EKOLOGIJA Udzbenik Za Studente Veterinarske Medicine

URO HUBER
TOMISLAV GOMERI
JOSIP KUSAK
EKOLOGIJA
Udbenik za studente veterinarske medicine
Veterinarski fakultet Sveuilita u Zagrebu

Zagreb, 2014.
UDBENICI SVEUILITA U ZAGREBU

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS
URO HUBER
TOMISLAV GOMERI
JOSIP KUSAK
EKOLOGIJA
Udbenik za studente veterinarske medicine
Veterinarski fakultet
Sveuilita u Zagrebu
Urednik
prof. dr. sc. uro Huber
Autori
prof. dr. sc. uro Huber
doc. dr. sc. Tomislav Gomeri
prof. dr. sc. Josip Kusak
Recenzenti
xxxx
xxxx
xxx
Grafiki urednik
doc. dr. sc. Tomislav Gomeri
Lektorica
Mirta Jambrovi, prof.
Udbenik za podruje Ekologije u okviru predmeta Zoologija na studiju Veterinarske medicine

Sveuilita u Zagrebu.
Senat Sveuilita u Zagrebu, na prijedlog svog Povjerenstva za sveuilino-nastavnu literaturu,

donio je na sjednici odranoj xx. xxxx 2014. godine odluku (broj: xxx-xxx-xxx-xx-x) da se
ovom udbeniku odobri koritenje naziva sveuilini udbenik (Manualia universitatis
studiorum Zagrabiensis)
CIP zapis dostupan u raunalnom katalogu Nacionalne i sveuiline knjinice u Zagrebu pod
brojem xxxxx
ISBN xxx-xxx-xxxx-xx-x
Sadraj
1
Uvod .......................................................................................................................1
1.1
Ekologija kao jedna od disciplina biologije.....................................................3
Definicije osnovnih pojmova u ekologiji .............................................................4
Biosfera ..................................................................................................................6
Produkcija i razgradnja biomase ........................................................................8
Prehrambeni lanci i ekoloke piramide ............................................................ 11
Podjela i pregled ekolokih initelja ..................................................................17

6.1
Abiotiki initelji ...........................................................................................19
6.1.1
Ugljik, kisik, vodik ................................................................................19
6.1.2
Duik......................................................................................................20
6.1.3
Fosfor .....................................................................................................21
6.1.4
Svjetlost .................................................................................................21
6.1.5
Toplina ...................................................................................................26
6.1.6
Voda .......................................................................................................32
6.1.7
pH (koncentracija vodikovih iona) ........................................................34
6.1.8
Pritisak, tlak ...........................................................................................35
6.2
Biotiki initelji .............................................................................................35
6.2.1
Abundancija (brojnost, gustoa, obilnost) .............................................35
6.2.2
Prostorni raspored (dominacija, socijabilnost, ivotni prostor) .............38
6.2.3
Natalitet .................................................................................................42
6.2.4
Mortalitet ...............................................................................................44
6.2.5
Uzrasna struktura ...................................................................................45
6.2.6
Biotiki potencijal..................................................................................47
6.2.7
Dinamika populacije ..............................................................................48
6.2.8
Interakcije (intraspecijske i interspecijske) ...........................................54
Sukcesije biocenoza.............................................................................................58
Biomi ....................................................................................................................64
8.1
Akvatiki sustavi ...........................................................................................64
8.2
Terestiki biomi .............................................................................................67
8.2.1
Tropske vlane ume .............................................................................67
8.2.2
Vlane bjelogorine ume umjerenog pojasa ........................................68
8.2.3
Bjelogorine ume umjerenog pojasa ....................................................69
8.2.4
Tajga (sjeverna crnogorina uma) ........................................................70
8.2.5
Tundra ....................................................................................................72
8.2.6
8.2.7
8.2.8
8.2.9
9
10
Travnjaci ................................................................................................75
Makija (Chaparral) ................................................................................78
Pustinje ..................................................................................................79
Podruja ekotona ...................................................................................80
Metode ekolokih istraivanja ...........................................................................82

9.1
Kvalitativne metode.......................................................................................82
9.2
Kvantitativne metode.....................................................................................82
Utjecaji ovjeka na ekoloku ravnoteu ...........................................................83

10.1
Izravni (direktni) utjecaji ovjeka..................................................................83
10.2 Neizravni (indirektni) utjecaji ovjeka polucija .........................................84

10.2.1 Visokomolekularni organski spojevi .....................................................84
10.2.2 Anorganske tvari....................................................................................88
10.2.3 Suspendirane estice ..............................................................................88
10.2.4 Radioaktivne tvari..................................................................................89
10.2.5 Termopolucija ........................................................................................89
10.2.6 Kisele kie .............................................................................................93
10.2.7 Ozonske rupe .........................................................................................94
10.2.8 Heliopolucija .........................................................................................95
10.2.9 Buka .......................................................................................................95
11
Dodatna literatura ..............................................................................................97
12
Kazalo ..................................................................................................................99
1 Uvod
Pojam ekologija za ovu znanstvenu disciplinu koristi se od 1869. godine kada ga je
njemaki biolog (1834-1919) Ernst Haeckel definirao i upotrijebio. Potjee od grke
rijei oikos, koja znai kua ili dom, ovdje u smislu mjesta zajednikog ivljenja.
Najjednostavnija mogua definicija ekologije jest da ona prouava meuodnose
organizama i njihove okoline, te odnose organizama meusobno. Razumijevanje da
postoje sloeni odnosi neivog i ivog svijeta, kao i meu svim vrstama ivih
organizama, postojalo je i prije nego to je Haeckel dao ime ovoj disciplini. Lijep
zabiljeeni primjer iskustvenog razumijevanja odnosa u prirodi je pismo indijanskoga
poglavice Seattlea iz 1852 godine, napisano predsjedniku Sjedinjenih Drava Amerike.
Slika 1. Poglavica Seattle ivio je od oko 1786. do 1866. godine.
Izvor: (http://www.rozsavage.com/2010/02/16/chief-seattle/)
Uvod
Pismo indijanskoga poglavice Seattlea

Kako moete kupiti ili prodati nebo, toplinu zemlje? Ta ideja nam je strana. Ako mi ne posjedujemo svjeinu zraka i bistrinu
vode, kako vi to moete kupiti?
Svaki dio te zemlje svet je za moj narod. Svaka sjajna borova iglica, svaka pjeana obala, svaka magla u tamnoj umi,
svaki kukac, sveti su u pamenju i iskustvu moga naroda. Sokovi koji kolaju kroz drvee nose sjeanje na crvenoga ovjeka.
Mrtvi bijeli ljudi zaboravljaju zemlju svoga roenja kada odu u etnju meu zvijezdama. Nai mrtvi nikada ne zaboravljaju
ovu lijepu zemlju jer je ona majka crvenog ovjeka. Mi smo dio zemlje i ona je dio nas. Mirisavo cvijee naa je sestra, jelen,
konj, veliki orao, svi oni naa su braa. Stjenoviti vrhunci, soni panjaci, toplina tijela ponija i ovjek svi pripadaju istoj obitelji.
Tako, kad Veliki poglavica iz Washingtona alje glas da eli kupiti nau zemlju, trai previe od nas. Veliki poglavica alje
glas da e nam sauvati mjesto tako da emo mi sami moi ivjeti udobno. On e nam biti otac i mi emo biti njegova djeca.
Mi emo razmotriti vau ponudu da kupite nau zemlju. Ali to nee biti tako lako. Jer ta zemlja je sveta za nas. Ta sjajna voda
to tee brzacima i rijekama nije samo voda, ve i krv naih predaka. Ako vam prodamo zemlju, morate se sjetiti da je to sveto
i morate uiti svoju djecu da je to sveto i da svaki odraz u bistroj vodi jezera pria dogaaje i sjeanja moga naroda. ubor
vode glas je oca moga oca. Rijeke su naa braa, one nam utauju e. Rijeke nose nae kanue i hrane nau djecu. Ako vam
prodamo svoju zemlju morate se sjetiti i uiti nau djecu da su rijeke naa braa, i vaa, i morate od sada dati rijekama dobrotu
kakvu biste pruili svakome bratu.
Mi znamo da bijeli ovjek ne razumije na ivot. Jedan dio zemlje njemu je isti kao i drugi, jer on je stranac koji doe nou
i uzima od zemlje sve to eli. Zemlja nije njegov brat nego njegov neprijatelj i kada je pokori on kree dalje. On za sobom
ostavlja grobove otaca i ne brine se. On otima zemlju od svoje djece i ne brine se. Grobovi njegovih otaca i zemlja to mu
djecu raa zaboravljeni su. Odnosi se prema majci-zemlji i prema bratu-nebu kao prema stvarima to se mogu kupiti,
opljakati, prodati kao stado ili sjajan nakit. Njegov apetit proderat e zemlju i ostaviti samo pusto.
Ne znam. Na nain drugaiji je od vaeg. Izgled vaih gradova boli oi crvenog ovjeka. A moda je to zato to je crveni
ovjek divlji i ne razumije. Nema mirnog mjesta u gradovima bijelog ovjeka. Nema mjesta da se uje otvaranje listova u
proljee ili drhtaj krilaca kukaca. A moda je to jer sam divlji i ne razumijem. Buka jedino djeluje kao uvreda za ui. I to je to
ivot ako ovjek ne moe uti usamljeni krik kozoroga ili nonu prepirku aba u bari? Ja sam crveni ovjek i ne razumijem.
Indijanac vie voli blagi zvuk vjetra kad se poigrava licem movare, kao i sam miris vjetra oien podnevnom kiom ili
namirisan borovinom. Zrak je skupocjen za crvenog ovjeka jer sve ivo dijeli jednaki dah - ivotinja, drvo, ovjek. Bijeli ovjek
ne izgleda kao da opaa zrak koji die. Kao ovjek koji umire mnogo dana on je otupio na smrad. Ali ako vam prodamo nau
zemlju morate se sjetiti da je zrak skupocjen za nas, da zrak dijeli svoj duh sa svim ivotom koji podrava. Vjetar to je mojem
djedu dao prvi dah takoer e prihvatiti i njegov posljednji uzdah. I ako vam prodamo svoju zemlju, morate je uvati kao
svetinju, kao mjesto gdje e i bijeli ovjek moi doi da okusi vjetar to je zaslaen mirisom poljskog cvijea.
Tako emo razmatrati vau ponudu da kupite nau zemlju. Ako je odluimo prihvatiti, postavit u jedan uvjet: bijeli ovjek
mora se odnositi prema ivotinjama ove zemlje kao prema svojoj brai.
Ja sam divljak i ne razumijem neki drugi nain. Vidio sam tisue raspadajuih bizona u preriji to ih je ostavio bijeli ovjek
ustrijelivi ih iz prolazeeg vlaka. Ja sam divljak i ne razumijem kako dimei eljezni konj moe biti vaniji nego bizon koga mi
ubijamo samo da ostanemo ivi. to je ovjek bez ivotinja? Ako sve ivotinje odu, ovjek e umrijeti od velike usamljenosti
duha. to god se dogodilo ivotinjama, ubrzo e se dogoditi i ovjeku. Sve stvari su povezane.
Morate nauiti svoju djecu da je tlo pod njihovim stopama pepeo njihovih djedova. Tako da bi oni potovali zemlju, recite
svojoj djeci da je zemlja s nama u srodstvu. Uite svoju djecu kao to inimo mi s naom, da je zemlja naa majka. to god
snae nju, snai e i sinove zemlje. Ako ovjek pljuje na tlo pljuje na sebe samoga.
To mi znamo: zemlja ne pripada ovjeku; ovjek pripada zemlji. To mi znamo. Sve stvari povezane su kao krv koja
ujedinjuje obitelj. Sve stvari su povezane.
to god snae zemlju, snai e i sinove zemlje. ovjek ne tka tkivo ivota; on je samo struk u tome. to god ini tkanju,
ini i sebi samome.
ak i bijeli ovjek, iji Bog govori i eta s njime kao prijatelj s prijateljem, ne moe biti izuzet od zajednike sudbine. Mi
moemo biti braa poslije svega. Vidjet emo. Jednu stvar znamo, koju e bijeli ovjek jednog dana otkriti na Bog je isti
Bog. Vi sada moete misliti da ga vi imate kao to elite imati nau zemlju; ali to ne moete. On je Bog ovjeka i njegova
samilost jednaka je za crvenoga ovjeka kao i za bijeloga. Ta zemlja je draga Njemu i koditi zemlji jest prezirati njezinog
Stvoritelja. Bijeli takoer trebaju prolaz; moda bre nego sva druga plemena. Zaprljajte svoj krevet i jedne noi uguit ete
se u vlastitom smeu.
Ali u svojoj propasti svijetlit ete sjajno, potpaljeni snagom Boga koji vas je donio na tu zemlju i za neku posebnu svrhu
dao vam vlast nad njome kao i nad crvenim ovjekom. Sudbina je misterij za nas jer mi ne znamo kad e svi bizoni biti poklani
i divlji konji pripitomljeni, tajni kutovi ume teki zbog mirisa mnogih ljudi i pogled na zrele breuljke zamrljan brbljajuom
icom. Gdje je gutara? Otila je. Gdje je orao? Otiao je. To je konac ivljenja i poetak borbe za preivljavanje.
Uvod
1.1 Ekologija kao jedna od disciplina biologije

Biologija (znanost o ivotu) pokriva vrlo razliita podruja. Osim grube podjele, u
smislu glavnih taksonomskih kategorija poput carstava ivotnih formi, specijalizacija
pristupa moe ii do razine pojedine vrste. S druge strane, pristup moe biti poseban i
prema znanstvenoj disciplini, pa se svaku skupinu organizama moe istraivati npr.
genetiki, fizioloki, evolucijski ili razvojno. Tu spadaju i ekoloka istraivanja, s tom
razlikom da ona ne mogu biti izolirana samo na pojedine vrste ili skupine, negomoraju
ukljuiti cijelu zajednicu (biocenozu), kao i neive (abiotike) initelje okolia. To ini
ekoloka istraivanja bitno zahtjevnijima i sloenijima od svih ostalih biolokih
disciplina. Danas raunalna tehnologija omoguuje da se ogromne i stalno rastue baze
podataka stavljaju u istovremenu obradu i modeliranjem dobivaju iskoristivi zakljuci.
Aktualni primjer su nastojanja predvianja uinaka mijenjanja klime na zajednice biljaka
i ivotinja u svakom pojedinom podruju.
Slika 2. Ekologija unutar biologije prikazane poput torte s puno slojeva.

Specifinost ekologije je da se ona ne moe baviti samo pojedinim
segmentima, nego mora zahvatiti sve slojeve, ukljuujui i neivu prirodu
Uvod
2 Definicije osnovnih pojmova u ekologiji

Veina u nastavku definiranih pojmova bit e u udbeniku detaljnije razraena, a
ovdje su dane samo najkrae mogue definicije za potrebe razumijevanja teksta.
Biotop mjesto s uniformnim uvjetima okoline i pripadajuim adaptiranim
organizmima
Habitat (stanite) vanjski okoli u kojem ivi biljka ili ivotinja
Mikrohabitat neposredan posebni okoli nekog organizma
Biocenoza zajednica svih organizama u biotopu (zoocenoza i fitocenoza)
Ekosustav (ekosistem) geobiocenoza; temeljna funkcionalna jedinica u ekologiji,
gdje su abiotiki i biotiki okoli u funkcionalnoj stabilnosti s odreenom
trofikom strukturom (cirkulacija materije).
Biom kompleks veeg broja zajednica u jednom klimatskom podruju
Biociklus podjela bioma na kopnene (terestrike) i vodene (akvatike) morski i
slatkovodni
Ekoloka nia mjesto i status (uloga) organizma u biotikom okoliu
Ekoloka valencija relativni stupanj (granice) tolerancije na odstupanja uvjeta okoline
od optimuma
Eurivalentni organizmi organizmi koji podnose irok raspon odstupanja (ubikvitarni)
od optimalnih vrijednosti
Stenovalentni organizmi organizmi podnose uzak raspon odstupanja od optimalnih
vrijednosti
Primjeri ekolokih valencija za pojedine ivotne potrebe:
Eurifagne ivotinje jedu mnogo vrsta hrane, a stenofagne samo neke
Euritermne vrste podnose velik raspon temperature okolia, a stenotermne mali
Euriecione mogu ivjeti u razliitim stanitima (pa su zato i ubikviratne, odnosno
globalne), a stenoecione mogu ivjeti samo u jednom tipu stanita
Euriosmotske akvatike ivotinje mogu ivjeti u morskoj i u slatkoj vodi, a
stenoosmotske samo u jednom od tih tipova vodenih stanita.
Definicije osnovnih pojmova u ekologiji
Slika 3. Veliki panda kao primjer stenofagne ivotinje (izbojci bambusa su mu

glavna hrana)
ivotna forma skup svih adaptivnih mogunosti neke vrste i njezinih razvojnih
stadija, usklaen s uvjetima ekosustava
Homeostaza ekosustava stanje ravnotee biolokog sustava i njegovo odupiranje
promjeni, u kojem su produkcija i razgradnja u dinamikoj ravnotei
Koevolucija evolucija zajednica kroz recipronu selekciju meuovisnih vrsta koje su
bliske u prehrambenom lancu.
Biomasa ukupna iva masa (ili teina ako se izraava u kilopondima) organizama u
ekosustavu (ili biosferi)
Definicije osnovnih pojmova u ekologiji
3 Biosfera
Prostor u kojemu na planetu Zemlji ima ivota zove se biosfera, a to znai zona
ivota. Sastoji se od litosfere kao tvrde Zemljine kore, hidrosfere kao vodenog omotaa
velikog dijela povrine Zemlje i atmosfere kao zranog omotaa.
Slika 4. Biosfera kao sastavnica na tromei litosfere, atmosfere i hidrosfere

