvoj . Stres je najsnažnij i inhibitor
adultne hipokampalne neur ogenez e, on r edukuje i opstanak novost vorenih ćelija .
Antidepresivi, f izička aktivnost i učenje su stimulator i neurog eneze .

Moždani regioni u kojima se odvij a adult na neurog eneza nazivaju se

neurogenični , a odlikuje ih prisust vo matičnih ćelija i mikro -sredina adek vatna za

163
neurogenezu. matične ćelije imaju sposobnost samoobnavljanja i dif erencijacij e
ka ćelijama tipa neur ona ili glija. U mozgu odrasl ih sisara su neurogenični regioni:
mirisni sistem, hipokampus i subventrikularna zon a lateralnih komora, neokortek s,
strijatum, amigdal e i hipotalamus . Novostvor eni ne ur oni nisu samo zamjena za
izgubljene neur one, već omogućavaju i preoblikovanja postojećih neuronski h
krugova, u odgovoru na nova iskust va ( npr . nastanak novih neurona u pjevačkim
sistemu mozga odraslih pt ica, u sezoni parenja) .

164
BIOLOŠKE OSNOVE PSIHIJ ATRI JE

Biološki pr istup u psihijatrij i počiva na stanovištu da duševni život čovjeka ima

biološku podlogu, i da bez pravilne moždane strukture/f unkcije nema pravilnog
psihičkog f unkcionisanja . Brojni dokazi pot vrđuju da se u osnovi
normalnih/abnormalnih psihičkih pojava nalaze biološki procesi koje je ponekad
moguće korigovati . Disf unkcija neur otransmiterski sistema osnova je biohemijskih
teorija nastanka psihičkih poremećaja .

Ponašanje se f o rmira u kompleksnoj interakciji genetske osnove i iskustava

stečenih učenjem na različite načine tokom života . Teško može da se ut vrdi koliki
je doprinos genetskih f aktora, a koliki f aktora sredine u nast anku određenih oblika
ponašanja, da se razjasne f izi ološki mehanizmi ponašanja, kao i značaj vr emena
dejstva vanjskog f aktora na njihovo uobličavanje . Kod ljudi su otkriveni periodi za
optimalan uticaj f aktora sredine na f ormiranje odr eđenog vida ponašanja, npr .
učenje motornih vještina i govora . U osnovi t oga stoji uticaj određenih f aktora na
moždane strukture koje se u tom periodu odlikuju izraženom neuroplast ičnošću .
Van t ih perioda neuroplast ičnost je znatno manja . Jednostavnije je razumjeti
genetsku osnovu poremećaja u ponašanju, nego normalnog ponašanj a, zato što
gotovo uvijek više gena utiče na razvoj normalnog ponašanj a, ali je čest o dovolj an
jedan abnormalni gen da dođe do nekog poremećaja . Fenilketonurija se javlja
zbog mutacije jednog recesivnog gena, samo u homozigotnim jedinkama, koje
nasljeđuju mutirani gen od oca i majke . Ovakve osobe nem aju enzim f enilalanin
hidr oksilazu, koji prevodi f enilalanin u tirozin, pa se u njihovom organizmu
nakuplja f enilalanin i njegovi metaboliti (npr . f enilpiruvične kiseline), dok je nivo
dopam ina, neurotransmitera koji se sintetizuje iz tirozina smanjen, što dovodi do
abnormalnog razvoj a mozga . Ako se pravovremeno otkrije (npr . kod roditelja, ili
rano nakon rođenja) šanse za normalan život, uz doživotnu dijetu, su velike .
Danas se kod svih novorođenčadi uzima krv za skrining na f enilketonur iju, i ako je
on pozit ivan, u ishranu se već u pr vim nedeljama mora uvest i dijeta sa smanjenom
količinom f enilalanina da bi se obezbijedio normalan razvoj mozga . Figurativno
genetika je lutri ja koja određuje dodijeljene nam karte za igru, ali
učenje/iskust vo određuje kako igramo s tim kartama tokom života . Značajni
cilj/motiv neposredno usmjeruje/pokreće ponašanja i traži rješenje određenog
problema.

Teori je povezanosti stresa i bolesti

Jedna od šir oko prihvaćenih teor ija psihi jatrijskih bolest i jeste model dijateze i
stresa, prema kojoj su ovi poremećaji uzrokovani interakcijom genetske sklonosti i
stresa. Teorija somatske slabost i nalazi vezu izm eđu stresa i određenog
psihof iziološkog poremećaja, koji predstavlj a slabost speci f ičnog tjelesnog
organa, dok po teoriji specif ične reakcije pojedinci na stres reaguju na vlast it i
način, a tjelesni sistem koji najsnažnije reaguje vjerovat na je žrt va tog
posljedičnog porem ećaja . Uznemiruj uće misli dovode do tjelesnih promjena,
naročito pobuđenost simpat ikusa i sto duže traju, t o više doprinose pojavi
neravnoteže simpat ikus/parasimpat ikus .

165
Niz bolest i se dovode u vezu sa stresom

- bolesti kardiovaskular nog sistem a, kao što su hipertenzij a i koronarna bolest

srca (angina pector is, inf arkt miokarda i ishemijska miokardiopatija) . Hipertenzija
ili povišeni krvni pr itisak ljude izlaže ubrzanoj ater osklerozi, srčanim napadima i
moždanim udarima, te hroničnoj bolesti bubrega . Hipertenzija bez vidljivog
organskog uzroka je esencijalna ili pr imarn a hipertenzija . Hipertenzija dugo ide
bez simptoma, pa je poznata kao "tihi ubica" . Psihološki stres može djelovat i na
mnoge od mehanizama regulacije arterij skog pritiska, a izgleda da je potreban
neki predisponirajući f aktor da bi stres, ili aktivacija vi sceralnog nervnog sistem a
bijesom, mogao izazvat i esencijalnu hipertenziju .

