3uvoduneuropsihologiju2 Fasper2013 14

N.
Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

2013/14, II deo
Napomena korisnicima: Materijalom se moete slobodno
sluiti u akademske svrhe, potujui autorstvo
TEME:
4. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KORE
str. 1-16
5. LATERALIZOVANOST MOZGA str. 17-24
6. NERVNE OSNOVE KOGNITIVNE ORGANIZACIJE str. 2569
FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA
CEREBRALNE KORE
OKCIPITALNI REANJ
PARIJETALNI REANJ
TEMPORALNI REANJ
FRONTALNI REANJ
N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

2013/14, II deo
ANALIZA POREMEAJA PSIHIKIH FUNKCIJA KOD
LOKALIZOVANIH CEREBRALNIH LEZIJA
Prikaz, i, prema tome, pristup analizi poremeaja koji se
javljaju kao posledice fokalnih (lokalizovanih) ozleda mozga
moe biti organizovan na razliite naine. Najee se koriste
dva: 1. struktuiran prema glavnim cerebralnim regionima; ili
2. struktuiran kroz posmatranje organizacije kognitivnih
funkcija (na primer, jezika, pamenja, vizuelnih sposobnosti,
egzekutivnih funkcija, emocija1); nalazim se medju onima koji
smatraju da su oba podjednako bitna. Prvi je tradicionalniji, u
sutini ekvivalentan neurolokom sindromskom pristupu
prema kome su svakom delu sistema (kortikalnoj oblasti)
pripisani odgovarajui simptomi ili karakteristini znaci
oteenja (setiti se pojma neuroloka semiologija), te
stoga sa njime i poinjemo. Poto bi upotpunjen katalog
poremeaja mogao biti ogroman, ovde su prikazani samo
najznaajniji fenomeni, istovremeno i oni koji e studentima
jasnije oslikati ukupni obrazac neurokognitivne funkcionalne
organizacije .
OKCIPITALNI REANJ
Osnovna manifestacija ozlede primarne vizuelne oblasti u
okcipitalnom renju (BA 17) je gubitak prijema informacija
lociranih u delu vidnog polja koje je reprezentovano u
oteenom delu aree striate. Ako bi lezijom bile zahvaene
ove oblasti bilateralno (u obe hemisfere) dolo bi do potpunog
kortikalnog slepila. Kada je pogodjena vizuelna kora jedne
(leve
ili
desne)
hemisfere,
poremeaj
ima
formu
(kontralateralne) homonimne hemianopsije, esto uz potedu
centralnog (makularnog) dela vidnog polja2.
Delimine lezije vizuelne kore, kao, na primer, one koje su
rezultat ranjavanja u ratu, dovode do skotoma, parcijalnih
ispada u vidnom polju. Generalno, sem u sluaju potpunog
kortikalnog slepila, ovakvi deficiti se uveliko kompenzuju. To
se naroito odnosi na skotome koji, sem u uslovima forsirane
vizuelne fiksacije, mogu ostati u potpunosti neprimeeni, ali i
na hemianopiju koja ponekad ne pravi bitnije smetnje sve do
situacija koje zahtevaju sistematsko vizuelno skeniranje (na
primer, pri itanju).
Emocije medju kognitivnim funkcijama? Ipak, tradicionalna (zaeta jo u anikom dobu)

podela mentalnog sveta na kognitivni, konativni i emocionalni domen bi danas mogla biti
predmet ozbiljne debate, ako ne i potpuno neprimerena (o emu, izmedju ostalog, govore i
neuropsiholoke studije).
2
Razlog za ovo najverovatnije potie iz karakteristika vaskularizacije ove cerebralne
teritorije, s obzirom da je ova vrsta hemianopija tipino uzrokovana oboljenjima sistema
posteriorne cerebralne arterije, a makularna oblast dvostruko vaskularizovana ovom i
srednjom cerebralnom arterijom.

2013/14, II deo
Kod kortikalnog slepila javlja se interesantna disocijacija
izmedju odsustva svesnog doivljaja vidjenja i zapanjujue
tanosti sa kojom su pacijenti sposobni da registruju lokaciju
stimulusa koje ne precipiraju! Verovatno najbolje opisan u
literaturi je Vajskrancov (Weiskrantz, 1980, 1986) pacijent
D.B. koji je imao levostranu homonimnu hemianopiju
uzrokovanu odstranjenjem desne fisure kalkarine zbog
tumora. D.B. je na vizuelnu stimulaciju u levom vidnom polju
po pravilu izvetavao da ne vidi nita, ali je, nagadjajui, ili
oseavi bio sposoban ne samo da kae gde je tano
uperen snop svetla, ve i da pogodi orijentaciju linija koje
nije bio u stanju da vidi, kao i da detektuje neke oblike
kretanja!
Ozlede sekundarne vizuelne kore, aree parastriate (BA 18,
koja okruuje primarnu vizuelnu koru) i aree prestriate (BA 19,
okruuje BA 18 i granii se sa parijetalnim i temporalnim
regionom) dovode do vizuelnih agnozija3 (stanja u kojima je
poremeena sposobnost da se, vizuelnim putem, identifikuju
poznati objekti ili entiteti) i poremeaja vizuelne imaginacije.
Ahromatopsija, gubitak sposobnosti da se

percipira boja, predstavlja osnovni oblik agnozije
za boju. Pacijenti sa cerebralnom ahromatopsijom
se ale da sve to vide izgleda kao na crno-beloj
fotografiji ili da su boje izbledele. Ovaj
poremeaj se disocira u odnosu na smetnje koje
se vezuju za znanje o bojama (na primer, pacijent
nije sposoban da, prema seanju, kae koje boje
je premet ili pri crtanju bira pogrenu boju) i
tekoa koje pogadjaju imenovanje boja (oba tipa
disfunkcije se, kao i ahromatopsija, mogu javiti
izolovano).
Agnozija za pokret ili akinetopsija je selektivni

deficit sposobnosti da se registruje pokret, uz
ouvanu percepciju oblika, boje ili lokalizacije
objekta, kao i sposobnosti da se on prepozna ili
imenuje.
(Vizuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva

razliita oblika vizuelne objekt agnozije4, tekoe
razlikovanja
objekata
uprkos
ouvanosti
Agnozija se generalno definie kao oteenje sposobnosti da se

prepoznaju ili identifikuju poznati objekti (ukljuujui i ljude) i entiteti,
obino nastao kao rezultat neurolokog deficita ili obloljenja. Sam termin
je uveo Sigmund Frojd (1891) podrazumevajui pod njim prekid veze
izmedju(stvarnog) predmeta i (mentalnog) pojma o tom predmetu; cilj je
bio da se time naini distinkcija prema afazijama, kod kojih je poremeen
odnos izmedju pojma o predmetu i rei kojom se on oznaava.
3
Podela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne

agnozije datira jo od kraja XIX veka
4

2013/14, II deo
osnovnijih vizuelnih funkcija (otrina, pokret,
boja). Kod aperceptivne agnozije pacijent ne
uspeva da prepozna predmet (obino ga
zamenjujui za sline, na primer, ne moe da
razlikuje tap od zatvorenog kiobrana). Po
pravilu, subjekti sa ovom formom poremeaja
imaju tekoe da tano kopiraju objekt, kao i da
konstruiu celinu iz delova kod kompleksnih ili
delimino maskiranih figura.
Kod asocijativne agnozije subjekt nije u stanju da

prepozna ta objekt predstavlja iako ga ispravno
percipira. U tom smislu, asocijativna agnozija
predstavlja vii korak u kognitivnoj obradi u
odnosu na aperceptivnu. Javlja se kod okcipitalnotemporalnih ozleda, ukljuujui i one koje
pogaaju prednje temporalne regije (setiti se
lokalizacije vizuelnog ventralnog/ta sistema),
tipino kod onih koje pogaaju levu hemisferu ili
obe. Jedno od objanjenja poremeaja je da on
odraava povredu modalno-specifinog dela
semantikog sistema, bilo zbog degradiranja
vizuelnog semantikog skladita, bilo to je
onemoguena njegova aktivacija. Interesantno je
da je ovaj poremeaj esto ogranien samo na
jednu vrstu stimulusa (npr. iva bia, alati,
muziki instrumenti), to se koristi kao argument
za kategorijalnu organizaciju naih znanja.
Prozopagnozija je vizuelna agnozija za lica.

Pacijenti sa prozopagnozijom ne mogu da
prepoznaju ni jedno lice koje su prethodno znali,
poevi od fotografija poznatih osoba do
sopstvenog lika u ogledalu! Pri tome, oni su
sasvim
sposobni
da
diskriminiu
bitne
karakteristike lica (boja kose, brkovi, posebni
znaci) te ih koriste u prepoznavanju osoba. Po
pravilu, razlikuju ljudske od ne-ljudskih lica, rase,
kao i emocionalne izraze lica5. Iako se
prozopagnozija najee javlja uz bilateralne
lezije, tipinija je za ozlede desne hemisfere.
Aleksiju, nemogunost itanja, esto posmatramo

kao levostrani pandan prozopagnozije. Iako
svaka od hemisfera podrava sposobnost
diskriminacije slova, izgleda da samo leva ima
ulogu pri kombinovanju slova u leksike
Dvostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i tekoa diskriminacije

facijalne
emocionalne
ekspresije
zauzima
vano
mesto
u
neuropsiholokim
studijama
poremeaja
komunikacije
i
socioemocionalnih smetnji.
5

2013/14, II deo
reprezentacije. Postoji vie formi ovog poremeaja
(vie u odeljku o itanju u okviru 6te teme u
tekstu). Neke aleksije moemo analizirati kao
poseban oblik aperceptivne agnozije (kada je
osnovni problem razlikovanje formi slova), a neke
kao asocijativne (kao smetnje pristupa
uskladitenim leksikim reprezentacijama) .
6
Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugroavaju

proces
prepoznavanja
aktuelno
prisutnih
objekata, ve mogunost korienja uskladitenih
vizuelnih
reprezentacija,
odnosno,
same
reprezentacije. U tom smislu, ve spomenuti
deficit znanja o bojama, predstavlja poseban
sluaj smetnji vizuelne imaginacije a ne agnozije.
Generalno, najvanija disocijacija za ovu grupu
smetnji i postavlja se u odnosu na vizuelne
agnozije, a osnovni markeri poremeaja su
tekoe da se objekt generie na osnovu seanja
(dok se moe uspeno kopirati) ili da se njime
mentalno manipulie (na primer, u zadatku
mentalne
rotacije).
Poremeaji
vizuelne
imaginacije najee pogadjaju i sadraj snova.
PARIJETALNI REANJ
Parijetalni reanj je najjednostavnije funkcionalno podeliti na
tri velike regije:
Primarnu (projekcionu) parijetalnu koru koja obuhvata BA 1, 2
i 3 (pogledati sliku dole, kao i komentare 10&11!)7;
Brodmanove aree 5 i 7 (posteriorna parijetalna kora), ije
ozlede dovode do poremeaja razumevanja informacija
vezanih za sopstveno telo, ali i za iskustva spoljanjeg
prostora;
Multimodalnu asocijativnu koru koju sainjavaju BA39 i 40,
odnosno, prostor angularne i supramarginalne vijuge.
Lezije primarne somatosenzorne kore dovode do povienja
praga taktilne osetljivosti do potpune neosetljivosti. Smetnje
se javljaju kontralateralno u odnosu na lateralizaciju ozlede (u
Aleksije mogu nastati I nakon drugaije lociranih ozleda, na primer
gornje temporalne ili angularne vijuge, ali je tada u pitanju drugaiji uzrok
razgradnje funkcije itanja
7
Somatosensorna kora je slojevita, kao i druge oblasti neokorteksa.
Talamika projekcija ulazi u elije sloja IV, koji zauzvrat projektuje u druge
slojeve. Kao i u drugim senzornim oblastima, S1 neuroni se grupiu prema
slinosti inputa i odgovora u kolumne koje se proteu preko kortikalnih
slojeve. Projekcija iz 3b do 1 prvenstveno prenosi informacije o teksturi;
projekcija prema arei 2 - veliinu i oblik
6

2013/14, II deo
levoj ili desnoj hemisferi), za deo tela koji e zavisiti od
lokalizacije lezije (prisetiti se izgleda somatosenzornog
'homunkulusa').
Izolovana oteenja BA 2 i 1, kao i prednjih delova BA 5
dovode, najuoptenije, do meusobno disociranih neurolokih
formi poremeaja - somatosenzirnih agnozija meu kojima
najee se izdvajamo sledee8:
Tokovi prenosa somatosenzorne informacije od ulaza u

somatosenzornu koru
Astereognozija;
predstavlja
tekou
da
se
karakteristike objekata, kao na primer, njihova
forma, tekstura ili teina odrede taktilnom
eksploracijom.
Grafanestezija je nesposobnost da se prepoznaju

simboli
(slova,
brojevi,
geometrijski
oblici)
'napisani' na koi. Moe (ne nuno!) predstavljati
samo blai oblik astereognozije
'Aferentna pareza' je jedan od oblika 'motornih'

manifestacija somatosenzornog poremeaja
generalno, odnosi se na nespretnost u manipulaciji
Naglasak na neurolokoj formi ovde je istovremeno, naglasak na

zavisnosti kliniki definisanog oblika poremeaja od naina na koji je
ispitivan ili se ispoljava u ponaanju. Paljivija analiza poremeaja kod
ozleda parijetalnog renja (kao, uostalom i drugih cerebralnih oblasti)
postavie pitanje da li razliiti (kliniki) entiteti imaju zajednike osnove
(asocijacija?) ili su istinski disocirani. Lista parijetalnih deficita
predstavlja dobar primer kako neuroloki znaci postavljaju ne vie do
polaznih osnova za neuropsiholoku analizu kognitivnih funkcija
parijetalnog renja (proverom teorijskih modela funkcija putem dvostrukih
disocijacija)
8

2013/14, II deo
objektima koja rezultira iz tekoa diskriminacije
njihovih bitnih karakteristika.
Taktilna ekstinkcija (ili 'gaenje') je fenomen da pri

bilateralnoj
taktilnoj
stimulaciji
ekstremiteta
pacijent registruje samo onaj apliciran desno.
Predstavlja karakteristian znak ozlede desne
hemisfere.
arine lezije koje pogaaju oblasti iza prethodnih

dominantno izazivaju asomatognozije - agnozije za iskustva
vezana za telo, dok ozlede centralnih i posteriornih delova
BA7 izazivaju najee poremeaje doivljaja spoljanjeg
prostora kao to je, na primer, (kod ozleda desne hemisfere)
opta prostorna dezorijentacija.
Najpoznatije asomatognozije su:
Autotopagnozija - nesposobnost da se
diskriminiu, lokalizuju ili imenuju delovi tela.
Karakteristina je za ozlede leve hemisfere (druge
asomatognozije se mogu javiti unilateralno ili sa
obe strane tela, ali tipino nastaju nakon ozleda
desne hemisfe i pogadjaju levu stranu). Poseban i
najei oblik autotopagnozije predstavlja agnozija
prstiju,
koja,
selektivno,
uzrokuje
tekoe
razlikovanja prstiju na akama.
Anozognozija je verovatno najneobinija forma

gubitka znanja ili oseaja za sopstveno telo;
manifestuje se kao ignorisanje ili poricanje
sopstvene bolesti. Njoj su bliske asimbolija bola,
kao otsustvo normalnih reakcija na bol i
anozodijaforija ravnodunost na bolest. Tipina za
ozledu nedominantne hemisfere.
Apraksija oblaenja, pri kojoj pacijent nije sposoban

da obavi ovaj postupak. Apraksija oblaenja je
'tradicionalni' kliniki entitet, a problem moe
podjednako rezultirati iz poremeaja telesne
sheme, problema prostorne orijentacije ili gubitka
znanja o odgovarajuoj proceduri (tj, koracima u
postupku oblaenja). Desnostrane ozlede.
Ozlede koje zahvataju zadnju parijetalnu koru se veoma

razlikuju u zavisnosti od lateralizovanosti ozlede, te su ovde
prema tome i grupisane.
Za lezije leve hemisfere posebno su karakteristine:
Ideomotorna apraksija nesposobnost da se na nalog ili

imitacijom
izvri/reprodukuje
poznata
ili
nova
(jednostavna) akcija. Tipini problem za pacijenta sa
ideomotornom apraksijom je da pokae ili imitira pokret
7

2013/14, II deo
kojim obavlja odredjenu aktivnost (na primer, kako pere
zube, elja kosu) iako ga normalno ini rutinski
izvodei istu tu aktivnost. Ipak, razliite forme
ispoljavanja ovih tekoa npr, smetnje imitiranja u
odnosu na nemogunost izvodjenja na verbalni nalog,
sa nepoznatim pokretima u odnosu na poznate, sa
pokretima vezanim za manipulaciju objektima u odnosu
na komunikacione gestove mogu se javiti kao
medjusobno dvostruko disocirane.
Dezorijentacija desno-levo tipino se javlja kod ozleda

leve angularne vijuge i praena je srazmerno blagim
smetnjama vizuoprostorne obrade koje se registruju pre
svega kao tekoe analize geometrijskih formi (npr.
pogrena procena duine i pravca linija, njihovog
relativnog odnosa i sl.). Ovaj poremeaj se relativno
retko javlja izolovano, ve ee zajedno sa jo nekoliko
drugih:
poremeajem sekvenciranja - tekoom da se

reprodukuje poznati niz ili medjusobni odnos
elemenata u nizu, na primer meseca u godini),
akalkulijom
(nemogunou
manipulacije
brojevima ili izvodjenja aritmetikih operacija)
agnozijom prstiju i
aleksijom (poremeaj sposobnosti itanja, vie o

njemu u sledeem poglavlju)
Iako se svaki od ovih moe javiti kao izdvojena

manifestacija cerebralne ozlede, zbog tendencije da
se javljaju ovako udrueni kao rezultat lezija levog
angularnog girusa, ovi poremeaji, zajedno ispoljeni,
u neurologiji se tradicionalno oznaavaju kao
Gercmanov (Gertzman) sindrom.
Povrede desne hemisfere mogu dovesti do:
Asomatognozija naroito oblika koji obuhvataju

negiranje sopstvene bolesti, kao i onih koji
podrazumevaju ozbiljne poremeaje u prostornoj
orijentaciji prema delovima tela (teki poremeaji
telesne sheme);
Prostorne (spacijalne) dezorijentacije, tj, do gubitka

sposobnosti da se izvre zadaci koji zahtevaju mentalnu
manipulaciju prostornim odnosima, kao to su, na
primer, snalaenje u poznatom ili novom prostoru,
itanje ili crtanje mapa i sl. Ovo stanje se ponekad
oznaava i kao topografska amnezija. Dramatian oblik
koji poremeaj poprima kada pogadja snalaenje u
realnom prostoru komplikovan je za analiziranje poto
8

2013/14, II deo
obino obuhvata i druge prostorne poremeaje kao to
je jednostrano zanemarivanje, ali i oteenja vidnog
polja.
Prostorne (spacijalne) diskalkulije posebnog oblika

smetnji
u
raunanju,
specifino
vezanog
za
matematike operacije koje se izvode pismenim putem i
ija je izvedba zavisna od prostornog rasporeda cifara,
kao to je to sluaj kod, na primer, oduzimanja ili
mnoenja viecifrenih brojeva, pri kojima pacijent
tipino grei u 'potpisivanju' kolona ili 'prebacivanju'
cifara iz jedne u drugu
Jednostranog
(unilateralnog)
zanemarivanja
deliminog ili potpunog gubitka svesnosti za senzorne

(pre svega vizuelne) informacije koje dolaze sa strane
suprotne leziji (tipino, sa leve). Iako se karakteristino
registruje tako to pacijent proputa da registruje
stimuluse sa jedne strane prostora ili zadatka (na
primer, teksta ili crtea za kopiranje), zanemarivanje se
moe javiti i kao ideacioni deficit: na primer,
zamiljajui neki dobro poznat prostor ili lokaciju,
pacijent opisuje samo njegovu desnu stranu, dok je
izostavljene elemente u stanju da ugradi u svoj opis tek
ako
mentalno
izmeni
perspektivu!
Unilateralna
ekstinkcija se javlja kao jedna od faza u oporavku od
ovog poremeaja: pre potpune restitucije funkcije,
pacijent e moi da registruje levu stranu prostora
samo ako je desna strana prazna.
Tipine posledice bilateralnih ozleda parijetalnog renja
su:
Ideatorna apraksija poremeaj sposobnosti da se

koncipira i izvede sekvenca akcija ukljuenih u poznatu
(sloenu) 'operaciju' u kojoj se koriste svakodnevne
alatke ili objekti (npr. zapaliti sveu ibicom, pripremiti
pismo i sl.). Smatra se poremeajem ideje o izvoenju
aktivnosti; u principu, obuhvata raznovrsne greke u
sekvenci izvoenja, kao i greke u upotrebi objekta.
Najee se vezuje za ozlede supramarginalne vijuge ili
parijetookcipitalnog spoja.
Balintov sindrom sastoji se od tri poremeaja:

simultanagnozije (nesposobnosti da se istovremeno
percipira vie od jednog objekta), optike ataksije
(tekoe da se pokret ruke usmeri ka cilju) i
okulomotorne apraksije (problem fiksacije pogleda).
Teko ometa svakodnevne aktivnosti. Tipino rezultira iz
(bilateralne) ozlede parijetookcipitalnog spoja.
Prozopagnozija je nesposobnost da se prepoznaju lica,

uprkos tome to su drugi aspekti vizuelne obrade
9

2013/14, II deo
sasvim ouvani. Ovaj poremeaj je dobar primer (nikako
i izolovan) sloenosti i plastinostiu
organizaciji
neuralnih mrea koje podravaju odredjenu sposobnost.
Generalno, prozopagnozija se moe javiti nakon
bilateralnih
ili
desnostranih lezija, lociranih
u
parijetalnom, okcipitalnom ili temporalnom renju.
Navedena je ba ovde9 samo zbog toga to je, prema
nalazima klinikih studija10 neto ea kod bilateralnih
(65:40% u odnosu na desnostrane), a redja kod
okcipitalnih nego parijetalnih lezija. Ova heterogenost
ozleda koje je mogu izazvati u skladu je sa injenicom
da se razlikuje vie tipova poremeaja (na primer,
aperceptivna i asocijativna prozopagnozija) to govori o
kompleksnosti same funkcije prepoznavanja lica. fMRI
istraivanja, pak, konzistentno vezuju prepoznavanje
lica za fuziformnu vijugu, dakle, donji temporalni reanj.
TEMPORALNI REANJ
Ovo je funkcionalno najnehomogenija od svih kortikalnih
regija. U njoj razlikujemo:
-
oblasti namenjene auditivnoj obradi (auditivnu primarnu

i sekundarnu koru, koju sainjavaju BA 41, 42 i 22)
delove sekundarne vizuelne kore, locirane preteno sa

donje strane temporalnog renja (inferotemporalne ili
oblasti, koje priblino sainjavaju BA 20, 21, 37 i 38,
funkcionalno objedinjene u tzv. 'ventralni vizuelni put'),
aspekte limbike kore hipokampus i okolne

strukture/oblasti - unkus (BA 34), fuziformnu vijugu (BA
27), entorinalnu (BA 28) i peririnalnu (BA 35 i 36) koru,
sve funkcionalno povezane i sa amigdaloidnim jedrom u
unutranjosti prednjeg temporalnog renja,
asocijativne aree (prednji temporalni pol,

insularne oblasti, delovi temporalne ravni).
delovi
Veliki deo temporalne kore skriven je unutar Silvijeve

brazde; na primer, u insuli su locirani gustativni i delovi
auditivnog asocijativnog korteksa. Stoga, lezije temporalne
kore dovode do vie sasvim razliitih kategorija
poremeaja:
Poremeaji auditivne percepcije kod lezija primarne i

okolnih delova sekundarne auditivne kore tradicionalno
se nazivaju kortikalnom gluvoom.
Sline simplifikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za

katalogiziranje funkcionalnih manifestacija kortikalnih ozleda; na ovom
mestu, bitno je samo znati da se one ine
10
Kolb & Whishaw
9
10