Pri tome treba razumjeti da u litosferi ispod povrine tla moemo govoriti o zoni
ivota samo do dubine do koje prodire najdublje korijenje pojedinih biljaka, a to do iste
dubine prate i organizmi koji pripadaju ostalim carstvima ivih organizama, u prvom
redu neke bakterije i gljivice te dio ivotinjskih vrsta. Iznimka mogu biti razni heterotrofi
koji ive u piljskim sustavima, gdje u potpunom mraku ovise o proizvodnji organske
tvari na povrini zemlje. ivot u hidrosferi protee se znatno dublje, odnosno ima ga i u
najveim dubinama oceana (10, 911 m u Marijanskoj brazdi), ali je tamo, kao i u
piljama, zbog mraka ovisan o proizvodnji organske tvari na povrini vodenog sustava.
Za ivot u atmosferi moe se tumaiti da se protee od povrine kopna u visinu samo
toliko koliko su visoka najvia stabla. Mnoge vrste koje mogu letjeti (kukci, ptice) mogu
se dii i znatno vie od najvieg drvea, ali to je samo privremeni odlazak iz biosfere,
jer se nuno moraju spustiti za obavljanje veine ivotnih funkcija (u prvom redu zbog
hranjenja i reprodukcije).
Izvan biosfere, dakle, u naelu nema ivota. Tako je i koncept noosfere (odnosno
sfere uma), kao umjetnog ambijenta nastalog izvan biosfere djelovanjem ovjeka,
naputen. injenica da ljudi mogu ivjeti u umjetnom ambijentu poput svemirskog broda
Biosfera
to ne mijenja, jer se ondje sve ivotne potrebe ostvaruju pomou organskih tvari i plinova
donesenih iz biosfere.
Biosfera
4 Produkcija i razgradnja biomase

U svakom ekosustavu biomasa se stalno proizvodi (P) i razgrauje (R). Na razini
cijelog ekosustava ta dva procesa su u stalnoj dinamikoj ravnotei (P R). Odstupanja
mogu biti u vremenu, s obzirom na dan i no ili na godinje doba, te s obzirom na
mikrolokalitet u sustavu.
Slika 5. Hipotetski ekosustavi (zeleni kvadrat) razliite produktivnosti

orijentacijski razmjeteni i imenovani na dijagonali, a iznad i ispod
dijagonale su primjeri lokaliteta gdje je produkcija manja ili vea od
razgradnje (na utoj podlozi oznaena su podruja na koja se antropogeno
utjee).
Produkcija i razgradnja biomase
Slika 6. Ue (delta) rijeke Po u Jadransko more. Estuariji imaju veliku

produkciju i razgradnju biomase zbog hranjivih tvari koje nosi rijeka.
Koliina proizvedene biomase na nekoj povrini i u nekom vremenu ovisi u prvom
redu o uvjetima koje prua neivi okoli. U tome glavnu ulogu ima proces fotosinteze, a
slijede ga ostali koraci u lancu prehrane. Bitno je razumjeti da ukupnu veliinu nastale
biomase ne odreuju oni initelji kojih ima u izobilju, nego upravo onaj koji je prisutan
u najmanjoj vrijednosti. Taj kojeg ima najmanje naziva se ograniavajuim initeljem
(limitirajuim faktorom). Tako funkcionira svaki pojedini organizam pa i cijeli
ekosustav. Sva poljoprivredna i stoarska proizvodnja temelji svoje proizvodne uspjehe
na optimalnom zadovoljavanju ograniavajuih initelja, odnosno dodavanju onoga to
nedostaje.
Slika 7. Ograniavajui inioci za produktivnost biomase. Ako na primjer

navodnjavanjem osiguramo obilje vode u nekom suhom i toplom ekosustavu
(poput pustinje), u kojem ima puno suneve svjetlosti, topline i ugljinog
dioksida, ogranienje za ukupnu proizvedenu biomasu mogu postati
nedovoljne koliine duika, fosfora, kalija ili nekog drugog sastojka.
10
5 Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Prehrambeni lanac niz je organizama kroz koji krui materija i protjee energija.
Karike prehrambenog lanca su:
producenti (autotrofi) zelene biljke (P)
konzumenti (heterotrofi): primarni konzumenti (herbivori) (C1)
sekundarni konzumenti (primarni kamivori) (C2)
tercijarni konzumenti (sekundarni kamivori) (C3)
saprotrofi (razgraivai)
Slika 8. Primjer prehrambenog lanca
11
Prehrambeni lanci i ekoloke piramide
Slika 9. Jezero kao model ekosustava. 1 abiotiki initelji; 2 primarni

producenti; 3 primarni konzumenti; 4 sekundarni konzumenti; 5
tercijarni konzumenti; 6 saprofiti: bakterije i gljivice
Usporedba biomase pojedinih kategorija organizama u vodenom sustavu (jezero) i
na kopnu (livada) pokazuje da je trenutana biomasa za poneke kategorije podjednaka,
ali i da vie vanih skupina ima na kopnu i do sto puta veu biomasu (npr. trava u odnosu
na fitoplankton). Ukupno je u ovom primjeru na livadi desetak puta vie biomase nego
u jezeru. Ovdje je bitno naglasiti da se procesi u jezeru odvijaju i do 100 puta bre nego
na kopnu, odnosno na primjer travi treba 100 dana za koliinu biomase koju fitoplankton
obnovi za jedan dan, pa je ukupni obrtaj biomase (turnover) u vodi oko 10 puta vee
nego na kopnu. To pokazuje da je potencijal za proizvodnju hrane u vodi (akvakultura)
desetak puta vei nego na kopnu.
12
Tablica 1. Usporedba koliine biomase u jezeru i na livadi u danom trenutku. Budui

da je prijetvor u vodi oko 100 puta bri, onda je i ukupna proizvodnja biomase u
vodi oko 10 puta vea.
Jezero
Skupina
N/m2
g/m2
Producenti
Fitoplankton
1010
5,0
Primarni
konzumenti
Zooplankton
107
Sekundarni
konzumenti
Kukci, raci,
puevi
Veliki
konzumenti
Ribe
Saprofagi
Bakterije i
gljivice
Slika 10.
13
Livada
N/m2
g/m2
Trave
103
500
0,5
Kukci
biljoderi
103
1,0
106
4,0
Pauci, kukci
mesoderi
106
4,0
15
Ptice,
sisavci
0,01
0,3-15
1014
10
Bakterije i
gljivice
1015
100
Skupina
Skakavac kao primjer primarnog konzumenta
U stvarnim ekosustavima gotovo nikada ne postoje prehrambeni lanci, nego se

kruenje tvari i protok energije odvijaju kroz sloenije prehrambene mree, gdje na
svakoj trofikoj razini nalazimo vie predstavnika svake pojedine kategorije. Udio
materije i/ili energije na svakoj trofikoj razini najee se prikazuje uz pomo
ekolokih piramida. U pravilu su u smjeru lanca konzumacije (protoka materije i
energije) vrijednosti sve manje, poevi s irokom bazom piramide na mjestu primarnih
producenata, sve do sekundarnih mesodera na vrhu piramide. Odvojeno promatramo
piramide u kojima pratimo organizme kroz njihove brojeve, njihovu biomasu ili energiju
vezanu u organskoj tvari te biomase.
Slika 11. Piramida brojeva (n organizama na 0,1 ha). Lijevo je livada, a

desno uma. Broj organizama se u smjeru trofikog lanca u naelu
smanjuje, a iznimka je kad su autotrofi veliki, poput stabala u umi.
Slika 12. Piramida biomase (g suhe tvari /m2). Biomasa producenata je vee
od biomase konzumenata. Kao iznimka prikazano je isto jezero zimi kada
ispod leda nema fitoplanktona (P). U La Mancheu je proizvodnja biomase
producenata (P) manja od biomase konzumenata (C1), a to je mogue jer
Golfska struja donosi fitoplankton iz udaljenih toplijih podruja.
14
Slika 13. Piramida energije (KJ/m2). Na svakoj iduoj trofikoj razini

energija se gubi u obliku topline prema II zakonu termodinamike (gubici
entropijom).
injenicu da prijetvor tvari na svakoj trofikoj razini dovodi do velikih gubitaka
biomase i energije u obliku topline treba primjenjivati u prehrani ovjeanstva putem
strategije skraivanja lanca, odnosno koritenja biomase blie bazi prehrambene
piramide. Optimalno je jesti autotrofe (biljke), a od heterotrofa izbjegavati one pri vrhu
piramide (mesodere mesodera).
U svaki sustav energija ulazi putem Suneve svjetlosti koja omoguuje proces
fotosinteze, ali odreene koliine energije vezane u organskoj tvari ulaze iz susjednih
ekosustava, bilo vlastitim kretanjem, bilodonesene vjetrom ili vodom. Podjednaka
koliina organske tvari i naputa sustav na iste naine, a glavni izlaz energije je putem
topline. U svakom trofikom koraku gubi se toplinska energija, a dio organske tvari
svakog koraka razgrauju saprofiti ili ona izravno naputa ekosustav. Sve to dovodi do
smanjenja biomase i preostale energije kako se ide prema vrhu ekolokih piramida.
15
Slika 14.
Slika 15.
Prijenos i pretvorba energije u ivim organizmima
Protok energije i kruenje tvari u ekosustavu
16
6 Podjela i pregled ekolokih initelja

Neprekidno cirkuliranje materije i energije u ekosustavu regulirano je initeljima
iz neivog (abiotiki initelji) i ivog svijeta (biotiki initelji).
U abiotike initelje ubrajaju se:
sva anorganska tvar, to jest svi elementi i spojevi koji postoje ili nastaju bez
posredovanja ivih organizama, odnosno koji su postojali i prije pojave ivota na
planetu Zemlji
organska tvar koja se nae izvan ivih organizama, a to su bjelanevine (proteini),
masti (lipidi), ugljikovodici (karbohidrati), te nukleinske kiseline (DNK, RNK) kojih
je manje i ekoloki su manje bitne kad su izvan ivih organizama
fizikalni initelji koji posredno odreuju klimatski reim kroz parametre poput
temperature, svjetlosti, tlaka i vjetra
U biotike initelje ubrajaju se svi ivi organizmi, koji ujedno predstavljaju i
ukupnu biomasu (masu ivih organizama) planeta Zemlje. S obzirom na ekoloku ulogu
dijelimo ih na:
producente (autotrofe), to su zelene biljke, koje putem fotosinteze od anorganske
proizvode organsku tvar i tako izravno prevode neivu tvar u ive organizme
heterotrofe biofage koji jedu ive organizme. To su makrokonzumenti koji jedu
biljke (C1), meso biljodera (C2) ili meso mesodera (C3)
heterotrofe saprofage koji jedu, odnosno razlau organsku tvar do anorganske tvari.
To su mikrokonzumenti meu kojima dominiraju bakterije i gljivice.
17
Podjela i pregled ekolokih initelja
Tablica 2. Podjela ekolokih initelja na abiotike i biotike (materija i energija stalno

krue izmeu tih dviju skupina)
EKOLOKI INITELJI
ABIOTIKI
BIOTIKI
Anorganska tvar
Producenti (autotrofi)
C, N, CO2, H20
zelene biljke
Organska tvar
Makrokonzumenti (heterotrofi biofagi)
bjelanevine, eeri
(ugljikovodici), lipidi
jedu ive organizme 1., 2., 3. reda
Klimatski (fizikalni) inioci
Mikrokonzumenti (heterotrofi saprofagi)
temperatura, svjetlost, tlak,

padaline ...
jedu organsku tvar (bakterije, gljivice)
BIOMASA
Slika 16.
Razgradnja tijela medvjeda djelovanjem saprofitskih bakterija.
18
6.1 Abiotiki initelji

Djelovanje mnogih abiotikih initelja moemo promatrati kao dio procesa
geokemijskih ciklusa minerala.
Slika 17.
Prikaz ulaenja ugljika, kisika i vodika u biosferu i njihova
izlaenja iz nje, odnosno nastajanja (fotosinteza) i razgraivanja
(respiracija) ugljikovodika, vode i ugljinog dioksida, te putova duika i
fosfora.
6.1.1
Ugljik, kisik, vodik
Ugljik je prisutan u atmosferi kao anorganski spoj s kisikom (CO 2), te se

fotosintezom spaja s vodikom i pretvara u organsku tvar (ugljikovodike, eere) uz
istodobno oslobaanje kisika (O2). Heterotrofi staninim disanjem (oksidacijom)
oslobaaju energiju iz ugljikovodika, pri emu se troi kisik, a nastaju voda (H2O) i opet
ugljini dioksid (CO2). Dio nepotroenih ugljikovodika moe se deponirati u obliku
fosilnih goriva (ugljen, nafta i plin), ili se ugljik moe vezati u kalcijevu karbonatu
(CaCO2), to su uglavnom sedimenti ljutura i kostura morskih organizama.
19
6.1.2
Duik
Duik je prisutan u atmosferi sa skoro 4/5 njezina volumena (78%) u obliku N2.
Usprkos tom obilju u anorganskom obliku, svi ivi organizmi u neprestanoj su borbi da
dou do duika koji je nuan za izgradnju aminokiselina, proteina, kao i nukleinskih
kiselina. Jedini ekoloki znaajan i prirodan put za fiksaciju duika je putem
nitrificirajuih bakterija. Cianobakterije su najvanije za fiksaciju duika u morskim
ekosustavima, a za kopnene ekosustave su bakterije iz roda Rhizobium i u manjoj mjeri
iz drugih rodova. Te bakterije su jedini organizmi koji mogu sintetizirati enzim
nitrogenazu, koji povezuje duik s vodikom u amonijev ion (NH4+), to jest u oblik koji
biljke mogu upotrijebiti za izgradnju svojih aminokiselina i potom bjelanevina.
Konzumacijom biljaka i ivotinje dolaze do duika u organskom obliku. Znaajno
mjesto u prirodi gdje mogu ivjeti bakterije iz roda Rhizobium su kvrice na ograncima
korijena leguminoza (djeteline), i tu se odvija proces o kojemu ovisi ivot na Zemlji.
ovjek je pronaao nain da uz visoku temperaturu postignutu izgaranjem velikih
koliina fosilnih goriva (plina ili nafte) umjetno vee duik s vodikom, te preko
amonijaka dobije ureu, bitnu sastavnicu umjetnih gnojiva. Organski duik do kojega su
ivotinje dole konzumacijom biljaka (ili mesa ako je rije o mesoderima) one vraaju
prirodi putem ekskrecije (urin, mokrana kiselina) odnosno svojim tijelom nakon smrti.
Te spojeve dalje razlau saprofitske bakterije do amonijevih iona, te do nitrata i nitrita.
Istodobno biljke pokuavaju uhvatiti te organske oblike duika za svoje potrebe i zadrati
ih unutar biosfere. Kada doe do bakterijske denitrifikacije, duik se odvaja od kisika te
osloboeni N2 odlazi u atmosferu i opet je anorganska tvar.
Slika 18.
Kvrice na korijenima leguminoza u kojima ive bakterije iz roda

Rhizobium
20
Slika 19.
6.1.3
Shema ciklusa duika
Fosfor
Fosfor se iz litosfere ispire u hidrosferu, jer je topiv u vodi. Tamo se ugrauje u

organizme, a u suviku potie i eutrofizaciju vodenih ekosustava, koja se oituje i
bujanjem rasta algi. Istodobno je na kopnu stalna potreba za fosforom i kao takav je
jedan od vanijih ograniavajuih initelja za proizvodnju biomase.
6.1.4
Svjetlost
Slika 20.
21
Vidljivi dio spektra zraenja Sunca na zelenim dijelovima biljaka

izaziva fotosintezu
Svjetlost dolazi od vidljivog dijela zraenja Sunca. Zbog rotacije Zemlje izmjenjuju
se dan i no pa je svjetlost primarno periodini abiotiki initelj. Zbog nagiba osi
rotacije Zemlje prema Suncu, mijenjaju se trajanje dana i noi tijekom godine. Takoer,
radi nagnute osi rotacije Zemlje, razliiti dijelovi planeta nagnuti su razliito prema
Suncu tijekom njezina orbitiranja oko Sunca, a to dovodi do razliitih godinjih doba.
Svjetlost ima neposredan utjecaj na autotrofe i to dovodi do fotosinteze. Uz
fiksaciju atmosferskog duika uz pomo enzima nitrogenaze, fotosinteza je najvaniji
prirodni proces za ivot na Zemlji. Manje od 2% Sunevih zraka koje obasjaju Zemlju
doe na zelene dijelove biljaka i bude iskoriteno za fotosintezu, a najvei dio toga (oko
90%) dogaa se na moru.
Za heterotrofe, svjetlost je bitna zato to im putem autotrofa osigurava hranu: ak i
onima koji ive u stalnome mraku. Osim toga, na ivot heterotrofa svjetlost utjee
posredno, odraavajui se na razliite ivotne pojave. Navodimo nekoliko primjera:
Seoba ptica dan za poetak seobe, to jest odlazak na jug iz naih krajeva u jesen, ptice
biraju na osnovi trajanja dana koji se u to doba godine brzo skrauje. Mjesto
gdje su provele ljeto i odgojile novu generaciju pomlatka naputaju dok jo
ima dovoljno hrane i temperature jo nisu preniske, ali im skraivanje dana
najavljuje skoranju promjenu.
Nesenje jaja pu barnjak (Limnea truncatula) poinje nesti jaja u proljee, kad dan
pone trajati 13,5 sati, odnosno bude za 1,5 sat dulji od noi. Takvo nesenje
jaja moe se izazvati u jednostavnom pokusu, tako da se umjetnim svjetlom,
npr. tijekom zime, puevima dan produlji na vie od 13 i pol sati.
Mrijest pastrva neke konzumne vrste pastrva mrijeste se 90 dana nakon najduljeg
dana, dakle oko 20. rujna. U umjetnom ambijentu moe im se rasvjetom
najdulji dan napraviti ve u oujku, te ga poeti skraivati i postii mrijetenje
ve u lipnju.
22
Slika 21. Umjetnim reimom najduljeg dana u oujku (crvena linija) moe se
izazvati mrijest u lipnju (plava okomica), umjesto prirodnog mrijesta u
rujnu (zelena okomica).
Presvlaenje rakova rakovi povremeno moraju mijenjati svoj hitinski egzoskelet kako
bi mogli rasti. Odbacivanje skeleta potie neurosekret koji izluuje hipofiza te
djeluje na hipotalamus. Meutim, ako raka drimo u stalnom mraku, taj
neurosekret stalno se izluuje i rak stalno ponavlja presvlaenje a da u
meuvremenu nije narastao.
Spolna aktivnost parenje jelena u jesen, vukova zimi ili tvorova u proljee. Strategija
uspjeha reprodukcije za svaku vrstu mora ukljuiti da ciljano vrijeme raanja
potomaka bude kada su klimatski uvjeti najpovoljniji. Uz dosta iznimaka,
najpovoljnije vrijeme za mladunad je proljee, kada prou zimske hladnoe,
a biljna hrana postane obilna. Sve poinje izborom vremena za parenje, a taj
odabir ivotinje znaju na osnovi trajanja dana i noi. Parenje jelena (rika
jelena) dogaa se u rujnu kad se dani skrauju. Zanimljivo je da se kod srna
zameci u oploenih enki zadravaju u razvoju u stadiju blastociste (odgoena
implantacija) do sredine zime, kada se embrionalni razvoj ubrzano nastavlja
da bi porod nastupio u travnju ili svibnju. Osim to je porod doao u optimalno
vrijeme, time su izbjegnuti i napori parenja u zimi kada bi mujaci, koji
oplouju vie enki (harem) i bore se s drugim mujacima, teko nadoknadili
izgubljenu energiju i preivjeli zimu. S druge strane, vukovima je zima
najpovoljnije vrijeme za pribavljanje hrane pa se onda i pare zimi, kako bi
nakon dva mjeseca, u rano proljee, imali mlade. Graviditet u tvora traje samo
jedan mjesec pa se oni mogu i pariti i imati mlade u proljee.
23
Promjena boje dlake i perja zec, lasica, polarna sova. Nekim vrstama ivotinja
odgovara da im tjelesni pokrov (dlaka ili perje) zimi budu bijeli, te da budu
manje primjetljivi (mimikrija), bilo da su grabeljivci (predatori) ili
potencijalne rtve (plijen). Rast bijele dlake ili perja u jesen potaknut je
skraivanjem dana u jesen, a ponovnim produljivanjem u proljee, pokriva
opet postaje onih boja koje najmanje odaju poloaj ivotinje. Dakle, ivotinje
ne ekaju prvi snijeg da pobijele, a dogaa se da snijeg kasni, pa se u dijelu
zime bijele ivotinje upravo istiu u okoliu.
Slika 22.
Polarna sova zimi ima skoro sve perje bijelo, a ljeti vie tamnog
perja
Fotokineza zooplanktona zooplanktoni na povrinu idu nou. Za razliku od