- astma. U ovoj bolesti dolazi do sužavanja malih disajnih puteva i pojačanog

stvar anja bronhijalnog sekreta . To stanje nastaje zbog dominantne aktivnost i
parasimpat ičkog sistema, a prisutna je i imunološki posredovana upala
respir atornog sistem a .

- ulkusna bolest gastroduodenuma i spast ični kolitis .

Hiperaktivna stresna reakcija predstavlja predispoziciju za anksioznost, depresij u

i njihove somatske posljedice, a u osnovi njenog nastanka mogu biti hiperf unkcija
amigdaloidnog kompleksa, hipof unkcija hipokampusa i/ili hipof unkcij a
mezokortikortikalnog dopaminergičkog sistema . Kao posljedica ekstremne reakcije
na težak stres, uključujući povećanu anksioznost, izbj egavanje podražaja
povezanih s traumom, te otupljivanje emocionalnih reakcija, javlja se
posttraumatski stresni poremećaj ( PTSP) . Gotovo svaka traumatizovana osoba
doživi stres i to je normalna pojava, a većina ljudi opor avi se od akutnog stresnog
poremećaja nakon nekoliko d ana/ nedjelj a pa nastavlja norm alno živj eti . Međutim ,
ukoliko simptomi traju mjesecima ili se pogoršavaju, treba r azm išljati o PTSP -u.
PTSP pokazuje komorbiditet sa alkoholizmom, samoubistvom i poremećajim a
raspoloženja . Teoretičar i učenja pr etpostavlj aju da se poremećaj temelj i na
klasičnom kondicioniranju straha, pr tome trauma povećava koncentraciju
noradrenalina, uzrok ujući da se osoba lakše prestraši i snažnije izr ažava emocije .
U osnovi postraum atske psihopatologije leži reaktivnost limbičkog sistema .
Limbički sistem upravlja i odr žava em ocije i ponašanja k oji su neophodni za
očuvanje individue i vrste .

23. 1. Poremećaji raspoloženja ili afekti vni poremećaji

Poremećaj i raspoloženja, posebno depresija, pr edstavljaj u najčešće psihičke

bolesti, unipolarna depresija se ja vlja kod 20% žena i 10% muškaraca . Uzroci
poremećaja raspolozenja nisu dovoljno rasvjet ljeni, ali su u nj ihovom nastank u
vazni biohem ijski, endokrini, genetski i psihosocijalni f aktori.

- Biohemijske teorij e: ulogu u nastajanju d epresije bazir aju na poremecaj i ma

sinapticke transmisij e, serotonina, acetilholina, GABA i nor adrenalina . Mehanizam
af ektivnog poremećaja mogao bi da se aktivira smanjenjem serotoninsk e
neurotransmisije, uz disr egulaciju dopaminergičkog i var iranje noradrenergičkog
sistema (sa porast om u maničnoj i opadanjem u depresivnoj f azi bipolarnog
af ektivnog poremećaja) . Noradrenalin inhibir a dopaminergičku neurotransm isij u,

166
pa bi prelazak u maničnu f azu uz hiper dopam inergiju, mogao biti uslovljen
izostankom t e inhibicije u depresivnoj f azi . Holinergička i GABAergička
neurotransmisija obezbeđuju kontrolu, posebno nad dopaminskim sist emom, čija
hiperaktivnost vodi redezorganizacij i, a serotonergička aktivnost omogućava
podešavanje sist ema kako bi se sprij ečila p ret erana inhibicija ili aktivacija
dopam inergičkih i noradrenergičkih mehanizama .

- Endokrini f aktori:redukcija f unkcije štitne žljezde i k ore nadbubrega

- Genetski f aktori: uocen je veći r izik obolijevanja kod clanova porodica

bolesnika od depresije . Mult if aktorijalno naslj eđivanje af ektivnog poremećaja
posljedica je kombinacije genetske predispozicije, uticaja okoline i bolest se javlj a
kad djeluke neki od okidackih f aktora .

Snižen nivo oksitocina zabilježen je k od žena koje boluj u od postporođajne

depresije, te kod žrtava zlostavljanja i zanemar ivanja u djet injstvu . Intranazalna
primjena oksitocina kod osoba koje imaju lošije sposobnosti suočavanja sa
stresom i emocionalne regulacije dovodi do smanjenja subjektivnog odgovor na
stres i nivoa kortizola nakon izlaganja stresnim dogadjajima . Pri t ome samo kod
osoba koje imaju visok nivo izbjegavajućeg ponašanja (a ne i anksioznosti) dolazi
do poboljšanja simptoma .

Neurotrof ička hipoteza ukazuje da je u depresiji krucijalni element gubit ak BDNF

(brain der ived neurotrophic f actor), koji ima ulogu u regulaciji plast icnosti mozga
odrasle osobe (preživljavanja, maturacije i sinaptičkog plast iciteta) . Serumski nivo
BDNF je nizak kod depresivnih ljudi, a hronična upotreba ant idepresiva povećava
koncentraciju BDN F u mozgu.