2013/14, II deo
Kao (savremeni) sinonim se korsiti i termin centralni

poremeaj auditivne obrade, ime se, generalno,
obuhvata svako remeenje interpretacije zvunog
stimulusa u otsustvu perifernog oteenja sluha. Danas
jasnije razlikujemo specifine prepreke uobiajenom
prijemu zvunih signala koje rezultiraju iz korikalnih
ozleda, medju kojima se izdvajaju
tekoe diskriminacije frekvencija kratkih tonova (na

primer, dok je normalno 40 milisekundi trajanja
dovoljno da bi se prepoznao odredjen fonem, u sluaju
lezije ovaj period mora biti bar dva puta dui),
tekoe diskriminacije dva simultana ili bliska tona (na

primer, tonova sline frekvencije ili glasova b i p), kao i
smetnje diskriminacije redosleda/sekvence tonova (na
primer, tipino je 50-60 msec razmaka izmedju glasova
dovoljno za ovakvu diskriminaciju, a kod lezije on mora
biti oko deset puta vei)11. Ozledama leve hemisfere
biva pogodjena diskriminacija signala koji su u funkciji
jezika/govora, dok ozlede desne ugroavaju percepciju
umova, zvuka iz prirode, kao i muzikih sklopova.
Poremeaji jezikog razumevanja koji, generalno,

nastaju kao posledica ozleda sekundarne auditivne
kore, mogu imati razliite izvore: mogu rezultirati iz
poremeaja auditivne percepcije, iz nemogunosti
razumevanja znaenja rei iako je sama auditivna
percepcija ouvana (ovo se naziva i verbalno auditivna
agnozija, kao agnozija specifino vezana za rei), ili iz
smetnji razumevanja gramatikih odnosa kojima se
prenosi znaenje (na primer, razlika izmedju reenica
'deak je pojurio psa'
i
'deaka je pojurio pas').
Posebno se izdvaja problem razumevanja govorne
prozodije tona i melodije glasa kojima se prenose bitni
aspekti poruke sagovornika (kao to je, na primer,
njegovo emocionalno stanje), kao jedini oblik
receptivnog deficita vezanog za jezik koji nastaje nakon
lezija desne hemisfere, dok su svi ostali tipini rezultat
povrede leve.
Poremeaje vizuelne percepcije, do kojih dolazi usled

oteenja (priblino) Brodmanovih area 20, 21 i 38,
11
Ovi podaci dobijaju vie smisla kada se setimo da se u normalnom govoru smenjuje oko
8-10 razliitih segmenata u sekundi, dok smo 'idealno' sposobni da razlikujemo ak i do 30
segmenata u sec.! Jezika percepcija, bazirana na diskriminaciji ovako brzih sukcesivnih
zvunih kontrasta, u tom smislu je 'zahtevnija' nego diskriminacija umova iz prirode ili
muzikih zvukova kod kojih se smenjuje ne vie od oko 5 segm/sec.
11

2013/14, II deo
moemo svrstati u (bar) etiri kategorije. Jednu
predstavljaju tekoe vizuelnog zatvaranja, odnosno,
specifian problem da se na osnovu nepotpune
informacije percipiraju karakteristike objekta - na
primer, da se prepozna forma predmeta kada je nacrtan
crticama a ne punom linijom. U drugu se svrstavaju
tekoe
vizuelnog
maskiranja,
tj.
nemogunost
rekognicije objekta koji je na odredjen nain (vizuelno)
prepokriven/skriven, na primer, kada je on u veoj ili
manjoj meri skriven povienom koliinom uma ili je
vie predmeta nacrtano jedan preko drugog. Kao
poseban oblik tekoa javlja se deficit izdvajanja dela iz
celine nesposobnost da se, na primer, uoi odredjena
jednostavna forma koja pripada veoj, sloenijoj
vizuelnoj celini. Lezije inferotemporalne kore mogu
dovesti do poremeaja vizuelne imaginacije kao i
prozopagnozije. Konano, kao rezultat lezija ovih oblasti
mogu se javiti smetnje registrovanja anomalija u
vizuelnom materijalu12, koje se mogu interpretirati kao
poseban, modalno specifian, deficit sposobnosti
kategorijalnog miljenja.
Poremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne

informacije odnose se na (modalno specifine) tekoe
da se iz toka sukcesivnih/simultanih signala kojima su
izloena naa ula, kada je potrebno, izdvoje bitne.
Ovakva selekcija je neophodna, na primer, kada se na
bunoj zabavi trudimo da razumemo ba jednog
sagovornika ili pri pokuaju da registrujemo sadraj koji
primamo na jedno uho ignoriui drugo (u eksperimentu
dihotinog sluanja). Pored izrazite 'lateralizovanosti'
ovakvih deficita kada je re o selektivnoj panji za
signale koji pripadaju govornom ili muzikom obrascu
(uzrokovanim, istim redom, levostranim ili desnostranim
povredama), donekle lateralizovani efekti lezije
registruju se i za vizuelne informacije, utoliko to do
ovakvih smetnji ee dovode oteenja desne nego
leve hemisfere.
Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog

materijala podrazumevaju, uopteno, tekoe ili
nemogunost odredjivanja kojoj kategoriji pripadaju
odredjene rei ili pojmovi. Fokalne lezije locirane du
srednje/donje temporalne vijuge, od napred prema
nazad, mogu veoma selektivno kompromitovati
sposobnost da se imenuju osobe (vlastita imena), iva
bia (npr.ivotinje) ili predmeti koje koristimo (npr.
alati). Anomika afazija, (opta) nesposobnost nalaenja
12
Primer zadatka u testu koji je inicijalno kreirao D.Hebb: crte kaveza u kome su majmun,
njegove igrake i umetnika slika (odrediti ta tu ne pripada)
12

2013/14, II deo
rei, do koje dolazi kao rezultat zadnjetemporalnih
povreda, moe se posmatrati kao iri i dramatiniji
poremeaj istih mehanizama obrade.
Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se kao

posledica
oteenja
hipokampusa
i
pridruenih
kortikalnih oblasti, kao to su entorinalna i peririnalna
kora. Bilateralne ozlede ovih struktura dovode do
amnezije, koja u svom najdramatinijem obliku
predstavlja potpunu nesposobnost da se upamti ili
naui ikakav novi dogadjaj ili informacija, praenu
proporcionalno tekim deficitom priseanja prethodnih
dogadjaja/informacija. Unilateralne lezije, pak, uzrokuju
(preteno)
modalno
sepecifine
poremeaje
upamivanja 'verbalnog' (na primer, teksta; leva
hemisfera) ili 'ne verbalnog' (na primer, lokacija u
prostoru; desna) materijala.
Izmene linosti i afektiviteta kao i izmene seksualnog

ponaanja sekvele su (bilateralnih) ozleda temporalnog
pola, odnosno, onih lezija koje pogaaju strukture i
neuralne mree amigdaloidnog kompleksa (tj. amigdalu
i okolnu koru ukljuujui i hipokampus). Razvijanje
osobina kao to su slonost afektivnim izlivima,
pedanterija i minucioznost, strahovi, gubitak seksualnih
interesovanja ili nedovoljna samokritinost koje su
opisivane
kod
subjekata
sa
dugogodinjomm
netretiranom
temporalnom
('psihomotornom')
epilepsijom, kao i poremeaji do kojih dolazi kod
postraumatskog stresnog sindroma manifestacije su
razliitih formi disfunkcije ovih neuralnih mehanizama.
FRONTALNI REANJ
Lezije primarne motorne kore (BA 4, slika na sledeoj
stranici), zavisno od svoje lokalizacije i opsega, dovode do
gubitka snage i finoe izvodjenja pokreta u odreenim
delovima tela (prema distribuciji motornog homunkulusa) do
potpune paralize.
Ozlede sekundarnog motornog korteksa (BA 6 i 8) uzrokuju,
generalno, tekoe programiranja pokreta, kao i smetnje
uskladjivanja miinih sinergija neophodnih za njihovo glatko
izvodjenje. Kinetika ili melokinetika apraksija, gubitak
fluentnosti i finoe u realizaciji motorne akcije, kao i deficit
motornog programiranja, nesposobnost da se izvede
utvrdjena sekvenca jednostavnih pokreta, javljaju se kao
sekvele povreda lateralne aree 6 (tzv. premotorne kore).
13

2013/14, II deo
Oteenje frontalnih onih polja (BA 8 i 8A) dovodi do tekoa
u
usmeravanju/usklaivanju
pogleda
prema
izvoru
interesovanja/panje.
Lezije levog frontalnog operkuluma (Brodmanove aree 44, tzv.
Brokaove zone) uzrokuju tekoe programiranja (npr,
zapoinjanja i izvodjenja) jezikog iskaza, odnosno, poremeaj
poznat kao Brokaova afazija13.
U prefrontalnom (PF) korteksu se mogu razdvojiti bar tri
osnovne funkcionalno distinktivne oblasti: dorzolateralna,
orbitalna i medijalna.
Dorzolateralni prefrontalni (DLPF) korteks zauzima
veinu spoljne strane prefrontalnih oblasti, ukljuujui
uglavnom lateralne strane BA 9-12, celokupne BA 45,
46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se preciznije
oznaavaju i kao ventrolateralne).
13
Pogled na postupak realizacije verbalnog iskaza kroz prizmu ovog poremeaja osvetljava
znaaj i ulogu mehanizama selekcije (automatizovanih) motornih programa u normalnoj
govornoj produkciji.
14

2013/14, II deo
Orbitalna ili orbitofrontalna oblast locirana je na

prednjem polu frontalnog renja (BA 11 i 13), mada se u
novijoj literaturi kao funkcionalno posebna celina
ponekad izdvaja njegova donja/unutranja oblast, pod
nazivom ventromedijalna zona (donji deo BA 47 i
sredinji delovi BA 9-12).
Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni/prednji deo
cingularnog pojasa koji okruuje korpus kalozum te se
naziva jo i prednja cingularna, a obuhvata BA 24, 25 i
32.
15

2013/14, II deo
Lezije prefronatalnih oblasti predstavljaju osnovu za javljanje
ogromnog
broja
individualnih
simptoma,
sasvim
heterogenih utoliko to praktino ne postoji domen ljudskog
miljenja niti delovanja u kome nisu zastupljeni. Ovi simptomi
su u neurologiji dugo objedinjavani pod nazivom prefrontalni
sindrom, mada ne podrazumevajui da bi svi njegovi znaci
morali biti prisutni kod istog ili svakog pacijenta.
Najuoptenije, ozlede dorzolateralnih PF oblasti izazivaju
poremeaje u domenu miljenja i reavanja problema,
medijalnih pamenja, panje i motivacije, a orbitalnih
afektiviteta, socijalnog ponaanja i linosti. Ovakva podela
ipak, nije u potpunosti tana, bar iz dva razloga. Prvo, stoga
to razliite aspekte jedne psihike funkcije mogu regulisati
razliiti neuralni mehanizmi; na primer, i medijalne i
dorzolateralne lezije pogadjaju panju, mada ne na isti nain.
Drugo, to je jo vanije, dobar deo znakova PF lezije
predstavljaju u sutini identine smetnje kognitivne obrade,
samo manifestovane u razliitim domenima ponaanja. Na
primer, gubitak sposobnosti da se zaustavi automatski
odgovor/reakcija u korist osmiljenog moe podjednako biti
izvor nekih afektivnih izmena (napadi besa), paradoksalnog
humora (gubitak socijalne kontrole verbalizacije), drutveno
neprilagodjenog ponaanja (gubitak socijalne inhibicije),
greaka u rasudjivanju (impulsivni, neelaborirani odgovori) ili
poremeaja panje (distraktibilnost).
Zbog ovoga, moda je najjednostavnije poremeaje koji
nastaju kao sekvele ozlede prefrontalnih oblasti gupisati u
etiri iroke kategorija koje, sveukupno, obuhvataju
kompletno
(voljno/usmereno/svrsishodno)
ponaanje
individue:
1. Poremeaji inteligencije i miljenja
Poremeaji inteligencije i miljenja kod PF lezija obuhvtataju
greke u rasuivanju i reavanju problema, gubitak
sposobnosti apstrakcije, kao i nesposobnost divergentnog
miljenja.
Deficit apstraktnog miljenja dominantno je uzrokovan
tekoama odvajanja od 'neposredno datog', od
konkretnih odlika stimulusa. Na primer, upitan da
protumai poslovicu gvodje se kuje dok je vrue,
pacijent sa dorzolateralnom PF ozledom tipino e
odgovoriti da je njena poruka da se hladno gvoe ne
moe kovati. Posmatrajui sliku na kojoj je predstavljen
neki dogadjaj, moe navesti svaki njen detalj, obino
proporcionalno njegovoj upadjivosti, a nesrazmerno
njegovom znaaju, ali nikako nee moi da scenu
objasni, da kae o emu se radi.
16

2013/14, II deo
Poseban poremeaj kod levostranih dorzolateralnih PF
lezija predstavlja gubitak verbalne kontrole ponaanja
pri kome subjekt, iako potpuno sposoban da verbalizije
taan odgovor na zahtev, ak ga i spontano produkujui
kad god je suoen sa pogrekom, nije u stanju da
prilagodi svoju akciju toj informaciji!
Uzroci gubitka divergentnog miljenja (sposobnosti
nalaenja razliitih reenja za problem; na primer,
zamisliti to vie moguih upotreba vealice za odela)
su viestruki, ukljuujui:
tekoe formiranja
se
Termin perseveracija
je uveostrategija
Neisser, (problem
1895., da da
bi oznaio
neadekvatno
planira
kako
reiti
problem;
da
se
odrede
koraci
u
ponavljanje ili nastavljanje prethodnog odgovora nakon promene zahteva
postupku reavanja
zadatka" karakteristino
za prefrontalne lezije mozga.
i fleksibilnosti
Sandston gubitak
i Albert, fluentnosti
1985, predlau
taksonomiju miljenja
perseveracija, izdvajajui 3
(generalno:
tendencija
vezivanja
za
jednu
ideju, karakteristikama,
kategorije koje se medjusobno razlikuju po klinikim
mentalnu
aktivnost
ili
tok
misli).
Na
primer,
procesima koje zahvataju i neuroanatomiji:
pacijent nije sposoban da uporedno prati dva
Stuck-in-set
perseveracije
neadekvatno
odravanje trenutne kategorije
niza podataka
(npr. slova
i brojeva) naizmenino
ili postavke
kognitivnog
seta
(npr, (Trail
strategije
reavanja problema
se prebacujui
sa jednog
na drugi
Making
zavisno
od
procesnih
deficita
egzekutivnog
funkcionisanja
i
test)
neuroanatomski vezano za prefrontalne ozlede. Primer: nakon zadatka
U
najizrazitijoj
varijanti,
ovo to
rezultira
verbalne
fluentnosti u kome
treba navesti
vie ivotinja, u sledeem
perseverativnou
nemogunou
odvajanja
zadatku navesti to vie rei koje poinju sa S od
pacijent nastavlja da
jedne
misli, odgovora ili obrasca.
nabraja
ivotinje
Rekurentne perseveracije nevoljno ponavljane prethodnog odgovora na
sledei stimulus zasnovano na abnormalnoj post-facilitaciji mnestikih
tragova i povezano sa ozledom zadnjih delova leve hemisfere (i afazijom).
Primer: u zadatku konfrontacionog imenovanja nakon tanog imenovanja
crveno, daje isti odgovor i za drugu boju, ili, nakon tanog imenovanja
ivotinje pas, na sledei stimulus (slika make) odgovara paka
Kontinuirane perseveracije neadekvatno produeno ponavljanje nekog
ponasanja bez prekida rezultat deficita motornog outputa i najtipinije
za ozlede bazalnih ganglija ili frontokaudalnih projekcija. Lurija je smatrao
da eferentna perseveracija (njegov termin za kontinuiranu) odraava
patoloku inerciju pokreta ili greku zaustavljanja pokreta jednom
zapoetog, vezanu za naruavanje integriteta frontalnih oblasti. Primer:
ako treba da napie pisano slovo m, pacijent mu dodaje jo nekoliko
dodatnih petlji
17

2013/14, II deo
2. Poremeaji panje
Poremeaji panje kod PF povreda podrazumevaju tekoe
usmeravanja panje, distraktibilnost, smetnje odravanja, kao
i deficit deljenja panje. U klasinoj neurolokoj literaturi,
bolesnik sa PF ozledom tipino se opisuje kao potpuno
neresponsivan kada mu se lekar obraa, da bi iznenadno
odgovorio na pitanje koje ovaj postavlja pacijentu koji lei u
susednoj postelji (problem usmeravanja).
Distraktibilnost
je nesposobnost da se inhibira
odgovor/reakcija na nebitnu informaciju; na primer,
umesto usredsredjenosti na zadatak, subjekt reaguje
na svaki um ili vizuelni signal u prostoriji u kojoj se
nalazi; vezuje se se, prvenstveno za medijalne PF lezije.
Nemogunost odravanja panje (gubitak vigilnosti),
kao kliniki 'znak' naziva se i imperzistentnou ili
neistrajnou.
Neposobnost da se panja 'deli' izmedju dva toka
signala/sadraja, kao i da se brzo 'prebacuje' sa jednog
na drugi tipini su za ozlede dorzolateralnih PF oblasti.
3. Poremeaji pamenja
Osnovni poremeaj pamenja kod PF ozleda se naziva
frontalnom amnezijom, mada ona ne predstavlja
amneziju u pravom smislu te rei, ve, pre, tekou
pacijenta da se seti ega treba da se seti! Na zadacima
pamenja
ovaj
poremeaj
tipino
razotkrivaju
konfabulacije (lana seanja) i upadljiva diskrepenca
izmeu
spontane
reprodukcije
i
prepoznavanja
materijala koga je trebalo upamtiti. Karakteristian je za
povrede medijalne PF kore.
Poseban oblik mnestikih smetnji, a tipian za PF lezije
ini gubitak pamenja za vreme/vremenski redosle d, na
primer, nesposobnost da se procene skoranjost ili
uestalost nekog dogaaja. Jo jednu specifinost u
ovom domenu ine tekoe asocijativnog uenja,
poreklom bliske defictu apstraktnog miljenja.
18

2013/14, II deo
4. Poremeaji afektiviteta i motivacije
Kao osnovni poremeaji afektiviteta kod PF lezija prvenstveno
se izdvajaju emocionalna 'zaravnjenost', odsustvo kontrole
besa i socijalno neprilagoeno ispoljavanje emocija. Ovakva
ispoljavanja su u toj meri upadljiva da su u najranijoj istoriji
prefrontalnog poremeaja izmene afektiviteta smatrane za
njegovo jezgro. Tipini za orbitofrontalne ozlede.
Inertnost, adinamija, smanjenje spontanosti ponaanja do
potpune letargije ili otsustva reponsivnosti navode se kao
poremeaji motivacije kod prefrontalnih, tipino medijalnih
povreda. Pri najdramatinijim oblicima ovih poremeaja,
pacijent moe provoditi dane bez ijednog pokreta niti rei,
pasivno se preputajui manipulaciji onih koji brinu o njemu.
Kod levostranih dorzolateralnih lezija moe se javiti
poremeaj koji se ograniava na jeziku produkciju, te izgleda
kao da je pacijent izgubio motiv za govor.
Izmene
afektiviteta,
spontanosti,
znaci
bihejvioralne
dezinhibicije, kao na primer rizino ponaanje ili krenje
socijalnih normi jezgro su promena linosti koje se registruju,
pre svega, kod orbitofrontalnih ozleda. Ove izmene ini jo
upadljivijim injenica da je pacijent obino sasvim sposoban
da koncipira i saopti kako bi se trebalo ponaati u istim tim
situacijama. Bihejvioralne izmene do kojih dolazi kod PF lezija
esto se koncipiraju kao problem kontrole ponaanja vezan za
sredinu, odnosno, kao pacijentov gubitak nezavisnosti od
sredine.
19

2013/14, II deo
TEMA 5. LATERALNA ASIMETRIJA MOZGA

POJAM
FUNKCIONALNE
HEMISFERA
ASIMETRIJA
ISPITIVANJE
I
POKAZATELJI
SPECIFINIH SISTEMA
ASIMETRIJE
ASIMETRIJA VIIH KOGNITIVNIH

KROZ KLINIKE PODATKE
SISTEMA
STRUKTURNA ASIMETRIJA
TEORIJE LATERALIZOVANOSTI
20

2013/14, II deo
POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA
Nalazi kompleksnih ispada slozenih kognitivnih funkcija - kao
sto je nemogunost produkcije govora (Brokaova afazija) kod
lezija BA 44 u levoj hemisferi, ali ne i u desnoj - narastali su
kao kumulativna evidencija da dve hemisfere ne podrzavaju
identicne kognitivne procese. Do sada ste primetili mnotvo
sluajeva koji ukazuju na to da se posledice arinih ozleda
iste lokalizacije umnogome razlikuju zavisno od toga da li se
nalaze u jednoj ili drugoj hemisferi, to sugerie da one imaju
drugaiju ulogu u regulaciji nae kognicije. Ovakve razlike
obino oznaavamo terminima (funkcionalna) asimetrija
hemisfera ili lateralna dominacija (za odreenu funkciju) 14. Iz
ovog drugog proizilaze fraze (zatim i ideje) kao to su one da
je 'leva hemisfera dominantna za govor' ili 'desna hemisfera
dominantna za panju'.
Lateralna asimetrija hemisfera se oslanja na asimetriju inputa
senzornih sistema u korteks (kao i motornog sistema u
proizvodnji pokreta) i, sutiniski, proizilazi iz nje, ali ova dva
pojma treba jasno razlikovati. Dakle, pitanje koje
informacije/deo informacija pristiu u jednu ili drugu
hemisferu (ili, koju akciju generie jedna ili druga polovina
mozga) nije identino pitanju 'lateralizovanosti' viih
kognitivnih funkcija kao to su praksija, prostorna obrada,
panja ili jezik.
ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH
SISTEMA
Lokalizovane ozlede specifinih senzornih i motornih sistema
kore bile su najstariji pokazatelj asimetrije cerebralne
funkcije. Medju najstarije i najpoznatije primere spadaju, na
primer, unilateralna oteenja pokretljivosti ekstremiteta kod
fokalnih ozleda motorne kore (hemiplegija) i homonimna
hemianopsija kod selektivnih ozleda leve ili desne primarne
vizulene oblasti, koje su ponudile podatke o ukrtenosti u
prijemu (i output-u) signala u koru ili iz nje, kao i o
lateralizovanosti u organizaciji primarnih, projekcionih oblasti
(setiti se svih). S obzirom da govorimo o oblastima koje su u
direktnom kontaktu sa spoljnim svetom (putem ula ili
efektora), jasno je da je ukrtanje projekcionih veza glavni
inilac koji odreuje lateralne posledice ozlede primarnih area
jedne ili druge hemisfere. Na primer, ozleda jedne ili druge
auditivne primarne oblasti blae e remetiti razumevanje
slunog signala ometanjem prijema (dominantno) iz jednog
ili drugog uha, a tek ako bi bile zahvaene obe, rezultat je
kortikalna gluvoa (pogledati arine ozlede temporalnog
esto korien izraz lateralizovanost hemisfera ne znai nita
drugo do injenice da posedujemo dve hemisfere.
14
21

2013/14, II deo
renja). Jo jasniji primer su hemianopsije vezane za
unilateralnu ozledu BA17 (odeljak o fokalnim lezijama
okcipitalnog renja). Ali, u normalnoj obradi modalno
specifine informacije (dogaaj koji vezujemo za procese
integracije podataka iz primarnih, odnosno, za sekundarne,
modalno specifine i asocijativne regije), mi ve beleimo, ak
i u odsustvu ozlede, razlike u uposlenosti jedne ili druge
hemisfere, zavisno od vrste/tipa stimulusa. Sledi kratak
podsetnik na ukrtenost specifinih projekcija, kao i skice
osnovnih pokazatelja asimetrije u kognitivnoj obradi
specifinih (senzornih i motornog) sistema:
o AUDITIVNI SISTEM (veina projekcija iz levog ili desnog
uha u primarne auditivne oblasti je ukrtena, a tek manji
deo informacije se prenosi ipsilateralno). U normalnoj
kognitivnoj obradi: Doris Kimura je pokazala da u
sluajevima kada se u svako uho istovremeno
prezentiraju razliite rei, denjaci tipino reprodukuju
stimuluse registrovane desnim uhom, odnosno, one koje
'obradjuje' leva hemisfera. Ovakva stimulacija, nazvana
test dihotinog sluanja danas je u irokoj upotrebi u
proceni lateralizovanosti jezikih funkcija. Istovetna
prednost desnog uha/leve hemisfere zapaa se i kod
obrade ritmikih sklopova koji se verbalno kodiraju (npr.
kada su stimulusi Morzeovi znaci), dok je u obradi muzike
dominantna desna hemisfera.
o VIZUELNI SISTEM (podaci sa spoljanjih polovina obe
retine se projektuju ipsilateralno, a sa unutranjih u
suprotnu hemisferu. Ne zaboraviti da je slika na retini
izvrnuta). Ovakav sistem ukrtanja vizuelnih puteva
omoguava
i
unilateralnu
prezentaciju
vizuelnih
stimulusa (u areu strijatu samo jedne hemisfere). Zbog
toga, kada se tahistoskopski slika prezentira levo ili
desno od take na kojoj je prethodno fiksiran pogled,
informaciju direktno u celini prima kontralateralna
hemisfera15. U ovakvim situacijama, prepoznavanje
vizuelno prezentiranih rei bre je kada su usmerene u
levu hemisferu, dok se lica prepoznaju bre kada je
stumulus usmeren u desnu.
o SOMATOSENZORNI SISTEM (ukrten). Pri taktilnoj
diskriminaciji prostornih konfiguracija, na primer, kod
interpretacije Brajevog pisma, leva ruka denjaka
superiorna je nad desnom. Identina 'prednost' desne
hemisfere u taktilnoj obradi vizuoprostornih stimulusa
Ovde je presudno trajanje prezentacije kratka, od priblino 50
milisekundi, onemoguava sakadu tj. skretanje pogleda sa
'fiksacione take', ime se sa sigurnou obezbedjuje unilateralni
transfer stimulusa
15
22