fitoplanktona, koji treba svjetlost za fotosintezu i kojeg na povrinu privlai
dnevna svjetlost, zooplankton ide prema povrini nou, u potrazi za hranom, a
danju bjei od svjetla u dublje slojeve. Neke vrste zooplanktona nou
svjetlucaju (fotoluminiscencija) oko povrine vode.
Utjecaj svjetla na opu aktivnost. Prema rasporedu aktivnosti tijekom 24 sata,
ivotinjske vrste moemo dijeliti na: (I) diuralne (dnevno aktivne), (II) nokturalne
(nono aktivne), (III) indiferentne (podjednako aktivne danju i nou), te (IV)
krepuskularne (aktivne u sumrak). Budui da se sumrak javlja ujutro i naveer, onda te
vrste imaju i dva vrhunca aktivnosti pa ih zovemo i bimodialne.
24
Tablica 3. Primjeri nekih ivotinjskih vrsta, s obzirom na njihov raspored aktivnosti

tijekom 24 sata
Tip aktivnosti
Diuralni
Nokturalni
Indiferentni
Dnevna
aktivnost
Nona
aktivnost
domaa svinja
88%
12%
tekunica
98%
2%
aba
15%
85%
voluharica
16%
84%
umski mi
21%
79%
glodavac (Lagurus)
40%
60%
kukac (Basalus)
54%
46%
Primjer vrste
Slika 23. Raspored aktivnosti telemetrijski praenih medvjeda. Tanke linije su

pojedine ivotinje, a deblja linija prikazuje srednju vrijednost. Izraena su
dva vrha aktivnosti, u zoru i u veernji sumrak. Vidi se i da je ukupna
aktivnost nou vea nego danju, te su oni preteno nokturalni s izraenim
bimodialnim (krepuskularnim) ritmom. Izvor: Kaczensky, Petra; Huber,
uro; Knauer, Felix; Roth, Hans; Wagner, Alex; Kusak, Josip. (2006)
Activity patterns of brown bears in Slovenia and Croatia. Journal of
Zoology 269:474-485.
25
Shematski prikaz dvaju primjera bimodialnog ritma aktivnosti.

Zelena linija oznauje medvjede koji su preteno nokturalni s
krepuskularnim (sumranim) vrhovima. Naranasta linija oznauje
hipotetskog ovjeka koji je aktivan danju (diuralni), ali kada uzme
poslijepodnevni odmor, postaje bimodialan u tom danu.
Slika 24.
6.1.5
Toplina
Toplinsko zraenje Sunca predstavlja 60% zrka, a nalazi se u infracrvenom (IR)

dijelu spektra. Praktino sva toplina koja je bitna za ekoloke procese dolazi na Zemlju
od Sunca. Uarena sr Zemlje odraava se na povrini samo kao mjestimini izvori tople
vode koji podravaju osebujne oblike ivota ili kao mjesta erupcije rastopljenih stijena
(lave) koja, pak, unitava svaki oblik ivota.
Slika 25.
Smjetaj infracrvenog (IR) zraenja u Sunevu spektru
S obzirom na blizinu ekvatora ili polova, odnosno s obzirom na nadmorsku visinu,

temperature na povrini Zemlje mogu biti u vrlo irokom rasponu. Najnie temperature
izmjerene su na Antarktiku (-88 C), a najvie u tropskim pustinjama (+56 C). Izvori
vrue vode (termalni izvori) mogu biti blizu toke vrenja (+90 C).
26
Za ive organizme bitan je raspon temperature unutar bioma u kojem ive. U

kontinentalnim pustinjama taj raspon moe biti 40 C za 24 sata. Nasuprot tome, u
tropskim vlanim umama temperature se kreu u vrlo malom rasponu od samo oko 6
C i to tijekom cijele godine. Naravno da su i prilagodbe organizama na tako razliite
temperaturne uvjete vrlo posebne. Smatra se da je za ivot kakav poznajemo na Zemlji
prihvatljiv raspon od 0 do 40 C. Dio vrsta sposoban je preivjeti odreena razdoblja i
izvan tog raspona, poput dugih zima, a zahvaljujui prethodno osiguranim zalihama.
Ipak, nakon toga mora slijediti povoljnije vrijeme, kada se aktivira vegetacijsko
razdoblje i proizvodnja nove organske tvari.
Uvijek su zanimljive iznimke. Tako bar jedna vrsta riba iz skupine bakalara
(Boreogadus sp.) moe ivjeti ispod leda na povrini zamrznutog mora na temperaturi
od 2 C, zahvaljujui staninim glikoproteinima koji sprjeavaju zamrzavanje (djeluju
kao antifriz). Na drugom kraju toplinskog raspona zanimljive su modrozelene alge u
vruim izvorima u podruju Yellowstonea, koje podnose +86 C.
Za svaki ivi organizam bitno je kako uspijeva regulirati vlastitu tjelesnu
temperaturu, odnosno kako osigurava termoregulaciju. Veinu vrsta svrstavamo u (a)
poikilotermne (ektotermne) organizme (sve biljke i 98% ivotinjskih vrsta), a samo
preostalih 2% u homeotermne (endotermne, a to su ptice i sisavci).
Poikilotermne vrste doputaju da im se tjelesna temperatura, do odreenih
granica, mijenja pod utjecajem temperature okolia. Ipak, i one se koriste nizom
mogunosti kako bi im temperatura tijela bila i ostala to blie optimalnoj. Tako (a)
odabiru mikrohabitat s povoljnom temperaturom (guter se s izlaskom Sunca izlae
toplinskom zraenju, a poslije se povlai u hladovinu), (b) bojom tijela upijaju ili
odbijaju toplinsko zraenje (tamna boja zadrava vie toplinskih zraka), (c) oblikom
tijela mogu privremeno poveati povrinu (leni ili vratni nabori nekog gutera), (d)
fizikalno provjetravaju mikrostanite (pele u konici), te (e) mogu ui u hibenaciju
(letargiju) zimi ili estivaciju ljeti.
Homeotermne vrste odravaju stalnu tjelesnu temperaturu unutar vrlo uskog
raspona, obino unutar samo jednog stupnja. To postiu regulacijom procesa
bioksidacije u metabolizmu tjelesnih stanica, a uz istovremeni velik utroak energije.
Rauna se da homeotermne vrste troe oko 90% unesene energije samo na odraavanje
stalne tjelesne temperature. Za to dobivaju mogunost zadravanja gotovo
nepromijenjenog stupnja aktivnosti u okoliu s oscilirajuim temperaturama: na primjer
kretanje nou kad je hladnije. Ipak, kada temperaturni ekstremi postanu preveliki,
odnosno hrana za dobivanje energije nedostupna, neke ivotinje imaju sposobnost ulaska
27
u stanje hibernacije (zimskog sna) kada reduciraju sve metabolike funkcije i iznimno
dopuste da se temperatura tijela spusti ispod granica za aktivno razdoblje, ali uvijek dosta
iznad toke zamrzavanja. Osim toga, i homeotermne vrste pokuavaju ekonomizirati s
utrokom energije za odravanje tjelesne temperature. Sve stanice u tijelu metabolizmom
proizvode toplinu, a broj stanica u tijelu ovisi o volumenu (masi) ivotinje. Stoga
koliina proizvedene topline u organizmu ovisi o volumenu ivotinje. Sva tijela, pa tako
i ivotinjska, toplinu gube preko povrine (oploja) tijela jer je to povrina izmeu toplog
tijela i hladnijeg okolia. Koliina topline u organizmu ovisi o proizvedenoj i otputenoj
toplini. Prvo ovisi o volumenu (masi) tijela, a drugo o njegovoj povrini, zbog ega je
bitan omjer izmeu volumena i mase organizma. Da bi to manje gubile toplinu,
ivotinje u hladnijim podrujima imaju relativno manju povrinu tijela u odnosu na
volumen, u odnosu na one koje ive u toplijim stanitima. Bergmanovo pravilo govori
da vee ivotinje imaju relativno manju povrinu u odnosu na volumen tijela. Iz toga
proizlazi da su ivotinje u hladnijim predjelima vee od ivotinja u toplijim predjelima.
Na primjer, dobri dupini u sjevernim morima vei su od dobrih dupina u Sredozemnome
moru, vukovi u polarnim krajevima vei su od vukova iz umjerenog ili suptropskog
pojasa. Allenovo pravilo pokazuje da ivotinje iji oblik tijela slii kugli imaju relativno
manju povrinu tijela u odnosu na volumen. Pa tako ivotinje u hladnijim predjelima
imaju to je mogue manje izboine iz trupa tijela, te su im noge, njuka i ui vrlo male
i kratke, a oblikom tee izgledu kugle. Nasuprot tome, ivotinje u toplijim predjelima
imaju duge noge, velike ui, iljatu njuku itd.
28
Slika 26. Bergmanovo pravilo kae da vee ivotinje imaju relativno manju
povrinu tijela (oploje) u odnosu na volumen. Tijelo istog oblika, ali
dvostruko vee, ima relativno dvostruko manju povrinu tijela u odnosu na
njegov volumen.
29
Slika 27. Allenovo pravilo govori da ivotinje koje oblikom tijela tee obliku
kugle imaju relativno manju povrinu tijela u odnosu na volumen tijela. Na
slici su prikazani razliiti oblici tijela, istog volumena (8 kockica), ali
razliitih povrina (oploja). Kugla je geometrijsko tijelo s najmanjom
povrinom u odnosu na volumen.
Slika 28. Pustinjska lisica fenek (Vulpes zerda) (lijevo) ima velike uke, dugu
njuku, visoke noge i dugi rep ime poveava tjelesnu povrinu, dok
polarna lisica (Alopex lagopus) (desno) ima kratke uke, njuku, noge i rep
ime prema Allenovu pravilu smanjuje povrinu tijela i gubitke topline.
Za poikilotermne vrste vrijedi Van't Hoffovo pravilo (Q10) koje govori da povienje
temperature za oko 10 C ubrzava sve bioloke procese 2 do 3 puta, odnosno da ih njezino
smanjenje jednako toliko usporava. Tako se na primjer dioba papuice na 15 C dogaa
jedan puta u 24 h, a na 20 C dva puta u 24 h. Za embrionalni razvoj slea na 0,5 C
30
potrebno je 45 dana, a na 16 C samo 7 dana. Razvidno je da ti organizmi trebaju biti

izloeni odreenom utjecaju topline da bi obavili pojedine metabolike i ivotne
funkcije. Tako je razvijen pojam termalne konstante, koja prikazuje ukupnu koliinu
toplinske energije potrebne za razvoj nekog organizma, a rauna se kao zbroj dnevnih
temperatura u promatranom razdoblju. Na primjeru razvoja nekog kukca od jajeta do
odrasle jedinke potrebno je: (a) 77 C dana za embrionalni razvoj u jajetu, (b) 582 C
dana za rast gusjenice, (c) 79 C dana za fazu predkukuljice, i (d) 262 C dana za
metamorfozu u kukuljici. To je ukupno 1000 C dana toplinske energije. Naravno,
unutar prihvatljivih granica ekoloke valencije. to se euritermnih ivotinja tie,
potrebnih 1000 stupnjeva dana promatrana jedinka moe prikupiti npr. tijekom 100
dana sa prosjenom temperaturom od 10 C ili za 50 dana pri prosjenoj temperaturi od
20 C. Ovisno o tome i broj generacija koje neki kukac moe proizvesti u jednoj sezoni
moe biti u rasponu od jedne pa do tri ili etiri generacije.
Temperatura u vodi rasporeuje se drugaije nego u atmosferi. Ne dolazi do
ravnomjernog mijeanja vode kao to se razmjerno brzo mijea zrak. Umjesto toga, u
vodi se oblikuju odvojeni slojevi razliitih temperatura jedan ispod drugog, pa govorimo
o okomitoj slojevitosti, odnosno vertikalnoj stratifikaciji. Pod utjecajem toplinskih zrka
sunca, ljeti se povrinski sloj zagrije i ta topla povrina zove se epilimnion. Debljina
epilimniona moe biti razliita, od samo nekoliko metara do nekoliko desetaka metara.
Ispod toga je tanji sloj koji nazivamo metalimnion, a u kojemu temperatura naglo pada
i to nazivamo temperaturnim skokom ili termoklinom. Sloj ispod toga protee se sve do
dna i zove se hipolimnion. Ondjeje temperatura vode stalno 4 C, pri emu je voda i
najgua. Usprkos stabilnim temperaturnim slojevima, postoji stalna okomita cirkulacija
otopljenih plinova i minerala. Tako prema dubini idu kisik i organska tvar nastala na
povrini, a iz dubine se diu ugljini dioksid i anorganske tvari. Ta gibanja omoguuju
ivot u svim slojevima vodenih ekosustava. Situacija se mijenja kada se povrina vode
zimi zamrzne. Ispod leda voda je iste temperature (4 C) sve do dna, odnosno nastupa
izotermija. Tada se prekida i opisano gibanje plinova i drugih tvari, pa su i uvjeti za
preivljavanje ivih organizama oteani.
Danas je est problem termopolucija dijelova akvatikih sustava, odnosno
zagaivanje toplinom iz raznih izvora. Najee je to topla voda iz rashladnih sustava
termoelektrana ili drugih industrijskih postrojenja. Porast temperature vode djeluje u
smislu Van't Hoffova pravila ubrzava procese kod svih poikilotermnih organizama,
dovodei do porasta njihove koliine i brojnosti. Istodobno se u toplijoj vodi otapa manje
kisika, a zbog vie heterotrofa u vodi, zapravo ga je potrebno vie. U konanici moe
31
doi do masovnih ugibanja zbog uguenja. Smatra se da su temperature od 30 C do 35