Depresija se liječi antidepresivima, koji pojačavaju aktivnost monoaminskih

neurotransmitera ( serotonina i noradr enalina), sprječavaj ući njihov povrat u
presinapt ičke djelove (blokirajući sinaptičke transportere ponovnog preuzimanja)
ili blokir aju monoaminooskidazu i razgradnju monoam inskih neur otransmit era .
Davanje antidepresiva reguliše odnose u strukturama odgovornim za obradu
emocionalnih st imulusa . Kao najpouzdaniji marker uspešnosti antidepresi vne
terapije se pokazalo sniženje pojačane akti vnosti subgenualne prednje
cingularne kore. St udije pokazuju da se uz terapiju smanj uju predubjeđenja u
pogledu emocionalnih izraza lica . U posljednje vr ijeme se korist i i eritropoet in,
koji ispoljava neurotrof ične i neurorest orativne ef ekte i kod depr esivnih osoba
smanjuje reakcije amigdaloidnog kompleksa i hipokampusa na uplašena lica .
Terapija (ant idepresivi, psihoterapija) sm anjuje reaktivnost na negativne stimuluse
i povećava reaktivnost na pozitivne st imuluse . Ef ekat psihoterapije se odražava
na povećanje aktivnosti dor zalne prednj e cingularne kore .

Osobe u maničnoj f azi bipolar nog poremećaja imaju izmjenjene percepcij u

emocionalnih izr aza lica, u smislu neprepoznavanja tužnih lica . U depresivnoj f azi
oni pogrešno interpretiraju neutralna lica kao tužna, i radosna lica kao ljuta.
Studije pokazuju smanjenje aktivnost i oblast i koje posreduju kognitivnu kontrolu i
egzekutivne f unkcije, a povišenu aktivnost struktura koje posreduju emocije . Za
razliku od unipolar ne depresije, kod bipolarnog af ektivnog poremećaja nema
normalizacije patološke kortikalne aktivnosti . Nađen je por emećaj prepoznavanja
af ektivne prozodije kod bolesnika sa af ektivnim porem ećajima - pogrešno

167
prepoznavanje neut ralnih prozodija kao negativnih i teškoće u prepoznavanj u
pozitivne em ocionalne prozodije, što se sa nor malizovanjem emocija koriguje kod
unipolarne, a ne i kod bipolarne bolesti .

Percepci ja emocionalnih izraza lica je narušena kod depresivnih osoba, sa

pojačanim opažanjem tužnih lica i smanj enim opažanjem srećnih lica . Takođe se i
lica sa neutralnim izrazom opažaju kao tužna . Osobe sa "major" depresijom imaju
jače autonomne reakcije na emocije nego zdrave osobe . U isto vrijeme,
amigdaloidni kompleks smanjeno reaguje na pozitivne emocionalne stimuluse .

. Kod bolesnika sa af ektivnim poremećajima, postoji pojačana aktivacija u

limbičkim strukturama i smanjena aktivnost u f rontalnoj kori (gubitak inhibitorne
kontrole viših oblasti kore na strukture koje posreduju emocij e u obradi socijalnih
inf ormacija

Kod depresivnih osoba je nađeno smanjenje veze prednje cingulatne kore i

orbitof rontalne kore sa por emećenom kortikalnom kon trolom doživljaja nagrade
(posreduj e je orbit of rontalna kora ). Poremećena je i veza pr ekuneusa, koji
učest vuje u mentalnoj reprezentacij i sebe, autobiograf skom prisjećanju, usljed
čega nastaju smetnje procesa koji su u vezi sa doživljajem sopstvenosti . Nasuprot
tome, pojačana je veza orbitof rontalne kore sa dorzolateralnim pref rontalnim
korteksom, što utiče na negativno predubjeđenje . Depresivne osobe pokazuj u
smanjenu lijevu f rontalnu aktivaciju (Frontalna asimetr ija)

23. 2. Shizofrenija

Shizof renija ( SCH - Riječ shizof renija znači razdvajanje psihičkih f unkcija -
nepovezanost emocija, misli i djelovanj a) je hronično duševno oboljenje, ciji su
simptomi su složeni i raznoliki . Simptom i SCH preklapaju se sa simptom ima drugih
psihijatr ijskih porem ećaja i često se mijenjaju sa napretkom bolest i (sumanut e
misli-deluzije, neprimjerena emocionalnost, halucinacije, nepovezane misli, čudno
ponašanje) . U većine bolesnika shizof renija se pojavi između 20 i 39 godine
života. Iako etiologija nije poznata, shizof renija se smatra neurorazvojnim

168
poremećajem, kod kojeg je trauma ili patološki proces djelovao na mozak u
razvoju. Od bioloških f aktora se navode:

- Genetski f aktori: nasljeđe se smatra visoko rizičnim f aktorom za razvoj

shizof renije, a najčešće se govor i o poligenskom nasljeđivanju . Bolest je češća
među srodnicima, a životni rizik za shizof reniju kod rođaka shizof renih bolesnika
raste s porastom g enske b lizine, pa rizik pojave shizof renije kod djece jednog
shizof renog roditelj a iznosi oko 10%, a za djecu kod kojih su oba rodit elj a
shizof rena je ko 50% .

- Neuroanatomski f aktori: rizični f aktor su prenatalna, perinatalna i

postnatalna hipoksij a, na koju je n aročito osjet ljiv limbički sis tem. U prilog
neurorazvojne hipoteze shizof renije govore: sirenje komora i sulkusa, smanjenje
cerebralnog i intrakranijalnog volumena te regija: hipokampus, temporalni i
f rontalni režanj .

- Biohem ijski f aktori: uoceno je postoj anje poremećaja vise

neurotransmiterskih sistema . Pozit ivne simptome mogu da uzrokuje pretjerana
aktivnost D2 recept ora ( dopaminski agonisti (npr . amf etamnin) mogu izazvati
paranoidnu psihozu) .

23. 3. Demencija

To je stečeno trajno oštećenje dviju ili više intelektualnih f unkcija, koje su se

prethodno razvile do svog vr hunca . Najčešći uzrok demencije je Alzheimerova
bolest i čini oko 60% svih slučajeva demencije .