2013/14, II deo
registruje se i kada, na primer, subjekt treba da prepozna
nepoznat neobian oblik.
o MOTORNI SISTEM (ukrten). Kod veine ljudi leva
hemisfera je dominantna u organizaciji pokreta, to se
ispoljava kroz pojavu tzv. upotrebne kao i gestualne
lateralizovanosti.
Kao
i u
sluaju
ekstremiteta,
lateralizovani su i pokreti lica. I ovde, kao kod senzornih
sistema, lateralizacija je zavisna od tipa informacije koja
se prosledjuje. Na primer, kada se, okvir po okvir,
analiziraju filmski snimci govorne aktivnosti, moe se
videti da se desni ugao usana se prvi i vie otvara, dok se
suprotni obrazac primeuje u genezi emocionalnih izraza
lica (pokret usana pri smehu ili plau).
U celini, ovi podaci govore da se ve na nivou sekundarnih
oblasti registruje lateralna dominacija/preferencija hemisfera
u obradi spoljnog inputa (leve za verbalno i simbole, desne za
neverbalno i konfiguracije). Pri tome, treba imati u vidu da je
u veem delu ovih situacija re samo o prednosti a ne
iskljuevoj sposobnosti jedne ili druge hemisfere. Takoe ne
zaboraviti da je pristup neke regije odreenom podatku
mogu i indirektno, putem komisuralnih veza.
ASIMETRIJA
VIIH
KLINIKE PODATKE
KOGNITIVNIH
SISTEMA
KROZ
Posledice fokalnih ozleda multimodalne asocijativne kore dalje

upotpunjavaju sliku specijalizovanosti hemisfera za odredjene
domene kognitivne obrade. Ova asimetrija se lake zapaa
kod ozleda posteriornih parijetalnih oblasti, zone preklapanja
parijatalne, temporalne i okcipitalne kore kao i asocijativnih
oblasti temporalnog lobusa, nego u sluaju prefrontalnog
renja.
Na primer, lokalizovane lezije zadnjih
parijetalnog renja generalno dovode do:
poremeaja
zanemarivanja),
panje
(sindrom
delova
desnog
jednostranog
- irokog spektra oteenja vizuoprostorne organizacije,

bilo u smislu oteenja telesne sheme bilo u smislu
dezorijentacije u odnosu na 'spoljni' prostor ili neki od
vidova reprezentacije istog (autotopagnozija, apraksija
oblaenja, prostorna dezorijentacija, nesposobnost
'itanja' mapa, prostorna akalkulija),
pogrene interpretacije 'unutranjih' informacija
(anozognozija).
Analogne povrede leve hemisfere uzrokuju:
23

2013/14, II deo
- poremeaj manipulacije verbalnim i simbolikim
reprezentacijama (aleksija, akalkulija, odredjeni oblici
afazija),
- razgradnju
(apraksija),
shema
voljnog
izvodjenja
pokreta
- finije poremeaje prostornih odnosa (agnozija prstiju,

dezorijentacija desno-levo).
Takodje, dok ozlede desne hemisfere uzrokuju tekoe ili
nemogunost prepoznavanja lica (prozopagnozija), ozlede
leve dovode (na istom optem planu vizuelne rekognicije) do
smetnji u prepoznavanju objekata (vizuelna asocijativna
agnozija) ili pisanog teksta (aleksija).
Razmisliti: da li je mogue (i na koji nain) medjusobno
povezati ove manifestacije? Uraditi isto sa podacima iz tabele
koja sledi. Iz ovakve analize moemo zakljuiti da nije tano
da dve hemisfere obradjuju razliite podatke, ve iste na
razliite naine.
(Veba: upotrebite znanje o lateralizaciji poremeaja i princip
asocijacije da biste zamislili koje poremeaje je mogue, a
koje nemogue oekivati pri nekoj arinoj ozledi. Pokuajte
da to uradite za svaku od kortikalnih regija koju poznajete.)
STRUKTURNA ASIMETRIJA: ANATOMSKE RAZLIKE IZMEDJU

HEMISFERA
Poznavanje veze cerebralne funkcije i strukture, kao i
injenice da hemisfere daju razliit doprinos naim mentalnim
sposobnostima, sugerie pomiso da bi ove razlike morale biti
podrane i nekim razlikama u samoj strukturi tkiva hemisfera.
24

2013/14, II deo
Da li su leva i desna hemisfera velikog mozga potpuno iste,
kao odraz u ogledalu?
Da dve hemisfere velikog mozga nisu u potpunosti identine
primetio je ve Graciolet (Gratiolet) 1860, kada je registrovao
da vijuge leve i desne sazrevaju razliitom brzinom, odnosno,
da leva hemisfera, u tom smislu, sazreva bre. Iako je krajem
devetnaestog veka vie anatoma opisivalo razlike izmedju
gradje leve i desne kore, tome nije posveivana vea panja
sve do sredine ezdesetih godina dvadesetog veka kada su
Gevind i Levicki (Geschwind i Levitsky), a za njima i drugi
autori ponudili bogat materijal na temu distinktivne
anatomske strukture hemisfera. Ove razlike obuhvataju i
njihovu
makroskopsku (globalni izgled hemisfera) i
mikroskopsku gradju (karakteristike elija i veza) i mogu se
saeti kroz nekoliko osnovnih stavki:
Opti izgled hemisfera nije isti: frontalni pol je iri sa

desne strane, dok je okcipitalni iri levo; donji parijetalni
lobus takodje je vei levo. U principu, desna hemisfera
je isturena vie napred, a leva vie nazad. Kada se
hemisfere posmatraju u preseku, lateralne komore u
desnoj hemisferi su izduenijeg oblika.
Temporalni renjevi leve i desne hemisfere se bitno

razlikuju: temporalna ravan (oblast u zadnjem gornjem
delu temporalne kore tik ispod Silvijeve brazde) kod 6590% ljudi vea je levostrano; isto tako, u levoj hemisferi
je Helova vijuga vea i izrazitija. Sa desne strane, ona
je znatno manja, a nije redak ni sluaj da u desnoj
hemisferi postoje i dve Helove vijuge umesto samo
jedne.
Strmina same Silvijeve brazde izraenija je u desnoj

hemisferi. Ovo ini da oblast parijeto-temporalne kore
iza Silvijeve brazde desnostrano bude bitno vea nego
sa leve strane.
Desna hemisfera je neto vea i tea nego leva, to bi

moglo poticati odatle to su projekcije koje obezbedjuju
intrahemisferne veze unutar ove polovine kore due
(proporcionalno vea masa bazirana na prisutvu
relativno dugih aksona elija i masi njihovih mijelinskih
omotaa). Suprotno tome, leva hemisfera poseduje vei
broj elija, koje imaju srazmerno razgranatije kratke
intraregionalne veze nego elije desne hemisfere.
Odredjene (do sada vie ispitivane) lokalne oblasti leve i

desne hemisfere nisu identino gradjene. Na primer,
frontalni operkulum u kome je smetena tzv. Brokaova
zona (tradicionalni 'centar' za govornu produkciju) u
desnoj hemisferi je vei na povrinskom delu kore, dok
25

2013/14, II deo
je u levoj vei onaj deo koji je sakriven unutar sulkusa.
Ova distinkcija je praena ve spomenutim razlikama u
gradji i organizaciji lokalnih elijskih veza koje ostvaruju
piramidni neuroni operkuluma (pogledati slajd sa
predavanja)
Distribucija transmitera nije ista
Razlike u gradji hemisfera praene su anatomskom

lateralizovanou i drugih delova mozga. Na primer,
talamus je takodje asimetrian: dok je njegovo lateralno
posteriorno jedro (projektuje tik iza temporalne ravni)
vee sa leve strane, geniculatus medialis (projektuje
primarni specifini auditivni input u Helovu vijugu) je
vei desno.
NEKI PROBLEMI VEZANI ZA ASIMETRIJU HEMISFERA

ta je funkcija lateralne dominacije/funkcionalne asimetrije hemisfera?
Evo nekih pretpostavki:
- Da slui proirenju kapaciteta obrade
- Da je rezultat razvoja jezike funkcije
- Da obezbeuje slivanje informacija u jedan komandni
centar (efikasnija akcija nego kada se vie centara bore
za dominaciju )
ta komplikuje generalizacije kada je u pitanju asimetrija mozga?
-
Asimetrija postoji i kod ivotinja

Asimetrija je relativna (postoje razlike po polu, individualne,
itd.)
Odakle bi mogla poticati inverzna lateralna dominacija?
TEORIJE LATERALIZOVANOSTI
Od XIX veka Broca, M.Dax, Lennenberg:

leva hemisfera je namenjena govornoj funkciji
Kimura (sredina 60tih):

leva hemisfera je namenjena kontroli voljne
motorne aktivnosti; govor se razvio iz gesta
Semz (Semmes) 1968:

L: funkcionie kao skup fokalizovanih oblasti
D: funkcionie vie kroz masovnu akciju svih
oblasti
Nebes 1974:
leva hemisfera je analitiar, desna - sintetiar
26

2013/14, II deo
Efron i Sarden (Efron & Sergent) 1982:

Leva hemisfera je posebno pogodna za obradu
stimulusa fine rezolucije (npr: diskriminacija
elemenata kratkog trajanja, sekvenciranje), a
desna grubljih (otud, na primer, njena prednost
u obradi prostornih konfiguracija, a ne elemenata)
Goldberg i Kosta (Goldberg & Costa), 1981:

Na
kombinaciji
podataka
o
strukturnim
i
funkcionalnim
razlikama
izmeu
hemisfera
generiu etiri pretpostavke koje sukcesivno slede
svaka iz prethodne:
1. Leva hemisfera poseduje obimnije neuralne
reprezentacije u modalno specifinim oblastima
tri primarne senzorne kore. Strukturno
adaptirana za obradu pojedinanog modaliteta,
posebnih motornih obrazaca i intraregionalnu
integraciju.
2. Desna hemisfera ima obimnije asocijativne zone
u kojima se preklapaju senzorni modaliteti.
Strukturno je prilagodjena obradi multiplih
modaliteta i intraregionalnoj integraciji.
3. Desna hemisfera ima vei kapacitet za
podravanje informacione kompleksnosti zbog
svojih interregionalnih veza, dok je leva
prilagodjena obradi unimodalnih simulusa.
4. Desna hemisfera je pogodnija za obradu novih
informacija, dok je leva efikasnija u obradi
podataka koji poseduju prethodno usvojene
kodove (npr. jezik)
27

2013/14, II deo
TEMA 6. NERVNE OSNOVE

KOGNITIVNE ORGANIZACIJE
VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE
SPOSOBNOSTI
PRAKSIJA
PANJA
JEZIK
PAMENJE
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI

Vizuelne sposobnosti oveka su zasnovane na monom
sistemu obrade spoljnih podataka, dugo razvijanom tokom
evolucije.
Na
osnovu,
u
sutini
jednostavnog,
dvodimenzionalnog odraza spoljnog sveta na retini osetljivoj
na svetlost, ljudski vizuelni sistem u stanju je da konstruie
sve podatke koji su mu potrebni za vidjenje predmeta u
prostoru, ukljuujui opaanje kretanja ili trodimenzionalnosti
spoljnog sveta (dubine), prepoznavanje objekata ak i kada je
njihova slika iskrivljena ili delimina, sposobnosti kao to su
28

2013/14, II deo
mentalna rotacija ili vizuelna imaginacija, i mnoge druge.
Efikasnost ove obrade se odraava ne samo kroz svoju
sloenost, ve i kroz izuzetnu brzinu.
Uloga vizuelnog sistema je, pre svega, da bude organizator
opaene slike. Prema klasinoj teoriji, ova organizacija se
odvija na dva osnovna nivoa. Uloga prvog, nieg nivoa
vizuelne obrade bila bi da poetni signal, pretstavljen
prvenstveno intenzitetom aktivacije pojedinih elemenata
retinalne mree, segmentira u upotrebljivu reprezentaciju
slike, pri emu se obezbedjuju informacije koje se tiu njenog
oblika, boje, dubine ili kretanja. Viim nivoom vizuelne
obrade se, prema kalsinoj teoriji, ovako transformisanim
elementima slike nadogradjuje tumaenje i znaenje. Kroz
procese vieg nivoa, "kruna zelena struktura, lako i
nepravilno treperava, ograniena u odnosu na svetlozelenu
oblast oko nje i nadovezana na smedji cilindrini i uspravni
oblik", postaje slika drveta na travnjaku (Stillings i sar, 1995).
Na kognitivnom planu, jedno objanjenje funkcionisanja nieg
nivoa obrade
je bio Marov koncept primalnog crtea
(originalno: primal sketch; Marr, 1976, 1982). Prema njegovoj
teoriji, postoji vei broj ranih vizuelnih kanala, medjusobno
odvojenih i ogranienih sopstvenim kapacitetima, od kojih
svaki obradjuje pojedine delove opaenog prema sopstvenoj
skali intenziteta, dajui, u kombinaciji, tanu interpretaciju
fizikog sveta16.
Na viem nivou obrade, jedna od osnovnih pretpostavki
mogunosti tumaenja stimulusa je da sistem mora
posedovati sopstveno skladite u dugoronoj memoriji, kao i
da je ono u interakciji sa drugim delovima semantike mree i
kognitivnim sistemom u celini. Ovakva globalna struktura
omoguava nam da prepoznamo prethodno vidjene objekte i
lokacije, da ih imenujemo, kategoriemo nove objekte,
odredimo njihova mesta u prostoru, kao i da mentalno
manipuliemo percipiranom ili zamiljenom slikom.
Dvostruka disocijacija prepoznavanja i lokalizovanja vizuelnih
objekata
Vizuelni sistem nije jedinstven i sastoji se od dva globalna
funkcionalno sasvim razliita podsistema. Jedan od njih je
zaduen za identifikaciju i kategorizaciju objekata i najee
se oznaava kao ta sistem. Drugi, nazvan gde sistemom,
obradjuje onu komponentu informacije koja se tie mesta gde
se odredjeni predmet ili povrina nalaze u vizuelnom polju.
Hipotezu o postojanju dva paralelna sistema vizuelne,
odnosno vizuoprostorne obrade prvi su postavili Ungerlajder i
Mikin (Ungerleider i Mishkin) 1982 godine, da bi kasnije ova
Uporediti ovu ideju sa dananjim znanjima o domen specifinim
mreama sekundarnih vizuelnih oblasti
16
29

2013/14, II deo
ideja bila podrana
bihejvioralnih potvrda.
velikim
brojem
anatomskih
Na nivou korteksa, ta sistem je lociran u donjim oblastima

temporalnih regiona, a gde sistem - u parijetalnim; s
obzirom na pravac projekcija iz okcipitalnih oblasti, oni se
takodje oznaavaju i kao ventralni (ta) i dorzalni
(gde) vizuelni sistem.
Smatra se da je funkcionalna logika njihovog razdvajanja
verovatno bazirana na prirodnom razlikovanju identifikacije
objekta i njegove pozicije. Posmatrano sa aspekta efikasnosti,
a s obzirom na praktino neogranien broj moguih uglova
posmatranja ili udaljenosti onoga to se posmatra, jedinstven
mehanizam kontrole i reprezentacije obe komponente
informacije bio bi, ako ne nemogu, onda veoma neefikasan.
Treba imati u vidu da posmatranje dorzalnog sistema
iskljuivo kao podkomponente vizuelnog ima izvesne
nedostatke. Dobar primer za problem predstavljaju urodjeno
slepi subjekti koji i pored otsustva vizuelne informacije
razvijaju adekvatnu sposobnost da prepoznaju mesta i
veliine objekata, kao i da prilagode svoje akcije objektivnom
prostoru. U tom kontekstu, kasnija shvatanja idu u pravcu
definisanja dorzalnog kao dela sloenijeg seta sistema
zaduenih za (vizuelnu) kontrolu akcije (Goodgale i Milner,
1991).
Osnove organizacije vizuelnog sistema
Sistem vizuelne i vizuoprostorne obrade organizovan je A.
topografski, B. hijerarhijski i C. paralelno.
A. receptori u retini, njihove izlazne elije kao i neuroni
primarnog vizuelnog korteksa u fiuri calacarini imaju
istovetnu topografsku organizaciju koja istovremeno
odgovara organizaciji spoljne informacije.
B. poevi od niih stadijuma obrade (od retine prema
ganglijskim elijama, nucleus geniculatus lateralis,
primarnom vizuelnom korteksu, sekundarnom korteksu,
itd.), svaka kasnija komponenta sistema obezbedjuje
mu informaciju koja je pouzdanija i sa vie znaenja u
odnosu na prethodnu.
C. cerebralni vizuelni sistem organizovan je kroz vie
paralelnih puteva za obradu signala.
Informacije o obliku, boji ili pokretu, kao i binokularni
disparitet, odvojeno se obradjuju u razdvojenim uporednim
kanalima. V1 elije primarnog vizuelnog korteksa imaju
paralelne projekcije u vie kategorija elija drugog reda, od
kojih neke obradjuju signale vezane za konture i dubinu (V3 i
30

2013/14, II deo
V3a u arei 18), neke - signale vezane za boje i forme
povezane sa bojom (V4), a neke - signale vezane za sam
pokret (V5 na okcipitalno-parijetalnoj granici). Primarni
korteks i V2 elije aree 18 verovatno imaju ulogu razdvajanja i
usmeravanja inputa, ime se postie da odredjene informacije
stignu u odredjene delove asocijativnog korteksa. Takodje,
kao to svaka taka primarnog vizuelnog korteksa ima
paralelan i nezavisan izlaz u nekoliko razliitih oblasti
sekundarnog, sekundarne zone imaju paralelne feed-forvard i
feed-back projekcije prema parijetalnom i inferotemporalnom
asocijativnom korteksu, ali i prema elijama istog reda,
elijama primarne oblasti, kao i niim cerebralnim
strukturama. Na taj nain, informacija se istovremeno i
proiava i integrie. Karakteristian primer predstavlja
odredjivanje boja iz kontrasta ili senenja preko lateralnih
veza elija V4, a koja omoguava da hromatska percepcija
bude zavisna od opte konfiguracije vizuelnog polja (na
primer, dva ista objekta neka su to dve iste voke ispod
drveta kada je jedan u senci a drugi nije, percipiramo kao
objekte iste boje mada nam sama slika na retini poruuje
neto sasvim drugo).
Postojanje dve paralelne odvojene projekcije u okviru
vizuelnog sistema zapoinje ve na nivou prijema informacije,
odakle se dva razliita tipa ganglijskih elija (velike M elije
i male P elije) projektuju u razliite slojeve lateralnog
genikulatnog jedra (magnocelularni i parvocelularni sloj).
Uporedna obrada se zadrava i kroz razliite puteve signala u
neuronima vizuelnog korteksa (npr, V1-V5). Gde i ta
sistem se razdvajaju na nivou vizuelnog korteksa
projekcijama u odvojene oblasti asocijativne kore - inferotemporalnu ili parijetalnu.
Posteriorni asosijativni korteks leve i desne hemisfere imaju,
sa svoje strane, razliite uloge u obradi vizuelne i
vizuoprostorne
informacije.
Pretpostavlja
se
da
su
funkcionalne razlike izmedju hemisfera zasnovane na njihovoj
anatomskoj razliitosti, a da se ispoljavaju prvenstveno prema
tome na koji nain jedna ili druga obradjuju informaciju.
Prema klasinim konceptima, leva je definisana kao
"analizator" informacija sa funkcijom da vizuelni podatak
razdeljuje u elemente tipa broja i duina linija, veliine ili
smera uglova i sl. Desna se oznaava kao "sintetiar", poto
obradjuje iste stimuluse kao celine u odredjenom prostornom
odnosu (Nebes, 1974; Sperry, 1970). U novije vreme, ove
razlike se postavljaju u kontekst razliite kompetentnosti
hemisfera u obradi signala razliite prostorne gustine (npr.
Efron, 1982; Shulman i Wilson, 1987). Kliniki podaci
naglaavaju kvalitativne aspekte ovakvih razlika: uloga
levostranih oblasti je izrazitija kod prepoznavanja objekata,
31

2013/14, II deo
vizuelne imaginacije ili prostorne organizacije pokreta, a
desnostranih u postavljanju optih prostornih koordinata i
usmeravanju panje u prostoru.
Opti funkcionalni obrazac sistema vizuoprostorne obrade
odraava
se,
tako,
i
kroz
neuropsiholoke
efekte
lokalizovanih/lateralizovanih lezija. Kada je u pitanju
sposobnost prostorne reprezentacije objekta, na primer, ona
moe biti kompromitovana i oteenjem levih i oteenjem
desnih parijetalnih oblasti, ali se deficit ispoljava na razliit
nain:
Efekti desnostranih povreda su znatno dramatiniji,
poto
ugroavaju
optu
konfiguraciju
vizuelne
informacije i dovode do opsenog remeenja regulacije
najsloenijih
vidova
ponaanja
u
gestualnom,
manipulativnom i vizuelnom prostoru. Ovo obuhvata
poremeaje kao to su prostorna dezorijentacija,
nemogunost prepoznavanja likova ili apraksija
oblaenja.
Analogne smetnje vezane za naruene funkcije leve
hemisfere,
bile
bi
dezorijentacija
desno-levo,
(delimino) agnozija prstiju ili okrnjene sposobnosti
raunanja i razumevanja (sintaksikih) relacionih
odnosa17.
Vizuelne
agnozije
(nemogunost
prepoznavanja objekata), gubitak sposobnosti vizuelne
imaginacije (ukljuujui i gubitak snova) ili apraksije,
koji su znatno ee kod levostranih posteriornih
(okcipitalnih, parijeto-okcipitalnih i temporo-okcipitalnih
ili -parijetalnih) lezija, ukljuuju, na razliite naine,
oteenje dugoronog vizuelnog pamenja (Farah,
1985) za reprezentacije zasnovane na manjoj prostornoj
skali nego to je to sluaj sa sindromima istih oblasti
desne hemisfere18.
PRAKSIJA
Pojam praksije, kao sposobnosti voljnog izvodjenja sloenih
motornih akcija sa odredjenim ciljem ili namerom,
sekundarno je iznikao iz koncepta apraksije (kao oteenja
sposobnosti voljnog izvodjenja...).
Poto je apraksija
definisana kao poremeaj viih motornih funkcija koji nije
posledica pareze, ataksije, afazije niti demencije (Freund,
to se tie ovih poslednjih, Lurija je jasno iskazao njihovu
povezanost sa vizuoprostornom organizacijom povezavi ih kroz
koncept funkcija kvaziprostorne sinteze.
17
Ne treba gubiti iz vida da u formiranju veine ovih smetnji

odredjenu ulogu ima i remeenje veza izmedju vizuelnih/vizuoprostornih i jezikih reprezentacija sveta.
18
32

2013/14, II deo
1992), analogno tome, praksija se definie kao onaj aspekt
voljne sloene motorne aktivnosti koji nije zavisan od
integriteta
elementarnih
motornih
funkcija,
kao
ni
perceptivnih (De Renzi, 1986). Ovim se vii kognitivni aspekt
funkcije obavljanja radnji razdvaja od njenih aferentnih i
efektornih komponenti na vrlo arteficijelan nain, to je
oduvek predstavljalo i opti problem u hijerarhijskim
koncepcijama cerebralnih ili kognitivnih sistema. Delom zbog
ovoga, a delom i zbog kompleksnosti organizacije praksije, ni
jedan od do sada postavljenih koncepata praksije nije ponudio
koherentno objasnjenje ni za voljnu aktivnost kao takvu, ni za
fenomenolosko bogatstvo i razliitost ispoljavanja apraksija19.
Forme ispoljavanja apraksije
Osnovni oblici apraksija su:
IDEACIONA (IDEATORNA) APRAKSIJA se odlikuje
nesposobnou pacijenta
da organizuje
i izvede
kompleksnu akciju (posebno sekvencu pojedinanih akcija
iz kompleksa), uprkos ouvanom izvodjenju ili imitaciji
pojedinanih pokreta; poremeaj teko ometa pacijentove
svakodnevne aktivnosti.
IDEOMOTORNA APRAKSIJA postaje vidljiva tek kada se
od pacijenta trai da izvede odredjenu poznatu akciju (npr.
gestualni pozdrav ili pokret pri eljanju) na verbalni nalog
ili imitacijom, to on nije u stanju da uini; suprotno
ideacionim apraksijama, ovde se isti postupak bez
problema moe izvesti u okviru automatizovanih
svakodnevnih aktivnosti.
MELOKINETIKA APRAKSIJA (jo i: dinamika apraksija,
kinetika apraksija), podrazumeva sporost, nespretnost ili
neadekvatnost u izvodjenju poznatih ali i novih akcija, a
koja obuhvata dekompoziciju i vremensku dezorganizaciju
samih pokreta kao i miinih sinergija na kojima se oni
zasnivaju. Obuhvata I tekoe izvodjenja serija, sekvenci
razliitih pokreta.
Bazirana na opisanoj fenomenologiji, prva teorija praksije,
Lipmanova (Liepmann) iz 1905, postulira postojanje dva
osnovna elementa u produkciji voljnog pokreta. Jednu
komponentu
predstavlja
posebno
skladite
motornih
programa koje sadri formulacije ideja pokreta, odnosno,
reprezentacije akcija i sekvenci akcija neophodnih za njegovo
Kao dodatni problem, itava ova obalast obiluje nekonzistentnom
terminologijom (isti fenomeni se nazivaju razliitim imenima i
obrnuto) kao i nehomogenim klasifikacijama pojedinih aspekata
funkcije ili poremeaja. Uzeti u obzir pri itanju dopunske literature.
19
33