C smrtonosne za veinu vrsta riba, kao i svako zagrijavanje vode za vie od 3 do 5 C.
Slika 29.
6.1.6
Vertikalna stratifikacija temperaturnih slojeva u vodenom

ekosustavu
Voda
U grai tijela svih ivih organizama, voda sudjeluje u najveem postotku. Tako
tijelo sisavaca (na primjer ovjeka) sadrava 2/3 (67%) vode, a najmokrije vrste, poput
meduze, ak 98%. ak i naizgled suha ivotinja, poput moljca, ima 42% vode. Sva voda
u tijelu u neprekidnom je kretanju, te tako podrava sve stanine funkcije. Istodobno,
svako ivo bie mora stalno unositi u tijelo svjeu vodu iz okolia, a onu iz tijela isputa
na razliite naine.
32
Slika 30.
Meduze imaju oko 98% vode u grai svog tijela
S obzirom na potrebe prema unosu vode, sve kopnene vrste moemo podijeliti u tri
kategorije:
Mezofilne vrste Trebaju neku srednju koliinu vode za svoj ivot i tu spada veina
kopnenih ivotinja.
Higrofilne vrste vrste Mogu ivjeti samo u vlanim stanitima. Nemaju razvijene
mehanizme kojima bi mogli tedjeti vodu pa tako izluuju vrlo razrijeeni urin
i gube dosta vode preko vlane koe ili disanjem.
Slika 31.
33
aba kao primjer higrofilne vrste
Kserofilne vrste ive u sunim podrujima. Imaju morfoloke i fizioloke prilagodbe

za tednju vode pa tako izluuju koncentrirani urin, nemaju lijezda znojnica,
a lankonoce hitin titi od gubitka vode.
Za vrste koje ive u vodi kljuna ivotna strategija je regulacija osmotskog tlaka.
Prema zakonima fizike o difuziji tekuina kroz polupropusnu (semipermeabilnu)
membranu, a takva je svaka stanina stjenka, voda spontano (pasivno) prolazi iz medija
manje osmotske koncentracije (hipotonini) prema mediju vee osmotske koncentracije
(hipertonini). Time se hipertonini medij razrjeuje i njegova se osmotska
koncentracija smanjuje. Kad se koncentracije s obiju strana membrane izjednae, nastupi
izotonija i pasivni protok vode prestaje. Akvatike ivotinje prema strategijama
regulacije osmotskog tlaka dijelimo u dvije skupine:
Poikiloosmotike ivotinje To su svi morski beskraljenjaci i ribe hrskavinjae. U
njih je koncentracija tjelesne tekuine promjenjiva, odnosno jednaka je
osmotskoj koncentraciji vode, pa su u izotoniji s medijem u kojem ive. To je
mogue zbog natrijeva klorida (soli) otopljenog u morskoj vodi.
Homeoosmotike ivotinje Sve slatkovodne ivotinje i morske ribe kotunjae
odravaju stalni osmotski tlak svojih tjelesnih tekuina, i to iznad osmotskog
tlaka slatke vode u kojoj ive, pa su hipertonine u odnosu na medij.
Hipotonina voda iz okolia stalno pokuava osmozom ulaziti u njihovo tijelo,
pa imaju organske sustave za izbacivanje suvine vode (kontraktilne vakuole
protozoa, bubrezi metazoa filtriraju velike koliine razrijeenog urina) i za
sprjeavanje njezina ulaska (sluz, koa, ljuske). Zastoj u izbacivanju vode
doveo bi do bubrenja i puknua pojedinih stanica, a na kraju i cijelog
organizma. Borba s hipotoninim medijem dodatna je tekoa za gamete, a
poslije i za liinke izvan jajeta. Jaja se tite galertnom masom koja oko njih
nabubri prilikom mrijesta, a spermij mora brzo doi do jajeta i ui u njega prije
nego to pukne. U homeoosmotike ivotinje ubrajaju se i ribe, poput jegulja i
lososa, koje su eurisaline (eurivalentne na razliite osmotske tlakove), a
podnose i nagle promjene osmotskog tlaka te tako mogu ulaziti iz mora u slatke
vode i obratno.
6.1.7
pH (koncentracija vodikovih iona)
U razliitim stanitima pH medija moe prirodno biti bitno razliit. U naelu, u

svakom stanitu ive vrste koje su se evolucijom prilagodile upravo takvom okoliu.
Ipak, veini vrsta odgovara pH blizu neutralnog; oko 7,0, to je i vrijednost za veinu
34
slatkih voda. Kisela stanita mogu biti na tresetitima (2,2 2,4), gdje ima mnogo
organske tvari. More na povrini moe biti blago lunato: do 8,3, a u dubini je oko 7,5.
Optimalno za veinu riba je od 7,2 do 8,6, a malo vrsta podnosi pH ispod 7,0. eluanocrijevni nametnici podnose razmjerno ekstremne koncentracije vodikovih iona.. Tako
neke vrste trakavica mogu ivjeti u elucu na pH 4,0, a druge u tankom crijevu na 11,0.
Danas su zbog utjecaja ovjeka este kisele kie. Zbog emisija sumpornih i
duikovih oksida nastalih izgaranjem fosilnih goriva, u atmosferi nastaju sumporna i
duina kiselina koje s padalinama (kia, snijeg) dospijevaju na povrinu zemlje gdje
zakiseljuju vode ili tlo u korijenskom sustavu biljaka.
6.1.8
Pritisak, tlak
Svi organizmi na Zemlji izloeni su tlaku, koji je posljedica pritiska stupca zraka
ili vode, ovisno o tome radi li se o kopnenim ili vodenim biima. Stupac zraka ini
atmosferski tlak. On je manji na viim nadmorskim visinama, ali se svugdje mijenja
ovisno o meteorolokim prilikama. Brze promjene nadmorske visine, na primjer
prilikom leta ptice, zahtijevaju i odreene prilagodbe. Ljudi to osjeaju kod leta avionom
ili vonje iarom. Znatno jai pritisak izaziva stupac vode koji nazivamo hidrostatskim
tlakom. Neke vrste riba i morskih sisavaca mogu duboko roniti i vraati se na povrinu,
a za druge takve promjene tlaka mogu biti smrtonosne. Mnogim pridnenim ribama e se
zbog pada tlaka plivai mjehur znatno poveati i iskoiti iz usta kad ih se naglo izvue
na povrinu. Za ljude koji rone na bilo koji nain, voenje rauna o promjenama
hidrostatskog tlaka stalna je briga.
6.2 Biotiki initelji

Ekoloke initelje na koje utjeu ivi organizmi svrstavamo u osobitosti populacija,
a grana ekologije koja to istrauje je demekologija. Ovdje opisujemo biotike initelje
svrstane u 10 skupina.
6.2.1
Abundancija (brojnost, gustoa, obilnost)
Veliinu populacije neke vrste na nekoj jedinici prostora (povrini ili volumenu)
moemo izraavati kao broj jedinki, kao njihovu biomasu ili kao gustou odnosno
obilnost. Za bilo kakovu ekoloku studiju ovo je jedan od glavnih poetnih parametara.
Najpoeljnije je abundanciju prikazati kao apsolutni broj. Za to bi bilo potrebno
ukupno prebrojavanje, a to je u praksi za divlje ivotinje u slobodnoj prirodi neizvedivo.
35
ak i drave rade apsolutni popis ljudi samo jednom u deset godina, a u meuvremenu
se broj stanovnika procjenjuje. Neto jednostavniji put je da se radi ukupno brojenje
samo na probnim povrinama. Ako su te povrine dovoljno velike i dobro odabrane,
moe se dobivene brojeve prenijeti na cijelu povrinu (postupak ekstrapolacije). Mnogo
se ee koriste relativni pokazatelji abundancije koji uz ispravnu metodologiju mogu
vjerodostojno odreivati trend, koji moe biti u promatranom razdoblju stabilan,
pozitivan ili negativan. Taj podatak moe biti dovoljan za uspjeno gospodarenje nekom
populacijom a da se ni u jednom trenutku ne zna njezina prava veliina. Prvi korak je
dati indeks gustoe populaciji promatrane vrste. Indeksi su od 1 do 5. Moe se dati i
indeks 0 ako vrsta uope nije prisutna, 1 kada zapazimo samo pojedinu jedinku pa
do 5 kada ja dosegnut kapacitet stanita. Za objektivno odreivanje indeksa bitno je
imati jasan postupak, a ne ga samo dati od oka. esta je metoda transekta, gdje se na
istom potezu ili povrini broje viene ivotinje ili njihovi tragovi (otisci nogu, izmet,
mjesta kopanja, gnijezda ptica, ili se samo ulo glasanje tih ivotinja). To moe biti put
odreene (i uvijek iste) duljine ili promatranje s odreene toke (npr. eka uz neku
livadu, jezero ili hranilite za ivotinje). Jo objektivnija metoda je upotreba hvataljki za
ivotinje i po uspjehu hvatanja usporeivati mjesta, sezone i razliite godine. Tomu se
moe dodati metoda obiljeavanja (markiranja) uhvaenih ivotinja, koje se potom
puta, a pri ponovljenom hvatanju u istom podruju gleda se koliko je prethodno
obiljeenih ivotinja ponovo uhvaeno. Pomou jednostavnog Lincoln-Peterson indeksa
moe se izraunati priblina ukupna veliina lokane populacije. Pri tome je bitno da
izmeu dvaju hvatanja ne proe previe vremena u kojem se dio ivotinja mogao izgubiti
(prirodna smrt, emigracija ili odstrjel), a i da se imigracijom ili raanjem ne pojave
jedinke koje nisu bile u tom podruju prilikom prvog hvatanja pa nisu ni mogle biti
obiljeene. Za vjerojatnost takvih sluajeva indeks nudi i korekcijske faktore da bi se
umanjila pogreka. Raunarska tehnologija dana nudi brojne i sloene modele za sline
postupke temeljene na hvatanju, obiljeavanju i ponovnom hvatanju (capture-markrecapture).
36
Slika 32. (a) Nasumino hvatanje iz slobodne populacije, npr. N=10

ivotinja, (b) Sve ivotinje obiljeene su i putene, (c) Pri ponovnom
nasuminom hvatanju iz slobodne populacije uhvaeno je opet 10 ivotinja
od kojih je, npr., 50% obiljeenih. Znai da u cijeloj populaciji ima oko 20
ivotinja te vrste.
Slika 33. Biomasa ivotinjskih vrsta po jedinici prostora u smjeru

prehrambenog lanca eksponencijalno se smanjuje. ak i meu
biljoderima, znatno je vie onih koji se hrane travom i liem od onih koji
jedu plodove.
37
Uvijek treba biti jasno razumijevanje da je viim trofikim razinama abundancija

sve manja (ekoloke piramide) i da su te razlike velike, ali normalne.
Potrebno je razlikovati pojmove ope i ekoloke gustoe organizama. Dok opa
gustoa prikazuje prosjean broj organizama na jedinici ukupne povrine
podrazumijevajui ravnomjerno koritenje cijelog prostora, ekoloka gustoa rauna
stvarni broj organizama u odreenom koritenom prostoru, odnosno prepoznaje da se
neki dijelovi stanita koriste manje ili nimalo.
Slika 34. Ekoloka gustoa riba u jezeru mnogostruko se povea s padom

razine vode, iako tada u jezeru ima i ukupno manje riba pa je manja i opa
gustoa. Oznaeno je da rode imaju mlade upravo u vrijeme kad ekoloka
gustoa nadmai opu, a tada je rodama najlake doi do hrane za
mladunad u gnijezdu.
6.2.2
Prostorni raspored (dominacija, socijabilnost, ivotni prostor)
Kako se jedinke pojedine vrste rasporeuju u prostoru u odnosu na pripadnike

drugih vrsta i meusobno, moe se razmatrati kroz kategorije dominacije, socijabilnosti
i ivotnog prostora.
6.2.2.1
Dominacija
Dominacija govori o zastupljenosti jedinki jedne vrste u nekom stanitu u odnosu

na zastupljenost drugih vrsta na istom podruju. Moe se izraziti u postotku ili se moe
38
jednostavno prisutne vrste rangirati po uestalosti. Vrstu koje ima najvie nazivamo
dominantnom i po njoj obino imenujemo cijelu zajednicu. Najee se u tom odabiru
vodimo najzastupljenijim biljkama, pa tako umu u kojoj ima najvie bukve zovemo
bukova uma. Ako su dvije vrste podjednako zastupljene zovemo ih
kodominantnima, a primjer moe biti uma bukve i jele kakva dominira u
Dinarskome masivu u Hrvatskoj. Sve ostale vrste nekog stanita nazivamo prateim
vrstama. Idealno je imati popis svih prisutnih vrsta iz svih taksonomskih kategorija.
6.2.2.2
Socijabilnost
Pojam socijabilnosti analizira samo raspored u prostoru i koritenje tog prostora od

strane pripadnika samo jedne vrste. Pokazuje nam koliko oni nastoje biti zajedno ili se
meusobno izbjegavaju. Razlikujemo tri kategorije tog meusobnog rasporeda: (I)
ravnomjerni kontinuirani, (II) neravnomjerni kontinuirani, i (III) diskontinuirani
raspored.
Slika 35.
39
Tri mogunosti meusobnog rasporeda u stanitu pripadnika iste

vrste
Odabir rasporeivanja u prostoru za svaku vrstu ovisi o nainu nalaenja hrane, o

strategiji parenja (monogamno, poligamno), o brizi za potomstvo, o nainu upozoravanja
na opasnost ili jednostavno o njihovu druenju.
6.2.2.3
ivotni prostor
ivotni prostor definiramo kao podruje u kojem neka jedinka ili skupina jedinki
iste vrste zadovoljava sve svoje ivotne potrebe. To moemo promatrati kao cjeloivotni
prostor ili, prema vrsti i situaciji, kao godinji, sezonski ili dnevni prostor.
Neke vrste svoj areal aktivnosti aktivno brane od drugih pripadnika svoje vrste i to
se onda zove teritorijalnost. To moe biti neka jedinka, na primjer kukac Arax imperator,
iji mujak ne doputa drugim mujacima njegove vrste da ulaze u prostor visine oko 50
m iznad dijela nekog jezera, ili, pak, zajednica, poput opora vukova (Canis lupus).
uvanjem vlastitoga ivotnog prostora osiguravaju si izvore hrane, a i uvjete za
reprodukciju. Time se istodobno i ograniava rast vlastite populacije, to je lijep primjer
samoregulacije brojnosti. Kada postojei prostor vie ne zadovoljava potrebe jedinke ili
zajednice, oni mogu pokuati taj prostor poveati osvajanjem susjednih podruja (ako je
ondje domicilna jedinka ili skupina oslabjela ili nestala), ili nove jedinke iz reprodukcije
moraju napustiti teritorij. U vukova je poznato da emigranti (disperzeri) iz teritorija
teko nalaze i osvajaju novi prostor, kao i partnera za reprodukciju. Smatra se da samo
oko 10% disperzera uspijeva preivjeti godinu dana nakon naputanja roditeljskog
opora.
40
Slika 36. Teritoriji triju opora vukova u Gorskom kotaru u Hrvatskoj

utvreni telemetrijskim praenjem. Granice svog teritorija vukovi brane u
prvom redu redovitim markiranjem urinom, izmetom, grebanjem po tlu, te
zavijanjem.
Jedinke mnogih vrsta tijekom ivota provode seobe (migracije). Migracije mogu
biti periodine, to znai da su redovite uz vraanje, ukljuujui odlazak i povratak u
polazino podruje. Obino se misli na sezonske migracije kada ivotinje izbjegavaju
nepovoljno klimatsko razdoblje u dijelu svog ivotnog prostora, a ujedno odlaze u
najpovoljnije podruje radi reprodukcije. Te migracije mogu biti u smjeru sjever-jug, ali
i gore-dolje u planinama. Postoje i ivotne migracije, na primjer lososa koji se u spolnoj
zrelosti vraaju iz mora plivajui radi mrijesta uzvodno rijekama do izvorinih podruja
gdje su se svojedobno izlegli. Mnoge pak vrste migriraju dnevno, s obzirom na dan i no
(npr. plankton u vodi).
Postoje i neperiodike migracije koje se mogu dogoditi jednom ili nijednom u
ivotu neke jedinke. ivotinje mogu zauvijek napustiti neko stanita ako doe do
nepovoljne promjene uvjeta. Takovo naputanje naziva se emigracijom. Ako u istom
41
kretanju nasele neko novo stanite gdje te vrste prije nije bilo, onda je to imigracija. Vrsta
koja imigrira u novo podruje mora ondje osvojiti svoju ekoloku niu. Ako ne uspije,
izumrijet e, ali moe se dogoditi i da izmakne kontroli mehanizama regulacije veliine
populacije pa postane invazivna vrsta. U stvarnosti se tako neto obino dogaa kada
ovjek nepanjom ili nepromiljenom namjerom prenese neku vrstu onamo gdje joj nije
mjesto.
6.2.3
Natalitet
Natalitet je pozitivni inilac rasta populacije gdje u nekoj jedinici vremena

biljeimo nove jedinke na temelju vlastite reprodukcije. Kada se govori o placentalnim
sisavcima, onda pod pojmom nataliteta podrazumijevamo raanje (porod), ako je rije o
oviparnim ivotinjama onda je to valjenje, a kod jednostaninih ivotinja biljeimo
diobe. U stabilnoj populaciji natalitet podjednak je mortalitetu.
Treba razlikovati maksimalni natalitet, u kojemu pripadnici neke vrste ostvaruju
bioloki najveu moguu reprodukciju, od ekolokog nataliteta koji se ostvari uz sve
limitirajue inioce. Maksimalni natalitet moe se ostvariti samo teoretski ili u kraem
razdoblju, kad se u prirodi ili u laboratoriju stvore idealni uvjeti. U praksi je razlika
mogueg od ostvarenog golema. To se moe ilustrirati ako se prati fekunditet i fertilitet.
Fekunditet je fizioloki mogui broj proizvedenih jaja po nekoj enskoj jedinki, a
fertilitet je mogui broj potomaka po jednoj enki. Najoitije je da ivotinje u kojih se
oplodnja odvija izvan tijela enke moraju proizvesti neusporedivo vie jaja od onih gdje
mujak pri kopulaciji dostavlja spermije u tijelo enke. Kod vanjske oplodnje golema
veina jajaaca ostaje neoploena i propada. Ima i situacija kad i uz unutarnju oplodnju
enka mora proizvoditi mnogo jajaaca, i to (a) ako je samo jedna enka u cijeloj
zajednici spolno zrela i reproduktivna, poput matice u pela ili kraljice u termita, ili (b)
ako ivotni ciklus zahtijeva vie nosilaca, kao u veini nametnikih vrsta (trakavice,
metilji), jer samo izuzetno mali broj razvojnih stadija uspijeva nai sljedeeg nosioca u
ivotnom ciklusu. U svakom sluaju, evolucijski selekcijski pritisak razvio je
mehanizme da se i kroz fekunditet, pa poslije do ostvarenog fertiliteta, populacije mogu
odrati u dinamikoj ravnotei svoje brojnosti.
42
Slika 37.
enka mia ima meu sisavcima vrlo velik fertilitet
Tablica 4. Usporedba fekunditeta enki razliitih vrsta s obzirom na mjesto oplodnje.