Za nastanak demencije bitan je niz događaja koji se odvijaju u mozgu tokom

dužeg vr emenskog perioda: starenje, teže ili ponovljene povr ede mozga, inf ekcije,
upale, izloženost toksičnim agensima, nasljedni f aktor, apolipoprotein E4
(povećava sklonost), niske mentalne sposobnost i u ranijoj životnoj dobi ili
smanjene psihof izičke aktivnos ti u starosti, hiperholesterolem ija, visok krvni
pritisak, ateroskleroza, koronar na bolest, pušenje, gojaznost i dijabetes .

U ovom vijeku se očekuje porast broja oboljelih, a kao glavni r azlog se navodi
globalni por ast star ijeg stanovništ va ( u Amer ici je ova bolest treći najčešći
uzr očnik smrti, odmah nakon malignih i kardiovaskularnih oboljenja) . U toku
Alzheimerove bolest i: između neurona se nakupljaju senilni plakovi, a unutar
ner vnih ćelija neurof ibr ilarna klupka, koja dovode do destrukcije neurona, na ročito
onih koji produkuju acetilholin . O ve lezij e moraju biti prisutne u dovoljnom broju i
imati karakterist ičnu topograf sku distribuciju da bi zadovolj ili patohistološk e
kriterijume za Alzheimerovu bolest .

Dominantna komponenta plakova su ß -amiloidni polipept idi, koji nastaju kao

rezultat poremećaja metabolizma ß -amiloida i njegovog proteinskog prekursora,
transmembranskog proteina APP . Za nakupljanj e tih supstanci su vjerovatno
podjednako odgovor ni i genetski i f aktori okoline . Neurof ibr ilarna klupka su
djelimično sačinjena od proteina nazvanog tau, koji se međusobno povezuju
gradeći f ilamente . Gustina ovih f ilamenata unutar neurona je direktno
proporcionalna stepenu težine demencije .

169
Mehanizam koji dovodi do kliničkih manif estacija bolesti je gubitak kortikalnih
sinaptickih veza, koji nastaje zbog destr ukcije piramidalnih ćelija srednje ve ličine .
Dodat ni f aktori su gubitak lokalnih n eur onskih krugova u korteksu i propadanje
neurona u subkortikalnim holinergičkim jedrima koj a imaju projekcije u korteks
(najčešće nuclei basalis- Meynert) i u hipokampusu . Zahvaćenost holinergičkih
neurona u cerebralnom korteksu prouzrokuje pad nivoa acetilholina u sinapsi .
Krajnji rezultat je destrukcija neurona .

Najčešći simptom s kojim se pacijent i j avljaju ljekaru je p ostepen i pr ogresivan

gubitak pamćenja, koji obično prate promjene ponasanja . S godinama, na t e
simptome se akumuliraju znaci oštećenj a ostalih kognitivnih f unkcija . Međut im, i
mnoge druge bolesti se prezentuju sličnom simptomatologijom (cerebrovaskularne
bolesti, def icit kobalamina, sif ilis, oboljenja štitne žlijezde) . Ne postoje specif ične
laborator ijske pret rage za ovo oboljenje . CT i NMR, pokazuju dif uznu kortikalnu
atrof iju, a pomažu i u isključivanju drugih uzroka pacijentovih simptom a . Sličnu
ulogu ima i EEG. Dijagnostika za zivota moguca je detekcijom specif icnih lezija u
mozgu pr imjenom PETa .

Frontalni aspekt demencija kao glavno ispoljavanje ima poremećaj ponašanja,

uključujući i poremećaj socijalne kognicij e .

Relationships risk f actors, pathogenic processes, i clinical znaci cellular

abnormalities u mozak tokom Alzheimer disease .

23. 4. Suicidalno ponašanje

Suicid ili Samoubistvo je autoagresivni čin, sa f atalnim ishodom . Češće se

suicidalno ponašanje javlja kod oboljelih od mentalnih oboljenja, u poređenju sa
opštom populacijom . Uočena je veća učestalost u pojedinim porodicama ("suicid
brain"), a pretpostavlja se da je genet ika u vezi sa polim orf izmom sinapt ičkih
transportera za serotonin . O vo ponašanj e je u vezi sa impulsivnošću kao o dlikom
ličnost, koja se bazira na većoj aktivnosti noradrenergickog sistema . Istrazivanja
su pokazala smanjenu ekspresiju GABA receptora u f rontopolar noj oblast i ( zona

170
donošenje odluka), zbog čega je otežana inhibicija ponašanja . Sličnu biološku
osnovu mog li bi da imaju i visokorizična ponašanja (ekstremni sportovi) . Mogući
značaj u razvoj u ovog ponašanja ima neuobičajena reakcija na stresne događaje .
Nuspojava određenih psihotropnih lijekova (ant idepresivi) je i suicid, koji je u vezi
za popravljanjem volj e pod njihovim djelovanjem .