2013/14, II deo
izvodjenje20. Drugu, relativno nezavisnu od prethodne, ine
vii kortikalni sistemi koji kontroliu motorni izlaz.
Posmatrano kroz poremeaj, oteenje prve komponente
dovodi do ideatorne apraksije, druge do kinetike, a veze
izmedju njih - do ideomotorne. Njihovu neurobioloku osnovu
sainjavale bi tri relativno udaljene kortikalne regije:
posteriorni asocijativni korteks leve ili obe hemisfere
(ideatorna komponenta), premotorni i prefronatalni korteks
(kinetika), kao i projekcije koje ih povezuju (ideomotorna).
Gevind (Geshwind) je proirio Lipmanov diskonekcioni model
preciznijim anatomskim definisanjem bazinih struktura i
mehanizama apraksija. Analizirao je specifine kontekste
aktiviranja kinestetskih engrama i razmatrao, kroz mogune
disocijacije izmedju njih, veze praksikih sistema sa
sistemima vizuelne analize ili verbalnog razumevanja
(Geshwind,
1975).
Gevind
je
posmatrao
apraksije
prvenstveno kao poremeaje relacije stimulus-reakcija i
razliite forme apraksija odredjivao prema modalnoj
specifinosti, smatrajui ove karakteristike znaajnijim za
kliniku analizu nego to bi bilo precizno i rigidno
klasifikovanje u odredjene tipove.
Rayvoj (i danas) dominantnog modela u objanjavanju apraksija:
Lipmanova poslednja verzija toka

kontrole akcije (1920). Formula pokreta se kreira u zadnjim cerebralnim
regijama (na slici korespondira temporo-parijetalno-okcipitalnom spoju) sa
predominacijom u levoj hemisferi ve u ovom stadijumu, te prenosi
unapred prema senzomotornim oblastima. Krugovi oznaavaju lokalizaciju
tri glavna oblika apraksija: posteriorna lezija onemoguava formiranje
ideje/formule pokreta i izaziva ideacionu apraksiju, ideomotorna (lezije
parijetalne kore) rezultira iz prekida veze formule i izvoaa akcije.
Lezija senzomotornih oblasti bi mogla izazvati kombinaciju desnostrane
hemipareze i levostrane apraksije, ili, ako nekompletna, unititi motorne
engrame dobro nauenih rutinskih akcija za koje je Lipman verovao da su
uskladitene u ovoj oblasti, izazivajui melokinetiku apraksiju.
Heilman (Hailman) ovo kasnije naziva vizuo-kinestetskim

engramima (Heilman & Rothi, 1985).
20
34

2013/14, II deo
Gevind (1975) je pomerio poetak

toka iz PTO spoja ka Vernikeovoj oblasti (zadnji deo gornje temporalne
vijuge) i umetnuo premotornu koru kao relej na putu ka motornoj kori.
Ozlede donjeg dela parijetalnog renja izazivaju apraksiju kada pogaaju
fasciculus arcuatus lociran ispod parijetalne kore.
Hailmanova
elaboracija
Lipmanovog i Gevindovog modela (pribl.1990). Hailman (Heilman)
nije smatrao da parijetalne ozlede dovode do diskonekcije, ve da
unitavaju same formule pokreta. Po njemu, one su uskladitene u
oblasti angularne i supramarginalne vijuge, odakle se prenose prema
motornoj kori putem premotornog korteksa. Kada se gestovi izvode na
verbalni nalog formula se aktivira iz Vernikeove oblasti, a pri imitaciji iz
vizuelnih oblasti.
PM= premotorna kora; M=motorna; SMG=
supramarginalna vijuga; AG= angularna vijuga; W=Vernikeova oblast;
VVA= vizelna asocijativna kora; VA= primarna vizuelna area.
Istraivanja su pokazala izuzetno bogatu fenomenologiju

apraksija, otkrivajui, na primer, disocijacije izmedju tekoa
izvodjenja pojedinanih pokreta i sekvence akcija, novih i
poznatih pokreta, reprezentatvnih (koji imaju znaenje) i
nereprezentativnih, onih vezanih za shemu sopstvenog tela i
onih koji se odnose na upotrebu objekata, pokreta specifinih
za razliite delove tela, itd. (npr. Carmon, Geschwind, Lurija,
Kimura, De Renzi). ta vie, navode se i modalno specifini
oblici apraksija koje nije lako podvesti ni pod jednu od
prethodnih kategorija, ve se pre moe rei da predstavljaju
posebne primere naruavanja senzorno kontrolisanog
motornog ponaanja. U ove bi spadali, na primer, taktilna
apraksija (nemogunost manuelnog taktilnog ispitivanja
predmeta kod pacijenata sa astereognozijom), vizuomotorna
apraksija (nemogunost adekvatne orijentacije oiju ka cilju
kod povreda vizuelnih asocijativnih oblasti) ili apraksija
govora kod lezija posteriorne govorne zone (Freund).
35

2013/14, II deo
Neki autori smatraju da termin praksija treba ograniiti samo
na oblast gesta sa namerom (u ove spada, naprimer, de
Renzi), ali, posmatrano na ovaj nain, moglo bi se postaviti
pitanje koliko su kinetike apraksije zaista apraksije.
Bogatstvo formi apraktikih smetnji
sugerie vei broj
distinktivnih shema organizacije ve usvojenih pokreta, kao i,
verovatno, vei broj sistema u okviru kojih su ove
uskladitene. Kroz novu prizmu postavlja se i pitanje
raznolikih mehanizama nastanka odredjenih tipova apraksije,
u smislu toga da neki obuhvataju oteenja prethodno
fiksiranih shema pokreta, a neki podrazumevaju problem
aktivacije, fleksibilne primene ili uenja i organizacije novih
shema. U ovom kontekstu, mnogi poremeaji klasifikovani
kao ideatorna ili ideomotorna apraksija bi mogli predstavljati
sasvim heterogene fenomene. Ovakvi problemi, takodje, ine
i osnovu na kojoj praksiki poremeaji u detinjstvu i apraksije
odraslih predstavljaju sasvim razliite entitete.
Relevantne cerebralne strukture
Dve oblasti ekstrapitamidalnog sistema mogle bi imati
posebnu ulogu u podravanju izvodjenja akcija: cerebelum i
bazalne ganglije. Cerebelarne strukture imaju viestruku
ulogu za kognitivno funkcionisanje: dok je klasino smatran
prvenstveno centrom za senzornu regulaciju voljnih pokreta,
danas se specifikuje njegova posebna uloga u motornom i
prostornom uenju, izvodjenju serijskih pokreta, detekciji
greaka kod nemotornog uenja kao i, globalnije, u modulaciji
viih kognitivnih funkcija. Bazalne ganglije, posebno striatum,
takodje prevazilaze ulogu pukog kontrolora automatskih
motornih akcija. Uenje procedura, ne samo motornih ve i
mentalnih akcija, usmeravanje panje ili odredjivanje i
odravanje radne memorije samo su neki od procesa koji
ukljuuju uee striatuma. Neki od novijih funkcionalnih
modela specifikuju bazalne ganglije kao kritine u komparaciji
i kontroli informacija iz anteriornih i posteriornih sistema
panje, sa pretpostavkom da bi one mogle funkcionisati kao
amplifikator ciljnih signala u anteriornom sistemu
suprimirajui kompetitivne neselektovane impulse (Jackson i
Houghton, 1995).
Sam motorni output kontroliu primarne oblasti frontalnog
renja, a njegova finoa biva dodatno regulisana spregom
ovih oblasti sa somatosenzornim areama posteriorne kore
(setiti se aferentne pareze).
Sekundarne motorne oblasti reguliu motorni
obezbedjujuci fluentnost izvedenih pokreta.
output,
Jos finije komponente motorne kontrole su dominantno

odredjene mehanizmima frontalnog korteksa, na primer,
koordinirana alteracija pokreta obe ruke, ili sposobnost brze
36

2013/14, II deo
supresije automatskog
planiranog.
motornog
odgovora
korist
Sheme akcije koje se vezuju za samo uenje novih radnji i one

vezane za sheme nauenih pokreta najverovatnije imaju
razliite funkcije i odvojeno se skladite u cerebralnim
strukturama. Kod prvih dolazi do postupnog razvoja
operativnosti samih akcija koja bi se mogla bazirati najpre na
razvoju i sazrevanju specifinih kortiko-strijatnih veza 21.
Uenjem sve bogatiji kinestetski engrami pokreta ili
odredjenih gestova mogli bi biti mapirani u lokalnim mreama
posteriornog asocijativnog korteksa, delom kao modalno
specifini, ali i kao u potpunosti nespecifini, kao
reprezentacije znaenja pokreta/gesta u okviru opte
semantike mree. N.B. U principu, nalazi lezionih studija
pokazuju ispade ideomotornog tipa koje daleko prevazilaze
granice postavljene ponuenim teorijskom modelima.
PANJA
Kada analiziramo panju kao kognitivnu funkciju, nailazimo na
tri opta i medjusobno povezana pitanja, vezana za: A.
koncept selektivnosti, B. ideju ogranienog kapaciteta, i C.
problem nivoa na kome (ili kojima) funkcioniu njeni
kontrolni mehanizmi. Sva tri su istovremeno tradicionalna i
aktuelno otvorena. Istorijski posmatrano, selektivnost je kao
kljunu re u odredjivanju panje postavio jo u XIX veku
Vilijem Dems (William James)22. Hipotezu o centralnom
kognitivnom procesoru ogranienog kapaciteta i paznji kao
filtru spoljnog inputa ija je svrha da zatiti centralni
procesor uveo je Broudbent (Broadbent) 1958. Pitanja vezana
za nivo na kome se ovakvo filtriranje odvija 23 dominirala su
kognitivnom psihologijom kroz celu drugu polovinu XX veka.
A. Problem kod ideje selektivnosti je to dotie osnovni
dualizam panje kao sposobnosti. Drugim reima,
panja, zavisno od situacije, mora da ispuni dve
sasvim suprotne funkcije. Ona mora biti dovoljno iroka
kako bi obuhvatila sve signale (spoljne ili unutranje)
Npr. Goldman-Raki app. 1987, Bazalne ganglije&kognicija
Svako zna ta je panja. To je kada svest obuhvati, u jasnoj i
ivoj formi, jedan od naizgled nekoliko simultano moguih objekata
ili tokova misli. Fokalizacija i koncentracija svesti su njena sutina.
Ona podrazumeva povlaenje od jednih stvari u cilju efikasnijeg
bavljenja drugima i predstavlja stanje koje je u stvarnoj opoziciji
prema konfuznom, pomuenom, rasutom (W.James, 1890).
21
22
U ovakva spadaju, na primer, pitanja da li se ovakvo filtriranje

ukljuuje rano ili kasno u tokove kognitivne obrade, ili da li se
odvija automatski ili voljno.
23
37

2013/14, II deo
koji su potencijalno znaajni za individuu, i istovremeno
biti dovoljno uska - da bi obezbedila ekonominu i
svrsishodnu obradu podataka (ovo takodje odgovara
naim zamislima automatske i voljne panje).
Pomisao da bi obe funkcije mogao obezbedjivati
jedinstven mehanizam ne deluje verovatno.
B. Koncept ogranienog kapaciteta (sadraja svesnog?
kapaciteta radne memorije?) nadovezuje se
na
prethodni problem. Ako panja mora da ispuni razliite
uloge (poevi od opsega i selektivnosti) to nuno
pretpostavlja i vie razliitih funkcionalnih mehanizama,
od kojih samo neki moe/mogu imati uee u zatiti
centralnog procesora (kroz tzv. proces alokacije
resursa, kako to nazivaju kognitivisti). U fragmentaciji
panje moe se ii i dalje, poto i ono to nazivamo
pojedinim
karakteristikama
panje
mogu
biti
heterogene funkcije. Ovo bi se moglo odnositi, na
primer,
na
fleksibilnost
(sposobnost
brzog
i
funkcionalnog prebacivanja panje izmedju dva razliita
kanala, osobina stimulusa ili zahteva zadatka),
deljenje (sposobnost istovremenog fokusiranja/praenja
dva stimulusa istovremeno) ili vigilnost (sposobnost
prolongiranog odravanja panje).
C. Za pitanja vezana za nivo obrade podataka na kome
se panja odigrava, najbolji pristup je obezbedjen kroz
neurofizioloke studije, koje su kroz merenje evociranih
potencijala (ERP), ponudile uvid u vremenski aspekt
procesa vezanih za panju pokazale su kada, u tom
smislu, na kom nivou obrade, relevantne promene
mogu biti registrovane. Nalazi ERP istraivanja su
ukazali da u kontroli panje ne postoje ni periferni ni
centralni filtri ulaznih informacija koji bi funkcionisali na
principu sve ili nita, odnosno, da se panja ne
odigrava u samo jednom koraku. Iako minimalne u
odnosu na potonje, odredjene promene registuju se
veoma rano, ve 15-80 msec nakon prezentacije
stimulusa (ve praktino na nivou samog receptora). Na
ukljuivanje viih struktura ukazuju dalje promene
(oko 100-120 msec od stimulacije aktiviraju se
thalamus i primarne kore), a registruje se i mnotvo
kasnih komponenti ERP signala (do 400 msec nakon
stimulusa) koje u razliitim kontekstima koreliraju sa
paznjom.
Relevantne cerebralne strukture
U regulaciji panje prepoznajemo uece sasvim heterogenih
modanih struktura:
38

2013/14, II deo
RETIKULARNA FORMACIJA. Nii delovi retikularne formacije
kontroliu toniki arousal, vezan za dnevna variranja
budnosti i aktivnosti, kao i za regulaciju praga
intenziteta koji stimulus mora posedovati da bi bio
registrovan. U kontekstu panje, toniki arousal bi
uestvovao u regulaciji pred-selektivnih faza procesa,
ali je bitan i za odravanje vigilnosti u celini. Vii delovi
retikularnog sistema omoguavaju faziki arousal24 koji
predstavlja sposobnost sistema da reaguje na
relevantan signal viestrukim poveanjem osetljivoti i
brzine obrade. Kroz ovaj proces gornji delovi
retikularnog sistema uestvuju u bazinoj selekciji
informacija koje e okupirati centar svesnog.
LOCUS COERULEUS, kao centralna taka cerebralnog
noradrenerginog sistema ima bitnu ulogu u kontroli panje,
izmedju ostalog u diskriminaciji signala i supresiji
distraktibilnosti .Opsenost projekcija ceruleusa i iroka
cerebralna distribucija noradrenalina govore za dosta
nespecifian nivo njegovih regulativnih funkcija. Pretpostavlja
se da bi one mogle biti ostvarene kroz njegovu
neuromodulatornu ulogu (menjaje osetljivosti neurona na
druge transmitere), to bi omoguilo (kroz variranje nivoa
modulacije) facilitaciju odredjenih aspekata informacije uz
paralelno zanemarivanje nekih drugih.
TALAMUS. Na nivou talamusa odvijaju se neki od
najznaajnijih procesa filtriranja spoljnih informacija vezanih
za selektivnu panju. Ovde bi posebno znaajnu ulogu mogle
imati elije talamikog retikularnog jedra ija aktivnost je
regulisana i iz pravca retikularne formacije mezencefalona i iz
pravca frontalnog korteksa i medijalnog talamusa. Smatra se
da procesi selektivne panje, na ovom nivou, zavise od dva
bitna uslova. Prvo, retikularna formacija mora obezbedjivati
dovoljno visok arousal da bi se omoguio prolaz
informacijama kroz talamike filtre. Drugo, mora postojati
mehanizam koji bi omoguio modulaciju filtera 25 u smislu
(modalno specifinog) selektivnog pojaavanja ili smanjenja
propusnosti svakog od njih. (Picton).
COLICULI SUPERIOR Gornji kolikuli, tradicionalni refleksni
centar zaduen za orijentaciju oiju prema izvoru
interesovanja ima bitnu facilitirajuu ulogu u premetanju
(shift) panje, i njegovo oteenje dovodi do ozbiljnih
deficita u mobilnosti panje. Medjutim, lezije gornjih kolikula
dovode i do poremeaja selektivnosti panje u smislu
poviene
distraktibilnosti, ruei time otru granicu izmedju
24
Pojam identian konceptu orijentacione reakcije Sokolova
Ovu ulogu bi mogao imati mediotalamiko-frontalnokortikalni

sistem
25
39

2013/14, II deo
unutranjih i spoljanjih26 komponenti panje. Gornji
kolikuli funkcioniu u bliskoj interakciji sa kontrolnim
strukturama prefronatalnih oblasti preko frontalnih onih
polja27, pretpostavljenim centrom motorne/aktivacione mree
sistema za kontrolu panje.
PARIJETALNI REGIONI KORTEKSA Klasini diskognitivni
fenomen koji se prvenstveno vezuje za ozlede desnih
parijetalnih oblasti predstavljaju teskoe registrovanja
informacija ili ak potpuno ignorisanje kontralateralne
polovine prostora, pojava poznata pod nazivom jednostrano
zanemarivanje (unilateralni neglekt). Kasniji eksperimentalni
rad je pokazao da su elije dorzalnog dela donjeg parijetalnog
regiona selektivno osetljive u situacijama koje aktiviraju
panju i da poseduju specifine veze
sa drugim oblastima
koje uestvuju u kontroli panje (ukljuujui multimodalni
asocijativni korteks, cingulum, talamus, l.coeruleus i
hipokampus), ime bi pretstavljale jedinstvenu zonu
konvergencije za procese selektivne panje (Mesulam, 1981).
PREFRONTALNI REGIONI Uee prefrontalnih regiona u
kontroli panje verifikovano je brojnim nalazima tekoa
koncentracije,
tekoa
selekcije,
distraktibilnosti
ili
nefleksibilnosti panje, naroito kod lokalizovanih lezija
dorzolateralnih prefrontalnih oblasti, ali i ventromedijalnih PF
area (prvenstveno distraktibilnost). Tekoe su vee kod
odravanja
panje
na
unutranjim
mentalnim
reprezentacijama i kod zahtevnije kontrole kognitivnih
operacija, tj.
proporcionalno kompleksnosti zahteva. Kod
frontalnih lezija esto nedostaje adekvatan odgovor na
kritinu ili ciljnu dra, obino uporedo sa izrazitom
tendencijom ka reagovanju na stimuluse koji su irelevantni za
aktuelno ponaanje ili njegov kontekst. Desnostrane frontalne
lezije takodje mogu dovesti do fenomena zanemarivanja,
mada najpre u smislu nedostatka aktivnosti u pravcu
kontralateralnog prostora.
BAZALNE GANGLIJE Uloga feedforward kortikostrijatnih petlji
sve ee se izdvaja kao mehanizam koji omoguava
pretraivanje i selekciju odgovarajuih sklopova aktivacije.
Jednu od njihovih specifinih funkcija bi moglo predstavljati
Termini se odnose na
razlikovanje nevidljive (skrivene,
unutranje) panje (covert attention) to podrazumeva samu
sposobnost menjanja fokusa panje, od vidljive (spoljanje) panje
(overt attention) koja se odnosi na bihejvioralne manifestacije
panje, kao to su skretanje oiju ili glave ka izvoru drai. Ve
eksperimentalna istraivanja psihologa XIX veka pokazala su da
ove komponente mogu funkcionisati i nezavisno
26
Frontalna o~na polja nalaze se u kori kaudalnog dela srednje

frontalne vijuge, na samoj granici prema premotornom korteksu.
27
40

2013/14, II deo
usmeravanje (u smislu voljnog rasporedjivanja 28) panje.
Mogua osnova ovakvog mehanizma su konvergentne
projekcije koje i posteriorni/parijetalni i prefrontalni sistem za
kontrolu panje alju u striatum, kao i trans-striatne petlje
frontalnog korteksa29. Kao specifina oblast konvergencije
kaudatus bi mogao imati ulogu adaptera adekvatnosti
odgovora (aktivacije, usmeravanja) u skladu sa spoljnim
zahtevom (u odnosu na target ili na distraktor), to je u
skladu sa nalazima PET studija koje kod poremeaja panje
registruju kaudalnu disfunkciju.
DESNA HEMISFERA I kod zdravih subjekata desna hemisfera je
aktivnija i efikasnija u kontroli panje. Na primer, ispitivanja
regionalnog protoka krvi (rCBF) i metabolike studije govore u
prilog povezanosti panje i desne hemisfere; evocirani
odgovori na vizuelnu i somatosenzornu stimulaciju imaju veu
amplitudu u desnoj hemisferi; jednostavno vreme reagovanja
na ipsilateralne vizuelne stimuluse krae je za odgovore
levom rukom. Kod pacijenata sa lezijom korpus kalozuma
(tzv.split-brain subjekti) performansa desne hemisfere na
zadacima vigilnosti superiorna je u odnosu na performansu
leve. Pacijenti sa levostranim lezijama pokazuju manje
usporenje
reakcionog
vremena
nego
pacijenti
sa
desnostranim.
Mesulam (1981) objanjava ovu povezanost pretpostavkom
da je u desnoj hemisferi vie sinaptikog prostora posveeno
regulaciji panje, tako da zadatak koji u stvari aktivira obe
hemisfere izaziva intenzivniju aktivost desne. ulman i Vilson
(Shulman i Wilson, 1987), slino kao i Pozner i Petersen
(Posner i Petersen, 1990) postavljaju objanjenje u kontekst
specijalizovanosti jedne ili druge hemisfere za obradu
stimulusa vee ili manje prostorne frekvencije ili gustine:
iako bi obe hemisfere posedovale neuralne mehanizame
neophodne za operacije panje (pre svega za fokusiranje i
kontralateralno pomeranje), svaka od njih bi bila
specijalizovana prema nivou detalja na koje se panja
usmerava. Na taj nain, levostrana lezija, koja oteuje
mehanizame za obradu detalja visoke gustine retko i teko
moe dovesti do opsenijeg poremeaja fokusiranja ili shifta panje (u odnosu na ukupno polje stimulacije), dok bi
upravo suprotno vailo za desnostranu.
28
alokacija resursa
Termin: koje prolaze kroz striatum. U pitanju su kortiko-strijatne

projekcije iz anteriornog sistema koje se, preko paliduma i
talamusa vraaju u oblast iz koje potiu
29
41

2013/14, II deo
Kortikalna mrea za kontrolu panje
Marsel Mesulam (1981, 1991) izdvaja tri kortikalne oblasti
kao jezgro sistema za kontrolu panje: dorzolateralnu
posteriornu koru, dorzolateralnu premotorno-prefrontalnu
koru i cingularnu vijugu30. Osnovu za model dala su
anatomska istraivanja medjusobnih veza izmedju ovih
oblasti, kao i analiza neglekt fenomena. Drugim reima,
Mesulam je za ove strukture vezao disocijacije izmedju tri
razliita naina ispoljavanja sindroma zanemarivanja, da bi iz
njih izveo i osnovne mehanizme kontrole panje.
Prva komponenta zanemarivanja je perceptivna, shvaena u
smislu da senzorne informacije iz zanemarenog polja mogu
imaju smanjeni uticaj na svest, naroito uz prisustvo
interferirajuih informacija iz druge polovine stimulusnog
polja; rezultat su senzorna
ekstinkcija
i
tekoe
unutranjeg/skrivenog (covert) pomeranja fokusa
panje.
Ovakva slika zanemarivanja jevlja se kod posteriornih lezija.
Drugu,
motornu
komponentu, sainjavaju
smetnje
direktnog orijentisanja panje (overt attention) u pravcu
zanemarene strane (na primer, postoji deficit pretraivake
akcije oiju, glave ili ekstremiteta). Ovakav neglekt mogu je
kod desnostranih anteriornih ozleda (premotorne kore ili
DLPFC).
Trea je motivaciona komponenta koja podrazumeva neku
vrstu obezvredjivanja kontralateralnog prostora kada je
ona oteena, pacijent se ponaa kao da nita znaajno ne
moe oekivati sa te strane sveta (ozlede prednjeg
cinguluma).
Kroz ovakav pristup, Mesulam gradi model po kome sistem za
kontrolu panje
funkcionie kroz iroko distribuiranu
kortikalnu mreu koja se sastoji od tri lokalne, od kojih joj
svaka pridodaje donekle razliit koordinantni sistem za
mapiranje informacija. Posteriorna parijetalna komponenta
(fokusirana na donji parijetalni lobulus) obezbedjuje senzornu
reprezentaciju, frontalna (fokusirana na frontalna vizuelna
polja) - mapu distribucije aktivnosti vezanih za orijentaciju i
pretrazivanje, a cingularna - mapu za pridavanje vrednosti
prostornim koordinatama. Gornji kolikuli su najblie vezani za
frontalnu motornu komponentu, dok su pulvinar i striatum
povezani sa sve tri. Projekcije modanog stabla i talamikih
komponenti retikularnog sistema doprinose svakoj od tri
kortikalne mree, obezbedjuju}i modifikaciju nivoa aktivacije
Postojanje bogatih veza izmedju posteriornog parijetalnog
regiona i oblasti lateralnog i medijalnog frontalnog korteksa,
konzistentni sklopovi poremeaja kod lokalizovanih lezija ovih
oblasti, kao i nalazi pri registrovanju cerebralne aktivacije idu u
prilog ovoj tezi.
30
42