Treba prepoznati da kraljica termita i trakavica usprkos unutarnjoj oplodnji trebaju
proizvoditi mnogo jajaaca zbog toga to je kraljica termita majka svih potomaka u
zajednici, a trakavica gubi potomstvo u ciklusu.
vrsta
fekunditet
oplodnja
ena
400 u ivotu
unutarnja
otriga
60 000 000 u sezoni
vanjska
termit (kraljica)
100 000 000 u ivotu
unutarnja
trakavica (Taenia sp.)
14 000 na dan
unutarnja
Fertilitet je broj roenih potomaka. Izrazito je mali kod homeotermnih ivotinja

(ptica i sisavaca). Zbog unutranje oplodnje tih ivotinja udio opoenih jaja je znatno vei
nego kad je oplodnja vanjska, te fekunditet moe biti manji. Tako su posebno u
placentalnih sisavaca izgledi za raanje ivog potomka nakon oplodnje veliki. Na
primjer slonica moe roditi najvie 5 do 6 potomaka u ivotu, a i to je vie nego dovaljno
za odravanje populacije.
43
6.2.4
Mortalitet
Mortalitet oznauje broj uginulih jedinki u populaciji u jedinici vremena i

predstavlja negativni faktor rasta. U stabilnoj populaciji, mortalitet podjednak natalitetu.
Treba razlikovati fizioloki mortalitet, koji je uz optimalne uvjete minimalan, to
jest svaka jedinka doivi najveu moguu fizioloku starost. To je mogue samo
teoretski, a ostvaruje se ekoloki mortalitet, koji ovisi o vanjskim okolnostima,
ukljuujui sve limitirajue inioce. U praksi je ekoloki mortalitet mnogo vei od
fiziolokog, odnosno prosjena dob koju jedinke doive mnogo je kraa od one fizioloki
mogue.
Duljina ivota moe se gledati kroz stopu preivljavanja, koja pokazuje koji dio
populacije (obino u postotcima) preivljava neku jedinicu vremena. Ako je rije o vrsti
koja ivi vie godina onda je bitan podatak koji postotak populacije preivljava iz jedne
u drugu godinu. Na primjer populacija nekih malih glodavaca moe imati stopu
preivljavanja od oko 50%, a to znai da u ovoj godini jo nalazimo oko polovinu jedinki
koje su roene prole godine. Posebno je bitno kako je smrtnost rasporeena po dobnim
skupinama. U ovom smislu analiziramo tri ivotne faze: (a) predreprodukcijsku, (b)
reprodukcijsku i (c) postreprodukcijsku. U populacijama svih ivotinjskih vrsta veliki su
gubici u mladenakoj dobi odnosno prije nego to jedinke uu u reprodukcijski ciklus.
Ti su gubici predvieni fertilitetom, a to je i glavna prilika evoluciji da selekcijom
ostavlja najbolje prilagoene jedinke. Za populaciju su najosjetljiviji gubici u
reprodukcijskoj fazi ivota jedinki u nekoj populaciji. Tada su gubici i najmanji, jer su
jedinke u najboljoj ivotnoj formi, a stekle su i iskustvo u izbjegavanju opasnih situacija.
Postreprodukcijska faza ivota nema vie nikakvu ekoloku vanost za populaciju, pa su
i gubici u toj fazi sasvim prihvatljivi. Omjeri ivotnih faza u razliitih skupina ivotinja
vrlo su razliiti, a u pravilu je postreprodukcijska faza samo u ljudi u redu veliine jedne
treine ivota.
44
Slika 38. U kukaca iz skupine vodencvjetova postreprodukcijska (c) faza ne

postoji jer ugibaju odmah nakon parenja i polaganja jajaaca (a
predreprodukcijska, b reprodukcijska i c postreprodukcijska faza
ivota).
6.2.5
Uzrasna struktura
Struktura dobnih kategorija neke populacije obino se prikazuje na dobnoj

piramidi. Piramida govori o broju jedinki u svakoj dobnoj kategoriji (npr. ~ broj godina
ivota) od najmlaih do najstarijih. Normalno je da najvie jedinki ima u najmlaoj dobi
(predreproduktivna faza), te da broj postupno opada s moguim trajanjem ivota.
Piramida omoguuje i istodobno odvojeno prikazivanje dobnih kategorija prema spolu.
Kada i ako se za neku populaciju moe izraditi dobna piramida onda to znai i potpunu
mogunost predvianja njezina daljnjeg razvoja, kao ispravnog upravljanja njome.
45
Slika 39. Primjer razliitih dobnih piramida za 3 populacije nekih ivotinja

(npr. zeeva) koje poetno imaju isti broj ivotinja (npr. 1000), a razlikuju
se samo u dobnoj strukturi. Mlada populacija s gornje piramide ima
mogunostudvostruiti seu sljedee 2-3 godine, a stara sa srednje piramide
u istom bi razdoblju mogla ieznuti. Samo stabilna populacija (dolje)
odravat e svoju brojnost.
46
Slika 40. Zamiljena dobna piramida jedne ljudske populacije sa prenesenim

manjkovima zbog gladi u dojenakoj dobi i poslije zbog rata u dobi od
21 do 30 godina.
6.2.6
Biotiki potencijal
Biotiki potencijal izraun je hipotetskog kapaciteta reprodukcije neke vrste.

Pretpostavlja 100%-tno ostvarenje potencijala pri optimalnim uvjetima istodobno, uz
maksimalni natalitet i fizioloki mortalitet: tako da svaka jedinka ima najvei mogui
broj potomaka i doivi najdulju moguu starost. Optimalni uvjeti, ako se pojave u
prirodi, nikada ne traju dugo. Sve je to, naravno, mogue samo teoretski, jer je kapacitet
reprodukcije (mogunost vrste) ogranien otporom okolia. Tako se redovito u svih vrsta
ostvaruje tek mali dio biotikog potencijala, upravo toliko da se odrava dinamiki
stabilna veliina populacije.
Za ilustraciju goleme razlike izmeu mogueg i ostvarenog uz otpor okolia
dajemo nekoliko primjera:
Jedan par vrabaca za 10 godina ima biotiki potencijal kojim bi mogao dosei broj
od 275.716.983.699 vrabaca.
Jedan par slonova (kao vrsta izrazito niskog fertiliteta) za 750 godina mogao bi dosei
brojnost od 19.000.000 potomaka.
Jedan par domaih muha, kada bi realizirao svoj biotiki potencijal, za 6 godina
potpuno bi ispunio biosferu Zemlje.
47
Sve ovo pokazuje kako je tu velika i mogunost odabira za evolucijsku promjenu

tijekom generacija, ali i kako vrsta poput ovjeka zapravo ima ponueno obilje vikova
za vlastito razumno iskoritavanje. Stoga iznenauje kako ovjek ipak velik broj vrsta
uspijeva istrijebiti.
6.2.7
Dinamika populacije
Dok s jedne strane ekoloki odnosi podravaju ravnoteu u ekosustavu, uvijek treba
voditi rauna o tome da je ta ravnotea vrlo dinamika, odnosno da stalno oscilira oko
nekih srednjih vrijednosti, a povremeno se i potpuno izbaci iz ravnotee promjenom
uvjeta okolia, pojavom neke nove populacije ili izumiranjem postojee. Ravnotea se
potom ponovo uspostavlja, ali na nekoj drugoj razini i s moguim drugim sudionicima.
Svaka populacija prije ili poslije prolazi kroz 5 faza svojeg postojanja:
1. Faza pozitivnog rasta. U jedinici vremena broj jedinki u populaciji se udvostruuje,
to daje eksponencijalnu krivulju rasta.
2. Faza stagnacije. Poinje kad se brojnost priblii noseem kapacitetu stanita (K) i
zavrava kad se taj kapacitet dosegne, to ima oblik sigmoidne krivulje koja
dosee plato rasta.
3. Faza oscilacija. Veliina populacije fluktuira oko kapaciteta stanita, i to tako da se
povremeno sputa ispod te granice, a povremeno je iznad nje. Ta faza traje
cijelo vrijeme postojanja praene populacije, teoretski niz milijuna godina,
iako ponekad moe biti i kratka ako je cijelo razdoblje postojanja te populacije
kratko. U najveem broju sluajeva, u praksi se bavimo nekom populacijom
upravo u fazi njezina normalnog oscilirajueg postojanja. Oscilacije mogu biti
periodike i neperiodike.
Periodike oscilacije. Vremenski razmaci izmeu dvaju minimuma ili dvaju
maksimuma su podjednaki, kao to su i odstupanja od kapaciteta stanita (K).
Postoji nekoliko klasinih primjera periodikih oscilacija: (a) laboratorijski pokus
s muhom (Lucidia cuprina), (b) prirodni ciklus leminga (Lemmus lemmus) i (c) ciklus
populacija snjenog zeca i kanadskog risa.
Neperiodike oscilacije. Dogaaju se u nepravilnim i nepredvidljivim vremenskim
razmacima i s vrlo razliitim odstupanjima od K. Eventualna ekstremna fluktuacija
moe dovesti i do izumiranja populacije. Primjer laboratorijski ponovljive
neperiodike oscilacije je sustav nosilac parazit s muhom (Musca domestica) kao
domainom i osom (Nasonia vitropennis) kao nametnikom. Brojni primjeri iz prirode
48
razne su elementarne katastrofe, poput poplava, poara, ekstremnih sua ili dugih
zima.
4. Faza negativnog rasta. Negativni rast populacija zapoinje kad jedna od oscilacija
prema dolje nije praena jednakom oscilacijom prema gore. Negativni rast
moe ii kao stalna padajua linija ili s oscilacijama koje takoer rezultiraju
padom.
5. Faza iezavanja populacije. To je trenutak kad posljednja jedinka iz populacije
zavri ivot. U nekim sluajevima to moe znaiti i izumiranje cijele vrste.
Slika 41. (1) Faza pozitivnog rasta (eksponencijalna krivulja), (2) faza
stagnacije (sigmoidna krivulja) kad se dosegne K (kapacitet stanita), (3)
faza oscilacija fluktuacije (periodike i neperiodike) najtrajnije, (4) faza
negativnog rasta i (5) faza iezavanja populacije
49
Slika 42.
Laboratorijski pokus s muhama (Lucidia cuprina) dranim u
stalnim uvjetima i hranjenim u identinim koliinama i vremenskim
razmacima (npr. 10 grama mesa svakih 10 dana), neovisno o kretanju broja
muha. Poetni par muha uz prvi obrok (slika 1.) razmnoava se (slika 2.),
doekuje drugi obrok i drugu generaciju potomaka (slika 3.), koja pojede
svu hranu prije treeg obroka (slika 4.) i dolazi do ugibanja od gladi (slika
5.), a uz sljedee obroke populacija opet raste (slika 6.) i slijedi novi pomor
od gladi (slika 7.). Na grafikom prikazu oscilacija populacije svaki puta je
eksponencijalni rast i onda nagli pad. Populacija u tako jednostavnim
uvjetima nije sposobna stabilizirati svoju brojnost blizu kapaciteta stanita
(K) nego je u trajnim velikim oscilacijama.
50
Slika 43. Prirodni ciklus malog glodavca leminga (Lemmus lemmus) koji ivi
na tlu i u podzemnim hodnicima tundre. Populacija pokazuje trend rasta
dok ne prijee kapacitet stanita (K). Tada narastu stres i glad, koji
uzrokuju velike migracije leminga u potrazi za novim stanitem. Dolazi do
naglog pada populacije u etverogodinjem ciklusu. Te oscilacije
odraavaju se i na njihove glavne predatore polarne sove i polarne lisice,
koji u godinama vrha populacije leminga bitno uspjenije odgajaju svoje
potomstvo.
51
Slika 44.
Ciklus populacija snjenog zeca (Lepus americanus) i kanadskog
risa (Lynx canadensis) prema otkupu krzna Hudson Bay kompanije. Vidi se
da broj zeeva pada prije nego to populacija risa dosegne vrhunac, to
znai da su glavni razlozi pada nestaica hrane, stres i bolesti, a tek potom
risova predacija. S druge strane, populacija risa slijedi rast (s odmakom od
jedne do dvije godine) populacije zeca, jer im obilje plijena omoguuje
uspjenu othranu potomstva, ali i obratno, nestanak zeeva izravno rui
populaciju risa. U ovom primjeru predator ne regulira populaciju svojega
plijena, nego brojnost plijena regulira broj predatora. Graf je napravljen
prema podacima Hudson Bay Company. Elton, C., M. Nicholson (1942):
The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada. Journal of Animal
Ecology 11: 215-244.
52
Slika 45. Laboratorijska neperiodika oscilacija u sustavu nosilac parazit.

Muha (Musca domestica) kao domain nakon invazije nametnikom osom
(Nasonia vitropennis) doivljava nagli pad populacije zajedno sa svojim
nametnikom. Nakon vie ciklusa snanih oscilacija, sustav se stabilizira
nakon dvije godine na novim razinama ravnotee. Izvor: Pimentel, D., F.
Stone (1968): Evolution and population ecology of parasitehost systems.
The Canadian Entomologist 100: 655-662.
inioce fluktuacija populacija moemo podijeliti i na fizike i bioloke.
Fiziki uzroci obino su povezani s klimatskim dogaajima: ekstremne temperature
(led, vruina, vatra), ekstremna odstupanja vlage (sua, poplave) ili snane
oluje. Redovito su neperiodiki, a ekoloki je bitno i da su neovisni o gustoi
promatrane populacije, tj. jednako djeluju i na populacije sa samo par jedinki
i na one koje su vrlo brojne. Takve fluktuacije dominiraju u jednolinim
sustavima, a primjer za to u prirodi je tundra, dok su velike povrine pod
poljoprivrednim kulturama iste vrste (monokulture) primjer za ranjive umjetne
sustave. Tamo su fluktuacije ee, jae i s teim posljedicama.
53
Bioloki uzroci fluktuacija ovise o numerikim odnosima meu vrstama koje dijele
stanite, tj. njihovo djelovanje ovisio je o gustoi, pa se djelovanje mijenja
izravno proporcionalno prema pravilima povratne sprege (feedback
reaction). Tako rast populacije vrste a moe smanjiti populaciju vrste b,
ali isto tako, pad broja vrste a potie rast vrste b. to je stanite bogatije
vrstama, to su oscilacije manje pa bioloka regulacija dominira u raznolikijim
sustavima, primjerice u bogatim umama.
Svaka jedinka ima nagon i adaptacije da bi bila to uspjenija u reprodukciji,
odnosno da to vie svojih gena proiri u populaciji. Ipak obino ne dolazi do
hiperpopulacije, jer istodobno na razini populacije postoje i djeluju mehanizmi
samoregulacije. Hiperpopulacija nije u interesu nijedne populacije.
6.2.8
Interakcije (intraspecijske i interspecijske)
Meu jedinkama iste vrste govorimo o intraspecijskim interakcijama, a meu

jedinkama razliitih vrsta o interspecijskim interakcijama. Intraspecijskim interakcijama
kompeticije iri se areal vrste u rubna podruja, a interspecijeska kompeticija suava ga
na optimalnu zonu.
Kada je rije o kompeticiji za ivotni prostor, njen porast u intraspecijskim
odnosima (rast vlastite populacije) iri areal te vrste u rubna podruja raspoloivog
stanita, a interspecijska kompeticija suava ga na optimalnu zonu za svaku promatranu
vrstu. Rast konkurentske vrste suava svaku vrstu na optimalnu zonu vlastitog stanita.
Slika 46. Kompeticija s drugim vrstama (interspecijska) potiskuje pripadnike

promatrane vrste u optimalnu zonu stanita (lijevo), a unutar vlastite vrste
(intraspecijska) iri je prema rubnim zonama stanita (desno).
54
Slika 47. Primjer interspecijske kompeticije meu brambuljcima na

stjenovitoj obali mora. Obje vrste (A i B) mogu ivjeti u zoni od najnie
oseke do najvie plime, s time da vrsti A vie odgovara dio koji je dulji dio
dana na suhom, a vrsti B dio koji je dulji dio dana pod vodom. Potpuno
preklapanje nia je oko srednje razine mora, i tu e u borbi za prostor biti
zastupljenije obje vrste.
6.2.8.1
Podjela interspecijskih interakcija
Izmeu pripadnika razliitih vrsta opi utjecaj moe biti pozitivan ili stimulirajui
(+), negativan ili inhibirajui (-), ili bez utjecaja (0). Kombinacijama tih triju predznaka
razlikujemo ukupno 9 razliitih tipova odnosa meu razliitim vrstama. U tri sluaja ak
i uz iste predznake utjecaja (-:-, +:- i +:+) prepoznajemo razliite odnose. Tako
kompeticiju ili konkurenciju (-:-) razlikujemo kao aktivnu i pasivnu. Aktivna
kompeticija je kad vrste u odnosu izravno pokuavaju potiskivati onu drugu, na primjer
nametnik iz skupine nematoda koji se prvi smjestio u probavnom traktu nosioca izluuje
toksine kojima ne doputa konkurentskom nametniku iz skupine kukaa da se smjesti na
isto poeljno mjesto. Slino i takozvana prstenasta trava u amerikoj preriji izluuje
tvari koje sprjeavaju rast drugih vrsta trava u krugu oko nje. Kod pasivne kompeticije
sudionici u odnosu ne djeluju izravno jedni na druge nego jednostavno troe iste resurse
(hranu ili vodu) dok ih ne iscrpe (jedu iz iste zdjele). U situaciji suprotstavljenih
pozitivnih (+) i negativnih (-) odnosa razlikujemo odnos nametnik:nosilac od odnosa
55
grabeljivac:plijen. Nametnik je u pravilu malen i trudi se biti u odnosu iskoritavanja

svog domaina to dulje, dok je grabeljivac vei i rtvu usmruje i pojede je najbre to
moeroku. Iako su domain nametnika i rtva grabeljivca u minusu kao jedinke u tim
meusobnim odnosima, bitno je razumjeti da su ipak ekoloki odnosi na razini
populacija i vrsta pozitivni za obje strane. Paraziti i predatori kroz evolucijski pritisak
odravaju populacije svojih domaina i rtvi na optimalnoj razini za stabilnost cijelih
ekosustava. Trea je situacija odnos s dva pozitivna predznaka (+:+) gdje dva tipa
moemo oznaiti kao mutualizme ili zajednitvo. U tome je protokooperacija neobvezni
(fakultativni) odnos u kojemu su obje strane na dobitku ali mogu ivjeti i odvojeno. U
odnosu simbioze vrste su toliko meusobno ovisne da vie ne mogu ni ivjeti jedna bez
druge.
Tablica 5. Pregled interspecijskih interakcija u kojima vrste A i B mogu djelovati
pozitivno (+), negativno (-) ili neutralno (0).
vrsta
A B
mutualizam,
zajednitvo
odnos meu
vrstama
0 neutralizam
vrste iz razliitih ekolokih nia
kompeticija aktivna
pr. nematode i kukai
kompeticija pasivna
oko hrane, vode, itd.
0 amenzelizam
pr. jedinke velikih i malih vrsta
parazitizam
trajnije, i razlika u veliini
predacija
kratko, i predator vei ili slian

plijenu
0 komenzelizam
pr. riba klaun i vlasulja
+ protokooperacija
fakultativno, pr. rak samac i