PET images obt ained sa amyl oid -imaging agent Pittsburgh Compound - B
([11C]PIB) u a nor mal control ( left); tri diff erent patient s sa mild cognit ive
impairment ( MCI, center); i a m ild AD patient ( r ight). Some MCI patients have
control- like levels amyloid, some have AD -like levels amyloid, i some have
interposreduju levels. AD, Alzheimer's disease; MCI, m ild cognitive impairment;
PET, positron emission tomograp Figure 19–5

23. 5. Autizam

Autizam je neurorazvojni poremećaj i, koji se javlja u 1 od 150 djece . Glavne

karakteristike ove bolest i su: def iciti u komunikaciji (korišćenja jezika i
gestikulacije) i socijalnim inter akcijama, repetit ivno ponašanje i restr ikcij a
interesa, def iciti u imit acij i i empatij i . Kod autističnih pa cijenata socijalna
kognicija je oskudna i osobe nemaju sposobnost razum ijevanja: never balnih
signala (očima i gestovima), teor ije uma, reciprocitet a u interakcijama u društ vu,
zbog čega im je ponašanje neodgovarajuće . Buduci da ogledalo neuroni ucest vuj u
u socijalnim situacijama za imit iranje drugih osoba i prepoznavanje namjere
jedinke same ali i druge jedinke, poremećaj u njihovom radu bi mogao da bude
odgovoran za odsust vo teor ije uma, tj . pravljenje pretpostavki o psihičkom stanju i
namjerama drugih ( Teškoće s imit iranj em i shvatanjem namjera drugih ljudi )
Autist ične osobe imaju teškoće s razum ijevanjem namjera drugih osoba u
komplikovanim zada cima “teorije uma”, a nemaju u razum ijevanju jednostavnih
svakodnevnih zadat aka, što bi se takodje očekivalo kod disf unkcije ogledalo
neurona. Takodje, kod osoba sa autizm om postoje, u odnosu na zdrave kontrole,
razlike u aktivnost i mozga i u regijama u kojima se ne očekuje postojanje ogledalo
neurona, npr . amigdale. Ovo ukazuje i na kortikalni def icit kao podlogu za
autizam,a ne mogu se odbaciti kao uzr oci ni oštećenje žuljevitog tijela ili
subkortikalnih područja .

171
U aut ist ičnih osoba sa višim stepenom f unkcionisanja uocena je
specif ičnu/at ipicnu aktivnost rostralne medijalne pr ef rontalne kore .

23. 6. Poremećaji ličnosti

Poremećaj i ličnosti predstavljaju karakteristične i trajne obrasce ponašanj a,

mišljenja i osjećanja koji odudaraju od onog što je uobičajeno (obrasci
nepr ilagođenog ponašanja) . Procjenjuje se da se procenat osoba sa poremećajem
ličnost i kreće od 6% do 10% u opštoj populacij i, sa predominacijom muskaraca .
Najčešće se javlja u adolescenciji, a nastavlja tokom život a. Genetski f aktori se
sve više pominju kao mogući okidač za poremeć aj ličnosti. Sredinske f aktore ne
smijemo zanemarit i, jer, u najmanju ruku, na odnose u pr imarnoj porodici utiče i
šira sredina i dr ušt vo .

23. 8. Zavisnost o psihoakti vnim supst ancama

Zavisnost je poremećaj f unkcionisanja mozga koji nastaje kao posljedica

periodične ili hronične intoksikacija psihoaktivnom supst ancom . Karakteriše ga:
snažna želja i potr eba za nabavljanjem i uzimanjem droge (čak i nakon više
godina apstinencije), tendencija povećanja količine uzete droge, f izička i psihička
zavisnost, štetne zdr avst vene posljedice i poremećaje u društ venom i
prof esionalnom f unkcionisanju . Zloupotr eba i zavisnost od psihoaktivnih supstanci
često koegzistira sa drugim mentalnim i f izičkim poremećajima . Adikciju prat i
zavisnost, dok se zavisnost može javiti i bez adikcije ( npr . nakon uzimanja
morf ijuma u terapijske svr he) .

Razvoj zavisnog/adiktivnog ponašanja, može se objasnit i patološki povećanom

aktivacijom moždanog sistema nagrade (mezolimbički dopam inski put: od
ventralnog tegmentuma do nucleus accumbens-a i hipokampusa), kao i
istovremeno smanjenom aktivnošću sistema kazne koja se javlja vezano za
uzimanjem psihoaktivne supstance . Ključni element adikcije je razvoj negativne
emocionalnosti tokom apstinencije od psihoaktivnih supstanci usljed: sman jenja
f unkcije krugova nagrade (pref rontalni korteks i amigdaloidni kompleks) i
kompenzatornog povećanja aktivnost i krugova kazne . Biološka osnova
vulnerabilnosti za adiktivno ponašanje, vjerovatno je u vezi sa f unkcionalnom
organizacijom moždanog odgovora na st res.

Psihoaktivne supst ance djeluju različitim mehanizm ima: imit iraju pr irodne
neurotransmitere, zamjenjuju ih i vezuju se za njihove receptore (heroin) . Jedna
grupa psihoaktivnih supstanci postiže djelovanje modulacijom koncentracij e
prirodnih neur otransmitera (kokain), dok neke vrše inhibiciju prirodnih
neurotransmitera (alkohol i sedativi). droge, ostvaruju akutne i dugoročne
promene u f unkciji mozga, ut ičući na put eve prenosa signala kroz njega, počev od
modif ikacija nivoa neurotransm itera u sina psama kao i odgovora postsinaptičkih
receptora do modulacije genske ekspresije. Inhibicija noradrenergičke
neurotransmisije se u akutnoj intoksikaciji opijat ima klinički manif estuje kroz niz
inhibitornih ef ekata: psihomotorno uspor enje, hipotenzija, br adik ardija, bradipnej a
i mioza. Akutno vezivanje opijat a za opij atske receptore odg ovara euf oričnoj f azi

172
heroinske intoksikacije, odnosno stanju "f lash -a", int enzivnom doživljaj u
prijatnosti i zadovoljst va, koje nast aje u pr vih par m inuta, pri intravenskoj
aplikacij i heroina . Pri adm inistraciji her oina nazalnim putem ne dolazi do ovako
naglog i intenzivnog povišenja koncentracije dopamina, pa ni bihej vioralne
manif estacije nisu t ako intenzivne . Snižen nivo dopam ina u centralnom nervnom
sistemu klinički korelir a sa sedat ivnom fazom akutne intoksikacije heroinom, koju
karakteriše stanje sedacije i pospanosti . Stalno izlaganje novim količinama opijata
pri hroničnoj upotrebi istih, dovodi organizam u stanje relat ivnog smanjenja
koncentracije dopam ina, uslijed čega d olazi do kompenzatornog povećanja br oja i
povišenja osj etljivosti postsinaptičkih dopaminskih receptor a . Medjut im, droge
koje se zloupotreblj avaju povećavaju dopamin kod nezavisnih osoba, k ao i kod
osoba koje su zavisne .