2013/14, II deo
svake od tri globalne kortikalne oblasti (Mesulam, 1981,
1990).
Jedan od esto korienih modela panje je ponudio Majkl
Pozner (elaboracija pribl. od 1970-2000), koji je deli u tri
funkcionalne celine: 1. Budnost proces neophodan za
obezbeivanje panje u odnosu na sredinu, moduliran
noradrenalinom i podravan frontalnim i parijetalnim
sistemima desne hemisfere; 2. Orijentaciju usmeravanje
panje na specifian stimulus, podravanu funkcionalnim
mreama ije su jezgro pulvinar talamusa i desna
zadnjeparijetalna kora; 3. Egzekutivnu panju koja je
krucijalna u situacijama konflikta izmeu signala, lociranu u
prednjoj cingularnoj kori.
JEZIK
AFAZIJE I LINGVISTIKA
Razdvajanje razumevanja i produkcije (tzv. receptivnog i
ekspresivnog
govora)
naslee
je
klasine
klinike
neuropsihologije i zasnovano na dve osnovne forme
ispoljavanja afazinog poremeaja, odnosno, na dvostrukoj
disocijaciji izmedju poremeaja razumevanja (receptivne
afazije) i problema izraavanja ili produkcije (ekspresivne
afazije).
Sagledavanje ukupne govorne organizacije kroz semiologiju
steenih jezikih poremeaja ipak je kompleksniji zadatak, po
veini nezadovoljavajue razreen i danas. U principu,
kliniari koji se bave afazijom rutinski klasifikuju pacijente
prema etiri velike jezike sposobnosti koje se mogu javiti kao
meusobno disocirane pri ozledi, od kojih svaka podrazumeva
sloeni in sastavljen od velikog broja koraka u obradi,
zasnovanih na iroko distribuiranm nervnim mreama. U
pitanju su: razumevanje, produkcija, repeticija (ponavljanje) i
imenovanje (nominacija).
43

2013/14, II deo
Glavni tipovi kortikalnih afazija uz tipino oekivane lokalizacije lezija koje

ih izazivaju (levo su nefluentne, desno forme sa fluentnim govorom); sa N
oznaeno odsustvo, a sa Y ouvanost funkcije (fluentnosti, razumevanja,
repeticije) kod svakog tipa.
Lingvisti, pak, koriste parametre koji se uveliko razlikuju od

klinikih (box na sledeoj stranici), kategoriui jeziku
funkciju
prema
nivoima
organizacije
reprezentacija
(fonoloki, morfoloki, etc.).
injenica da ni kliniki, ni (jo vie!) lingvistiki elementi
jezika ne pokazuju dovoljno nedvosmislene neuroanatomske
korelate komplikuje istraivanje odnosa mozga i govora. Svaki
afazini pacijent moe ispoljiti poremeaj koji zahvata vie
nivoa lingvistikih reprezentacija. Kliniki, izolovano javljanje
nekog (tipiziranog) oblika poremeaja pre izuzetak nego
pravilo (podele afazija pre odraavaju globalne tendencije u
struktuiranju ili ispoljavanju smetnji nego to odredjuje
njegove granice). Ovo se, ponovo, objanjava sloenou,
isprepletanou i irokom rasprostranjenou mrea koje
pdravaju govornu funkciju, te naa slika jezike organizacije
jo uvek podsea na mozaik u kome je potrebno ispuniti
previe polja.
NEUROPSIHOLOKA EVIDENCIJA KORTIKALNIH OSNOVA JEZIKA
UKRATKO
Da su govor i jezike sposobnosti bazirane na funkcionisanju
leve hemisfere, predstavlja jedno od najstarijih znanja u
neuropsihologiji. Ipak, desna hemisfera podrava izvesne
verbalne sposobnosti, ali grubo i u skromnijem opsegu, te ovu
funkciju uglavnom normalno pokriva superiorna lingvistika
kompetentnost leve.
Desna hemisfera ima ulogu u regulisanju prozodije (boje i
tonaliteta verbalnog iskaza), moe da omogui grubu
44

2013/14, II deo
diskriminaciju znaenja poznatijih, uestalih rei (split-brain
istraivanja) ili eventualno, da obezbedi dodatni paralelni
kanal obrade informacija primljenih pri itanju. Neki nalazi
govore da desna hemisfera ima izrazitiju ulogu kod uenja
novog jezika, kao i pri usvajanju govora u detinjstvu.
Pretpostavlja se da desna hemisfera (uz normalni razvoj
funkcije) nema mogunost obrade gramatikih relacija.
Podsetnik: Lingvistiki nivoi analize jezika
FONOLOKI NIVO podrazumeva osnovni proces dekodiranja verbalnog signala, kao i
proizvodjenja poruke. Primarni kanal za ulaz poruke u centralni jeziki procesor je
auditivni, dok je izlaz prvenstveno oralni. Fonoloka struktura odredjenog jezika (nain
na koji se pojedini glasovi formiraju u rei) visoko je organizovana i determinisana
pravilima koja odredjuju, na primer, mogune kombinacije glasova, njihov redosled,
mogunost njihovog razlikovanja ili produkcije i sl.
NIVO GRAMATIKE obuhvata morfologiju (set pravila koja reguliu stvaranje sloenih rei i
fraza, u leksike ili gramatike svrhe) i sintaksu (skup pravila kojima se definiu relacioni
odnosi - oni kojima se rei i drugi morfemi organizuju u reenicu smislenu u odredjenom
jeziku). Razliiti jezici imaju sopstvena pravila, i medjusobno se razlikuju po tome u kojoj
meri se oslanjaju na morfologiju ili sintaksu u izraavanju osnovnih znaenja iskaza
SEMANTIKI NIVO obuhvata znaenja pojedinanih rei (leksika semantika) ali i
znaenja sloenih poruka izraenih kroz kombinacije rei (relaciona ili propoziciona
semantika). Terminom leksikon oznaava se ukupni fond individualnih rei uskladitenih
i medjusobno povezanih u sloene mree Semantika visoko korelira sa, ire shvaenim,
pojmovnim sposobnostima: uzajamni odnos govora i miljenja izdvaja se, ak, kao jedan
od najprovokativnijih problema psihologije dvadesetog veka. Danas se ini da je
medjusobna uslovljenost govora i kognicije bar dvosmerna i da se njihov odnos moe
menjati tokom ivota (naroito tokom razvoja). Na primer, prema tzv. "korelacionoj
hipotezi" pretpostavlja se da u ranom razvoju pojmovno prethodi jezikom i da se "rei
mapiraju u ideje" da bi kasnije tokom razvoja relacione semantike sheme postale
primarni nosilac najsloenijih nivoa znaenja pomou kojih ljudi manipuliu idejama, pa
time umnogome odradjivale miljenje.
PRAGMATSKI (PRAGMATIKI) NIVO se odnosi na ulogu govora kao sredstva komunikacije,
gde se jezik posmatra prvenstveno kroz svoju funkciju u postizanju socijalnih ciljeva.
Iako ova oblast ne poseduje jasan referentni okvir i obuhvata heterogeni set koncepata i
istraivanja, moe predstavljati validnu i perspektivnu osnovu za pristup problemima
"Centar za govornu produkciju (Brokaova zona) po pravilu je

lociran u levoj hemisferi, mada lateralizovanost govora moe
biti i obnuta (desnostrana u oko 1-5 % denjaka i kod oko 1525 % levaka) ili bilateralna (uglavnom kod levaka, u 6-20%, a
po nekim procenama ak i u 60% sluajeva). Dok sama jezika
produkcija
ili,
na
primer,
fonemska
diskriminacija,
predstavljaju izrazito lateralizovane jezike funkcije, neke
druge (na primer, itanje, pisanje, razumevanje nieg nivoa"
ili prozodija) znatno ee su reprezentovane u desnoj
hemisferi ili bilateralno. U literaturi se ova pojava esto
oznaava kao "dislateralizovanost" ili mozainost jezikih
funkcija, u smislu da odnos uea jedne ili druge hemisfere
u regulaciji razliitih komponenti funkcije moe varirati u
zavisnosti od razliitih faktora (na primer, od nasledja, pola,
prisustva modanog oteenja tokom razvoja i sl).
45

2013/14, II deo
Posteriorne oblasti leve hemisfere imaju dominantnu ulogu u
prijemu, organizaciji ali i skladitenju kodova verbalnih
poruka, dok su prednje (anteriorne) primarno zaduene za
organizaciju verbalne produkcije. Akustiki receptorski sistem
u unutranjem uhu, preko talamikog nucleus geniculatus
medialis projektuje se u Heslovu vijugu srednjeg
temporalnog korteksa (primarni auditivni korteks), pri emu
zadrava topografsku organizaciju prema visini tonskih
frekvencija. Dok je temporalni korteks desne hemisfere
specijalizovan za prijem i diskriminaciju manje struktuiranih
prirodnih tonova i umova, temporalni korteks leve pogodniji
je za obradu verbalnih signala31. Poto je sistem za unoenje
akustikog signala ukrten, desno uho pokazuje superiornost
nad levim u prijemu fonema, a izvesna selektivnost registruje
se i na nivou samih receptora.
Unutar korteksa se odvija dalja organizacija akustike
verbalne informacije u pravcu centralnog jezikog procesora,
kroz splet paralelnih veza i projekcija. Sekundarne (auditivne)
oblasti temporalnog korteksa imaju predominantnu ulogu u
fonolokoj diskriminaciji, da bi udaljenije elije asocijativnih
oblasti preuzele organizaciju leksikih kodova.
Kasnije tokom razvoja, iz pravca okcipitalnog vizuelnog
korteksa razvija se i vizuelni put prijema verbalne informacije,
koji
obezbedjuje/organizuje
sposobnost
razumevanja
proitanog, poevi od mogunosti diskriminacije grafema
(slova).
Posmatrano kroz pitanje struktuiranja semantike mree (i
najgrublje posmatrano), primarno skladite leksema (kodova
rei) najpre je asocijativni temporalni korteks (Ojemann,
1992). Oblast prema okcipitalnom korteksu relevantna je za
vizuelnu komponentu obrade rei, dok parijetalni korteks
podrava mehanizme za razumevanje najsloenijih verbalnih i
simbolikih odnosa. Na ovaj nain, globalna konfiguracija
korteksa ini oblast ukrtanja temporalnih, parijetalnih i
okcipitalnih projekcija leve hemisfere kljunom u organizaciji
receptivnog govora.
Brokaova oblast u premotornoj oblasti levog frontalnog
regiona predstavlja strukturu specifinu za vrstu, kritinu u
organizaciji verbalne produkcije. Funkcionie u vrstoj sprezi
(multiple i paralelne projekcije) sa premotornim oblastima
koje ga okruuju, subkortikalnim strukturama koje kontroliu
motorni output, prefrontalnim oblastima zaduenim za vie
kontrolne procese, kao i sa posteriornim asocijativnim
oblastima (sa kojima ga povezuje fasciculus arcuatus).
Istraivanja su pokazala da je leva hemisfera zaista sposobnija od
desne u disiminaciji tonova kratkog trajanja, sline frekvencije, sa
manjim medjustimulusnim razmakom I sl te je I ova karakteristika
moe initi prigodnijom za jeziku obradu.
31
46

2013/14, II deo
Na ovaj nain formira se vie specifinih podsistema koji na
razliite naine reguliu verbalnu ekspresiju. Funkcija ovih
sistema se moe posmatrati i kroz razliite nivoe sloenosti
organizacije ekspresivnog govora, poevi od kontrole
elementarnih sposobnosti da se produkuje adekvatni fonem ili
grupa fonema, preko obezbedjivanja normalne fluentnosti
govora i sintakse govornog iskaza, sve do najsloenijih nivoa
fleksibilne i konceptualno kompetentne primene govora u
socijalnom kontekstu ili pri reavanju problema.
AFAZIJE, DETALJNIJE
Tipine smetnje kod jezikog poremeaja koji rezultira iz
modane ozlede su:
Parafazije
Parafazije predstavljaju nesposobnost da se upotrebi
tana/potrebna re u govoru, ve se one zamenjuju drugima
na takav nain da govor postaje nerazumljiv. Parafazije
nazivamo fonolokim kada su ciljnoj rei sline po zvunosti, a
semantikim kada su joj sline po znaenju (pripadaju istom
semantikom polju). Fenomen se esto smatra odrazom
smetnji prizivanja rei iz mentalnog leksikona (nalaenja rei)
u kombinaciji nerazumevanjem greaka sopstvenog outputa,
mada moe imati kompleksniju/raznovrnu osnovu. Najtee
forme parafazine produkcije nazivamo argonom, odnosno,
argon afazijom. Sintaksa i prozodija u argonu su tipino
ouvane.
Nefluentnost
Kod nefluentnih afazija ispoljava se itav spektar nedostataka

glatkog i lakog govornog outputa, umesto ega se vidi
evidentni napor pri produkciji reenice ili ak izolovanih rei.
Kod svih nefluentnih afaziara brzina produkcije je sniena, a
ukupni broj rei smanjen.
Tekoe repeticije
Posebne tekoe ponavljanja izgovorenog tipine su za ozlede

perisilvijanskih oblasti leve hemisfere, odnosno, za one koje
47

2013/14, II deo
povreuju duge veze izmeu receptivnih i ekspresivnih
kortikalnih area, koje se prostiru tik ispod angularne vijuge
(fasciculus arcuatus).
Drugim reima, problem repeticije
karakteristian je odraz smetnji komunikacije izmeu oblasti
zaduenih za razumevanje i onih zaduenih za produkciju
govora. Suprotno tome, kod transkortikalnih formi afazije, po
pretpostavci zasnovanih na izolaciji jezikih oblasti od drugih
area kore, repeticija je ak facilitirana i moe rezultirati
eholalijom (ponavljanje reenog, ak bez znanja pacijenta da
to uopte i ini)
Agramatizam
Ovim terminom se, jo od 19. veka, naziva govorni output

nekih nefluentnih afaziara (tipino za poremeaj Broka tipa)
gde su u oteanoj produkciji tipino zadrane rei koje su
nosioci znaenja, a izostavljene funkcionalne rei kao prilozi,
predlozi, veze, kao i gramatiki morfemi (npr., infleksioni
afiksi); ovakve omisije tipino dovode do preterano
pojednostavljene reenice, a zbog ukupnog utiska fenomen
se naziva telegrafski govor. Karamaza i Curif (Caramazza i
Zuriff) su prvi (1976) proirili termin agramatizam na
probleme gramatikog razumevanja kod nekih tipova afazija
kod kojih je, na prvi pogled, razumevanje ouvano. Uzroci i
priroda ovih smetnji i danas su znaajna tema u afaziologiji i
psiholingvistici. Teina afazikog poremeaja obino korelira
sa koliinom ovakvih smetnji.
Anomija
Tekoe nalaenja rei (pretraivanja mentalnog leksiona)

mogu nastati kao rezultat ozleda razliite lokalizacije, ne
neophodno u doninantnoj hemisferi. Suprotno telegrafskom
govoru, u govoru anomikih pacijenata nedostaju nosioci
znaenja u reenici dok je sintaksika struktura ouvana
(dodaj mi ono tamo). Tipian govor pacijenta sa anomikim
smetnjama obiluje cirkumlokacijama zaobilaenjima i
objanjenjima ciljnog pojma (ma ono to se vrti u
onome). Tipian zadatak za ispitivanje anomije je zadatak
konfrontacionog imenovanja.
Poremeaji itanja i pisanja
Neke afazije pogaaju i pisani jezik, mada problemi itanja i

pisanja ne moraju neophodno pratiti poremeaj usmenog
govora ili biti podjednako narueni. Kod nekih tipova afazije
48

2013/14, II deo
esto je prisutna disfunkcija svih zajedno, varirajui samo po
stepenu intenziteta.
Tip afazije
Brokaova
Globalna
Transkortikal
na motorna
Transkortikal
na meana
Produkcij
a
leva frontalna kora nefluentna
ispred baze motornog
korteksa
prednje
i
zadnje nefluentna
jezicke oblasti
oblasti
iznad nefluentna
Lokalizacija ozlede
Repeticij
a
loa
loa
loe
OK
loe
nefluentna
relativno
OK
loe
OK
loe
OK
loe
loa
loe
OK
OK
loa
relat.loe
OK
relativno
loe
OK
loe
OK
OK
OK
loe
Nae pamenje - kao mentalna sposobnost da sauvamo

iskustva i podatke - nametalo se kao izuzetna tema u
psihologiji od kako ona postoji. Bez pamenja, mi ne bismo
bili sposobni da funkcioniemo u svetu koji nas okruuje; ta
vie, ne bismo ni mogli biti ono to o sebi mislimo da jesmo33.
32
Imenova
nje
loe
loe
Brokaove
velike, ispred i ispod

perisilvijanskih oblasti
(ispred
i
ispod
teritorije SCA*)
Vernikeova
zadnji delovi gornje i
srednje
temporalne
vijuge
i
temporoparijetalni
ugao
Konduktivna TP ugao (iznad i ispod
zadnjeg
kraja
Silvijeve brazde)
Transkortikal Iza Vernikeove oblasti
na senzorna
oko
granica
PAMENJE
okcipitalne kore
ma
gde
u
kori,
Anomika
verovatnije32levo
PAMENJE
U PSIHOLOGIJI
*SCA=srednja
cerebralna arterija
Razumeva
nje
relativno
OK
Proverite sve sto ste do sada ucili o pamcenju iz Opste psihologije
Po mnogima, pamenje ini samu sr naeg doivljaja identiteta

kao i razumevanja sveta. Lep primer nalazimo u govoru nemakog
psihologa i fiziologa Evalda Heringa (Heringova iluzija, naknadne
slike) jo davne 1870: Izgleda, tako, da pamenju dugujemo
sve to imamo ili jesmo; nae ideje i pojmovi su njegov rad, a naa
svakodnevna percepcija, miljenje i kretanje potiu iz tog izvora.
Pamenje sabira bezbrojne fenomene naeg postojanja u
jedinstvenu celinu; i kao to bi se naa tela raspala na atome da ih
ne povezuje privlana snaga materije, tako bi se i naa svest
rasparala na bezbrojne fragmente da smo i jednu sekundu iveli
bez povezujue i integrativne moi pamenja... (prema:
Schacter,1993)
33
49

2013/14, II deo
Pamenje je oduvek shvatano kao sistem koji sadri tri
osnovne funkcije: kodiranje (beleenje), skladitenje i
prizivanje informacija. Medjutim, zbog raznovrsnih naina
kojima se ovi procesi mogu odvijati, kao i raznolikosti
zabeleenih sadraja (nae navike, znanja, vetine ili lini
doivljaji podjednako odraavaju postojanje tragova
prethodnih iskustava), takoe se pretpostavljalo i da nije u
pitanju jedinstven sistem, ve nekoliko razliitih, od kojih bi
svaki mogao posedovati drugaije, sebi svojstvene,
mehanizme obrade.
Pokuaji da se odgovori na pitanja vezana za prirodu i procese
koji odlikuju ove sisteme doveli su do formiranja bogate
literature o pamenju, kao i do izdvajanja psihologije
pamenja kao posebne oblasti psihologije, naroito onog
njenog dela koji se odnosi na kognitivnu obradu34. Na ovom
mestu emo se usmeriti na onaj deo ove problematike kome
se (i) danas pridaje vei znaaj, odnosno na pitanja koja su
oblikovala (to i dalje ine) aktuelna vienja i istraivanja
pamenja35:
Kako dolazi do beleenja informacija? Da li ovaj tip

obrade podrazumava vie razliitih procesa? Da li je
svaki od ovih procesa vezan za specifinan nain
skladitenja podataka?
Danas je opte prihvaeno da postoje (bar) tri posebna
mnestika
skladita:
senzorno,
kratkorono
(operativno) i dugorono, koja se meusobno
razlikuju po mehanizmima beleenja kao i trajanju;
opta zamisao je da informacija, pri kodiranju, prolazi
sukcesivno kroz svako od njih.
Senzorno (neposredno ili ulno) pamenje vezuje se za
percepciju tj. najranije faze kognitivne obrade, modalno
je specifino (ikoniko, ehoiko...) i meri se sekundama.
Kratkorona (operativna) memorija ima za funkciju
privremeno skladitenje materijala koji je u datom
momentu predmet panje - preuzima deo podataka iz
senzorne memorije, ima ogranien kapacitet (poznata
Milerova tvrdnja o 7+/-2 elementa u skladitu), traje
do oko 20tak sekundi (ukoliko se presliavanjem ne
Setiti se def. kognicije, obrade podataka, kognitivnog pristupa u

psihologiji
34
Prikaz koji sledi fokusiran je, istovremeno, i na ona pitanja ijem

su
reavanju
neuropsiholoka
istraivanja,
odnosno,
neurokognitivistiki pristup dali najprepoznatljiviji doprinos. Poto
je ovde ponuen u ekstremno saetom obliku, studentu se snano
preporuuje detaljniji pregled psiholoke literature, pre svega
poglavlja o pamenju u knjizi Kognitivna psihologija Aleksandra
Kostia (Zavod za udbenike, 2006)
35
50

2013/14, II deo
odrava); iz kratkorone, deo podataka se prosleuje
dalje u dugorono skladite.
Dok je ranije kratkorono pamenje posmatrano kao
jedinstven entitet, danas se smatra da je u pitanju
kompozitan mehanizam, emu emo se detaljnije vratiti
docnije.
Od kraja ezdesetih godina prolog veka veinom se
smatra da su operativna i dugorona memorija jasno
razgraniene - meu empirijskim argumentima za ovu
tvrdnju najpoznatiji je efekat pozicije u nizu (efekat
poetka vs. efekat kraja) ali se tokom poslednjih
decenija ovo gledite sve ee dovodi u pitanje (cf.
Kosti, 2006).
Da li je dugorono pamenje jedinstveno?

Kao to smo napomenuli na poetku ovog odeljka,
diverzitet mehanizama uenja kao i moguih sadraja
nauenog ne sugerie da bi to bilo verovatno.
Generalno je prihvaena podela po kojoj postoje dve
iroke kategorije u okviru dugorone memorije:
eksplicitno i implicitno pamenje.
O eksplicitnom (deklarativnom) pamenju govorimo
kada je re o svesnom pobuivanju pojmova i
informacija razliite vrste, kao to je sluaj kada se
priseamo nekog doivljaja ili podataka o nekom
predmetu.
O implicitnom (nedeklarativnom) - kada taj svesni
aspekt nije sutinski odraz uenja, tipino, kada
primenjujemo obrazac ponaanja koji je rezultat
prethodnog iskustva (zato je proceduralno znanje
kao skup operacija neophodnih za izvoenje odreene
aktivnosti prototipski primer implicitne memorije).
Eksplicitno i implicitno pamenje se razlikuju i po
brojnim drugim odlikama: prvo smatramo fleksibilnim,
dostupnim razliitim sistemima za produkciju odgovora,
prilagoenom brem uenju, ponekad ak i samo iz
jednog pokuaja, dok za drugo vai sve suprotno.
Meutim, ovakva podela je vie zasnivana na deskripciji
no to je eksplanatorna, a mnoge od distinktivnih odlika
je lako dovesti u pitanje. Pored toga, nedostaje dovoljna
saglasnost oko potencijalnih mehanizama implicitne
memorije (kojih? Koliko njih?). Na primer, prema jednom
od novijih modela implicitno pamenje obuhvata samo
dva posebna supsistema: perceptivnih reprezentacija i
proceduralne memorije (Sacter i sar, 2000).
Za razliku od nesuglasica oko homogenosti implicitnog
pamenja, deklarativno pamenje se tipino posmatra
51

2013/14, II deo
kroz podelu na epizodiko i semantiko. Ova
distinkcija, koju je predloio Talving 1972, podrazumeva
razlikovanje sistema u kome se belee naa lina
iskustva (epizodiki) od drugog koji registruje naa
znanja (semantiki). Meu mnogim odlikama koje ih
razdvajaju, Talving je posebno naglasio vezanost
epizodikog pamenja za vremenske i
prostorne
koordinate
(gde/kada?).
Oko
prirode
osnovnih
karakteristika jednog ili drugog sistema i danas se vode
mnogobrojne debate, iz kojih izdvajamo nekoliko
pitanja: da li su njihovi mehanizmi skladitenja i
prizivanja zaista razliiti? Da li je epizodiki sistem
samo deo semantikog? Da li sva nova uenja pripadaju
sistemu epizodike memorije i da li se (i kako)
reorganizuju? Da li je (i zato) epizodiko pamenje
podlonije promenama nego semantiko? I tako dalje...
I jedno sasvim drugaije vienje osnovnih elemenata
deklarativnog pamenja takoe je privuklo veliku panju
istraivaa u kognitivnoj psihologiji: koncept po kome
dugorona memorija sadri dva posebna, mada
meusobno povezana skladita u kojima se odvojeno
belee verbalni/simboliki materijal (reprezentacije rei)
i vizuelne predstave; ukratko da se razlikuju verbalno
i neverbalno pamenje (Paivio, 1986). Ovakva podela
bi na drugi nain mogla refrazirati distinkciju izmedju
semantike i epizodike memorije (cf. Kosti, 2006).
Ipak, pored zastupnika ovakvog pristupa (teorija
dvostrukog koda), nije manji ni broj onih koji stoje na
suprotnoj poziciji (npr. Pilissinova teorija jednostrukog
koda; ibid.)
Kako
se
kodiraju
nove
informacije? Kakav je odnos izmeu kodiranja i kasnijeg
prizivanja podataka?
Ideja da je proces upamivanja novih informacija
povezan i odreen strukturom prethodnih znanja dovela
je ranih sedamdesetih do formiranja uticajne teorije
nivoa obrade Krejka i Lokharta, prema kojoj se kodiranje
odvija na razliite naine u zavisnosti od kognitivnog
nivoa na kome se vri obrada. Iako se osnovna teza
autora da e dublji nivoi obrade dovesti do
kvalitetnijeg mnestikog traga nego plii
eksperimentalno mogla dokazati, kasnija istraivanja su
pokazala visoki uticaj izjednaenosti uslova pod kojima
se odvija uenje odnosno prizivanje na rezultate
ovakvih eksperimenata, to je unekoliko usmerilo
panju na povezanost samih mehanizama kodiranja i
prizivanja/pobuivanja.
52