moruzgva
obligatno, pr. preivai i

mikroorganizmi u njihovim
predelucima
simbioza
56
Slika 48.
Prstenasta trava (ring grass) u amerikoj preriji, u aktivnoj
kompeticiji s ostalim vrstama trava izluivanjem toksina sprjeava njihov
rast u krugu oko sebe
Slika 49.
Slika 50.
57
Gepard kao predator i kuni kao rtvaSlika
enka krpelja (nametnik) s potomstvom
7 Sukcesije biocenoza
U svakom ekosustavu populacije svih ivih organizama smjenjuju se sve dok se ne
dosegne konana i stabilna faza koja se zove klimaks. Sukcesije biocenoza razlikujemo
kao primarne i sekundarne. Primarna sukcesija odvija se na terenu gdje jo nije bilo
ivota. To se u prirodi rijetko nalazi, a klasini primjer je otok Anak Krakatau koji je
nastao vulkanskom erupcijom 1883. godine. Sekundarna sukcesija je proces na bilo
kojem terenu gdje je dolo do nazadovanja u slijedu sukcesija na jednu od ranijih faza.
U prirodnim uvjetima to je situacija kada poar ili poplava unite postojee ivotne
zajednice, a ovjek to redovito radi, npr. krenjem ume ili obraivanjem tla.
Moemo govoriti o progresivnim sukcesijama koje idu u smjeru klimaksa te u
kojima istodobno nastaje i novi supstrat tlo. Prosjeno moe nastati 1 mm tla za 1
godinu. Znai da za oko 250 mm tla, koliko je minimalno potrebno za bilo kakvu
poljoprivrednu obradu, treba i 250 godina. Suprotni smjer ima regresivna sukcesija, kad
se slijed populacija vraa prema poetnim fazama. To je esto praeno i erozijom,
odnosno gubitkom tla, a esto i radi sjee ume, prenapasivanja ili oranja. Tu se moe u
kratkom roku izgubiti tlo koje je nastajalo 250 ili vie godina.
Klimaks je konana i stabilna zajednica koja samu sebe odrava u ravnotei i
odupire se promjeni. Tu su produkcija (P) i razgradnja (R) organske tvari u dinamikoj
ravnotei.
Sukcesije biocenoza
58
Slika 51. Primjer sekundarne sukcesije u stanitu umjerenog pojasa gdje je

bjelogorina uma klimaks. Slijed ide od oranice (godina 0) preko
travnjaka ili posijanih itarica (godina 1.-2.) i raznih stadija ikara (godine
3.-10.) do ume koja je mlada vie od 10 godina, do konano razvijene za
40-60 godina
59
Sukcesije biocenoza
Slika 52. Erupcija vulkana na indonezijskom otoku Krakatau 1883. godine

kao primjer primarne sukcesije biocenoza. Erupcija je odmah odnijela 2/3
otoka (crveno), ali je njezin nastavak napravio novi otok Anak Krakatau
(Sin Krakataua) od vulkanskog pepela. Pepeo se brzo ohladio i bio je
povoljnog sastava (hranjiv) za rast vegetacije, ali na poetku ondje nije
bilo nikakvih oblika ivota. Zabiljeeno je da su se za 3 godine pojavile
mahovine, za 10 godina fitofagni kukci, ptice i stabla, kukci iz skupine
himenoptera (koji se hrane nektarom), a za 50 godina izrasla je uma
kokosa jednaka onoj u klimaksu na otoku udaljenom 18 km. Nakon 0 vrsta
1883. godine, 1908. izbrojeno je 202 vrsta biljaka i ivotinja, 1921. 621
vrsta, a 1933. konanih 880 vrsta.
Sukcesije biocenoza
60
Slika 53. Pojava razliitih oblika ivotinja poslije erupcije vulkana na otoku
Krakatau 1883. god. Izvor: Izraeno prema podacima Thornton, I. W. B., R.
A. Zann, P. A. Rawlinson, C. R. Tidemann, A. S. Adikerana, A. H. T.
Widjoya (1988): Colonization of the Krakatau Islands by vertebrates:
Equilibrium, succession, and possible delayed extinction. Proc. Nati. Acad.
Sci. 85: 515-518
Slika 54.
61
U progresivnoj sukcesiji sloj od 25 cm tla moe nastati za oko 250

godina.
Sukcesije biocenoza
Klima je najea odrednica zajednice koja e u nekom podruju biti klimaks i to

nazivamo klimatskim klimaksom. Ako pratimo samo parametre poput temperature i
vlage, moemo razlikovati drastino razliite biome: (a) tropsku vlanu umu s
temperaturama stalno iznad 20 C i puno kie (preko 1500 mm) tijekom cijele godine,
(b) bjelogorinu umu umjerenog pojasa s toplim ljetima i hladnim zimama s najmanje
700 mm padalina godinje (zimi snijeg), (c) travnjak u tipu prerije sa slinim
temperaturama kao i u biomu bjelogorine ume, ali s manje od 700 mm padalina
godinje (presuho za umu), ili (d) pustinje, gdje bez obzira na temperaturu ima premalo
padalina (ispod 250 mm) ak i za travu. Ponegdje tip tla (supstrat) odreuje do koje
mjere se mogu razviti zajednice i to nazivamo edapskim klimaksom. Primjeri za to su
podruja gdje je tlo vrlo slano, kiselo, lunato ili, pak, kamenito na strmim obroncima,
tako da se tlo ne moe zadrati. Danas su velika podruja planeta Zemlje u klimaksu koji
odreuje ovjek, i to nazivamo antropogenim klimaksom. Najizraeniji primjer je
poljoprivreda, gdje obino u jednogodinjem ciklusu ovjek uzgaja itarice koje svake
godine ponje i oranjem se vraa na poetnu fazu sukcesija. Mnoga su podruja
zaustavljena u sukcesiji plantaama vinograda, kave ili aja (odgovara stadiju ikara) ili
vonjaka (uma). Veina uma takoer je pod reimom gospodarenja i ne dosie svoj
klimaks razvoja.
Sukcesije biocenoza
62
Slika 55. Poar kao prirodni uzrok regresivne sukcesije u crnogorinoj umi:
(a) u godini nakon poara i (b) nekoliko godina nakon poara. (Riding
Mountains, Kanada)
Slika 56.
63
Sukcesije biocenoza
Redovita konja trave prekida sukcesiju biocenoza
8 Biomi
Biosferu dijelimo na dva biociklusa: vodeni ili akvatiki. i kopneni ili terestriki.
Kopneni biomi kompleksi su veeg broja zajednica u irem klimatskom podruju, a time
je klima i glavna odrednica za podjelu osam bioma. Za akvatike sustave, osim
temperature bitni su i sastav vode, dubina i veliina.
8.1 Akvatiki sustavi

Slane vode su oceani i mora koji sadravaju 98,5% vode na planetu. Slatke vode
dijelimo na stajaice (jezera) i tekuice (potoci, rijeke). Posebna kategorija su ua veih
rijeka u more (estuarij) i podzemne vode (tekue i stajae).
Slika 57. ivotne zone u akvatikom sustavu. Na ovom prikazu je adlitoral

prva zona kopna, supralitoral je zona zapljuskivanja valova, medilitoral je
raspon izmeu plime i oseke, infralitoral je podvodni dio do dubine do koje
dospijeva dovoljno Suneva svjetla za fotosintezu (trofogena zona),
sublitoral je sumrana zona, a profundal je zona tame (trofolitika zona).
Abisal su oceanske dubine izvan kontinentalnih podvodnih platoa.
Biomi
64
Slika 58. Stjenovita obala na Brijunima i na Lastovu: tamne stijene su

medilitoral, bijele supralitoral, a vegetacija raste u adlitoralu. Ispod vode
je infralitoral.
Koje ivotne zajednice nastanjuju pojedine dijelove akvatikih sustava ovisi o (a)
sastavu minerala, (b) dubini i (c) svjetlu, (d) temperaturi i (e) kretanju vode.
U sastavu minerala glavnu razliku ini udio natrijeva klorida (NaCl). Morska voda
ima oko 3,5% soli, to procese osmoregulacije ini bitno drugaijima (jednostavnijima)
nego u slatkoj vodi koja je hipotonina za sve ive organizme i stalno je moraju
izbacivati iz svojih tijela pa zato moraju biti i homeoosmotiki.
Dubina utjee na hidrostatski tlak koji raste priblino za 1 bar za svakih 10 m
dubine, i pritie uronjene organizme sa svih strana. Veina organizama prilagoena je
uivot uz odreeni tlak, a samo dio vrsta moe podnositi vee promjene, odnosno ii
prema povrini i vraati se u dubinu. Osim tlaka, s dubinom se smanjuje i koliina svjetla
u vodi.
Svjetlost u vodi bitna je za proces fotosinteze. Koliina Suneve svjetlosti koja
prodire ispod povrine vode ovisi o dubini i o prozirnosti vode. Na prozirnost vode
najvie utjeu suspendirane estice koje zadravaju dio svjetla. Tako su u bistrom
Jadranskom moru u blizini otoka Jabuke zabiljeene neke crvene alge koje uspijevaju
obaviti fotosintezu i na 200 m dubine, a u mutnome Baltiku ve na 10 do 15 m dubine
je potpuna tama.
Temperatura nekih mora cijelu je godinu oko ili vie od 25 C i ondje uspijevaju
koraljni grebeni, a druga se zimi na povrini zamrzavaju i voda ispod leda je oko 4 C.
Gibanja vode znaajno odreuju koji organizmi mogu gdje ivjeti i koje su im
adaptacije potrebne za takve uvjete. U gibanja vode ubrajamo rijene i morske struje,
valove, te plimu i oseku.
65
Biomi
Slika 59. Velika razlika oseke i plime u istome danu, na istome mjestu u
Biskajskome zaljevu Atlantskog oceana kod grada Gijona (panjolska).
Tablica 6. Uobiajeno nazivlje za ivotne zajednice akvatikih sustava

more
slobodna
pelagijal
voda
dno
bentos
(bental)
slatke vode
limnion
pedon
svjetlo
tama
plankton pasivno pliva

nekton aktivno pliva
litoral (zona svjetla)
trofogeni trofolitiki
sloj
sloj
profundal (zona tame)
Evolucija nalazi naine da to raznolikijim oblicima ivota nastani svako mogue

stanite. Tako u moru ivi najvei broj razliitih koljena ivih organizama. U slatkim
vodama ipak nema bodljikaa, glavonoaca, platenjaka, a ima malo arnjaka i spuvi.
Biomi
66
8.2 Terestiki biomi

8.2.1
Tropske vlane ume
Slika 60. Tropske vlane ume postoje u Junoj Americi u porjeju Orinoca i
Amazone, u Srednjoj Americi, u Africi u porjeju Konga i Nigera, u
jugoistonoj Aziji na indomalajskom poluotoku, ta na otocima Borneu i
Novoj Gvineji, te na mnogim drugim otocima izmeu Azije i Australije.
Sve tropske vlane ume nalaze se u tropskom podruju, ali nisu sva tropska
podruja ujedno i vlana. Ukupno zauzimaju samo 7% povrine najproduktivnijeg kopna
Zemlje, a sadravaju oko 80% sve kopnene biomase.
Svugdje ima preko 1500 mm oborina godinje, a temperatura je stalno via od 20
C. Sve vrste koje ondje ive su higrofilne. Bogatstvo vrsta moe se ilustrirati injenicom
da ondje raste vie od 2500 drvea. Fauna je vrlo raznolika, posebno meu kukcima.
Ondje se nalazi najvei dio jo neopisanih vrsta ivotinja koje ive na Zemlji. Tako su,
primjerice, u jednom istraivakom projektu,u epifitskim cvjetovima, koji rastu na
drveu uz rijeke 12 metara iznad tla i u kojima se zadrava neto vode, pronali ak 20
novih vrsta vodozemaca i dvije nove vrste riba. Izrazit je brz prijetvor organske tvari.
Organska tvar koja se nae izvan ivog organizma vrlo se brzo opet ukljuuje u biomasu.
Mjerenja u kojima je uz pomo radioaktivnog cezija markirana grana otpala sa stabla,
pokazala su da se ve u roku od 24 sata ta grana razgradi, putem korijenskog sustava
upije i sljedei dan se taj cezij moe izmjeriti u vrhu kronje stabla. Uginula ivotinja
veliine medvjeda bude u roku od 24 sata oiena do bijelih kostiju, a izmet nestane
u roku od sat vremena. Sve to znai da je stanje klimaksa dosta osjetljivo. Nakon sjee
ume teko opet dolazi do klimaksa, odnosno cijeli sustav gubi ravnoteu. Naalost,
67
Biomi
kopneni sustav koji ovjek najvie napada upravo su tropske vlane ume: globalno se
nepovratno unitavaju 3 hektara u minuti 24 sata na dan.
8.2.2
Vlane bjelogorine ume umjerenog pojasa
Slika 61.
Vlane listopadne ume umjerenog pojasa uz obalu Tihog oceana u

Sjevernoj Americi
Vlane listopadne ume primaju velike koliine padalina, kao i tropske vlane
ume, ali se nalaze u umjerenom pojasu gdje su izraene zime tijekom kojih pada snijeg.
Primjer takve ume je uz obale sjevernoga Tihog oceana u amerikoj saveznoj dravi
Washington, gdje se nalazi Nacionalni park Olympic. Obilje oborina potie rast bujne
vegetacije, ukljuujui i brojne epifite. Sve to prati i odgovarajua fauna.
Biomi
68
Bjelogorine ume umjerenog pojasa
8.2.3
Slika 62. Podruje bjelogorinih uma umjerenog pojasa pokriva velik dio
Europe, istok Sjeverne Amerike, dio juga June Amerike, dio Japana i
Australije te Novi Zeland
Bjelogorine ume koje rastu u umjerenom pojasu ujedno su i listopadne ume.
Uglavnom su u podrujima tisuljetnog ivljenja civiliziranog ovjeka pa su velikim
dijelom unitene urbanizacijom ili prenamjenom u poljoprivredno zemljite, ili su
eksploatacijom i sadnjom neautohtonih vrsta jako promijenjene.
Klimatska obiljeja su topla ljeta i hladne zime sa 700 do 1500 milimetara godinjih
padalina, koje su zimi u obliku snijega. uma gubi lie u jesen i tako prezimljuje, a u
proljee se mlado lie razvija relativno kasno, u travnju i svibnju. Tako proljetne
Suneve zrake prolaze kroz ogoljene kronje do tla, gdje tope snijeg i potiu rast
prizemne vegetacije. Ubrzo je tlo pokriveno razvijenim zelenim podrastom. To je
prikladno za ivot biljodera koji su gladni nakon zime, a uskoro trebaju i
raatipotomstvo. Kad se kronje drvea zazelene do kraja svibnja, biljke podrasta ve su
obavile svoj godinji ciklus rasta, cvatnje i rasploivanja. Ista ta uma u jesen e hraniti
ivotinje svojim plodovima (ir, bukvica, kesten).
69
Biomi
Slika 63. (a) Razvijeni podrast u bjelogorinoj umi umjerenog pojasa u

proljee, prije nego to se razvilo lie u kronjama listopadnog drvea. (b)
umsko tlo ljeti kad su kronje pune lia, a podrast je proao svoju
vegetacijsku fazu. (c) Bjelogorina uma zimi, u vegetacijskom mirovanju
(Risnjak).
8.2.4
Tajga (sjeverna crnogorina uma)
Slika 64. Tajga se nalazi na sjeveru Sjeverne Amerike i na sjeveru Euroazije.

Biom u tipu planinske tajge nalazi se i na odreenim visinama u planinskim
podrujima drugdje u svijetu.
Biomi
70
Obiljeje klime koja podrava biom u tipu tajge su duge i hladne zime, te kratka
umjereno topla ljeta s dugakim danima. Veina drvea je igliasta i vazdazeleno, to
znai da drvee zadrava zelene iglice tijekom cijele godine, odnosno mijenja ih stalno
i postupno. Glavne skupine drvea su razliite vrste borova, smreka i jela. Za razliku od
listopadne ume, ovdje nema efekta da u proljee Suneve zrake prodiru do umskog tla
i da podravaju rast prizemne vegetacije. Tlo je razmjerno slabije osvijetljeno,
prekriveno je suhim iglicama, te je stoga slabo obrateno. Ima liajeva i mahovina. Sve
to prua malo hrane veim biljoderima pa je i njihova biomasa manja nego u
bjelogorinoj umi.
Slika 65.
71
Biomi
Biom u tipu alpske tajge u vrnom dijelu Risnjaka u Hrvatskoj.
Slika 66. umsko tlo u gustom sklopu crnogorine ume prekriveno iglicama
i slabo osvijetljeno pa ima vrlo malo prizemnog raslinja (podrasta).
8.2.5
Tundra
Slika 67. Tundra se nalazi cirkumpolarno uz Arktik u Sjevernoj Americi,

Europi i Aziji, sjevernije od pojasa Tajge. U visokim planinama
prepoznajemo alpsku tundru u visinama iznad zone rasta drvea.
Biomi
72
Slika 68.
Slika 67. Biom tundre na Islandu i na poluotoku Labradoru
To je podruje s jakim djelovanjem ograniavajuih initelja: temperature i svjetla.

Zbog nagiba osi vrtnje Zemlje u odnosu na Sunce, razlike meu godinjim dobima su
ekstremne. Zimi, sjeverno od polarnog kruga (67. stupnja) Sunce uope ne izlazi
prosjeno 60 dana (od 1 do 182 dana na samom Polu). Tada se temperature ponegdje
sputaju i ispod 60 C. Nasuprot tomu, ljeti Sunce ne zalazi jednako toliko dana. Tada
se javlja sezona intenzivnog rasta u danu koji traje 24 sata. Povrinski snijeg i led se
otope, ali slojevi ispod povrine tla ostaju trajno smrznuti, a to se zove permafrost (iz
engleskog) ili mrzlota (iz ruskog). Podzemni led sprjeava biljke da puste dublje
korijenje. Zato brzo i bujno rastu liajevi, trave i nie grmlje. Dolazi do eksplozivnog
rasta populacija kukaca. To sve daje obilje hrane drugim ivotinjama koje tada uglavnom
dolaze u to podruje iz junije tajge, a i onima malobrojnim vrstama (leming, mousno
govedo) koje uspijevaju u tundri preivjeti zimu. Dolaze velika stada sobova koja onda
prate i predatori vukovi. Posebno su brojne ptice selice koje se ovdje, kao i sisavci, tada
razmnoavaju. Uz obilje hrane mladunci brzo rastu i moraju stasati prije kraja ljeta. koje
je krajem kolovoza, da bi se mogli seliti na jug ili ovdje preivjeti narednu zimu.
73
Biomi
Slika 69. Jasne granice zbog razlika nadmorskih visina izmeu zone
bjelogorine ume umjerenog pojasa, alpske tajge (crnogorina uma) i
alpske tundre (planinski panjaci) u Pirenejima (Francuska)
Biomi
74
Travnjaci
8.2.6
Slika 70. Travnjaci umjerenog pojasa u tipu prerije (Sjeverna Amerika),

pampasa (Juna Amerika) ili stepe (istona Europa, srednja Azija i
Australija)
Slika 71.
Tropski travnjaci u tipu savane u Africi, Indiji, dijelu istone Azije i

June Amerike.
U travnjakim biomima u naelu nema dovoljno padalina da bi izrasla uma. Ipak,

upravo zbog reima padalina, a i zbog smjetaja u razliitim temperaturnim zonama,
razlikujemo dva osnovna tipa travnjaka (neke podjele smatraju ih i odvojenim biomima).
Travnjake smjetene u umjerenom pojasu u Sjevernoj Americi nazivamo prerijom, u
Junoj Americi pampasima, a u istonoj Europi i zapadnoj sredinjoj Aziji stepom.
Tropske travnjake u Africi i Indiji nazivamo savanom, a u tropskom dijelu June
Amerike llanos (ljanos).
75
Biomi
Slika 72.
Slika 73.
Prerijski biom u Uti (SAD)
Slika 72. Stepski biom u Nacionalnome parku Hustai u Mongoliji
U umjerenome pojasu u kojemu godinje padne 250-700 mm oborina raste trava.