Opijatski receptori se nalaze u ce ntralnom ner vnom sistemu, digest ivnom traktu i
plućima. U centralnom nervnom sistem u je najveći broj receptora, lokalizovan u
limbičkom sistemu, hipokampusu i nucleus accumbens -u (centar za nagradu ili
zadovoljst va), koji se aktivira upotrebom adiktivnih supstanci (nikotina, alkohola,
heroina, i sl. ) i stvar a osjećaj zadovoljstva, smirenost i i bezbrižnost i . U
organizmu se nalaze endogeni opijati (endorf ini, enkef alini i dinorf ini), koji se
luče u velikoj količini u vr ijeme bola, nakon f izičke traume, te s tresa. Opijatski
receptor i se na osnovu različitih odgovora na opijatne supstance, dijele u više
tipova, a Mi r eceptor i (m1, m2) su ključni receptor i u f ormira nju zavisnost i, buduci
da imaju visok af init et za vezivanje morf ina i drugih egzogenih opijat a

Table 366-2 Pr incipal Classic Neurotransmitters

Neurotrans Anatom y Clinical Aspect s

mitter

Motor neuroni u Acet ylcholinesterases (ner ve gases)

kicmena mozdina
Acet ylcholin Myasthenia gravis (antibodies ACh
neuromuscular junct ion
e (ACh) receptor)

Congenital myasthenic syndromes

(mutations u ACh receptor subunits)

Lambert -Eaton syndrome (antibodies Ca

channels impair ACh release)

Botulism (toxin disrupts ACh release

exocytosis)

Basal f oremozak Alzheimer's disease (selective ćelije

widespr ead kora death)

Autosomal dominant f rontal lobe epilepsy

(mutations u CNS ACh receptor)

Interneuroni u str iat um Parkinson's disease (tremor)

173
 Autonomic ner vous system (preganglionic i postganglionic
parasympat hetic; preganglionic sympathetic)

Substantia nigra Parkinson's disease (selective ćelije

striatum (nigrostriatal death)
Dopam ine
put)
MPTP parkinsonism (toxin transported int o
Substantia nigralimbic neuroni)
system i widespread
Addiction, behavioral disorders
kora
Inhibits prolactin secretion
Arcuate jedr o
hypothalamus anter ior
pituitar y (posr edst vom
portal veins)

Locus coeruleus (pons) Mood disorder s ( MAOA inhibitors i

limbic system, tricyclics increase NE i im prove
Norepinephr i
hypothalamus, kora depression)
ne (NE)
Medullalocus coeruleus, Anxiet y
kicmena mozdina
Orthostatic tachycar dia syndrome
Postganglionic neuroni (mutations u NE transporter)
sympathet ic ner vous
system

Pont ine raphe jedr o Mood disorder s (SSRIs improve

widespr ead proj ections depression)
Serotonin
Medulla/pons dorsal rog Migraine pain put
kicmena mozdina
Pain put

Major inhibitor y Stif f-person syndrome (antibodies glut amic

neurotransmitter u acid decar boxylase, biosynthet ic enzy me
-
mozak; widespread za GABA)
Aminobut yr ic
cortical interneuroni i
acid (GABA) Epilepsy (gabapent in i valproic acid
dug projection putevi
increase GABA)

Major inhibitor y Spast icit y

neurotransmitter u
Glycine Hyper ekplexia (m yoclonic start le
kicmena mozdina
syndrome) due mutations u glycine
receptor

Major excitator y Seizures due ingestion domoic acid (a

neurotransmitter; glutamate analogue)
Glutamate
located krozout CNS,
Rasmussen's encephalit is (ant ibody
including cortical

174
 pyr amidal cells against glutamate receptor 3)

Excitotoxic ćelije death

Abbreviations: MAOA, monoamine oxidase A; MPTP, 1 -methyl-4- phenyl-

1,2,3,6-tetrahydr opyridine; SSRI, select ive serotonin reuptake inhibitor .

Limbički krugovi mozga regulišu

emocije I motivacije (depresi ju I
adikti vno ponašanje)

- prikazan je samo dio I njihova

monoaminergička inervacija
- ventral tegmental ar ea (VTA) – daje
dopam inergičke ulaze za neke od
njih, npr snažna veza HT I VTA -NAc
puta
- Norepinef rin (iz locus co eruleus -
LC) i serot onin [ iz raphe nuclei -
DR])
- peptidergičke proj ekcije iz HT
hipokampus (HP), amigdala (Amy), uključuju i one iz lučnog jedra (nc
pref rontalna kora – FC, nucleus arcuatus) koje sekretuju beta -
accumbens (NAc), hipotalamus (Hyp) . endorphin i melanokortin I
lateralnog HT koje sekretuju orexin .