2013/14, II deo
Jedan od pravaca za istraivanje ove veze ponudio je i
Talving kada je pokazao da kontekstualna informacija
utie na zaboravljanje, odnosno, da je sposobnost
prizivanja vea kada kontekst odgovara onome pri
uenju (tj, kada odgovara kontekstualnom podatku
uskladitenom u pamenju).
Kako su mnestiki tragovi

organizovani u dugotrajnom skladitu?
Ovo pitanje, ekvivalentno pitanju organizacije naih
mentalnih reprezentacija, izuzetno je znaajna tema u
kognitivnoj psihologiji, te otud i bogatstvo predloenih
teorija. Od ranih sedamdesetih godina veliki uticaj su
imali modeli hijerarhijski organizovanih mrea pojmova
(semantike mree) koji su, pored ideje o nainu na
koji su pojmovi medjusobno povezani (podreeni oko
nadreenih) ponudili i tezu o ireoj aktivaciji pri
prizivanju/pobuivanju reprezentacija (npr, da je poloaj
pojma u mrei odreen snagom njegove semantike
povezanosti sa ostalim pojmovima). Ova pretpostavka
je postala osnova za kasnije modele (npr. Collins i
Loftus, 1975; model iree aktivacije) i onda kada je
teza o hijerarhijskoj organizaciji pojmova izgubila na
snazi.
U odnosu na prethodne postavke koje kognitivnu
arhitekturu baziraju na semantikim vezama izmeu
reprezentacija sasvim posebnu kategoriju ine modeli
koji u fokus sadraja nae dugorone memorije
postavljaju proceduralno znanje (o tome kako se
obavljaju operacije i akcije) kojim se pojmovi fleksibilno
mogu vezivati u potencijalno beskonaan broj
znaenjskih jedinica (propozicije); meu ovima je
najpoznatiji Andersonov ACT* model (1985). Anderson
nudi kompozitni model fokusiran na interakciju deklarativne,
proceduralne i radne memorije (ovom interakcijom se
formira propozicija, kao najmanja jedinica znanja koju je
moguno verifikovati). Osnovna ideja modela je da se
sadraj dugoronog pamenja ne moe svesti na puke
odnose izmeu pojmova.
Trei pristup, zaet jo 30tih godina XX veka, favorizuje

organizaciju pojmova, situacija i akcija u ire celine
znanja, koje se nazivaju eme. eme su definisane kao
unekoliko difuzne jedinice, integrisani komadi znanja
53

2013/14, II deo
uskladiteni u naoj dugoronoj memoriji, prostorno i/ili
vremenski organizovane strukture koje se formiraju na
osnovu prethodnih iskustava. Mogu biti specifinije ili
optije, jedne biti ugraene u druge, neke ukljuuju i
redosled (operacija ili dogaaja) i kljune su za
formiranje naih oekivanja u odreenim situacijama. U
odnosu na prethodna, ovakvo vienje, izmeu ostalog,
naglaava znaaj (vremensko/prostornog) konteksta u
organizaciji dugoronog pamenja.
GLOBALNA AMNEZIJA
Ako je osnova neuropsiholokog pristupa istraivanje
posledica selektivnog funkcionalnog oteenja, onda je
globalna amnezija odlian primer za zapoinjanje analize
sposobnosti pamenja.
Globalna amnezija je teak selektivni poremeaj sposobnosti
da se upamte nova iskustva ili injenice koji se, generalno,
javlja bez ikakvih drugih tekoa mentalnog funkcionisanja.
Pacijenti sa globalnom amnezijom mogu postizati odline
rezultate na testovima inteligencije, jezikih ili gnostikih
sposobnosti; uprkos tome, njima je nemogue (ili skoro
nemogue) da upamte uobiajena svakodnevna zbivanja. Na
testovima pamenja ovi pacijenti ispoljavaju izrazite smetnje
koje nisu modalno specifine (na primer, podjednako su loi i
sa verbalnim i sa vizuelnim materijalom), a koje uporedno
pogaaju njihovu sposobnost prepoznavanja, kao i mogunost
priseanja podataka koje su pokuavali da upamte. Ponekad,
njihove tekoe da se sete linih iskustava mogu dosezati vie
ili manje daleko u prolost, mada su ranija (starija) iskustva
po pravilu poteena. U neuropsihijatriji, u situacijama kada
su
poetak
bolesti
ili
vreme
ozleivanja
poznati,
anterogradnom amnezijom se nazivaju smetnje upamivanja
dogaaja/informacija nakon tog momenta, a retrogradnom
amnezijom problemi priseanja za prethodna iskustva.
Postoji nekoliko prototipskih situacija (bolesti ili ozleda) koje
uzrokuju globalnu amneziju. Jedna od njih se esto nalazila
kao rezultat bilateralnih hirurkih intervencija kojima su
odstranjivani prednji delovi temporalnih oblasti kod pacijenata
koji su bolovali od tekih neleivih oblika epilepsije sa
aritem u temporalnom renju: po pravilu, ovakve
intervencije su zahvatale tempralne polove, ne retko
ukljuujui hipokampus, vei ili manji deo okolne regije, kao i
amigdaloidno jedro. Teka globalna amnezija javlja se i kao
rezultat obostranih lezija srednjih temporalnih oblasti koje
nastaju kod encefalita uzrokovanog herpes simpleks virusom,
kao i onih koje su mogue kod vaskularnih oboljenja (kada su
54

2013/14, II deo
obuhvaene i srednja i zadnja modana arterija). Moda
poznatije,
globalna
amnezija
je
osnovna
odlika
Korsakovljeveg sindroma, bolesti koja nastaje kao posledica
hroninog alkoholizma, kod koje, kao rezultat dugogodinje
metabolike insuficijencije, dolazi do gubitka neurona u
medijalnom talamusu i mamilarnim telima. Vaskularne ozlede
koje bilateralno pogaaju medijalni talamus takoe
prepoznajemo kao uzrok amnezikih smetnji.
Kliniki nalazi koji izdvajaju hipokampuse i/ili strukture
mamotalamikog puta (i jedne i druge limbike strukture
Papecovog kruga) kao neophodan ali i dovoljan preduslov
za nastanak globalne amnezije potvreni su i dalje precizirani
eksperimentalnim nalazima. Uporeivanjem smetnji koje
nastaju iz ozleivanja hipokampusa, okolnih oblasti i/ili
amigdale, zakljueno je da se najtei oblaci poremeaja
javljaju kod lezija koje obuhvataju i hipokampuse i pridruene
aree srednjeg (medijalnog) talamusa, dok izolovana povreda
amigdaloidnog jedra ne dovodi do amnezije. Meu aksijalnim
strukturama diencefalona selektivne ozlede mamilarnih tela
imaju proporcionalno tee posledice na pamenje nego
ograniene lezije srednjeg talamusa.
Iako dramatine, smetnje pamenja kod globane amnezije
ipak ne obuhvataju podjednako sve njegove aspekte, to
paljivom itaocu verovatno nije promaklo ni pri uvodnom
opisu sindroma. Oblike pamenja koji ostaju poteeni ovde
izdvajamo detaljnije:
Globalna amnezija ne pogaa kratkorono

pamenje. Osobe koje boluju od tekih formi amnezije
esto sasvim normalno reprodukuju informacije koje su
neposredno primili. Na primer, ve Cangvil (Zangwill)
1946. primeuje da se njihova sposobnost na zadacima
ponavljanja reenica moe porediti sa uspenou
zdravih subjekata. Od sredine ezdesetih godina
zapoinje izvoenje veeg broja studija u kojima se
koriste formalni testovi kratkorone memorije (npr,
Drachman i Arbit, 1966; Baddeley i Warrington, 1970,
1974): rezultati nedvosmisleno pokazuju normalan
opseg i trajanje kratkotrajne memorije, bez obzira na
materijal sa kojim su dobijeni podaci (rei, brojevi,
besmisleni slogovi, prostorne lokacije, vizuelne forme i
sl.).
Iako je deo istraivanja pokazao i da pacijenti sa
amnezijom ipak ine vie greaka na ovakvim
testovima no to se normalno oekuje (npr, Cermak i
Butters, 1972), disocijacija izmeu skoro normalnog
kratkotrajnog
pamenja
i
(gotovo)
potpune
nesposobnosti dugotrajnog zadravanja informacija
ostaje upadljiva.
55

2013/14, II deo
Implicitno pamenje kod amnezije je potpuno

ouvano. Iako prve indicije poteenosti implicitne
memorije kod globalne amnezije nalazimo ve u
najranijim belekama o ovom poremeaju, prvi
sistematski
pristup ovoj
sposobnosti
verovatno
predstavlja serija istraivanja Milnerove koja je pokazala
da je pacijent sa ozbiljnom amnezijom 36 zadrao
sposbnost da ovlada novim motornim vetinama - na
primer, da naui da olovkom prati oivienu putanju
gledajui u ogledalo a ne direktno u svoj crte (Milner,
1962, 1965). Kasnije je ovakva sposobnost motornog
uenja replicirana jo mnogo puta na razliitim
zadacima, dok je uporedno rasla evidencija da subjekti
sa oteenjima strijatuma na primer, oni koji boluju od
Parkinsonove ili Hantingtonove bolesti pokazuju
dijametralno suprotan obrazac poremeaja: njihove
smetnje se ispoljavaju na probama proceduralnog
uenja, dok je pamenje za svakodnevna iskustva i
upamivanje novih injenica uredno. Ovakva dvostruka
disocijacija izmeu mnestikih sposobnosti pacijenata
sa amnezijom i onih sa ozledama bazalnih ganglija,
proirena
je
eksperimentima
fokusiranim
na
ovladavanje novim postupcima reavanja problema 37
nedvosmisleno je potvrena brojnim studijama.
Jo jedna forma implicitnog pamenja je opseno
istraivana kod amnezinih pacijenata: primovanje.
Efekat primovanja, generalno,
sadran je u
facilitiranom
(ubrzanom,
poboljanom)
izvoenju
zadatka koji zahteva kognitivnu obradu (npr, priseanje,
prepoznavanje, odreeni vid produkcije) nakon izlaganja
probnog stimulusa koji je na neki nain kontekstualno
povezan sa onim koji je cilj zadatka 38. Ovakav efekat se
Pacijent poznat u literaturi pod inicijalima H.M. razvio je kliniku

sliku duboke globalne amnezije nakon to su mu, tretmanom
epilepsije, operativno odstranjena oba temporalna pola (lezija
zahvatala oko 8 cm tkiva gledano od pola unazad, a lateralno
ograniena temporalnim rogom), ukljuujui prednje 2/3
hipokampusa, hipokampalnu vijugu, unkus i amigdalu (cf. Ellis i
Young, 1986)
37
Uenje novih postupaka kojima se savladava odredjena situacija
na primer, kako optimalno reiti neki problem esto se naziva
kognitivnim proceduralnim uenjem, za razliku od sticanja
motornih vetina o kojima se obino govori kao o jednostavnom
(motornom) proceduralnom uenju.
36
U opisanom sluaju govorimo o efektu facilitacije, mada je

moguno i inhibitorno primovanje - kada prethodni stimulus ometa
izvrenje zadatka. U okviru ove dve iroke kategorije fenomena
primovanja, razlikuju se brojne specifine forme, na primer
asocijativno, semantiko, perceptivno, strategijsko primovanje itd.
38
56

2013/14, II deo
dobija kada, na primer, u zadatku prepoznavanja
poznatih lica subjektu ponudimo ime i inicijal prezimena
ciljne osobe to bitno poboljava uspenost na testu
(cf. Albert i sar, 1975) ili se pred zadatak dopune
reenice prezentira lista rei (subjekt e verovatnije
produkovati re sa liste neko bilu koju drugu koja bi
podjednako odgovarala kontekstu). Navedeni primeri
podrazumevaju semantiko primovanje efekat koji je,
prema bogatoj klinikoj evidenciji, odsutan kod ozleda
koje iroko zahvataju posteriorne asocijativne oblasti
neokorteksa. Ipak, i kod najteih globalnih amnezija,
sposobnost primovanja je ouvana, to su pokazale
brojne studije izvoene od sedamdesetih godina i
kasnije (jedno od prvih izveli su Marslen-Vilson i Tojber
1975, upravo koristivi zadatak sa licima).
Iako oteava/onemoguava upamivanje novih

podataka i dogaaja, kao i prizivanje onih koja su
upamena relativno skoro u odnosu na vreme
nastanka ozlede, anmenzija po pravilu ne
obuhvata davna seanja niti (staro) semantiko
znanje.
Na
ovom
mestu
primeujemo
jednu
povezanost (upamivanja i priseanja) i jednu
disocijaciju (izmedju priseanja za skore i davne
dogadjaje). Za poetak, vidimo da globalna amnezija
obuhvata i uenje i evokaciju ve upamenog. Ova
tvrdnja, iako sporna u ranijim fazama izuavanja
amnezije (inilo se da pacijenti, iako uvek ometene
sposobnosti uenja, od sluaja do sluaja variraju
prema stupnju retrogradne anmezije do njenog
potpunog odsustva),
potvrena je sa poetcima
temeljnijeg ispitivanja fenomena ukratko, pokazano je
da je povezanost anterogradne i retrogradne amnezije
pravilo i da se razlikuju samo prema intenzitetu
ispoljenog poremeaja, utoliko to je prva uvek
naglaenija. Drugim reima, moglo bi se zakljuiti da se
opseg i intenzitet retrogradne amnezije menjaju u
funkciji obima i teine anterogradne (Albert i sar, 1979;
Zola-Morgan i sar, 1986; Squire i sar, 1989). Kao to je
ve reeno, u oba sluaja, smetnje se relativno
podjednako ispoljavaju i u zadacima (slobodnog)
priseanja, kao i u onima koji zahtevaju prepoznavanje
(na)uenog (Hirst i sar, 1986; Squire i sar, 1993).
Dalje, govorimo o efektu vremenskog gradijenta u
prizivanju informacija koje su bile upamene pre
nastanka amnezije. Ideja nije nova: Teodor Ribo
(Ribault) je prvi, jo daleke 1882, na osnovu nalaza u
velikoj seriji amnezinih pacijenata da su skora seanja
vulnerabilnija nego davna, postavio svoj poznati zakon
57

2013/14, II deo
regresije. Teza je lako potvrivana sa praktino svakom
novom klinikom procenom linih seanja amneziara.
Ipak, tek od poetka sedamdesetih godina prolog veka
pristupa se sistematinom istraivanju ove pojave prvenstveno primenom posebnih tehnika kojima se,
obino po dekadama, ispituje u kojoj meri pacijenti
mogu prizvati ili prepoznati slavna lica/dogaaje vezane
za odreeni period - te zakljuuje da ove tekoe nisu
ograniene samo na autobiografsko pamenje (Sanders
i Warrington, 1971; Albert i sar, 1979; Squire i Cohen,
1982; i drugi)
NEUROPSIHOLOKI MODEL PAMENJA
ta moemo zakljuiti iz neuropsiholokih studija amnezije i
drugih bolesti/ozleda koje remete pamenje? Za poetak, da
dve grupe struktura koje je Papec jo davno izdvojio kao
elemente limbikog sistema - u kori, hipokampus i okolne
oblasti, a u diencefalonu, strukture mamotalamikih veza
imaju kljunu ulogu u pamenju dogaaja i podataka. Ova
uloga ograniena je na domen deklarativnog/eksplicitnog
uenja iste strukture ne uestvuju u implicitnom
upamivanju, ve ono biva poremeeno dugde lociranim
ozledama. Takoe, vidimo i da su i srednjetemporalne i
aksijalne strukture meumozga, svake za sebe, neophodne za
sticanje novih deklarativnih znanja bez bilo kog od njih,
deklarativno pamenje biva ozbiljno ometeno. injenica da su
kod povreda ovih struktura podjednako oteani i priseanje i
prepoznavanje materijala koji treba upamtiti govori da ovakve
lezije uzrokuju temeljni problem kodiranja podataka u sistem
dugoronog (deklarativnog) pamenja.
Dalje, relativno ouvana kratkotrajna memorija kod globalne
amnezije ukazuje da ove strukture, koje kontroliu kodiranje
novih zapisa u deklarativnoj memoriji, nisu presudne za
odravanje informacija u kratkoronom skladitu podataka (o
tome koje jesu, bie rei kasnije).
Sledee, znamo da iste lezije koje ometaju uenje u okviru
deklarativnog sistema, dovode i do smetnji prizivanja ranije
nauenih, po odreenoj pravilnosti: pogoena su skoranja ne
i davna seanja, dok je intenzitet tekoa priseanja u funkciji
izraenosti problema kodiranja. ime moemo objasniti
vremenski gradijent u smetnjama priseanja kod globalne
amnezije?
Jedna mogunost bi bila da mnestiki tragovi, generalno, sa
vremenom postaju sve snaniji, to nije u skadu sa
injenicom da postoji i zaboravljanje. Druga da su strukture
vezane za amneziju neophodne za prizivanje odreenih
komponenti seanja koje su relativno kratkotrajne i prisutne
58

2013/14, II deo
kod skorih ali ne i davnih seanja; meutim, profil amnezikih
smetnji u razliitim uslovima ispitivanja ne ukazuje
nedvosmisleno na takvu mogunost. Postoji i trea opcija: da
podaci, tokom izvesnog vremena nakon uenja prolaze kroz
odreen proces reorganizacije ili konsolidacije koja ih ini
relativno nezavisnim od hipokampalno-diencefalnog sistema
za pobuivanje upamenog. Znamo da je prizivanje
informacija mogue i drugim putem to nam govori efekat
semantikog primovanja. Da li to znai da posedujemo (bar)
dva razliita mehanizma pobuivanja seanja?
Ovu pretpostavku pokuali su da provere Zola-Morgan i

Skvajer u jednom od svojih eksperimenata sa makaki
majmunima (Zola-Morgan i Sqiure, 1990). Oni su grupu
od osamnaest makaka uili zadatku diskriminacije
objekata dok svaki od njih nije pokazao da ga je
savladao, da bi kasnije na jedanaest od njih izvrili
bilateralnu ablaciju hipokampusa i pridruenih oblasti,
izazivajui globalnu amneziju. Operacije su vrene u
razliitim periodima nakon uenja, sa pretpostavkom da
bi, ako ove oblasti imaju samo privremenu ulogu u
pobuivanju i ako postoji alternativni mehanizam
prizivanja koji se naknadno aktivira, ivotinje kod kojih
je prolo vie vremena od momenta uenja morale biti
uspenije od onih kod kojih je ovaj period bio krai.
Rezultati su nedvosmisleno ukazali na postupni proces
reorganizacije u pamenju (ilustracija u materijalu sa
predavanja). Autori su zakljuili da je hipokampalna
formacija neophodna za odravanje seanja tokom
relativno kratkog perioda, ali da sa vremenom koje
prolazi od uenja ovu ulogu preuzima drugi, satabilniji i
trajniji sistem, lociran najverovatnije u neokorteksu.
I konano, videli smo da odreene ozlede posteriorne kore

zaista i dovode do gubitka mogunosti da novopridola
informacija pobudi neko od starih znanja, to inae
primeujemo i kroz efekat primovanja. Iz prethodnog
poglavlja znamo da lezije zadnje kore, u zavisnosti od svog
opsega i lokalizacije, dovode do trajnog brisanja veeg ili
manjeg obima ranije usvojenih podataka i znanja. Zaista,
efekat primovanja nije povezan sa amnezijom ali jeste sa
agnozijom; zbog toga je deficit najopseniji kod masivnih
povreda koje iroko zahvataju asocijativne oblasti zadnje kore,
kao to je to sluaj kod demencija. Drugim reima, ovakva
slika snano govori i prilog dugotrajnog skadita podataka u
posteriornom, prvenstveno asocijativnom korteksu.
U celini, nalazi neuropsiholokih istraivanja govore da
pamenje predstavlja viedimenzionalni kognitivni sistem
sloene organizacije, koji ukljuuje nekoliko sasvim razliitih
procesa kodiranja, pobuivanja i skladitenja. Svaki od
59

2013/14, II deo
procesa angauje posebne cerebralne sisteme (podsistemi
pamenja) koji relativno nezavisno podravaju funkcionisanje
njegovih pojedinih komponenti. Neuropsiholoki model
funkcije po kome komponente meusobno razdvaja
posedovanje
posebnih
neurobiolokih
mehanizama
prezentiran je na dijagramu, a posebno analizirane
komponente prema dihotomijama postavljenim u kognitivnoj
psihologiji
PAMENJE
NEDEKLARATIVNO
ili
IMPLICITNO
ili
PROCEDURALNO
PROCEDURALNO
(UENJE
SEMANTIKO
VETINA)
DEKLARATIVNO
ili
EKSPLICITNO
EPIZODIKO
USLOVLJAVANJE
EMOCIONALNO
UENJE
STICANJE
NAVIKA
PRIMOVANJE
Deklarativno pamenje se zasniva na funkciji onih oblasti koje

su oteene kod amnezija - sredinjih struktura temporalnih
regiona (hipokampus i pridruene oblasti) i aksijalnih
struktura diencefalona (mamilarna tela, talamus i njihove
veze), ali i neokorteksa. U osnovi, unoenje, konsolidacija i
jedan od mehanizama prizivanja podataka se vezuju za
sredinji temporo-diencefalni sistem, dok neokorteks ima
ulogu u skladitenju, ali i organizaciji dugorono upamenog.
Implicitno pamenje je veoma iroka kategorija zasnovana na
logici iskljuivanja: sve vrste uenja i pamenja koje ne
pripadaju kategoriji deklarativnog, oznaavaju se kao
nedeklarativno ili implicitno pamenje. Ova kategorija
obuhvata veoma raznoliku grupu pojava, kao to su uenje
vetina, uslovljavanje i sticanje navika, habituacija ili
primovanje. Tako heterogeno, nedeklarativno pamenje je
bazirano na razliitim anatomskim strukturama i vezama,
zavisno od toga ta se ui (Squire, 1987; Butters i saradnici,
1990). Na primer, za neke vrste proceduralnog pamenja
izuzetan znaaj ima strijatum, ali i cerebelarni putevi i veze,
60

2013/14, II deo
amigdaloidno jedro najverovatnije ima posebnu ulogu kod
uslovljavanja emocionalnih odgovora, a za semantiko
primovanje je kritian integritet neokorteksa (Packard i
saradnici, 1989; Thompson, 1988; Le Doux i saradnici, 1988;
Heindel i saradnici, 1989).
Podela na epizodiko i semantiko pamenje mogla bi imati
smisla posmatrana iz ugla postupne reorganizacije
upamenog materijala, ali i razliite vezanosti za vremenskoprostorni kontekst upamivanja (u vezi sa EF!). to se prvog
ugla tie, setimo se i da je Talving, u prvoj verziji svoje teorije
iz 1972, smatrao da je svako novo uenje epizodiko.
EPIZODIKO PAMENJE se koncipira najee kroz procese
samog upamivanja, odnosno uenja. Za ove procese
centralne mehanizme obezbeuju hipokampalne i diencefalne
strukture mozga, ali i pridruene mree orbitofrontalnih i
prednjih temporalnih oblasti (Mishkin, 1982; Squire, 1992). Da
bi odredjen podatak, primljen i integrisan kroz neokorteks,
mogao postati "konsolidovan dugoroni mnestiki trag, on
preko parahipokampalnog i peririnalnog korteksa stie u
entorinalni korteks i hipokampus, ovde aktivirajui specifine
procese koji e obezbediti podrku konsolidaciji. Dalji put
aktivacije ide prema diencefalnoj regiji (preko forniksa,
mamilarnih jedara, mamilo-talamikog puta), a odatle prema
frontalnim regionima, pre svega ventromedijalnim oblastima
koje (zajedno sa medijalnim strukturama temporalnih
regiona) imaju kljunu ulogu u procesima organizacije onoga
to se upamuje. Isti sistem neophodan je i za podrku
procesu prizivanja upamenog podatka, mada e kod
dugotrajno uskladitenih podataka, procese aktivacije u
velikoj meri preuzeti same neokortikalne strukture (Squire et
al, 1992). Posmatrano iz ovog ugla, svako novo uenje
pripadae sistemu epizodikog pamenja bez obzira na
kategoriju podatka koji pokriva, tako obuhvatajui i lina
iskustva i nova "saznanja".
SEMANTIKO PAMENJE. Savremena istraivanja ukazuju da
sistem medijalnih temporalnih i diencefalnih struktura, iako
nuan za dugorono usvajanje novog podatka, najverovatnije
ima, bar za deo podataka, samo privremenu ulogu u
odravanju upamenog, dok je postupno ne preuzmu
strukture neokorteksa (Squire i saradnici, 1992). Zbog toga,
dok epizodiko pamenje sagledavamo kroz sam proces
kodiranja,
semantiko
pamenje
koncipramo
kroz
skladitenje upamenog. Neurobioloki supstrat skladita
informacija pretstavljaju neuronske mree posteriornog
korteksa, lokalne kao i globalne. Lokalne mree podravaju
reprezentacije specifinih sadraja, na primer, znaenja
odredjenog pokreta ili rei, dok se kroz globalnu mreu sva
znanja povezuju u jedinstven semantiki sistem, istovremeno
61