Kada godinje padne manje od 250 mm oborina, onda se ni trava ne moe odrati pa
govorimo o pustinji. Da bi izrasla uma, godinje treba pasti vie od 750 mm oborina.
Unutar velikog raspona od 250 do 750 mm rastu trave vrlo razliite visine. Ta trava prua
izdanu prehranu za biljodere iz nadreda kopitara, a posebno za preivae. Danas se
veliki dijelovi travnjaka umjerenog pojasa poljoprivredno obrauju, uglavnom za uzgoj
itarica. Slijedom toga, s tih su travnjaka velikim dijelom uklonjeni divlji biljoderi, kao
Biomi
76
i njihovi predatori. Primjer je unitenje bizona u amerikim prerijama. Zamijenili su ih

domai preivai.
Slika 74.
U savani osim trave ima i pojedinanih stabala baobaba i akacije

(Serengeti, Tanzanija)
U tropskom pojasu gdje su travnjaci u tipu savane godinje padne i 1000 mm kie,
dakle iznad donje granice potrebne za rast ume. Ondje rastu pojedina stabla (poput
akacije i baobaba), ali nema ume. Razlog tomu je duga suha sezona, odnosno to to
padaline nisu ravnomjerno rasporeene tijekom godine. U suhoj sezoni redoviti su i
poari koje samo neka stabla mogu podnijeti. Divlji biljoderi rade redovite godinje
masovne migracije u potrazi za vodom i hranom.
77
Biomi
8.2.7
Makija (Chaparral)
Slika 75. Biom makije zauzima priobalje cijelog Sredozemnog mora,

Kalifornije, ilea, June Afrike, Madagaskara i dijela zapadne Australije.
Makija je u toplijem dijelu pojasa umjerene klime gdje su zime blage i s dosta kia,
a ljeta vrua i suha. Karakteristina vegetacija ukljuuje zimzeleno grmlje i mnogo
drugih biljaka koje su ljeti suhe, jer cvatnju i rasploivanje obave do proljea. U fauni
ima dosta gmazova, manjih sisavaca i raznih ptica. Ljeti su esti poari kao prirodna
pojava, a novi klimaks dosee se nakon 20 godina.
Slika 76.
Makija u klimaksu razvoja (Lastovo i Mljet)
Biomi
78
8.2.8
Pustinje
Slika 77. Pustinja ima na svim kontinentima osim Europe. Najvee su Sahara
i Namibija u Africi; Sonora u Sjevernoj Americi; Atakama i Patagonija u
Junoj Americi; Gobi, Taklamakan i Arabija u Aziji, te Centralna pustinja u
Australiji.
Glavna odrednica pustinja je to da primaju manje od 250 mm padalina godinje. To
prati i uglavnom loe tlo (pijesak i kamen). Za ivot u takvim uvjetima, organizmi moraju
biti prilagoeni za tednju vode, a kserofilni organizmi to jesu. Od biljaka dominiraju
sukulenti (poput kaktusa), grmlje s malim listovima i biljke kratkog ciklusa, koje ga
obave nakon jedne kie. Od ivotinja, ondje obitavaju gmazovi, kukci i nekoliko vrsta
sisavaca (npr. pustinjski skoimi).
79
Biomi
Slika 78.
Slika 79.
8.2.9
Vegetacija sukulenata u pustinji Mohave u dravi Arizoni (SAD).
Pjeana pustinja Great Sand Dunes u dravi Colorado (SAD)
Podruja ekotona
Ekoton nije posebno odreena vrsta bioma, to je samo zona prijelaza iz jednog
bioma u drugi. Naravno da u prirodi ne postoji jasna granica meu biomima, negose
jedan postupno pretapa u drugi. ume u planinskim masivima u Hrvatskoj dobar su
primjer preklapanja bjelogorine ume umjerenog pojasa s planinskom crnogorinom
umom (tajgom). Ako izdvojimo nizinske bjelogorine ume i najvie vrhove pod
klekovinom bora, onda su gotovo sve ostale ume u Hrvatskoj zapravo ekoton
Biomi
80
bjelogorice i crnogorice (npr. uma bukve i jele). Mi te ume nazivamo kodominacijom

bukve i jele. Ui ekoton, odnosno granina linija, obino se nalazi izmeu terestrikih i
akvatikih sustava. Ukupno podruja ekotona zauzimaju velik dio povrine Zemlje.
Slika 80. Primjer prijelaznog podruja (ekotona): (a) izmeu bjelogorine

ume i travnjaka u Montani (SAD) i (b) izmeu bjelogorine i crnogorine
ume u umi bukve i jele na Plitvicama.
81
Biomi
9 Metode ekolokih istraivanja

Metodologija ekolokih istraivanja vrlo je obilna i sloena tema. Naznake
pojedinih metoda spominjane su u poglavlju o abundanciji. Ovdje samo dajemo podjelu
ekolokih istraivanja.
9.1 Kvalitativne metode

Kod kvalitativnih istraivanja glavni oekivani rezultat je popis svih prisutnih vrsta,
po mogunosti iz svih taksonomskih kategorija. Pritom nema mjerenja njihove biomase
ili brojnosti, dakle ne mjeri se koliina nego samo kakvoa. Ipak, dosljedno provedeno
kvalitativno istraivanje, osim samoga popisa, pokazat e i:
Karakteristine vrste u stanitu (dominacija ili kodominacija)
Abundanciju (s bodovnom procjenom od 1 do 5)
Socijabilnost (u jednom od tri opisana tipa)
Razgraniavanje biocenoza (moe se raunati koeficijent slinosti postaja)
Usporedbu vie podruja ili osobine istog podruja u razliito vrijeme
Trend populacija
9.2 Kvantitativne metode

Kvantitativno istraivanje pretpostavlja da je prethodno obavljeno kvalitativno
(popis vrsta), ali mora dati i koliinske (kvantitativne) podatke.
Ukupno brojenje i/ili vaganje svih vrsta i jedinki moe se raditi na probnim plohama
ili transektima, i uz pomo raznih indeksa (neki su spomenuti u poglavlju o
Abundanciji).
Za kvantitativno odreivanje bitno je pitanje uzimanja uzorka bez gubitka. Popis
metoda ukljuuje najrazliitije mree, grabila i druge hvataljke, foto tehnike (ukljuujui
IR fotografiju), telemetriju, radioaktivne izotope.
Metode ekolokih istraivanja
82
10 Utjecaji ovjeka na ekoloku ravnoteu

ovjek je vrsta koja je zahtjevna prema okoliu, kako svojom brojnou
(biomasom) tako i potrebama za koritenjem tog okolia. Svojim intelektualnim
sposobnostima ovjek nadoknauje fizike slabosti u usporedbi s drugim vrstama. Zbog
ograniene sposobnosti da sebe prilagodi okoliu, ovjek, kao nijedna druga vrsta u
povijesti planeta Zemlje, prilagoava okoli sebi. U tome troi goleme koliine fosilnih
goriva, trajno mijenja izgled i funkcioniranje povrine Zemlje za proizvodnju svoje
hrane, za stanovanje, prometovanje i industriju. Sve to znatno mijenja prirodnu ekoloku
ravnoteu. Sve utjecaje ovjeka moe se podijeliti u izravne (direktne) i neizravne
(indirektne).
10.1 Izravni (direktni) utjecaji ovjeka

Svaki put kada ovjek mijenja osobine bilo kojeg stanita, ekosustava ili cijelog
bioma, to izravno utjee na ekoloku ravnoteu. Veina izravnih utjecaja ovjeka
predstavlja iscrpljivanje resursa, odnosno uzimanje iz prirode vie nego to se prirodnim
putem u istom razdoblju moe obnoviti u procesima proizvodnje biomase. Posebno je
bitno voditi raina da su mnogi izvori koje ovjek crpi iz prirode neobnovljivi, odnosno
da se te tvari danas vie ne stvaraju. Glavni primjer su fosilna goriva (nafta, ugljen i
plin), ali i mnoge vrste mineralnih sirovina. Istodobno, svaka povrina koja je, na
primjer, prekrivena betonom ili asfaltom, trajno je promijenjena i ekoloki odnosi koji
su ondje vladali prije tog zahvata vie nisu mogui. Openiti primjeri izravnih utjecaja
su:
sjea ume, ali i sadnja drvea
lov i ribolov, ali i uzgoj divljai i riba
poljoprivredna obrada tla, ukljuujui i uzgoj domaih ivotinja
svi oblici urbanizacije (gradnje)
potapanje tla izgradnjom brana ili isuivanje (melioracija)
Promjena uvjeta u stanitu u veini sluajeva ne znai da ondje vie nema ivota za
divlje (neuzgojene) vrste, a posebno ne znai da je kvaliteta stanita za ovjeka
smanjena ili upropatena. ovjek si obino podie kvalitetu ivljenja, ali na raun
mijenjanja izvorne prirodne ravnotee. Pritom mnoge vrste gube ivotni prostor ili budu
izravno istrijebljene. Rauna se da danas ovjek zauvijek istrjebljuje ak najmanje 4
83
Utjecaji ovjeka na ekoloku ravnoteu
vrste na sat, te da se dogaa najvee izumiranje u povijesti planeta. Povrh toga, poneka
podruja ovjek izravnim (a i neizravnom) djelovanjem toliko promijeni da ni on ondje
vie ne moe ivjeti.
10.2 Neizravni (indirektni) utjecaji ovjeka polucija

Praktino svi neizravni utjecaji ovjeka na ekoloku ravnoteu mogu se svesti pod
poluciju.
Polucija je meunarodni naziv za pojam koji se na hrvatskom naziva
zagaivanjem i oneiavanjem. Mogue razlike izmeu tih dvijuhrvatskih rijei
prvenstveno su lingvistiko pitanje, pa to ovdje ne analiziramo, a svim nazivima dajemo
ravnopravni znaaj.
Poluciju moemo definirati kao nepoeljnu promjenu fizikih, kemijskih i/ili
biolokih karakteristika zraka, tla i/ili vode. Dakle, promjena je uvijek u negativnom
smislu.
Tvar kojom zagaujemo je polutant (zagaivalo). Polutanti su ostaci tvari koje ljudi
proizvode, njima se koriste i odbacuju ih. Primjerice, za izradu nekog predmeta (na
primjer automobila), esto se zagadi odreena koliina vode, u atmosferu se ispusti
odreena koliina raznih plinova (uz potronju prirodnih resursa). Kada se taj predmet
koristi, on i dalje isputa razne tvari (i obino troi energiju), te na kraju radnoga vijeka,
kada ga se baci, dodatno zagauje okoli.. S porastom broja ljudi na Zemlji, a posebno i
po glavi stanovnika, ta se pria sve vie ponavlja. U svakom novom desetljeu, ljudi
imaju sve vee potrebe prema industrijskim (i drugim) proizvodima i njihov radni vijek
sve je krai.
tete od zagaivanja moemo grupirati na mnogo naina. Ovo je jedan od njih:
troenje sirovina rasipnikom eksploatacijom
veliki trokovi kontrole i ienja (otklanjanja posljedica)
ljudsko zdravlje (ali i zdravlje ivotinja); porast malignih oboljenja
Sve oblike polucije (zagaivanja) moemo razvrstati u sljedeih 9 tipova:
10.2.1 Visokomolekularni organski spojevi
Visokomolekularni spojevi u ovom smislu predstavljaju organsku tvar:
ugljikohidrate, masti i bjelanevine. Dok su u ivim organizmima, te tvari jesu biomasa
84
koja nastaje u stalnim procesima produkcije: u prvom redu fotosintezom (P), a zatim
metabolizmom biljodera (C1), mesodera (C2) i mesodera mesodera (C3).
Naputanjem ivih organizama, ta biomasa postaje organska tvar kao abiotiki inilac, a
za okoli je to samooptereenje (autooptereenje). Istodobno se odvija i razgradnja
(samooienje ili autopurifikacija) koja je na razini ekosustava u dinamikoj i
priblinoj ravnotei s produkcijom. Bitna je injenica da je organska tvar ujedno i jedina
hrana od koje mogu ivjeti svi heterotrofi (konzumenti C1, C2 i C3), te im je uvijek
poeljna i u pravilu nedostatna. Kako onda moe ta vrijedna hrana biti polutant? Problem
je kad koliina organske tvari izvan ivih organizama poraste iznad praga koji heterotrofi
mogu potroiti. To se dogaa kad ovjek ubacuje u sustav dodatnu (za njega otpadnu)
organsku tvar. Prva reakcija na veu koliinu hrane je porast broja i biomase heterotrofa,
ukljuujui i saprotrofe (saprofite). Heterotrofi za svoj ivot trebaju kisik, a rast njihove
abundancije poveava i potrebe za kisikom. Dolazi do smanjenja raspoloivog kisika
(mikroaerobni uvjeti), pa i do potpunog nestanka kisika (anaerobni uvjeti). Velik dio
heterotrofa ugiba, a procesi koji se odvijaju bez kisika dovode do poveane emisije
plinova CH4, H2S, i CO2, i tada govorimo o zagaenju. U tome je sumporovodik (H2S)
prepoznatljiv po neugodnom mirisu kao znaku raspada organske tvari uz nedovoljno
kisika. Mijenja se cijeli sastav vrsta, a preivljavaju samo mikroaerobi i anaerobi.
Primjer je izumiranje meduza u sjevernom Jadranu. Svojedobno su ondje ivjele i bile
opisane 44 vrste, a danas ih ima samo 7, odnosno 37 vrsta je izumrlo. Razlog izumiranja
su gotovo anaerobni uvjeti pri dnu mora, gdje veina vrsta meduza obavlja dio svog
ivotnog ciklusa (faza hidre). Preivjele su samo meduze koje cijeli ciklus obavljaju pri
povrini mora, na kojojima dovoljno kisika.
Slika 81.
85
Shema procesa kad je dodatak organske tvari prevelik za sustav pa

preoptereenje postaje zagaenje zbog manjka kisika.
Slijed problema s vikom organske tvari vrlo je vidljiv u akvatikim sustavima.

Tako se standardno kategorije voda odreuju po stupnju optereenja/zagaenja
organskom tvari. Postoje 4 tipa voda ovisno o tom stupnju:
I (o) oligosaprobne vode. Najia voda gotovo bez organskih tvari. Primjer su brdski
potoci gdje je voda plitka pa suneve zrake prodiru do dna i fotosinteza je
mogua u svim slojevima. Takoer, brzi tok s mnogo slapova i pjenjenja potie
zasienje vode kisikom.
II () beta mezosaprobne vode. Nizinske rijeke su i bez utjecaja ovjeka u tom stupnju.
Voda sadrava najmanje 6 mg O2/l. Te vode podravaju bogate biocenoze.
III () alfa mezosaprohne vode. U prirodi to mogu biti rukavi rijeka gdje voda donosi
lie, granje i drugi organski materijal. U ribnjacima ljudi hranjenjem riba u
uzgoju svjesno dre vodu u tom stupnju. Kisika bude u rasponu od 3 do 6 mg/l,
i pritom je bitno da se kisik ne spusti ispod 3 mg/l, jer bi se tada ribe mogle
poeti guiti. U traenju kompromisa izmeu davanja to vie hrane ribama i
odravanja dovoljne razine kisika, posebno je teko ljetno razdoblje kada vode
ima manje i kada je toplija pa se kisik slabije u njoj otapa. U alfa
mezosaprobnim vodama ima oko 100.000 bakterija u mm3 vode. Okruenje je
povoljno za modrozelene alge i dijatomeje, te pijavice.
IV (p) polisaprobne vode. U pravilu, to su kanali i gnojnice visokooptereeni
organskom tvari. Kisika bude od 0 do 3 mg/l, a bakterija ima >1.000.000 mm3.
Riba tu nema, a ivjeti mogu fakultativni anaerobi, bakteriofagni protozoi, te
liinke kukaca iz rodova Tubifex i Hironomus.
86
Slika 82.
Planinski potok kao primjer oligosaprobne vode (Kamanik)
Slika 83. Nizinska rijeka kao primjer alfa mezosaprobne vode koja uz dodana
zagaenja organskom tvari postaje beta mezosaprobna (Sava kod Zagreba)
87
Slika 84.
Kanal gnojnica kao primjer polisaprobne vode.
10.2.2 Anorganske tvari