Uloge neurotransit erskih sist ema u patogenezi mentalnih obol jenja

Dopamin

serotonin

Acetilholin

noradrenalin

175
Table 390-2 Initial Actions Drugs Abuse

Drug Neurotransmitter Drug Target ( Action)

Af f ected

Opiates Endor phins,

enkephalins - i -opioid receptors
(agonist)

Psychostimulants Dopam ine Dopam ine transporter

(cocaine, amphetamine (antagonist —cocaine; reverse
methamphetam ine) transport —amphetamine,
methamphetam ine)

Nicotine Acet ylcholine Nicotinic cholinergic receptors

(agonist)

Ethanol GABA GABA A receptors (positive

alloster ic modulator)

Glutamate NMDA glut amate receptors

(antagonist)

Acet ylcholine Nicotinic cholinergic receptors

(alloster ic modulat or)

Serotonin 5HT-3 receptor (positive

alloster ic modulator)

— Calcium-activated K + channel
(acivator)

Mar ijuana Endocannabinoids CB 1 receptor (agonist)

(anandamide, 2-
arachidonoylglycerol)

Phencyclidine Glutamate NMDA glut amate receptor

(antagonist)

176
4. ISTR AŽIV ANJ A M OŽD ANI H FUNKCIJA

Vjekovima su istraživanja moždanih f unkcija u korelaciji sa njegovom građom bila

rezer visana za klinička istraživanja ili neuropatološka istraživanja nakon smrti .
Istraživanja na eksperimentalnim životinjama su takođe donijela inf ormacije o
moždanim f unkcijama, ali ograničenje kod animalnih modela ipak postoj i kod
istraživanja viših ner vnih f unkcija .

Istraži vanja odnosa mozga i ponašanja mogu se raditi kod oboljelih osoba i
eksperimentalnih život inja. Nekada su to bila isključivo demonstraciona
istraživanja, a kasnije su razvijene neuropsihološke s tudije. Rađena je i korelacija
rezultat a ovih studija sa anatomskim, f unkcionalnim, hemijskim promjenama i
molekularnom organizacijom mozga . Ponašanje se može pr omijenit i manipulacij om
mozga trajno ili privremeno . Trajno je npr . odstranjenje dijela mozga i li uništenj e
magnetnim poljem ili lijekovima .

Elektroencef alograf ija (EEG) predst avlja graf ičku registraciju promjene
potencijala ćelija moždane kore u f unkciji vremena registrovanog pomoću površnih
elektroda, koje se postavljaju na kožu poglavine . Plasira se standardno 21
elektroda. Trajanje EEG snimanja je u prosjeku 30 -60 minut a, a ispitanik mora biti
priprem ljen i relaksiran . Električna aktivnost mozga uzr okovana je stalnom
aktivnošću sinapsi kore, pod uticajem ascedentnog retikular nog aktivirajućeg
sistema i oscilatornih kola talamusa . Različit oblik sinusoidne oscilacije tokom
graf ičke registracije potencijala u f unkciji vremena predst avlja osnovni element
EEG-a, tzv. graf oelement, koje na osnovu ritma i oblika grafoelemenata dijelimo
na talase/aktivn ost:

Al f a akti vnost - dominantni ritam ili osnovna moždana akti vnost:

vretenastog oblika, frekvencije oko 10 Hz i amplitude 50 -70 mikrovolta . Javlja
se iznad pot ilj ačnih regiona obje hemisf ere . Javlja se u budnom stanju i REM
spavanju, a blokira se otvaran jem očiju.

 Beta ritam - f rekvencije od 12 -20 Hz i amplit ude 20 m ikrovolti . Javlja je iznad

obe f rontalnih regiona . Prisutan je pri koncentracij i ispit anika, pamćenju i
mišljenju, pri intenzivnom intelektualnom naprezanju, u budnom stanju i REM
spavanju.
 Theta ritam - amplitude, od 40 -100 mikrovolt i, f rekvencije 4 -8 Hz. Javlja se
iznad parijet alnih regiona mozga. Fiziološka pojava je kod novorođenčeta,
prvih f aza spavanja i sna .
 Delta ritam - f rekvencije od 1 -3 Hz i amplitude oko 100 µV . Fiziološki se
registruje kod novorođenčeta i tokom sporotalasnog spavanja kod odraslih
osoba. U svim ost alim slučajevima je pat ološki ritam .

Metoda EEG snimanja je bezbolna, bezopasna po ispitanika, brza i jef tina . U

interpr etacij i EEG tr eba uzet i u obzir dob, pol, sta nje svijest i /budno ili spavanje/,
uzimanje psihof armaka, psihička pr iprem a, napetost ispitanika .

Multimodalni evocirani potencijali ili metoda izazvani h odgovora su su

neinvazivne, dost upne i jef tine bater ija dijagnostičkih testova, koji služe u procjeni
anatomskog i f unkcionalnog int egriteta ner vnog sistema . Pr edstavljaju kortikalnu

177
registraciju odgovor a na specif ične st imuluse aplicirane na osjetne r ecept ore .
Ovdje spadaju: vizuelni /VEP/, auditivni /AEP/ i somatosenzorni evocirani
potencijali /SEP/ .

ERP - even related potential (potencijal vezan za događaj/ stimulus) – detekcija

dijelova mozga koji su aktivni u tokom izvođenja neke akcije i njihovo
premještanje na dr ugo mjesto .

U istraživanjima moždanih f unkcija mogu se koristiti i kognitivni evocirani

potencijali, te magnetna encephalograf ija (MEG), koja registruje i magnetnu
aktivnost mozga, kao i magnetna st imulacija korteksa .