2013/14, II deo
postajui nezavisna od temporo-diencefalnog sistema. U
ovom kontekstu, specifini kognitivni poremeaji koji
rezultiraju iz kortikalnih ozleda, kao, na primer, afazije,
apraksije ili vizuo-prostorna dezorijentacija, mogu se
posmatrati kao selektivni ispadi specifinihza domen
semantikih mrea, dok bi globalno i nediferencirano
propadanje cele mree bilo sinonim za demenciju. Metode
semantikog primovanja, odnosno fenomeni direktne
aktivacije
semantike
mree
spoljnim
stimulusom,
predstavljaju specifine eksperimentalne paradigme za
ispitivanje semantikog pamenja u kojima je iskljuena
epizodika komponenta. Ovo pokazuju i kliniki podaci: na
primer, primovanje je moguno kod amnezija, ali ne i kod
demencija (Butters et al., 1990).
Poseban znaaj u razmatranju funkcija deklarativnog
pamenja - bez obzira da li se govori o pamenju za injenice
ili za dogadjaje - ima analiza mehanizama kroz koje se
odredjena informacija konsoliduje u odnosu na one kroz
koje se priziva. Ovo se odnosi na razlikovanje procesa
uenja i procesa priseanja, odnosno, na pitanje da li oni
predstavljaju sutinski drugaije fenomene. Pretpostavka o
disocijaciji izmedju ova dva bazirana je pre svega na nalazima
pacijenata sa pravim amnezijama kod kojih, dok je
nesposobnost uenja skoro potpuna, postoji vremenski
gradijent u sposobnosti priseanja - drugim reima, ovde
postoji
disocijacija
izmedju stepena
anterogradne i
retrogradne amnezije. Nalazi istraivanja uglavnom ukazuju
da postoji proporcionalnost izmedju opsega lezije u temporodiencefalnom sistemu i oba tipa mnestikih smetnji, a takodje
i relativna stabilnost oba tipa deficita, to bi govorilo za
uee istih struktura i u uenju i u priseanju. [ta onda
obezbedjuje prizivanje davnih seanja kod amnezija?
Jedna klasina pretpostavka je da u sadraju upamenog
mogu postojati izvesne karakteristike koje su nestabilne i
privremene, to bi, po pravilu, skoranji mnestiki trag inilo
vulnerabilnijim na ozledu nego davni, bez obzira na
mehanizam kojim se on priziva, ali ovo ne moe da objasni
vremenski gradijent u priseanju davno uskladitenih
informacija. Isti problem postoji i ako pretpostavimo da postoji
oteenje nekog posebnog mehanizma prizivanja, jer bi takvo
dovelo do podjednakih tekoa kod svih davnih dogadjaja.
Poto ovo nije sluaj to znai da se tokom vremena odvija
neki dodatni i postupni proces konsolidacije upamenog.
Relevantne strukture temporalnih oblasti i diencefalona,
najpre hipokampus, mogle bi imati izvesnu ulogu u ovakvoj
transformaciji (u interakciji sa neokortikalnim strukturama),
ali finalni rezultat te reorganizacije moe biti i mogunost
prizivanja informacije bez njihovog aktiviranja. Nalazi da je
62

2013/14, II deo
kod veoma izraenih retrogradnih amnezija moguno bitno
poboljati performansu kada se zadaci zadaju u formi
semantikog testa (npr. kroz zadatak dopunjavanja delimino
prezentirane informacije), kao i upenost pacijenata sa
amnezijama na probama semantikog primovanja, u skladu
su sa ovakvom pretpostavkom (Warrington i McCarthy, 1988;
Haist i sar, 1990).
Iako ovakve teze nalazimo u opisima semantikog pamenja,
ovo ne znai da se ovakvi procesi ne odvijaju i na nivou
pamenja za dogadjaje. Ipak, kod ovih drugih, alternativni
mehanizmi prizivanja informacija mogli bi biti neto drugaiji.
Na primer, seanje na odredjeni dogadjaj moe biti aktivirano
vremenskim, prostornim ili emocionalnim kontekstom
odredjene situacije. Drugaije posmatrano, moe se rei da
na isti nain kao to su uenje i priseanje svih relativno
novih sadraja izvesno podrani neuralnim sistemima
deklarativnog pamenja, priseanje davnih moe pripadati (i)
nekom od sistema nedeklarativnog.
KRATKORONO PAMENJE I RADNA MEMORIJA

U odnosu na prethodne komponente mnestikih funkcija,
kratkorono pamenje predstavlja izdvojen, mada ne i
nezavisan proces. Kao to smo govorili, kratkorono pamenje
je fenomen da se i bez trajnog, dugoronog uskladitenja,
odnosno bez konsolidacije podatka u sistem deklarativnog
pamenja, podatak moe, tokom ogranienog perioda,
zadrati u svesti.
Pojmovi kratkoronog i dugoronog pamenja nastali su kao
rezultat eksperimenata kognitivista ezdesetih godina, koji su
pokazali da se materijal koji se ui provodi kroz bar dva
razliita skladita podataka. Jedan od prvih dokaza
predstavljao je eksperiment upamivanja due liste rei, koji
je pokazao da ajtemi koje subjekti pamte sa poetka i kraja
liste zavise od razliitih inilaca (efekat poetka i efekat
kraja), odnosno, da su bazirani na razliitim mehanizmima
uenja (Loftus i Loftus, 1976). "Kratkorona" komponenta (rei
sa kraja liste) pokazala se kao vremenski bitno ograniena i
zavisna od brzine prezentacije liste, a "dugorona" (rei sa
poetka) kao odreena prvenstveno semantikim faktorima
(uestalost rei, logika povezanost ajtema i sl.).
Prema klasinom konceptu kratkoronog pamenja, njega
definiu dva osnovna faktora, njegov opseg i trajanje. Opseg
je odreen koliinom podataka koje kratkorono pamenje
zadrava, tipino, 7 2 elemenata (na pr., rei, brojeva,
figura) nezavisno od naina prijema informacije (Miller, 1956).
63

2013/14, II deo
Ako se ne aktiviraju mehanizmi dugoronog upamivanja,
tragovi zadranog gube se tokom nekoliko, najdalje nakon 1520 sekundi (Peterson i Peterson, 1959), mada se ovaj period
moe produiti procesom presliavanja.
Kasnija istraivanja su pokazala da opseg krakoronog
pamenja i te kako zavisi od naina prijema kao i modaliteta
informacije, te da kratkorono pamenje teko moe biti
jedinstven entitet. Najznaajniji dokaz za ovo bile su, ponovo,
neuropsiholoke studije koje su pokazale modalno i sadrajno
specifine deficite kratkoronog upamivanja kod pacijenata
sa arinim cerebralnim oteenjima, na primer, pojava
tekoa u zadravanju samo audio-verbalnog ali ne i
vizuelnog materijala, ili, samo za slova ali ne i za brojeve, a u
zavisnosti od lokalizacije lezije (generalno, posteriorne
modalno specifine oblasti).
Kao rezultat ovakvih nalaza, koncept kratkoronog pamenja
ustupio je mesto
konceptu viekomponentne radne
memorije (Baddeley i Hitch, 1974; Baddeley, 1986).
Prema Bedlijevom (Baddeley) modelu, radna memorija se
sastoji od jednog sredinjeg sistema (centralni izvrilac) i vie
podreenih modalno specifinih (pod)sistema. Bedli je
izdvojio dva, od kojih je jedan odgovoran za obradu verbalnih
podataka (naziva se artikulatorna ili fonoloka petlja), a drugi
za obradu vizuoprostornih (vizuoprostorna matrica, u
originalu "visuo-spatial schretchpad"). Kasnija istraivanja
vezana za koncept fonoloke petlje pokazala su da bi se ona
sama mogla sastojati od bar dva heterogena elementa,
fonolokog skladita i artikulatornih kontrolnih procesa, od
kojih bi prvi predstavljao pasivni, a drugi aktivni element.
Analogno kognitivnom modelu, neurofizioloki mehanizmi koji
bi omoguavali odravanje podatka u radnoj memoriji
podrazumevali bi privremenu elektrohemijsku aktivaciju
posebnih cerebralnih puteva i sinaptikih veza, odnosno,
modalno specifinih lokalnih mrea u oblastima kore
namenjenim auditivnoj (sekundarne auditivne oblasti leve
hemisphere) ili vizuelnoj (TO bilateralno) obradi (kao
skladita fonoloke i vizuo-prostorne petlje), kao i aktivaciju,
verovatno nespecifichnih (ovo je i dalje pod znakom pitanja)
mrea dorzolateralne prefrontalne kore (Bedlijev centralni
izvrilac).
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
64

2013/14, II deo
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE I PREFRONTALNI REANJ
Za razliku od pamenja, panje, govora ili vizuoprostornih
funkcija, prvobitno koncipiranih - i time integrisanih - kao
posebnih
psiholokih
sposobnosti,
kontrolne
funkcije
kognitivnog
sistema
dugo
su
odredjivane
svojim
neurobiolokim supstratom - perfronatalnim regionima
mozga39. Ovim je formiran neujednaen princip klasifikacije
kognitivnih sistema u okviru koga su brojni segmenti
frontalnih kontrolnih funkcija ugradjeni u pojedinane
koncepte razliitih sposobnosti, iako sutinski ne pretstavljaju
medjusobno
nezavisne
funkcionalne
jedinice.
Lista
pojedinanih sposobnosti koje ovo pokriva je izuzetno
opsena i moe obuhvatati:
oravanje panje i metalnih procesa,
fleksibilnost (panje i mentalnih procesa),
vremensku kontrolu (sekvenciranje) mentalnih procesa i
ponaanja,
aktivaciju
odgovora,
adekvatnih
inhibiciju
neadekvatnih
divergentno miljenje,
reavanje problema,
sposobnost planiranja,
sposobnost autokorekcije,
humor,
optu bihejvioralnu kontrolu,
kontrolu socijalnog ponaanja,
kontrolu motivacije...
Ova lista bi mogla biti i dua, ali kao to je zajedniki termin
kontrola preiroka odrednica, pojedinani entiteti su
preuski, naroito stoga to mnogi od njih dele zajednike
odlike.
Termin egzekutivne funkcije se od devedestih sve uestalije
pojavljuje u literaturi kao zamena za nazive frontalne ili
kontrolne funkcije, ali u osnovi ne predstavlja bitno bogatiji
eksplanatorni koncept. Ipak, poseduje bar dve bitne
konotacije u odnosu na prethodno koriene. Prva je da
naizgled razliite funkcije kao, na primer, odravanje panje,
divergentno miljenje ili kompleksnu verbalnu aritmetiku
moemo posmatrati i u okviru istog globalnog kognitivnog
sub-sistema. Druga - da kontrola mentalnih akcija ima srodnu
Kao takve, bile su poznat fenomen u neurologiji, ali ne i
prepoznate kao poseban psiholoski konstukt
39
65

2013/14, II deo
osnovnu strukturu kontroli motornih, to je istovremeno
jasnije ukazalo na znaajnu ulogu pridruenih supkortikalnih
struktura u svim regulacionim procesima.
ULOGA PREFRONTALNE KORE U KONTROLI I REGULACIJI
PONAANJA
Jedan od prvih i svakako najpoznatiji sluaj takozvanog
'frontalnog sindroma' opisao je ameriki lekar Harlou
sredinom devetnaestog veka. Pineas Gejd, mladi elezniki
radnik, preiveo je eksploziju u kojoj je gvozdena ipka prola
kroz prednji deo njegove glave. Prema njegovom izvetaju,
Gejd, koji je pre nesree smatran je inteligentnim i bistrim,
bio je dobar i omiljen drug, energian i uporan u poslu, posle
povrede, iako se brzo oporavio i nije pokazivao (oekivana)
oteenja
motorike,
gnostikih
funkcija,
govora
ni
inteligencije,
postao
je
'drugi
ovek':
nepouzdan,
neodgovoran i nesposoban da se uklopi u zahteve sredine,
naroito kada se to suprotstavljalo njegovim eljama. Prema
okolini se odnosio sa zapanjujuom grubou, postao prost u
govoru i aktivnostima, esto zapadao u napade ljutnje i besa.
Brzo je ostao i bez prijatelja i bez posla, a preostalih trinaest
godina ivota proveo bez stalnog mesta boravka, vodjen
nestalnim aktivnostima usmerenim nekim uvek novim
idejama koje bi obino bile zaboravljene im bi ih izrekao.
Sem epilepsije koja se takodje razvila nakon povrede, drugih
znakova cerebralne ozlede nije bilo.
Kanije su sledili su brojni nalazi dubokih izmena ponaanja
kod osoba sa oteenjem prefrontalnog renja, koje su
obuhvatale emocionalnu, motivacionu, ali i kognitivnu sferu
ponaanja. Najvie su opisivani:
sklonost bizarnim alama (vitzencsutz, humor pod
vealima, morija),
emocionalna ravnodunost,
promene koje su
euforinog ponaanja,
varirale
od
duboke
apatije
do
potpuna nezainteresovanost za okolinu,

odsustvo responsivnosti u socijalnoj komunikaciji uz
paradoksalno okidanje reakcija na irelevantne drai
(npr, pacijent u potpunoj apatiji, ni na koji nain ne
reaguje na pitanja lekara, da bi u sledeem momentu
poeo da odgovara na pitanja koja ovaj postavlja
drugom pacijentu)...
U intelektualnoj sferi najee su beleeni:
problemi apstrahovanja bitnog,
gubitak sposobnosti reavanja problema,
66

2013/14, II deo
problemi odravanja panje,
perseverativnost akcija i miljenja...
Pitanje intelektualnih izmena predstavljalo je posebnu enigmu
za istraivae, poto su pacijenti esto, i pored evidentnih
ispada u rasudjivanju i odluivanju u svakodnevnom ivotu,
na formalnim testovima inteligencije postizali normalan,
ponekad i veoma visok kvocijent inteligencije.
Relativno srodne promene ka cilju usmerenog ponaanja
registrovane su i kod ivotinja, to su pokazale ve rane
eksperimentalne studije Behtjereva i Franca: nakon
prefrontalnih lezija psi su gubili interesovanje za gospodara,
selektivnost za hranu, a obrasce svrhovitog ponaanja (npr,
potragu za hranom) zamenjivali besciljnim repetitivnim
automatizmima. Kasnija istraivanja sa viim primatima
takodje su pokazivala dramatine ispade socijalne interakcije,
kao i inteligentnog ponaanja.
Iako je znaaj prefrontalnih oblasti u kontroli ponaanja
prepoznat odavno, bilo je teko objasniti osnovu ovako
drastinih bihejvioralnih izmena. Harlou je ponaanje svog
pacijenta jednostavno interpretirao kao 'poremeaj ravnotee
intelektualnih i animalnih tendencija'; slino njemu, Halted je
prefrontalne oblasti nazvao 'najviim organom civilizacije'. U
potrazi za 'centralnim deficitom' kod prefrontalne ozlede,
krajem devetnaestog veka fokus je bio postavljen na problem
regulacije kompleksnih emocija (naroito emocionalnih
konflikata), da bi se kasnije, naroito nakon radova Goldtajna
(Goldstein, 1944) sposobnost apstraknog miljenja i
kategorizacije poeli izdvajati kao kljuna funkcija ovog dela
mozga.
Mnogo preciznije, Behtjerev je, ve 1907, zapisao da 'gubitak
sukcesivnih tragova i nemogunost procene njihovog znaaja'
dovode do poremeaja 'psihoregulatorne aktivnosti' i
pretpostavio da je osnovna funkcija prefrontalnih oblasti da
omogui evaluaciju spoljnih dogadjaja i svrhoviti izbor
adekvatnog (motornog) odgovora u skladu sa rezultatima
ovakve evaluacije (Lurija, 1980). Pribram je, 1959, ovome
dodao i nesposobnost evaluacije posledica sopstvene akcije,
a 1968 izdvojio regulativnu ulogu bogatih fronto-limbikih
veza, iz ega se formulisala hipoteza o prefrontalnom
korteksu kao modulatoru aktivnosti limbikog sistema (Nauta,
1971).
Iako je literatura koja se odnosi na oteenja prefrontalnih
oblasti verovatno najbogatija u neuropsihologiji, Lurija je bio
prvi koji je sainio sistematiniju analizu ovih fenomena,
najdetaljnije onih koji se registruju u domenu kognicije:
67

2013/14, II deo
-
inerciju i perseverativnost u izvodjenju sloenih

mentalnih i motornih akcija,
distraktibilnost
i
nemogunost
odravanja
mentalnog toka ili odredjenog ponaanja,
tekoe
povezivanja
kljunih
haotinost vizuelnog pretaivanja,
poremeaje
pamenja
zasnovane
na
nesposobnosti da se, iako upamena, prizove
ciljna informacija,
tekoe da se generiu 'koraci' u reavanju

poblema, kao i
nemogunost odravanja panje ili interpretacije

sintaksikih relacionih odnosa40,
elementa
kao i analogne fenomene koji se registruju na irem

bihejvioralnom planu, Lurija je podveo pod etiri osnovne
funkcije prefrontalnih oblasti, koje je odredio kao sposobnosti
organizacije, zapoinjanja, usmeravanja, odravanja, kontrole
i zaustavljanja sveukupne voljne aktivnosti individue.
Lermit (LHermitte) je iz razliitih procesa i oblika poremeaja
izdvojio jedinstvenu zajedniku nit koja povezuje najvanije
prefrontalne kognitivne uloge kao to su odravanje i kontrola
panje, otpornost prema distrakciji ili sposobnost unutranjeg
vodjenja
mentalne
aktivnosti
uopte.
Gubitak
ovih
sposobnosti on je objedinio kroz koncept sindroma zavisnosti
od sredine i objasnio slabljenjem ili gubitkom bihejvioralne
autonomije subjekta, umesto koje osnovnu kontrolnu funkciju
preuzimaju spoljni stimulusi (LHermitte, 1988). U skladu sa
ovim, on je pretpostavio da bi patologija frontalnih regiona
mogla odraavati gubitak njihove inhibitorne funkcije uz
paralelnu hiperaktivnost parijetalnih regiona.
Mesulam je ovo proirio tezom o recipronoj inhibiciji ove dve
oblasti41. Prema ovoj tezi, prefrontalne lezije mogu otetiti ne
samo
integrativni
pristup
sredini
(to rezultira
distraktibilnou i konkretnou), ve mogu takodje oteati
Pacijenti za ozledama levih DLPF oblasti esto imaju problem da
razumeju zahtev zadatka prezentiranog slozenim verbalnim
izkazom (na primer, u zadatku kao to je: Ako je 18 knjiga
podeljeno izmedju dve police, a na jednoj ima dva puta vie knjiga
nego na drugoj, koliko je knjiga na jednoj a koliko na drugoj polici?
pacijent se lepi za rei kao to su 18, podeljeno ili dva puta, te
odgovara 9, 36 ili sl.). Lurija je ovo nazvao deficitom verbalne
aritmetike
40
Sam koncept nije nov, na primer, Deni-Braun i ejmbers (DennyBrown i Chambers) su ga jo 1958 koristili u objanjenju frontalnog
refleksa hvatanja i parijetalne reakcije izbegavanja; ipak, ovde je
postavljen u novom i kompleksnijem kontekstu.
41
68

2013/14, II deo
pristup intrapsihikim procesima neophodnim za uvidjanje,
predvidjanje ili apstrakciju. Suprotno tome, lezije parijetalne
mree dovele bi do povlaenja od spoljnih informacija
(sindrom zanemarivanja) i do intenzivnog oslanjanja na
intrapsihike podatke, ak i kada su oni u suprotnosti sa
spoljnom realnou kao to je to sluaj kod anozognozije
(Mesulam, 1986).
Fuster prefrontalne funkcije saima kroz koncept vremenske
organizacije ponaanja (Fuster, 1989). Koncept podrazumeva
kljunu ulogu prefronatalnog korteksa u integraciji senzornih
informacija i motronih akcija u nove, kompleksne i svrhovite
oblike ponaanja. Po Fusteru, vremenska organizacija
ponaanja zasniva se na tri odvojene kognitivne funkcije koje
su pod kontrolom prefrontalnih mehanizama. Prva je je
retrospektivna funkcija koju obezbedjuje kratkorona odnosno
radna memorija, druga - prospektivna funkcija preparatornog
seta koja omoguava planiranje/programiranje budue akcije
(sekvenciranje), a trea - supresija spoljnih i unutranjih
interferentnih uticaja (ukljuujui i mnestike) koji bi mogli
ometati organizaciju bihejvioralnog ina (inhibicija).
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA PREFRONTALNE KORE
69

2013/14, II deo
U prefrontalnom korteksu se mogu razdvojiti bar tri osnovne
funkcionalno
distinktivne
oblasti:
dorzolateralna,
orbitalna i medijalna.
Dorzolateralni prefrontalni korteks zauzima

veinu spoljne strane prefrontalnih oblasti, ukljuujui
uglavnom lateralne strane BA 9-12, celokupne BA 45,
46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se preciznije
oznaavaju i kao ventrolateralne).
Orbitalna ili orbitofrontalna oblast locirana je

na prednjem polu frontalnog renja (BA 11 i 13), mada
se u novijoj literaturi kao funkcionalno posebna celina
ponekad izdvaja njegova donja/unutranja oblast, pod
nazivom ventromedijalna zona (donji deo BA 47 i
sredinji delovi BA 9-12).
Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni

deo cingularnog pojasa koji okruuje korpus kalozum te
se naziva jo i prednja cingularna, a obuhvata BA 24, 25
i 32 (Gaaniga, 1997; Miller i Asaad, 2002).
Posmatrane zajedno, ove oblasti imaju reciprone veze sa
praktino svim senzornim sistemima, sa kortikalnim i
subkortikalnim strukturama motornog sistema, kao i sa
strukturama
limbikog
sistema
i
mezencefalona
relevantnim za pamenje i emocije.
Svaka od ovih oblasti poseduje delom jedinstven sklop veza
sa ostalim delovima mozga, ali se ove veze umnogome i
preklapaju, a sve tri su snano medjusobno povezane.
Na primer, i orbitalne i medijalne oblasti blisko su
povezane sa limbikim sistemom i diencefalonom i oba
se ukljuuju u funkcionalne mree mnestikog sistema,
ali na donekle razliit nain to doprinosi njihovom
funkcionalnom potencijalu (Mishkin i Appenzeller, 1987).
Iako ovakva organizacija govori za odredjen stepen
regionalizacije i relativne razdvojenosti jednog broja
specijalizovanih
prefrontalnih
procesa/mehanizama,
bogate veze izmedju razliitih delova ovih cerebralnih
oblasti
nuno rezultiraju meanjem svih kategorija
informacija; ovako visok nivo integracije i prirodno je
oekivati za oblast zaduenu za orkestraciju svih
kompleksnih oblika ponaanja.
70

2013/14, II deo
Od svih ovih oblasti, filogenetski najmladji deo prefrontalne
kore,
dorzolateralni
korteks,
verovatno
ima
najheterogeniju i najkompleksniju prirodu. Ova oblast
ima bogate reciprone projekcije sa posteriornim
asocijativnim
oblastima
koje
integriu
vizuelne,
somestetske i auditivne podatke i koje mogu biti nosioc
ne samo multimodalnih informacija, ve i onih koji su
rezultat obrade spoljnih stimulusa.
Uzajamna povezanost lateralnih sa orbitalnim oblastima
mogla bi obezbedjivati anatomsku vezu za medijaciju
dve vrste podataka: unutranjih procesa moduliranih
orbitalnim (npr emocije i pamenje) i eksternih
(moduliranih lateralnim). Lateralne frontalne oblasti
imaju ulogu u regulaciji konceptualne i vremenske
organizacije, praksike aktivnosti, kontroli panje kao i
obradi kompleksnih zahteva. Predstavljaju i najizrazitije
lateralizovanu oblast u okviru frontalnog korteksa, to se
ne odraava samo kroz specifino uee u organizaciji
govornog output-a ve i pri usmeravanju panje ili
organizaciji modalno-specifinih informacija
Specifine projekcije PF kore:
71