Svi organizmi koji danas ive na Zemlji evolucijski su prilagoeni na dane
koncentracije anorganskih tvari u okoliu. S jedne strane, veinu tih tvari trebaju, a
istodobno poveanje prisutnih koliina moe imati tetno djelovanje. Raspon izmeu
minimalnih i maksimalnih koliina esto je vrlo uzak, a posebno je rijetka pojava da bi
poveanje koncentracije djelovalo poticajno na neke vrste i populacije, nasuprot uinku
ogranienog dodavanja organskih tvari u okoli kako je opisano u prethodnom odjeljku.
Meu anorganske tvari u smislu polutanata ubrajamo teke metale, kiseline, luine, soli,
insekticide, herbicide. Pojednostavljeno se moe zakljuiti da svaka koliina tih tvari,
kada ih doda ovjek, djeluje tetno.
10.2.3 Suspendirane estice
Suspendirane estice razliiti su komadii tvari u kategoriji praine. U smislu ove
kategorije zagaivala te estice nisu same po sebi otrovne (iako ima i takvih) nego je
njihovo tetno djelovanje mehaniko. Svojom brojnou, one mijenjaju povrinu na koju
se nakupljaju. Ako su to dijelovi tijela ivih bia, onda u pravilu smanjuju respiratornu
povrinu plua ili krga, a na listovima biljaka zatvaraju pui i smanjuju fotosintezu. U
to ubrajamo tvari poput pepela, ugljene praine, kamene praine. Ljudi koji u rudnicima
88
udiu ugljenu prainu obolijevaju od antrakoze, a oni u kamenolomima od silikoze. Rad

s azbestom uzrokuje azbestozu, a osim toga dolazi i do mehanikog i kancerogenog
djelovanja. Suspendirane estice mijenjaju i stanite, tako da u vodi smanjuju prozirnost,
a na dnu se pravi muljevit talog. Dok je u prolom stoljeu radio ugljenokop Trbovlje,
dnevno je u Savu ispirano 1000 tona ugljene praine, pa je prozirnost bila samo 35 cm,
odnosno ispod te dubine je bio mrak. Talog mulja od praine na dnu vodenog sustava
onemoguuje ivot svim vrstama koje trebaju drugaiju podlogu.
10.2.4 Radioaktivne tvari
Osim izravnog tetnog djelovanja razliitih vrsta zraenja u ekolokom smislu,
bitno je misliti na problem kumulacije radioaktivnih izotopa u prehrambenom lancu. Od
niskih koncentracija u tlu, preko liajeva, gljiva i biljaka do mesa, masti i mlijeka krupnih
biljodera, a posebno mesodera, raspon moe ii od 1 do 1000. Jedan od specifinih
problema dananjice je i pitanje deponiranja radioaktivnog otpada. Sve to potencira
dugotrajan poluraspad velikog broja radio-izotopa, pa se treba misliti daleko u
budunost.
10.2.5 Termopolucija
Zagaivanje toplinom moe biti problem na lokalnoj razini, a posebno je velik jer
se pojavio i na globalnoj razini.
Lokalno: Obino je rije o dizanju temperature nekog vodenog ekosustava (morski
zaljev, jezero, rijeka) isputanjem industrijske tople vode. Ovdje govorimo o
istoj toploj vodi (na primjer iz rashladnih sustava termoelektrana), ali takva
voda moe imati i dodatna zagaenja, to je onda dodatni problem. Toplina
pogoduje odvijanju biolokih procesa, a za poikilotermne organizme to je
odreeno Van't Hoffovim pravilom, koje govori da povienje temperature za
oko 10 C ubrzava sve bioloke procese 2 do 3 puta. Problem je, isto kao i kod
zagaenja organskom tvari, to dolazi do nestaice kisika. S jedne strane, zbog
toplije vode bude vie heterotrofa (a oni troe kisik), a s druge strane, to je
voda toplija to se u njoj manje kisika moe otopiti. Smatra se da nagla
promjena od 5 C ubija osjetljivije ribe i da je 28 C ljeti letalno za veinu vrsta
riba. Meunarodni propisi doputaju dizanje temperature vode do 3 C.
Temperatura zraka moe lokalno biti via od okoline ako na nekom podruju (na
primjer iznad nekog grada ili industrijske zone) nastane kapa smoga koja djeluje kao
staklenik.
89
Slika 85.
Sloj smoga iznad Zagreba ima efekt staklenika.
Globano: Temperatura zraka raste globalno zbog uinka staklenika izazvanog porastom
udjela ugljikova dioksida (CO2), metana (CH4) i nekih drugih plinova u
atmosferi. Najznaajniji je u tome ugljikov dioksid koji dodatno nastaje
izgaranjem fosilnih goriva. U posljednjih stotinu godina, utjecajem ovjeka
udio CO2 u atmosferi stalno raste i u srpnju 2014. dosegnuo je 399,00. ppm
(dijelova na milijun). Prije toga, u povijesti planeta Zemlje najvie razine CO2
bile su izmeu 275 i 300 ppm, i to prije vie od 100.000 godina. Uinak
staklenika djeluje tako da proputa toplinske zrake kroz atmosferu do povrine
Zemlje, ali onda se samo dio njih uspije odbiti natrag u vie slojeve atmosfere.
U svijetu se temperatura zraka i vode prate od 1880. godine. Mjerenja su
pokazala da je godina 2013. (uz 2010.) bila najtoplija otkada postoje mjerenja.
Prosjeni porast temperature zraka u odnosu na prosjek u posljednjih 100
godina je 0,99 C, a porast temperatura oceana je 0,48 C. Te naizgled male
promjene temperature izazivaju vrlo vidljive klimatske promjene. Brojni su
primjeri smanjivanja ledenjaka, skraivanja razdoblja kad je povrina mora
zamrznuta (to je posebni problem za polarne medvjede), propadanja koraljnih
grebena (more je kiselije kad ima vie CO2), ili uestalijih oluja i poplava.
90
Slika 86. Globalno zagrijavanje zbog efekta staklenika. (A) Cijeli spektar
elektomagnetskog zraenja Sunca zagrijava planet Zemlju. Zemlja se hladi
isijavajui toplinu u infracrvenom zraenju. (B) Poveana koncentracija
staklenikih plinova u atmosferi apsorbira i ne proputa isijavanje energije
u infracrvenom spektru te tako onemoguuje hlaenje zemlje. Stakleniki
plinovi proputaju i ne smetaju Sunevom zraenju da prolazi kroz
atmosferu i nastavi zagrijavati zemlju.
91
Slika 87.
Krivulja rasta koncentracije CO2 u atmosferi. Izvor:

http://co2now.org/
Slika 88.
Ue gleera u more (Greenland)
92
Slika 89.
Smanjivanje povrine pod ledom oko Sjevernog pola od 1979. do

2003. godine. Izvor. Nacionalna geografija 2003.
10.2.6 Kisele kie

Pojava da atmosferske padaline budu kisele posljedica je emisije sumpornih oksida
(SOx) i duikovih oksida (NOx) u atmosferi, pri emu nastaju sumporna kiselina (H2SO4)
i duina kiselina (HNO3). Ti plinovi pojaano se odbacuju u atmosferu u prvom redu
izgaranjem fosilnih goriva. Ugljen i nafta, koji imaju vei udio sumpora, posebno su
tetni. Kisele kie i kiseli snijeg djeluju na razliite ekosustave. Kad zakisele neki vodeni
ekosustav (obino jezera) ribe imaju problema s disanjem, jer se javlja viak aluminijeva
oksida koji im zaepi krge. Beskraljenjaci s ljuturama imaju problema jer im se otapa
oklop od kalcijeva karbonata (CaCO3). Biljke stradavaju prvo od kiseline na liu koja
oteuje pui, a u korijenskom sustavu poremete promet minerala tako da dolazi do
manjka magnezija i vika aluminija. Najosjetljivije su jele, ali i sva ostala stabla su
osjetljiva.
93
Slika 90.
Osuene jele u Gorskom kotaru
10.2.7 Ozonske rupe

Manjak, odnosno pad udjela ozona (O3) u stratosferi naziva se ozonskom rupom.
Spoj po tri atoma kisika normalno se pojavljuje tek po jedan na 10 milijuna molekula
zraka ili 0,6 ppm u zraku. Ozon nastaje djelovanjem UV zraenja Sunca i munja na
molekule kisika. Nastanak i razgradnja ozona u normalnim uvjetima su u dinamikoj
ravnotei. Do manjka ozona dolazi zbog zagaenja tog visokog sloja atmosfere klor fluor
ugljikovodicima (CFC spojevi), koji djeluju kao katalizatori u razaranju O3 i njegovu
pretvaranju u O2. ovjek isputa te plinove najee u obliku freona, jer ih koristi kao
potisne plinove u raznim napravama: boicama svih vrsta sprejeva, ukljuujui i one za
gaenje poara, u sustavima za rashlaivanje, pa i u pogonskom gorivu mlaznih aviona.
Kada je 1928. godine taj plin otkriven inilo se da ima samo pozitivne osobine, jer
izmeu ostalog nije otrovan, nije zapaljiv, ne izaziva koroziju i stabilan je. Negativne
posljedice iroke primjene opaene su tek oko 1980. kad se neoekivano pokazalo da
CFC unitava ozon. Kroz stanjeni sloj ozona vee koliine ultraljubiastih (UV) zraka
iz nevidljivog dijela spektra zraenja Sunca prodiru do povrine Zemlje. Te zrake u
poveanoj koncentraciji djeluju mutageno. Posljedice su uestaliji karcinomi koe
(melanom), ali i ope slabljenje imunog sustava, javljanje onih mrena, pa i smanjivanje
proizvodnje biljnih usjeva. Od 1995., upotreba CFC spojeva je zabranjena, ali se rauna
da e trebati jo desetljea da se ozonski sloj spontano obnovi.
94
Slika 91.
Pogled iznad oblaka kroz koje idu stupovi dima iz tvornikih

dimnjaka.
10.2.8 Heliopolucija
Svi ivi organizmi evolucijski su se prilagodili redovitom smjenjivanju dana i noi
povezanom s rotacijom Zemlje oko svoje osi. ovjek je proizveo brojne umjetne izvore
svjetla koji mu omoguauju razliite aktivnosti tijekom noi. Kada ta svjetlost nou
prodire u prirodne ekosustave, onda se mijenjaju ivotni uvjeti, to primjeujemo kao
razliite poremeaje. Na primjer, uvoenje svjetla u neke pilje da bi se omoguilo
posjeivanje dovodi i do rasta nekih biljaka (algi, mahovina pa i drvea) koje u tim
uvjetima mogu provoditi fotosintezu. I biljke u gradskim parkovima imaju promijenjeni
reim fotosinteze. Nona svjetlost snano djeluje na mnoge ivotinje. Kukce privlae
svjetiljke pa ih ondje love imii, ali i ptice koje inae ne bi bile aktivne nou, a sve to
dovodi do poveane smrtnosti mnogih vrsta. Poseban problem imaju mlade morske
kornjae koje kad izlaze nou iz jaja na nekoj pjeanoj plai trebaju ii u more koje je
svjetlije od kopna zbog odraza zvijezda i mjeseca. Urbana svjetla esto su jaa od
morskih odraza nonog neba pa mnoge krenu prema tim svjetlima i stradaju na
prometnicama ili uginu prije nego to nau more.
Od sijenja 2012. godine Hrvatska ima Zakon o zatiti od svjetlosnog oneienja.
U njemu su opisani uvjeti koje treba zadovoljavati sva javna rasvjeta, a i drugi noni
izvori svjetlosti.
10.2.9 Buka
Sluh je bitno osjetilo i zvukovi imaju znaajnu ulogu u ivotu veine ivotinja.
Zvukovi koje proizvodi ovjek nastali su u prekratkom roku da mu se ivotinje potpuno
prilagode. Izvori buke u prirodnom ekosustavu obino dovode do bjeanja ivotinje iz
95
zone tog izvora. Primjer je buka od prometa na autocestama kroz umske ekosustave,
gdje se biljei do 70% manje aktivnosti ivotinja u pojasu od oko 500 metara sa svake
strane ceste. Pomno izbjegavanje nepotrebne buke bitno je i za domae ivotinje u
intenzivnom uzgoju. Razni ureaji za ventilaciju, dopremu hrane i za ienje mogu
svojom bukom pospjeivati bolesti povezane sa stresom (na primjer krvarenja u
probavnom traktu) i posljedino dovoditi do smanjenja proizvodnje.
96
11 Dodatna literatura
Begon, M., J. L. Harper, C. R. Townsend (2000): Ecology, 3th ed. Blackwell science,
USA
Garms, H., O. Borm (1981): Fauna Evrope. Mladinska knjiga. Ljubljana - Zagreb
Glava, V. (2001): Uvod u globalnu ekologiju. Hrvatska sveuilina naklada. Zagreb
Guttman, B. S. (1999): Biology. McGraw-Hill publishing company, USA
Guvica, G., L. ver (2000): Osnove evolucije ivih bia. Veterinarski fakultet
Sveuilita u Zagrebu. Zagreb.
Huber, . (2004): Bioloki temelji uzgoja i zatite divljai. U: Lovstvo (Z. Mustapi,
ur.), Hrvatski lovaki savez, Zagreb, pp. 230-235.
Huber, . (2004): Naseljavanje divljai. U: Lovstvo (Z. Mustapi, ur.), Hrvatski lovaki
savez. Zagreb, pp. 297-300.
Huber, . (2004): Osnovne mjere gospodarenja s divljai. U: Lovstvo (Z. Mustapi, ur.),
Hrvatski lovaki savez, Zagreb, pp. 235-241.
Huber, . (2004): Smei medvjed. U: Lovstvo (Z. Mustapi, ur.), Hrvatski lovaki savez,
Zagreb, pp. 92-97.
Huber, . (2004): Uzgoj smeeg medvjeda. U: Lovstvo (Z. Mustapi, ur.), Hrvatski
lovaki savez, Zagreb, pp. 253-255.
Huber, ., J. Kusak (2004):Telemetrijska istraivanja medvjeda i vukova u Hrvatskoj.
U: Lovstvo (Z. Mustapi, ur.), Hrvatski lovaki savez, Zagreb, pp. 300-304.
Jeri, J., K. Vlahovi, M. Pavlak (2002): Izabrana poglavlja iz botanike (fitologije).
Medicinska naklada. Zagreb.
Odum, E., G. W. Barret (2004): Fundamentals of ecology. Cengage Learning. USA
Pavlak,M., J. Jeri, K. Vlahovi (2003): Udbenik za praktinu nastavu iz biologije,
Medicinska naklada. Zagreb
Pimac, R. B. (1995): A primer of conservation biology. Sinauer Associates Inc,
Massachusetts, USA.
Postlethwait, J. H., J. L. Hopson (1989): The nature of life. McGraw-Hill publishing
company, USA
Sekuli, R. (2001): Ugroeni planet. Naklada Juri. Zagreb
97
Dodatna literatura
Wildermuth, H. (1994): Priroda kao zadaa. Dravna uprava za zatitu prirodne i

kulturne batine. Zagreb.
Dodatna literatura
98
12 Kazalo
(biti e nadodano nakon recenzije)
Biociklus, 10
Biom, 10
ekologija, 6
hidrosfere, 12
litosfere, 12
99
Kazalo
Kazalo

EKOLOGIJA Udzbenik Za Studente Veterinarske Medicine

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

EKOLOGIJA Udzbenik Za Studente Veterinarske Medicine

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

URO HUBER

Veterinarski fakultet Sveuilita u Zagrebu

UDBENICI SVEUILITA U ZAGREBU

Udbenik za podruje Ekologije u okviru predmeta Zoologija na studiju Veterinarske medicine

Senat Sveuilita u Zagrebu, na prijedlog svog Povjerenstva za sveuilino-nastavnu literaturu,

Ekologija kao jedna od disciplina biologije.....................................................3

Definicije osnovnih pojmova u ekologiji .............................................................4

Produkcija i razgradnja biomase ........................................................................8

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide ............................................................ 11

Podjela i pregled ekolokih initelja ..................................................................17

Akvatiki sustavi ...........................................................................................64

Metode ekolokih istraivanja ...........................................................................82

Utjecaji ovjeka na ekoloku ravnoteu ...........................................................83

Izravni (direktni) utjecaji ovjeka..................................................................83

10.2 Neizravni (indirektni) utjecaji ovjeka polucija .........................................84

Dodatna literatura ..............................................................................................97

Pismo indijanskoga poglavice Seattlea

1.1 Ekologija kao jedna od disciplina biologije

Slika 2. Ekologija unutar biologije prikazane poput torte s puno slojeva.

2 Definicije osnovnih pojmova u ekologiji

Definicije osnovnih pojmova u ekologiji

Slika 3. Veliki panda kao primjer stenofagne ivotinje (izbojci bambusa su mu

Definicije osnovnih pojmova u ekologiji

Slika 4. Biosfera kao sastavnica na tromei litosfere, atmosfere i hidrosfere

4 Produkcija i razgradnja biomase

Slika 5. Hipotetski ekosustavi (zeleni kvadrat) razliite produktivnosti

Produkcija i razgradnja biomase

Slika 6. Ue (delta) rijeke Po u Jadransko more. Estuariji imaju veliku

Produkcija i razgradnja biomase

Slika 7. Ograniavajui inioci za produktivnost biomase. Ako na primjer

Produkcija i razgradnja biomase

5 Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Slika 8. Primjer prehrambenog lanca

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Slika 9. Jezero kao model ekosustava. 1 abiotiki initelji; 2 primarni

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Tablica 1. Usporedba koliine biomase u jezeru i na livadi u danom trenutku. Budui

Skakavac kao primjer primarnog konzumenta

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

U stvarnim ekosustavima gotovo nikada ne postoje prehrambeni lanci, nego se

Slika 11. Piramida brojeva (n organizama na 0,1 ha). Lijevo je livada, a

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Slika 13. Piramida energije (KJ/m2). Na svakoj iduoj trofikoj razini

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

Prijenos i pretvorba energije u ivim organizmima

Protok energije i kruenje tvari u ekosustavu

Prehrambeni lanci i ekoloke piramide

6 Podjela i pregled ekolokih initelja

Podjela i pregled ekolokih initelja

Tablica 2. Podjela ekolokih initelja na abiotike i biotike (materija i energija stalno

Makrokonzumenti (heterotrofi biofagi)

jedu ive organizme 1., 2., 3. reda

Klimatski (fizikalni) inioci

Mikrokonzumenti (heterotrofi saprofagi)

temperatura, svjetlost, tlak,

jedu organsku tvar (bakterije, gljivice)

Razgradnja tijela medvjeda djelovanjem saprofitskih bakterija.

Podjela i pregled ekolokih initelja

6.1 Abiotiki initelji

Ugljik, kisik, vodik

Ugljik je prisutan u atmosferi kao anorganski spoj s kisikom (CO 2), te se

Podjela i pregled ekolokih initelja

Kvrice na korijenima leguminoza u kojima ive bakterije iz roda