Funkcional ni neuroimaging - Konvencionalna radiologija, komputerska

tomograf ija (CT) i magnetno rezonantni imaging (MRI ) daju prvenst veno
morf ološke inf ormacije . Posljednjih 20 -tak godina razvijene su tehnike koje
neinvazivnim putem omogućavaju prik az moždanih struktura tokom različitih
aktivnosti, a nazivaj u se f unkcionalna vizuelizacija ( imidžing) mozga (tzv . slike
mozga u akciji). O snovu f unkcionalne vizuelizacije mozga čine PET (pozitr on
emisiona tomograf ija) i f unkcionalna MRI (magnetno rezonantni imaging) mozga
(f MRI), i one indirek tno mjere neuronsku aktivnost preko promjena u metabolizm u
neurona.

PET se bazira na činjeni ci da povećana neuronska aktivnost m ijenja nivo

kiseonika u krvi mozga (protok krvi) i pot rebe za kiseonikom (ekstrakcija od strane
tkiva), tako da su kapilari dilatir ani u posmatranom regionu . Sve utiče na
promjene u regionalnom krvotoku, što registruju a parati. Kada se povećava
aktivnost određenog dijela mozga, mijenja se protok u njemu i stepen oksigenacije
krvi, pa nastaju različiti signali na osnovu aktivnost i pojedinih dijelova mozga . Ove
tehnike se odlikuju visokom prostornom rezolucijom od 1 -3 mm, ali malom
vremenskom rezolucijom od otprilike 1 sek, što onemogućava registrovanje br zih
promjena moždane aktivnosti . Ograničenje u pogledu vremenske rezolucije može
se izbjeći kombinovanjem tehnika f unkcionalne vizuelizacije mozga sa
elektrof iziološkim te hnikama (EEG ili MEG) koje imaju vremensku rezoluciju
veličine nekoliko milisekundi, ali imaju ograničenu pr ostornu rezoluciju, koja je
određena br ojem elektroda koje se postavljaju na skalp . Na osnovu ovih signala
sof tverski paketi mogu mapirati moždane f unkcije.

f MRI signal se f ormira na osnovu protoka krvi kroz dijelove mozga, koji se mijenja
kako se mijenja njihova aktivnost . Kod bold f MRI (blood oxygenat ion level
dependent), signal zavisi od stepena oksigenacija hemog lobina . U regionima
mozga sa manjo m aktivnošću veća je količina HbO2 u odnosu na dezoksi - Hb, što
mijenja karakter MRI signala . Visoka prostorna rezolucija f MRI omogućila je
identif ikaciju područj a mozga uključenu u kognitivne f unkcije, odredila vremensku
korelaciju izm eđu moždane aktivnost i i ponašanja i regionalne metaboličke
promjena mozga tokom aktivnosti . Ispitanik se stalno posmatra i bilježe se
njegove aktivnosti i reagovanja na st imuluse (svjetlost, zvuk itd), što se upoređuju
sa f unkcionalnim mapama mozga . Od ispitanika se može traž it i da čita, planira,
razm išlja o određenom problemu, planir a pokrete dijelova t ijela itd, što se naziva
event related (st imulus orijentisani) f MRI .

178
SPECT i PET slika izražava distribuciju radiof armaka (radionuklida, f armakološki
aktivne radioaktivna sups tanca) u ispit ivanom organu . Gama emisija
dezintegracijom jedra atoma radiof armaka omogućava dobijanje slike gama
kamerom, na osnovu distr ibucije radiof armaka u organu . Na taj način se mog u
pratit i biohemijski procesi in vivo, kada se prethodno odr edi cilj na molekula za
koju će se radiomarker vezati (ćelijski r eceptor, transporter, enzimi od značaja za
metabolizam neurotr ansmiter a)

Brzi ritam: alfa i beta Spori ritam: delta l teta

alfa akti vnost - dominantni ritam ili theta ritam - amplitude, od 40-
osnovna moždana akti vnost: 100 mikrov, f rekvencije 4 -8 hz
vretenastog oblika, f rekvencije oko 10 /cps/. Javlja se iznad
hz /cps/ i amplitude 50 -70 mikrov. parijetalnih r egiona mozga .
Javlja se iznad potiljačnih regiona obje Fiziološka pojava je tokom
hemisf ere. Javlja se u budnom stanju i perioda novorođenčeta, prvih
REM spavanju, a blokira se otvar anjem f aza drijemanja i sna .
očiju. Delta ritam - f rekvencije od 1 -
beta ritam - f rekvencije od 12 -20 hz 3 hz /cps/ i amplitude oko 100
/cps/ i amplit ude 20 mikrov . Distribucija mikrov. Fiziološki se registruje
je iznad f rontalnih regiona obje u novorođenčeta i tokom
hemisf ere. Prisutan je pri koncentraci sporotalasnog spavanja kod
ispitanika, pamćenju i m išljenju, a odraslih osoba . U svim ostalim
najf rekventnij i je pri intenzivnom slučajevima je patološki ritam .
intelektualnom naprezanju . Javlja se i u
budnom stanju i REM spavanju .

ANIM ALNI MODELI/ TESTO VI U ISTR AZI V ANJU PON AS ANJA

Animali modeli – omogucavaju istrazivanje odredjenikcija ili nj ihovih por emecja

u konrolisanim uslovima nakon sto se one vjestacki izazovu kod izabranih
eksperimentalnih zivotinja (najčešće glodara – miševa, pacova) . Uvijek pri tome
ostaje pit anja transacije rezultat a i nj ihovog znacenja u smislu „od miša ka
čovjeku“ . Često sekoriste genetski modif ikovane eksperimentalne životinje .

179
Testovi u kojima se istražuje ponašanje eksperimentalnih ži votinja –
omogučavaju da se u kontrolisanim uslovima prat i nj ihovo ponašanje i istraži
uticaj promjene odredjenih parametar a na njihovo o dvijanje. Ovdje spadaju test
snalaženja u lavir itnu, test snalaženjau bazenu ( Morr is wat er maze) itd .

180