2013/14, II deo
MEDIJALNE OBLASTI, naroito njihov zadnji deo, imaju

srazmerno najbogatije veze sa strukturama koje se
smatraju relevantnim za pamenje, primajui veinu
projekcija
iz
entorinalne
i
peririnalne
kore,
hipokampusa, i limbikih jedara talamusa. Suprotno
dorzolateralnim i orbitalnim oblastima, medijalne
primaju znatno manji ukupni input iz senzornih delova
korteksa, mada je
u ovom delu prefrontalne kore
lociran srazmerno najvei broj neurona koji primaju
informacije iz auditivnog sistema, najpre onih (visoko
integrisanih) iz asocijativnih prednjih temporalnih
oblasti. Pored naroito znaajne uloge u pamenju,
izdvaja se njihova funkcija u kognitivnim procesima koji
ukljuuju konfliktne tendencije (inhibicija distraktora),
kao i verovatna uloga u razlikovanju sredinskih
stimulusa od njihovih unutranjih reperezentacija
(Barbas i sar, 2002; Miller i Asaad, 2002).
ORBITALNE OBLASTI takodje primaju projekcije iz
entorinalnog i peririnalnog korteksa kao i hipotalamusa,
ali u znatno manjem obimu nego medijalne, ali umesto
toga poseduju intenzivne dvosmerne veze sa
amigdalom (amigdala projektuje i u kaudalne medijalne
oblasti, ali srazmerno slabije). Ovakve projekcije bi im
mogle omoguiti posebnu ulogu u mapiranju
unutranjih informacija kao to su motivacija i oseanja.
Orbitofrontale oblasti stovremeno poseduju i srazmerno
najbogatiji input iz senzornih oblasti, to ih, paralelno sa
prethodnom
funkcijom,
moe
initi
specifinim
integratorom informacija iz spoljne sredine. Kao
posebna karakteristika orbitofrontalnih neurona izdvaja
se njihovo aktiviranje se na stimuluse koji sadre
predikciju budue nagrade (ibid.).
DORZOLATERALNE OBLASTI primaju relativno detaljne
informacije iz ranih stadijuma vizuelne i auditivne
obrade, a takodje su intenzivno reciprono povezane sa
drugim kortikalnim oblastima koje su i same sedite
multimodalne
konvergencije
-na
primer,
sa
prednjetemporalnim oblastima iji neuroni kodiraju
bimodalne i trimodalne (auditivne, vizuelene i
somatosenzorne) informacije, to bi moglo biti kljuno u
interpretaciji sredinskih uslova u kontekstu pripreme za
akciju. Reciprone veze sa donjom temporalnom korom
mogle bi podravati aktivnu selekciju i komparaciju
informacija kojima manipulie kratkorono pamenje.
Ceo dorzolateralni korteks a naroito BA 46 povezani su
sa motornim oblastima, ukljuujui premotorni korteks,
suplementarnu motornu areu, cerebelum i gornje
kolikule to jasno izdvaja njihovu ulogu u kontroli akcija.
72

2013/14, II deo
FRONTALNO-SUPKORTIKALNE
PETLJE.
Frontalni
korteks
funkcionie u tesnom spregu sa supkortikalnim
strukturama, ime se objanjava slinost bihejvioralnih
promena koje rezultiraju iz frontalnih lezija i onih do koje
dovode ozlede drugih anatomskih oblasti. Generalno se
izdvaja pet ovakvih sistema, nazvanih petljama poto
obezbedjuju povratno kruenje informacije od i do
anteriorne kore: dva su motorna (okulomotorna petlja
koja zapoinje od BA 8 i motorna, koja zapoinje iz
suplementarne motorne oblasti), a tri prefrontalna:
sainjavaju ih dorzolateralna, orbitofrontalna i prednja
cingularna petlja42 (Alexander i sar.1990). Sve petlje
ukljuuju iste bazine anatomske strukture (bazalne
ganglije43 i talamus) ali su projekcije svake od njih
uglavnom razdvojene od ostalih. Svaka od petlji ima bar
dva paralelna puta projekcije (direktni i indirektni), a sve
strukture obuhvaene petljom primaju informacije i iz
drugih cerebralnih oblasti, funkcionalno povezenih sa
specifinom petljom ka kojoj se projektuju (Cummings,
1993).
Ovakva hijerarhijska organizacija mehanizama na kojima se
zasnivaju regulativni procesi generalno im obezbedjuje
vei broj stepeni slobode i oslobadja resurse centralnih
egzekutivnih procesora u smislu u kome su to
pretpostavili Norman i elis (supervizorski system
panje). Organizacija ovih neuralnih mrea, kao i
neuropsiholoki nalazi koji se vezuju za svaku od njih
istovremeno nam i olakavaju da prepoznamo funkciju
razliitih prefrontalnih oblasti. U tom smislu, prednje
cingularne oblasti formiraju mreu relevantnu za
autoregulativne procese, inicijativu i motivaciju, kao i
procese kognitivne kontrole kao to su odravanje
panje,
koncentracija
ili
integracija
kompleksnih
informacija; orbitofrontalne mreu koja uestvuje u
bihejvioralnoj kontroli vezanoj za socijalne situacije, ali i
u onim komponentama ponaanja koje je Lermit nazvao
nezavisnou od sredine; a dorzolateralne mreu koja
podrava
egzekutivne
funkcije
i
programiranje
(mentalnih i motornih) akcija individue (Damasio, 1985;
Grattan i Eslinger, 1991; McPherson i Cummings, 2002).
SUPERVIZORSKI SISTEM PANJE
42
Noviji neuroanatomski podaci ukazuju da je ovakva podela sasvim gruba i da se u okviru

svake od ovih petlji moe izdvojiti vei broju distinktivnih, mada srodnih, subsistema.
43
Prefrontalne oblasti su jedini deo kore ( osim premotorne) koje, preko talamusa, primaju
input iz bazalnih ganglija. Poto projekcije kroz bazalne ganglije imaju ulogu u vie
kognitivnih procesa, ukljuujui sekvencijalno planiranje i monitoring ponaanja, smatra se
da one bitno doprinose egzekutivnoj funkciji prefrontalne kore.
73

2013/14, II deo
Najire prihvaen kognitivni model organizacije PF kontrolnih
mehanizama predstavlja model supervizorskog sistema
panje, koga je u neuropsihologiju uveo Tim elis (Shallice).
Bavei se pitanjem kako ljudski centralni kognitivni procesor,
po definiciji ogranienog kapaciteta44 uspeva da obradi i
kanalie ogromno bogatstvo senzornih iskustava i adaptivnih
bihejvioralnih obrazaca, elis je sa Normanom razvio model
supervizorskog sistema kao mehanizma ija bi funkcija
upravo bila ekonomino i fleksibilno korienje relativno
limitiranih efektornih i kognitivnih resursa kojima raspolaemo
(Shallice, 1982, 1989; Norman i Shallice, 1986).
Model podrazumeva dvostepenu kontrolu izvrenja (i
motornih i mentalnih) akcija. Po osnovnoj pretpostavci
modela, kognitivni sistem sadri opseni set nauenih, visokospecijalizovanih rutinskih mentalnih i motornih akcija45, a
izvrenje bilo kog elementa iz ovog seta moe biti
kontrolisano na dva naina, odnosno, na dva nivoa. Na
elementarnijem, niem nivou kontrole 46, aktivacija odredjene
sheme ili produkcije bi bila direktno inicirana ili senzornim
inputom, ili drugim, prethodno ve aktiviranim shemama.
Ovakav kontrolni mehanizam se
ukljuuje automatski i
regulisan je principima jaeg okidaa, kao i medjusobno
inhibitornim odnosima izmedju samih shema (npr, aktivacija
jedne inhibira aktivaciju druge). Automatski aktivirana
(mentalna ili motorna) akcija se odvija tano prema
prethodno nauenoj ili utvrdjenoj proceduri zbog ega je
nefleksibilna (bez dodatnog prilagodjavanja aktuelnoj
situaciji), ali i srazmerno brza.
Ovaj mehanizam je pod kontrolom drugog, vieg mehanizma,
sistema nazvanog supervizorski sistem panje (Supervisory
Attentional System ili S.A.S.). Supervizorski sistem se
aktivira u situacijama za koje ni jedna od rutinskih shema ne
poseduje zadovoljavajui ili adekvatan odgovor. Njegova
prvenstvena uloga je u modulaciji - a ne zameni - shema koje
e biti izvedene. Ovako moduliran odgovor je fleksibilan,
adaptivan, ali zbog toga i srazmerno sporiji. Pri tome, ukupan
stepen aktivacije supervizorskog sistema proporcionalan je
U najuem smislu, onako kako to postavljaju kognitivnosti, ovo
podrazumeva ogranieni kapacitet panje; u nekom optijem
smislu, odnosi se na ogranieni broj elemenata kojima, u
odredjenom trenutku, moemo svesno manipulisati.
44
Kao alternativne nazive za ovakve rutine razliiti autori koriste

jo i termine sheme, sheme akcije, procedure ili produkcije.
45
elis ovaj nivo kontrole naziva contention scheduling priblino, moe imati znaenje rasporedjivanje nadmetanjem. U
domaoj literaturi prevedeno kao dodeljivanje prioriteta (u: A.
Bedli: Ljudsko pamenje. ZUNS, Beograd, 2004, prevod D.Lalovi)
46
74

2013/14, II deo
koliini modulacione intervencije potrebne za postizanje
(eljenog) cilja.
Sam model nudi uspena reenja na razliite kategorije

problema:
Prvo, dobro objanjava neke fenomene vezane za nae

svakodnevno ponaanje, na primer kada zauzetost
panje (supervizorskog sistema) na jednoj strani
rezultira takozvanim grekama
zarobljavanja
(capture
errors) na drugoj, ili u situacijama kada
odredjeni stimulus ili aktivnost poslue kao okida za
iniciranje neke rutinske, automatske procedure sasvim
neprimerene situaciji47.
Drugo, uklapa se u objanjenja mnogih diskognitivnih

fenomena koji prate prefrontalne lezije. U tom smislu,
deficit vigilnosti, distraktibilnost, perseveracije ili
sniena fleksibilnost mogli bi da se objasne odsustvom
ili slabou vieg nivoa kontrole nad rutinskom
inicijacijom i odvijanjem produkcija.
Model je kompatibilan sa kognitivnistikim konceptima

ogranienog kapaciteta panje, koji bi, iz ugla
egzekutivnih funkcija, mogao biti definisan i kao
limitirani kapacitet ekzekutivne kontrole.
Konano, uklapa se u nalaze povienog optereenja

centralnog procesora u uslovima poviene sloenosti
zahteva,
odlaganja,
deljenja
ili
fleksibilnog
Primere ovakvih odgovora svakodnevno primeujemo kroz

greke u vonji do kojih dolazi kada joj posveujemo premalo
panje
ili
u neprijatnim situacijama koje rezultiraju iz
automatske
primene
tipinih
konverzacionih
fraza
neprilagodjenih sadrajima koje sagovornik nudi.
47
75

2013/14, II deo
kombinovanja akcija, to tipino rezultira produenjem
vremena reakcije kao i poveanjanjem verovatnoe
greke.
Sve ove karakteristike dovele su do toga da je supervizorski
sistem brzo postao iroko prihvaen kao generalni model
prefrontalnih
odnosno
egzekutivnih
funkcija.
Najpoznatiji primer nalazimo u Bedlijevom modelu radne
memorije, gde je ideja supervizorskog sistema preuzeta
direktno i iskoriena kao eksplanatorni koncept za centralni
izvrioc.
U korist elisovog modela govori i to to se za prefrontalni
korteks teko nalazi uloga u izvodjenju jednostavnih,
automatskih oblika ponaanja. Oni mogu biti urodjeni (kao to
je automatska orijentacija prema zvuku ili pokretu) ili
postepeno organizovani kroz iskustve (npr. itanje).
Nedvosmislena senzorna informacija u poznatoj situaciji
sposobna je da automatski izazove (naueni) pridrueni
odgovor; na ovoj opciji moe se zasnivati irok opseg i viih
instrumentalnih funkcija, na primer, vec spomenuta
sposobnost itanja. Ali, ovakva ponaanja su nefleksibilna i
potrebno im je mnogo vremena da se razviju uglavnom nam
je potrebno mnogo iskustva pre no to emo biti sposobni da
ih automatski izvodimo.
Suprotno ovome, prefrontalni korteks i egzekutivne funkcije
postaju znaajni tek onda kada nam je potrebna fleksibilnost,
promena odgovora/akcije primerena situaciji, tipino kada ta
situacija zahteva brzo postavljanje novih ciljeva i adaptaciju
ponaanja. Drugim recima, vaznost im daje injenica da ono
to tipino inimo kontinuirano uskladjivanje senzornog
inputa, misaonih procesa i bihejvioralnih odgovora - zahteva
kompleksno i stalno promenjivo mapiranje svih ovih
elemenata. U situacijama koje su nove, ranije uspostavljeni
obrasci nisu u stanju da obezbede adekvatan odgovor, ve se
moramo osloniti na unutranje reprezentacije bitnih
karakteristika situacije na osnovu kojih emo izdvojiti uslove i
akcije koji e nam obezbediti postizanje cilja.
Distinkcija izmedju automatskih i adaptiranih odgovora
koju uspostavlja elisov i Normanov model, konano,
objanjava i paradoksalno odsustvo testovnih pokazatelja
intelektualnog
oteenja
na
tradicionalnim
mernim
instrumentima, koji, po pravilu, zahtevaju primenu davno
usvojenih znanja i vetina prema jasno definisanim i
eksplicitnim pravilima formulisanja odgovora. Tek u sasvim
drugaije postavljenim zadacima na primer u onima koji
problem postavljaju u manje poznate okvire, koji ne nude
strategije za reavanje ve ih subjekt mora sam otkriti, ili
onima koji zahtevaju stalno prilagodjavanje strategije
76

2013/14, II deo
promenljivim i novim zahtevima pacijenti sa prefrontalnim
lezijama ispoljavaju svoje tekoe u punom obimu.
BAZINE EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
Izraz egzekutivne funkcije koristi se kao zajedniki termin za
oznaavanje svih onih sposobnosti na kojima se zasniva ka
cilju usmereno ponaanje. Uopteno, egzekutivne funkcije
obuhvataju vei broj kompleksnih sposobnosti, zastupljenih u
razliitim kognitivnim domenima i modelitetima, a koje se
ispoljavaju u svim aspektima ponaanja (Lezak, 1995).
Iako sam Lurija nije koristio termin egzekutivne funkcije,
nain na koji je odredio funkcije prefrontalnog renja (kao
sposobnosti organizacije, usmeravanja, odravanja i kontrole
ponaanja) u sutini predstavlja jezgro kasnijih definicija ovih
sposobnosti. Preciznije, regulativne funkcije prefrontalnog
korteksa on je saeo kroz etiri osnovna elementa:
planiranje (motornih i metalnih) akcija;
inicijaciju (zapoinjanje) aktivnosti;
verifikaciju (proveru) zapoete akcije;
inhibiciju neadekvatnih akcija.
Iako ni danas ne postoji apsolutna saglasnost u izdvajanju

najvanijih sub-komponenti egzekutivnih funkcija, najee
su, kao i kod Lurije, obuhvaeni selekcija cilja, planiranje,
inhibicija irelevantnih impulsa i odgovora, monitornig i
regulacija aktivnosti, kao i evaluacija rezultata akcije (Stuss i
Benson, 1986; Lezak, 1995; Baddeley, 1996).
Ponekad se voljna kontrola panje, radna memorija i
vremenska organizacija ponaanja izdvajaju kao posebne
komponente egzekutivnih funkcija48.
Neke od ovih
48
Koncepti egzekutivnih funkcija, radne memorije i panje

definisani su kao multidimenzionalni konstrukti koji se sastoje od
vie uih funkcija, ali specifikacija ovih uih funkcija nije uvek
dovoljno jasna, tim pre to se one umnogome preklapaju. Subkomponente panje, kao to su regulacija arousal-a i vigilnosti,
selektivno fokusiranje panje, odravanje, pomeranje ili deljenje
panje podjednako upuuju na egzekutivne funkcije, kao i na
funkcije radne memorije. Na primer, inhibicija irelevantnih
odgovora (egzekutivna funkcija) implicitno je sadrana u
direktivnosti i selektivnosti mentalnih procesa koji su osnova voljne
panje, kao to se i fleksibilnost podrazumeva u pomeranju ili
deljenju panje. Kao to se supervizorski sistem panje Normana i
elisa u sutini odnosi na programiranje, regulaciju i verifikaciju
akcija - po definiciji egzekutivne funkcije, takvo konceptualno
preklapanje karakteristino je i za druge teorije voljne panje.
Slino je i sa radnom memorijom: onako kako je definie Bedli, ona
podrazumeva izmedju ostalih, i jednu komponentu koja je
77

2013/14, II deo
komponeti mogle bi biti sr svih ostalih, odnosno, biti bazine
u smislu da su neophodna premisa za realizaciju drugih
egzekutivnih funkcija: takvim se prvenstveno smatraju radna
memorija, inhibicija i vremensko kodiranje.
RADNA MEMORIJA se, kao to je to postavio Bedli (poglavlje o
pamenju), moe posmatrati kao multikomponentni sistem
ija je funkcija privremeno skladitenje (npr, fonoloka
petlja) i manipulacija (centralni egzekutivni mehanizam)
informacijama. Ovakav sistem, naroito njegova egzekutivna
komponenta, smatraju se preduslovom za planiranje,
selekciju i regulaciju akcija, poto sve one zavise od
sposobnosti da se informacija aktivno odrava u radnoj
memoriji.
Istraivanja sa PET i fMRI su podrala ovakvu koncepciju
radne memorije, kao i povezanost njene egzekutivne
komponente sa prefrontalnim korteksom (Awh i sar, 1996;
Smith i Jonides, 1999). Prema ovakvim studijama, zadaci koji
su usmereni iskljuivo na aktiviranje skladita (na primer,
jednostavno
prepoznavanje
jednog
od
prethodno
prezentiranog seta slova) dovode do aktivacije prvenstveno
levih zadnjih parijetalnih oblasti (BA 40), premotorne zone i
suplementarnog motornog korteksa (BA 6) i Brokaove zone
(BA 44) - prvih kao samog skladita, a ostalih kao komponenti
dodatno aktiviranih presliavanjem subjekata tokom
pripreme odgovora. Tek kada zadatak pored istog odravanja
informacije aktivnom zahteva i odredjen stepen manipulacije
informacijom, pojavljuje se i dodatni obrazac aktivacije u
dorzolateralnim prefrontalnim oblastima bilateralno. Sline
rezultate pokazuju i neuropsiholoke studije radne memorije
kod pacijenata sa prefrontalnim lezijama koji nemaju nikakve
tekoe sa zadacima opsega upamivanja, ali pokazuju
jasne deficite kada zadatak zahteva i dodatnu obradu
upamene informacije (dobar pregled u: DEspositio i Postle,
2000).
Zadaci radne memorije sa razliitim materijalom - na primer,
oni koji se odnose na radnu memoriju za prostorne lokalizacije
ili objekte daju sasvim drugaije obrasce cerebralne
aktivacije nego zadaci verbalne radne memorije. Ovo se ne
odnosi samo na (oekivanu) lokalizaciju skladita, nego i na
egzekutivne komponente procesa. Prostorni zadatak, na
primer, aktivira visoko postavljene oblasti dorzolateralnog
prefrontalnog korteksa, dok je kod zadatka sa objektima fokus
aktivacije neto nii (Wilson i sar, 1993). Ovakvi nalazi govore
protiv Bedlijeve bazine postavke o jedinstvenom centralnom
egzekutivnom mehanizmu koji bi opsluivao razliita
modalno specifina skladita. Suprotno tome, radnu memoriju
egzekutivna funkcija (central executive); prema drugima, RM
je,kao pojava, egzekutivnii fenomen.
78

2013/14, II deo
verovatno sainjava vei broj razliitih sistema, na primer za
verbalne, prostorne, vizuelne ali i druge informacije.
INHIBICIJA bi takodje mogla predstavljati bazini egzekutivni
mehanizam, najpre u smislu da je neophodna za neometano
odravanje odredjenog mentalnog seta. Ipak, prema novijim
shvatanjima, verovatno nije u pitanju jedinstven mehanizam.
Na primer, Barkli smatra da u osnovi bihejvioralne inhibicije
stoje (bar) tri medjusobno povezana egzekutivna inhibitorna
procesa: inhibicija predominantnog odgovora, zaustavljanje
zapoetog odgovora i kontrola interferencije (Barkley, 1997).
Istraivanja sa PET i fMRI bar parcijalno podravaju ovakvu
tezu, budui da zadaci koji zahtevaju razliite vrste
inhibitornih procesa dovode do drugaijih sklopova cerebralne
aktivacije. Na primer, Strupov test49 i slini zadaci koji uvode
neku vrstu konflikta izmedju potencijalnih odgovora (i
inhibiciju, verovatno, ve zapoetog odgovora) aktiviraju
prednje cingularne oblasti i dorzolateralni prefrontalni korteks
(Pardo i sar, 1990; Bush i sar, 1996), dok se inhibicija
predominantnog odgovora moe pre vezati za ventrolateralni
prefrontalni korteks (BA 54) (Jonides i sar, 1998; DEsposito i
sar, 1999). Istraivanja sa subjektima koji imaju specifine
smetnje kontrole interferencije sistematski ukazuju na
povezanost ove funkcije sa prednjim cingularnim oblastima
VREMENSKO KODIRANJE informacije u kratkoronoj memoriji
je fokusirano kao izolovan egzekutivni mehanizam nakon
serije studija montrealske neuropsiholoke kole koje su
pokazale da pacijenti sa prefrontalnim lezijama ispoljavaju niz
tekoa pri sudjenju o tome koliko skoro je registrovana
odredjena informacija. Samo prisustvo ovakvih smetnji ipak
nije bilo dovoljno za tvrdnju da je u pitanju distinktivan
kognitivni mehanizam: na primer, ovakvi sudovi bi bili takodje
mogui kada bi reprezentacije u kratkoronoj memoriji na
odredjen nain bledele tokom perioda odlaganja, ili bi se
mogli zasnivati na nekom drugaijem mehanizmu, na primer,
na (medjusobnom) asocijativnom povezivanju reprezentacija.
Eksperimenti dizajnirani tako da eksplicitno zahtevaju
vremensko kodiranje, ukazuju da je najverovatnije zaista u
pitanju specifian mehanizam. Na primer, imamura i
saradnici su koristili tehniku upamivanja liste rei sa
zahtevom subjektima da reprodukuju inicijalni raspored rei u
zadatku prepoznavanja sa simultano prezentiranim ciljnim i
novim stimulusima. Zbog duine liste (15 rei), kao i zbog
perioda odlaganja izmedju prezentacije i odgovora, sudjenje
U Strupovom testu zadatak se sastoji u imenovanju boja kojima
su napisane rei koje oznaavaju druge boje. Konflikt nastaje
potrebom za inhibicijom automatizovanog odgovora (proitano) u
korist realizacije osmiljenog (imenovanje boje). Pacijenti sa DLPF
ozledama ga tipino reavaju sa izrazitim tekoama.
49
79

2013/14, II deo
na osnovu jaine traga u kratkoronoj memoriji ili
asocijativno povezivanje stimulusa u ovakvom zadatku bilo bi
praktino nemogue. Pacijenti sa frontalnim lezijama bili su
veoma neuspeni na ovom zadatku, iako su bez problema
mogli da odgovore na alternativni zahtev koji se odnosio
samo na prepoznavanje prezentiranih rei (Shimamura i sar,
1990). Slino dizajnirani zadaci u PET i fMRI studijama rutinski
pokazuju selektivnu aktivaciju dorzolateralnog prefrontalnog
korteksa (Collette i sar, 1999; Wildgruber i sar, 1999).
80

3uvoduneuropsihologiju2 Fasper2013 14

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

3uvoduneuropsihologiju2 Fasper2013 14

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

N.

Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Emocije medju kognitivnim funkcijama? Ipak, tradicionalna (zaeta jo u anikom dobu)

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Ahromatopsija, gubitak sposobnosti da se

Agnozija za pokret ili akinetopsija je selektivni

(Vizuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva

Agnozija se generalno definie kao oteenje sposobnosti da se

Podela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Kod asocijativne agnozije subjekt nije u stanju da

Prozopagnozija je vizuelna agnozija za lica.

Aleksiju, nemogunost itanja, esto posmatramo

Dvostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i tekoa diskriminacije

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugroavaju

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Tokovi prenosa somatosenzorne informacije od ulaza u

Grafanestezija je nesposobnost da se prepoznaju

'Aferentna pareza' je jedan od oblika 'motornih'

Naglasak na neurolokoj formi ovde je istovremeno, naglasak na

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Taktilna ekstinkcija (ili 'gaenje') je fenomen da pri

arine lezije koje pogaaju oblasti iza prethodnih

Anozognozija je verovatno najneobinija forma

Apraksija oblaenja, pri kojoj pacijent nije sposoban

Ozlede koje zahvataju zadnju parijetalnu koru se veoma

Ideomotorna apraksija nesposobnost da se na nalog ili

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Dezorijentacija desno-levo tipino se javlja kod ozleda

poremeajem sekvenciranja - tekoom da se

aleksijom (poremeaj sposobnosti itanja, vie o

Iako se svaki od ovih moe javiti kao izdvojena

Asomatognozija naroito oblika koji obuhvataju

Prostorne (spacijalne) dezorijentacije, tj, do gubitka

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Prostorne (spacijalne) diskalkulije posebnog oblika

deliminog ili potpunog gubitka svesnosti za senzorne

Ideatorna apraksija poremeaj sposobnosti da se

Balintov sindrom sastoji se od tri poremeaja:

Prozopagnozija je nesposobnost da se prepoznaju lica,

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

oblasti namenjene auditivnoj obradi (auditivnu primarnu

delove sekundarne vizuelne kore, locirane preteno sa

aspekte limbike kore hipokampus i okolne

asocijativne aree (prednji temporalni pol,

Veliki deo temporalne kore skriven je unutar Silvijeve

Poremeaji auditivne percepcije kod lezija primarne i

Sline simplifikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Kao (savremeni) sinonim se korsiti i termin centralni

tekoe diskriminacije frekvencija kratkih tonova (na

tekoe diskriminacije dva simultana ili bliska tona (na

Poremeaji jezikog razumevanja koji, generalno,

Poremeaje vizuelne percepcije, do kojih dolazi usled

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Poremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne

Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER

Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se kao

Izmene linosti i afektiviteta kao i izmene seksualnog

N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju za studente FASPER